LA.

MICROBIOLOGIE DU SOL :

Y , DOIVIMERGUES

Centre de Pdologie biologique du C.M.R.S.

,-

SOMbIAIRE

- INTRODUCTION
II - PROGRES RECENTS DANS LE DOMAINE CONCEPTUEL

1. Notion d'interrelations entre les plantes et les microorganismes

du sol,

2, Notion d'activit microbienne dans les sols.

3 . Consquences des particularits nutritionnelleS.de certains microorganismes du sol.
4.

III

Organisation des investigations en microbiologie du sol,

VARIATIONS DE L'ACTIVITE MICROBIENNE DES SOLS : SES CONSEQUENCES

AGRONOMIQUES
1. Hyperactivit microbienne.

2, Activit microbienne insuffisante.

IV

- MAITRISE PAR L'AGRONOME DE L'ACTIVITE MICROBIENNE DES SOLS

1, Action s u r les proprits physiques et chimiques des sols.

2. Action directe s u r la microflore du sol,

3 . Action par l'intermdiaire des plantes.
V

CONCLUSION

II

INTRODUCTION
On s'imagine volontiers qe le microbiologiste du sol a pour ob-

jectif essentiel l'isolement, la dtermination, le dnombrement et l'tude

de la physiologie des microorganismes du sol vivant & l'tat libre ou en
association symbiotique avec les plantes. En ralit, le microbiologiste moderne est plus ambitieux : il cherche lucider le rale exact des micro5%

organismes dans le fonctionnement des cosystmes

sol

v6gtation. I1

s'intresse plus particulirement (1) aux processus tendant 2 enrichir ou

& appauvrir les cosystmes en diffrents lments (ex, pertes d'azote par

dnitrification) ou en nergie (ex. accumulation d'humus),

(2) aux inter-

relations de toute nature qui se manifestent entre les deux 61ments les
plus importants des biocnoses : les plantes et les microorganismes, I 1
peut s'agir d'interrelations apparemment tr&s lches telles que les inter-,
relations rhizosphriques ou plus tf.oites, telles que les associations
mycorrhiziennes ou symbiotiques fixatrices de N

2'

I1 faut en tudier non

seulement l'aspect qualitatif (mcanismes) de ces diffrents processus,

mais aussi l'aspect quantitatif et, & ce titre, la microbiologie du sol
constitue une branche importante de l'cologie quantitative. Quant aux
utilisateurs de la microbiologie du sol, ce sont videmment au premier chef
des praticiens comme l'agronome, le forestier, mais aussi des chercheurs
comme le phyto-physiologiste ou le pdognticien. Le but de cet entretien
est essentiellement de montrer l'intrt, sur le plan agronomique, de cette
science en pleine expansion. Nous nous limiterons ici volontairement aux
problmes des microorganismes vivant A l'tat "dit libre" dont le rle effectif est encore trop souvent mconnu, et nous n'voquercns qu'accessoirement le problne de la symbiose des lgumineuses.

?
i
?

Rappelons que l'on dsigne sous le terme d'cosystme une subdivision

de la biosphre caractrise par une certaine individualit structurale
et fonctionnelle, dont la surface coymiderait, par exemple, avec celle,.
entire ou partielle, d'une fort, d'une prairie, d'un marais, d'un lac,
d'une rivire, d'un estuaire, d'un ocean ou d'une autre entit semblable?
Un cosystme est constitu par l'ensemble des tres vivants qui s ' y
.
trouvent (biocnoses) et l'ensemble des conditions nergtiques, physi.
ques, chimiques et biologiques qui rgnent au voisinage de ces'stres
vivants (environnement).

II

PROGRES RECENTS DANS LE DOMAINE CONCEPTUEL

La b i o l o g i e des s o l s moderne

connaTt d e p u i s quelques annes un

e s s o r c e r t a i n , consquence d i r e c t e d e s p r o g r s r a l i s s dans l e domaine conc e p t u e l , notamment en c e q u i concer.ne l a n o t i o n d ' i n t e r r e l a t i o n e n t r e l e s

p l a n t e s e t les microorganismes, l a n o t i o n d ' a c t i v i t microbienne e t les consquences d e p a r t i c u l a r i t s n u t r i t i o n n e l l e s d e c e r t a i n s microorganismes t e l l u r i q u e s . I1 en est r s u l t une v o l u t i o n profonde d e l ' o r g a n i s a t i o n des i n ves t i g a t i o n s .

/I

1. Notion d ' i n t e r r e l a t i o n e n t r e les p l a n t e s e t les microorganismes

du s o l

La m i c r o f l o r e du s o l e s t pour une grande p a r t c o n s t i t u e d ' o r ganismes h t r o t r o p h e s

*, c ' e s t - - d i r e

d'organismes e x i g e a n t l a f o u r n i t u r e de

composs o r g a n i q u e s , leur s e r v a n t , dans l a p l u p a r t des c a s , d e s o u r c e

her-

g t i q u e e t de s o u r c e de carbone, O r , dans l e s o l , c e s composs organiques

s o n t a p p o r t s e s s e n t i e l l e m e n t par les p l a n t e s

*?E

s o u s forme d ' e x s u d a t s e t

'

r s i d u s r a c i n a i r e s ou s p u s forme de l i t i r e s ( r s i d u s des organes a r i e n s ) .

I1 en r s u l t e (1) que l ' a c t i v i t microbienne dans le s o l e s t h t r o i t e m o n t

l i e l a photosynthse v g t a l e ,

( 2 ) que c e t t e a c t i v i t n ' e s t

pas uniformment r p a r t i e dans l e s o l mais l o c a l i s e en grande p a r t i e aux

s i t e s d'accumulation ou d ' a p p o r t ,

savoir l a l i t i r e et l a rhizosphre.

C e t t e l o c a l i s a t i o n est p a r t i c u l i r e m e n t n e t t e dans les s o l s mditerran6ens

e t t r o p i c a u x , sols c a r a c t r i s s par une b i o d g r a d a t i o n trs r a p i d e de l a

m a t i r e organique r s i d u e l l e : il en r s u l t e que, c o n t r a i r e m e n t aux sols

temprs, c e s s o l s ne p r s e n t e n t aucune a c t i v i t b i o l o g i q u e n o t a b l e en dehors d e s s i t e s d ' a p p o r t a c t u e l s de m a t i r e organique ( c ' e s t - - d i r e

l a li-

t i r e e t l a r h i z o s p h r e ) . S i , pour beaucoup d e b i o l o g i s t e s du s o l , les not i o n s d e r h i z o s p h r e e t de l i t i r e commencent t r e f a m i l i r e s , les consquences des e f f e t s r h i z o s p h r i q u e s e t l i t i r e s s o n t encore malheureusement
souvent mconnus, malgr l e u r importance,

?E

Par o p p o s i t i o n avec les microorganismes a u t o t r o p h e s , les microorganismes

h t r o t r o p h e s e x i g e n t l a prsence d e composs organiques q u i , dans l a
p l u p a r t des c a s , l e u r s e r v e n t 2 l a f o i s d e s o u r c e d ' n e r g i e e t d e s o u r c e
de carbone.

%%

e t a u s s i , v e n t u e l l e m e n t , par l'homme sous forme de composts, e n g r a i s

v e r t s , e n g r a i s organiques.

