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1. EVOLUCIÓN
A B
Figura 9.2 A. Odontode seccionado mostrando la capa única de células epiteliales formando
la membrana de esmalte y la papila dental adyacente de la cual se forma la dentina. B.
Imagen de un odontocomplejo en el esqueleto dermal. Los odontodes y los odontocomplejos
no erupcionan y están cubiertos por epidermis y dermis, Figura tomada de Meikle M C2.
En los vertebrados inferiores los tejidos hipermineralizados han tenido diferentes tipos
de evoluciones; éstas incluyen la ganoine, esmalte, enameloide. El ganoine es
depositado como una monocapa sobre la superficie de los odontodes, como en
algunos peces primitivos, o, en estados más avanzados de la evolución del
esqueleto dermal, como capas superpuestas en odontocomplejos. El origen del
ganoine (ectodermal o dermal) ha sido controversial. Todo parece indicar que son
de origen dermal. EL enameloide (tiburones), es formado tanto por epidermis, como
por mesénquima con una matriz que contiene colágena. El esmalte sería homólogo
al ganoine, aunque el ganoide difiere del esmalte en que éste es estratificado y
nunca se expone al medio ambiente externo.
En la mayoría de los peces y reptiles los dientes son de una forma similar y son
reemplazados continuamente durante la vida, es decir ellos son homodontos y
polifiodontos. El número es altamente variable y la lámina dental aporta una fuente
constante de células madre capaces de producir dientes por interacción con el
odontomesénquima odontogénico. A diferencia de los mamíferos de hoy, los
dientes no estaban limitados a los márgenes de los maxilares y numerosos huesos de
la cavidad oral eran capaces de producir dientes2, Figura 9.3.
Los dientes de los reptiles ancestrales fueron de una forma cónica simple; la
diversidad de la forma vista en los mamíferos modernos (Cinodontos) proviene de la
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adición de dentículos o cúspides a los lados del cono reptilineo original. La adición
de una pequeña cúspide mesial y una pequeña cúspide distal3 volvió los dientes
más elongados mesodistalmente. Esta condición es conocida como triconodontia, y
la función de éstos es más de triturar que de incidir. Además, los molares maxilares
muestran una ligera expansión lingual desde la porción basal de la corona y los
molares mandibulares expresan una extensión bucal, apareciendo pequeñas
cúspides sobre esas porciones expandidas.
Figura 9.3 En los vertebrados los pájaros fueron los únicos que no conservaron los dientes. Los
gnatóstomos son homodontos (dientes iguales) y polifiodontos (dientes que se reemplazan
continuamente. Los mamíferos son monofiodontos (que cambian una sola vez), difiodontos
(se reemplazan una vez) y heterodontos (que tienen varios tipos de dientes). Los mamíferos
más cercanos al hombre son difiodontos y heterodontos como el hombre.
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Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte
B
A C
D
E
Figura 9.4 A. Molar de tres cúspides. B. Dentición de un cinodonte, tipo triconodonte. C. Molar
de cuatro cúspides. D. Molar de cinco cúspides y E. Molar con esbozo de una sexta cúspide,
Figuras tomadas de Kraus et al3.
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Ahora bien, la pregunta que quedaría planteada ente la anterior evidencia es ¿Qué
mecanismos permiten a los molares de los mamíferos cambiar su forma? Gilbert S. F1.
afirma que los estudios de Jukka Jernvall et al. acerca del mapeo de los patrones de
expresión genética en yemas dentales, han mostrado que estos pronostican la
localización exacta de las cúspides dentales. También indican que las diferencias
entre los molares de ratones y ratones de agua pueden ser previstos sobre las
diferencias en los patrones de la expresión genética.
