Guía 09 - Evolución Biológica

Universidad de Chile
Facultad de Medicina
Preuniversitario Biologa Electivo
Gua N09: EVOLUCIN BIOLGICA
Introduccin
La teora de la evolucin ha sido una idea controversial en la historia de la ciencia y ha
necesitado de mucho estudio para ser aceptada por la comunidad cientfica. Actualmente
sabemos que la totalidad de nuestras funciones, estructuras y comportamientos estn
ntimamente relacionados con el camino evolutivo que nuestra especie ha recorrido a
travs de la edad de la Tierra. El objetivo del estudio de la evolucin es dar pie a la
reflexin sobre la importancia de la variabilidad y del medioambiente para nuestra
existencia en el mundo. Ya lo deca el gran genetista Theodosius Dobzhansky: Nada en
biologa tiene sentido si no es a la luz de la evolucin.
Para comenzar el estudio evolutivo es necesario destacar que la mnima unidad de
estudio para la biologa evolutiva es la poblacin, ya que es sta la que, a lo largo de las
generaciones, puede evolucionar y no sus organismos desde su propia individualidad. De
esta forma, se diferencian los conceptos de ontogenia como el desarrollo de un
individuo nico, frente al de filogenia, entendido como el desarrollo de una especie.
LA VISIN DARWINIANA DE LA EVOLUCIN
El fixismo y la Resistencia a la Teora Evolutiva
Durante muchsimos aos la creencia occidental del origen de la vida se bas en
supuestos pertenecientes a la cultura occidental hegemnica. Se postulaba que la Tierra
no tena ms que un par de miles de aos y que las especies actuales haban sido
creadas desde un principio y no haban sufrido mayores modificaciones en el tiempo
(creacionismo). A este conjunto de creencias se les conoce como fixismo y fue un gran
contribuyente a la obstaculizacin de las investigaciones y teoras respecto del origen de
la vida.
El fixismo se vio avalado por grandes filsofos de pocas remotas como Aristteles,
quien sostena la creencia creacionista a pesar de que muchos otros filsofos apoyaban la
idea de un cambio gradual de las especies a travs del tiempo. La mayor parte de estas
suposiciones fixistas estaban avaladas por el Antiguo Testamento. Aristteles, al observar
las formas de vida, supuso que las especies estaban ordenadas segn su grado de
complejidad es una escala denominada la scala naturae.
Algunas Teoras Contribuyentes a la Evolucin
Carlos Linneo y la Taxonoma
Linneo era un mdico y botnico cercano a las suposiciones aristotlicas sobre la
clasificacin de las especies y fue fundador de la taxonoma, ciencia que se ocupa de la
clasificacin de las especies. En este sentido, Linneo ide un sistema de clasificacin que
facilitara el conocimiento de las especies para la mayor gloria de Dios; dicho sistema se
denomina sistema binomial y corresponde a la clasificacin de los organismos en
genro y especie, siendo estos dos ejemplos de taxones agrupados en otros
1 EJE TEMTICO: Variabilidad y Herencia

[Biologa Electivo] Material N29
crecientemente ms amplios: familia, orden, clase, phyllum, reino y dominio. La

clasificacin de Linneo se bas en las caractersticas fsicas y estructurales que fuesen
similares entre distintos organismos.
Georges Cuvier y el Catastrofismo

Los fsiles han sido un gran aporte al conocimiento evolutivo. Un fsil es un rastro o
remanente de un organismo que vivi en el pasado, generalmente se forman en rocas
sedimentarias, formadas por la precipitacin o cada de restos orgnicos a la tierra y
posterior compresin de estos por nuevos estratos de tierra. De esta forma, la erosin de
los estratos ms superficiales puede dejar en evidencia estratos antiguos y los fsiles que
all se encuentran.
Cuvier fue un cientfico francs que estudi ampliamente la paleontologa y se dio cuenta
de las diferencias que existan entre los fsiles de un estrato con los de los estratos
inmediatamente aledaos. Dedujo que la desaparicin de algunos fsiles en un estrato y
la aparicin de otros nuevos se deban a extinciones masivas producidas por catstrofes.
As, su teora del catastrofismo determin que las inundaciones y las sequas haban
sido parte importante de la historia de la Tierra y se opuso a la idea de un cambio
gradual, explicando que los cambios que se vean de un estrato a otro tenan relacin con
la desaparicin de algunas especies y la re-poblacin por especies inmigrantes.

James Hutton y Charles Lyell

Hutton y Lyell fueron dos grandes gelogos de la poca de Darwin. Huttn propuso la
teora del gradualismo, donde explicaba que los cambios de la Tierra se deban a
procesos de cambio gradual que actualmente seguan operando. Lyell incluy al
gradualismo de Hutton en una teora mucho ms amplia: el uniformitarianismo, donde
inclua que los procesos graduales de cambio ocurran en la actualidad de la misma forma
y a la misma velocidad que en la antigedad.
LA EVOLUCIN SEGN LAMARCK
Antes de Darwin fueron varios los que consideraron que la evolucin era el mecanismo
por el cual las especies cambiaban a travs del tiempo, sin embargo Jean-Baptiste
Lamarck fue el nico que pudo publicar un mecanismo metolgicamente correcto que
explicara cmo suceda esto. En la actualidad no se le considera mayormente por
haberse equivocado al explicar el fenmeno de la evolucin, pero ciertamente Lamarck
fue un visionario al exponer a la evolucin como una explicacin al registro fsil y a las
adaptaciones especficas de las especies.
La teora de Lamarck (publicada el ao del nacimiento de Darwin) se basa en dos
principios:
1) Ley del Uso y el Desuso.
Postulaba que las estructuras que eran ms utilizadas por un organismo se hacan
ms grandes y fuertes, mientras que suceda lo contrario con las estructuras que
no se utilizaban mayormente, tendiendo a desaparecer. El ejemplo clsico de la
teora de Lamarck es el del cuello de las jirafas: l pensaba que el cuello de las
jirafas era largo y fuerte debido a que lo estiraban mucho para poder alcanzar las
hojas de los rboles.
2) Herencia de las Caractersticas Adquiridas.
Estas mismas caractersticas que se obtenan producto de la ley del uso y el
desuso eran heredables segn Lamarck. De esta forma, las jirafas tenan cuellos
progresivamente ms largos de generacin en generacin por el constante
estiramiento que sufran estos en cada una de ellas.
Si bien Lamarck no logr dar con mecanismos lgicos para explicar el cambio evolutivo, s
le debemos sus observaciones exhaustivas y claras de la naturaleza y la aceptacin de
un cambio gradual como la mejor explicacin para la observacin de las adaptaciones
estructurales y funcionales de las especies.
DARWIN Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
Charles Darwin naci en Inglaterra, siendo hijo de un eminente mdico, quien lo envi a
Edimburgo a estudiar su misma profesin. Sin embargo, Darwin siempre tuvo inters por
la ciencia y quera ser un naturalista, la medicina le pareca aburrida y por ello decidi

abandonar sus estudios sin graduarse e ingresar al clrigo (muchos cientficos en esa
poca eran del clero). Fue en el clrigo donde un profesor de botnica lo recomend al
capitn Robert FitzRoy, quien preparaba al barco Beagle por un viaje de reconocimiento
de costas alrededor del mundo; FitzRoy acept a Darwin y as empez su observacin de
la naturaleza.
El Beagle tena la misin de recorrer las costas desconocidas para la sociedad de dicha
poca y generar mapas cartogrficos para mejorar el conocimiento geogrfico de la
poca. Mientras los tripulantes observaban y estudiaban las costas, Darwin se dedicaba a
recorrer las playas y los territorios cercanos, tomando muestras de diversos organismos
vivos y observando, maravillado, las formas y conductas que dichos organismos tenan
en los diferentes ambientes que recorri. Sus observaciones junto con sus conocimientos
de geologa moderna adquiridos de los escritos de Lyell hicieron que Darwin escribiera la
primera edicin de su famoso libro El Origen de las Especies.