1
4

2. Notion d ' a c t i v i t microbienne dans les s o l s

Par a c t i v i t microbienne (sensu l a t o ) nous entendons 1'act.i-

v i t correspondant & l ' i n t e r v e n t i o n des microorganismes v i v a n t s a g i s s a n t par

leurs p r o p r e s enzymes ( a c t i v i t microbienne sensu s t r i c t o )

3 de

l'activit

correspondant 2 l ' i n t e r v e n t i o n des enzymes du s o l , en g n r a l h l ' i . t a t ad-

sorb6 s u r les colloYdes organiques ou minraux ( a c t i v i t enzymatique des

s o l s ) , c e t t e d e r n i r e a c t i v i t t a n t , sauf e x c e p t i o n ( a c t i v i t u r a s i q u e ) ,
r d u i t e p a r r a p p o r t & l ' a c t i v i t microbienne sensu s t r i c t o . La mesure d ' u n e
a c t i v i t microbienne donne dans un s o l se ramne en f a i t B l e mesure de
l a d i s p a r i t i o n d ' u n s u b s t r a t p r e x i s t a n t ou i n t r o d u i t a r t i f i c i e l l e m e n t dans

l e s o l ( p a r e x . , d i s p a r i t i o n d e l a c e l l u l o s e a p p o r t e sous forme d ' u n

d i s q u e ) ou l ' a p p a r i t i o n d ' u n p r o d u i t i n t e r m d i a i r e ou f i n a l dr? mtabolisme

microbien, t e l que CO2 ( a c t i v i t r e s p i r a t o i r e ) NO ou NO;

2
f i a n t e ) , C2H4 ( a c t i v i t f i x a t r i c e de i-?, 1.

(activit nitri-

On peut dterminer c e t t e a c t i v i t au champ ( a c t i v i t microbienne

i n s i t u ) ou dans d e s Qcosystmes a r t i f i c i e l s c o n s t i t u s par ex. p a r d e s
v a s e s de v g t a t i o n ou des sols soumis

d i f f r e n t s t r a i t e m e n t s au l a b o r a -

?
i

t o i r e . Dans ce d e r n i e r c a s , on p a r l e frquemment d ' a c t i v i t p o t e n t i e l l e ;

e n f a i t c e t t e e x p r e s s i o n d o i t t r e employe avec prudence c a r e l l e r i s q u e
d e l a i s s e r supposer que les a c t i v i t s a i n s i dtermines au l a b o r a t o i r e dans

d e s c o n d i t i o n s c o n s i d 6 r 6 e s a p r i o r i comme o p t i m a l e s !de t e n e u r en s u b s t r a t s ,

humidit&, a r a t i o n , t e m p i a t u r e , notamnient) peuvent se m a n i f e s t e r avec l a

mgme i n t e n s i t i n s i t u : c e n ' e s t v r a i que l o r s q u e les c o n d i t i o n s e x p 6 r i mentales simulent rigoureusement celles q u i peuvent a p p a r a t r e i n situ. un
moment ou un a u t r e , M m e s i l ' o n p a r v i e n t & r 6 z i l i s e r p a r f a i t e m e n t unc t e l l e
sj.mulation

c e q u i e s t trs d i f f i c i l e

l ' e x p r i m e n t a t i o n de l a b o r a t o i r e

d o i t t o u j o u r s t r e c o n f r o n t e avec les mesures sisr l e t e r r a i n (cf i n f r a ) .

Bien souvent on a confondu a c t i v i t microbienne e t d e n s i t 6 d e l a

m i c r o f l o r e , I l peut e f f e c t i v e m e n t e x i s t e r une c o r r l a t i o n p o s i t i v e e n t r e
l ' u n e t l ' a u t r e ; mais c e n ' e s t pas l e c a s en g n r a l c a r , dans l e s o l ,

me p a r t i e p a r f o i s importante de l a mi-c-roflore e s t & l ' t a t de dormance

qu' une
micropopula t i o n dense (lo5 u n i (GRAY e t WILLIAM, 1971). C ' e s t a i n s i
t e s / g de sol) de b a c t r i e s f i x a t r i c e s d e N2 ( p a r ex, C l o s t r i d i u m ) peut correspondre une a c t i v i t f i x a t r i c e de N

n u l l e (HAUCKE PACEVlrICZOWh, 1970) S i

2
c e t t e m i c r o f l o r e n e d i s p o s e d'aucun s u b s t r a t n e r g t i q u e . La non 6qUiValenCe
des n o t i o n s d ' a c t i v i t e t de d e n s i t microbienne que nous venons de f o r m -

ler n ' a pas pour c o r o l l a i r e l ' i n u t i l i t des numrations microbiennes,

- .
5

Celles-ci peuvent tre indispensables dans certains cas : c'est ainsi

qu'avant d'effectuer un essai d'inoculation d'une lgumineuse avec un

e-

zobium, il est recommand de dterminer la densit dans le sol des Rhizobium

appartenant au gr0up.e d'inoculation croise correspondant & cette lgumineuse. En dfinitive, l'valuation de la densit d'une souche ou d'un groupe physiologique de microorganismes constitue seulement un des lments d'information concernant les conditions de manifestation d'une activit micro- :
bienne donne dans le sol, les autres conditions tant, rappelons-le, de nature chimique (notamment prsence d'un substrat) ou physique (par ex, arobiose).
3 . Consquences de particularits nutritionnelles de certains

microorganismes du sol

La microflore du sol renferme un pourcentage souvent tres lev d'organismes auxotrophes

tritives complexes

c'est--dire d'organismes

(3.

exigences nu-

en ce qui concerne notamment la presence de facteurs de

croissance tels que vitamine B12, thiamine, acide nicotinique, biotine. Il

s'agit-l, & premire vue, d'un fait surprenant, mais qui peut s'expliquer
(1) par les apports au s o l de ces composs avec les rsidus vgtaux et ani-

maux, (2) par l'existence d'associ.ations avec des espces microbiennes

synthtisant ces composs. Or, l a plupart des milieux de culture utilises
par les microbiologistes du sol sont des milieux lectifs, souvent depourvus de facteurs de croissance, I1 en rsulte que les inventaires microfloristiques sont trs incomplets. D'autre part, la microflore du s o l coinporte
un nombre non encore dtermin d'espces microbiennes mal ou non connues
qui ne poussent pas sur les milieux conventionnels (CASIDA, 1968).
I1 semble, d'autre part, que de nombreux microorganismes telluriques soient capables de mtaboliser, sans les utiliser pour leur croissance

on dit Co-mtaboliser

- un certain nombre de substrats, condition

de disposer en mme temps d'un substrat capable de leur fournir de l'nergie (HORVATH et ALEXANDER, 1970). Cette proprit (comtabolisme), rcemment dcouverte, prsente un intrt considrable sur le plan cologique
car elle permet d'expliquer

oil

d'envisager la dtoxication des s o l s o se

sont accumuls des composs non mtabolisables mais comtabolisables introduits spontanment (par ex. composs phytotoxiques d'origine vgtale) ou
par l'homme (par ex, pesticides).

4. O r g a n i s a t i o n d e s i n v e s t i g a t i o n s

Lorsque l e b i o l o g i s t e du s o l se t r o u v e c o n f r o n t avec un pro-

blme agronomique

qu'on l u i soumet frquemment en des termes a u s s i vagues

que ceux d e " f a t i g u e d e s s o l s " ou "maladie physiologique"

il e s t amen

2 mettre s u r pied un programme d ' i n v e s t i g a t i o n comportant l ' u n e ou l ' a u t r e

ou p l u s gnralement l'ensemble des t r o i s t a p e s s u c c e s s i v e s :
(1) Premire t a p e : r e c h e r c h e s e x p l o r a t o i r e s i n s i t u , Aprs a v o i r

d c r i t minutieusement les symptmes a f f e c t a n t l a c u l t u r e , on cherchera

essentiellement
giques

runir

le' maximuni de donnes msolo-

& l a f o i s dans des s t a t i o n s o l e processus i n c r i m i n e s t observ6

e t dans des s t a t i o n s tmoins o l e processus ne se m a n i f e s t e pas : c e s donnes concerneront non seulement les propri6t.s physiques e t chimiques des
p r o f i l s d e s o l s mais a u s s i l e s c a r a c t r i s t i q u e s c l i m a t i q u e s , t e l l e s que l a
d u r e d ' e n s o l e i l l e m e n t , l a pluviom&rie,

l a t e n p b r a t u r e , q u i i n f l u e n t de

f a o n d c i s i v e s u r les phnomnes d ' e x s u d a t i o n r a c i n a i r e .

