La evolucin como un hecho documentado[editar]

Evidencias del proceso evolutivo[editar]

Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los
cientficos han reunido para demostrar que la evolucin es un proceso
caracterstico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la
Tierra descienden de un ltimo antepasado comn universal.16 Las
especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza
relativa y niveles de complejidad biolgica son el producto de una larga
serie de eventos de especiacin y de extincin.17
La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de
caractersticas simples de los organismos. Primero, existe evidencia
proveniente de la biogeografa. El estudio de las reas de distribucin de las
especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos reas
geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas
reas tengan condiciones ecolgicas similares (como la regin rtica y la
Antrtida, o la regin mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de
la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos
completamente nicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad
de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan los rganos de los
distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que
sealan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su
origen permiten clasificar a los rganos en homlogos, si tienen un mismo
origen embrionario y evolutivo, y anlogos, si tienen diferente origen
embrionario y evolutivo pero la misma funcin. Tercero, los estudios
anatmicos tambin permiten reconocer en muchos organismos la
presencia de rganos vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin
aparente, pero que muestran claramente que derivan de rganos
funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos
rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.2
La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas
embrionarias de distintas clases de animales, ofrece el cuarto conjunto de
evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras
etapas del desarrollo, muchos organismos muestran caractersticas
comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo compartido
entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la existencia de un antepasado
comn. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de
mamferos posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen
conforme avanza el desarrollo, demuestra que los mamferos se hallan
emparentados con los peces.2
El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los
organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en
grupos anidados jerrquicamente, muy similares a un rbol genealgico.18
10 Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la
transferencia horizontal de genes, este rbol de la vida puede ser ms
complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido
independientemente entre especies distantemente relacionadas.19 20

Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su
historia evolutiva. Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de
los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontolgica del
proceso evolutivo. Mediante la comparacin de las anatomas de las
especies modernas con las ya extintas, los paleontlogos pueden inferir los
linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximacin
paleontolgica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De
hecho, es particularmente til solo en aquellos organismos que presentan
partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Ms
an, ciertos otros organismos, como los procariotas las bacterias y
arqueas presentan una cantidad limitada de caractersticas comunes, por
lo que sus fsiles no proveen informacin sobre sus ancestros.21
Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el
proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioqumicas entre los
organismos. Por ejemplo, todas las clulas utilizan el mismo conjunto bsico
de nucletidos y aminocidos.22 El desarrollo de la gentica molecular ha
revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y
que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a travs
del reloj molecular producido por las mutaciones acumuladas en el proceso
de evolucin molecular.23 Por ejemplo, la comparacin entre las secuencias
del ADN del humano y del chimpanc ha confirmado la estrecha similitud
entre las dos especies y han arrojado luz acerca de cundo existi el
ancestro comn de ambas.24
El origen de la vida[editar]
Artculo principal: Abiognesis
El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema
que no es abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se
ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e
interacciones de las molculas orgnicas de las que stos proceden.25 No
se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al desarrollo de la
vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms
temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el
comportamiento de las macromolculas, debido a que el consenso cientfico
actual es que la compleja bioqumica que constituye la vida provino de
reacciones qumicas simples, si bien persisten las controversias acerca de
cmo ocurrieron las mismas.26 Tampoco est claro cules fueron los
primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los primeros
seres vivos o la identidad y la naturaleza del ltimo antepasado comn
universal.27 28 En consecuencia, no hay consenso cientfico sobre cmo
comenz la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden
haber sido molculas autorreplicantes como el ARN,29 o ensamblajes de
clulas simples denominadas nanoclulas.30 Sin embargo, los cientficos
estn de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas
caractersticas incluyendo la presencia de estructura celular y de cdigo
gentico que estaran relacionadas con el origen de la vida.31
La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben
compartir un nico y ltimo antepasado comn universal, es porque sera

prcticamente imposible que dos o ms linajes separados pudieran haber

desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos
bioqumicos comunes a todos los organismos vivos.22 32 Se ha mencionado
anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la
evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para
haber surgido directamente de los materiales no vivos.33 La falta de
evidencia geoqumica o fsil de organismos anteriores ha dejado un amplio
campo libre para las hiptesis, que se dividen en dos ideas principales: 1)
Que la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2) Que esta fue
sembrada de otras partes del universo.
La evolucin de la vida en la Tierra[editar]