En su libro, Darwin desarroll principalmente dos ideas que le dan sustento a su teora:
1) Descendencia con modificacin
El trmino evolucin no fue utilizado por Darwin sino hasta el final de su libro; en
su lugar, utilizaba el trmino de descendencia con modificacin que avalaba que
todas las especies del mundo estaban emparentadas por medio de un ancestro
comn que a travs de las generaciones iba acumulando modificaciones que
finalmente resultaban en distintas formas de vida y, por tanto, distintas especies.

2) La seleccin natural
Para Darwin el motor de la evolucin es la seleccin natural y la consecuencia de la
seleccin natural es la adaptacin. La seleccin natural se puede entender bajo el
concepto de presiones selectivas del ambiente, es decir, el ambiente es el que
opera seleccionando a los individuos ms capacitados para sobrevivir. La lgica
de la seleccin natural fue entendida por Ernst Myer sobre tres deducciones
provenientes de cinco observaciones:
Observacin 1
Deduccin 1
En cualquier poblacin de
organismos,
el
tamao
poblacional
tender
a
aumentar
de
manera
exponencial si es que todos los
individuos
pueden
reproducirse con xito.
Observacin 2
El contexto que dan estas tres observaciones

determinan que las poblaciones produzcan ms
individuos de los que el ambiente es capaz de soportar,
por tanto se produce una lucha por la existencia:
una pequea fraccin de los individuos de cada
generacin sobrevivir y generar descendencia en la
prxima generacin.

A pesar de lo anteriormente
expuesto,
las
poblaciones
tienden a mantener un tamao
poblacional estable.
Observacin 3
Los
recursos
para
poblacin son limitados.
Observacin 4
una
Deduccin 2
Los
individuos
de
las
poblaciones guardan muchas
diferencias entre s, hay una
gran variabilidad.
La sobrevivencia de un individuo en una poblacin

depender en gran medida de caractersticas
heredables que le pueden conferir mayor xito de vida
y de reproduccin.
Observacin 5
Deduccin 3
Parte de dicha variabilidad es

heredable
a
la
siguiente
generacin.
Lo anteriormente expuesto, puesto en accin durante

muchas generaciones, ir acumulando caractersticas
favorables a los individuos y generando un cambio
gradual en la poblacin.
Muchas de estas consideraciones nacen de los ensayos del eclogo Thomas Malthus,
quien propuso que gran parte del sufrimiento humano se deba precisamente a la
expresin desigual del potencial bitico de la humanidad frente al lento crecimiento de
alimentos y otros recursos.
La seleccin natural puede resumirse entonces en:
La seleccin natural es el xito reproductivo diferencial entre
organismos de una misma especie (desigual capacidad para desarrollarse,
reproducirse y generar descendencia frtil que resulta de la interaccin de la
variabilidad poblacional con las presiones ambientales).
A travs del tiempo, la seleccin natural puede modificar una poblacin,
adaptndola a su ambiente.
Si un ambiente se modifica en el tiempo o una poblacin o parte de una
poblacin migra hacia otro ambiente, la seleccin natural puede operar
generando nuevos cambios adaptativos que pueden generar una nueva
especie.
Darwin ejemplific su teora en lo que denomin seleccin artificial, rememorando

varios ejemplos domsticos donde se cran organismos vivos guardando ciertos rasgos
favorables, lo que resulta, a travs de las generaciones, en diferencias sustanciales de
los organismos domsticos en contraste con sus pares salvajes.

RESUMEN Y COMPARACIN DE LAS TEORAS DE LAMARCK Y DARWIN:
EVIDENCIAS DE LA EVOLUCIN
Existen muchas evidencias visibles y comprobables que avalan la idea de la evolucin y,
an ms, la de la visin darwiniana de la evolucin. A continuacin te presentamos
algunas:

Registro Fsil
El registro fsil, junto con el registro
geolgico, ha sido un importante aporte al
conocimiento
evolutivo,
basado
principalmente en el anlisis de restos de
organismos vivos en rocas sedimentarias.
Estos registros han permitido tambin datar
la Tierra y describir procesos geolgicoevolutivos importantes como la extincin
masiva del periodo prmico en la era
paleozoica, as como se ha podido describir
formas de vida antigua como los propios
dinosaurios de la era mesozoica.
Morfologa Comparada
La anatoma comparada es la ciencia que se dedica al estudio de las estructuras y su
comparacin entre las distintas especies. A partir de estos estudios se ha podido
observar la distribucin de los huesos del miembro superior de diversas especies y
corroborar que su disposicin espacial es similar, as como su origen embriolgico, sin
embargo la extremidad es utilizada para distintas funciones segn la especie a la que
pertenezca (nadar, volar, caminar, etc.) y se le denomina un rgano homlogo. Esto se
relaciona fuertemente con la idea de Darwin de la existencia de un ancestro comn. A
este tipo de evolucin, donde una caracterstica que deriva del mismo origen
embriolgico adquiere distintas funciones segn el ambiente donde se desempea se le
ha denominado evolucin divergente.
Asimismo hay ejemplos en que estructuras embriolgicamente distantes comparten una

misma funcin, como por ejemplo volar en el caso de las alas de una mariposa y las alas

de un murcilago. En este caso, se denominan rganos anlogos y tienen que ver con
un tipo de evolucin llamada evolucin convergente, entendiendo que la convergencia
como la adaptacin de distintas especies a un ambiente con las mismas exigencias
selectivas, por tanto apoyada por la teora de la seleccin natural de Darwin.
Finalmente, una particularidad es la existencia de rganos vestigiales en algunas
especies, entendidas como estructuras que tuvieron una funcin en un tiempo
determinado, pero que con el tiempo y las modificaciones del ambiente perdieron su
funcin y lentamente han disminuido de tamao. Ejemplo de esta situacin es el
apndice, parte del intestino grueso humano y que guarda relacin con alguna parte de
la historia evolutiva de la especie, cuando ramos herbvoros.
Por otro lado, la embriologa comparada ha observado y estudiado el desarrollo
embrionario temprano de diversas especies animales y ha encontrado patrones similares
de desarrollo durante el primer mes de desarrollo, especialmente con la aparicin del
embrin ictiomrfico (con forma de pez), comn a todas las especies. Adems de ello,
la presencia de cola y de hendiduras branquiales da cuenta de patrones de desarrollo
que se han mantenido a lo largo de la escala evolutiva y que apoyan la idea de un
ancestro comn.
A partir de estos descubrimientos de embriologa comparada es que cobra sentido la

frase la ontogenia recapitula la filogenia, entendiendo que estas similitudes en el
desarrollo guardan relacin con la mantencin de genes a travs de la historia evolutiva
de los organismos vivos.
Biogeografa
La distribucin geogrfica de las distintas especies guarda una ntima relacin con la
evolucin de la Tierra, las contribuciones de Lyell a la geologa moderna y la teora de la
deriva continental principalmente elaborada por Alfred Wegener en que se plantea la
existencia de un suopercontinente llamado Pangea que a travs de procesos geolgicos
se separ en Gondwana y Laurasia, quienes luego se siguieron dividiendo para formar
los continentes existentes actualmente y sobre los cuales siguen operando procesos
geolgicos interminables. La biogeografa da cuenta de grandes migraciones relacionadas
con eventos importantes en la historia de la Tierra, as como de algunas especies que han
sido aisladas precisamente por la fragmentacin de los continentes, como es el caso del
os marsupiales en Oceana.