P a r a l l l e m e n t , on e n t r e p r e n d r d une e x p l o r a t i o n microbiologique
p r l i m i n a i r e des h a b i t a t s les p l u s i n t r e s s a n t s , en p a r t i c u l i e r l i t i r e s
ou r h i z o s p h r e s . L'ensemble des donnes a i n s i obtenues e s t v e n t u e l l e n e n t
soumis & ilne a n a l y s e s t a t i s t i q u e ( c o r r l a t i o n s d e r a n g , regroupement e n
c o n s t e l l a t i o n s , s u i v a n t des mthodes t e l l e s que c e l l e s de AUBRY e t a l .

1972)

le5 hypothses q u i s e r o n t t e s t e s dans l a 25me e t

q u i permet d ' a s s e o i r
l a 3me &tape.

(2) Deuxime t a p e : Q t u d e exprimentale au. l a b o r a t o i r e ou en

s e r r e . Cette t u d e c o n s i s t e r a d ' a b o r d & s i m u l e r a u s s i p a r f a i t e m e n t que poss i b l e les c o n d i t i o n s msologiques dtermines i n s i t u a f i n d e d6clancher

de dprissement/

l ' a p p a r i t i o n s u r l a p l a n t e d e s symptmes. Bien entendu, on devra v r i f i e r

au d p a r t l a n a t u r e b i o l o g i q u e d e ce processus e t , u l t r i e u r e m e n t , l o r s q u e

se superposent des processus microbiens e t non microbiens dans l e s o l ( c e

q u i est f r g q u e n t ) , c h e r c h e r 2 d t e r m i n e r l a p a r t r e l a t i v e des processus m i c r o b i e n s , physiques ou chimiques. L ' e x p e r i m e n t a t i o n devra p o r t e r d'abord
s u r des systmes s o l

-f-

p l a n t e q u i p e r m e t t r o n t , en p r i n c i p e , d e d k e l e r les

f a c t e u r s majeurs i n d u i s a n t l e ph6nomne. On aura e n s u i t e r e c o u r s 2 des

modles s i m p l i f i s ( t e l s que l e s systmes s o l

5%

concernant l e m i l i e u .

-k

c u l t u r e s microbiennes pures,

plante

c u l t u r e microbienne pure ou m i x t e , etc. . . ) a f i n d ' l u c i d e r les

mcanismes.
( 3 ) Troisime t a p e : E v a l u a t i o n d e l ' a c t i v i t b i o l o g i q u e i n s i t u ;
I 1 s ' a g i t - l d ' u n e phase p a r t i c u l i r e m e n t i m p o r t a n t e p u i s q u ' e l l e a pour b u t :

d e v r i T i e r l s i g n i f i c a t i o n c o l o g i q u e du phnomne t u d i 6 a u

laboratoire,

- d e mesurer

l'activit6 effective

avec ses v a r i a t i o n s

du groupe,

d e l ' e s p k c e ou de l a souche microbienne i n c r i m i n e .

L e s mthodes de mesure d ' a c t i v i t microbienne i n s i t u , d o n t on

manquait e n c o r e il y a quelques a n n e e s , se p e r f e c t i o n n e n t . Parmi l e s p l u s

r c e n t e s , c i t o n s , & t i t r e d'exemple, l a mthode a u t o r a d i o g r a p h i q u e d ' t u d e
d e l a dcomposition d e s r s i d u s vgtaux dans P e s sols (GROSSBARD, l 9 6 9 ) ,

'

l a mthode d e d t e r m i n a t i o n d e l ' a c t i v i t f i x a t r i c e b r u t e de N (BAMNDREAU

2
e t DOMNIERGUES, 1971). S i g n a l o n s , d ' a u t r e p a r t , La m i s e au p o i n t d ' u n e md-thode d ' 6 v a l u a t i o n i n s i t u des d e n s i t s microbiennes dans l e c a s des bac-

t r i e s s u l f a t o - r h d u c t r i c e s e t sulfo-oxydantes (MOURARET, 19711,

III

C'ARIATIONS DE L'ACTIVITE MICROBIENNE DANS LES SOLS ; SES CONSEQUENE

AGRONOMIQUES

L ' a c t i v i t Q microbienne dans les s o l s e s t , on l ' a vu, r g i e en

p a r t i e p a r l e s p l a n t e s ; mais, b i e n entendu, e l l e dpend a u s s i de l ' i n t e r v e n t i o n d e s f a c t e u r s msologiques ( f a c t e u r s Qdaphiques e t f a c t e u r s climat i q u e s ) . Inversement, les microorganismes e x e r c e n t une i n f l u e n c e d i r e c t e
ou i n d i r e c t e s u r les p l a n t e s e t , 2 ce t i t r e , les v a r i a t i o n s de l e u r niveau
intressent
d'activit .
au p l u s h a u t p o i n t l'agronome. Nous donnons ci-dessous
des exemples p r e c i s d e s cons6quence.s agronomiques d ' h y p e r a c t i v i t 6 microbien-

ne ou, au c o n t r a i r e , d ' i n s u f f i s a n t e d ' a c t i v i t .

1. H y p e r a c t i v i t h microbienne

a . Biodgradation
. . . . . . . . . . . . . e.x.c.e.s.s .i v.e. .d.e .s .r..s .i d. u. s. .vgtaux
. . . . . . . .e .t .de
.. la
m a t i r e organique h u m i f i e dans les s o l s mditerranens
e t tropicaux
-----------I__------_I__________________---------------

C ' e s t un des s o u c i s majeurs de l'agronome d e c o n s e r v e r et,

si p o s s i b l e , d'accrotre l e s t o c k d e m z t i r e humique dans l e s sols: condit i o n e s s e n t i e l l e du m a i n t i e n d ' u n e s t r u c t u r e convenable e t de d i v e r s e s

a u t r e s p r o p r i t s f a v o r a b l e s 2 l a p r o d u c t i o n v g t a l e dont certa:.-7nes sonL
e n c o r e mal & l u c i d e s ( p a r e x , r s i s t a n c e

B l a scheresse). Or, en m i l i e u

t r o p i c a l ou mditerranen, l a temprature du s o l est b i e n s u p r i e u r e &

c e l l e des s o l s temprs e t ds que l ' h u m i d i t a t t e i n t un niveau s u f f i s a n t
( b i e n i n f r i e u r d ' a i l l e u r s & c e l u i n c e s s a i r e 2 l a c r o i s s a n c e des p l a n t e s ) ,
l a m i c r o f l o r e t e l l u r i q u e i n t e r v i e n t trs activement pour m i n r a l i s e r non
seulement les r s i d u s v&g6taux, mais a u s s i l a m a t i r e organique humifi6e
(dshumification) ; s e u l s f o n t exception les s o l s de tourbire e t c e r t a i n s
t y p e s de sols f o r e s t i e r s .
b. N i t r i f i c a t i o n e x c e s s i v e

On admet gn6ralement q u ' i l e x i s t e une c o r r 6 l a t i o n p o s i t i v a

(une c o r r l a t i o n q u e l l e q u ' e l l e s o i t n ' i m p l i q u e pas o b l i g a t o i r e m e n t une rel a t i o n de c a u s e & e f f e t ) e n t r e l a f e r t i l i t d ' u n s o l e t son a c t i v i t n i t r i f i a n t e . En f a i t , l a n i t r i f i c a t i o n peut p r s e n t e r p l u s d ' i n c o n v n i e n t s que
d ' a v a n t a g e s dans des s o l s f a v o r a b l e s &

une d n i t r i f i c a t i o n a c t i v e et/ou

un d r a n a g e important. L'un ou l ' a u t r e p r o c e s s u s s o n t B l ' o r i g i n e de p e r t s s

d ' a z o t e t e l l e s que l e rendement des e n g r a i s a z o t s ( u r e , e n g r a i s azmoniaCaux) peut tomber au-dessous d e 50 %.