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su

ancestro comn en el centro.34 Los tres dominios estn coloreados de la
siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas
de color rojo.
Artculo principal: Historia de la vida
Detallados estudios qumicos basados en istopos de carbono de rocas del
en Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la
Tierra probablemente hace ms de 3800 millones de aos, en la era
Eoarcaica, y hay claras evidencias geoqumicas tales como la reduccin
microbiana de sulfatos que la atestiguan en la era Paleoarcaica, hace
3470 millones de aos.35 Los estromatolitos capas de roca producidas por
comunidades de microorganismos ms antiguos se conocen en estratos
de 3450 millones de aos, mientras que los microfsiles filiformes ms
antiguos, morfolgicamente similares a cianobacterias, se encuentran en
estratos de slex de 3450 millones de aos hallados en Australia.36 37 38
Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los lpidos de la membrana
plasmtica y del resto de la clula denominados biomarcadores
confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los
ocanos arcaicos hace ms de 2700 millones de aos. Estos microbios
fotoauttrofos liberaron oxgeno a la atmsfera, el que comenz a
acumularse hace aproximadamente 2200 millones de aos y
subsecuentemente transform definitivamente la atmsfera terrestre.39 38
La aparicin de la fotosntesis y el posterior surgimiento de una atmsfera
rica en oxgeno y no reductora, puede tambin rastrearse a travs de los
depsitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de los
xidos de hierro. ste fue un requisito necesario para el desarrollo de la
respiracin celular aerbica, la cual se estima que emergi hace
aproximadamente 2000 millones de aos.40
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000
millones de aos.41 42 Durante los siguientes miles de millones de aos no
ocurri ningn cambio significativo en la morfologa u organizacin celular
en estos organismos.43
El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los
eucariotas, los cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas,

incluidas, en la estructura de los ancestros de las clulas eucariotas,

formando una asociacin cooperativa denominada endosimbiosis.44 Las
bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un proceso de
coevolucin, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o
hidrogenosomas.45 Un segundo evento independiente de endosimbiosis con
organismos similares a cianobacterias llev a la formacin de los
cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto bioqumica como
paleontolgica indica que las primeras clulas eucariticas surgieron hace
unos 2000 a 1500 millones de aos, a pesar de que los atributos clave de la
fisiologa de los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.46 38
47
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares,
procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de aos,
momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en
los ocanos en el perodo denominado Ediacrico.41 48 49 Algunos
organismos ediacricos podran haber estado estrechamente relacionados
con grupos que ms adelante se convertiran en prominentes; tales como
los porferos o los cnidarios.50 No obstante, debido a la dificultad a la hora
de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos
paleontlogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama
completamente extinta, un experimento fallido de la vida multicelular,
que supuso que la vida multicelular posterior volviera a evolucionar ms
adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.49 La
evolucin de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples
eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas,
algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.51
Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares,
una gran diversidad biolgica apareci en un perodo de diez millones de
aos, en un evento denominado explosin cmbrica, un lapso breve en
trminos geolgicos pero que implic una diversificacin animal sin paralelo
y el cual est documentado en los fsiles encontrados en los sedimentos de
Burgess Shale, Canad. Durante este perodo, la mayora de los filos
animales aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una gran
cantidad de linajes nicos que ulteriormente se extinguieron. La mayora de
los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este
perodo.52 Varios desencadenantes de la explosin cmbrica han sido
propuestos, incluyendo la acumulacin de oxgeno en la atmsfera debido a
la fotosntesis.53 54 Aproximadamente hace 500 millones de aos, las
plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron rpidamente seguidos por
los artrpodos y otros animales.55 Los anfibios aparecieron en la historia de
la Tierra hace alrededor de 300 millones de aos, seguidos por los primeros
amniotas, luego los mamferos hace unos 200 millones de aos y las aves
hace 100 millones de aos. Sin embargo, a pesar de la evolucin de estos
filos, los organismos microscpicos, similares a aquellos que evolucionaron
tempranamente en el proceso, continan siendo altamente exitosos y
dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa
terrestre est constituida por procariotas.37
Teoras cientficas acerca de la evolucin[editar]

Historia del pensamiento evolucionista[editar]