Es importante conocer los periodos en que se divide la historia de la vida y dar nfasis a
algunos hechos que han sido importantes en la evolucin biolgica:

Biologa Molecular
Los anlisis moleculares de algunas molculas en distintas especies han permitido
corroborar la cercana filogentica de los organismos. Dentro de los enfoques
metodolgicos que se han considerado en los estudios moleculares sobre evolucin se
puede contar el anlisis del genoma, la comparacin de secuencias de ADN y de
protenas, as como diversas tcnicas como la hibridacin del ADN. Un ejemplo clsico es
la comparacin de la hemoglobina entre distintas especies, marcando el porcentaje de
similitud entre la protena de una especie en funcin de la protena humana, existiendo
un 95% de similitud con la hemoglobina del mono Rhesus, 87% con el ratn, 69% con la
gallina, 54% con la rana y 14% con la lamprea.
MICROEVOLUCIN: EVOLUCIN DE POBLACIONES
La Teora Neodarwiniana
Uno de los errores ms comunes en materia de biologa evolutiva es creer que un
organismo individual evoluciona, siendo que la verdad es que la evolucin y sus
consecuencias slo es observable en la unidad mnima de poblacin, a pesar de que las
fuerzas selectivas estn constantemente operando sobre todas las caractersticas de
cada uno de los individuos de una poblacin.
Lo anteriormente expuesto es fcil de entender al observar que, al aplicar los supuestos
de la teora de Darwin sobre la evolucin la consecuencia de sta ser la distinta
distribucin de las caractersticas heredables de una generacin a la siguiente, tendiendo

a aumentar las caractersticas favorables y disminuyendo las dems. Es decir, la

evolucin puede tambin ser entendida como un cambio de frecuencias.
Sin embargo, Darwin desconoc la forma en que estas caractersticas se heredaban y no
pudo dar sustento a esto dentro de su teora. Luego de la publicacin de El Origen de las
Especies, los trabajos de Gregor Mendel clarificaron la naturaleza de la herencia y dieron
sustento a la creacin de la gentica de poblaciones, dedicada al estudio de la
herencia dentro de grupos poblacionales a travs de las generaciones. Fue la gentica de
poblaciones la que finalmente le dio origen al acuerdo terico que se denomin teora
neodarwiniana de la evolucin o teora sinttica, cuyos grandes contribuidores R. A.
Fisher y J. B. S. Haldane, con posteriores aportes de Theodosius Dobzhansky y otros
cientficos. La sntesis moderna o teora sinttica cuestiona que la seleccin natural sea el
nico mecanismo de cambio en las poblaciones y pone su foco en el origen de la
variabilidad y en los mecanismos que operan dentro de la gentica de poblaciones.
Acervos Gnicos y Poblaciones Estacionarias
Poblacin se define como un grupo de individuos de la misma especie que comparten un
mismo lugar y tiempo. En gentica de poblaciones, el acervo gnico (o pool gnico) es
la totalidad de los alelos existentes dentro de una poblacin y las frecuencias que tienen
dentro de ella. En esta misma lnea, la mnima expresin del cambio evolutivo gradual
descrito por Darwin es la microevolucin, es decir, el cambio en las frecuencias
genticas del acervo gnico de una poblacin de una generacin a la inmediatamente
siguiente.
Para poder entender cmo comprende la evolucin desde el prisma de la gentica de
poblaciones es primero necesario entender en qu condiciones una poblacin no
evoluciona. Estas condiciones han sido estudiadas y propuestas y forman parte de un
modelo estadstico que se conoce como el equilibrio de Hardy-Weinberg, es decir, un
estado en que la poblacin mantiene sus frecuencias allicas sin modificacin de una
generacin a la otra, llamndose en este caso una poblacin estacionaria.
Para que una poblacin pueda estar en equilibrio de Hardy-Weinberg debe cumplir con
cinco condiciones mnimas muy raras en la naturaleza, pero que pueden dar a entender
cules son algunos de los factores que s estn relacionados con la evolucin de las
poblaciones. Las condiciones para el equilibrio estacionario son:
1) Gran tamao poblacional
Se requiere de una poblacin enorme (tericamente infinita) para poder mantener
el equilibrio estacionario, debido a que mientras ms grande es la poblacin,
menor es la probabilidad de un cambio azaroso en las frecuencias allicas (deriva
gnica).
2) Ausencia de flujo gnico
El movimiento de los alelos desde la poblacin o hacia la poblacin estudiada
puede modificar sus frecuencias a travs del tiempo, especialmente por las
migraciones masivas. A este fenmeno se le denomina flujo gnico y requiere
estar totalmente suprimido en una poblacin en equilibrio.

3) Ausencia de mutaciones
En la medida que las tasas de mutacin gentica son grandes, stas pueden
aumentar o disminuir ciertas frecuencias allicas y por lo tanto se requiere que
estn ausentes o sean lo ms pequeas posibles para mantener el equilibrio de
Hardy-Weinberg.
4) Sistema de reproduccin aleatorio
Para que los alelos puedan distribuirse aleatoria y libremente de una generacin a
la siguiente es necesario que todos los organismos de la poblacin estudiada
tengan la misma probabilidad de reproducirse con cualquier otro organismo de la
poblacin. A este sistema de reproduccin aleatoria, azaroso y sin ningn tipo de
seleccin de pareja sexual se le denomina panmixia.
5) Ausencia de seleccin natural
Al no existir un xito reproductivo diferencial por la existencia de panmixia y libre
combinacin de alelos de una generacin a otra, tampoco existe seleccin natural.
Esta condicin es bsica para que una poblacin no evolucione.
Es importante destacar que las condiciones del equilibrio estacionario son muy difciles
de alcanzar in vivo y an in vitro suponen un esfuerzo muy grande de parte de los
investigadores. Precisamente por esto es que todas las poblaciones evolucionan, ya
que un error comn tambin pensar que una poblacin menos compleja est menos
evolucionada que otra ms compleja.
FUENTES DE MODIFICACIN DEL ACERVO GNICO
Bsicamente existen cinco mecanismos a travs de los cuales se pueden ver modificadas
las frecuencias allicas o la variabilidad dentro del acervo gnico de una poblacin a
travs de las generaciones. Dos de estos mecanismos aportan con sutiles modificaciones
al acervo y son las mutaciones y la recombinacin gentica:
1) Mutacin
La nica forma de que existan nuevos alelos dentro de un acervo gnico poblacional es a
travs de la mutacin de las secuencias de ADN ya existentes. La mayora de las
mutaciones no tienen ningn efecto y de las que tienen efectos, la mayora son
perjudiciales, por lo tanto la tasa de mutacin que generar beneficios y por lo tanto
seleccin es muy baja. En los eucariontes, la tasa de mutacin es
aproximadamente de 1 en 100.000 genes existentes en la poblacin, mientras
que en procariontes y virus la tasa de mutacin es mucho ms grande y aporta
muchsimo ms a la variacin, como por ejemplo en la aparicin de partculas de VIH
resistentes al medicamento lamivudina, un antirretroviral que tuvo que dejar de
utilizarse.
2) Recombinacin gentica

La recombinacin gentica que sucede durante la reproduccin sexual les confiere mayor
capacidad adaptativa a los organismos que la utilizan. Es a partir de esto que se puede
entender el enorme xito evolutivo que ha tenido la reproduccin sexual en el
mundo. Sin embargo, la recombinacin gentica slo reordena los alelos de un acervo
gnico, no modifica sus frecuencias (no es adaptativa).
Existen otros tres mecanismos de variacin del acervo gnico que tienen mucha mayor
implicancia en los procesos evolutivos, estos son la seleccin natural, la deriva gnica y
el flujo gnico.
3) Seleccin natural
De todos los mecanismos mencionados, la seleccin natural es el nico que tiene un
fuerte potencial adaptativo en la poblacin. La seleccin natural se debe entender
como el aumento de la frecuencia allica de aquellos alelos dentro del acervo gnico que
le proporcionan al organismo un mayor xito reproductivo. Generalmente las diferencias
de las caractersticas seleccionadas son muy sutiles: un pequeo cambio de olor en la
flor, una ligera diferencia de pigmentacin, una sutil mayor facilidad para obtener
nutrientes, etc. y no tiene por qu relacionarse directamente con el proceso reproductivo
de la especie.
4) Deriva gnica
La deriva gnica es un proceso azaroso y no adaptativo de cambio en las frecuencias
allicas y se relaciona con algunas situaciones particulares en que, sin ningn efecto
adaptativo, algunos alelos de una poblacin podran desaparecer y con ello cambiar las
frecuencias del acervo gnico en la prxima generacin.
Existen dos tipos de deriva gnica de importancia:
El efecto cuello de botella sucede cuando cierta restriccin ambiental