Par d f i n i t i o n , l a d n i t r i f i c a t i o n n ' a p p a r a t que l o r s q u e l ' a z o t e

m i n r a l du s o l e s t sous forme n i t r i q u e , c ' e s t - - d i r e

pralablement n i t r i f i ;

e l l e est t o u t p a r t i c u l i r e m e n t f a v o r i s e dans l e s c u l t u r e s 2 hydromor.phie

temporaire,
L e d r a b a g e de l ' a z o t e minral du s o l se f a i t e s s e n t i e l l e m e n t sous

forme n i t r i q u e , puisque l ' a z o t e ammoniacal. est r e t e n u par l e compJexe abs o r b a n t ; l e d r a h a g e e s t f a c i l i t e par c e r t a i n e s p r o p r i t s physiques cles

sols

par ex, f o r t e t e n e u r en s a b l e s g r o s s i e r s

e t une p l u v i o m t r i e Lie-

ve ; dans c e r t a i n e s b a n a n e r a i e s s u r s o l s f e r r a l l i t i q u e s de Cte d ' I v o i r e ,

les p e r t e s p a r drafnage d ' a z o t e n i t r i f i d p a s s e n t 50 kg/ha/an.

Dans I n

p l u p a r t des s o l s f o r e s t i e r s de r g i o n t r o p i c a l e huinicle ou tempr6e l a n i t r i f i c a t i o n e s t i n h i b e par l ' a c i d i t e t souvent par c e r t a i n s compos6s hydrasoi

l u b l e s d e s l i t i r e s ; lors du. dfrichement de t e l s s o l s , pour l e u r m i s e en

c u l t u r e , c e s composs i n h i b i t e u r s d i s p a r a i s s e n t rapidement, d'o l e v e de
l ' i n h i b i t i o n de l a n i t r i f i c a t i o n , Iss p e r t e e par l e s s i v a g e a t t e i g n a n t a l o r s
57 kg/ha/an

(SMITH e t a l . , 1968).
c.

Synthse
microbienne d e composes phytotoxiques
................................................
COS

composs a g i s s e n t d i r e c t e m e n t s u r l a p l a n t e

i n h i b a n t ou r e t a r d a n t s a c r o i s s a n c e ou provoquant s a mort s u i v a n t d i f f 6 r e n t s mgcanismes. L e s composs phytotoxiques peuvent & s u l t e r de l a

t r a n s f o r m a t i o n de p r c u r s e u r s d ' o r i g i n e v b g t a l e ou d e l a t r a n s f o r m a t i o n
de compos6s b o r g a n i q u e s accumuls dans l e s o l .
(1) Transformation d e p r c u r s e u r s d ' o r i g i n e v 6 g t a l e
T e l est l e c a s de l a t r a n s f o r m a t i o n p a r l a m i c r o f l o r e
de l'ampgdaline

dLi

sol

( c o n s t i t u a n t norrnal de l ' c o r c e de l a r a c i n e d e p c h e r )

en benzald6hyde, compos p a r t i c u l i r e m e n t phytotoxique. On a t t r i b u e l a

f a t i g u e des sols d e v e r g e r s de pommiers nor: seulement & l ' a c c u m u l a t i o n de

phloroziiie ( c o n s t i t u a n t normal de l ' & c o r c e d e r a c i n e de pommier) mais arassi

& l ' a c c u m u l a t i o n d e s p r o d u i t s de dcomposition de c e t t e s u b s t a n c e par l a m i c r o f l o r e du s o l , en p a r t i c u l i e r de l ' a c i d e p-hydroxybenzoPque, i n h i b i t e u r

a c ' t i f d e l a c r o i s s a n c e r a c i n a i r e (BRNZR, 1960). La p a t u l i n e
p u i s s a n t de l a c r o i s s a n c e du b l

inhibiteur

e s t s y n t h t i s e abondamment dans l e s

sols m o u i l l e u x , & p a r t i r des chaumes,par d i v e r s champignons, dont P e n i c i l l u m

u r t i c a e (MCCALLA e t a l . , 1963 ; NORSTADT e t McCALLA, 1971).
(2) Transformation de composs inorganiques p r e x i s t a n t dans l e s o l

L'exemple que nous donnons c i - d e s s o u s concerne l a r 6 d u c t i o n

d e s s u l f a t e s en hydrogne s u l f u r au niveau d e l a r h i z o s p h e r e ou d e l a s p e r mosphre.

I1 est b i e n connu que l ' a c t i v i t 6 des b a c t r i e s s u l f a t o - r d u c t r i -

c e s e s t subordonne 2 l a c o n j o n c t i o n d e s 3 c o n d i t i o n s s u i v a n t e s : (12 prs e n c e de s u l f a t e s ( a c c e p t e u r t e r m i n a l d ' l e c t r o n s ) ,

(22 a n a r o b i o s e s t r i c t e ,

(3) prsence d ' u n e s o u r c e d ' g l e c t r o n s . Or, c e s 3 c o n d i t i o n s s o n t r e m p l i e s

simultanment dans l a r h i z o s p h r e de p l a n t e s i n s t a l l e s dans des s o l s 2

s u l f a t e s , s o l s s a l i n s notamment (premire c o n d i t i o n ) c a r a c t r i s s par une
d e n s i t l e v e apparente, l o r s q u e l a d i f f u s i o n d e l'oxygne e s t bloque par
un engorgement r s u l t a n t d ' u n e i r r i g a t i o n mal c o n d u i t e e t / o u d ' u n e pluvio-

mtrie e x c e s s i v e (deuxime c o n d i t i o n ) e t l o r s q u e des v a r i a t i o n s c l i m a t i q u e s

particulires,

t e l l e s que l a s u c c e s s i o n d ' u n e p r i o d e d ' i n s o l a t i o n i n t e n s e

6 une p r i o d e de f o r t e n b u l o s i t , provoquent une d6charge importante d ' e x s u d a t s r a c i n a i r e s , s o u r c e d ' l e c t r o n s pour l e s b a c t r i e s s u l f a t o - r d u c t r i c e s ( t r o i s i h e c o n d i t i o a ) . La production par c e s b a c t r i e s d'hydrogne s u l f u r e s t a l o r s t e l l e que des symptmes de dprissement se m a n i f e s t e n t rapidement s u r les p l a n t e s : il s ' a g i t d ' u n f l t r i s s e m e n t a f f e c t a n t d'abord ies
f e u i l l e s priphriques puis progressant vers l ' a x e p r i n c i p a l ; c e f l t i s -

'

sement est s u i v i - d ' u n brunissement;mais l e desschement n ' a p p a r a t q u e beaucoup p l u s t a r d , En m e m e temps, les r a c i n e s se r e c o u v r e n t d ' u n e g a i n e n o i r e
de s u l f u r e de f e r . En moins d e 8-10 j o u r s a p r s l ' a p p a r i t i o n d e s premiers

signes de f l 6 t r i s s e m e n t , les p l a n t e s meurent. Lors du ressuyage du s o l ,

10
1

l a g a i n e de s u l f u r e d i s p a r a t rapidement par roxydation e t l e s quelques

p l a n t e s q u i o n t survcu c o n t i n u e n t

c r o t r e normalement ; c e t t e d e r n i r e

o b s e r v a t i o n con2irme q u ' i l ne s ' a g i t pas d ' u n e maladie p a r a s i t a i r e m a i s

de fv,es
d ' u n e maladie physiologique. L e pourcentage des c u l t u r e s d e t r u i t e s par
s u l f a t o - r d u c t i o n dans les sils s a l i n s t u n i s i e n s peut a t t e i n d r e 50 e t mme
100 % dans c e r t a i n e s p a r c e l 1 . e ~ .La l u z e r n e est galement a f f e c t h e , mais

les d g t s s o n t en g n r a l moins t e n d u s , D e s non-l&gumineuses s o n t &:-galement a t t e i n t e s : maPs, c o t o n , sorgho, par exemple.

