Tesis Pedro de Carli

UNIVERSIDAD DE MAGALLANES
Facultad de Ciencias
Programa de Magster en Ciencias

PESQUERA DEL LANGOSTINO (Pleoticus muelleri, Bate 1888)
EN PATAGONIA ARGENTINA: ESTRUCTURA GENTICA
POBLACIONAL Y MANEJO SUSTENTABLE
Pedro De Carli

Tesis presentada a la Facultad de Ciencias

para la obtencin del grado de Magister en Ciencias
Mencin Manejo y Conservacin de Recursos Naturales de Ambientes Subantrticos
Punta Arenas - 2012

PGINA DE APROBACIN
Magster en Ciencias
PESQUERA DEL LANGOSTINO (Pleoticus muelleri, Bate 1888)

EN PATAGONIA ARGENTINA: ESTRUCTURA GENTICA
POBLACIONAL Y MANEJO SUSTENTABLE
Presentada por
Pedro De Carli, Licenciado en Ciencias Biolgicas
Tutor ____________________________________________________________
Dra. (C) Paola Acua Gmez (CEQUA - Chile)
Co-Tutor _________________________________________________________
M.Sc. Juan Carlos Braccalenti (UNPA - Argentina)
Miembro de la Comisin ____________________________________________

Dra. Irene Barriga Sosa (UAM - Mxico)

Dra. Fabiola Arcos Ortega (CIBNOR - Mxico)
Dr. Francisco J. Garca de Len (CIBNOR - Mxico)

A Vernica, Pili y Clarita

AGRADECIMIENTOS
Agradezco a Dios que me dio la vida para concluir este proyecto.
A la Dra. (c) Paola E. Acua Gmez, por haber confiado en m, al aceptar dirigirme y
acompaarme en este camino de la gentica molecular, a pesar de los riesgos, las dificultades,
las idas y vueltas en este largo tiempo de trabajo que demand el proyecto.
Al Mg. Juan C. Braccalenti, quien me introdujo en el estudio de las pesqueras, por su apoyo,
acompaamiento y enseanzas.
A la Biol. Mar. Fernanda E. Ovando Pacheco, por su trabajo de laboratorio de tantos das y
semanas; su presencia diaria en el chat de gmail, enviando avances y comentando resultados,
permitieron dar continuidad a las labores realizadas en conjunto durante mis estadas en Punta
Arenas.
Al Dr. Francisco J. Garca de Len, por sus enseanzas y su asesoramiento en gentica
molecular aplicada al estudio de las poblaciones.
A Liliana Scioli, quien confi en m, por su respaldo y apoyo sin el cual no me hubiera sido
posible iniciar este trabajo.
Al Dr. Andrs Mansilla, por brindarme la oportunidad de cursar los estudios de la Maestra en
la Universidad de Magallanes, por su invitacin y su estmulo para continuar el proyecto.
A mis compaeros en el magister, Ana Mara, Csar, Daniela, Jocelyn, Marcela, Mauricio, con
quienes compart tantos momentos en estos aos de estudio.
A los amigos y compaeros de trabajo en la Subsecretara de Pesca: Fernando Marcos, Fabio
Quinteros, Patricio Fernndez, Jimena Loaiza, Soledad Bazn, y a todos quienes en alguna
medida me acompaaron y alentaron a seguir adelante en este proyecto.
A mis compaeros en el mar, Juan De la Garza, Avelino Soora Sambade, Daniel Cucchi
Colleoni y Hector Opazo por su colaboracin en la toma de muestras a bordo de B/P y BIP
durante las campaas de investigacin.
A Carlos Olavarra, por brindarme su enseanza y asistencia en mis primeros pasos en el
laboratorio.
A Carlos Olave por su asistencia en el anlisis geogrfico de informacin, y su apoyo que
encontr siempre que lo necesit.
A Geraldine, Carla, Paris y Marcelo por su asistencia, colaboracin y aguante de tantas
semanas de trabajo en el laboratorio.
A Cecilia Figueroa y Rigo del Servicio Agrcola Ganadero, por su recibimiento y colaboracin
en la realizacin de las primeras reacciones de secuenciacin.
A David Veliz de la Universidad de Chile, por sus consejos, colaboracin y contribucin en el
envo de las primeras muestras a Macrogen Korea.

A Vernica, mi amor y compaera en la vida, por su amor y espera, por su difcil tarea de leer
mis primeros escritos, y su ayuda en la edicin final, porque sin su apoyo y empuje me hubiera
sido muy difcil finalizar este proyecto.
A Pili, mi hija mayor, por su aguante, el tiempo que este trabajo le rest de su pap, por
disimular mi ausencia, y por su ayuda en la redaccin de textos en idioma ingls.
A Clarita, mi hija menor, por extraarme en cada viaje mo que le restaba tiempo compartido,
por no disimular mi ausencia, por su sonrisa a mi regreso, y su ayuda en la edicin final.
A pap, mam, mis hermanos y sobrinos, por su apoyo y estar siempre acompaando, a pesar
de las distancias.
Al Centro de Estudios del Cuaternario Fuego-Patagonia y Antrtica (CEQUA) por permitirme
llevar adelante los estudios en su laboratorio de Gentica Molecular.
Al Gobierno de la Provincia de Santa Cruz, que a travs de la Subsecretara de Pesca y
Actividades Portuarias, facilit mi estada en Punta Arenas durante los estudios, y colabor en
el financiamiento de insumos y equipamiento menor para el trabajo de laboratorio.
Al Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero (INIDEP) por facilitar un
espacio a bordo en sus campaas de investigacin, que me permitieron realizar la toma de
muestras.
A la Universidad Nacional de la Patagonia Austral, que financi parte de mis estudios, a travs
de un subsidio para estudios de posgrado bajo modalidad semi presencial (2008) y de proyecto
de investigacin de Tesis de posgrado (2009).
A la Universidad de Magallanes, que a travs del Programa de Magister, permiti que
actualizara y profundizara en el estudio de los recursos naturales, especialmente a la Sra.
Mara Luisa Salmern y a la Sra. Pamela Oyarzo, por todo su apoyo y paciencia.
A la Vicerrectora de Finanzas de la Universidad de Magallanes, especialmente a la Sra. Ana
Mara y a la Sra. Elizabeth Gmez, por recibirme en la casa de huspedes del Instituto de la
Patagonia, y hacerme sentir como en casa.
INDICE GENERAL
INDICE DE TABLAS ............................................................................................................ ix
INDICE DE FIGURAS .......................................................................................................... xi
RESUMEN ........................................................................................................................... xiii
ABSTRACT .......................................................................................................................... xiv
PRLOGO ............................................................................................................................. xv
CAPTULO 1. BIOLOGA Y ECOLOGA DEL LANGOSTINO ARGENTINO .......... 1
INTRODUCCIN ......................................................................................................... 2
CARACTERIZACIN DEL REA DE ESTUDIO ................................................. 4
REPRODUCCIN ........................................................................................................ 7
CRECIMIENTO Y DESARROLLO LARVAL ........................................................ 9
MIGRACIN .............................................................................................................. 13
BIBLIOGRAFA ......................................................................................................... 14
CAPTULO 2. LA PESQUERA DEL LANGOSTINO ARGENTINO .......................... 21
INTRODUCCIN ....................................................................................................... 22
MATERIALES Y MTODOS .................................................................................. 26
RESULTADOS ............................................................................................................ 28
DISCUSIN Y CONCLUSIONES ............................................................................ 34
BIBLIOGRAFA ......................................................................................................... 38
CAPTULO 3. GENTICA POBLACIONAL DEL LANGOSTINO ARGENTINO .... 44
INTRODUCCIN ....................................................................................................... 45
vi

Antecedentes ................................................................................................................. 45
Justificacin ................................................................................................................. 49
OBJETIVO .................................................................................................................. 50
Objetivos especficos ..................................................................................................... 50
HIPTESIS ................................................................................................................. 51
MATERIALES Y MTODOS .................................................................................. 52
Sitios de muestreo ......................................................................................................... 52
Extraccin y amplificacin del ADN ........................................................................... 53
Edicin y anlisis de secuencias .................................................................................. 54
Diversidad gentica dentro de los sitios de muestreo .................................................. 54
Diversidad gentica entre sitios de muestreo .............................................................. 55
Demografa histrica .................................................................................................... 55
a) Pruebas de neutralidad de Tajima (1989) y Fu (1997) ............................................. 55
b) Anlisis de distribucin de las diferencias por pares de secuencias (mismatch) ..... 56
c) Redes haplotpicas .................................................................................................... 57
RESULTADOS ............................................................................................................ 57
Variabilidad gentica ................................................................................................... 57
Variabilidad dentro de los sitios de muestreo .............................................................. 58
Diferenciacin gentica entre sitios de muestreo ........................................................ 59
a) Pruebas de neutralidad de Tajima (1989) y Fu (1997) ............................................. 60
vii

b) Anlisis de distribucin de las diferencias por pares de secuencias (mismatch) ..... 60
c) Redes haplotpicas .................................................................................................... 61
DISCUSIN Y CONCLUSIONES ............................................................................ 62
Variabilidad gentica a nivel de sitios de muestreo .................................................... 62
Diferenciacin gentica entre sitios de muestreo ........................................................ 64
Conclusiones ................................................................................................................. 70
BIBLIOGRAFA ......................................................................................................... 71
ANEXO. PUBLICACIN. ......................................................................................... 85
viii

INDICE DE TABLAS
Tabla 2.I. - Nmero de lances analizados por mes y ao, del Programa de Observadores
Pesqueros. ............................................................................................................................... 28
Tabla 3.I. - Sitios de muestreo, cdigos, fechas, coordenadas geogrficas (latitud y
longitud), tamao de muestreo (hembras/machos), y nmero de especmenes utilizados
para los anlisis del ADNmt (extraccin y amplificacin del fragmento COI del ADNmt).
................................................................................................................................................. 53
Tabla 3.II. - Haplotipos (H), sitios variables y frecuencias haplotpicas de secuencias
parciales del gen mitocondrial COI de langostino argentino (Pleoticus muelleri), por cada
sitio de muestreo: litoral de Rawson (R), norte del golfo San Jorge (N), y sur del golfo
San Jorge (S). .......................................................................................................................... 58
Tabla 3.III. - Variabilidad gentica de secuencias parciales del gen mitocondrial COI de
langostino argentino (Pleoticus muelleri), por cada sitio de muestreo: litoral de Rawson
(R), norte del golfo San Jorge (N), y sur del golfo San Jorge (S), n: nmero de muestras,
h: nmero de haplotipos, S: nmero de sitios segregantes, HD: diversidad haplotpica, :
diversidad nucleotdica, k: nmero promedio de diferencias nucleotdicas. .......................... 59
Tabla 3.IV. - Valores de ST por pares de sitios de muestreo de secuencias parciales del
gen mitocondrial COI en el langostino argentino (Pleoticus muelleri). Sobre la diagonal
se presentan los valores de P, y bajo la diagonal los valores de ST. ..................................... 59
Tabla 3.V. - Diversidad haplotpica y nucleotdica reportada para especies de penaeidos,
n.d.: informacin no disponible, (a) McMillen-Jackson & Bert 2003, (b) Quan et al. 2001,
(c) Li et al. 2009, (d) Cui et al. 2007, (e) McMillen-Jackson & Bert 2004, (f) Klinbunga
et al. 2001, (g) Khammamtong et al. 2009, (h) Benzie et al. 2002, (i) Valles-Jimenez et
al. 2006, (j) Zitari-Chatti et al. 2009, (k) presente estudio. En negritas se resaltan los
registros que utilizan la misma metodologa y marcador empleado en este estudio. ............. 63
Tabla 3.VI. - Resultados de estudios de diferenciacin gentica en penaeidos (Historia de
vida, ciclo de vida segn Dall et al. 1990, tomado de Benzie 2000), DGD: Diferenciacin
gentica detectada, n.d.: informacin no disponible, n.s.: no significativo, (a) McMillenix

Jackson & Bert 2003, (b) Quan et al. 2001, (c) Li et al. 2009, (d) Cui et al. 2007, (e)
McMillen-Jackson & Bert 2004, (f) Klinbunga et al. 2001, (g) Khammamtong et al.
2009, (h) Benzie et al. 2002, (i) Valles-Jimenez et al. 2006, (j) Zitari-Chatti et al. 2009,
(k) presente estudio. En negrita se resaltan los registros que utilizan la misma
metodologa y marcador empleado en este estudio. ............................................................... 66

INDICE DE FIGURAS
Figura 1.1. Aspecto general de un individuo adulto de Pleoticus muelleri (segn
Boschi 1963). ............................................................................................................................ 3
Figura 1.2. - Mapa del rea de estudio. ................................................................................... 5
Figura 1.3. Ciclo vital de langostino argentino del litoral patagnico, indicando las
principales reas de desove, desplazamiento y crecimiento (Boschi 1989). .......................... 12
Figura 2.1. Desembarques totales declarados de langostino en el perodo 1981-2011*
(se indica con una flecha la ocurrencia de eventos El Nio ENSO, * informacin al
31 de octubre de 2011). .......................................................................................................... 29
Figura 2.2. - Distribucin geogrfica de la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) en
valores modales de kg de langostino / hora de arrastre del lance de pesca, por cuadro de
(5x5), para los distintos aos analizados (cada inciso corresponde al ao de captura que
se indica; zonas de veda;
1 500;
501 1.000;
1.001 2.500;
2.501 5.000;
5.000 60.000). ............................................................................................................. 30-31

Figura 2.3. - Distribucin geogrfica del porcentaje de merluza como captura incidental
en relacin a la captura total por lance, en valores medios por cuadro de (5x5), para los
distintos aos analizados (cada inciso corresponde al ao de captura que se indica;
zonas de veda;
0,00 0,20;
0,21 0,40;
0,41 0,60;
0,61 0,80;
0,81
1,00). .................................................................................................................................. 32-33

Figura 3.1. - Mapa del rea de estudio y sitios de muestreo de langostino argentino
(Pleoticus muelleri), sitios de muestreo correspondientes a la campaa de
investigacin pesquera INIDEP OB-03/08, de cuyas muestras se amplific parcialmente
el COI del ADNmt. ................................................................................................................. 52
Figura 3.2. - Distribucin de mismatch de secuencias parciales del gen mitocondrial
COI en el langostino argentino (Pleoticus muelleri). La frecuencia esperada segn el
modelo de expansin poblacional se representa por la lnea contina, mientras que la
observada se representa con una lnea discontinua. ............................................................... 61
xi

Figura 3.3. - Red haplotpica con el mtodo de unin por la mediana (Median-Joining)
de 7 haplotipos detectados para un fragmento del COI (550 pb) de P. muelleri. Los
crculos representan los haplotipos, los nmeros indican el sitio de la secuencia donde
ocurre un paso mutacional. El tamao de los crculos es proporcional a la frecuencia de
cada haplotipo. Los colores de los crculos representan a los sitios de muestreo: litoral de
Rawson (gris claro), Norte del golfo San Jorge (gris oscuro) y Sur del golfo San Jorge
(negro). ................................................................................................................................... 62
xii
RESUMEN
La pesquera del langostino argentino (Pleoticus muelleri) en Patagonia estuvo manejada
desde su inicio como un nico stock. Las investigaciones pesqueras realizadas hasta el
momento, consideraron que el concepto de unidad de stock y el seguimiento de cohorte, no es
aplicable al manejo de la pesquera del langostino argentino. Los volmenes anuales de
captura presentaron importantes variaciones en sus nmeros, las cuales no han podido ser
explicadas de modo efectivo. En este trabajo se analiza la factibilidad de reconocer diferentes
subunidades de stock. A partir de la informacin biolgico-pesquera disponible, se
propusieron tres unidades ecolgico-extractivas o subunidades de stock: litoral de Rawson
(43 30 S), norte del golfo San Jorge (45 S) y sur del golfo San Jorge (47 S).
El objetivo de este trabajo es estudiar la estructura gentica de la poblacin de langostino
argentino P. muelleri del Atlntico Sudoccidental patagnico, en las unidades ecolgicoextractivas, mediante el anlisis de secuencias parciales del gen mitocondrial Citocromo
Oxidasa subunidad I, determinar los niveles de diversidad gentica, dentro y entre las unidades
ecolgico-extractivas, y evaluar la demografa histrica de la(s) poblacin(es) mediante las
pruebas de neutralidad de Tajima (1989) y Fu (1997), el anlisis de distribucin de las
diferencias por pares de secuencias (mismatch) y redes haplotpicas.
En este estudio se detectaron valores bajos de diversidad haplotpica (HD) y nucleotdica ()
de la secuencia parcial de COI en el langostino argentino P. muelleri (HD = 0,147 0,054;
(%) = 0,032 0,013), en relacin a los obtenidos en otras especies de penaeidos. A partir del
anlisis de mismatch se registr una expansin poblacional reciente (45.000 aos, IC al 95%:
7.000 53.000). A partir del anlisis de ST no se detect estructura gentica de la poblacin.
A fin de confirmar estos resultados se sugiere: a) ampliar el nmero de muestras, b) incorporar
otros marcadores moleculares de ADN mitocondrial y nuclear de tipo microsatelites, y c)
ampliar el rea de muestreo a escala regional abarcando la distribucin completa del recurso.
Si bien an no es posible presentar una conclusin definitiva acerca de la estructura de la
poblacin, se sugiere un manejo independiente de cada subunidad, a los efectos de evitar el
impacto del error de no detectar la estructura de la poblacin cuando ella exista, que podra
llevar a la prdida de subpoblaciones regionales.
xiii

ABSTRACT
Argentine shrimp (Pleoticus muelleri) fishery in Patagonia has been managed since its
beginnings as a single stock. The fishery research done on this species have considered that
the concept of stock unity and cohort monitoring could not be applied to Argentine shrimp
fishery. The annual shrimp capture volume presents significant variations in number, which
could not be explained in an effective manner. This thesis analyse the feasibility of
recognizing different stock subunits. The biological information available enables the
recognition of three core areas of reproduction and growth: Rawsons coastline area (43
30S), and the northern (45 30S) and southern (47 S) areas of the San Jorge Gulf.
The objective of this study was to assess argentine shrimp P. muelleri genetic diversity and
population genetic structure using sequence analysis of a portion of the mitocondrial DNA
cytochrome oxidase subunit 1 gene, by determining the levels of genetic diversity within and
between the defined units and by the assessment of the demographic history troughout the
Tajimas (1989) and Fus (1997) neutrality tests, mismatch analysis and haplotype network.
The detected level of variation was low, with haplotype diversity HD = 0,147 0,054 and
nucleotide diversity (%) = 0,032 0,013. Mismatch analysis showed evidence of population
expansion (45.000 years ago, 95% CI: 7.000 53.000). Analysis of population statistic ST
revealed no significant genetic structure.
With the aim of confirming the results, the following procedures were sugested: a) increase
the sample size, b) incorporate other molecular markers of mitochondrial DNA and
microsatellite, c) enlarge the sample area to cover the regional range of the entire distribution
of the argentine shrimp.
Although it is not yet possible to reach a definitive conclusion about the population structure, I
suggested an independient management approach for each subunit, in order to avoid the
possibility of loss of the regional subpopulations, which could result from not being able to
detect the population structure when this actually exist.
xiv

PRLOGO
Este trabajo de tesis se realiz con el objeto de estudiar la estructura gentica de la poblacin
de langostino Pleoticus muelleri, especie de inters pesquero que en la patagonia argentina
sostiene una pesquera de importancia econmica para la regin; a fin de evaluar si esta
poblacin corresponde a un nico stock o si es posible diferenciar tres substocks.
El trabajo consisti en una caracterizacin de tres unidades ecolgico-extractivas a partir de
informacin bibliogrfica, y el estudio gentico poblacional a travs de marcadores de ADN
mitocondrial.
En los primeros captulos (1 y 2) se presenta una revisin bibliogrfica y compilacin de la
informacin biolgica, ecolgica y pesquera del langostino argentino P. muelleri, con el
objetivo de caracterizar las unidades ecolgico-extractivas: a) del exterior del golfo San Jorge
(norte de la provincia del Chubut); b) norte del golfo (sur de la provincia del Chubut) y; c) sur
del golfo (norte de la provincia de Santa Cruz).
En el captulo 3 se trabaj sobre muestras biolgicas de las unidades ecolgico-extractivas
descritas, mediante secuenciacin de ADN mitocontrial de un fragmento del gen del
Citocromo Oxidasa subunidad I (COI), y se determin la diversidad gentica de los haplotipos
mitocondriales, a fin de evaluar la estructura gentica de la poblacin, y discutir sus
implicancias para la conservacin y el manejo del recurso.
xv

