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Introduccin
Los viroides son las entidades biolgicas de menor complejidad gentica y
estructural descritas hasta el momento. Presentes solo en vegetales.
Descubiertos en la dcada del 70 del siglo XX. Su descubrimiento por T. O.
Diener (en 1971) acarre la modificacin del paradigma establecido a finales del
siglo XIX que consideraba a los virus como los sistemas biolgicos mnimos.
Los viroides, ARNs circulares, son estructural, funcional y evolutivamente distintos
de los virus, y constituyen actualmente el peldao inferior de toda la escala
biolgica: son parsitos moleculares en la frontera de la vida, lo que les confiere
un gran inters bsico.
Estas molculas han sido estudiadas extensivamente desde el punto de vista
estructural, mientras que los mecanismos relacionados con su proceso infectivo
permanecen an desconocidos. Las interacciones que ocurren entre el ARN
viroidal y el entorno celular de la planta es un campo con un alto potencial de
desarrollo en el mundo de los viroides. Los viroides son los patgenos de
vegetales conocidos ms pequeos, inducen enfermedades en especies de
vegetales cultivadas de importancia econmica. Debido a que los viroides no
codifican para ninguna protena deben necesariamente reclutar protenas y vas
metablicas del vegetal para completar su ciclo infeccioso.
El inters del estudio de los viroides esta ligado al mbito de la patologa vegetal
como agentes causales de enfermedades de inters econmico. Los ARNs de
algunos viroides contienen ribozimas de cabeza de martillo que intervienen en su
proceso replicativo. Estas ribozimas, las ms sencillas que se han descrito, tienen
un enorme potencial biotecnolgico como "ribonucleasas de restriccin" para
degradar selectivamente cualquier ARN. La presencia de estas ribozimas, junto a
otros datos derivados del anlisis de secuencias, apoyan la hiptesis de que los
viroides son molculas antiqusimas, en cierto modo fsiles vivientes del mundo
precelular de ARN que se postula existi inicialmente en la Tierra con anterioridad
a nuestro mundo actual basado en el ADN y las protenas.
Caractersticas
Son elementos subcelulares patgenos autorreplicables, son capaces de
replicarse de forma autnoma valindose del sistema de transcripcin de la clula
husped, representando as la forma mas extrema de parasitismo en vegetales
superiores. Estos se descubrieron como parsitos obligados de la maquinaria
transcripcional de la clula husped.
Los viroides estn compuestos exclusivamente por una pequea molcula de
ARN circular de slo 246-401 nucletidos con un alto contenido en estructura
secundaria que atesora la informacin para promover su propia sntesis en un
VIROIDES Y VIRUSOIDES
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ASBVd utiliza el ciclo duplicativo simtrico donde las hlices (-) multimricas se
cortan y luego se circularizan antes de servir como molde para la sntesis de
hlices (+) multimricas.
El PSTVd y viroides relacionados se supone utilizan el ciclo duplicativo asimtrico
donde las hlices(-) multimricas se utilizan directamente para hacer ms
hlices(-) multimricas.
Transporte y transmisin:
El movimiento de los viroides a larga distancia, dentro del vegetal, ocurre a travs
de floema por lo que es razonable pensar que una protena del floema debe estar
involucrada en el transporte de los viroides a las regiones dstales de la planta.
Para investigar esta posibilidad se han utilizado como modelo pepinos infectados
con HSVd. El pepino es un material apropiado porque es susceptible a
infecciones sistmicas del HSVd y sus protenas floemticas se pueden recuperar
fcilmente a partir de un exudado abundante que se obtiene de peciolos cortados
transversalmente. Utilizando este modelo se ha logrado identificar una protena
floemtica translocable con capacidad de unin a RNA. Se est intentando
demostrar la existencia de complejos RNA-protena in vivo, en plantas enfermas y
caracterizar molecularmente esta protena.
La transmision es de forma mecnica (artificialmente) o naturalmente por contacto
directo del follaje como ocurre en la papa.
Vectores naturales an no son conocidos.
Patogenicidad
Existen distintas variedades de un mismo viroide (razas) algunas no ocasionan
sntomas otras son muy graves para el vegetal, debido a modificaciones en su
estructura primaria. Las enfermedades en vegetales presentan sntomas para un
mismo viroide que varan segn las razas, por ejemplo para el PSTVd se pueden
encontrar razas muy agresivas que provocan un raquitismo intenso, razas de
sntomas dbiles e intermedias, los anlisis de secuencia han demostrado que
slo difieren unas de otras por algunos nucletidos.
Las forma lineales son infecciosas, formas fuertes. Tres cambios en las bases
nitrogenadas son suficientes para pasar de una variedad fuerte (lineal) a una
variedad dbil (circulas): insercin de una Uridina y dos sustituciones de
Adenosinas por Uridinas. Similitud con el ARN U1a que permite la estabilizacin
del ARNm en el procesamiento de maduracin del ARNm (eliminar intrones).
Se han producido una cadena de ADN viroidal y luego sus transcriptos se han
inoculado a plantas huspedes ocasionando una infeccin. Esto hace que se
relacione patogenicidad con secuencias de nucletidos. Se ha observado que
cepas de PSTVd y CEVd con variacin en la secuencia de nucletidos varan en
patogenicidad.
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VIROIDES Y VIRUSOIDES
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dao pardo y seco, comenzando en las puntas. Hacia el final, cuando la palma de
coco tiene solamente una racimo de hojas terminal, del 20-50% de las races son
pardas al nivel del tronco y todas las races se pudren rpidamente. Este
desarrollo indica que la aparicin de estos sntomas no se debe al dao del
sistema de races sino a la falta de asimilacin de clorofila que causa la asfixia de
la raz. No se vieron insectos dentro de estas races.