La s u l f a t o - r d u c t i o n r h i z o s p h r i q u e a t d c r i t e pour l a premi&?e
f o i s en T u n i s i e (DOMMERGUES e t a l , , 1969) ; on l ' a d c r i t e u l t r i e u r e m e n t
au Sngal dans d e s c o n d i t i o n s daphiques v o i s i n e s (JACQ, 1972, communicat i o n p e r s o n n e l l e ) . C e processus p o u r r a i t t r e r e s p o n s a b l e

d72

d6prissement

des C i t r u s s i g n a l par FORD (1965) e t de c e r t a i n e s maladies physiologiques

du r i z (cf par ex. VAMOS, 1959 ; BOULAINE, 19GO ; TAKA1 e t KAMURA, 1966).
La s u l f a t o - r d u c t i o n peut se m a n i f e s t e r avec une i n t e n s i t cons i d r a b l e dans l a spermosphre e t provocyuer l a d e s t r u c t i o n des semences
dans t o u s les sols

2t

s t r u c t u r e b a t t a n t e e t renfermant d e s s u l f a t e s l o r s q u e

les semis s o n t s u i v i s de p l u i e s abondantes provoquant l'engorgement du s o l .

D ' a u t r e s p r o d u i t s du mtabolisme microbien peuvent $ t r e t o x i q u e s

pour les vgtaux, c i t o n s , e n t r e a u t r e s , les n i t r i t e s q u i s'accumulent notamment dans l e c a s d e fumures ammoniacales e x c e s s i v e s a p p l i q u e s

des

s o l s c a l c a i r e s ou l ' a c i d e s u l f u r i q u e , p r o d u i t de l ' o x y d a t i o n b i o l o g i q u e ou/

e t chimique d e s s u l f u r e s , q u i s'accumulent dans l e s s o l s a l l u v i a u x marins
t e l s que les s o l s mangrove

s i l e d r a n a g e e s t na1 c o n d u i t ,

2. A c t i v i t microbienne i n s u f f i s a n t e

a , Biodgradation i n s u f f i s a n t e des r s i d u s vgbtaux

--------1--11-----_-11_11____________1__---------

et
C e r t a i n e s l i t i r e s f o r e s t i r e s se biodgradent mal donnent
n a i s s a n c e une accumulation de m a t i r e organique d s i g n e sous l e nom de
mor

l a n o n - a c t i v i t d e s microorganismes dcomposeurs ( c e l l u l o l y t i q u e s ,

l i g n i n o l y t i q u e s , e t c . , . ) peut r s u l t e r s o i t d ' u n e r c a l c i t r a n c e c a r a c t -

rise des l i t i r e s elles-mmes, s o i t de c e r t a i n e s c a r e n c e s (en phosphatc

par ex,

3 , s o i t de l ' i n t e r v e n t i o n

de f a c t e u r s i n h i b a n t l ' a c t i v i t microbionne

( t e m p r a t u r e b a s s e , a c i d i t , s u b s t a n c e s anti-microbiennes d ' o r i g i n e vgt a l e (cf par ex. BECK e t a l . , 1963) ou d ' o r i g i n e microbienne, notamment
fongique (cf p a r ex, GADGIL e t GADGIL, 197'1). La non-biodgradation des

l i t i r e s se t r a d u i t par un blocage sous forme i n a s s i m i l a b l e des lbments

n u t r i t i f s ncessaires ?
l ai p l a n t e , l ' a z o t e notamment, d'o dprissement
de l a vgtation.

-------

rcolte

Nous Qvoquons i c i seulement pour mmoire l e c a s des h e r b f -

c i d e s q u i a f a i t l ' o b j e t d e trs nombreux t r a v a u x (cf par ex. l a r e v u e

d'ALEXANDER, 1968) en a t t i r a n t t o u t e f o i s l ' a t t e n t i o n s u r l e f a i t , souvent
n g l i g e , que l a v i t e s s e de b i o d e g r a d a t i o n dpend, beaucoup p l u s qu'on ne
l ' a d m e t en g n r a l , d e s c o n d i t i o n s daphiques : c ' e s t a i n s i que dans un s o l
podzolique sableux pauvre en m a t i r e organique, l a rmanence d ' u n p e s t i c i d e
I

s e r a beaucoup p l u s longue que dans un s o l a l l u v i a l a r g i l e u x r i c h e en m a t i r e

organique, d ' o h p o s s i b i l i t p l u s 6 l c v 6 e d ' a r r i r e - e f f e t s

dans l e premier

s o l que dans l e second.

L'accumulation de composs phytotoxiques i n h i b i t e u r s d e l a croiss a n c e v g t a l e a p p o r t s au s o l par l e s r s i d u s d e r6coLte e s t encore peu
connue bier, que c e r t a i n s a u t e u r s en a i e n t abord6 1 ' 6 t u d e : coumarine apport e par Anthoxanthun odoratum (RIVIERE e t CI-IAUSSAT, 19661, a c i d e p-coumarique a p p o r t par l e maYs (HEEJNEQUIN e t JUSTE, 19637 ; RIVIERE e t a l .

1970) ;

ces d e r n i e r s a u t e u r s a t t r i b u e n t l a " f a t i g u e d e s s o l s " de naYs dans l e SudE s t de l a F r a n c e , & l ' a c c u m u l a t i o n d e c e compos6 p h h o l i q u e dans les s o l s .

A u S n g a l , CHOPART e t NICOU (1971). o n t montr que dans les s o l s s a b l e u x

(sols

k a o l i n i t e sur c o n t i n e n t a l t e r m i n a l ) t o u t e c u l t u r e d e sorgho i n -

d u i t s u r l a c u l t u r e s u i v a n t e (sorgho ou c o t o n ) une d i m i n u t i o n de f a croiss a n c e e t d e s b a i s s e s de rendement impressionnantes. On i g n o r e encore l a

n a t u r e e t l ' o r i g i n e d e l a ou de5 s u b s t a n c e s r e s p o n s a b l e s de c e t e f f e t dp r e s s i f . Une t u d e dj, ancienne de BREAZEALE (1924) consacr6e aux a r r i h r e e f f e t s n o c i f s du sorgho suggre q u ' i l s ' a g i r a i t d e p r o d u i t s d e d6composit i o n des t i s s u s vgtaux e t non de p r o d u i t s p r e x i s t a n t dans c e s t i s s u s .
Une enqute e f f e c t u e au SQngal par les deux a u t e u r s prcdemment cit6.s
a rv616 que l a f a t i g u e d e s s o l s , a p r s c u l t u r e de sorgho, n ' a p p a r a i s s a i t
jamais dans les s o l s renfermant des a r g i l e s d e t y p e m o n t m o r i l l o n i t e , v r z i semblablement p a r c e que dans d e t e l s s o l s , l a d 6 t o x i f i c a t i o n est beaucoup
p l u s r a p i d e , s o i t par a d s o r p t i o n des composs phytotoxiques s u r les a r g i l e s ,
s o i t par s u i t e d ' u n e b i o d g r a d a t i o n p l u s a c t i v e dans c e s types pdologiques,
L ' e x p r i e n c e a montr d ' a u t r e p a r t que l a f a t i g u e des s o l s p o u v a i t t r e
l e v e p a r t i e l l e m e n t par une a p p l i c a t i o n massive d ' e n g r a i s minraux ou d e
chaux e t t o t a l e m e n t par une fumure organique

(fumier d e ferme): l a s e u l e

12

hypothse e x p l i c a t i v e du s u c c s de ces t r a i t e m e n t s rside dans l ' a c c l r a -

'

t i o n d e l a b i o d g r a d a t i o n des s u b s t a n c e s phytotoxiques (cf i n f r a ) ,

c. N i t r i f i c a t i o n i n s u f f i s a n t e
--------------------I-------

Pour c e r t a i n e s p l a n t e s , comme l e m i l , l a n u t r i t i o n domin a n t e n i t r i q u e e s t nettement s u p r i e u r e B l a n u t r i t i o n

n i a c a l e (JIXQUZNOT,

dominante ammo-

1970). S i l a fumure e s t a p p o r t e sous forme d ' u r e ou

d ' a z o t e ammoniacal e t s i l a n i t r i f i c a t i o n du s o l est peu a c t i v e , l a p l a n t e

r i s q u e d e s o u f f r i r d ' u n d & s & q u i l i b r en u t r i t i o n n e l q u i se t r a d u i t par uize
b a i s s e du rendement en g r a i n c o n s c u t i f