Incluso menciona Gilbert S.F1. que los trabajos de Next, Salazar-Ciudad y Jernvall
propusieron un modelo matemático de reacción-difusión que podría explicar las
diferencias en la expresión genética entre esas dos especies. Ellos mencionan que
pequeños cambios en la red genética fueron cruciales, a través de la interacción
de las proteínas BMPs y Shh. La Shh y el factor de crecimiento fibroblástico - FGFs
(producido por el esmalte señalizado) inhiben la producción de BMP, dado que la
producción de BMP estimula tanto la producción de más BMPs y la síntesis de sus
inhibidores, las proteínas FGFs y Shh, que bloquean la síntesis de BMP e
independientemente estimula la proliferación mesenquimal. El resultado es un
patrón de actividad genética que cambia a medida que la forma del diente
cambia y viceversa. Entonces, los cambios morfológicos grandes pueden resultar de
pequeños cambios en las condiciones iniciales1.
2. DESARROLLO DENTAL
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Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte
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Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial
A medida que las células del mesénquima dental se condensan, ellas son inducidas
a sintetizar la proteína de membrana syndecan y la proteína de matriz extracelular
tenacina. Esas proteínas aparecen al tiempo que el epitelio induce la agregación
mesenquimal. Además, después de que el ectomesénquima se ha condensado,
éste comienza a secretar la BMP4, así como otros factores de crecimiento y
diferenciación (FGF3, BMP3, HGF y activin). Esas proteínas del ectomesénquima
inducen una estructura crítica en el epitelio. Esta estructura es denominado esmalte
knot, que funciona como el mayor centro de señalización para el desarrollo dental.
Este grupo de células aparece como una población no divisible en el centro del
crecimiento cuspídeo. La hibridización in situ ha demostrado que el esmalte knot es
una fuente de secreción de hedgehog sonic, FGF4, BMP7, BMP4 y BMP2. Como son
factores de crecimiento segregados por una población de células no divisible son
capaces de ser recibidos tanto por el epitelio como por el ectomesénquima;
entonces, el esmalte knot, se piensa que puede dirigir la morfogénesis cuspídea del
diente y ser critico en la dirección de los cambios en evolución de la estructura
dental en los mamíferos1.
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Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte
Es la etapa morfológica inicial del desarrollo dental, donde las células epiteliales de
la lámina dental proliferan dentro del ectomesénquima de los maxilares. Esta
proliferación adquiere una forma redondeada. Esta etapa es definida como un
estado proliferativo de las células epiteliales orales y las células mesenquimales
adyacentes, Figura 9.6.
A B
Figura 9.6 A. Etapa de yema o brote, con ectomesénquima condensado y proliferando
debajo de la proliferación de células epiteliales inducidas por el ectomesénquima. B. Etapa
de casquete en donde se ha definido el órgano del esmalte u órgano dental de origen
ectodérmico y la papila dental de origen mesenquimático.
B
A
Figura 9.7 A. Etapa de campana donde se ha diferenciado la capa de ameloblastos y
odontoblastos. B. Producción de la primera capa de predentina por parte de los
odontoblastos.
Gradualmente la yema epitelial adquiere una forma cóncava y a medida que ésta
prolifera en el ectomesénquima, la densidad celular aumenta en la zona
inmediatamente adyacente al crecimiento epitelial. La proliferación epitelial, que
superficialmente semeja un casquete colocado sobre una esfera de
ectomesénquima condensado, recibe el nombre de órgano dental u órgano del
esmalte. La masa esférica de células ectomesenquimales condensadas, es
denominada papila dental, y el ectomesénquima que limita la papila dental y que
encapsula el órgano dentario se le llama folículo o saco dental.