(catstrofe natural, caza indiscriminada, etc.) hace un verdadero cuello de
botella para los alelos del acervo gnico de la poblacin, ya que slo pocos
de ellos podrn pasar dicho cuello. Los organismos sobrevivientes
podran no ser representativos de la poblacin original en trminos
genticos, pudiendo incluso desaparecer totalmente algn alelo. Esto
sucedi con los elefantes marinos del norte, quienes fueron cazados durante
la dcada de 1890 hasta ser slo 20 individuos; en la actualidad tienen una
poblacin de ms de 30.000 individuos, pero los estudios de gentica de
poblaciones han demostrado que para algunos loci slo existe un alelo en
todos los organismos de la poblacin.
El efecto fundador sucede cuando una pequea porcin de una poblacin

llega a un nuevo lugar a colonizar y formar una nueva poblacin. La
variabilidad
gentica
de
los
fundadores
podra
no
ser
representativa de la variabilidad de la poblacin original y esto
modificara las frecuencias allicas en las generaciones. Ejemplo de
este efecto sucede en poblaciones humanas aisladas que fueron colonizadas
por pocos individuos, donde algunas enfermedades se encuentran en una
proporcin mucho mayor que en la poblacin original.
5) Flujo gnico

El flujo gnico tiene que ver con el movimiento de alelos desde o hacia una
poblacin determinada (o de un acervo a otro). El flujo gnico puede producirse
por migraciones animales o bien por el movimiento de gametos, como es el
caso de algunas flores. El flujo gnico incluso puede ser tan extenso que puede
llegar a combinar dos poblaciones en un solo acervo gnico.
LA SELECCIN NATURAL
De todos los factores que pueden modificar un acervo gnico slo la seleccin natural
puede hacer que una poblacin se adapte a su ambiente, por ello es necesario que
entendamos con mayor profundidad cmo funciona este mecanismo evolutivo:
Aptitud Evolutiva y Tipos de Seleccin
Como hemos mencionado anteriormente, la seleccin natural acta generalmente sobre
diferencias muy sutiles entre los organismos, lo que hace cuestionarse el trmino de
lucha por la existencia entendiendo que este proceso no es literalmente una lucha,
sino que es la expresin de pequeas ventajas que pueden aportar al xito reproductivo
de un organismo. Es por ello que se prefiere cambiar el trmino de lucha por la existencia
por aptitud evolutiva, es decir, la contribucin que realiza un individuo al acervo gnico
de la siguiente generacin, en relacin con la contribucin de los otros individuos. Ciertas
caractersticas muy sutiles pueden hacer que un individuo tenga mayor o menor aptitud
evolutiva que sus pares.
Ya hemos dicho que lo que hace la seleccin natural es modificar las frecuencias allicas
de un acervo gnico favoreciendo el aumento de las frecuencias de aquellos alelos que
contribuyan de mayor forma a la aptitud evolutiva (xito reproductivo) de los individuos
de una poblacin. Sin embargo, a pesar de que el mecanismo es siempre el mismo, la
seleccin natural puede presentarse en tres variantes dependiendo de cules son los
alelos que favorece:
La seleccin direccional es tpica de una poblacin que se enfrenta a un cambio

repentino en su ambiente o que migra de un ambiente a otro y es aquella que
tiende a favorecer a aquellos individuos que se alejan de la normalidad estadstica.
La seleccin disruptiva es aquella seleccin que favorece los fenotipos extremos

por sobre los intermedios. Ms adelante entenderemos que la seleccin disruptiva
es esencial para las primeras etapas de la especiacin.
La seleccin estabilizadora es aquella que favorece los fenotipos intermedios

por sobre los fenotipos extremos. Este tipo de seleccin es la ms comn en todos
los seres vivos y, especialmente, en los vertebrados.

Seleccin Sexual
Darwin defini a la seleccin sexual como la seleccin natural para el xito en el
apareamiento y la estudi de manera especial por lo caracterstica que es la eleccin de
pareja y las conductas de apareamiento entre las especies. Una consecuencia tpica de la
seleccin sexual es el dimorfismo sexual, es decir, existencia de diferencias
estructurales entre los machos y las hembras de una poblacin.
Dentro de la seleccin sexual, encontraremos dos tipos de seleccin:
La seleccin intrasexual es aquella que sucede entre los organismos de un

mismo sexo dentro de una poblacin. Por ejemplo, en muchas especies de grandes
felinos existe una seleccin entre los machos en que se determina una jerarqua y
donde un macho tiene la posibilidad de procrear con todas las hembras y
controlarlas. En algunas especies de roedores tambin se ha comprobado la
existencia de seleccin intrasexual en hembras.
La seleccin intersexual es lo que se conoce como la eleccin de pareja,

generalmente llevada a cabo por la hembra, que es la exigente y la selectiva. En
muchas especies los machos son ms llamativos que las hembras y ellas tienden a
elegirlos para aparearse. En este sentido, surge la duda: es realmente favorable
ser tan llamativo? Podra esperarse que un ave de colores ms llamativos sea una
presa ms fcil, sin embargo si este riesgo es menor que el xito reproductivo que

le conferir su plumaje, entonces la caracterstica tender a perpetuarse y

aumentar su frecuencia. Algunos estudios han indicado tambin una relacin entre
el llamativo del plumaje de algunas aves con su estado de salud.
MACROEVOLUCIN: EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
Ya hemos revisado la forma en que los acervos genticos se modifican a travs de las
generaciones en lo que se conoce como microevolucin, sin embargo es interesante
tambin abordar la forma en que las especies han ido apareciendo o desapareciendo de
la Tierra y la forma en que hemos llegado, desde un nico ancestro comn, a la enorme
diversidad biolgica actual. Para dar respuesta a esto hay que revisar la
macroevolucin, es decir, los procesos temporales grandes a los que son sometidas
todas las especies a travs de las distintas fuerzas microevolutivas.
En trminos generales existen dos patrones de cambio evolutivo. La anagnesis es el
patrn en el cual una especie sufre cambios graduales y da como resultado una nueva
especie en el tiempo, tambin se le denomina cambio filtico. Por otro lado, la
cladognesis corresponde a la aparicin de especies por ramificacin de especies preexistentes, es por esto que la cladognesis es la base de la diversidad biolgica. Sin
embargo, tanto la anagnesis como la cladognesis pueden convivir dentro de la lnea
evolutiva de la vida.
EL CONCEPTO DE ESPECIE
El trmino especie ha sido un trmino controvertido en ciencia y ha sido difcil llegar a
consensos para su definicin. Actualmente existen varias perspectivas cientficas para
definir el concepto de especie, siendo la visin biolgica la ms utilizada, sin embargo
tambin tiene sus propias limitaciones.
El concepto biolgico de especie propone que una especie corresponde a un grupo de
organismos que pueden vivir juntos o separados geogrficamente, pero que guardan el
potencial de poder reproducirse entre s y generar descendencia frtil. De esta forma,
una especie se encuentra separada de otra a travs de mecanismos de aislamiento