A une augmentation du nombre d ' & p i s

v i d e s . Un t e l d s q u i l i b r e se m a n i f e s t e dans les c u l t u r e s d e m i l au S6n3>ga1,

l o r s q u e l e s e m i s est r e t a r d d e 2

3 semaines par r a p p o r t au d6marrage

d e l a s a i s o n des p l u i e s ; ce r e t a r d empcherait, semble-t-il,

l'installation

dans l a r h i z o s p h e r e d ' u n e m i c r o f l o r e n i t r i f i a n t e s u f f i s a m a e n t a c t i v e CGANRY,

1971).
d. Antagonisme
i n s u f f i s a n t v i s - - v i s des microorganismes patho-------------------------------------------------~.--------gnes des r a c i n e s

-----------------

On a t t r i b u e , & j u s t e t i t r e s o u v e n t , l e dsveloppement d e
microorganismes pathognes des r a c i n e s ,

une i n s u f f i s a n c e de l i a c t i v i t & d e

?
i

l a m i c r o f l o r e s a p r o p h y t e r h i z o s p h r i q u e , a n t a g o n i s t e de l a m i c r o f l o r e pakhog h e . Exprinentaloment, on peut r a l i s e r

tin

modle extrme s i m u l a n t c e t t e

s i t u a t i o n e n i n o c u l a n t simultanment une m m e p l a n t e c u l t i v e dans u n s o l

s t r i l e e t dans un s o l non s t r i l e : l ' i n f e c t i o n e s t beaucoup p l u s g r a v e

dans l e premier c a s . Bien entendu, dans les s o l s en p l a c e , c e t t e s i t u a t i o n
n ' e x i s t e p a s normalement, mais e l l e peut s ' e n rapprocher : c ' e s t en p a r t i c u l i e r l e c a s d e s o l s t r o p i c a u x ou mditerranens maintenus e n j a c h r e nue,
o p a r s u i t e d ' u n e b i o d g r a d a t i o n r a p i d e de l a m a t i r e organique, l a micro-

f l o r e t e l l u r i q u e r g r e s s e considrablement.

IV

- MAITRISE

PAR L'AGRONOME DE L'ACTIVITE MICROBIENNE DANS LES SOLS

Pour m a t r i s e r l ' a c t i v i t microbienne dans les s o l s , t r o i s v o i e s

s ' o u v r e n t l'agronome : l a premire c o n s i s t e a g i r s u r les p r o p r i t Q s
physiques e t chimiques des s o l s ; l a deuxime c o n s i s t e

a g i r directement

s u r c e r t a i n s s e c t e u r s de l a m i c r o f l o r e t e l l u r i q u e s o i t e n l u i f o u r n i s s a n t
les s u b s t r a t s q u i l u i s o n t n c e s s a i r e s , s o i t en i n t r o d u i s a n t des souches

n o u v e l l e s , s o i t au c o n t r a i r e en supprimant c e r t a i n s s e c t e u r s de l a micro-

13

f l o r e par s t r i l i s a t i o n p a r t i e l l e ; l a t r o i s i m e c o n s i s t e a g i r s u r l a m i c r o f l o r e du s o l par l ' i n t e r m d i a i r e des p l a n t e s .

L ' e x p r i e n c e s u i v a n t e due 5 BLONDEL '(1970) m e t b i e n en Qvidence

les deux premires p o s s i b i l i t s en ce q u i concerne l a f i x a t i o n symbiotique

de N

p a r l ' a r a c h i d e , l ' i n t e r v e n t i o n s u r les p r o p r i g t 6 s chimiques ' c o n s i s t a n t

i c i dans l e chaulage, l ' i n t e r v e n t i o n s u r l a m i c r o f l o r e c o n s i s t a n t dans l ' i n o culation :

1) M a t i r e s c h e ( g )
Inoculation

/I----------JO

2 ) N t o t a l de l'arachide

3 95

3 J 9

4,2

5,6

(mg)

Chaulage

4-

Inoculation

i"

68

106

1o3

1 48

1. A c t i o n s u r l e s p r o p r i t s physiques e t chimiques des s o l s

I 1 n ' y a pas l i e u d ' i n s i s t e r i c i s u r les techniques c u l t u r a l e s

u t i l i s e s pour m o d i f i e r les p r o p r i t s physiques e t chimiques d e s s o l s ,

t e l l e s que l a b o u r , d r a f n a g e e t i r r i g a t i o n , a p p l i c a t i o n s d ' e n g r a i s min&a.ux.

S i g n a l o n s seulement q u e l e s m o d i f i c a t i o n s des p r o p r i t s des s o l s a i n s i

obtenues concernent non seulement les p l a n t e s s u p r i e u r e s , mais a u s s i ( c ' e s t
c e que l ' o n o u b l i e t r o p s o u v e n t ) l e s microorganismes t e l l u r i q u e s , on v i e n t
chnu 1age
de c i t e r l e c a s de l ' e f f e t du
sur l ' a c t i v i t 6 des Rhizobium. C e nombreux a u t r e s exemples peuvent t r e f o u r n i s . C ' e s t a i n s i que l a c u l t u r e cn
qu'elle
b i l l o n du r i z
tel
e s t p s a t i q u k p a r l e paysan de Basse Casamance

a pour e f f e t d ' 6 l i m i n e r l e s a c c i d e n t s dus

to-rductrices.

l ' a c t i v i t 6 des b a c t r i e s s u l f a -

S u i v a n t l e u r n a t u r e , les e n g r a i s minraux peuvent provoquer

l a s t i m u l a t i o n ou l ' i n h i b i t i o n de c e r t a i n s s e c t e u r s d e l a m i c r o f l o r e du s o l :
a l o r s que les e n g r a i s phosphat6.s f a v o r i s e n t l e s microorganismes f i x a t e u r s
de N 2 ,

les e n g r a i s a z o t s min&aux,

c o n t r a i r e m e n t semble-t-il

certaines

formes d ' e n g r a i s a z o t s organiques (HARDY e t a l . , 1 9 7 2 ) , i n h i b e n t c e t t e ac(

t i v i t par r p r e s s i o n d e l a s y n t h s e de l a n i t r o g n a s e chez c e s iilicroorgadernier

r e c h e r c h e r l e s formes
nisrnes ; l e problme dans c e c a s c o n s i s t e donc
d ' e n g r a i s ou l e s modes d ' a p p l i c a t i o n (placement) compatibles avec l ' a c t i v i t 6 d e s microorganismes f i x a t e u r s de N

2'

14
I

2. A c t i o n d i r e c t e s u r l a m i c r o f l o r e du s o l

a. F
o u r n i t u r e de s u b s t r a t s s p c i f i q u e s & c e r t a i n s s e c t e u r s
__11___1_-____~"--1--.-------------------------.---------de l a m i c r o f l o r e du s o l
-----__----l-ll--l-----

Pour s t i m u l e r rrne souche, une espce ou un groupe de m i croorganismes dans l e s o l , une des mthodes les p l u s e f f i c a c e s c o n s i s t e .
l u i f o u r n i r les s u b s t r a t s , s o u r c e s d ' n e r g i e e t de carbone, q u i l u i s o n t
n 6 c e s s a i r e s . C e t t e mthode

t u t i l i s e en p a r t i c u l i e r pour s t i m u l e r l a

m i c r o f l o r e a n t a g o n i s t e d e pathognes d e s r a c i n e s ( l u t t e b i o l o g i q u e ) e t
pour d e t o x i f i e r les sols. Pour i l l m t r e r l a premire a p p l i c a t i o n , on peut
c i t e r l ' e x p r i e n c e d e MITCliELL (1963) a y a n t pour b u t le dveloppement dans

l e sol d ' u n e n i c r o f l o r e a n t a g o n i s t e du P u s a r i u n de l a tomate, MITCHELL. e s t

p a r t i de l ' h y p o t h s e que l a c h i t i n e , c o n s t i t u a n t d e s p a r o i s d e s c e l l u l e s
d e Fusarium, p o u r r a i t t r e l y s e dans l e s o l s i c e l u i - c i r e n f e r m a i t une

p o p u l a t i o n dense e t a c t i v e de microorganismes c h i t i n o l y t i q u e s . D'o

l'id6e

de s t i m u l e r c e t t e m i c r o f l o r e p a r t i c u l i r e en e n r i c h i s s a n t l e s o l en c h i t i n e ;

e f f e c t i v e m e n t , lorsque c e t t e s u b s t a n c e

t i n c o r p o r e au s o l (sous forme

da poudre de c a r a p a c e d e homard1,les a t t a q u e s d e F u s a r i u n o n t c o n s i d b r z b l e ment r g r e s s par s u i t e de l a s t i m c l a t i o n de l a m i c r o f l o r e a n t a g o n i s t e