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Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial
Figura 9.8 A. Órgano del esmalte y sus componentes. B. Conformación del asa cervical
En la periferia del órgano dental, las células adoptan una forma cúbica y forman el
epitelio dental externo. Las células que bordean la papila dental se diferencian en
dos componentes histológicamente diferentes. Aquellas inmediatamente
adyacentes a la papila dental adoptan una forma columnar corta y se caracterizan
por un alto contenido de glucógeno son denominadas, epitelio dental interno. Entre
el epitelio dental interno y el retículo estrellado, las células epiteliales se diferencian
en una capa de células achatadas llamadas el estrato intermedio. Las células de
esta capa rápidamente se caracterizan por una actividad excepcionalmente alta
en la producción de la enzima fosfatasa alcalina. Aunque las células de esta capa
son histológicamente diferentes de las células del epitelio dental interno, ambas
capas deben ser consideradas como una sola unidad funcional responsable de la
formación del esmalte. En el extremo del órgano dental, el epitelio dental interno se
encuentra con el externo; esta zona de unión se conoce bajo el nombre de borde
cervical o anillo cervical o asa cervical.
El órgano dental está apoyado en toda su periferia sobre una lámina basal. Las
células del epitelio dental externo son cuboides y presentan un elevado índice
nucleocitoplasmático. Su citoplasma contiene ribosomas libres, un escaso retículo
endoplasmático, algunas mitocondrias y unos pocos tonofilamentos. Las células
están unidas mediante complejos de unión. Las células del retículo estrellado se
encuentran unidas a las células del epitelio dental externo, a las del estrato
intermedio, y entre sí mediante uniones desmosómicas.
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Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte
La lámina dental que une el germen dentario al epitelio bucal se rompe formando
pequeñas islas de células epiteliales, separando de esta forma el diente en
desarrollo del epitelio bucal. La fragmentación de la lámina dental ocasiona la
formación de pequeñas agrupaciones de células epiteliales que normalmente
degeneran y son reabsorbidas.
A B
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A B
Figura 9.11 A, B. La mineralización dental se encuentra formando la mitad de la corona de los
incisivos centrales, un cuarto coronal de los incisivos laterales, un cuarto de corona de canino,
inicio de las cúspides de primero y segundo molares temporales.
Figura 9.12 A. Las cúspides de las mesiales de los molares temporales están comenzando su
mineralización y se observa ya la formación del ángulo mandibular, y la imagen de cono que
deja el cóndilo mandibular en su proceso de osificación. También la apófisis coronoides se
observa con una formación avanzada. B. Los incisivos centrales se ven con tres cuartos de
corona formada, los laterales mitad de corona formada, del canino se alcanza ver su
cúspide.
A B
Figura 9.13 A. Las cúspides de los molares están coalesciendo para formar la cara oclusal. B.
Avance en la formación de las coronas de incisivos permanentes con formación de
mamelones, los temporales no están presentes, quizá por exfoliación.
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Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte
A B
A B
A B
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Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial
A B
Figura 9.17 A. Los incisivos centrales permanentes superiores están erupcionados y con la
mitad de la raíz formada, los cuatro incisivos inferiores permanentes están erupcionados con
la longitud radicular completa pero sin cierre de ápice. Se comienza a observar la formación
de la cripta del tercer molar en la rama mandibular. La conformación ósea alveolar nos
muestra la lámina dura, el espacio del ligamento periodontal, el hueso interdental e
interradicular. B. Los incisivos laterales superiores están erupcionando.
La cámara pulpar central, encerrada por la dentina, se halla ocupada por un tejido
conectivo blando llamado órgano pulpar o pulpa. Ésta forma una unidad funcional
con la dentina y opera como: un órgano formador, ya que produce la dentina que
la rodea; un órgano nutritivo hacia la dentina, por el aporte sanguíneo; es protector
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Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte
C
Figura 9.20 A. Depósito de la primera capa de dentina por parte de los odontoblastos y
desintegración de la lámina dental. B. Depósito de la primera capa de esmalte por parte de
los ameloblastos. C. Formación de la corona completa, conteniendo la dentina, esmalte y
pulpa coronal.