Artculo principal: Historia del pensamiento evolucionista

Anaximandro, filsofo griego, ofreci una idea ms elaborada y mantuvo

que la base de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en
todas las formas materiales conocidas comnmente. Esas formas, a su vez,
cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir,
una especie de equilibrio y proporcin.56
Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban
cambios en los organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610546 a. C.) propuso que los primeros animales vivan en el agua y que los
animales terrestres fueron generados a partir de ellos.57 Empdocles (ca.
490-430 a. C.) escribi acerca de un origen no sobrenatural de los seres
vivos, sugiriendo que la adaptacin no requiere un organizador o una causa
final.58 Aristteles (384-322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms
influyentes, es adems el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado
con detalle. Las obras de Aristteles contiene algunas observaciones e
interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores diversos
que reflejan el estado irregular del conocimiento en su poca.59 No
obstante, es notable el esfuerzo de Aristteles en exponer las relaciones
existentes entre los seres vivos como una scala naturae tal como se
describe en Historia animalium en la que los organismos se clasifican de
acuerdo con una estructura jerrquica, escalera de la vida o cadena del
Ser, ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones,
con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de
movimiento descritos como organismos superiores.60 61
Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de
las especies biolgicas. Zhuangzi, un filsofo taosta que vivi alrededor del
siglo IV a. C., mencion que las formas de vida tienen una habilidad innata o
el poder (hua ) para transformarse y adaptarse a su entorno.62 Segn
Joseph Needham, el taosmo niega explcitamente la fijeza de las especies
biolgicas y los filsofos taostas especularon que las mismas han
desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De
hecho, el taosmo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo
como existentes en un estado de constante transformacin, en contraste
con la visin ms esttica de la naturaleza tpica del pensamiento
occidental.63

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Alfred Russel Wallace en 1895.

Ronald Fisher, bilogo y estadstico.

Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y

en diferentes culturas (por ejemplo, en la musulmana la esboz en el siglo
IX Al-Jahiz), la teora moderna no se estableci hasta llegados los siglos XVIII
y XIX, con la contribucin de cientficos como Christian Pander, Jean-Baptiste
Lamarck y Charles Darwin.64 En el siglo XVIII la oposicin entre fijismo y
transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la
transformacin de las especies limitada a los gneros, pero negaban la
posibilidad de pasar de un gnero a otro. Otros naturalistas hablaban de
progresin en la naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con
ello hacan referencia a una transformacin real de las especies o se
trataba, simplemente, de una modulacin de la clsica idea de la scala
naturae.65
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la
evolucin. Propuso que la gran variedad de organismos, que en aquel
tiempo se aceptaba, eran formas estticas creadas por Dios, haban
evolucionado desde formas simples; postulando que los protagonistas de
esa evolucin haban sido los propios organismos por su capacidad de
adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas
necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una
modificacin de los mismos que sera heredable. Se apoy para la
formulacin de su teora en la existencia de restos de formas intermedias
extintas.8 Con esta teora Lamarck se enfrent a la creencia general por la
que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables
desde su creacin y tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (17691832) que justific la desaparicin de las especies, no porque fueran formas
intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de
formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos
geolgicos sufridos por la Tierra.66 67

Portada de El origen de las especies.

No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles
Darwin cuando el hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente
aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio
descubrimiento de la seleccin natural, impuls a Darwin a publicar su
trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito con
Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin teora de
Darwin-Wallace).61
El debate ms interesante que se realiz en el campo evolutivo los
sostuvieron los naturalistas franceses Georges Cuvier y tienne Geoffroy
Saint-Hilaire por el ao de 1830 en relacin al uniformismo y el
catastrofismo. 68 69
A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin
cientfica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una
pequea revolucin social), no pudo explicar la fuente de variacin existente
entre las especies, y adems la propuesta de Darwin de la existencia de un
mecanismo hereditario (pangnesis) no satisfizo a la mayora de los

bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que
estos mecanismos pudieron establecerse.70
Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel
sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se
estableci una discusin entre los mendelianos (Charles Benedict
Davenport) y los biomtricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson),
quienes insistan en que la mayora de los caminos importantes para la
evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a
travs del anlisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron
conciliados y fusionados, principalmente a travs del trabajo del bilogo y
estadstico Ronald Fisher.66 Este enfoque combinado, que empleaba un
modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la herencia va
genes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la teora
sinttica de la evolucin.71
En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith,
Avery, MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido
desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante responsable de
la transmisin de la informacin gentica.72 En 1953, Francis Crick y James
Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en
la investigacin de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos
iniciaron la era de la biologa molecular y transformaron el entendimiento de
la evolucin en un proceso molecular.
A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora
neutralista de la evolucin molecular, estableciendo de manera firme la
importancia de la deriva gnica como el principal mecanismo de la
evolucin. Hasta la fecha continan los debates en esta rea de
investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora del
equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay
Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.73
Darwinismo[editar]
Artculo principal: Darwinismo

Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin por seleccin natural.