(actinomyctes) de c e champignon pathogne.
U n exemple de d t o x i f i c a t i o n des s o l s nous est f o u r n i par l e s

o b s e r v a t i o n s au champ de CHOPART e t NICOU (19711, d 6 j h c i t s , d'oh i 3 res%

s o r t que L'apport d e fumier de ferme

l

peut l e v e r l ' e f f e t d k p r e s s i f ( f a t i g u e )

d aux r s i d u s d e sorgho. Bien que Xes recherches sur l e mcanisme de c e t t e

d t o x i f i c a t i o n ne s o i e n t encore que dans l a phase e x p l o r a t o i r e , il e s t perm i s de penser que l e fumier a s e r v i de s u b s t r a t de5 microorganismes cap a b l e s d e c o - n t a b o l i s e r l a s u b s t a n c e t o x i q u e a p p o r t e e p a r les r s i d u s de
sorgho.

--

-----

b. I n t r o d u c t i o n d e souches --____microbiennes
: problme des
--.--_e n g r a i s
microbiens
c--------I

---I
---I-

-.--I-.-

Pour a c c l r e r un processus microbien f a v o r a b l e au dveloppement d e s p l a n t e s - a c c r o i s s a n t par exemple l a t e n e u r du s o l en Qlments

n u t r i t i f s ou p r o t g e a n t l e s p l a n t e s c o n t r e des pathognes

on peut t r e

amen h e n v i s a g e r l ' i n t r o d u c t i o n dans l e s o l ou f a r h i z o s p h e r e ' u n e ou

p l u s i e u r s souches p a r t i c u l i r e m e n t a c t i v e s . ? r & c i s o n s ds maintenant q u ' i l

D e s composts p o u r r a i e n t vraisemblablement j o u e r l e m m e r l e .

15

s ' a g i t i c i exclusivement de souches de microorganismes non s y m b i o t f q w s ;

e n d ' a u t r e s termes, nous n'vaquerons pas sous c e t t e r u b r i q u e l e c a s d e s
i n o c u l a t i o n s d e s 16gumineuses avec les Rhizobium, On d s i g n e souvent l e s
inoculum de microorganismes non symbiotiques sous l e terme d ' e n g r a i s microb i e n s ou d ' e n g r a i s b a c t r i e n s . On peut en d i s t i n g u e r deux t y p e s p r i n c i p a u x :

(1) ceux q u i s o n t a p p l i q u s l a s u r f a c e du sol, (2) ceux q u i s o n t i n t r o d u i t s au niveau d e s g r a i n e s ou des r a c i n e s pour c o l o n i s e r l a r h i z o s p h r e .

E n c e q u i concerne l e premier t y p e , c i t o n s par exemple l ' i n o c u l a t i o n d e s

s o l s de r i z i r e avec T o l y p o t h r i x t e n u i s (ALEXANDER, 1971); l e deuxime 'type
est i l l u s t r
p a r l ' i n o c u l a t i o n de g r a i n e s de b l ou de maXs avec d e s b a c t r i e s s o l u b i l i s a n t

l e potassium d e s s i l i c a t e s (BARBIER, 1968). Dans l ' u n

et l ' a u t r e cas'

les rendements en g r a i n e t . m a t i & r e s c h e o n t k t a c c r u s . Mais il n'on e s t pas

t o u j o u r s ainsi e t l ' o n c i t e de nombreux e s s a i s d ' a p p l i c a t i o n s d ' e n g r a i s
microbiens dans l a r h i z o s p h r e q u i s e s o n t t r a d u i t s seulement par d e t r & s
f a i b l e s m o d i f i c a t i o n s d e s rendements.
Dans c e s c o n d i t i o n s , que f a u t - i l penser d e l ' a v e n i r d e s e n g r a i s
microbiens ? En ce q u i nous concerne, nous estimons que l e s 6checs ou demi c h e c s r e n c o n t r s j u s q u ' p r s e n t , proviennent e s s e n t i e l l e m e n t de l a mconnaissance des l o i s fondamentales r g i s s a n t les i n t e r a c t i o n s e n t r e l e s

p l a n t e s e t les microorganismes ax niveau d e l a r h i z o s p h r e . L'on ne peut

e s p r e r m a t r i s e r l ' e m p l o i des e n g r a i s microbiens que l o r s q u e l ' o n a u r a
approfondi d e s mecanismes encore mal & l u c i d s , ( t e l s que
n a i r e , p r o d u c t i o n d e mucigel par les r a c i n e s l e t

mis

exsudation raciau p o i n t d e s m-

thodes d e s l e c t i o n des souches microbiennes a p t e s c o l o n i s e r les r a c i n e s ,

d e c o n s e r v a t i o n d e c e s souches dans l e s o l , d ' i n o c u l a t i o n ( p o t e n t i e l d ' i n o c u -

lum, a p p o r t c o n j o i n t d ' u n s u b s t r a t ) e t c . .

D i v e r s groupes d e c h e r c h e u r s se

penchent a c t u e l l e m e n t s u r c e s problmes fondamentaux e t l ' o n peut e s p h r e r

16gitimement que l a prochaine dbcennie v e r r a l a mise en oeuvre d e t e c h n i q u e s

p l u s s r e s d ' a p p l i c a t i o n des e n g r a i s microbiens en a g r i c u l t u r e .

c. S
trilisation partielle
----------__------_---La s t r i l i s a t i o n p a r t i e l l e par v o i e physigue ( c h a l e u r notamment) ou chimique a pour b u t e s s e n t i e l d ' 6 l i n i n e r des organismes n u i s i bles. C ' e s t a i n s i que l a p l u p a r t d e s champignons, b a c t r i e s e t v i r u s patho-

gnes s o n t d t r u i t s

75qC de m m e que les i n s e c t e s e t nmatodes. Mais &

c t de c e t e f f e t p r i n c i p a l , l a s t 6 r i l i s a t i o n p a r t i e l l e e x e r c e un e f f e t
s e c o n d a i r e c o n s i s t a n t en d e s m o d i f i c a t i o d s d e l ' q u i l i b r e b i o l o g i q u e du

s o l , f a v o r i s a n t l a p r o l i f r a t i o n e t l ' a c t i v i t 6 de c e r t a i n s groupes ou

espces microbiennes. C bouleversement de l'quilibre biologique peut

tre bn6fique; tel est le cas des effets secondaires du traitement au
sulfure de carbone de s o l s envahis par un champignon pathogne : Armillaria
mellea ; la strilisation partielle favorise la colonisation massive du s o l
avec Trichoderma viride, champignon antagoniste qui Glimine Armillaria
mellea. Le bouleversement'de l'quilibre biologique par la st6rilisation
partielle peut, au contraire, tre nuisible pour les plantes ; ainsi,
d'apres MOULINIER (19651, la strilisation par la chaleur d'un s o l calcaire du Sud-Est de la France dtruit secondairement les microorganismes
nitrificateurs d'oh lva'cion anormale du pH (9,0),
d'ammonium

accumulation excessive

et,apri?s rinoculation spontane par la microflore nitrifiante,

accumulation des nitrates,d'o dprissement des plantes. Ces exemples

montrent que la strilisation partielle constitue un outil.
ficile & manier

parfois dif-

permettant non seulement l'limination de certains mi-

croorganismes, mais aussF l'installation d'autres espces microbiennes.