Barreras postcigticas
Barreras precigticas
reproductivo, dichos mecanismos se clasifican en dos dependiendo de si ocurren antes

de la formacin del cigoto (precigticos) o despus de ella (postcigticos).
Tipo de
Aislamient
o
Caractersticas
Ejemplo
Aislamiento
de hbitat
Hay especies que pueden compartir

la misma rea fsica pero utilizar
distintos hbitats dentro de esa
misma rea, por lo que no se
pueden
encontrar
para
reproducirse.
Dos tipos de serpientes del

gnero Thamnophis habitan la
misma rea, pero una de ellas
habita en el agua y la otra
habita en la tierra.
La mofeta moteada oriental
(Spilogale putorius) habita en
el mismo lugar que la mofeta
moteada occidental (Spilogale
gracilis),
sin
embargo
S.
plutorius se reproduce al final
de invierno y S. gracilis lo hace
al final del verano.
Parte del guin del ritual de
cortejo de los piqueros de
patas azules (aves) de las
Galpagos es que el macho
levante en el aire sus patas,
debido a su intenso color azul.
Dos especies muy similares de
plantas del gnero Mimulus
difieren en la forma y color de
sus flores, lo que atrae a
distintos polinizadores.
Aislamiento
temporal
Cuando dos especies no comparten

el momento que utilizan para el
apareamiento, se ven aisladas
reproductivamente.
Aislamiento
conductual
Este tipo de aislamiento tiene que

ver con los rituales de cortejo de
algunas especies, los que son tan
especficos que no pueden ser
imitados por otras.
Aislamiento
mecnico
Aunque algunas especies llegasen a

intentar el apareamiento, muchas
veces las estructuras no son
compatibles.
Aislamiento
gamtico
En el caso de que s haya contacto

de los gametos de una especie con
los de otro, muchas veces estos no
son compatibles o no sobreviven, ya
sea por accin de protenas de la
zona pelcida del vulo, por
cambios
en
las
condiciones
bioqumicas, etc.
Esto
suele
suceder
con
algunos
equinodermos
acuticos como los erizos de
mar negros y rojos, ya que
ellos vierten al agua sus
gametos
y
flotan
hasta
encontrarse y fecundarse.
Inviabilidad
del hbrido
Si es que el hbrido (cigoto formado

por gametos de especies distintas)
se forma, muchas veces no
completa su desarrollo y muere.
Algunas
salamandras
del
gnero
Ensatina
ocasionalmente se hibridan,
pero los hbridos mueren
durante el desarrollo y si
sobreviven, son muy frgiles.
Infertilidad
del hbrido
Fracaso del
hbrido
Algunos hbridos se desarrollan

normalmente pero son infrtiles,
eso determina que no tengan
relevancia en la microevolucin de
la especie.
Hay
pocos
hbridos
que
se
desarrollan
normalmente,
son
El hbrido entre un caballo y un

asno, la mula, es muy fuerte
para el trabajo pero es infrtil.
Este tipo de aislamiento se
puede ver en algunas especies

fuertes y adems frtiles, pero

existen.
En
estos
casos,
la
acumulacin de genomas hbridos
en la descendencia determina que
sta sea frgil y no sobreviva.
de arroz, donde los hbridos

han sido utilizados por ser ms
grandes y resistentes.
El principal problema de esta definicin de especie es que no es aplicable a organismos

procariontes o a algunos eucariontes de reproduccin asexuada, as como a algunos
organismos eucariontes de reproduccin sexuada de los cuales no se conocen totalmente
los mecanismos involucrados en la reproduccin. A partir de estas limitaciones es que
tambin se proponen otras definiciones del concepto de especie como el concepto
morfolgico de especie que las caracteriza segn estructuras pero tiende a ser muy
subjetivo o el concepto ecolgico de especie que determina a una especie segn su
funcin en un ecosistema (segn su nicho ecolgico), etc.
ESPECIACIN
El proceso de formacin de una nueva especie se denomina especiacin. La especiacin
puede tener dos variantes segn si existen barreras geogrficas importantes entre las
nuevas especies o no. De esta forma, la especiacin se clasifica en aloptrida y
simptrida.
Especiacin Aloptrida
La especiacin aloptrida (en otro pas) supone la existencia de una barrera
geogrfica entre una poblacin y un conjunto de organismos de ella que se separ y
form una nueva poblacin. Esta barrera geogrfica puede ser un cordn montaoso, un
ro o incluso pequeas formaciones rocosas, dependiendo del tamao y las

caractersticas conductuales de la especie. De esta forma, esta especiacin ser ms

viable para especies de pequeo tamao y que tengan poca capacidad de movimiento.
El hecho de que dos poblaciones separadas por una barrera geogrfica tomen distintos
cursos evolutivos tiene que ver con los recursos de los que dispone el
medioambiente. De esta forma, en la medida de que existan distintos recursos para ser
explotados, sern distintas las caractersticas fenotpicas que sern seleccionadas a
travs de las fuerzas microevolutivas.
Para comprobar que efectivamente existi especiacin aloptrida en algn estudio es
necesario confrontar a organismos de las dos especies en estudio en el laboratorio y
evaluar su capacidad de reproducirse y formar descendencia frtil.
Especiacin Simptrida
La especiacin simptrida (en el mismo pas) ocurre en poblaciones que habitan el
mismo lugar pero que sufren aislamiento reproductivo sin necesidad de una barrera
geogrfica. Los mecanismos ms utilizados en este tipo de especiacin son los cambios
cromosmicos y el apareamiento no aleatorio.
En las plantas es comn que errores en la divisin celular genere una condicin
denominada poliploida (ms de dos juegos cromosmicos). Existen dos tipos de
poliploidas:
Los organismos autopoliploides son aquellos que se originan a partir de una sola
planta. Por ejemplo, un error mittico puede hacer fcilmente que se generen
plantas por reproduccin asexual con una dotacin cromosmica tetraploide (4n).
Estas plantas tetraploides son autopoliploides y no se pueden cruzar con la planta
progenitora porque sus gametos (2n) junto con los gametos de la planta
progenitora (n) producen un organismo triploide (3n) infrtil porque el nmero
impar le impide realizar una meiosis correctamente. Sin embargo, el tetraploide
(4n) an puede reproducirse de manera asexual y, posteriormente, podr
reproducirse sexualmente con otras plantas tetraploides. De esta forma, la
autopoliploida slo necesit de una generacin para formar una barrera
de aislamiento reproductivo y, con ello, una nueva especie.
Los alopoliploides son organismos poliploides formados por dos plantas

progenitoras. En una primera instancia, es posible que un hbrido formado entre
dos especies sea estril pero se propague por reproduccin asexual (esporofitos),
sin embargo a travs del tiempo, nuevas hibridaciones pueden resultar en un
alopoliploide frtil que formar una nueva especie.

Mecanismo de
Generacin de
Autopoliploide
s
Mecanismo
de
Generacin
de
Hbrido viable y
frtil
(Alopoliploide)
2n=10
En animales las poliploidas son mucho ms infrecuentes que en plantas pero tambin
han sucedido. Sin embargo en animales es mucho ms comn que la especiacin
simptrida se d por explotacin de recursos especficos en subploblaciones
genticamente favorecidas o bien por apareamiento no aleatorio.
Cuando una subpoblacin tiene cierta tendencia gentica a tener la capacidad de
explotacin de un recurso que no es explotado por la poblacin general,
eventualmente dicha subpoblacin puede generar una nueva especie. Esto ha sucedido
con la larva de la manzana Rhagoletis pomonella; esta larva se alimentaba de frutas de
espino, sin embargo apareci una subpoblacin que era capaz de invadir manzanos;
como las manzanas maduran antes que los frutos de espino, las larvas de R. pomonella
que coman manzanas crecieron ms fuertes y fueron seleccionadas a travs de las
generaciones; actualmente se postula que esta especie est en un proceso de
especiacin simptrida.