CAPTULO 1.
BIOLOGA Y ECOLOGA
DEL LANGOSTINO ARGENTINO

INTRODUCCIN
El langostino Pleoticus muelleri (Bate 1888) es un crustceo decpodo que ha sido
inicialmente descrito a partir de material colectado en las costas de Montevideo por la
expedicin oceanogrfica del H.M.S. Challenger. Originalmente Bate (1888) lo denomina
bajo el gnero Philonicus, pero en la misma publicacin lo sustituye por Pleoticus al advertir
la utilizacin previa de aquel nombre del gnero.
Segn Burkenroad (1936) la sinonimia completa de la especie es: Hymenopenaeus mlleri
(Bate 1888), Philonicus mlleri (Bate 1888), Parartemesia carinata (Bouvier 1905),
Haliporus carinata (Bouvier 1906) y Haliporus mlleri (Milne Edwards & Bouvier 1909).
Se distribuye a lo largo de las costas del Ocano Atlntico desde Espritu Santo, Brasil (20 S),
hasta las costas de Santa Cruz, Argentina (50 S) (Angelescu & Boschi 1959, Boschi 1963,
1976, 1979, 1989, 1997, Wyngaard & Bertuche 1982, Diaz et al. 2003, Costa et al. 2004,
Boschi & Gavio 2005, Vinuesa 2005, Castilho et al. 2008, Segura et al. 2008).
La clasificacin taxonmica actual es:
Phylum: Arthropoda
Superclase: Crustacea
Clase: Malacostraca
Subclase: Eumalacostraca
Superorden: Eucarida
Orden: Decapoda
Suborden: Dendrobranchiata
Superfamilia: Penaeoidea
Familia: Solenoceridae
Gnero: Pleoticus
Especie: Pleoticus muelleri (Bate 1888)

Los individuos de langostino presentan un rostro sin surcos laterales con siete a trece espinas
en el margen superior. El margen anterior del cefalotrax o caparazn presenta tres espinas:
una orbital, una postorbital y una antenal. El cefalotrax presenta tres surcos: uno cervical
oblicuo que cruza el caparazn, uno heptico que forma un ngulo con la espina heptica, y
uno branquial que cruza la regin branquial. Los tres primeros pereipodos son quelados (Fig.
1.1.).
Figura 1.1. Aspecto general de un individuo adulto de Pleoticus muelleri (segn Boschi
1963)
La pesquera comercial de langostino en el golfo San Jorge comenz a operar en la dcada de
1980, al mismo tiempo, el Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero
(INIDEP) dio inicio a la investigacin pesquera sobre el recurso, con tales investigaciones se
propuso un modelo para explicar la dinmica poblacional del langostino argentino en aguas
australes. Segn el modelo, la reproduccin se concentra al norte del golfo San Jorge y el
reclutamiento al sur del mismo golfo, implicando dos fenmenos dispersivos, uno de
prerreclutas de norte a sur y otro de juveniles y adultos desde el sur en direccin noreste
(Boschi 1989).

CARACTERIZACIN DEL REA DE ESTUDIO
El litoral martimo del Mar Argentino se extiende desde el estuario del Ro de la Plata al norte
(35 de latitud S) y la Isla de los Estados al sur (55 de latitud S). La actividad de pesca de
langostino se concentra entre los 43 y 47 de latitud S.
El litoral argentino desde pennsula de Valds hasta el extremo sur del golfo San Jorge en cabo
Blanco, constituyen el Distrito Chubutiano, perteneciente a la provincia biogeogrfica
Magallnica (Fig. 1.2.). En ella la plataforma submarina es ms ancha, y es dominada por
aguas fras subantrticas. Como rasgo fisiogrfico propio de esta provincia predomina el
biotopo de restinga en la zona costera y eulitoral, con playas de arena y cascajo, y desarrollo
de fango en la desembocadura de los ros, las mareas son muy amplias y generan corrientes
muy fuertes, y presenta adems intensos vientos del oeste (Balech & Ehrlich 2008).
La provincia Magallnica est caracterizada por aguas subantrticas, provenientes del Pasaje
de Drake y de la Corriente de Malvinas, que fluyen hacia el norte a lo largo del talud,
resultante de la mezcla de aguas de la Corriente de Malvinas ms halinas, de 33,8 a 34,2 ups,
aguas costeras provenientes del Estrecho de Magallanes y de los canales fueguinos, con
salinidades menores a 33,2 ups, a las que se le incorpora agua dulce proveniente de los ros
patagnicos (Bianchi et al. 1982, Gerrero & Piola 1997).
En el sector norte del rea de estudio se encuentra la baha Engao, hacia el tramo sur de la
baha se localiza la desembocadura del ro Chubut, prximo a la ciudad de Rawson (43 18' S,
65 6' O). Al sur de la baha Engao, entre los 43 30' y 44 S, la costa se caracteriza por ser
recta y escarpada, con acantilados que llegan a casi 100 m de altura.
El golfo San Jorge es la mayor cuenca semiabierta que presenta el ocano Atlntico
sudoccidental, se ubica entre el cabo Dos Bahas en el extremo norte (44 55' S, 65 32' W) y
el cabo Tres Puntas en el sur (47 06' S, 65 52' W, Fig. 1.2.).
El golfo San Jorge tiene una superficie aproximada de 39.340 km2 (Reta 1986). Presenta una
morfologa de palangana, con profundidades mximas cercanas a 100 m en el rea central, y
ms del 70% de su superficie se extiende entre los 70 y 100 m de profundidad. Hacia el este,

en el umbral, las profundidades llegan hasta 50 m en el sector sur y aproximadamente 90 m en
el sector norte (Vinuesa, 2005).
Figura 1.2. - Mapa del rea de estudio.

Los fondos del golfo San Jorge estn principalmente compuestos por sedimentos de limo, y se
identificaron tres sectores: 1) norte y sur de la boca del golfo, caracterizado por el predominio
de fracciones granulomtricas gruesas, contenido de carbonatos y condiciones de elevada
hidrodinmica; 2) el sector occidental y central, caracterizado por profundidades superiores a
5

los 60 m, predominio de fracciones granulomtricas finas y condiciones de baja energa; y 3)
el sector costero y sudeste dominado por arenas finas y con caractersticas hidrodinmicas
intermedias (Fernndez et al. 2003).
Segn Reta (1986) en el golfo se observan dos masas de agua, una costera preferentemente
ubicada en el sector sur y una de plataforma en el resto del golfo, con pequeas variaciones
respecto a su posicin a lo largo del ao. La temperatura superficial tiende a disminuir hacia el
sur, y la del fondo presenta los valores ms bajos en el centro del golfo, asociada a las mayores
profundidades. Las temperaturas extremas registradas se dan en aguas superficiales costeras,
ms influenciadas por los cambios estacionales. Las temperaturas mximas y mnimas oscilan
en el norte del golfo entre 6 y 20C y en cabo Blanco entre 1,2 y 15C (Akselman 1996).
Las aguas del golfo presentan caractersticas costeras con salinidades menores de 33,2 ups. Su
origen es una resultante de la mezcla de aguas subantrticas provenientes de la corriente del
cabo de Hornos y aguas diludas por aportes continentales, que entran al ocano Atlntico por
el Estrecho de Magallanes. Estas aguas representan la denominada corriente Patagnica, que
fluye en direccin S-N desde el Estrecho de Magallanes. La salinidad presenta un gradiente
horizontal, con aguas menos salinas en el sur, que aumentan hacia el norte. Estos campos se
dividen en dos ramas desde el sur del golfo: una rama costera y otra que corre cercana a la
boca del golfo, que se extiende ms hacia el norte que la rama costera (Akselman 1996).
En coincidencia con la salinidad, el patrn horizontal de distribucin de la temperatura,
presenta isotermas de menores valores en el sector sur del golfo, las que se bifurcan en una
rama costera y otra de direccin norte. Este patrn se observa en toda la columna de agua y es
un poco mayor en intensidad en la capa superior en el perodo de mayor estratificacin. No se
presenta de manera constante; a veces no se observa la rama costera en el otoo y lo acompaa
una disminucin latitudinal en la rama que progresa por el sector exterior del golfo (Akselman
1996).
El golfo presenta un ciclo de produccin primaria con un mximo durante la primavera y un
segundo pico de menor intensidad en el otoo. Este ciclo se asocia al proceso de formacin
estacional de la termoclina, entre 30 y 50 m de profundidad, que se inicia en la primavera;
alcanza su mayor desarrollo en el verano y desaparece en el otoo (Akselman 1996).

En las reas costeras se desarrollan sistemas frontales caracterizados por una productividad
primaria y secundaria elevada. En los extremos del golfo San Jorge, de menor profundidad, la
mezcla vertical producida por los vientos y las mareas genera frentes de marea de desarrollo
estacional que permanecen durante la primavera y fin del otoo (Guerrero & Piola 1997,
Cucchi Colleoni & Carreto 2003). Adems, las aguas costeras que ingresan al golfo San Jorge
provenientes del estrecho de Magallanes generan, en su extremo sur, un intenso frente
termohalino de permanencia estacional y de posicin variable, que se desarrolla en el sector
sur en invierno, primavera y verano y se desplaza hacia el norte en otoo (Guerrero & Piola
1997, Akselman 1996).
REPRODUCCIN
Boschi (1989) describi para el langostino en el litoral patagnico dos perodos de desove, uno
principal desde la primavera hasta el fin del verano (noviembre a marzo), y otro de menor
impacto en invierno (agosto-septiembre), evidenciados por una concentracin de hembras y
machos sexualmente maduros en el norte del golfo San Jorge.
Actualmente, se sabe que en el litoral patagnico la reproduccin de la especie se desarrolla en
la zona costera, a profundidades menores de 80 metros, concentrada en tres sectores litorales
entre las latitudes 43 y 47 S: sur de Rawson (43 20 S), norte del golfo San Jorge (45 30
S, desde isla Rasa hasta baha Solano) y sur del golfo San Jorge (47 S, bajo Mazarredo), en
los que la estacin reproductiva vara en cuanto a su inicio, duracin e intensidad (Bertuche et
al. 1996, Macchi et al. 1998, Fernndez et al. 2001, 2002, Fernndez 2005, Fernandez &
Macchi 2007, Fernndez et al. 2011), y ha sido relacionado con la formacin de los frentes
oceanogrficos costeros de alta productividad (Guerrero & Piola 1997, Carreto & Cucchi
Colleoni 2001).
La talla de primera madurez de las hembras de langostino ha sido reportada en 31 mm de
longitud de cefalotrax. En los machos, la talla de madurez morfolgica ha sido de 23 mm de
longitud de cefalotrax, indicando la transicin de la fase juvenil a la fase subadulta. En tanto
la talla de madurez funcional es de 28 mm de longitud de cefalotrax, y representa la talla de
primera madurez o inicio de la etapa adulta (Iorio et al. 2000).

Las hembras maduras generalmente se encuentran con el espermatforo adherido al thelycum,
y son denominadas como hembras impregnadas.
En el sur del golfo San Jorge el perodo de desove se desarrolla entre diciembre y abril, en el
norte del golfo se inicia en octubre y se extiende hasta marzo, y en el litoral sur de Rawson
entre octubre y diciembre; en tanto que la mayor proporcin de hembras impregnadas se
observa durante el mes de noviembre en el litoral sur de Rawson, y en diciembre y enero en el
norte y sur del golfo San Jorge, respectivamente, relacionado con el gradiente latitudinal de
temperatura (Iorio et al. 2000).
La distribucin de las hembras maduras e impregnadas en el litoral patagnico se relaciona
con la evolucin latitudinal de los procesos ambientales, en especial con el aumento de la
temperatura del agua de fondo y con la profundidad (Fernndez et al. 2011). En el caso de las
hembras impregnadas, la localizacin espacio temporal, se vincula particularmente con la
formacin de los frentes oceanogrficos de alta productividad (Gerrero & Piola 1997, Carreto
& Cucchi Colleoni 2001), los cuales les proporcionaran a las larvas el alimento adecuado para
su supervivencia. Los mayores valores de abundancia de hembras maduras e impregnadas en
el golfo se registraron entre los 50 y 70 m de profundidad, y asociados a incrementos de la
temperatura del agua de fondo.
La fecundidad relativa media para el sector norte y sur del golfo San Jorge, y litoral de
Rawson fue de 6.353, 5.814 y 6.616 ovocitos por gramo de hembra respectivamente
(Fernandez & Macchi 2007).
En patagonia argentina el langostino P. muelleri presenta caractersticas ecolgicas poco
comunes entre los peneidos, la totalidad del ciclo de vida se desarrolla exclusivamente en
aguas marinas, incluso en el perodo postlarval, sin llegar a penetrar en aguas salobres o en
desembocaduras de ros o en lagunas costeras (Scelzo & Pagani 1988). Dall et al. (1990)
describen cuatro tipos de historias de vida de crustceos peneidos, desde un ciclo de vida
completamente estuarino a uno exclusivamente marino y en aguas abiertas alejadas de la
costa. El langostino argentino corresponde a un ciclo de vida tipo 3, en el cual toda la fase
adulta se desarrolla en aguas alejadas de la costa y los estadios larvarios se desarrollan en
aguas abiertas costeras y profundas.

CRECIMIENTO Y DESARROLLO LARVAL
Boschi (1989) analiza la relacin entre longitud total (LT) y longitud del cefalotrax o
caparazn (LC) para individuos capturados en el golfo San Jorge, estimando una regresin:
LC = -3,780 + 0,279 . LT
(r = 0,975; N = 1380) para el total de individuos;
LC = -1,888 + 0,258 . LT
(r = 0,973; N = 630) para individuos macho; y
LC = -3,589 + 0,282 . LT
(r = 0,980; N = 750) para individuos hembra.
Las hembras alcanzan en el golfo San Jorge una longitud de cefalotrax de 55 mm, lo que
equivale a 206 mm de longitud total, con un peso de 73 g. Los machos pueden llegar a 45 mm
de longitud de caparazn con una longitud total de 176 mm y un peso de 44 g.
En esta especie, los huevos se liberan al mar, y el desarrollo larval se cumple con una
complicada metamorfosis que comienza con una larva nauplius simple, continuando con las
protozoeas y mysis, hasta llegar a postlarva (Boschi & Scelzo 1969, Scelzo & Boschi 1975,
Iorio et al. 1990). Los huevos tienden a ser bentnicos pero las larvas son planctnicas,
variando su posicin vertical en la columna de agua con la luminosidad, turbulencia y
transparencia (Boschi 1989).
Los huevos de langostino son esfricos de 500 a 600 m de dimetro, el desarrollo
embrionario hasta la eclosin de las larvas dura entre 12 y 36 horas (Iorio et al. 1990). El
desarrollo larval completo del langostino P. muelleri comprende seis subestados de larva
nauplius (N I a N VI), tres subestados de protozoea (P I, P II y P III), y dos subestados de
mysis (M I y M II). A 20C el estado nauplius dura entre 3 y 4 das, la protozoea entre 5 y 7
das y la mysis entre 5 y 7 das, alcanzndose la primera postlarva entre los 19 y 23 das. Los
caracteres morfolgicos ms sobresalientes, que comparten con las otras larvas de
Solenoceridae conocidas, son: protozoeas y mysis con numerosas espinas en caparazn y
pleon, slo dos subestados de mysis, notorio crecimiento intermuda y primera postlarva con
frmula rostral completa (Iorio et al. 1990).
La larva nauplius tiene cuerpo piriforme con tres pares de apndices: antnulas unirramosas,
antenas y mandbulas birramosas. A medida que mudan a los siguientes subestadios, se

distingue la segmentacin del cuerpo y el esbozo de los otros apndices. Todos los subestados
nauplius viven de sus propias reservas (Boschi 1989).
La larva protozoea tiene el cuerpo dividido en dos partes: la regin ceflica y la regin
torcica-abdominal. Los tres subestados se alimentan activamente de fitoplancton,
capturndolo mediante el empleo de sus apndices ceflicos. Las protozoeas del langostino se
caracterizan por tener un gran nmero de espinas laterales y dorsales en el cuerpo. En esta
etapa pasan a la alimentacin exgena (Mallo & Fenucci 2004).
En las larvas mysis la estructura del cuerpo se diferencia en cabeza, trax y abdomen, y el
cuerpo est cubierto de numerosas espinas en caparazn y abdomen. La estructura de los
apndices se va especializando en cada muda. Se alimentan de fito y zooplancton.
Tanto las protozoeas como las mysis suelen permanecer en las capas profundas durante el da,
ascendiendo durante la noche en bsqueda de alimento.
La primera postlarva del langostino tiene ya una forma muy similar al juvenil y adulto. Los
pereipodos estn bien desarrollados y sus coxopoditos se han reducido notablemente. Los
plepodos son serosos y llevan a cabo la natacin. El rostro se extiende por delante de los ojos
y est armado de pequeos dientes en el borde superior que varan entre 7 y 9. En el caparazn
se observan una espina orbital, una espina heptica y los surcos heptico y cervical. Los
bordes laterales y posterolaterales llevan pequeas sedas (Iorio et al. 1990).
Las postlarvas de langostino presentan hbitos bentnicos, suelen reposar en el fondo y nadan
en busqueda de alimento. Desde la primera postlarva hasta el estadio juvenil existen varias
mudas con aumento de tamao corporal. Se considera como postlarva a los langostinos de
hasta 20 mm de longitud total (Boschi 1989).
En condiciones controladas de laboratorio el ciclo larval, desde la liberacin de los huevos
hasta que alcanzan la fase de postlarva, dura entre 15 y 22 das aproximadamente (Iorio et al.
1990). En condiciones naturales, se estima que el ciclo larval y el postlarval dura entre 4 y 5
meses. Un individuo nacido en noviembre, se recluta al muestreador de prereclutas a partir de
mayo aproximadamente, y formar parte de la fraccin disponible para la cosecha por pesca
un ao ms tarde al nacimiento.
10

Histricamente se crea que las larvas del langostino atravesaban una larga deriva desde las
zonas de desove, en el litoral de Chubut fuera del golfo San Jorge, hacia los fondos de
crecimiento, ubicados principalmente en el sur del golfo San Jorge. Estos movimientos se
produciran por el transporte de las lenguas de aguas costeras de Chubut y de la parte interna
del golfo en direccin SSW (Boschi 1989).
Actualmente, se sabe que el rea reproductiva del langostino, determinado en base a la
presencia de hembras maduras e impregnadas y de huevos y larvas en el plancton, se produce
a lo largo de todo el litoral patagnico (Iorio et al. 2000, Fernndez et al. 2001, 2002,
Fernndez 2005, Fernndez & Macchi 2007, Moriondo 2006, Moriondo & Ravalli 2007). De
esta manera, tanto el sur como el norte del golfo San Jorge constituyen reas productoras de
larvas durante la primavera y el verano, con momentos de mxima intensidad entre octubre y
marzo. En la zona central del golfo San Jorge no se han detectado huevos ni larvas de
langostino.
La distribucin de larvas protozoeas y mysis se encontr asociada a zonas costeras con
mxima concentracin de clorofila a, menor salinidad, y temperaturas elevadas, vinculadas al
desarrollo de la termoclina. Pero no se encontraron en zonas donde la diferencia de
temperatura entre la superficie y el fondo sea mayor a 2C. Las grandes discontinuidades
trmicas podran afectar la migracin vertical que ambos estados realizan en busqueda de
alimento, imponindoles un lmite en la distribucin (Moriondo & Ravalli 2007).
En el rea sur del golfo San Jorge, se ha reportado la presencia de hembras impregnadas,
huevos y larvas nauplii de langostino en perodo primaveral (De la Garza 2004, Moriondo
2005). En el ao 2005, en el sector sur del golfo el porcentaje de hembras impregnadas fue del
73% y la densidad de huevos de 5.000 por cada 10 m2, mientras que en el norte del golfo fue
menor: la concentracin reproductiva presentaba un 40% de hembras impregnadas y la
densidad de huevos 500 por cada 10 m2 (Moriondo 2005); esto ha sido relacionado con un
incremento registrado en la temperatura del agua (Fernndez 2005, Fernndez & Macchi
2005a, 2005b).
La vinculacin entre langostinos originados en distintos sectores de su amplia rea de
reproduccin es variable en amplitud e intensidad y no ocurre en el transcurso de todo el ao.
11