La combinaison des techniques de strilisation, d'inoculation
et, ventuellement, d'apports de

?-;,dtcPtts

spckifiques, devrait permettre

d'orienter encore plus efficacement l'activit de la microflore telluriaue

que l'une ou l'autre de ces techniques applique spar6ment.
3 . Rction par l'intermdiaire des plantes

I1 est possible & l'agronome d'agir sur l a microflore du soi

par l'intermdiaire de la rhizosphere des plantes ; deux modes d'action

peuvent tre envisags:(l) applications foliaires de composs susceptibles
de modifier qualitativement et quantitativement les exsudats racinaires
d'une plante donne, (2) introduction cians ia rotation culturale'de varit6s ou d'espces vgtales librant dans le so?. des exsudats ou apportant des rsidus racinaires capables de modifier l'quilibre des micropopulations dans les sols. Dans l'un et l'autre cas, on se trouve ramen 2u
problme, d j voqu6, de l'influence de l'apport au sol, de substrats
spcifiques & certaines espces ou souches microbiennes. Nous nous contenterons donc de donner ici un exemple concernant chacuredes deux ventualits.

......................

(1) Applications foliaires

Les applications foliaires de nombreuses substances organiques ou minrales changent la nature et l'importance des exsudats
racinaires, de sorte que la composition et l'activit de la microflore

i h i z o s p h r i q u e peuvent t r e t r a n s f ormes prof ondment par c e s t r a i t e m e n t s .

C e processus a 6 t h m i s 5 p r o f i t p a r HORST e t HERR (1962) pour provoquer

l a p r o l i f r a t i o n , dans l a r h i z o s p h r e de jeunes p l a n t s d e maPs, d ' a c t i n o myctes a n t a g o n i s t e s de Fusarium, l a s u b s t a n c e u t i l i s e pour l ' a p p l i c a t i o n

f o l i a i r e tant l'ure.

(2) I n,
t ro du c,
ti on ,. dans
l aro ta ti onc,
u l,
tu
r,
a,
l e,d'une
p,
l a,
n,
t e,,
fas7o,
,
,
,
,
,
,
,
,
,
,
,
,
,
~
-

r i s a n t ou i n h i b a n t l ' a c t i v i t d ' u n groupe ou d'une espce

m i m ob ienne

-----------1---1----_________________I__----,------------

-----------

I l r s u l t e , des r e c h e r c h e s e f f e c t u e s par DBEREINER e t a l , ,

(19721,

que l a s t i m u l a t i o n d e l a f i x a t i o n l i b r e de N

dans les p r a i r i e s

p o u r r a i t t r e obtenue par l ' i n t r o d u c t i o n d e c u l t i v a r s t t r a p l o l d e s de

Pas-

palum notatum, c a r a c t r i s s par l a p r o d u c t i o n , & l a s u r f a c e des r a c i n e s ,

d ' u n mucigel a s s e z abondant hbergeant une p o p u l a t i o n a c t i v e d'Azotobacter
p a s p a l i , a l o r s que les c u l t i v a r s diploYdes d e P. notatum n ' h b e r g e n t pas

c e t t e b a c t r i e f i x a t r i c e . La s t i m u l a t i o n par c e r t a i n e s espces v g 6 t a l e s
des espces microbiennes a n t a g o n i s t e s d e p a r a s i t e s des r a c i n e s e s t d e p u i s

longtemps m i s e & p r o f i t dans l e c a d r e d e s r o t a t i o n s c u l t u r a l e s ; on pourra

se r e p o r t e r , 2 ce s u j e t , l ' o u v r a g e de KRASILNIKOV (1958).

CONCLUSION
L e s p r o g r s d e l a m i c r o b i o l o g i e du s o l r a l i s s au c o u r s d e lo

d e r n i r e d c e n n i e dans l e domaine c o n c e p t u e l e t dans l e domaine p l u s part i c u l i e r des i n t e r a c t i o n s e n t r e les p l a n t e s e t l a m i c r o f l o r e du s o l s o n t

certes encore i n s u f f i s a n t s . De n o u v e l l e s r e c h e r c h e s i n t g r e s impliquant

l a c o l l a b o r a t i o n Q t r o i t e des m i c r o b i o l o g i s t e s , p h y t o p h y s i o l o g i s t e s , phytog n t i c i e n s , pdologues e t agronomes s o n t i n d i s p e n s a b l e s e t u r g e n t e s . Mais
les r s u l t a t s obtenus j u s q u ' i p r e s e n t p e r m e t t e n t d j h d e proposer des hypothses e x p l i c a t i v e s concernant c e r t a i n s des mcanismes q u i s o n t

B l'mi-

g i n e d e s d i f f i c u l t s s o u l e v e s par l a m i s e en v a l e u r d e s s o l s t r o p i c a u x ou
mditerranens. Sans n i e r , b i e n entendu, l ' i n f l u e n c e c o n s i d r a b l e de

Cer-

t a i n s f a c t e u r s physiques (rgime hydrique par exemple) ou chimiques, on

dcouvre a c t u e l l e m e n t que, dans c e s s o l s , les microorganismes j o u e n t un
r l e beaucoup p l u s important qu'on ne l ' i m a g i n a i t il y a quelques annes
encore : en e f f e t , l a m i c r o f l o r e du s o l

- ou

c e r t a i n e s e s p c e s ou souches microbiennes
preuve d ' u n e

p l u t t c e r t a i n s s e c t e u r s ou
p e u t , s u i v a n t les c a s , f a i r e

a c t i v i t e x c e s s i v e ou i n s u f f i s a n t e , bnfique ou n u i s i b l e , Quelques-uns

d e s problmes poss p a r l ' i n t e r v e n t i o n d e s processus microbiens dans l e

s o l o n t t r s o l u s empiriquement. Mais beaucoup n ' o n t p a s encore t totalement l u c i d s ; t o u t e f o i s , nous connaissons maintenant l e s p r i n c i p e s

gnraux s u r l e s q u e l s p o u r r o n t t r e , 2 l ' a v e n i r , fondes d e s t e c h n i q u e s
l a b o r e s donnant l'agronome une p l u s grande m a t r i s e d e l a v i e microbienne dans les sols,

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E R R A T U M

15me l i g n e , supprimer "en"

P.

P.

- llme l i g n e ,

P.

P.

P.

P.

supprimer a s t r i s q u e
l4me l i g n e , remplacer les 2 a s t r i s q u e s par 1 s e u l
lre n o t e i n f r a - p a g i n a l e supprimer
2me n o t e i n f r a - p a g i n a l e : 1 a s t r i s q u e seulement

78me l i g n e , dans l a p a r e n t h s e a j o u t e r "par e x . " avant a c t i v i t

urasique
68me l i g n e & p a r t i r du b a s , a j o u t e r a p r s lo5 ' I & 10611
4me l i g n e & p a r t i r du b a s , supprimer "(HAUCKE-PACEWICZOWA, 1970)"
19me l i g n e , remplacer " c o r r l a t i o r P d e rang" p a r " c o r r l a t i o n d e s
rangs"
26me l i g n e , a p r s dprissement, a j o u t e r "ou d e c r o i s s a n c e mdiocre"
13me l i g n e , en f i n d e l i g n e a j o u t e r "&"

- 13me l i g n e ,

remplacer "Penicillum" par " P e n i c i l l i u m "

23me l i g n e , supprimer " , s o l s s a l i n s notamment"

P. 11

llme l i g n e , supprimer "sableux"

l2me l i g n e , supprimer " a r g i l e u x " e t a j o u t e r a p r s r i c h e "en rs e r v e s m i n r a l e s et"

P. 1 5

llme l i g n e , remplacer "BARBIER" par "BARBER"

P. 17

llme l i g n e & p a r t i r du b a s , a j o u t e r " p h y t o p a t h o l o g i s t e s " a p r s

gnticiens
7me l i g n e & p a r t i r du b a s , remplacer "considrable" p a r " d i r e c t e
s u r les vgtaux".