Este proceso tambin se puede ver en el Lago Victoria en frica Oriental, el que se ha
secado y llenado mltiples veces por cambios climticos y, a pesar de ser un lago joven
(12.000 aos), tiene ms de 500 especies de peces cclidos tan emparentados
genticamente entre s que es muy probable que mucho de ellos se hayan formado
durante la ltima vez que el lago se llen. Esto tiene que ver con la explotacin de
distintas fuentes alimenticias en los grupos de peces que quedaron aislados y, adems,
se le suma un segundo factor de especiacin: la seleccin sexual y el apareamiento
no aleatorio.
RADIACIN ADAPTATIVA
La radiacin adaptativa es la evolucin de muchas especies diversamente adaptadas a
partir de un ancestro comn tras la introduccin a diferentes oportunidades y desafos
ambientales. Esta forma de cladognesis y de especiacin es tpica de los
archipilagos, especialmente aquellos formados por islas volcnicas jvenes como el
archipilago de Hawai. Las islas volcnicas fueron pobladas hace relativamente poco
tiempo y muestran especies que no son posibles de encontrar en ninguna otra parte del
mundo, esto es evidencia de la radiacin adaptativa.
COEVOLUCIN
Finalmente, un mecanismo particular de evolucin entre las especies es la coevolucin,
donde las interacciones ecolgicas entre una especie y otra determinan su
propio curso evolutivo. Esto se puede observar en la forma que tienen las flores de
algunas plantas dependiendo de los polinizadores que utilizan y cmo esto ha variado en
el tiempo.
LA HISTORIA EVOLUTIVA DE LA VIDA

Cmo se form la vida en la Tierra?
El origen de la vida es un estudio tremendamente especulativo dentro de la biologa
evolutiva y, actualmente, se basa en cuatro supuestos que, si bien son cuestionables,
han sido medianamente comprobados en laboratorio y dan una secuencia lgica de la
formacin de la vida:
1) Sntesis abitica de molculas orgnicas
A. I. Oparin y J. B. S. Haldane propusieron que la atmsfera primitiva era una
atmsfera reductora con gran cantidad de diversas molculas inorgnicas que
interactuaban entre s. Propusieron que luego de la condensacin del vapor de

agua de la atmsfera y la formacin de los ocanos, se habra formado un caldo

primitivo donde se pudieron sintetizar molculas orgnicas utilizando la energa
de la luz o de las descargas elctricas. Luego, en 1953, Stanley Miller y Harold Urey
comprobaron en laboratorio la hiptesis de Oparin/Haldane.
2) Polimerizacin abitica
Luego de la sntesis abitica de algunos amincidos y otras molculas orgnicas,
era necesario que estas se unieran entre s mediante procesos abiticos.
Experimentalmente se ha podido ver que se forman polipptidos al introducir
un caldo de aminocidos en arcilla, que guarda cierta actividad cataltica.
3) Formacin de protobiontes
Una vez formados los primeros polmeros orgnicos, estos debieron haber sido
envueltos por alguna estructura similar a una membrana, formando los primeros
protobiontes, partculas que cumplan con algunas caractersticas de la vida
como la mantencin de un medio interno distinto al externo y cierta capacidad de
divisin simple.
4) Aparicin del ARN y la seleccin
Se postula al ARN como el ancestro del ADN por varias de sus caractersticas, pero
principalmente por su capacidad cataltica y auto-replicativa (ribozimas). Una vez
que aparece el ARN como la primera molcula capaz de almacenar informacin
gentica para comandar la reproduccin y el metabolismo, empez a existir la
vida.
DE LOS PROCARIONTES A LOS EUCARIONTES
Los fsiles ms antiguos que se conocen en la actualidad son los estromatolitos,
alfombras de bacterias junto con sendimentos inorgnicos en bahas salobres y de baja
profundidad. Los estromatolitos tienen cerca de 3.500 millones de aos, por lo que si
haba tanta diversidad microbiolgica hace tantos aos, es una hiptesis probable que los
primeros procariontes hayan empezado a existir hace unos 3.900 millones de aos atrs.
Al parecer los primeros organismos vivos fueron procariontes auttrofos que eran
capaces de autosustentarse, pero que dieron paso a los procariontes hetertrofos que
podan alimentarse de los compuestos excretados por los auttrofos o de los mismos
auttrofos. La primera fotosntesis terrestre no escinda la molcula de agua, por lo que
no liberaba oxgeno, por lo que hasta este entonces la atmsfera sigui siendo muy
reductora.
Los procariontes fotosintticos que liberan oxgeno son las cianobacterias y se postula
que su existencia se remonta a unos 3.500 millones de aos atrs, cerca de la poca de
los estromatolitos. La liberacin de oxgeno pareciera haber saturado de oxgeno los
mares primariamente y luego haber formado formaciones ferrosas en el lecho marino por
xido de hierro para finalmente escapar a la atmsfera y transformar la atmsfera
reductora en una atmsfera oxidante.

El oxgeno atmosfrico aument gradualmente desde hace 2.700 a 2.200 millones de

aos, despus de lo cual sucedi la revolucin del oxgeno, aumentando rpidamente
en unos cuantos cientos de aos a un 10% ms del oxgeno atmosfrico actual. Este
rpido aumento del oxgeno conden a muchos procariontes, favoreciendo a las formas
de vida que se adaptaron por medio de la respiracin celular: aqu aparece la
respiracin celular aerbica.
La aparicin de los primeros eucariontes pareciera estar relacionada con la teora
endosimbitica propuesta por Lynn Margullis. La invaginacin de la membrana de
algunos procariontes pudo haber sido la primera forma de retculo endoplasmtico y
posteriormente de envoltura nuclear, as como la interaccin endosimbitica con
procariontes aerbicos pudo formar las primeras mitocondrias y con procariontes
fotosintticos pudo haber formado los primeros cloroplastos.

Luego de la aparicin de los primeros eucariontes y luego de utilizar las dinmicas

coloniales para repartirse funciones entre distintas clulas y ser ms eficientes en la
utilizacin de recursos y sobrevida, es probable que se hayan formado los primeros
organismos pluricelulares.