Las observaciones oceanogrficas realizadas en el golfo San Jorge y el aporte de estudios
sobre otros organismos (Orozco & Carreto 1989, Severov 1990), as como estudios sobre la
deriva de sedimentos litorales (Codignoto et al. 1990) ponen en evidencia la existencia de
lenguas de aguas de direccin S-SW en los meses de primavera y verano que seran
responsables del transporte de las postlarvas y juveniles, en esas pocas del ao, hacia el sur
del golfo. Bajo este modelo (Fig. 1.3.), las variaciones en abundancia dependeran de las
caractersticas y movimientos de la masa de agua, ms que de las interrelaciones con otros
organismos (Boschi 1997).
Figura 1.3. Ciclo vital de langostino argentino del litoral patagnico, indicando las
principales reas de desove, desplazamiento y crecimiento (Boschi 1989).
Se considera juvenil al langostino de entre 21 y 100 mm de longitud total (LT), que
corresponde a una longitud de caparazn (LC) de entre 4 y 24 mm, y subadulto a aquel entre
12

101 y 130 mm de LT, que equivale a unos 25 y 33 mm de LC sin diferenciar entre machos y
hembras (Boschi 1989).
MIGRACIN
En la regin del Bajo de Mazarredo, al sur del golfo San Jorge, se registr la mayor
concentracin de langostinos juveniles y subadultos durante casi todo el ao, con una menor
fraccin de adultos, pero no se haban hallado ni huevos ni larvas de langostino, llevando a
proponer que a esa regin ingresaban postlarvas y juveniles desde otras reas (Boschi 1997).
El Proyecto Langostino, perteneciente al Programa de Pesqueras de Crustceos del Instituto
Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero (INIDEP), lleva a cabo desde el ao 2001 un
plan de marcacin de langostino, con el objetivo de mejorar el conocimiento de sus
migraciones y crecimiento en condiciones naturales. Desde el 2001 a la fecha se han marcado
y liberado en el golfo San Jorge un total de 17.832 individuos, en doce campaas de
investigacin, y se obtuvieron 205 registros de recaptura reportados por la flota comercial.
Estos estudios de marcado y recaptura de langostino en el golfo San Jorge indicaron un
desplazamiento de langostino adulto, desde el rea sur del golfo en sentido principalmente
norte-noreste, relacionando este desplazamiento con la dinmica propia del recurso (Piero y
Roux, 2000; Piero et al., 2001a, 2001b, 2001c, 2002, 2003, 2004).
A pesar de que el plan de marcacin del INIDEP lleva ms una dcada de trabajo, los informes
tcnicos parciales presentaron informacin de recapturas y un anlisis estadstico descriptivo
de esos resultados, sin avanzar en reconocer distintos patrones migratorios.
La mayor distancia recorrida por un langostino marcado fue de 352 km recapturado 222 das
despus de su liberacin (Piero 2002). Pero si se considera la distancia recorrida por la
totalidad de los individuos recapturados, podra decirse que se observan dos patrones
migratorios de los individuos marcados y liberados en el sur del golfo: 1) individuos con
movimientos menores, entre 35 y 125 km, con direccin predominante E y NE (hacia la zona
conocida como la pared, y 2) individuos con movimientos mayores a los 200 km, con
direccin predominante N y NE.
13

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serie de aos. Frente Martimo 6 (A): 109-119.
Vinuesa JH. 2005. Distribucin de crustceos decpodos y estomatpodos del golfo San
Jorge, Argentina. Revista de Biologa Marina y Oceanografa 40 (1): 7-21.
19

Wyngaard JG & DA Bertuche. 1982. Algunos aspectos de la biologa pesquera del
langostino (Pleoticus muelleri) de la Baha Blanca y un anlisis del desembarco
comercial en el perodo 1955-1979. Rev. Invest. Des. Pesq. INIDEP 3: 59-76.
20
CAPTULO 2.
LA PESQUERA

INTRODUCCIN
La pesquera de langostino argentino (Pleoticus muelleri) concentra sus operaciones en la
regin patagnica atlntica comprendida entre los 43 y 47 de latitud S, y ocupa un lugar
relevante en el sector pesquero del pas. El elevado valor comercial de este crustceo en los
mercados internacionales lo ha situado como uno de los principales productos de exportacin
pesquera de Argentina, representando una participacin del 30% en el valor de las
exportaciones, con un ingreso anual superior a los 300 millones de dlares estadounidenses
(DEP-SPyA 2011).
El desarrollo de la pesquera patagnica de langostino conlleva la captura incidental de otras
especies, al igual que ocurre con otras pesqueras de langostino y camarn en el mundo (Gillet
2008), siendo la merluza comn (Merluccius hubbsi) la especie ms frecuente y abundante en
estas capturas incidentales (Bertuche 1999, Pettovello 1999, Gngora et al. 2009, Gngora
2010).
Desde el ao 1934 existen registros de capturas de langostino en Mar del Plata (provincia de
Buenos Aires). A partir de 1947 gran parte de los pescadores de esta localidad se trasladan con
sus lanchas hacia Rawson (provincia de Chubut) a la pesca del langostino. En 1956 la pesca
del langostino termina debido a la virtual desaparicin del recurso (Angelescu & Boschi
1959). En el ao 1981, algunas embarcaciones costeras de Mar del Plata y Quequn (provincia
de Buenos Aires) se dirigieron hacia el sur, ya que reaparece el langostino en la zona de
Comodoro Rivadavia (provincia de Chubut). Las embarcaciones logran buenas capturas, pero
las provincias de Chubut y Santa Cruz regulan la actividad, y slo autorizan la actividad de
pesca a los buques de armadores industriales con plantas en tierra (Lasta et al. 2001).
En el ao 1989, la flota pesquera dedicada a la captura de langostino estaba constituida
ntegramente por buques arrastreros congeladores y fresqueros de distintas dimensiones,
utilizando redes de arrastre de fondo de tipo marisqueras. A partir de los comienzos de la
dcada de 1990 comienza la incorporacin de buques con dos redes langostineras, una por
banda, denominados como buques congeladores tangoneros. Estas embarcaciones demostraron
poseer un mejor rendimiento con menor proporcin de especies acompaantes en la captura
(Ercoli et al. 1993). La mayor productividad de los tangoneros trajo como consecuencia la
22

transformacin de algunos buques arrastreros convencionales en tangoneros, por lo que entre
los aos 1995 y 1997 la flota qued integrada por aproximadamente 70 buques congeladores
tangoneros, con esloras que varan entre los 27 y 45 m (Fischbach 1997).
Los buques congeladores tangoneros realizan mareas de entre 20 y 60 das dependiendo de la
capacidad de bodega del buque y la disponibilidad del recurso. Disponen de una planta de
procesamiento, donde el langostino es clasificado por tamao y envasado en forma manual en
cajas de dos kilogramos. Las cajas son congeladas a bordo y almacenadas en bodega. El lmite
de capacidad de procesamiento del buque est determinado por la capacidad de congelamiento
y la tripulacin que opera en planta.
A partir de la dcada de 1990 casi la totalidad (96%) del desembarque declarado de esta
especie proviene de la pesquera patagnica (Fischbach et al. 2006), y mayoritariamente
capturado por la flota congeladora tangonera (Gngora et al. 2009). La actividad de esta flota
se concentra en el golfo San Jorge y zona costera, bajo la administracin de tres jurisdicciones
polticas diferentes: dos de orden provincial, correspondiente a las provincias de Chubut y
Santa Cruz, y la otra administrada por la autoridad de aplicacin a nivel nacional.
Las capturas anuales de langostino presentan importantes variaciones en sus nmeros, con
mnimos en los aos 1987, 1995 y 2005 (Bertuche et al. 1996, Bertuche & Fischbach 1998,
Fischbach et al. 2006). En la ltima dcada, la captura anual mxima fue de 78.800 toneladas,
registrada en el ao 2001; y la mnima de 7.400 t en el ao 2005 (Fischbach et al. 2006). En el
ao 2005 la pesquera de langostino en la patagonia argentina experiment la tercera crisis
extractiva de su historia, las anteriores ocurrieron en el ao 1987 y 1995, con valores de 2.100
y 6.200 t respectivamente. Paradjicamente, entre estos aos de merma en las capturas se
registran valores mximos, como en el ao 2001 en que se superan las 78.000 t, o como en los
ltimos dos aos (2010-2011) en que se superan las 72.000 t (MINAGRI 2011).
Al norte del rea de distribucin, por fuera de la zona patagnica, P. muelleri sostiene
pequeas pesqueras. Al sur de Brasil se desarrolla una pesquera que ha alcanzado un mximo
histrico de desembarque anual de 4.112 t (Boschi 1997). En Uruguay la pesquera artesanal
slo alcanz en la zafra 2005/2006 aproximadamente 12 t de captura (Segura et al. 2008). En
la costa bonaerense argentina, ha sido capturado en Mar del Plata por embarcaciones costeras
23

menores (7 a 20 m de eslora) cerca de la costa (Boschi 1997) y en Baha Blanca se ha pescado
en forma artesanal con pequeas redes fijas (Wyngaard & Bertuche 1982).
En particular, la pesquera comercial de langostino en el golfo San Jorge comenz a operar en
la dcada de 1980. Al mismo tiempo, el Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo
Pesquero (INIDEP) dio inicio a la investigacin pesquera sobre el recurso. Con tales
investigaciones se propuso un modelo para explicar la dinmica del langostino argentino en
aguas australes. Segn el modelo, la reproduccin se concentrara al norte del golfo San Jorge
y el reclutamiento al sur del mismo, implicando dos fenmenos dispersivos: uno de
prerreclutas de norte a sur, y otro de juveniles y adultos desde el sur en direccin noreste (Fig.
1.3., Boschi 1989).
Por su parte, Bertuche & Fischbach (1998) descartaron el uso de los conceptos de stock y
cohorte para el anlisis de la dinmica del langostino argentino, a pesar de ser ampliamente
utilizados en el estudio de pesqueras de camarones tropicales, sosteniendo que los procesos de
reproduccin, reclutamiento y crecimiento ocurren de manera continua aunque variable en
tiempo y espacio. Por ello, los mencionados autores establecieron que no es posible delimitar
espacio temporalmente una cohorte o unidad de stock verdadera, para realizar su seguimiento
durante perodos largos de tiempo.
La ordenacin de la pesquera de langostino argentino se rige por resoluciones de la
Subecretara de Pesca y Acuicultura del Ministerio de Agricultura, Ganadera y Pesca de la
Nacin, y tambin por las provincias de Chubut y Santa Cruz, que comparten la extraccin del
recurso, y han establecido sus propias reglamentaciones en las aguas internas del golfo San
Jorge, bajo su jurisdiccin. A partir del ao 1985, la Subsecretara de Pesca de la provincia de
Santa Cruz estableci una zona de veda permanente en el bajo de Mazarredo, principal rea de
cra de langostino, al sur del golfo San Jorge. Segn Boschi (1989, 1997) sta ha sido una
medida adecuada, en razn de que se protegen los fondos de sedimentos blandos en esa zona,
apropiados para el desarrollo del langostino juvenil.
En el ao 1988 las provincias de Chubut y Santa Cruz firman un Convenio de Administracin
Conjunta declarando al golfo San Jorge como una unidad biolgica y econmica para la
explotacin del recurso langostino. En el mismo ao, mediante Resolucin Nro. 1113 de la
24

autoridad de aplicacin a nivel nacional, se estableci un mximo de potencia de motor
principal y de eslora para los buques que capturen langostino, limitando la capacidad de
captura de las unidades de pesca. Esta normativa incorpor tambin la obligatoriedad de
envasar la captura clasificada en cajas de hasta dos kilogramos, y la utilizacin de aparejos
selectivos para facilitar el escape de la merluza juvenil.
En la dcada de 1990 la Subsecretara de Pesca de Santa Cruz estableci un sistema de manejo
adaptativo, mediante el empleo de reas de veda dinmicas, que ajust a lo largo del ao en
funcin de la informacin reportada por la pesquera, con el objetivo de evitar la sobrepesca
del crecimiento.
En el ao 1998 el Consejo Federal Pesquero decret el estado de emergencia del recurso
merluza comn (Merluccius hubbsi), mediante Resolucin N 4/1998, y estableci un rea de
veda permanente, para la proteccin de juveniles de merluza, en jurisdiccin nacional frente al
golfo San Jorge.
Anualmente, la pesquera de langostino, inicia su actividad en el sur del golfo San Jorge entre
los meses de marzo y abril. All las capturas estn representadas mayormente por tallas
pequeas (Bertuche & Fischbach 1998, Fischbach & Bertuche 1999, De la Garza & Fischbach
2000). Hacia los meses de junio y julio, se habilita la captura de langostino en aguas exteriores
del golfo San Jorge, en el rea de veda de juveniles de merluza, las mayores capturas se
registran entre los 45 y 46 de latitud S (Fischbach & De la Garza 2008). Hacia el inicio de la
primavera las capturas se concentran en el norte del golfo San Jorge y en el litoral del Chubut
al norte de los 45 S (rea de Rawson), donde las capturas estn constituidas por langostinos
de tallas mayores (Fischbach & Bertuche 2000, De la Garza & Fischbach 2002, De la Garza
2006, Fischbach 2006).
El mayor volumen de desembarque de langostino proviene del golfo San Jorge, ste constituy
para el perodo 1991-2004 el 79,23% del total declarado. En ese mismo perodo, el 34,7% del
total declarado provino del rea norte del golfo San Jorge y aguas exteriores adyacentes entre
los 45 y 46 de latitud S, y el 44,5% fue capturado al sur del paralelo 46 S. A partir del ao
2000 se evidenci un incremento del esfuerzo pesquero aplicado, tanto en nmero de buques
pesqueros como en cantidad de das-barco (Fischbach et al. 2006).
25

En el ao 2004 se denunci el Convenio de Administracin Conjunta del golfo San Jorge, y al
ao siguiente se estableci un nuevo Convenio entre ambas provincias, limitando el esfuerzo
pesquero aplicado, el cual se encuentra vigente a la fecha.
En el ao 2006 la Subsecretara de Pesca de Santa Cruz estableci, en el marco de la
recuperacin de la pesquera tras la ltima crisis en las capturas, una reduccin en el esfuerzo
pesquero aplicado, regulando el ingreso a la pesca de slo el 75% de los buques habilitados.
A partir del ao 2006 la Secretara de Pesca del Chubut estableci una zona de veda
permanente para la proteccin de la reproduccin en el norte del golfo San Jorge.
El concepto de stock se ha desarrollado a partir de la actividad pesquera con la finalidad de
evaluar la disponibilidad de recursos capturables, es considerado como un grupo de individuos
de una especie susceptible de ser explotada en un rea determinada (Saila & Jones 1983,
Milton & Shaklee 1987) o como un grupo arbitrario de individuos que presentan historias de
vida similares y en nmero suficiente para garantizar la reproduccin (Hilborn & Walters
1992); aunque existe una extensa revisin sobre el concepto de stock (Carvalho & Hauser
1998, Hauser & Ward 1998, Begg & Waldman 1999, Ward 2000).
Desde el punto de vista de la conservacin, la subestimacin en la identificacin de stock en el
manejo pesquero, que surge de considerar al recurso en explotacin como un nico stock,
puede llevar a la prdida de subpoblaciones y consecuentemente de biodiversidad
intraespecfica (Vias et al. 2011).
En este captulo se buscar hacer una revisin de la informacin disponible sobre la pesquera
del langostino argentino, y analizar la factibilidad de reconocer diferentes unidades ecolgicoextractivas o subunidades de stock.
MATERIALES Y MTODOS
La variacin temporal de las capturas de langostino se analiz a partir de los volmenes de
desembarque anual declarado, obtenido de la estadstica pesquera de la Subsecretara de Pesca
y Acuicultura de Argentina. Adems, se identific para esos aos la ocurrencia de eventos El
26

Nio, a partir del ndice Ocenico del Nio (ONI) obtenido del National Weather Service
(NOAA 2011). Ambas variables se representaron grficamente en un histograma.
Se realiz un anlisis geoestadstico de las capturas usando el software DIVA-GIS v. 7.3.
(Hijmans et al. 2004), el cual emplea el mtodo de cuadriculas de vecindad (de 5 minutos de
latitud por 5 minutos de longitud). Las capturas estimadas por lance se transformaron en
captura por unidad de esfuerzo (CPUE) de langostino, al relacionar la biomasa (en
kilogramos) y el tiempo de arrastre (en horas), y se calcul el porcentaje de merluza comn en
relacin a la captura total por lance. Estos valores fueron calculados a partir de los registros de
observadores a bordo obtenidos por los Programas de Observadores Pesqueros (POP)
pertenecientes a las provincias de Chubut, Santa Cruz, y del Instituto Nacional de
Investigacin y Desarrollo Pesquero (INIDEP) de Argentina.
Los registros del POP consistieron en datos de: captura de langostino y captura incidental de
merluza comn, obtenidos a bordo de buques pesqueros tangoneros en la zona comprendida
entre las latitudes 43 y 47 S, en los aos 2001, 2003, 2005 y 2007, en que se dispone de
informacin con grado similar de cobertura (Tabla 2.1.).
27

Mes
2001
2003
228
173
700
272
2.467
359
1.503
1.579
1.816
5.257
613
824
563
1.430
3.430
523
782
660
1.526
3.491
446
798
367
1.268
2.879
707
1.092
20
864
2.683
602
1.243
1.108
2.953
250
1.283
783
2.316
514
720
409
274
1.917
94
1.262
296
1.652
116
423
826
1.365
5.152
10.375
7.187
Total
2005
2007
Total
401
3.439
9.069
31.783
Tabla 2.I. - Nmero de lances analizados por mes y ao, del Programa de Observadores
Pesqueros.
RESULTADOS
Las capturas de langostino a partir de los desembarques totales declarados para el perodo
1994-2011 presentaron un valor medio de 35.700 toneladas anuales, con un desvo de 23.200
toneladas, con registros mximos en los aos 2001, 2010 y 2011 mayores a las 70.000
toneladas, y mnimos en los aos 1995 y 2005 con desembarques cercanos a las 7.000
toneladas (Fig. 2.1.).
Los desembarques anuales registraron hasta el ao 2000 valores menores a las 30.000
toneladas (Fig. 2.1.). Analizando todo su historial se observ que presentan una distribucin
28

multimodal, con modas en los aos 1984, 1988, 1992, 2001, 2010 y 2011, y mnimos en los
aos 1987, 1995 y 2005. Adems, en los aos 1982, 1987, 1991, 1997 y 2009 los ENOS
antecedieron en doce meses al incremento en los volmenes de captura, pero no fue as para
los aos 2002, 2004 y 2006, en donde incluso precedieron a registros mnimos histricos en
las capturas anuales.
Figura 2.1. Desembarques totales declarados de langostino en el perodo 1981-2011* (se

indica con una flecha la ocurrencia de eventos El Nio ENSO, * informacin al 31 de
octubre de 2011).
El anlisis geoestadstico de los datos de captura por unidad de esfuerzo en el ao 2001, en
que se registraron las mximas capturas anuales declaradas en la historia de la pesquera,
muestran que en la zona frente a Rawson (entre los 43 y 45S) se presentaron los mayores
valores de captura por unidad de esfuerzo para langostino (kilogramos/hora), y los menores
valores de porcentaje de merluza en relacin a la captura total por lance (Fig. 2.2.a. y 2.3.a.).
29
a. 2001
b. 2003
Figura 2.2. - Distribucin geogrfica de la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) en valores
modales de kg de langostino / hora de arrastre del lance de pesca, por cuadro de (5x5), para
los distintos aos analizados (cada inciso corresponde al ao de captura que se indica; zonas
de veda;
1 500;
501 1.000;
1.001 2.500;
2.501 5.000;
5.000 60.000).
30
c. 2005
d. 2007
Figura 2.2. (continuacin) - Distribucin geogrfica de la captura por unidad de esfuerzo
(CPUE) en valores modales de kg de langostino / hora de arrastre del lance de pesca (cada
inciso corresponde al ao de captura que se indica; zonas de veda;
1.000;
1.001 2.500;
2.501 5.000;
1 500;
501
5.000 60.000).
31
a. 2001
b. 2003
Figura 2.3. - Distribucin geogrfica del porcentaje de merluza como captura incidental en
relacin a la captura total por lance, en valores medios por cuadro de (5x5), para los distintos
aos analizados (cada inciso corresponde al ao de captura que se indica; zonas de veda;
0,00 0,20;
0,21 0,40;
0,41 0,60;
0,61 0,80;
0,81 1,00).
32
c. 2005
d. 2007
Figura 2.3. (continuacin) - Distribucin geogrfica del porcentaje de merluza como captura
incidental en relacin a la captura total por lance ( zonas de veda;
0,40;
0,41 0,60;
0,61 0,80;
0,00 0,20;
0,21
0,81 1,00).
33