Fotografa de Julia Margaret Cameron.
Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado
por la publicacin en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y
Wallace,11 al que sigui en 1859 el libro de Darwin El origen de las
especies, el cual especficamente se refiere al principio de la seleccin
natural como el motor ms importante del proceso evolutivo. Debido a que
Darwin acept el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres
adquiridos como una fuente de variabilidad biolgica, es adecuado
denominar a este perodo del pensamiento evolutivo como el de LamarckDarwin-Wallace.2
MEN0:00

Lectura del primer prrafo de la seccin Darwinismo

El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la
aparicin y perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en
nuestro planeta segn palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (17971895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo
present por primera vez la hiptesis de la seleccin natural. Esta hiptesis
contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos
producen ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2)
existe una abundante variabilidad intraespecfica para la mayora de los
caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha
por la vida (segn Darwin) o por la existencia (segn Wallace); (4) se
produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado,
se originan nuevas especies.74
A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran
cantidad de hechos, elaborados en su mayora a partir de experimentos de
cruzamientos y del registro fsil. Tambin aport observaciones detalladas y
directas de los organismos en su hbitat natural.75 Treinta aos ms tarde,
el codescubridor de la seleccin natural public una serie de conferencias
bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya haba
tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran
desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleci en 1882.76 Un anlisis
comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que
las contribuciones de este ltimo fueron ms importantes de lo que
usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el mecanismo de
seleccin natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su
relevancia.77 78
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de
observaciones que solidific el concepto de la evolucin de la vida en una
verdadera teora cientfica es decir, en un sistema de hiptesis.79 La
lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las
especies se expone a continuacin:2
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos
empricos de la naturaleza.
2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de
organismos.
3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio
de la seleccin natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin.
5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de
los mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente
relacionados se hallan entre s y ms corto es el tiempo de su divergencia
desde el ltimo ancestro comn.
7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia
interespecfica.

8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin

entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el
conocimiento actual.
Neodarwinismo[editar]
Vase tambin: Barrera Weismann
Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y
psiclogo ingls George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and
after Darwin.80 El trmino describe un estado en el desarrollo de la teora
evolutiva que se remonta al citlogo y zologo germano August Weismann
(1834-1914), quien en 1892 provey evidencia experimental en contra de la
herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual en cada
generacin crea una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin
natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso
del cambio evolutivo.81 Por lo tanto, el neodarwinismo o sea, la
ampliacin de la teora de Darwin enriqueci el concepto original de
Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y
excluyendo la herencia lamarckiana como una explicacin viable del
mecanismo de herencia. Wallace, quien populariz el trmino darwinismo
para 1889,76 incorpor plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y
fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.2
Sntesis evolutiva moderna[editar]
Artculo principal: Sntesis evolutiva moderna
Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y
1950.82 En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y
Wallace, la teora sinttica incorpor hechos de campos diversos de la
biologa, como la gentica, la sistemtica y la paleontologa. Por esta razn,
la frase teora neodarwiniana no debe confundirse con la teora
sinttica.83 84
De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los
conceptos bsicos de la teora sinttica estn basados esencialmente en el
contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista
ruso americano Theodosius Dobzhansky (19001975); el naturalista y
taxnomo alemn americano Ernst Mayr (1904-2005); el zologo britnico
Julian Huxley (18871975); el paleontlogo americano George G. Simpson
(19021984); el zologo germano Bernhard Rensch (19001990) y el
botnico estadounidense George Ledyard Stebbins (19062000).84
Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fueron acuados por
Julian Huxley en su libro Evolucin: la sntesis moderna (1942), en el que
tambin introdujo el trmino Biologa evolutiva en vez de la frase estudio
de la evolucin.85 86 De hecho Huxley fue el primero en sealar que la
evolucin deba ser considerada el problema ms central y el ms
importante de la biologa y cuya explicacin deba ser abordada mediante
hechos y mtodos de cada rama de la ciencia, desde la ecologa, la
gentica, la paleontologa, la embriologa, la sistemtica hasta la anatoma
comparada y la distribucin geogrfica, sin olvidar los de otras disciplinas
como la geologa, la geografa y las matemticas.87

La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que

actualmente proporciona explicaciones y modelos matemticos sobre los
mecanismos generales de la evolucin o los fenmenos evolutivos, como la
adaptacin o la especiacin. Como cualquier teora cientfica, sus hiptesis
estn sujetas a constante crtica y comprobacin experimental. Theodosius
Dobzhansky, uno de los fundadores de la sntesis moderna, defini la
evolucin del siguiente modo: La evolucin es un cambio en la
composicin gentica de las poblaciones. El estudio de los mecanismos
evolutivos corresponde a la gentica poblacional.88
Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los
tipos. Este esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de
especie desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que
se entrecruzan y que est reproductivamente aislada de otras
comunidades.89 90
La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de
animales se produce por recombinacin gentica reorganizacin de
segmentos de cromosomas como resultado de la reproduccin sexual y
por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variacin
gentica que una poblacin de organismos con reproduccin sexual puede
producir es enorme. Considrese la posibilidad de un solo individuo con un
nmero N de genes, cada uno con slo dos alelos. Este individuo puede
producir 2N espermatozoides u vulos genticamente diferentes. Debido a
que la reproduccin sexual implica dos progenitores, cada descendiente
puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de
genotipos. As, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno
una subestimacin del genoma humano, cada uno de los padres puede
dar lugar a ms de 1045 gametos genticamente diferentes y ms de 1090
descendientes genticamente diferentes un nmero muy cercano a las
estimaciones del nmero total de partculas en el universo observable.
La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la
evolucin fenotpica. En ambientes cambiantes, la seleccin direccional es
de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la
poblacin hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones
ambientales alteradas. Adems, en las poblaciones pequeas, la deriva
gnica aleatoria la prdida de genes del pozo gentico puede ser
significativa.
La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo
(en el que) las formas... se hacen incapaces de hibridarse.91 Diversos
mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados
con profundidad. El aislamiento geogrfico de la poblacin fundadora se
cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y
otros hbitats aislados. La especiacin aloptrica evolucin divergente de
poblaciones que estn geogrficamente aisladas unas de otras es
probable que sea el mecanismo de especiacin predominante en el origen
de muchas especies de animales.92 Sin embargo, la especiacin simptrica
la aparicin de nuevos especies sin aislamiento geogrfico tambin est
documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los
insectos, los peces y las aves.93

Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es

decir, las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades
preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su
adaptacin especfica.
La macroevolucin la evolucin filogentica por encima del nivel de
especie o la aparicin de taxones superiores es un proceso gradual, paso
a paso, que no es ms que la extrapolacin de la microevolucin el origen
de las razas, variedades y de las especies.
La ampliacin de la sntesis moderna[editar]

Representacin grfica de la continua expansin de la teora evolutiva en

trminos de las ideas, fenmenos estudiados y campos del conocimiento. La
elipse ms pequea representa el darwinismo original, la elipse de tamao
intermedio a la teora sinttica y la ms grande a la sntesis ampliada. Esta
ltima integra a por lo menos diez disciplinas cientficas adicionales. Basado
en Kutschera y Niklas (2004)2 y Pigliucci (2009).94
El vertiginoso avance del conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta
aos est dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolucin. La
sntesis neodarwinista establece a la seleccin natural como el mecanismo
bsico de la evolucin. A travs de ella, el medio ambiente selecciona entre
la variabilidad gentica de las poblaciones, generada a travs de la lenta
acumulacin de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan
la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de
reproduccin.2
El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sera
de esperar si la variabilidad gentica fuera el resultado de una lenta y
progresiva acumulacin de mutaciones. Ms bien el registro fsil indica una
evolucin a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las
poblaciones seguidos de rpidas radiaciones en las que aparecen gran
nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a
grandes episodios catastrficos en los cuales se produce una masiva
extincin de especies.94
La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por
los nuevos descubrimientos de la biologa molecular que estn poniendo de
manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clsica visin
mendeliana de una disposicin lineal de genes independientes, sobre la que
se edific la teora sinttica. Por el contrario, el genoma aparece como una
red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a mltiples
regulaciones en cascada, con secuencias mviles capaces de transponerse y
reordenarse. Los procesos de regulacin epigentica, la modularidad de los
grandes complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y
retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a travs del
procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son
algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que
son difcilmente compatibles con la idea de la lenta acumulacin de
mutaciones como nico agente causal de la variabilidad gentica.

Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de

nucletidos del ADN sino que consisten en la unin reversible de ciertos
grupos qumicos al ADN, que dan como resultado una alteracin de la
capacidad de transcripcin de los genes. Estas modificaciones epigenticas
ocurren con ms frecuencia que los cambios genticos, y pueden ser
heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios morfolgicos
heredables, tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen
desde hace tiempo fenmenos de parasexualidad (transformacin,
transduccin y conjugacin), mediante los cuales un organismo adquiere
informacin gentica de otro organismo, en un proceso independiente de la
reproduccin. Estos procesos de parasexualidad suponen una transferencia
lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generacin a
otra, sino dentro de una misma generacin. Mediante estos procesos de
transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes
procedentes de otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para
las que su propio ADN no lleva informacin. Hay evidencias filogenticas de
transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas. Asimismo hay
evidencias de que a travs de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a
partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron
decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes
bacterianos de unas especies a otras hace muy difcil, por no decir
imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolucin bacteriana y
siembra dudas razonables sobre la coherencia del rbol filogentico de la
vida, al menos en sus races. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos
de la vida que no ha sido tomado en consideracin en la teora sinttica es
la simbiosis. La simbiosis es una asociacin cooperativa entre dos
organismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura
nueva, ms compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno
de los asociados por separado.95 94 96 97 98
Sntesis evolutiva moderna[editar]
En la poca de Darwin los cientficos no conocan cmo se heredaban las
caractersticas. Actualmente, el origen de la mayora de las caractersticas
hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas
genes, codificados en molculas lineales de cido desoxirribonucleico (ADN)
del ncleo de las clulas. El ADN vara entre los miembros de una misma
especie y tambin sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se
producen a travs de procesos como la recombinacin gentica.
Variabilidad[editar]
Artculos principales: Variabilidad gentica y Gentica de poblaciones.
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la
influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de
la variacin entre fenotipos dentro de una poblacin est causada por las
diferencias entre sus genotipos.99 La sntesis evolutiva moderna define a la
evolucin como el cambio de esa variacin gentica a travs del tiempo. La
frecuencia de un alelo en particular fluctuar, estando ms o menos
prevalente en relacin con otras formas alternativas del mismo gen. Las
fuerzas evolutivas actan mediante el direccionamiento de esos cambios en