LA CONQUISTA DE LA TIERRA Y LA DERIVA CONTINENTAL

Lo ms probable es que la pluricelularidad haya formado a las primeras plantas que
vivieron en el agua y aportaron tambin a la atmsfera oxidante de la Tierra. Al mismo
tiempo, las clulas eucariontes animales que hayan formado organismos pluricelulares
formaron a los primeros invertebrados que tambin vivieron en el agua y, junto con
los plantas, experimentaron procesos de coevolucin, radiacin adaptativa y extincin. A
partir de estos animales primitivos es que aparecieron los primeros vertebrados: los
peces sin mandbula.
Evolucin de los vertebrados
Los primeros vertebrados fueron los peces sin mandbula, luego de los cuales aparecieron
los peces con mandbula, quienes presentaban una mayor facilidad para la obtencin
de nutrientes y mayor diversidad nutricional (la mandbula les permita comer a otros
peces), algunos peces mandibulados siguen existiendo en la actualidad, como los
tiburones. Luego de la mandbula, la innovacin evolutiva que tuvo mayor trascendencia
fue la aparicin de pulmones, lo que permiti que algunos peces se asomaran a la
superficie a tomar aire para luego volver a sumergirse. En la actualidad existen algunos
peces pulmonados que son considerados fsiles vivientes.
Fue la aparicin de pulmones la que motiv y permiti la salida del agua para empezar a
conquistar la tierra por los vertebrados, siendo los primeros los anfibios. Sin embargo,
los anfibios seguan requiriendo del agua para su reproduccin, por lo que no podan
habitar lejos de cursos importantes de agua. El alejamiento de las fuentes ms grandes
de agua lo permitieron los reptiles, con la aparicin del huevo con cscara que
permita que pusieran sus huevos en tierra y estos no corrieran peligro.
Aparentemente, desde los reptiles salieron dos lneas evolutivas divergentes: las aves y
los mamferos, ambos compartan la homeotermia como innovacin evolutiva. Por un
lado, las aves se adaptaron lentamente al planeo y luego al vuelo gracias a la presencia
de huesos esponjosos y livianos. Por otro lado, la lnea de los mamferos present una
nueva innovacin evolutiva: la glndula mamaria, que mejor el crecimiento de las
cras. Debido a la deriva continental ocasionada en Oceana, los mamferos que poblaron
Oceana formaron a los marsupiales, mientras que los mamferos del resto del mundo
son los actuales placentados.
Evolucin de las plantas
Sin lugar a dudas las primeras plantas fueron algas, aunque actualmente se discute si
son plantas realmente. Las primeras plantas que pudieron vivir fuera del agua fueron las
brifitas (musgos), que necesitaban altos porcentajes de humedad pero que podan vivir
fuera del agua. La conquista de las plantas en la tierra fue dada por los helechos,
quienes presentaban un sistema vascular (floema y xilema) y un sistema radicular
que les permitan absorber el agua desde la tierra y movilizarla hacia todo su cuerpo.
La primera gran diversificacin de las plantas en la tierra fue con la aparicin de las
gimnospermas que posean semilla. La semilla es una estructura que mejora la
capacidad reproductiva de las plantas y permite que puedan vivir en ambientes muy
extremos. Sin embargo, la mayor diversificacin vegetal que se ha visto en la historia de
la vida es la de las angiospermas, ms nuevas que las gimnospermas y con dos
innovaciones centrales: la flor y el fruto. La flor y el fruto les confieren a las

angiospermas un atractivo visual para los polinizadores (coevolucin) que permite que
sus gametos y embriones se distribuyan con mayor facilidad hacia tierras alejadas.
PREGUNTAS DE SELECCIN MLTIPLE
1) De acuerdo al fixismo
A) Las especies se transforman.
B) El cambio evolutivo es gradual.
C) Los rganos vestigiales tuvieron
uso.
D) Los fsiles revelan la existencia de
un antepasado comn.
E) Las especies no cambian.
2) Respecto de los rganos homlogos es
correcto afirmar que
I) Tienen un origen embrionario
comn.
II) Se adaptan al mismo medio.
III) Se relacionan con la radiacin
adaptativa.
IV) Se relacionan con la evolucin
convergente.
A)
B)
C)
D)
E)
Slo
Slo
Slo
Slo
Slo
I y III
II y IV
III y IV
I, II y III
I, III y IV
3) Las semejanzas que existen entre los

embriones de diferentes clases de
animales revelan que
I) Los embriones de especies ms
avanzadas pasan por los estados
adultos de especies precursoras.
II) Diferentes especies comparten la
informacin hereditaria responsable
de los primeros estados del
desarrollo.
III) Existe un ancestro comn a todos
los animales.
A)
B)
C)
D)
E)
Slo I
Slo II
Slo III
Slo II y III
I, II y III
4) Segn Lamarck
I) Las estructuras que ms se usan se
desarrollan y las que no, se atrofian.
II) El ambiente permite la
sobrevivencia de los ms
adaptados.
III) Las caractersticas adquiridas como
adaptacin al ambiente se heredan
a los descendientes.
A)
B)
C)
D)
E)
Slo
Slo
Slo
Slo
Slo
I
III
I y II
I y III
II y III
5) Segn la teora de Darwin

I) La seleccin natural acta sobre las
diferencias entre los organismos.
II) Los individuos que mejor
aprovechan los recursos del
ambiente tienen ms
descendientes.
III) El cambio evolutivo es gradual.
A)
B)
C)
D)
E)
Slo III
Slo I y II
Slo I y III
Slo II y III
I, II y III
6) La mayor contribucin de Linneo a las

ciencias biolgicas fue
A) Una teora evolutiva.

B) Una nomenclatura para los seres

vivos.
C) Su posicin fixista.
D) Una explicacin para la variacin
intraespecfica.
E) Ninguna de las anteriores.
7) La evolucin no hace cambiar a
A)
B)
C)
D)
E)
Las especies.
Las poblaciones.
Las frecuencias gnicas.
Los individuos.
Las frecuencias fenotpicas.
II) Los presentes en los estratos ms

superficiales son los ms parecidos
a las especies actuales.
III) Han revelado evidencia a favor del
cambio en los seres vivos a lo largo
de las generaciones.
Es (son) correcta(s)
A)
B)
C)
D)
E)
Slo I
Slo II
Slo III
Slo I y III
I, II y III
8) La teora sinttica de la evolucin

I) Se basa en la teora evolutiva de
Lamarck.
II) Explica el origen de las variaciones
intraespecficas.
III) Enfatiza la gradualidad del cambio
evolutivo.
IV) Conserva la seleccin natural como
explicacin para el cambio
evolutivo.
A)
B)
C)
D)
E)
Slo II y III
Slo II y IV
Slo III y IV
Slo II, III y IV
I, II, III y IV
9) Son rganos anlogos el ala de insecto

y la (el)
A)
B)
C)
D)
E)
Ala de ave.
Aleta de delfn.
Pata delantera del caballo.
Brazo del hombre.
Aleta de foca.
10) Los fsiles corresponden al conjunto

de evidencias de los organismos que
vivieron en el pasado. Sobre ellos es
correcto afirmar que
I) Pueden ser utilizados para deducir
las lneas evolutivas de las especies
actuales.
11) De los siguientes procesos de

adaptacin, corresponden a fenmenos
evolutivos:
I) Los mamferos originados a partir
de los que retornaron al ambiente
acutico, desarrollaron aletas que
les permiten desplazarse en el
agua.
II) Cuando una persona viaja al
altiplano, por ejemplo, o a otro lugar
a elevada altura, despus de un
tiempo tiene ms glbulos rojos en
su sangre, lo que le permite captar
ms oxgeno, en un ambiente en
que la presin parcial de este gas es
relativamente baja.
III) La aparicin de la semilla en
algunas plantas, que permite a los
embriones permanecer en estado
de dormancia hasta ambientes
propicios y dispersarse, de modo
que la especie ocupa ms hbitats.
A)
B)
C)
D)
E)
Slo III
Slo I y II
Slo I y III
Slo II y III
I, II y III
12) La seleccin natural provoca cambios

en

I) Los genes de los individuos.

II) Los individuos de las poblaciones.
III) Las proporciones de genotipos en
las poblaciones.
IV) Las proporciones fenotpicas en las
poblaciones.
A)
B)
C)
D)
E)
Slo
Slo
Slo
Slo
Slo
I y II
I y III
II y III
II y IV
III y IV
13) Las adaptaciones son producto de

A)
B)
C)
D)
E)
La recombinacin gnica.
Las mutaciones.
Los cambios climticos.
La seleccin natural.
Los cambios ambientales diarios.
14) Podra haber evolucin aunque no

hubiera
I) Variabilidad en las especies.
II) Sobrevivencia diferencial.
III) Reproduccin diferencial.
A)
B)
C)
D)
E)
Slo II
Slo I y II
Slo I y III
Slo II y III
I, II y III
15) Los mecanismos de aislamiento

reproductivo son necesarios para que
haya
I) Seleccin natural.
II) Especiacin.
III) Extincin.
A)
B)
C)
D)
E)
Slo II
Slo I y II
Slo I y III
Slo II y III
I, II y III
16)
De
los
siguientes
biolgicos,
no
genera
intraespecfica
A)
B)
C)
D)
E)
fenmenos
variabilidad
La reproduccin sexual.
Las mutaciones genticas.
La reproduccin asexual.
La conjugacin en unicelulares.
La transduccin bacteriana mediada
por virus.
17) La variacin de la frecuencia de un

gen en una poblacin natural puede
deberse a
I) Seleccin natural, de forma no
azarosa y con efecto adaptativo.
II) Deriva gnica, de forma azarosa y
sin efecto adaptativo.
III) Mutacin, de forma no azarosa y
con efecto adaptativo.
A)
B)
C)
D)
E)
Slo
Slo
Slo
Slo
Slo
I
II
I y II
I y III
II y III
18)
Las
denominadas
fuerzas
microevolutivas son aquellos mecanismos
que permiten explicar la aparicin de una
especie nueva a partir de una poblacin
de individuos. De las siguientes son
fuerzas microevolutivas
I) Las mutaciones.
II) Las migraciones.
III) La seleccin natural.
A)
B)
C)
D)
E)
Slo I
Slo II
Slo III
Slo I y II
I, II y III
19) Cul de los siguientes enunciados

hace alusin directa al mecanismo de
seleccin natural?
A) Los
recursos
limitados.
ambientales
son