Este patrn no se observ en el ao 2007 (Fig. 2.2.d. y 2.3.d.). Para los aos 2003 y 2005 esta
zona estuvo cerrada a la pesca de langostino debido a la veda de juveniles de merluza en las
aguas exteriores de jurisdiccin nacional (Fig. 2.2.b., 2.2.c.).
Sin embargo, para los aos 2003 y 2007 (Fig. 2.2.b. y 2.2.d.) los anlisis indican que el patrn
de pesca fue disperso a lo largo del golfo San Jorge con concentraciones importantes de las
capturas entre los meridianos 66 10 W y 65 30 W, en el sur del golfo, y entre los 65 30
W y 64 W aproximadamente en el sector norte, y ausencia de desarrollo de la pesquera en la
zona de Rawson.
En particular para el ao 2007, se present una concentracin de capturas superiores a los
5.000 kg/h entre los meridianos 65 W y 64 W en la latitud 46 S (Fig. 2.2.d.), en tanto esos
rendimientos son alcanzados en el ao 2001 entre las latitudes 43 30 S y 44 30 S y entre
los meridianos 63 W y 65 W (Fig. 2.2.a.).
En el ao 2005, donde el ao anterior se registraron las anomalas de El Nio, las capturas
alcanzaron el mnimo histrico anual (Fig. 2.1.). Asimismo se observ la mayor concentracin
de la captura por unidad de esfuerzo en jurisdiccin de Santa Cruz entre las latitudes 46 30 S
y 47 S, en proximidad del meridiano 66 W, mientras que el resto de las capturas por unidad
de esfuerzo se presentaron dispersas tanto en jurisdiccin nacional como de la provincia del
Chubut, y con predominancia de rendimientos menores a los 500 kg/h (Fig. 2.2.c.).
DISCUSIN Y CONCLUSIONES
En la bsqueda por desarrollar un modelo estadstico que permita explicar las variaciones en la
captura media por unidad de esfuerzo en relacin a variables ambientales del contexto local y
global, Bertuche et al. (2000) estim una regresin mltiple significativa con tres variables
importantes: 1) el esfuerzo total aplicado; 2) la desviacin de la temperatura media mensual de
superficie del mar en el golfo San Jorge, en relacin al promedio histrico; y 3) la anomala de
la temperatura de superficie del mar en la costa peruana doce meses antes de la captura, que
describe al fenmeno de El Nio Oscilacin del Sur (ENOS). Si bien se haba observado
para las dcadas de 1980 y 1990, analizadas por Bertuche y colaboradores, que los aos de
ENOS anteceden a aos de incremento en las capturas de langostino; al incorporar al anlisis
34

la ltima dcada (2000-2011) no se verifica este patrn con posterioridad a los ENOS de los
aos 2002 y 2004 sino por el contrario, ya que este ltimo caso antecede a un ao de captura
mnima histrica para la pesquera (Fig. 2.1.).
El langostino argentino se caracteriza por un ciclo de vida relativamente corto y una tasa de
crecimiento alta y variable, un gran potencial reproductivo, y habitualmente con un reemplazo
casi total de la biomasa disponible entre dos temporadas de pesca sucesivas. Estas
caractersticas, junto con la fluctuacin del nivel de reclutamiento anual a la pesca comercial,
generan la variabilidad observada en la abundancia de la biomasa disponible para la flota
langostinera, poniendo al recurso en permanente riesgo de sobrepesca en la fase de
crecimiento y de sobrepesca en la fase de reclutamiento (Bertuche & Fischbach 1998,
Fischbach et al. 2006).
En el ao 2001, en que la captura anual de langostino argentino alcanz un mximo histrico
de 78.800 toneladas, la disposicin espacial del CPUE manifest un patrn de concentracin
en la zona costera prxima a la localidad de Rawson (44 S), donde se registraron
rendimientos en captura por unidad de esfuerzo mayores a los valores medios para ese ao
(Fig. 2.2.a.). Para esta misma rea se reportaron las mayores tallas en longitud de cefalotrax
para la pesquera (Ruiz & Menda 2008). Estas observaciones permiten plantear la hiptesis de
que el incremento en las capturas anuales en aos de mayor abundancia se debe al aporte de
individuos de mayor tamao corporal, provenientes de una zona exgena a los fondos de
pesca.
La administracin pesquera de Argentina en el ao 1998 declar al recurso merluza comn
(M. hubbsi) en estado de emergencia, al detectar signos de sobreexplotacin, y estableci a
partir del mismo ao un rea de veda permanente entre las latitudes 43 y 47 S, para la
proteccin de juveniles de merluza. Anualmente, en determinadas pocas se habilitaron reas
para la pesca de langostino argentino dentro de la zona de veda. Esto restringi el rea de
pesca de langostino de manera diferente para cada temporada: en algunos aos limit su
actividad a aguas interiores del golfo San Jorge (Fig. 2.3.b. y 2.3.c.), y en otros permiti el
desarrollo de la pesca de langostino en aguas interiores y exteriores adyacentes al golfo San
Jorge (Fig. 2.3.a. y 2.3.d.). Estas restricciones afectaron la captura del langostino argentino al
35

limitar la libre operatividad de la flota, produciendo como consecuencia la disposicin
espacial de la CPUE observada en este estudio.
Mientras el modelo desarrollado por Boschi (1989) propona una nica unidad poblacional, las
evidencias biolgicas, ecolgicas y pesqueras posteriores permiten postular la hiptesis de la
existencia de tres subunidades: una al norte del golfo San Jorge (45 S), otra al sur del golfo
San Jorge (47 S) y la tercera en la zona de Rawson (43 S). Por otra parte, como se ha
mencionado en el captulo anterior, se conoce que el perodo de desove en el sur del golfo San
Jorge se desarrolla entre diciembre y abril, mientras que en el norte del golfo se inicia en
octubre y se extiende hasta marzo, y en el litoral sur de Rawson entre octubre y diciembre.
Este comportamiento reproductivo se ha relacionado con el gradiente latitudinal de
temperatura y la evolucin de los procesos ambientales asociados (Fernndez et al. 2011). La
segregacin espacio temporal del comportamiento reproductivo sustenta la hiptesis propuesta
en relacin a distinguir tres subunidades en la poblacin de langostino argentino.
Adems la distribucin espacial en el desarrollo larval y el crecimiento incorpora nuevas
evidencias que contribuyen a reforzar la hiptesis planteada; as por ejemplo, el rea de
distribucin de los primeros estadios de desarrollo se ampla a medida que la larva comienza a
asociarse al fondo y se convierte en juvenil, este desarrollo se da en tres lugares de
crecimiento: el primero se localiza en el rea de Isla Escondida (43 30 S y 64 20 W a la
costa), la segunda en la parte norte del golfo San Jorge (45 20 S y 45 40 S; y 64 55 W y
66 30 W), y la tercera en el sur en el Bajo de Mazarredo (46 26 S y 46 56 S; y 66 20 W
y 67 09 W), donde estos lugares corresponden a los tres stock propuestos.
Asimismo, en la zona denominada como de la pared, en el sudeste del golfo San Jorge (46
45 S 65 55 W y 46 55 S 65 55 W), se han encontrado concentraciones de huevos de
langostino, que permitiran inferir la presencia de concentraciones de langostino en estado
reproductivo en fondos que no resultan aptos para el arrastre (De la Garza 2007, De la Garza
et al. 2008, Moriondo 2006, Moriondo & Ravalli, 2007) y, por lo tanto, son inaccesibles a la
flota pesquera y a las campaas de investigacin.
Por otra parte, el rea de muestreo de las campaas del INIDEP se extiende entre las latitudes
42 S y 47 S y la longitud 62 W y la costa; mientras que se ha reportado presencia de
36

langostino desde los 20 de latitud S (Costa et al. 2004) hasta los 50 de latitud S (Bertuche &
Fischbach 1998), por lo que la extensin del rea de reproduccin podra ser ms extensa de lo
que se haba previsto.
A partir del ao 2001, el INIDEP inici un programa de marcado, liberacin y recaptura de
langostino argentino en aguas del golfo San Jorge y reas adyacentes, con el objetivo de
establecer los principales patrones de migracin. A partir de las recapturas se pudo identificar
dos rutas migratorias que se desarrolla desde el rea de Mazarredo (ubicada entre la latitud 46
30 S y la costa y las longitudes 66 10W y 67 00 W), ambas con direccin N-NE: una de
larga distancia con individuos recapturados al norte de la latitud 44 S, y otra de corta
distancia con individuos recapturados en la zona de la pared al sur de la latitud 46 S (Piero
et al. 2002, 2003, 2004, 2005, Roux et al. 2007). Esta dinmica de migracin indica que una
fraccin de la poblacin que se desarrolla y crece en la zona sur del golfo, permanece en esta
zona y posiblemente efecte ah su aporte reproductivo a la siguiente generacin, por lo que
este grupo poblacional puede constituir uno de los stock previamente descritos.
Como se mencion, Bertuche y Fischbach (1998) consideraron que no es posible aplicar el
concepto de unidad de stock y el seguimiento de cohorte para el manejo de la pesquera del
langostino argentino, debido a que los procesos de reproduccin, reclutamiento y crecimiento
ocurren de manera continua y variable en tiempo y espacio. Sin embargo, las evidencias
presentadas en este estudio parecen contradecir esta idea.
Debido a las dificultades puestas de manifiesto por Bertuche y Fischbach (1998) para aplicar
el concepto clsico de stock y seguimiento de cohorte, se requiere de otros mtodos que
permitan su eventual reconocimiento. El anlisis gentico poblacional usando marcadores
moleculares representa una metodologa robusta para tales fines, esta aproximacin permitira
evaluar si existe estructuracin gentica de la poblacin e identificar la existencia de stocks
mezclados en el rea geogrfica donde se desarrolla la pesquera.
37

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43

CAPTULO 3.
GENTICA POBLACIONAL
INTRODUCCIN
Los crustceos penaeidos sostienen pesqueras de importancia econmica a nivel mundial.

Ms de un milln de toneladas son capturadas anualmente en aguas del Ocano ndico, del
Atlntico y del Pacfico en ambos hemisferios.
La pesquera del langostino argentino Pleoticus muelleri concentra sus operaciones en la
regin patagnica atlntica comprendida entre los 43 y 47 de latitud S, y ocupa un lugar
relevante en el sector pesquero del pas (Boschi 1997). El elevado valor comercial de este
crustceo en los mercados lo ha situado como uno de los principales productos de exportacin
pesquera de Argentina (DEP-SPyA 2011).
Debido a su inters econmico la mayora de los estudios genticos publicados sobre este
grupo buscan determinar estructuras de stock pesquero (Benzie 2000). Los primeros estudios
que analizaron la estructura gentica de estas poblaciones utilizaron alozimas, sin embargo
estos marcadores resultaron ser poco variables para resolver la problemtica de la
identificacin de stock poblacionales (Hedgecock et al. 1982). Estos resultados, y el creciente
inters por la acuicultura de camarones penaeidos, han llevado al desarrollo de estudios
utilizando marcadores de ADN con mayor variabilidad, tales como ADN mitocondrial y
nuclear, y en particular los marcadores del tipo microsatlites.
El presente estudio tuvo como finalidad analizar la estructura gentica poblacional del
langostino argentino en la regin patagnica. Para el cumplimiento de estos objetivos, se
realiz un muestreo que abarc el litoral de Rawson, norte y sur del golfo San Jorge, y se
emple el anlisis de secuencias parciales del gen Citocromo Oxidasa subunidad 1 (COI) del
ADN mitocondrial. Los resultados obtenidos de este estudio podran ser relevantes para
contribuir a la administracin pesquera del recurso.
Antecedentes
El conocimiento de la estructura gentica poblacional en especies con potencial pesquero es
particularmente importante para el manejo y conservacin de una pesquera (Hauser & Ward
1998, Thorpe et al. 2000). En especies pelgicas y demersales se ha encontrado una dbil
estructuracin gentica poblacional, incluso a travs de grandes distancias geogrficas (Ward
45

et al. 1994). En aguas marinas abiertas sin aparentes barreras para la migracin, especies con
alta capacidad de dispersin y tamaos poblacionales grandes, podran representar idealmente
una gran poblacin genticamente homognea (panmctica) con un alto flujo gentico
(Machado-Schiaffino et al. 2011, Palumbi 1994). Sin embrago, existen un gran nmero de
ejemplos que desafan esta hiptesis. Algunos estudios han demostrado que organismos con
alta capacidad de dispersin, pueden exhibir una estructura gentica poblacional determinada
por el ambiente ocenico o por la historia de vida de la especie (Roldn et al. 1998, RochaOlivares & Vetter 1999, Hutchinson et al. 2001, Knutsen et al. 2003, Machado-Schiaffino et
al. 2011). Por lo que es necesario entender mejor los mecanismos en el medio marino, lo cual
requiere caracterizar no slo la dinmica demogrfica y la estructura gentica, sino tambin las
estrategias de historia de vida de las especies. En este sentido, existen al menos tres hiptesis
no mutuamente excluyentes, que pueden explicar la estructura gentica de poblaciones
pelgicas y demersales: 1) factores ambientales, incluyendo cambios en el nivel del mar en
tiempos pasados y presentes o barreras fsicas antiguas; 2) la relacin entre las distancias
geogrficas y el aislamiento entre poblaciones; 3) los rasgos de historia de vida tales como, el
potencial para la dispersin, la filopatra o regreso a reas de desove y la retencin larval
(Mulley & Latter 1980, Palumbi 1994, McLean et al. 1999, Avise 2000).
A pesar de la limitada divergencia morfolgica observada en los penaeidos, este grupo
presenta una considerable divergencia gentica entre las especies como resultado del proceso
evolutivo de ms de 8 millones de aos (Tam & Chu 1993, Baldwin et al. 1998, Maggioni et
al. 2001, Hualkasin et al. 2003, Lavery et al. 2004, Voloch et al. 2005). En los penaeidos se ha
encontrado un amplio espectro de patrones de estructura gentica poblacional, desde ausencia
de diferenciacin entre sitios distantes miles de kilmetros, hasta diferenciacin significativa
en cientos de kilmetros (Benzie 2000, Brooker et al. 2000, Garca-Machado et al. 2001,
Klinbunga et al. 2001, Benzie et al. 2002, McMillen-Jackson & Bert 2003).
Los marcadores moleculares son herramientas que pueden ser usadas para la generacin de
datos genticos, basados en el polimorfismo de macromolculas (protenas y cidos
nuclicos), que permiten estudiar cuestiones biolgicas en campos tan diversos como en
evolucin, ecologa, taxonoma, diversidad y ciencias forenses (Freeland 2005). Existen
marcadores con diferente nivel de variabilidad debido a las diferentes tasas de mutacin. Los
46

marcadores altamente variables permiten diferenciar organismos estrechamente relacionados,
mientras que marcadores poco variables son utilizados para diferenciar las relaciones entre
taxones ms distantes.
La secuenciacin del ADN, es el nico mtodo que identifica exactamente las diferencias en
las bases nucleotdicas entre individuos. Este mtodo es ms preciso porque permite comparar
dos secuencias e identificar dnde y cmo se diferencian, y como resultado permite inferir las
relaciones evolutivas de los alelos (Freeland 2005). En particular, el ADN mitocondrial
(ADNmt) es ms fcil de amplificar que el ADN nuclear, porque existen varias copias dentro
de la clula. Adems, presenta una herencia matrilineal, es haploide y no est sometido a la
recombinacin, caractersticas que hacen ms simple el estudio. Sus desventajas, son la
presencia de: mutaciones reversibles (sitios que ya han sido objeto de sustitucin y se
devuelven a su estado original), sustituciones paralelas (se producen mutaciones en el mismo
sitio en linajes independientes) y heterogeneidad en la tasa mutacional o sitios con altas tasas
de mutacin; algunas bases, dentro de un determinado contexto de secuencia, son modificadas
qumicamente por accin de alguna enzima, y ello provoca una mayor susceptibilidad a la
aparicin de mutaciones puntuales (Liu & Cordes 2004). De manera general el ADNmt en
base a las caractersticas antes mencionadas se constituye como una herramienta muy til para
estudios de estructuracin poblacional (Moritz et al. 1987).
Entre los marcadores mitocondriales, el COI y la Regin Control (CR) se caracterizan por ser
regiones con tasa de evolucin rpida (Moritz et al. 1987, Taberlet 1996, Machado-Schiaffino
et al. 2009), y han demostrado ser particularmente tiles para analizar las relaciones de
taxones que divergieron recientemente como entre las poblaciones o especies estrechamente
relacionadas. En cambio, regiones con tasa de evolucin ms lenta, como el 12S y 16S del
ARN ribosmico (ARNr), pueden ser usados para detectar los niveles taxonmicos ms altos.
La historia evolutiva de un simple gen puede ser diferente de la historia de un genoma entero,
por lo que se debe tener precaucin en la interpretacin de la historia de las poblaciones
(Stepien & Kocher 1997).
En los primeros estudios genticos en poblaciones de langostinos se emplearon marcadores
bioqumicos como las aloenzimas, pero no permitieron detectar variacin gentica ni
estructura geogrfica de las poblaciones (Hedgecock et al. 1982, Benzie 2000). Estos estudios
47

hicieron hincapi en la falta de variabilidad gentica observada, que impidi detectar
diferencias genticas entre las poblaciones de camarones penaeidos, ya que las poblaciones
separadas por miles de kilmetros no mostraron diferencias significativas en las frecuencias
allicas. Estas conclusiones fueron obtenidas a partir del anlisis gentico poblacional de las
especies de los gneros Metapenaeus y Penaeus, M. ensis De Haan 1844; P.
(Farfantepenaeus) aztecus Ives 1891; P. (Farfantepenaeus) duorarum Burkenroad 1939; P.
(Fenneropenaeus) merguiensis De Man 1888; P. plebejus Hess 1865; P. semisulcatus De
Haan 1844; P. (Litopenaeus) setiferus Linnaeus 1767; P. (Litopenaeus) stylirostris Stimpson
1874; y P. (Litopenaeus) vannamei Boone 1931 (Proctor et al. 1974, Marvin & Caillohuet
1976, Marvin et al. 1977, Lester 1979, 1983, Mulley & Latter 1980, 1981a, 1981b, Taniguchi
& Han 1989, Sunden & Davis 1991). Todos estos reportes emplearon marcadores bioqumicos
y apoyaron la idea de que las poblaciones de camarones penaeidos son panmcticas (Dall et al.
1990).
No obstante, la diferenciacin gentica ha sido observada en poblaciones separadas entre
cientos y miles de kilmetros, usando el mismo tipo de marcadores bioqumicos. Salini (1987)
ha encontrado diferenciacin significativa entre poblaciones de Metapenaeus bennetae Racek
& Dall 1965, del norte de New South Wales y sur de Queensland. Benzie et al. (1992)
encontr diferencias entre poblaciones de Penaeus monodon Fabricius 1798 en Western
Australia en el extremo de distribucin, y distante 1.400 kilometros de la poblacin ms
cercana. Mulley & Latter (1980) han detectado diferencias significativas entre dos poblaciones
de Penaeus latisulcatus Kishinouye 1896, de Western Australia separadas por 450 km.
Espinosa et al. (1996) observ diferenciacin gentica significativa entre poblaciones de
Penaeus notialis Prez Farfante 1967, en Cuba, distantes slo 15 km.
Estudios posteriores, usando marcadores de mayor resolucin, como ADNmt y microsatlites,
y con un mayor rango geogrfico de muestreo, revelaron una diferenciacin gentica
considerable (Benzie et al. 2002, Ball & Chapman 2003, McMillen-Jackson & Bert 2003,
Valles-Jimnez et al. 2005, 2006, Kumar et al. 2007, You et al. 2008). A pesar de ello, en
algunas especies no se observ diferenciacin gentica significativa al emplear secuencias de
la CR del ADNmt, como en P. aztecus (McMillen-Jackson & Bert 2003) y P. duorarum
(McMillen-Jackson & Bert 2004), ni en Penaeus (Fenneropenaeus) chinensis Osbeck 1765
48