las frecuencias allicas en uno u otro sentido. La variacin de una poblacin

para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijacin, es
decir, cuando ha desaparecido totalmente de la poblacin o bien, cuando ha
reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese
mismo gen.100
La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el
material gentico, migraciones entre poblaciones (flujo gentico) y por la
reorganizacin de los genes a travs de la reproduccin sexual. La
variabilidad tambin puede provenir del intercambio de genes entre
diferentes especies, por ejemplo a travs de la transferencia horizontal de
genes en las bacterias o la hibridacin interespecfica en las plantas.101 A
pesar de la constante introduccin de variantes noveles a travs de estos
procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idntica en todos
los individuos que pertenecen a la misma.102 Sin embargo, an pequeos
cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del
fenotipo. As, los chimpancs y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren
en aproximadamente el 5% de sus genomas.103
Mutacin[editar]
Artculo principal: Mutacin
Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los organismos
individuales, pero observ que las mismas parecan ocurrir aleatoriamente.
En trabajos posteriores se atribuy la mayor parte de estas variaciones a la
mutacin. La mutacin es un cambio permanente y transmisible en el
material gentico usualmente el ADN o el ARN de una clula, que puede
ser producido por errores de copia en el material gentico durante la
divisin celular y por la exposicin a radiacin, qumicos o la accin de virus.
Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos
los organismos, creando nueva variabilidad gentica.104 105 106 Las
mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo,
pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios
realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren
que si una mutacin determina un cambio en la protena producida por un
gen, ese cambio ser perjudicial en el 70% de los casos y neutro o
levemente beneficioso en los restantes.107
La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia
en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en
cada generacin. Una alta tasa de mutacin implica un mayor potencial de
adaptacin en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar ms
variantes genticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante
adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta
tasa de mutacin aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o
deletreas de los individuos, hacindolos menos adaptados y aumentando
por consiguiente la probabilidad de extincin de la poblacin. Debido a los
efectos deletreos que las mutaciones pueden tener sobre los
organismos,104 la tasa de mutacin ptima para una poblacin es una
compensacin entre costos y beneficios.108 Cada especie tiene una tasa de
mutacin propia que ha sido modulada por la seleccin natural para que la

especie pueda enfrentarse de un modo ms o menos ptimo a los

compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su
ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutacin,109
lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rpida y
constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que
afectan.110
La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de
ese modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias
inicien su propio camino evolutivo.111 112 113 Por ejemplo, en los seres
humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras
necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los colores y uno para la
visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen
ancestral por duplicacin y posterior divergencia.114 Asimismo, los genes
duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas
funciones debido a que la copia original continua realizando la funcin
inicial.115 116 Otros tipos de mutacin pueden ocasionalmente crear
nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.117 118 La
creacin de nuevos genes puede tambin involucrar pequeas partes de
varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas
secuencias de ADN con nuevas funciones.119 120 121
Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas, aberraciones
cromosmicas son una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As, las
translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y
duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotpicas que se
transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del gnero
Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal
fusin cromosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los que han
retenido ambos cromosomas separados.122 No obstante las consecuencias
fenotpicas que pueden tener tales mutaciones cromosmicas, el papel
evolutivo ms importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de
las poblaciones que presentan diferencias en su constitucin cromosmica.
Debido a que los individuos heterocigticos para las aberraciones
cromosmicas son en general semiestriles, el flujo gnico entre
poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosmicos estar
severamente reducido. De este modo, las mutaciones cromosmicas actan
como mecanismos de aislamiento reproductivo que permiten que las
diferentes poblaciones mantengan su identidad a travs del tiempo.123
Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como
los transposones, constituyen una importante fraccin del material gentico
de plantas y animales y pueden haber desempeado un papel destacado en
su evolucin.124 Su movilidad tiene una consecuencia importante desde el
punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma
pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear
nueva variabilidad gentica.105 Asimismo, ciertas secuencias se hallan
repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han
sido reclutadas para desempear funciones, como por ejemplo, la
regulacin de la expresin gentica.125
Recombinacin gentica[editar]