B) Algunas caractersticas variables

son hereditarias.
C) Las
poblaciones
naturales
se
mantienen
relativamente
constantes.
D) Las poblaciones tienen el potencial
para crecer exponencialmente.
E) Los individuos con ciertos fenotipos
producen ms descendientes que
otros.
20) Cul de las siguientes no es una
observacin o una deduccin en la que
est basada la seleccin natural?
A) Hay variaciones heredables entre
los individuos.
B) Los individuos mal adaptados nunca
producen descendencia.
C) Hay una lucha por los recursos
limitados y slo una fraccin de la
descendencia sobrevive.
D) Los individuos cuyas caractersticas
estn mejor adaptadas al ambiente
generalmente
producen
mayor
descendencia que aquellos cuyas
caractersticas
estn
menos
adaptadas.
E) Los organismos interactan con sus
ambientes.
21) El anlisis de la anatoma de las

extremidades anteriores de los seres humanos,
los murcilagos y las ballenas demuestra que
los seres humanos y los murcilagos tienen
estructuras esquelticas bastante similares,
mientras
que
las
ballenas
divergen
considerablemente en las formas y las
proporciones de sus huesos. Sin embargo, el
anlisis de varios genes de estas especies
sugiere que las tres provienen de un ancestro
comn aproximadamente al mismo tiempo.
Cul de las siguientes es la mejor explicacin
para estos datos?
A) Los
seres
humanos
y
los
murcilagos
evolucionaron
por
seleccin natural, y las ballenas
evolucionaron por los mecanismos
de Lamarck.
B) La evolucin de las extremidades

anteriores de los seres humanos y
los murcilagos fue adaptativa, pero
no lo fue en las ballenas.
C) La seleccin natural en un medio
acutico
provoc
cambios
significativos en la anatoma de la
extremidad anterior de la ballena.
D) Los genes mutaron con mayor
rapidez en las ballenas que en los
seres humanos o los murcilagos.
E) Las
ballenas
no
estn
adecuadamente definidas como
mamferos.
22) En el lapso de pocas semanas de
tratamiento con el frmaco lamivudina
(antirretroviral), la poblacin de VIH de un
paciente se compone totalmente de virus
resistente a la lamivudina. Cul es la mejor
explicacin para este resultado?
A) El VIH tiene la capacidad de

modificar
sus
protenas
de
superficie y resistir a las vacunas.
B) El
paciente
debe
haberse
sobreinfectado con virus resistente
a la lamivudina.
C) El VIH comenz a hacer versiones
de
la
transcriptasa
inversa
resistente al medicamento como
respuesta al frmaco administrado.
D) Algunos pocos virus resistentes al
medicamento estaban presentes al
comienzo del tratamiento y la
seleccin
natural
aument
su
frecuencia.
E) El medicamento hizo cambiar el
ARN del VIH.
23) La unidad biolgica ms pequea que
puede evolucionar con el tiempo es
A)
B)
C)
D)
E)
Una clula.
Un organismo individual.
Una poblacin.
Una especie.
Un ecosistema.
24) Cul de los siguientes pares de

estructuras
es
menos
probable
que
represente un caso de homologa?

A) Las alas de un murcilago y los brazos

de un hombre.
B) La hemoglobina de un mandril y la de
un gorila.
C) Las mitocondrias de una planta y las de
un animal.
D) Las alas de un pjaro y las de un
insecto.
E) El cerebro de un gato y el de un perro.
25) La longitud promedio de las orejas de la
liebre americana disminuye en forma gradual
al aumentar la latitud. Esta variacin es un
ejemplo de
A)
B)
C)
D)
E)
Seleccin direccional.
Seleccin estabilizadora.
Deriva gnica.
Flujo gnico.
Seleccin disruptiva.
26) Las colas de las golondrinas machos

evolucionaron a mayor longitud porque las
golondrinas hembras prefieren aparearse con
los machos que tienen las colas ms largas.
Este proceso se describe mejor como
A) Deriva gnica que modifica la

frecuencia de los alelos para la
longitud de la cola.
B) Seleccin
natural
para
la
reproduccin sexual que mantiene
la variacin en los genes que
influyen en la longitud de la cola.
C) Seleccin intersexual de rasgos
como las colas largas, que ayudan a
los machos a atraer a las hembras.
D) Seleccin intrasexual de rasgos,
como las colas largas, que ayudan a
los machos en la competencia para
acceder a las hembras.
E) Seleccin direccional de rasgos,
como las colas largas, que mejora la
capacidad de los machos para volar
con mayor fuerza y obtener
alimento en reas ms extensas.
27) La construccin de una carretera ha
aislado a una pequea poblacin de
escarabajos de la poblacin principal. Tras
unas pocas generaciones, esta nueva
poblacin exhibe diferencias genticas
dramticas con respecto a la primitiva,
probablemente porque
A) Las mutaciones son ms frecuentes

en el nuevo ambiente.
B) Las frecuencias de alelos entre los
escarabajos separados difiere por
azar de aquellas de acervo gnico
de la poblacin progenitora y la
deriva gnica subsiguiente caus
an una mayor divergencia del
acervo gnico original.
C) El nuevo ambiente es diferente del
anterior y favorece la seleccin
direccional.
D) El flujo gnico aumenta en un
nuevo ambiente.
E) Los miembros de una poblacin
pequea tienden a migrar, lo que
elimina alelos del acervo gnico.
28) Los machos de diferentes especies de
la mosca de la fruta Drosophila que viven
en las mismas regiones de las islas de
Hawai tienen elaborados rituales de
cortejo diferentes que implican la lucha
con
otros
machos
y
movimientos
estilizados para atraer a las hembras.
Qu tipo de aislamiento reproductivo
representa esto?
A)
B)
C)
D)
E)
Aislamiento de hbitat.
Aislamiento temporal.
Aislamiento conductual.
Aislamiento gamtico.
Barreras postcigticas.
29) Cul de los siguientes factores no

contribuira al a especiacin aloptrida?
A) Una
poblacin
queda
geogrficamente aislada de la
poblacin progenitora.
B) La poblacin separada es pequea y
se produce deriva gnica.
C) La poblacin aislada est expuesta
a presiones selectivas diferentes a
las de la poblacin ancestral.
D) Diferentes mutaciones comienzan a
distinguir las reservas genticas
dentro de una poblacin.
E) El flujo gnico de una poblacin es
muy extenso.

30) Si los seres humanos y los pandas

pertenecen a la misma clase, entonces
tambin deben pertenecer al mismo
B)
C)
D)
E)
Phyllum.
Familia.
Gnero.
Especie.
A) Orden.

1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
0
Claves Gua N 09
E 11 C 21 C
A 12 E 22 D
D 13 D 23 C
D 14 A 24 D
E 15 A 25 A
B 16 C 26 C
D 17 C 27 B
D 18 E 28 C
A 19 E 29 D
E
20
30


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