(Liu et al. 2004, Cui et al. 2007, Li et al. 2009) mediante microsatlites, RFLP de la CR y
anlisis de secuencias del COI. Sin embargo, en Penaeus (Litopenaeus) schmitti Burkenroad
1938, los primeros estudios detectaron escasa estructura gentica (Espinosa et al. 2003,
Maggioni et al. 2003), pero posteriormente se detect diferenciacin entre poblaciones de
Cuba, al utilizar marcadores an mas resolutivos como los microsatlites e incrementar el
tamao de muestreo (Borrell et al. 2007).
Los nicos estudios genticos realizados en Pleoticus muelleri, se efectuaron con el objetivo
de identificar especies de crustaceos en alimentos. Se utilizaron secuencias parciales de
ADNmt (Citocromo b, y la subunidad 16S del ARNr) como herramienta de autenticidad
alimentaria, para la prevencin de fraude comercial, derivado de la sustitucin parcial o total
de una especie animal declarada, o para prevenir la introduccin no declarada en la cadena
alimentaria de los ingredientes que pueden ser perjudiciales para la salud humana (Pascoal et
al. 2008a, 2008b, Calo-Mata et al. 2009).
No existe informacin sobre la estructura gentica poblacional del langostino argentino en
ambientes naturales. Sin embargo, y como ya se ha discutido en los captulos anteriores, a
partir de la informacin pesquera sobre reas de desove, migracin, y abundancia, se han
propuesto tres unidades ecolgico extractivas: dos en aguas interiores del golfo San Jorge
(norte y sur) y una en aguas exteriores adyacentes en el litoral de Rawson.
El presente estudio sera el primero que emplee marcadores moleculares y anlisis de
estructura gentica poblacional en el langostino argentino P. muelleri.
Justificacin
El langostino argentino representa un recurso pesquero en plena explotacin. Los volmenes
de captura anual de langostino registraron variaciones de consideracin, que no han podido
ser explicadas por los modelos biolgico pesqueros propuestos (Boschi 1989, Bertuche et al.
2000). El conocimiento sobre la diferenciacin especfica y delimitacin de unidades
poblacionales, ha sido una herramienta indispensable para el manejo en las pesqueras de
especies marinas comerciales (Utter 1991). La falta de deteccin de unidades poblacionales
49

puede conducir a la sobreexplotacin pesquera local y a la disminucin severa de una
poblacin (Hutchings 2000, Knutsen et al. 2003).
La informacin biolgica disponible (Bertuche et al. 1996, Macchi et al. 1998, Fernndez et
al. 2001, 2002, Fernndez 2005, Fernandez & Macchi 2007, Fernndez et al. 2011), permite
reconocer tres reas ncleo de reproduccin y crecimiento: una en aguas exteriores en el litoral
de Rawson (43 30 S), y dos en aguas interiores del golfo San Jorge, una al norte (45 S) y
otra al sur (47 S). Los resultados disponibles de experiencias de marcado y recaptura (Piero
et al. 2002, 2003, 2004, 2005, Roux et al. 2007), indican que una fraccin de la poblacin que
nace y se desarrolla en la zona sur del golfo, permanece en esta zona y posiblemente efecte
all su aporte reproductivo a la siguiente generacin (De la Garza 2007, De la Garza et al.
2008, Moriondo 2006, Moriondo & Ravalli 2007). En la ltima dcada, el ao 2001 en que las
capturas anuales fueron mximas, se observ la concentracin de la actividad de pesca en la
zona litoral de Rawson, caracterizada por mximos rendimientos y tallas. Estas evidencias no
resultan suficientes, y se requiere de otros mtodos que permitan diferenciar las tres unidades
ecolgico extractivas o subunidades de stock propuestas. Por estas razones se considera que el
anlisis gentico poblacional mediante marcadores moleculares representa una metodologa
robusta, que permitira evaluar si existe estructuracin gentica de la poblacin, e identificar la
existencia de stocks mezclados en el rea geogrfica donde se desarrolla la pesquera. Para
esta especie no se han realizado estudios de estructuracin gentica empleando marcadores
moleculares como el ADNmt.
OBJETIVO
Estudiar la estructura gentica de la poblacin de langostino argentino Pleoticus muelleri del
Atlntico Sudoccidental patagnico, en las unidades ecolgicas extractivas, mediante la
aplicacin de herramientas moleculares.
A tal fin se plantean los siguientes
Objetivos especficos:
1. Mediante secuencias de una fraccin del COI del ADN mitrocondrial determinar los
niveles de diversidad gentica, dentro y entre las unidades ecolgicas extractivas, y
50

2. Evaluar la demografa histrica de la(s) poblacin(es) mediante los siguiente
parmetros: a) pruebas de neutralidad de Tajima (1989) y Fu (1997), b) anlisis de
distribucin de las diferencias por pares de secuencias (mismatch) y, c) redes
haplotpicas.
HIPOTESIS
H0: Si las unidades ecolgicas extractivas del langostino Pleoticus muelleri en patagonia
muestran altos niveles de flujo gnico, entonces habra evidencia para postular que P.
muelleri representa una nica poblacin o stock panmctico.
Ha: Si entre las unidades ecolgicas extractivas del langostino Pleoticus muelleri en patagonia
argentina muestra bajos o nulos niveles de flujo gnico, entonces P. muelleri en la regin
de estudio se encuentra estructurada en poblaciones o stocks pesqueros independientes.
51

MATERIALES Y MTODOS
Sitios de muestreo
Las muestras de langostino fueron recolectadas en la campaa de investigacin pesquera del
Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero (INIDEP) OB-03/08, realizada en el
litoral patagnico entre los 43 y 47 de latitud S, con el buque de investigacin pesquera BIP
Capitn Oca Balda, durante noviembre y diciembre de 2008 (Figura 3.1.). De cada langostino
recolectado se conserv el primer par de plepodos y el telson en etanol 96% hasta la
extraccin del ADN. Estas muestras se encuentran depositadas en la coleccin de la
Subsecretara de Pesca de Santa Cruz (SPSC), en la ciudad de Ro Gallegos (provincia de
Santa Cruz Argentina).
Figura 3.1. - Mapa del rea de estudio y sitios de muestreo de langostino argentino (Pleoticus
muelleri), sitios de muestreo correspondientes a la campaa de investigacin pesquera
INIDEP OB-03/08, de cuyas muestras se amplific parcialmente el COI del ADNmt.
52

Extraccin y amplificacin del ADN
Para la extraccin del ADN total y amplificacin del ADNmt se emple el ADN de 79
especmenes recolectados. Las muestras fueron obtenidas de tres estaciones de muestreo: sur
del golfo San Jorge (S, n=27), norte del golfo San Jorge (N, n=26) y litoral de Rawson (R,
n=26) entre noviembre y diciembre de 2008, a partir de capturas obtenidas en la campaa de
investigacin pesquera INIDEP OB-03/08 (Tabla 3.I.).
Sitio
Litoral de Chubut (Rawson)
(R)
Norte del golfo San Jorge
(N)
Sur del golfo San Jorge
(S)
Cdigo
Fecha
Lat. S
Long. O
ADN
15E
08/12/2008
43,488
65,019
20 / 16
26
14E
29/11/2008
45,167
66,061
21 / 18
26
6E
24/11/2008
46,644
66,151
28 / 28
27
Tabla 3.I. - Sitios de muestreo, cdigos, fechas, coordenadas geogrficas (latitud y longitud),
tamao de muestreo (hembras/machos), y nmero de especmenes utilizados para los anlisis
del ADNmt (extraccin y amplificacin del fragmento COI del ADNmt).
El ADN total fue extrado de msculo de plepodos mediante kit comercial DNeasy Blood &
Tissue de Qiagen, en el Laboratorio de Gentica Molecular del CEQUA, siguiendo el
protocolo de columna de centrifugacin para tejidos animales (QIAGEN 2006). La calidad y
la concentracin del ADN total extrado, se observ mediante geles de agarosa al 1% y un
biofotmetro marca Eppendorf, respectivamente. El ADN total se catalog y se constituy una
coleccin de referencia en el Laboratorio de Gentica Molecular del CEQUA, en la ciudad de
Punta Arenas (XII Regin de Magallanes Chile).
Se amplific un fragmento del gen mitocondrial COI, para ello se emple el protocolo general
(Palumbi 1996), variando las condiciones trmicas en los ciclos de amplificacin. Las
reacciones de PCR se llevaron a cabo en un Eppendorf Mastercycler Gradient, con un
volumen final de 50 l utilizando el kit comercial Taq PCR Master Mix Kit de Qiagen
(QIAGEN, 2008), los iniciadores usados fueron COILAa (5-GGTGACCCAGTCCTTTA
53

CCA-3) y COIHAa (5-CTGGGTAGTCTGAATAACGAC-3) modificado de Roldn et al.
(2009), y las condiciones de PCR fueron: 3 minutos a 94C, 35 ciclos de 1 minuto a 94C, 1
minuto a 53C y 1 minuto a 72C, y finalmente 5 minutos a 72C. Los productos amplificados
fueron examinados por electroforesis en gel de agarosa al 2%, y purificados con el kit
comercial QIAquick, siguiendo el protocolo de columna de centrifugacin (Qiagen Inc.). La
secuenciacin fue realizada para cada producto amplificado, en ambos sentidos, usando un
secuenciador automtico ABI PRISM 3730xl DNA Analyser (Applied Biosystems) por el
laboratorio Macrogen Inc. Korea (Kumuchun- Ku Seul, Korea). Los iniciadores utilizados
para la secuenciacin fueron los mismos de la PCR.
Edicin y anlisis de secuencias

Las secuencias nucleotdicas (en ambos sentidos) para cada muestra fueron editadas en forma
manual utilizando BioEdit versin 7.0 (Hall 1999).
Cada secuencia consenso obtenida fue verificada en BLASTN. Las secuencias nucleotdicas
consenso fueron alineadas utilizando Clustal W versin 2.0 (Thompson et al. 1994), y
removidos los extremos incompletos de las alineaciones.
Diversidad gentica dentro de los sitios de muestreo

La variacin gnica se estim mediante los parmetros de diversidad gentica siguientes:
nmero de haplotipos (h), nmero de sitios polimrficos (S), diversidad nucleotdica (),
diversidad haplotpica (HD) y nmero promedio de diferencias nucleotdicas (k) por cada sitio
de muestreo, para ello se emple DnaSP versin 5.10 (Librado & Rozas 2009). El ndice de
diversidad nucleotdica () (Nei 1987) es una medida del polimorfismo en las secuencias de
ADN, y se interpreta como el nmero promedio de diferencias nucleotdicas por sitio entre dos
secuencias escogidas al azar. La diversidad haplotpica (HD) (Nei & Tajima 1981) se refiere a
la probabilidad de que dos secuencias seleccionadas al azar de una muestra sean diferentes.
Para determinar si existen diferencias significativas en los parametros de diversidad gentica
(h, y HD) entre sitios de muestreo, se realizaron simulaciones de coalescencia en DnaSP v.
5.10.
54

Diferenciacin gentica entre sitios de muestreo
Los niveles de diferenciacin gentica entre los sitios de muestreo fueron analizados mediante
el ndice de fijacin st, anlogo de los Fst (Weir & Cockerham 1984), mediante ARLEQUN
versin 3.5 (Excoffier et al. 1992, 2010). Como el modelo HKY de sustitucin nucleotdica
(Hasegawa et al. 1985), seleccionado de acuerdo al criterio de informacin de Akaike
utilizando ModelTest 0.1.1 (Posada 2008), no est disponible en ARLEQUIN, se utiliz el
modelo de Tamura Nei por ser considerado ms inclusivo (Tamura & Nei 1993, Nei &
Kumar 2000). La significancia de los valores de st se determin usando 10.000
permutaciones, permutando haplotipos entre las localidades mediante cadenas de Markov.
Demografa histrica
Con el objetivo de investigar cambios demogrficos en los langostinos del litoral de Rawson y
del golfo San Jorge se emplearon pruebas de neutralidad, anlisis de distribucin de las
diferencias por pares de secuencias (mismatch) y de redes haplotpicas.
a) Pruebas de neutralidad de Tajima (1989) y Fu (1997)
Para probar la hiptesis de que todas las mutaciones observadas en los haplotipos son
selectivamente neutrales, bajo los supuestos de: un tamao de poblacin constante, sitios
infinitos, no solapamiento de generaciones, apareamiento al azar y no recombinacin (Kimura
1983, Sano & Tachida 2005); se utiliz la prueba de Tajima (Tajima 1989) y de Fu (Fu 1997).
La prueba de Tajima (DT), se basa en la deteccin de las diferencias entre el nmero de sitios
segregados (sitios polimrficos, ) y el nmero promedio de las diferencias nucleotdicas ().
Si DT resulta positiva, indica que algunos alelos se encuentren bajo seleccin positiva,
incrementando sus frecuencias (escaso polimorfismo de alta frecuencia), lo cual se interpreta
como una disminucin de tamao de la poblacin, pero tambin puede indicar seleccin
balanceada. En cambio, si resulta negativa, indica la ocurrencia de un exceso de polimorfismo
de baja frecuencia, que se interpreta como que la poblacin sufri un proceso de expansin
poblacional y/o seleccin negativa. Pero si DT es igual a cero, significa que no hay diferencia
alguna entre los estimadores, por lo que la hiptesis nula de la neutralidad es aceptada (Tajima
1983, 1989).
55

Por su parte, la prueba de Fu (Fs) se basa en el modelo de sitios infinitos sin recombinacin
por lo que es apropiada para secuencias cortas de ADN, utiliza la probabilidad del nmero de
sitios en una muestra de n secuencias. Fu (1997) menciona que el estadstico Fs es muy
sensible a eventos de expansin demogrfica poblacional. Los valores negativos de la prueba
indican exceso de variantes raras que resultaran de expansin poblacional.
Tambin ser utiliz la prueba de Ramos-Onsins & Rozas (2002) (R2), la cual emplea la teora
de coalescencia y se basa en el nmero de mutaciones nicas (singleton), el nmero promedio
de diferencias nucleotdicas y el nmero de sitios segregantes, por lo que se considera el R2
como la prueba de neutralidad estadstica ms poderosa (Sano & Tachida 2005).
b) Anlisis de distribucin de las diferencias por pares de secuencias (mismatch)
Para corroborar la hiptesis de una expansin poblacional, se utiliz la distribucin de las
diferencias por pares entre las secuencias (mismatch), para ello se emple el programa
ARLEQUIN versin 3.5 (Excoffier et al. 2010) y DnaSP versin 5.10 (Librado & Rozas
2009). La distribucin de mismatch tiende a ser multimodal en poblaciones en equilibrio
demogrfico y unimodal en aquellas que han experimentado una reciente expansin
demogrfica (Slatkin & Hudson 1991, Rogers & Harpending 1992). La construccin de la
distribucin se basa en tres parmetros: teta inicial (0), teta final (1) referidas a los valores
previo y posterior de una expansin poblacional, y tau () que es el tiempo desde la expansin
expresado en unidades de tiempo mutacional (Rogers & Harpending 1992, Rogers 1995). Los
valores de teta inicial y final permiten estimar los tamaos poblacionales efectivos inicial (N0)
y final (N1) a partir de las expresiones 0 = 2 v N0 y 1 = 2 v N1, donde v = u x el tiempo
generacional x nmero de bases secuenciadas, y u es la tasa mutacional. La significancia
estadstica de la distribucin de mismatch se estim mediante la suma de los cuadrados de las
desviaciones (SSD) (Schneider & Excoffier 1999), donde se compara la distribucin observada
con la esperada bajo un modelo nulo de expansin poblacional. Adems, se obtuvo el ndice
de irregularidad (r) de la distribucin de mismatch observada (Harpending 1994), que presenta
valores ms altos en las distribuciones multimodales comunmente encontradas en una
poblacin estacionaria, en comparacin con las distribuciones unimodales, tpicas en
poblaciones en expansin. Los valores de significancia para SSD y r no deben ser
significativos (P > 0,05) para aceptar la hiptesis de poblaciones en expansin. El valor de tau
56

() fue utilizado para estimar el tiempo real desde la expansin (T) con la ecuacin T = / 2 v
(Rogers & Harpending 1992), donde v = u x el tiempo generacional x nmero de bases
secuenciadas, y u es la tasa mutacional. Debido a la falta de calibracin de la tasa mutacional
para langostino argentino, se utiliz la tasa mutacional del COI determinada para el gnero
Penaeus en 3x10-8/sitio/ao (Baldwin et al. 1998). El tiempo generacional de los langostinos
es considerado de 2 aos (De la Garza 2006).
c) Redes haplotpicas
Debido a que en los mtodos tradicionales de construccin de rboles a nivel intraespecfico se
violan muchos de los supuestos subyacentes tales como, la baja divergencia, la existencia de
nodos ancestrales, multifurcaciones, reticulacin y grandes tamaos de muestreo (Posada &
Crandall 2001), se realiz un anlisis de redes de expansin mnima entre haplotipos. Para
inferir las relaciones entre los haplotipos observados, se utiliz el mtodo de unin por la
mediana (Median-Joining) implementado en el programa Network 4.5.1.6. (Bandelt et al.
1999).
RESULTADOS
Variabilidad gentica
El alineamiento de las 79 secuencias del gen mitocondrial COI se realiz sin incluir ningn
gap. El nmero total de nucletidos examinados fue de 550 pb. La composicin de nucleticos
del fragmento secuenciado del gen COI en P. muelleri fue en promedio 30% A, 37% T, 17%
G y 16% C. El elevado contenido de AT (67%) de esta secuencia es consistente con los
reportados en otras especies de artrpodos (Spicer 1995), as como otras especies del gnero
Penaeus (Garca-Machado et al. 1996, Baldwin et al. 1998, McMillen-Jackson & Bert 2003,
Li et al. 2009). La diversidad nucleotdica () y haplotpica (HD) fue de 0,00032 y 0,147
respectivamente. Se registraron 7 haplotipos (Tabla 3.II.). Las diferencias entre estos
haplotipos fueron de uno y dos pasos mutacionales, y casi todas las sustituciones fueron
transiciones (C-T G-A) y solo se observ una transversin (C-A). Adems, se observ un
haplotipo comn H1 con muy alta frecuencia (92%). Este haplotipo comn se present en
todos los sitios de muestreo. El resto de los haplotipos fueron exclusivos a alguna de las zonas,
57

los haplotipos H2-H4 fueron exclusivos del N (norte del golfo San Jorge), los haplotipos H6H7 fueron exclusivos del S (sur del golfo San Jorge), y el haplotipo H5 est presente slo en R
(litoral del Rawson). Todos los haplotipos obtenidos en el presente estudio, fueron depositados
en la banca genmica mundial (GenBank) con los nmero de acceso JQ307213 a JQ307219.
79
196
238
478
488
505
Frecuencia
52
Sitio variable
H1
25
23
25
73
H2
H3
H4
H5
H6
H7
Total
Tabla 3.II. - Haplotipos (H), sitios variables y frecuencias haplotpicas de secuencias

parciales del gen mitocondrial COI de langostino argentino (Pleoticus muelleri), por cada sitio
de muestreo: litoral de Rawson (R), norte (N), y sur (S) del golfo San Jorge.
Variabilidad dentro de los sitios de muestreo

La diversidad gentica del gen mitocondrial COI para cada uno de los sitios de muestreo de
langostino argentino (Pleoticus muelleri) se muestra en la Tabla 3.III. El nmero de haplotipos
(h) y de sitios polimrficos (S) por sitio de muestreo vari entre 2 a 4 y entre 1 y 3
respectivamente. El mayor nmero de haplotipos se present en el norte del golfo San Jorge
(N). Los diferentes sitios de muestreo exhibieron una baja diversidad haplotpica y
nucleotdica (HD < 0.25 y < 0.001 Tabla 3.III.). No se observaron diferencias significativas
en h, ni HD entre los sitios de muestreo (P > 0,05).
58

Sitio
HD SD
SD
26
0,077 0,070
0,00014 0,00013
0,077
26
0,222 0,106
0,00042 0,00021
0,231
27
0,145 0,090
0,00040 0,00027
0,222
Total
79
0,147 0,054
0,00032 0,00013
0,177
Tabla 3.III. - Variabilidad gentica de secuencias parciales del gen mitocondrial COI de
langostino argentino (Pleoticus muelleri), por cada sitio de muestreo: litoral de Rawson (R),
norte del golfo San Jorge (N), y sur del golfo San Jorge (S), n: nmero de muestras, h: nmero
de haplotipos, S: nmero de sitios segregantes, HD: diversidad haplotpica, : diversidad
nucleotdica, k: nmero promedio de diferencias nucleotdicas.