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Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial
3.8 Dentinogénesis
Las células poligonales u ovales localizadas cerca de la lámina basal que separa el
órgano del esmalte de la papila dental son los preodontoblastos. Esas células se
elongan y forman un proceso apical y así se convierten en odontoblastos. Los
odontoblastos secretan fibras colágenas y materiales inorgánicos para formar la
predentina, luego ellos migran hacia el centro de la pulpa y lejos de la lámina basal.
Figura 9.21 Disposición del primer depósito de dentina, aun sin mineralizar sobre los
odontoblastos y en límite con la lámina basal.
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Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte
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Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial
Tabla 9.4 Componentes de la dentina con sus posibles funciones, Tomado de Avery J K9.
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Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte
3.9 Amelogénesis
Figura 9.22 Germen dentario que muestra el depósito progresivo de esmalte sobre las cúspide
de dentina, Figura tomada de Graus et el3 .
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Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial
4. FORMACIÓN DE LA RAÍZ
Después de que la corona ha terminado su formación, las células del epitelio dental
interno y externo se acercan y con una mínima inclusión de estrato intermedio y
retículo estrellado proliferan y forman una bicapa de células denominada la lámina
radicular o vaina epitelial de Hertwig.
Esta vaina epitelial crece alrededor de la papila dental entre la papila y el folículo
dental, hasta que rodea todo menos la porción basal de la papila. El extremo de
esta vaina radicular, el diafragma epitelial encierra el agujero apical primario. A
medida que las células epiteliales internas de la vaina radicular encierran
progresivamente más y más la papila dental en expansión, se inicia la diferenciación
de los odontoblastos a partir de las células de la periferia de la papila dental. Estas
células forman la dentina radicular. El exterior de ésta lámina está rodeado por
células del folículo dental, Figura 9.23.
Figura 9.23 Formación radicular a partir de la lámina de Hertwig, y con la presencia de los
restos epiteliales de Malassez, ligamento periodontal en formación y presencia de cemento.
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Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte
Figura 9.24 Restos dentales muiscas en diferentes grados de formación tanto uni como
multirradicular de dientes temporales.
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Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial
B C
A
Figura 9. 25 A. Corona completa de un incisivo central superior temporal, se observa el borde
fino de la formación del esmalte y la cavidad de lo que sería la cámara pulpar. B. Tercio de
corona de primer molar temporal. C. Corona completa y primer tercio de raíz formada donde
se aprecia la mineralización de la bifurcación radicular y el inicio de la formación de raíces
independientes.
Una vez que se forma la vaina radicular, esta inicia rápidamente la formación de la
raíz y luego se fragmenta. Con el comienzo de la formación de la raíz, la corona del
diente comienza a crecer y se aleja de la base ósea de la cripta. Debido a estos
cambios de crecimiento, la vaina radicular se estira; aunque hay división celular
dentro de ella, posteriormente se fragmenta para formar una red fenestrada
alrededor del diente. En un corte longitudinal esta red fenestrada se ve como
pequeñas agrupaciones de células epiteliales conocidas como restos epiteliales de
Malassez9.
Mientras se están formando las raíces, también se están formando los tejidos de
soporte del diente, a partir del folículo dental. A medida que se fragmenta la vaina
radicular, las células ectomesenquimatosas del folículo dental penetran por las
fenestraciones epiteliales y se apoyan contra la recientemente formada dentina
radicular. En esta situación, las células se diferencian en células formadoras de
cemento o cementoblastos. Ellas elaboran una matriz orgánica compuesta por
colágeno y sustancia fundamental, la cual se mineraliza y en la cual se insertarán los
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Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte
haces de fibras colágenas del ligamento periodontal. Las células del ligamento
periodontal y los haces de fibras también se diferencian a partir del folículo dental9.
Folículo dental
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Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial
5.1 Cementogénesis
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Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte
entre la matriz del cemento es denominada fibras perforantes de Sharpey. Ellas son
las fibras extrínsecas del cemento y corren en ángulo recto a la superficie radicular.