En otras variedades, los sntomas son a veces ligeramente diferentes. La
decoloracin del follaje de la Alta Rennell es bronceado y las primeras hojas en
afectarse son las de la base de la corona. La necrosis que sale en los bordes del
pednculo de la hoja comienza a unos 50 cm de las primeras hojuelas, y no
comienza donde son insertados, como en el caso de MRD. Por el lado convexo
del pednculo de la hoja, las manchas verdes aceitosas, normales en una palma
alta y sana Rennell, son ms pronunciadas en una palma enferma. Los hbridos
MRD x RIT presentan sntomas similares que los de MRD. Las palmas de otras
variedades sobreviven ms tiempo que MRD lo cual parece ser la variedad ms
susceptible ya comprobada hasta el momento. Las palmas menos susceptibles
tienen menos emisin de hojas y estrechamiento del tallo mientras que el capullo
contina creciendo. Las hojas caen y el tallo se vuelve verde en el espacio vaco.
La palma se muere lentamente por falta de emisin de hojas. En el Alto Rennell a
veces hay remisin y an recuperacin completa.
El tratamiento de las plantas afectadas y las plntulas con tetraciclina no
mostraron efecto alguno, excluyendo a los micoplasmas como un agente causal
probable. No pudieron implicarse como patgenos de esta enfermedad los
hongos, bacterias, o nemtodos. La investigacin en Australia ha demostrado una
correlacin entre la presencia de sntomas FDD y la deteccin de un DNA inslito
con una sola hebra. El ADN se detect en palmas MRD infectadas experimental y
naturalmente, y este componente fue especfico en cuanto a enfermedades.
Investigaciones posteriores sealaron la presencia de partculas virales de 20-mn
actuando probablemente como agente patolgico de la enfermedad. El perodo de
incubacin de esta enfermedad es de 6-13 meses.
Las pruebas de transmisin indicaron que Myndus taffini (Homptera- Cixiidae) es
el nico vector de la enfermedad, que siempre se encontr en el foco de la
misma, con gradientes sobre impuestos a los de la enfermedad (Randles et al.,
1987). Este insecto pone sus huevos en las races de Hibiscus tiliaceus, que es
un arbusto comn en el pas. Las ninfas desarrollan en las races de la misma
planta, pero los adultos parecen solamente alimentarse de la savia de palma de
coco y de palmas de los bosques.
El agente causal an no se conoce as como los mtodos de control. La
erradicacin de las palmas enfermas y el control del vector por ahora parecen ser
las nicas medidas que podan probarse para aminorar la diseminacin de la
enfermedad de la Nueva Hbrides. Cualquier movimiento de la palma de coco de
estas islas a otros pases puede prohibirse hasta que se conozca ms de la
enfermedad y su control. (La NB: Actualice; El agente causal es un virus. La
erradicacin de Hibiscus tiliaceus el interior y alrededor de plantaciones
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mediandas ha resultado effecient para prevenir FFD. Julia J F., Por. Comm.
Agosto 2002).
El Alto Vanuatu (VTT) muestra un alto grado de tolerancia a la enfermedad, y
tambin el enano rojo local, VRD, tiene un alto grado de tolerancia.
Desafortunadamente, VTT presenta un rendimiento bajo. El hbrido de VRD x VTT
es tambin muy tolerante y presenta un rendimiento mucho ms alto que sus
padres. El Alto Rennell tambin posee un apreciable nivel de tolerancia. Otras
ligeramente susceptibles o cultivos tolerantes son BGD x VTT, VRD x TGT, y VRD
x RIT (Julia et al., 1985). De acuerdo a Malosu, 1987, los promedios de
rendimiento por hectrea en toneladas de palma de coco para las diversas
variedades son: VTT - 1.5, VTT Selectos - 2.5, VRD x VTT - 3.4-4, RIT x VTT 2.8, BGD x VTT - 4.3 y MYD x VTT - 3.9.
VIRUSOIDES
Elementos con carcter autorreplicables de interdependencia progresiva. Fueron
descubiertos en 1981 (Australia), incluidos originalmente en Grupo viral de los
SoBeMoVirus (Southern Bean Mosaic Virus o Virus del Mosaico del frijol).
Presentan en su estructura un ARN lineal de 4500 nucletidos y un ARN circular
de 366 nucletidos con carcter viroide. La expresin genmica es distinta entre
los ARN conformantes del virusoide.
El ARN circular en VTMoV (Velvet Tobacco Mottle Virus o Virus del Moteado
aterciopelado del tabaco) y SNMV (Solanum Modifklorum Mottle Virus) es de
carcter genmico y no un satlite e indispensable para la infeccin. El ARN lineal
del LTSV (Lucerne Transent Streak Virus o virus del estriado de la alfalfa) se
replica solo, y su ARN circular tiene un papel de satlite, es decir necesita la
ayuda de un virus para replicarse y encapsidarse. Estos son ejemplos de
interdependencia progresiva entre elementos autorreproducibles.
TIPOS de INTERACCION:
1. Viroides y virus independientes para su replicacin y transmisin.
2. Molcula de carcter viroidal que slo puede replicarse con la ayuda de un
virus (satlite).
3. Molcula viroidal complementamente integrada cuya presencia llega a ser
indispensable para la replicacin del ARN viral (Virusoide).
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En estos tres tipos de interaccin las molculas viroidales tienen gran homologa
en su secuencia, y derivan probablemente unas de las otras. La similitud de
ciertas regiones del ARN viroidal con la zona de emplame de los intrones, supone
que intrones que llegan hacerse autorreplicables son origen de los viroides.
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