Los valores de ST en las comparaciones por pares entre los distintos sitios de muestreo,
fueron en general bajos y no fueron significativamente diferentes de cero (P > 0,05). De las
tres comparaciones posibles, una fue negativa (Tabla 3.IV.) indicando que la variacin dentro
de las muestras fue mayor que la variacin entre muestras. Dado que los anlisis de ST por
pares no fueron significativos, los anlisis subsiguientes de neutralidad y la construccin de las
redes haplotpicas se realizaron considerando a los tres sitios de muestreo como una nica
poblacin.
R
0,51
0,87
0,0001
0,44
-0,0007
0,0002
Tabla 3.IV. - Valores de ST por pares de sitios de muestreo de secuencias parciales del gen
mitocondrial COI en el langostino argentino (Pleoticus muelleri). Sobre la diagonal se
presentan los valores de P, y bajo la diagonal los valores de ST.
59
Demografa histrica
a) Pruebas de neutralidad de Tajima (1989) y Fu (1997)
Los estadsticos de neutralidad DT de Tajima y FS de Fu resultaron ambos negativos y
significativos (DT = -2,131, P < 0,001; FS = -9,037, P < 0,001). Los valores negativos y
significativos indican una clara desviacin de la neutralidad, debido a un exceso de
polimorfismo de baja frecuencia. Segn Fu (1997) el estadstico Fs es muy sensible a la
expansin demogrfica.
El R2 de Ramos-Onsins y Rozas fue de 0,047 (P < 0,06) indicando tambin desviacin de la
neutralidad. Ramos-Onsins & Rozas (2002) recomiendan el uso del estadstico R2 para
muestras de tamao pequeo.
b) Anlisis de distribucin de las diferencias por pares de secuencias (mismatch)
La distribucin de mismatch en la poblacin de langostino patagnico, no present diferencias
significativas con respecto a la distribucin unimodal esperada para una poblacin que ha
sufrido una expansin demogrfica reciente (SSD = 0,00012, P = 0,39; r = 0,548, P = 0,68;
Figura 3.2.). Por lo tanto, la concordancia con una distribucin unimodal y los valores del
estadstico de Ramos-Onsins y Rozas refuerzan la hiptesis que la especie ha experimentado
una expansin demogrfica. Para determinar el tiempo de expansin poblacional se emple el
valor de tau () del COI, el cual fue de 3,0 (IC al 95%: 0,5 - 3,5). Considerando el tiempo
generacional del langostino de 2 aos y una tasa mutacional de COI de peneidos de
310-8/sitio/ao (Baldwin et al. 1998), la estimacin del tiempo en el que se inici la
expansin poblacional fue aproximadamente 45.000 (7.000 53.000) aos atrs. Este rango de
tiempo comprende al ltimo perodo glacial en el Pleistoceno. Adems, los valores de 0 y 1
resultaron de 0,0 (IC al 95%: 0,0 0,00527) y 0,17007 (IC al 95%: 0,0 99999)
respectivamente, a partir de los cuales es posible estimar el tamao poblacional efectivo al
inicio de la expansin (N0) como 0,00 (IC al 95%: 0,00 7,98 x 101), y actual (N1) como 2,58
x 103 (IC al 95%: 0,00 1,52 x 109).
60
Figura 3.2. - Distribucin de mismatch de secuencias parciales del gen mitocondrial COI en
el langostino argentino (Pleoticus muelleri). La frecuencia esperada segn el modelo de
expansin poblacional se representa por la lnea contina, mientras que la observada se
representa con una lnea discontinua.
c) Redes haplotpicas
Las diferencias entre haplotipos fue de uno a dos pasos mutacionales y casi todas estas
sustituciones fueron transiciones y slo se observ una transversin.
Se observ un alto nmero de haplotipos nicos que estuvieron relacionados con un haplotipo
comn dominante (H1). Esta topologa tpica de estrella, tambin sugiere que los langostinos
probablemente sufrieron una reciente expansin poblacional, y que el haplotipo comn es el
haplotipo ancestral (Figura 3.3.).
61
Figura 3.3. - Red haplotpica con el mtodo de unin por la mediana (Median-Joining) de 7
haplotipos detectados para un fragmento del COI (550 pb) de P. muelleri. Los crculos
representan los haplotipos, los nmeros indican el sitio de la secuencia donde ocurre un paso
mutacional. El tamao de los crculos es proporcional a la frecuencia de cada haplotipo. Los
colores de los crculos representan a los sitios de muestreo: litoral de Rawson (gris claro),
Norte del golfo San Jorge (gris oscuro) y Sur del golfo San Jorge (negro).
DISCUSIN Y CONCLUSIN
Variabilidad gentica a nivel de sitios de muestreo
En crustceos decpodos, el anlisis de secuencias del gen COI ha sido ampliamente utilizado
en estudios de estructura poblacional y filogeografa molecular (Tabla 3.V.). Quan et al.
(2001) analiz secuencias parciales de los genes mitocondriales 16S ARNr y COI en el
langostino P. chinensis, para evaluar la diferenciacin gentica en la poblacin de los mares
Yellow y Bohai, slo el marcador COI present diversidad gnica, y no se detect
diferenciacin entre las muestras. Roman & Palumbi (2004) encontraron una diversidad
gentica importante al analizar secuencias COI de Carcinus maenas del Ocano Atlntico
norte y del mar Mediterrneo. Pfeiler et al. (2005) analiz secuencias parciales de los genes
Citocromo b (cit b) y COI para estudiar la estructura poblacional y la demografa histrica del
cangrejo Callinectes bellicosus en el Ocano Pacfico oriental y, si bien los resultados fueron
similares con ambos marcadores, la diversidad gentica de las secuencias COI fue mayor que
62
Mtodo de
Nmero
Nmero de
anlisis
de sitios
muestras
CR
secuencia
F. aztecus
CR
secuencia
P. chinensis
COI
P. chinensis
Especie
ADNmt
HD
Ref.
L. setiferus
13-17
0,96
0,016 - 0,024
(a)
1-16
0,016 - 0,029
(a)
secuencia
n.d.
0,0004
(b)
COI
secuencia
17-19
0,30 - 0,63
0,0004 - 0,0009
(c)
P. chinensis
CR
RFLP
12-35
0,148 - 0,398
n.d.
(d)
F. duorarum
CR
secuencia
14-15
0,014 - 0,022
(e)
P. monodon
COI
RFLP
24-39
0,831 - 0,887
0,032 - 0,038
(f)
P. monodon
COI
secuencia
11-26
0,716 - 0,927
0,029 - 0,085
(g)
P. monodon
Total
RFLP
24-39
0,407 - 0,852
0,0019 - 0,0576
(h)
L. vannamei
CR
RFLP
32-42
0,543 - 0,943
0,0372 - 0,0725
(i)
P. keraturus
COI
secuencia
8-17
0,143 - 0,718
0,0005 - 0,0033
(j)
P. muelleri
COI
secuencia
26-27
0,077-0,222
0,0001 - 0,0004
(k)
Tabla 3.V. - Diversidad haplotpica y nucleotdica reportada para especies de penaeidos, n.d.:
informacin no disponible, (a) McMillen-Jackson & Bert 2003, (b) Quan et al. 2001, (c) Li et
al. 2009, (d) Cui et al. 2007, (e) McMillen-Jackson & Bert 2004, (f) Klinbunga et al. 2001, (g)
Khammamtong et al. 2009, (h) Benzie et al. 2002, (i) Valles-Jimenez et al. 2006, (j) ZitariChatti et al. 2009, (k) presente estudio. En negritas se resaltan los registros que utilizan la
misma metodologa y marcador empleado en este estudio.
la obtenida de cit b. Khammamtong et al. (2009) evalu la estructura gentica poblacional del
camarn P. monodon en Tailandia, mediante el anlisis de secuencias de un segmento de los
genes COI y COII, registrando un mayor polimorfismo en el segmento COI que en COII,
encontr diferenciacin gentica entre las poblaciones del mar de Andaman y del golfo de
Tailandia. Li et al. (2009) estudi la diversidad gentica y demografa histrica del langostino
chino P. chinensis en los mares Yellow y Bohai, mediante el anlisis de secuencias parciales
del gen mitocondrial COI, y encontr una baja diversidad gentica comparada con los
resultados obtenidos en otras especies de penaeidos. Roldn et al. (2009) analiz secuencias
63

parciales de los genes mitocondriales 16S ARNr y COI en el langostino rojo Aristeus
antennatus en el oeste del mar Mediterrneo, no encontr diferencias entre los marcadores y
detect diferenciacin gentica entre poblaciones. Zittari-Chatti et al. (2009) estudi la
estructura gentica de la poblacin del camarn P. kerathurus en el este del mar Mediterrneo,
mediante anlisis de secuencias parciales de ADNmt de los genes 16S ARNr y COI, observ
muy poca variacin gnica en 16S, y detect diferenciacin gentica entre las poblaciones a
partir del anlisis de las secuencias parciales del gen COI.
En el langostino argentino se observ una baja diversidad haplotpica y nucleotdica de la
secuencia parcial de COI, al comparar con otros estudios similares en penaeidos (Tabla 3.V.).
Los valores de diversidad nucleotdica obtenidos en este estudio resultaron similares slo a los
reportados para P. chinensis, y muy inferiores a los obtenidos en otros estudios en penaeidos
(Tabla 3.V.).

A partir de la informacin biolgica disponible, se identificaron tres reas de desove: litoral de
Rawson (43 30 S), norte del golfo San Jorge (45 S) y sur del golfo San Jorge (47 S). Los
resultados disponibles de experiencias de marcado y recaptura, indicaron que una fraccin de
la poblacin que nace y se desarrolla en la zona sur del golfo, permanece en esa zona (Piero
et al. 2002, 2003, 2004, 2005, Roux et al. 2007) y posiblemente efecte all su aporte
reproductivo a la siguiente generacin (De la Garza 2007, De la Garza et al. 2008, Moriondo
2006, Moriondo & Ravalli 2007). Al considerar la ltima dcada, en el ao 2001 en que las
capturas anuales fueron mximas, como se ha mencionado en el captulo 2, se observ la
concentracin de la actividad de pesca en la zona litoral de Rawson, caracterizada por
mximos rendimientos y tallas. Todo ello llev a proponer la hiptesis de que la poblacin
podra encontrarse estructurada en tres subunidades.
El presente trabajo es el primero en utilizar marcadores moleculares con el objetivo de ampliar
el conocimiento sobre la estructura poblacional del langostino argentino P. muelleri. La
variabilidad gentica del marcador seleccionado no mostr diferencias entre los individuos
capturados en los tres sitios de muestreo. Es generalmente aceptado que los langostinos
penaeidos son organismos con elevada dispersin, y por lo tanto muestran una baja
64

diferenciacin gentica o nula entre poblaciones de mares abiertos separadas por varios
cientos de kilmetros (Benzie 2000). McMillen-Jackson & Bert (2003, 2004) no encontraron
diferenciacin gentica en poblaciones de Farfantepenaeus aztecus y F. duorarum del golfo
de Mxico, al analizar secuencias parciales de regin control de ADNmt, si bien el nmero de
muestras utilizadas por sitio ha sido menor a 16 (Tabla 3.V. y 3.VI.). En el langostino de
China Penaeus chinensis no se encontr diferenciacin gentica entre muestras de los mares
Yellow y Bohai, al analizar secuencias parciales del gen COI (Quan et al. 2001, Li et al. 2009)
y de la regin control mediante RFLP (Cui et al. 2007), abarcando la totalidad del rango
geogrfico de distribucin de la especie. Los valores de ST estimados para P. muelleri en este
estudio, si bien no difieren significativamente de cero, resultan ser menores que los reportados
para otras especies de penaeidos bajo las mismas metodologas de anlisis (Tabla 3.VI.).
En Pleoticus muelleri se ha encontrado una expansin poblacional reciente y ausencia de
estructura gentica. Como se ha mencionado, resultados similares se han reportado para P.
chinensis, F. aztecus y F. duorarum. Estos resultados difieren de los observados para
Litopenaeus setiferus (McMillen-Jackson & Bert 2003) y L. vannamei (Valles-Jimnez et al.
2006). Estas ltimas dos especies, si bien presentan ciclos de vida tipo 2 (Dall et al. 1990)
pasan la mayor parte de su vida en aguas costeras: juveniles estuariales y adultos en aguas
costeras con menos de 90 m de profundidad, y de este modo son mayormente afectadas por las
condiciones hidrolgicas costeras, que pueden dar origen a diferenciacin local (Tabla 3.VI.).
En contraste, P. muelleri, caracterizada como una especie de ciclo de vida tipo 3 (Dall et al.
1990), como lo son P. chinensis, F. aztecus y F. duorarum, pasan gran parte de su ciclo de
vida migrando entre aguas costeras y mar abierto, por lo tanto estaran menos afectados por las
condiciones hidrolgicas costeras que podran restringir la dispersin. Segn Cui et al. (2007)
sta podra ser la causa principal de ausencia de heterogeneidad gentica en P. chinensis,
confirmada por marcadores nucleares tipo microsatlite (Liu et al. 2004).
De este modo, la estructura gentica de poblaciones en especies de langostinos penaeidos no
slo estara relacionada con la distancia geogrfica (Benzie 2000, Brooker et al. 2000, GarcaMachado et al. 2001, Klinbunga et al. 2001, Benzie et al. 2002, McMillen-Jackson & Bert
2004) y eventos histricos (Benzie 2000), sino tambin con los hbitos migratorios especie
especficos y las caractersticas de su ciclo de vida (Cui et al. 2007).
65
Especie
Historia de vida
ADNmt
L. setiferus
Tipo 2, juvenil estuarial,
CR
Mtodo de
DGD
ST (FST)
Ref.
Secuencia
Si
0,07 - 0,77
(a)
CR
Secuencia
No
n.d. n.s.
(a)
COI
secuencia
No
n.d.
(b)
COI
secuencia
No
(-0,013 - 0,019) n.s.
(c)
CR
RFLP
No
(-0,049 - 0,079) n.s.
(d)
CR
Secuencia
No
-0,016 - 0,035 n.s.
(e)
COI
RFLP
No
n.d.
(f)
COI
secuencia
Si
(0,102 - 0,308)
(g)
Total
RFLP
Si
0,016 - 38,5
(h)
CR
RFLP
Si
0,015 - 0,298
(i)
COI
secuencia
Si
(0,342 - 0,452)
(j)
COI
secuencia
No
-0,0007 - 0,0002 n.s.
(k)
anlisis
adulto costero hasta 90 m

F. aztecus

P. chinensis

F. duorarum
Tipo 2/3, juvenil aguas

someras, adulto costero
hasta 70 m
P. monodon

L. vannamei
Tipo 2, juvenil costero,

P. keraturus

P. muelleri
Tipo 3, juvenil costero,

Tabla 3.VI. - Resultados de estudios de diferenciacin gentica en penaeidos (Historia: de

vida, ciclo de vida segn Dall et al. 1990, tomado de Benzie 2000), DGD: Diferenciacin
gentica detectada, n.d.: informacin no disponible, n.s.: no significativo, (a) McMillenJackson & Bert 2003, (b) Quan et al. 2001, (c) Li et al. 2009, (d) Cui et al. 2007, (e)
McMillen-Jackson & Bert 2004, (f) Klinbunga et al. 2001, (g) Khammamtong et al. 2009, (h)
Benzie et al. 2002, (i) Valles-Jimenez et al. 2006, (j) Zitari-Chatti et al. 2009, (k) presente
estudio. En negrita se resaltan los registros que utilizan la misma metodologa y marcador
empleado en este estudio.
66

Por otra parte, es posible que la ausencia de diferenciacin observada entre los sitios de
muestreo, utilizando este marcador pueda simplemente ser el resultado de la baja resolucin de
la tcnica, del mismo modo que los primeros estudios en penaeidos utilizando alozimas no
detectaron la estructura en la poblacin, que luego fue identificada utilizando marcadores ms
variables como CR del ADN mitocondrial y nucleares como los microsatlites.
Considerando el anlisis realizado, resulta difcil establecer una conclusin definitiva respecto
al nmero de poblaciones de langostino argentino en el litoral patagnico. Para discriminar
entre diferenciacin de la poblacin y panmixia es necesario realizar un mayor esfuerzo de
muestreo, recomendandose tamaos de muestra no menores a cincuenta (Vias et al. 2011,
Waples 1998), los cuales son obviamente mayores a los realizados en el presente estudio
(n=26). Otro factor a tener en consideracin es la suposicin general de muestreo aleatorio,
segn la cual las muestras del mismo sitio deberan representar distintos estados (Waples
1998). Adems, el muestreo debera ser repetido para diferentes aos o ciclos biolgicos de la
especie (Reiss et al. 2009). Otra caracterstica biolgica que debe ser considerada es la poca y
reas de reproduccin, para lo cual se recomienda recolectar individuos adultos durante la
estacin de desove, evaluar su estado reproductivo y analizar slo aquellos que presenten un
estado de maduracin avanzado (Alvarado Bremer et al. 2005). Segn Vias et al. (2011) el
mejor procedimiento para determinar la estructura gentica de una poblacin consiste en el
uso de anlisis de la secuencia de ADN mitocondrial, combinado con varios loci microsatlite
independientes (Waples 1998, Waples & Gaggiotti 2006).
En este estudio se trabaj con un muestreo al azar y simultneo (noviembre-diciembre) para
los tres sitios, y todas las muestras estuvieron representadas por individuos reproductivamente
activos. A pesar de ello, como se mencionara en el primer captulo, la reproduccin presenta
un gradiente latitudinal, con un mximo durante el mes de noviembre en el litoral sur de
Rawson, y en diciembre y enero en el norte y sur del golfo San Jorge, respectivamente (Iorio
et al. 2000). Por lo que el muestreo simultneo podra no ser representativo del mismo estado
de desarrollo de la reproduccin en los tres sitios.
Los bajos niveles de diferenciacin observados hacen que con el esfuerzo de muestreo
aplicado resulte poco probable observar diferencias entre los sitios estudiados. Por ello, sera
recomendable trabajar con muestras de cincuenta individuos, en avanzado estado de madurez
67

reproductiva, por cada sitio de muestreo. Las muestras deberan ser obtenidas entre los meses
de octubre y noviembre en el litoral de Rawson, entre noviembre y diciembre en el norte del
golfo San Jorge y entre diciembre y enero en el sur del mismo golfo. Adems, es necesario
complementar este estudio con el uso de marcadores altamente variables como los
microsatlites de ADN nuclear, empleando entre quince o veinte, y ADN mitocondrial de la
regin control. Tambin se considera conveniente para resolver la estructura poblacional,
ampliar el rea de muestreo incorporando sitios de recoleccin del rea total de distribucin de
la especie, que se extiende mas all de la regin patagnica donde se desarrolla principalmente
la pesquera: litoral bonaerense, Uruguay y Brasil; con la finalidad de delimitar e identificar
geogrficamente otras potenciales unidades poblacionales, y poner a prueba la variabilidad del
marcador.
Los resultados de variabilidad gentica entre poblaciones usando marcadores moleculares
realizados en el presente trabajo, son los primeros que buscan identificar una diferenciacin
gentica en la poblacin de langostino argentino. Basados sobre estos resultados, no es posible
determinar una estructura gentica de la poblacin de langostino argentino en el litoral
patagnico entre los 43 y 47 S.
En trminos de la estrategia que se recomendara aplicar en el manejo de la pesquera, el peor
escenario podra ser clasificado como un error de tipo II: no haber detectado la estructura de la
poblacin cuando sta exista (Waples et al. 2008). Frente a este tipo de error, las directivas de
manejo consideran tal situacin en reas geogrficas extensas, donde pueden llevar a la
prdida de poblaciones regionales. En contraste, el manejo separado de las poblaciones tendra
un menor impacto sobre la sustentabilidad de la poblacin, an cuando las subpoblaciones
representen una nica poblacin (error de tipo I), la cual puede ser causada por slo un 2% de
mezcla (Vias et al. 2011).
68