Tabla 9.5 Origen celular de los tejidos del diente y sus estructuras de soporte
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Apical Del ápice del diente al fondo del Resiste fuerzas verticales
alvéolo.
Oblicuo Del tercio apical de la raíz al Resiste fuerzas verticales e
hueso alveolar propiamente intrusitas
dicho.
Horizontal De la mitad de la raíz al hueso Resiste fuerzas horizontales y de
alveolar propiamente dicho inclinación
Cresta alveolar De la raíz cervical a la cresta Resiste fuerzas verticales e
alveolar del hueso alveolar intrusitas
propiamente dicho.
Interradicular Entre las raíces al hueso alveolar Resiste fuerzas verticales y de
propiamente dicho. movimientos laterales
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Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte
Durante la vida intrauterina el alveolo dental, como el resto del esqueleto, esta
formado de un tipo hueso embrionario, compuesto de espículas óseas. Este hueso es
una variedad de hueso inmaduro, que gradualmente es reemplazado por hueso
compacto y hueso esponjoso. Tanto el hueso esponjoso como el compacto están
formados inicialmente por lamelas arregladas de una manera ordenada.
Figura 9.30 Diente con formación radicular completa y erupcionado, que muestra las partes
óseas de soporte dental.
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Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial
Esmalte
La corona anatómica está cubierta por un tejido inerte, duro y acelular llamado
esmalte. El esmalte consta de alrededor de un 96% de material inorgánico
compuesto principalmente por cristales de hidroxiapatita con restos de material
orgánico que rodea cada cristal; El esmalte es el tejido mas altamente mineralizado
del organismo. Esto lo hace susceptible a la desmineralización en el medio ácido
creado por las bacterias, dando como resultado la caries dental. Dentro del esmalte
los cristales de hidroxiapatita se hallan alineados creando una estructura de varillas
o prismas, separados por una sustancia entre estos prismas que también consta de
cristalitos de apatita, alineados en una dirección diferente de aquella observada en
los prismas.
Estrías de Retzius
Las estrías de Retzius son líneas de crecimiento incremental. En una sección
longitudinal son vistas como una serie de bandas oscuras reflejando sucesivos frentes
de formación de esmalte. En una sección cruzada son vistos como anillos
concéntricos. Ellas son prominentes en dientes humanos permanentes, menos
prominentes en esmalte postnatal de dientes temporales y raras en esmalte
prenatal. Los disturbios sistémicos, tales como fiebre, acentúan las líneas
incrementales y afectan la amelogénesis. La base estructural para la producción de
las líneas es quizá un descenso en el número de cristales en la estría y se ha sugerido
que los cristales de esmalte se doblan a medida cruzan la línea incremental. La línea
neonatal, cuando está presente, es una gran estría de Retzius, lo cual
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Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte
Límite amelodentinario
La unión amelodentinaria se establece a medida que esos dos tejidos duros se
forman y se la ve como un perfil ondulante o festoneado en los cortes por desgaste.
La microscopia electrónica de barrido, la muestra como una serie de surcos que
aumentan la superficie y probablemente también la adhesión entre el esmalte y la
dentina. Antes de que se dé la formación del esmalte, algunos odontoblastos recién
formados junto con sus prolongaciones empujan los ameloblastos adyacentes los
cuales, cuando comienza la formación del esmalte, quedan atrapados para formar
los husos del esmalte. Estas estructuras no siguen la dirección de los cristales del
esmalte.
Dentina
La dentina es el tejido conectivo especializado que forma la masa dental, que
soporta al esmalte y compensa su fragilidad. La dentina es un tejido avascular, duro,
elástico, blanco amarillento, que encierra una cámara pulpar central.