Demografa histrica
La interpretacin de la demografa histrica se obtuvo considerando a las tres muestras como
una nica poblacin, al no encontrar diferencias entre los sitos de muestreo. El primer indicio
que hace suponer que las poblaciones de P. muelleri han experimentado una expansin
poblacional fue la baja diversidad haplotpica y la baja diversidad nucleotdica presente a lo
largo del rea de muestreo. Avise et al. (1984) y Grant & Bowen (1998) han interpretado que
las especies que muestran una baja diversidad haplotpica y baja diversidad nucleotdica son
seales de que las poblaciones experimentaron una expansin despus de un periodo de bajo
tamao poblacional efectivo. Este rpido crecimiento permite la retencin de nuevas
mutaciones sin suficiente tiempo para la acumulacin de extensa diferenciacin entre los
haplotipos. Otras evidencias de expansin poblacional fueron notadas con los valores
negativos y significativos de las pruebas de Tajima y Fs de Fu; una distribucin unimodal de
las diferencias entre pares de secuencias (mismatch); los R2 de mismatch de Ramos-Onsins y
Rozas y una topologa en estrella en la red de haplotipos (Tajima 1983, 1989, Slatkin &
Hudson 1991, Rogers & Harpending 1992, Fu 1997, Harpending & Rogers 2000, RamosOnsins & Rozas 2002). Todas estas evidencias apoyan la hiptesis de la ocurrencia de una
expansin reciente en la poblacin. La estimacin del tiempo de expansin fue calculada a
partir de una tasa mutacional de 310-8/sitio/ao (Baldwin et al. 1998) y un tiempo
generacional de 2 aos, result de aproximadamente 45.000 aos (7.000 53.000).
Esto indica una probable expansin demogrfica reciente de esta especie hacia fin del
Pleistoceno o principios del Holoceno. Los cambios ambientales en este perodo han
provocado expansiones y contracciones de las especies en todo el mundo, afectando
directamente su distribucin y demografa (Hewitt 1996). Durante la ltima glaciacin,
aproximadamente 24.000 aos atrs, donde el nivel del mar se encontraba en la zona entre 120 y -140 m bajo el actual (Fleming et al. 1998, Rabassa 2008). En este contexto, la gnesis
del golfo San Jorge puede haber tenido lugar aproximadamente 15.500 15.000 aos atrs,
cuando el nivel del mar alcanz los -90 m. Segn Ponce et al. (2011), el origen del golfo
posiblemente pudo haber estado asociado con la inundacin marina de una antigua gran
cuenca endorreica. A partir del anlisis de la morfologa submarina de la zona, se puede
verificar la continuacin de la morfologa circular del golfo en su boca hacia el mar abierto.
69

Esta morfologa circular sera la reliquia de la orilla de este accidente geogrfico antiguo, que
se ha suavizado una vez que el mar lo inund, como resultado de las olas y la accin de la
corriente marina, con un incremento de profundidad hacia el centro. Como resultado de ello,
se ha observado un incremento en el tamao de la poblacin en el langostino argentino, puesto
de manifiesto en la expansin poblacional observada, con un tamao de poblacin efectivo
inicial estimado de 0,00 (IC al 95%: 0,00 7,98 x 101), y actual de 2,58 x 103 (IC al 95%: 0,00
1,52 x 109).
A partir del anlisis de la secuencia parcial del gen COI, se encontr que Pleoticus muelleri
muestra en el Ocano Atlntico patagnico una diversidad haplotpica de 0,147 0,054 y una
diversidad nucleotdica (%) de 0,032 0,013; sin diferencias significativas entre sitios de
muestreo (P > 0,05). Adems, se ha observado una expansin poblacional reciente y ausencia
de estructura gentica.
Conclusiones
Si bien an no es posible presentar una conclusin definitiva acerca de la estructura de la
poblacin, se sugiere, bajo el principio precautorio, un manejo independiente de cada
subunidad ecolgico extractiva, tal como fueron descritas anteriormente a partir de la
informacin de reproduccin, migracin y abundancia, a los efectos de evitar el impacto del
error de no detectar la estructura de la poblacin cuando ella exista (error de tipo II), que
podra llevar a la prdida de subpoblaciones regionales.
A fin de confirmar estos resultados se sugiere, a) ampliar el nmero de muestras, b) incorporar
otros marcadores moleculares de ADN mitocondrial y nuclear de tipo microsatelites, y c)
ampliar el rea de muestreo a escala regional abarcando la distribucin completa del recurso.
70

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84

ANEXO.
PUBLICACIN
Pesquera del langostino argentino en Patagonia
Ttulo
LA
PESQUERA
DEL
LANGOSTINO
ARGENTINO
Pleoticus
muelleri
(CRUSTACEA: PENAEIDAE) EN PATAGONIA, UN NICO STOCK?

ARGENTINE SHRIMP FISHERY Pleoticus muelleri (CRUSTACEA: PENAEIDAE)
IN PATAGONIA, DOES A SINGLE STOCK?
Ttulo resumido
Autores
Pedro De Carli
1, 2, *
, Juan C. Braccalenti
1, 2
, Francisco J. Garca de Len
y Paola E.
Acua Gmez 3, *
1
Universidad Nacional de la Patagonia Austral, Unidad Acadmica Ro Gallegos,
Departamento de Ciencias Exactas y Naturales, Ro Gallegos, Santa Cruz, Argentina

2
Subsecretara de Pesca, Gobierno de la Provincia de Santa Cruz, Avellaneda 801, Ro
Gallegos, Santa Cruz, Argentina.

3
Fundacin Centro de Estudios del Cuaternario, Punta Arenas, Regin de Magallanes,
Chile.
4
Laboratorio de Gentica para la Conservacin, Centro de Investigaciones Biolgicas del
Noroeste. Mar Bermejo no. 195, La Paz, BCS, Mxico

* ste artculo forma parte de la tesis para optar al ttulo de Magister en Ciencias de la
Universidad de Magallanes Chile
* paola.acuna.cequa@gmail.com
86
RESUMEN
La pesquera de langostino argentino en Patagonia estuvo manejada desde su inicio
como un nico stock. Las investigaciones pesqueras realizadas consideraron que el
concepto de unidad de stock y el seguimiento de cohorte, no es aplicable al manejo de la
pesquera del langostino argentino. Los volmenes anuales de captura de langostino
presentaron importantes variaciones en sus nmeros, las cuales no han podido ser
explicadas de modo efectivo. En este trabajo se analiza la factibilidad de reconocer
diferentes subunidades de stock. La informacin biolgica disponible, permite reconocer
tres reas ncleo de reproduccin y crecimiento: litoral de Rawson (43 30 S), norte del
golfo San Jorge (45 S) y sur del golfo San Jorge (47 S). Los resultados disponibles de
experiencias de marcado y recaptura, indican que una fraccin de la poblacin que nace y
se desarrolla en la zona sur del golfo, permanece en esta zona y posiblemente efecte all su
aporte reproductivo a la siguiente generacin. Considerando la ltima dcada, el ao 2001
en que las capturas anuales fueron mximas, se observ la concentracin de la actividad de
pesca en la zona litoral de Rawson, caracterizada por mximos rendimientos y tallas. Estas
evidencias no resultan suficientes, y se requiere de otros mtodos que permitan diferenciar
las tres subunidades de stock propuestas. Se propone el anlisis gentico poblacional
mediante marcadores moleculares como una metodologa robusta, esto permitira evaluar la
estructura gentica de la poblacin, e identificar la existencia de stocks mezclados en el
rea geogrfica donde se desarrolla la pesquera.
Palabras clave
Penaeido, unidad de manejo, golfo San Jorge
87
ABSTRACT
Argentine shrimp fishery in Patagonia was managed since its beginning as a single
stock. The fishery research done on this issue considered that the concept of stock unity and
cohort monitoring could not be applied to Argentine shrimp fishery. The annual shrimp
capture volume presented significant variations in number, which could not been explained
in an effective manner. This paper analyses the feasibility of recognizing different subunits
of stock. The biological information available enables the recognition of three core areas of
reproduction and growth: Rawsons coastline area (43 30 'S), and the northern (45 S) and
southern (47 S) areas of the San Jorge Gulf. The available results of mark-recapture
experiments indicate that a fraction of the population is born and develops in the southern
area, remains in this area and will probably make a breeding contribution to the next
generation. In the last decade, in the year 2001 when annual catches were the highest, the
concentration of fishing activity in Rawsons coastal area was found to be characterized by
maximum yields and sizes. Nevertheless, these evidences are not sufficient and require
other methods in order to differentiate the three proposed stock subunits. A population
genetic analysis using molecular markers is proposed as a robust methodology, which
would assess the genetic structure of the population and identify the existence of mixed
stocks in the geographic area where the fishery is developed.
Key words
Penaeid, management unit, San Jorge Gulf.
88
INTRODUCCIN
El concepto de stock se ha desarrollado a partir de la actividad pesquera con la
finalidad de evaluar la disponibilidad de recursos capturables, es considerado como un
grupo de individuos de una especie susceptible de ser explotada en un rea determinada
(Saila & Jones 1983, Milton & Shaklee 1987) o como un grupo arbitrario de individuos que
presentan historias de vida similares y en nmero suficiente para garantizar la reproduccin
(Hilborn & Walters 1992); aunque existe una extensa revisin sobre el concepto de stock
(Carvalho & Hauser 1998, Hauser & Ward 1998, Begg & Waldman 1999, Ward 2000).
Desde el punto de vista de la conservacin, la subestimacin en la identificacin de
stock en el manejo pesquero que surge de considerar al recurso en explotacin como un
nico stock, puede llevar a la prdida de subpoblaciones y consecuentemente de
biodiversidad intraespecfica (Vias et al. 2011).
La pesquera de langostino argentino (Pleoticus muelleri, Bate 1888), concentra sus
operaciones en la regin patagnica atlntica comprendida entre los 42 y 47 de latitud S,
y ocupa un lugar relevante en el sector pesquero del pas. El elevado valor comercial de
este crustceo en los mercados internacionales lo ha situado como uno de los principales
productos de exportacin pesquera de Argentina, representando una participacin del 30%
en el valor de las exportaciones con un ingreso anual superior a los 300 millones de dlares
estadounidenses (DEP-SPyA 2011).
A partir de la dcada de 1990 casi la totalidad (96%) del desembarque declarado de
esta especie proviene de la pesquera patagnica (Fischbach et al. 2006 1 ), y
mayoritariamente provienen de la flota congeladora tangonera (Gngora et al. 2009). La
actividad de la flota se concentra en el golfo San Jorge y zona costera bajo la
administracin de tres jurisdicciones polticas diferentes: dos de orden provincial,
correspondiente a las provincias de Chubut y Santa Cruz, y la otra administrada por la
autoridad de aplicacin nacional.
Fischbach, C., J. De la Garza & D. Bertuche 2006. La pesquera del langostino patagnico en el perodo
1991-2005. Informe Tcnico INIDEP. N 03/06. 21 pp.
89
Las capturas anuales de langostino presentan importantes variaciones en sus nmeros,

con mnimos en los aos 1987, 1995 y 2005 (Bertuche et al. 19962, Bertuche & Fischbach
19983). En la ltima dcada, la captura anual mxima fue de 78.800 toneladas, registrada en
el ao 2001; y la mnima de 7.400 toneladas, en el ao 2005.
En particular, la pesquera comercial de langostino en el golfo San Jorge comenz a
operar en la dcada de 1980, al mismo tiempo, el Instituto Nacional de Investigacin y
Desarrollo Pesquero (INIDEP) dio inicio a la investigacin pesquera sobre el recurso, con
tales investigaciones se propuso un modelo para explicar la dinmica del langostino
argentino en aguas australes, segn el cual la reproduccin se concentra al norte del golfo
San Jorge y el reclutamiento al sur del mismo golfo, implicando dos fenmenos
dispersivos, uno de prerreclutas de norte a sur y otro de juveniles y adultos desde el sur en
direccin noreste (Fig. 1, Boschi 1989).
No obstante, estudios pesqueros posteriores pusieron de manifiesto que la
reproduccin tiene lugar a lo largo de todo el litoral patagnico entre las latitudes 42 y 47
S, concentrada en tres sectores litorales: sur de Rawson (43 20 al 44 20 S, entre 64 00
W y la costa), norte del golfo San Jorge (desde isla Rasa hasta baha Solano) y sur del golfo
San Jorge (proximidad del bajo Mazarredo), en los que la estacin reproductiva vara en
cuanto a su inicio, duracin e intensidad (Bertuche et al. 19962, Macchi et al. 1998,
Fernndez et al. 20014, 20025, Fernndez 20056, Fernndez & Macchi 20077, Fernndez et
al. 2011).

2
Bertuche, D., C. Fischbach, M.I. Iorio & M. Fernandez 1996. La pesquera del langostino patagnico en
1996. Informe Tcnico INIDEP N 94/96. 24 pp.
3
Bertuche, D. & C. Fischbach 1998. Respecto del manejo de la pesquera de langostino patagnico (Pleoticus
muelleri) en el rea sur del Golfo San Jorge en 1997/1998. Informe Tcnico INIDEP N 72/98. 14 pp.
4
Fernndez, M., G. Macchi & J. De la Garza 2001. Estimacin de fecundidad potencial y fecundidad relativa
del langostino Pleoticus muelleri del Golfo San Jorge. Perodo analizado: Diciembre de 2000 a marzo de
2001. Informe Tcnico INIDEPN 67/01. 21 pp.
5
Fernndez, M., J. De la Garza & G. Macchi 2002. Estimacin de fecundidad potencial y fecundidad relativa
del langostino Pleoticus muelleri del Golfo San Jorge y litoral de la Provincia de Chubut. Perodo analizado:
Septiembre de 2001 a febrero de 2002. Informe Tcnico INIDEP N 36/02. 33 pp.
90
Fig. 1 Ciclo vital de langostino argentino del litoral patagnico, indicando las principales
eas de desove, desplazamiento y crecimiento (segn Boschi 1989).
Fig. 1 Life cycle of argentine shrimp in the Patagonian coastline, indicating the main
spawning, displacement and growth areas (as Boschi 1989).
Por su parte, Bertuche y Fischbach (1998)3 descartaron el uso de los conceptos de stock y
cohorte para el anlisis de la dinmica del langostino argentino, a pesar de ser ampliamente
utilizados en el estudio de pesqueras de camarones tropicales; sosteniendo que los procesos
de reproduccin, reclutamiento y crecimiento ocurren de manera continua aunque variable
en tiempo y espacio; por lo que no es posible delimitar espacio temporalmente una cohorte

6
Fernandez, M. 2005. Localizacin de las concentraciones reproductivas del langostino del litoral patagnico.
Perodo analizado: diciembre de 2000 a enero de 2005. Informe Tcnico INIDEP N 77/05. 13 pp.
7
Fernandez, M. & G. Macchi 2007. Dinmica del proceso reproductivo del langostino del litoral patagnico.
Resultados de la campaa de investigacin OB-06/06 (noviembre de 2006). Informe Tcnico INIDEP. 11 pp.
91
o unidad de stock verdadera, para realizar su seguimiento durante perodos largos de

tiempo.
El desarrollo de la pesquera patagnica de langostino conllev la captura incidental de
otras especies, al igual que ocurre con otras pesqueras de langostino y camarn en el
mundo (Gillet 2008), siendo la merluza comn (Merluccius hubbsi) la especie ms
frecuente y abundante en estas capturas incidentales (Bertuche 19998, Pettovello 1999,
Gngora et al. 2009, Gngora 20109).
El objetivo del presente trabajo es analizar si la pesquera patagnica del langostino
argentino est constituida por un solo stock, a partir de informacin biolgica, ecolgica y
pesquera disponible.
MATERIALES Y MTODOS
La variacin temporal de las capturas de langostino se analiz a partir de los
volmenes de desembarque anual declarado, obtenido de la estadstica pesquera de la
Subsecretara de Pesca y Acuicultura de Argentina (MINAGRI 2011), y se identific para
esos aos la ocurrencia de eventos El Nio, a partir del Indice Ocenico del Nio (ONI)
obtenido del National Weather Service (National Oceanic and Atmospheric Administration
2011). Ambas variables se representaron grficamente en un histograma.
Se realiz un anlisis geoestadstico de las capturas usando el software DIVA-GIS v.
7.3. (Hijmans et al. 2004), el cual emplea el mtodo de cuadriculas de vecindad (de 5
minutos de latitud por 5 minutos de longitud). Las capturas estimadas por lance se
transformaron en captura por unidad de esfuerzo (CPUE) de langostino, al relacionar la
biomasa (en kilogramos) y el tiempo de arrastre (en horas), y se calcul el porcentaje de
merluza comn en relacin a la captura total por lance. Estos valores fueron calculados a
partir de los registros de observadores a bordo obtenidos por los Programas de
Bertuche, D. 1999. Sobre la captura incidental de merluza en la pesquera de langostino patag-nico.

9
Gngora, M.E. 2010. Dinmica y manejo de la captura incidental en la pesquera del langostino patagnico
(Pleoticus muelleri). Tesis de doctorado. Universidad Nacional del Comahue. Centro Regional Universitario
Bariloche. 208 pp.
92
Observadores Pesqueros (POP) pertenecientes a las provincias de Chubut, Santa Cruz y del
INIDEP.
Los registros del POP consistieron en datos de: captura de langostino y captura
incidental de merluza comn, obtenidos a bordo de buques pesqueros tangoneros en la zona
comprendida entre las latitudes 43 y 47 S, en los aos 2001, 2003, 2005 y 2007, en que se
dispone de informacin con grado similar de cobertura (Tabla 1).
Tabla 1. Nmero de lances analizados por mes y ao, del Programa de Observadores
Pesqueros.
Table 1. Fishing hauls analyzed by month and year, from Fisheries Observer Program.
Mes
2001
2003
228
173
700
272
2.467
359
1.503
1.579
1.816
5.257
613
824
563
1.430
3.430
523
782
660
1.526
3.491
446
798
367
1.268
2.879
707
1.092
20
864
2.683
602
1.243
1.108
2.953
250
1.283
783
2.316
514
720
409
274
1.917
94
1.262
296
1.652
116
423
826
1.365
5.152
10.375
7.187
Total
2005
2007
Total
401
3.439
9.069
31.783
Tambin se realiz una revisin de informacin de biologa pesquera del langostino

argentino, a partir de informes tcnicos producidos por el INIDEP de Argentina.
RESULTADOS
Las capturas de langostino a partir de los desembarques totales declarados para el
perodo 1994-2010 presentaron un valor medio de 33.800 toneladas anuales, con un desvo
de 22.200 toneladas, con registros mximos en los aos 2001 y 2010 mayores a las 70.000
93
toneladas, y mnimos en los aos 1995 y 2005 con desembarques cercanos a las 7.000
toneladas (Fig. 2).
Fig. 2 Desembarques totales declarados de langostino entre 1981 y 2011 (
eventos
El Nio - ENSO).
Fig. 2 - Total reported landing of shrimp between 1981 and 2011 (
"El Nio" events -
ENSO).
Los desembarques anuales registraron hasta el ao 2000 valores menores a las 30.000
toneladas (Fig. 2). Analizando todo su historial se observ que presentan una distribucin
multimodal, con modas en los aos 1984, 1988, 1992, 2001 y 2010, y mnimos en los aos
1987, 1995 y 2005. Adems, en los aos 1982, 1987, 1991, 1997 y 2009 los ENOS
antecedieron en doce meses al incremento en los volmenes de captura, pero no fue as para
los aos 2002, 2004 y 2006, en donde incluso precedieron a registros mnimos histricos en
las capturas anuales.
94
El anlisis geoestadstico de los datos de captura por unidad de esfuerzo en el ao

2001, en que se registraron las mximas capturas anuales declaradas en la historia de la
pesquera, muestran que en la zona frente a Rawson (entre los 43 y 45S) se presentaron
los mayores valores de captura por unidad de esfuerzo para langostino (kilogramos hora-1),
y los menores valores de porcentaje de merluza en relacin a la captura total por lance (Fig.
3.a. y 4.a.). Este patrn no se observ en el ao 2007 (Fig. 3.d. y 4.d.). Para los aos 2003 y
2005 esta zona estuvo cerrada a la pesca de langostino debido a la veda de merluza (Fig.
3.b., 3.c., 4.b. y 4.c.).
Sin embargo, para los aos 2003 y 2007 (Fig. 3.b. y 3.d.) los anlisis indican que el
patrn de pesca fue disperso a lo largo del golfo San Jorge con concentraciones importantes
de las capturas entre los meridianos 66 10 W y 65 30 W, en el sur del golfo, y entre los
65 30 W y 64 W aproximadamente en el sector norte, y ausencia de desarrollo de la
pesquera en la zona de Rawson.
En particular para el ao 2007 se present una concentracin de capturas superiores a
los 5.000 kg h-1 entre los meridianos 65 W y 64 W en la latitud 46 S (Fig. 3.d.), en tanto
esos rendimientos son alcanzados en el ao 2001 entre las latitudes 43 30 S y 44 30 S y
entre los meridianos 63 W y 65 W (Fig. 3.a.).
En el ao 2005, donde el ao anterior se registraron las anomalas de El Nio, las
capturas alcanzaron el mnimo histrico anual (Fig. 2), asimismo se observ la mayor
concentracin de la captura por unidad de esfuerzo en jurisdiccin de Santa Cruz entre las
latitudes 46 30 S y 47 S, en proximidad del meridiano 66 W, mientras que el resto de
las capturas por unidad de esfuerzo se presentaron dispersas tanto en jurisdiccin nacional
como de la provincia del Chubut, y con predominancia de rendimientos menores a los 500
kg h-1 (Fig. 3.c.).
95
a. 2001
c. 2005
b. 2003
d. 2007
Fig. 3. Distribucin geogrfica de la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) en valores

modales de kg de langostino / hora de arrastre del lance de pesca, por cuadro de (5x5),
para los distintos aos analizados (cada inciso corresponde al ao de captura que se indica,
zonas de veda,
1 500,
501 1.000,
1.001 2.500,
2.501 5.000,
5.000
60.000).
Fig. 3. Geographical distribution of capture per unit effort (CPUE) in modal values of kg
shrimp / hour trawl fishing haul, per rectangle of (5'x5'), for the different years analyzed
(each item corresponds to the year capture indicated,
closed areas, )
96
a. 2001
c. 2005
b. 2003
d. 2007
Fig. 4. Distribucin geogrfica del porcentaje de merluza como captura incidental en

relacin a la captura total por lance, en valores medios por cuadro de (5x5), para los
distintos aos analizados (cada inciso corresponde al ao de captura que se indica,
de veda,
0,00 0,20,
0,21 0,40,
0,41 0,60,
0,61 0,80,
zonas
0,81 1,00).
Figure 4. Geographical distribution of the percentage of hake as bycatch in relation to the

total capture per haul, in mean values per rectangle (5'x5'), for different years analyzed
(each item corresponds to the year indicated capture,
closed areas, )
97
DISCUSIN Y CONCLUSIONES
En la bsqueda por desarrollar un modelo estadstico que permita explicar las
variaciones en la captura media por unidad de esfuerzo en relacin a variables ambientales
del contexto local y global, Bertuche et al. (2000)10 estimaron una regresin mltiple
significativa con tres variables importantes: 1) el esfuerzo total aplicado; 2) la anomala de
temperatura de superficie del mar en el golfo San Jorge; y 3) la anomala de la temperatura
de superficie del mar en la costa peruana doce meses antes de la captura, que describe al
fenmeno de El Nio Oscilacin del Sur (ENOS). Si bien se haba observado para las
dcadas de 1980 y 1990, analizadas por Bertuche y colaboradores, que los aos de ENOS
anteceden a aos de incremento en las capturas de langostino; al incorporar al anlisis la
ltima dcada (2000-2010) no se verifica este patrn con posterioridad a los ENOS de los
aos 2002 y 2004 sino por el contrario, ya que este ltimo caso antecede a un ao de
captura mnima histrica para la pesquera (Fig. 2).
El langostino argentino se caracteriza por un ciclo de vida relativamente corto y una
tasa de crecimiento alta y variable, un gran potencial reproductivo, y habitualmente con un
reemplazo casi total de la biomasa disponible entre dos temporadas de pesca sucesivas.
Segn Bertuche (1998) 11 estas caractersticas, junto con la fluctuacin del nivel de
reclutamiento anual a la pesca comercial, generan la variabilidad observada en la
abundancia de la biomasa disponible para la flota langostinera, poniendo al recurso en
permanente riesgo de sobrepesca en la fase de crecimiento y de sobrepesca en la fase de
reclutamiento (Bertuche & Fischbach 19983, Fischbach & Bertuche 199912, De la Garza
200613).

10
Bertuche, D., C. Fischbach & J. De la Garza 2000. La fluctuacin de la abundancia de langostino en el

Golfo San Jorge. Un anlisis preliminar de su relacin con el manejo pesquero y los cambios del contexto
climtico global. Informe Tcnico INIDEP N 45/00. 15 pp.
11
Bertuche, D. 1998. Campaa OB-01/98. Evaluacin de langostino. Informe de campaa INIDEP. 11 pp.
12
Fischbach, C. & D. Bertuche 1999. Un anlisis de la dinmica de la cosecha de langostino patagnico en la

temporada de 1998. Informe Tcnico INIDEP N 38/99. 15 pp.
13
De la Garza, J. 2006. Estimacin de los parmetros de crecimiento del langostino patagnico utilizando
frecuencias de tallas para las temporadas 2004 a 2006. Informe Tcnico INIDEP N 78/06. 13 pp.
98
En el ao 2001, en que la captura anual de langostino argentino alcanz un mximo

histrico de 78.800 toneladas, la disposicin espacial del CPUE manifest un patrn de
concentracin en la zona costera prxima a la localidad de Rawson (44 S). All se
registraron rendimientos en captura por unidad de esfuerzo mayores a los valores medios
para ese ao (Fig. 3.a.). Para esta misma rea se reportaron las mayores tallas en longitud
de cefalotrax para la pesquera (Ruiz & Menda 2008). Estas observaciones permiten
plantear la hiptesis de que, el incremento en las capturas anuales en aos de mayor
abundancia se debe al aporte de individuos de mayor tamao corporal, provenientes de una
zona exgena a los fondos de pesca.
La administracin pesquera de Argentina en el ao 1998 declar al recurso merluza
comn (Merluccius hubbsi) en estado de emergencia al detectar signos de sobreexplotacin,
y estableci a partir del mismo ao un rea de veda permanente entre las latitudes 43 S y
47 S. Tal disposicin restringi el rea de la actividad de pesca de langostino argentino, en
algunos aos en aguas interiores del golfo San Jorge (Fig. 3.a. y 3.c.), y en otros aos en
aguas interiores y exteriores adyacentes al golfo San Jorge (Fig. 3.b.), estas restricciones
afectaron la captura del langostino argentino al limitar la libre operatividad de la flota,
produciendo como consecuencia la disposicin espacial de la CPUE observada en este
estudio para los aos 2003 y 2005.
Mientras el modelo desarrollado por Boschi (1989) propona una nica unidad
poblacional, las evidencias biolgicas, ecolgicas y pesqueras posteriores (Iorio et al.
200014, Fernndez et al. 20014, 20025, Fernndez 20056, Fernndez & Macchi 20077)
permiten postular la hiptesis de la existencia de tres subunidades desde el punto de vista
ecolgico: una al norte del golfo San Jorge (45 S), otra al sur del golfo San Jorge (47 S) y
la tercera en aguas exteriores al golfo, en la zona de Rawson (43 S).
Por otra parte, se conoce que el perodo de desove en el sur del golfo San Jorge se
desarrolla entre diciembre y abril, mientras que en el norte del golfo se inicia en octubre y
se extiende hasta marzo, y en el litoral sur de Rawson entre octubre y diciembre; este

14
Iorio, M.I., G.J. Macchi & D. Hernndez 2000. Estimacin de la talla de primera madurez y fecundidad del
langostino patagnico. Caracterizacin del desarrollo ovrico y el estado de impregnacin. Informe Tcnico
99
comportamiento reproductivo se le ha relacionado con el gradiente latitudinal de

temperatura y la evolucin de los procesos ambientales asociados (Fernndez et al. 200117).
La segregacin espacio temporal del comportamiento reproductivo sustenta la hiptesis
propuesta en relacin a distinguir tres subunidades en la poblacin de langostino argentino.
Adems, la distribucin espacial del desarrollo larval y el crecimiento incorpora
nuevas evidencias que contribuyen a reforzar la hiptesis planteada, as por ejemplo el rea
de distribucin de los primeros estadios de desarrollo se ampla a medida que la larva
comienza a asociarse al fondo y se convierte en juvenil, este desarrollo se da en tres lugares
de crecimiento: el primero se localiza en el rea de Isla Escondida (43 30 S y 64 20 W a
la costa), la segunda en la parte norte del golfo San Jorge (45 20 S y 45 40 S; y 64 55
W y 66 30 W), y la tercera en el sur en el Bajo de Mazarredo (46 26 S y 46 56 S; y
66 20 W y 67 09 W Fig. 1), que se corresponde con los tres stocks propuestos.
Asimismo, en la zona denominada como de la pared al SE del golfo San Jorge (46
45 S, 65 55 O y 46 55 S, 65 55 O) se han encontrado concentraciones de huevos de
langostino, que permitiran inferir la presencia de concentraciones de langostino en estado
reproductivo (De la Garza 200715, De la Garza et al. 200816, Moriondo 200617, Moriondo &
Ravalli 200718), en esta zona los fondos no resultan aptos para el arrastre y por lo tanto son
inaccesibles a la flota pesquera y a las campaas de investigacin. Por otra parte, el rea de
muestreo de las campaas del INIDEP se extiende entre las latitudes 42 S y 47 S y la
longitud 62 O y la costa; mientras que se ha reportado presencia de langostino desde los
23 S (Boschi 1997) hasta los 50 S (Bertuche 19983), por lo que la extensin del rea de

15
16
De la Garza J, D Cuchi Colleoni, A Izzo, J Boccanfuso, C Bertelo & G Cano. 2008. Campaa de
relevamiento de langostino patagnico (Pleoticus muelleri) en el golfo San Jorge a bordo de un buque
comercial. Proyecto Langostino. 18 pp.
17
Moriondo, P. 2006. Distribucin y abundancia de huevos y larvas de langostino patagnico (Pleoticus

muelleri) y su relacin con los parmetros ambientales. Resultados de las campaas OB 10/05 y OB 01/06.
18
Moriondo, P. & C. Ravalli 2007. Distribucin y abundancia de huevos y larvas de langostino patagnico
(Pleoticus muelleri). Resultado de las campaas OB 06/06 y OB 02/07. Informe Tcnico INIDEP N 45/07.
10 pp.
100
repoduccin en la zona sur del golfo podra presentar mayor extensin que la actualmente
descrita.
A partir del ao 2001, el INIDEP inici un programa de marcado, liberacin y
recaptura de langostino argentino en aguas del golfo San Jorge y reas adyacentes, con el
objetivo de establecer los principales patrones de migracin. A partir de las recapturas se
pudo identificar dos rutas migratorias que se desarrolla desde el rea de Mazarredo
(ubicada entre la latitud 46 30 S y la costa y las longitudes 66 10W y 67 00 W), ambas
con direccin N-NE: una de larga distancia, con individuos recapturados al norte de la
latitud 44 S, y otra de corta distancia, con individuos recapturados en la zona de la pared al
sur de la latitud 46 S (Piero et al. 200219, 200320, 200421, 200522, Roux et al. 200723).
Esta dinmica de migracin indica que una fraccin de la poblacin que se desarrolla y
crece en la zona sur del golfo, permanece en esta zona y posiblemente efecte ah su aporte
reproductivo a la siguiente generacin, por lo que este grupo poblacional podra constituir
uno de los stock previamente hipotetizados.
Como se mencion, Bertuche y Fischbach (1998)3 consideraron que no es posible
aplicar el concepto de unidad de stock y el seguimiento de cohorte para el manejo de la

19
Piero, R., A. Roux & J. De la Garza 2002. Plan de marcacin de langostino patagnico. Informe de avance
y actualizacin de los datos de recaptura. Perodo septiembre de 2001-julio de 2002. Informe Tcnico INIDEP
N 73/02. 13 pp.
20
Piero, R., A. Roux & J. De la Garza 2003. Plan de marcacin de langostino patagnico. Informe de avance
y actualizacin de los datos de recaptura. Perodo agosto-diciembre de 2002. Informe Tcnico INIDEP N
17/03. 5 pp.
21
Piero, R., A. Roux, J. De la Garza & P. Moriondo 2004. Plan de marcacin de langostino patagnico.
Actualizacin de los datos de recaptura. Perodo julio 2003-febrero 2004 y reporte de las tareas de marcado y
liberacin desarrolladas durante la campaa OB-01/04. Informe Tcnico INIDEP N 26/04. 8 pp.
22
Piero, R., A. Roux, J. De la Garza & P. Moriondo 2005. Plan de marcacin de langostino patagnico.
Actualizacin de los datos de recaptura realizadas por la flota tangonera: Perodo agosto 2004-marzo 2005 y
reporte de las tareas de marcado y liberacin desarrolladas durante la campaa OB-09/04. Informe Tcnico
23
Roux, A., R. Piero, J. De la Garza & M. Fernndez 2007. Plan de marcacin de langostino patagnico.
Reporte de las tareas de marcacin y liberacin desarrolladas durante la campaa de investigacin OB 02/07 y
actualizacin de las recapturas: perodo julio 2006 - julio 2007. Informe Tcnico INIDEP N 44/07. 9 pp.
101
pesquera del langostino argentino, debido a que los procesos de reproduccin,

reclutamiento y crecimiento ocurren de manera continua y variable en tiempo y espacio.
Sin embargo, las evidencias presentadas en este estudio parecen contradecir esta idea.
Debido a las dificultades puestas de manifiesto por Bertuche y Fischbach (1998)3 para
aplicar el concepto clsico de stock y seguimiento de cohorte, se requiere de otros mtodos
que permitan su reconocimiento. El anlisis gentico poblacional usando marcadores
moleculares representa una metodologa robusta para tales fines, esta aproximacin
permitira evaluar si existe estructuracin gentica de la poblacin e identificar la existencia
de stocks mezclados en el rea geogrfica donde se desarrolla la pesquera.
AGRADECIMIENTOS
Los autores quieren expresar su agradecimiento al Programa de Observadores a Bordo de
las provincias de Chubut, Santa Cruz y el INIDEP. El presente trabajo forma parte del
proyecto de investigacin de Tesis de Magister en Ciencias con mencin en Manejo y
Conservacin de Recursos en ambientes Subantrticos de la Universidad de Magallanes
(Punta Arenas Chile), recibi apoyo de la Subsecretara de Pesca (Ministerio de la
Produccin Gobierno de la provincia de Santa Cruz Argentina), del proyecto SECYTUNPA 29A/231 de la Universidad Nacional de la Patagonia Austral (Ro Gallegos
Argentina), de la Fundacin Centro de Estudios del Cuaternario (Punta Arenas Chile) y
del Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste (La Paz Mxico).
102
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104
UNIVERSIDAD DE MAGALLANES
ANALES
del
INSTITUTO
de la
PATAGONIA
PUNTA ARENAS, 17 enero de 2012
DRA. PAOLA ACUA G.

CENTRO DE ESTUDIOS DEL CUATERNARIO
DE FUEGO-PATAGONIA Y ANTRTICA
PRESENTE
Estimado Dra. Acua:

Acusamos recibo de su manuscrito. LA PESQUERA DEL LANGOSTINO ARGENTINO Pleoticus
muelleri (CRUSTACEA: PENAEIDAE) EN PATAGONIA, UN NICO STOCK? enviado para su eventual
publicacin en Anales del Instituto de la Patagonia.
A partir de este momento, iniciamos el proceso editorial del cual le mantendremos
oportunamente informado.
En nombre del Comit Editor de Anales agradezco mucho su inters por publicar en nuestra
Revista.
Reciba un cordial saludo
Dr. Carlos Ros

Editor General
Anales del Instituto de la Patagonia
Universidad de Magallanes
carlos.rios@umag.cl
105

Tesis Pedro de Carli

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UNIVERSIDAD DE MAGALLANES

Tesis presentada a la Facultad de Ciencias

Punta Arenas - 2012

PESQUERA DEL LANGOSTINO (Pleoticus muelleri, Bate 1888)

Miembro de la Comisin ____________________________________________

Miembro de la Comisin ____________________________________________

A Vernica, Pili y Clarita

5.000 60.000). ............................................................................................................. 30-31

1,00). .................................................................................................................................. 32-33

Figura 1.2. - Mapa del rea de estudio.

(r = 0,975; N = 1380) para el total de individuos;

(r = 0,973; N = 630) para individuos macho; y

(r = 0,980; N = 750) para individuos hembra.

Figura 2.1. Desembarques totales declarados de langostino en el perodo 1981-2011* (se

Los crustceos penaeidos sostienen pesqueras de importancia econmica a nivel mundial.

Edicin y anlisis de secuencias

Diversidad gentica dentro de los sitios de muestreo

Tabla 3.II. - Haplotipos (H), sitios variables y frecuencias haplotpicas de secuencias

Variabilidad dentro de los sitios de muestreo

Diferenciacin gentica entre sitios de muestreo

Diferenciacin gentica entre sitios de muestreo

Tipo 2, juvenil estuarial,

(-0,013 - 0,019) n.s.

(-0,049 - 0,079) n.s.

-0,016 - 0,035 n.s.

-0,0007 - 0,0002 n.s.

adulto costero hasta 90 m

Tipo 2, juvenil estuarial,

Tipo 2, juvenil estuarial,

Tipo 2/3, juvenil aguas

Tipo 2, juvenil estuarial,

Tipo 2, juvenil costero,

Tipo 3, juvenil estuarial,

Tipo 3, juvenil costero,

Tabla 3.VI. - Resultados de estudios de diferenciacin gentica en penaeidos (Historia: de

Pesquera del langostino argentino en Patagonia

(CRUSTACEA: PENAEIDAE) EN PATAGONIA, UN NICO STOCK?

, Francisco J. Garca de Len

Universidad Nacional de la Patagonia Austral, Unidad Acadmica Ro Gallegos,

Departamento de Ciencias Exactas y Naturales, Ro Gallegos, Santa Cruz, Argentina

Subsecretara de Pesca, Gobierno de la Provincia de Santa Cruz, Avellaneda 801, Ro

Gallegos, Santa Cruz, Argentina.

Fundacin Centro de Estudios del Cuaternario, Punta Arenas, Regin de Magallanes,

Laboratorio de Gentica para la Conservacin, Centro de Investigaciones Biolgicas del

Noroeste. Mar Bermejo no. 195, La Paz, BCS, Mxico

Pesquera del langostino argentino en Patagonia

Pesquera del langostino argentino en Patagonia

Pesquera del langostino argentino en Patagonia

Pesquera del langostino argentino en Patagonia

Las capturas anuales de langostino presentan importantes variaciones en sus nmeros,

Pesquera del langostino argentino en Patagonia

Pesquera del langostino argentino en Patagonia

o unidad de stock verdadera, para realizar su seguimiento durante perodos largos de

Bertuche, D. 1999. Sobre la captura incidental de merluza en la pesquera de langostino patag-nico.

Pesquera del langostino argentino en Patagonia

Tambin se realiz una revisin de informacin de biologa pesquera del langostino

Pesquera del langostino argentino en Patagonia

Fig. 2 Desembarques totales declarados de langostino entre 1981 y 2011 (

"El Nio" events -

Pesquera del langostino argentino en Patagonia

El anlisis geoestadstico de los datos de captura por unidad de esfuerzo en el ao

Pesquera del langostino argentino en Patagonia

Fig. 3. Distribucin geogrfica de la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) en valores

Pesquera del langostino argentino en Patagonia