Ligamento periodontal
Es un tejido conectivo altamente especializado de alrededor de 0.2 mm de ancho
situado entre los dientes y el hueso alveolar. Esta compuesto por haces de fibras
colágenas. Cada haz de fibras se parece mucho a una cuerda retorcida, en la cual
las hebras individuales pueden ser remodeladas de modo continuo, sin que la fibra
en si misma pierda su arquitectura y función. También posee receptores sensoriales
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Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial
especializados que discriminan lo que el diente toca. Las fibras del ligamento se
hallan incluidas en el hueso y en el cemento.
Cemento
El cemento es duro y tiene alguna semejanza con el hueso, excepto que es
avascular. Cubre las raíces de los dientes y se halla firmemente unido a la dentina
radicular. Aproximadamente, el 50% del cemento está mineralizado por cristales de
hidroxiapatita y la matriz orgánica es principalmente colágeno.
Hay dos tipos de cemento. El adosado a la dentina de la raíz y que la cubre desde
el margen cervical al ápice de la raíz, es acelular por lo que se le llama cemento
acelular. Este tipo de cemento se halla a menudo cubierto por cemento celular,
donde las células que lo formaron, los cementoblastos, han quedado atrapados en
lagunas de su propia matriz, muy similar al modo en que los osteocitos ocupan sus
lagunas en el hueso.
Hueso
El hueso alveolar es parte del proceso alveolar, que se halla firmemente adosado al
hueso basal de los maxilares. El proceso alveolar se forma en relación con los
dientes. Aunque la estructura histológica del hueso del proceso alveolar es
esencialmente la misma que la del hueso basal, es necesario hacer una distinción
entre ambas.
Desde los veinte años, las células disminuyen gradualmente su número hasta
alrededor de los 70 años, cuando la densidad celular se ha reducido a la mitad. Se
sabe que el contenido de colágeno en la pulpa permanece estable.
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Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte
Figura 9.31 Imagen que revela el grosor de la imagen del espacio pulpar en un diente adulto
que presenta desgaste incisal comparado con dientes jóvenes que aún no hay terminado su
cierre apical.
La agenesia puede ser causada por una proliferación deficiente de las células de la
lámina dental debido a diferentes factores en la interacción epitelio-mesenquimal, o
en la deficiencia en el aporte nervioso y tejidos de soporte. Como una regla, el
diente distal de cada grupo morfológico (incisivos, premolares, molares) está sujeto
a mayor variación numérica y de forma que el mesial10. Esto es consistente con el
patrón de inervación; los últimos dientes que son inervados por cada rama nerviosa
son precisamente los distales de cada grupo.
Los dientes con coronas de forma atípica son por lo general los terceros molares, los
incisivos laterales maxilares y los segundos premolares mandibulares. En la población
bogotana, las anomalías de morfología de los dientes fue de 6.5%; la prevalencia de
la microdoncia fue cuatro veces mayor que la de macrodoncia y generalmente
afectó a los incisivos laterales superiores. La macrodoncia se encontró más en los
centrales superiores. Cuando los laterales superiores son atípicos, pueden ser cónicos
muy pequeños o ligeramente más angostos de los esperado10.
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Fundamentos para la Evaluación del Crecimiento, Desarrollo y Función Craneofacial
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Capítulo 9 / Desarrollo dental y estructuras de soporte
supernumerarios o
mesodientes.
• Ausencia de caninos
mandibulares
Síndrome otodental • Dientes delgados Sordera
• Las coronas de los
caninos y dientes
posteriores son
alargadas, bulbosas,
malformadas con
múltiples lóbulos.
• Agenesia de caninos
• Cámara pulpar
duplicada
• Odontomas
Tabla 9.7 Síndromes que incluyen anomalías dentales inusuales12, Figura 9.32
Las disrupciones dentales, tales como disturbios en el curso del desarrollo, pueden
ser debidas a influencias químicas. La decoloración química de los dientes formados
prenatalmente es por lo general asociada a efectos disruptivos de algunas toxinas7.
El fluor, la tetraciclina, etc. han sido asociados con cambios de color del diente e
hipomineralización del esmalte.
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Referencias
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