Artculo principal: Recombinacin gentica

Vase tambin: Evolucin del sexo
La recombinacin gentica es el proceso mediante el cual la informacin
gentica se redistribuye por transposicin de fragmentos de ADN entre dos
cromosomas durante la meiosis y ms raramente en la mitosis. Los
efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son
deletreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la
diversidad dentro de cada especie.
En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados,
ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de
recombinacin que usualmente se producen durante la reproduccin sexual.
En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen
sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus
progenitores, la cual se produce durante la recombinacin meitica y la
posterior fecundacin.126 La recombinacin no altera las frecuencias
allicas sino que modifica la asociacin existente entre alelos
pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con
combinaciones nicas de genes.127 La recombinacin generalmente
incrementa la variabilidad gentica y puede incrementar tambin las tasas
de evolucin.128 129 130 No obstante, la existencia de organismos
asexuales indica que este modo de reproduccin puede tambin ser
ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en las plantas apomcticas
o en los animales partenogenticos.131 Jens Christian Clausen fue uno de
los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la
apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una prdida de
variabilidad gentica y de potencial evolutivo. Utilizando una analoga entre
el proceso adaptativo y la produccin a gran escala de automviles, Clausen
arguy que una combinacin de sexualidad (que permite la produccin de
nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la produccin ilimitada de los
genotipos ms adaptados) podra incrementar, ms que disminuir, la
capacidad de una especie para el cambio adaptativo.132
La recombinacin permite que an los genes que se hallan juntos en el
mismo cromosoma puedan heredarse independientemente. No obstante, la
tasa de recombinacin es baja aproximadamente dos eventos por
cromosoma y por generacin. Como resultado, los genes que se hallan
fsicamente cercanos entre s tienden a heredarse en forma conjunta, un
fenmeno que se denomina ligamiento.133 Un grupo de alelos que
usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denominan
haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente
beneficioso la seleccin natural puede conducir a un barrido selectivo que
causar que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan ms comunes
dentro de la poblacin; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o
efecto autostop (en ingls, genetic hitchhiking).134 Cuando los alelos no
pueden ser separados por recombinacin, tal como ocurre en el caso del
cromosoma Y de los mamferos o en las poblaciones de organismos
asexuales, los genes con mutaciones deletreas pueden acumularse, lo que
se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en ingls).135 136 De este
modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproduccin sexual

permite la remocin de las mutaciones perjudiciales y la retencin de las

beneficiosas.137 Adems, la recombinacin y redistribucin de los genes
puede producir individuos con combinaciones genticas nuevas y
favorables. Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que el sexo
reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y
puede quebrar el ligamiento existente entre combinaciones favorables de
genes. Este costo del sexo fue definido por primera vez en trminos
matemticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, y con
la excepcin de los organismos hermafroditas, cada poblacin est
constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de
engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros
de la poblacin son capaces de engendrar descendencia. Esto implica que
en cada generacin una poblacin asexual puede crecer ms rpidamente.
Un costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben
buscarse entre ellos para aparearse y la seleccin sexual suele favorecer
caracteres que reducen la aptitud de los individuos.138 137 Las razones de
la evolucin de la reproduccin sexual son todava poco claras y es un
interrogante que constituye un rea activa de investigacin en Biologa
evolutiva,139 140 que ha inspirado ideas tales como la hiptesis de la Reina
Roja.141 Esta hiptesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor
cientfico Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of
Human Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados en una
carrera armamentista cclica con sus parsitos lo que permite especular que
el papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser
circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos en el
futuro ante futuros cambios en las poblaciones parsitas.
Gentica de poblaciones[editar]
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gentico la
evolucin es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos
dentro de una poblacin que comparte un mismo patrimonio gentico.142
Una poblacin es un grupo de individuos de la misma especie que
comparten un mbito geogrfico. Por ejemplo, todas las polillas de una
misma especie que viven en un bosque aislado forman una poblacin. Un
gen determinado dentro de la poblacin puede presentar diversas formas
alternativas, que son las responsables de la variacin entre los diferentes
fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloracin
en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color
negro. El patrimonio o acervo gentico es el conjunto completo de los alelos
de una poblacin, de forma que cada alelo aparece un nmero determinado
de veces en un acervo gnico. La fraccin de genes del patrimonio gentico
que estn representadas por un alelo determinado recibe el nombre de
frecuencia allica, por ejemplo, la fraccin de polillas en la poblacin que
presentan el alelo para color negro. La evolucin tiene lugar cuando hay
cambios en la frecuencia allica en una poblacin de organismos que se
reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace ms
comn en una poblacin de polillas.143
Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacin,
es til conocer las condiciones necesarias para que la poblacin no
evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de

los alelos de una poblacin suficientemente grande permanecer constante

solo si la nica fuerza que acta es la recombinacin aleatoria de alelos
durante la formacin de los gametos y la posterior combinacin de los
mismos durante la fertilizacin.144 En ese caso, la poblacin se encuentra
en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona.143
Flujo gentico[editar]

Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo

en el que nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que
asegura el flujo gnico entre manadas.145
El flujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente
de la misma especie. El flujo gnico dentro de una especie se puede
producir por la inmigracin y posterior cruzamiento de individuos de otras
poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen entre poblaciones
diferentes. La transferencia de genes entre especies involucra la formacin
de hbridos o la transferencia horizontal de genes.146
La inmigracin y la emigracin de individuos en las poblaciones naturales
pueden causar cambios en las frecuencias allicas, como as tambin, la
introduccin o remocin de variantes allicas dentro de un acervo
gentico ya establecido. Las separaciones fsicas en el tiempo, espacio o
nichos ecolgicos especficos que puede existir entre las poblaciones
naturales restringen o imposibilitan el flujo gnico. Adems de estas
restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras
denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo las cuales son el
conjunto de caractersticas, comportamientos y procesos fisiolgicos que
impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o
aparearse entre s, producir descendencia o que la misma sea viable o frtil.
Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formacin de
nuevas especies ya que mantienen las caractersticas propias de las mismas
a travs del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el
flujo gentico entre los individuos de diferentes especies.147 148 149 150
Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su
ancestro comn ms reciente, todava puede ser posible que las mismas
sean interfrtiles, como es el caso del apareamiento entre la yegua y el
asno para producir la mula.151 Tales hbridos son generalmente estriles,
debido a las diferencias cromosmicas entre las especies parentales y a la
incapacidad de los mismos de aparearse correctamente durante la meiosis.
En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con
regularidad, pero los hbridos sern seleccionados en contra. Sin embargo,
de vez en cuando se forman hbridos viables y frtiles, los que pueden
presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales, o poseer
un fenotipo totalmente nuevo.152 La importancia de la hibridacin en la
creacin de nuevas especies de animales no es tan clara, aunque existen
ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla versicolor.153 154
La hibridacin es, sin embargo, un mecanismo importante de formacin de
nuevas especies en las plantas, ya que la poliploida la duplicacin de todo

el juego de cromosomas de un organismo es tolerada ms fcilmente en

las plantas que en los animales,155 156 y restaura la fertilidad en los
hbridos interespecficos debido a que cada cromosoma es capaz de
aparearse con un compaero idntico durante la meiosis.157 158
Los mecanismos de la evolucin[editar]
Hay dos mecanismos bsicos de cambio evolutivo: la seleccin natural y la
deriva gentica. La seleccin natural favorece a los genes que mejoran la
capacidad de supervivencia y reproduccin del organismo. La deriva
gentica es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por
muestreo aleatorio de los genes de una generacin a la siguiente. El flujo
gentico es la transferencia de genes dentro de una poblacin o entre
poblaciones. La importancia relativa de la seleccin natural y de la deriva
gentica en una poblacin vara dependiendo de la fuerza de la seleccin y
del tamao poblacional efectivo, que es el nmero de ejemplares de esa
poblacin capaces de reproducirse.159 La seleccin natural suele
predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva gentica
predomina en las pequeas. El predominio de la deriva gentica en
poblaciones pequeas puede llevar incluso a la fijacin de mutaciones
ligeramente deletreas.160 Como resultado de ello, los cambios en el
tamao de una poblacin pueden influir significativamente en el curso de la
evolucin. Los cuellos de botella en las poblaciones situaciones que llevan
a un drstico descenso temporario del tamao efectivo determinan una
prdida o erosin de la variabilidad gentica y conllevan, por lo tanto, a la
formacin de poblaciones genticamente ms uniformes. Los cuellos de
botella tambin pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo gentico,
como una migracin reducida, la expansin a nuevos hbitats, o una
subdivisin de la poblacin.159
Seleccin natural[editar]
Artculo principal: Seleccin natural

Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la seleccin

natural para originar cambios en las poblaciones de organismos.

Biston betularia forma typica.

Biston betularia forma carbonaria.

Las dos formas typica y carbonaria de la polilla Biston betularia posadas

sobre el mismo tronco. La forma typica, de color claro, es difcilmente
observable sobre este rbol que no se halla ennegrecido por el holln, lo que
la camufla de los depredadores, tales como Parus major.
La seleccin natural es el proceso por el cual las mutaciones genticas que
mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez ms

frecuentes en las sucesivas generaciones de una poblacin. Se la califica a

menudo de mecanismo autoevidente, pues es la consecuencia necesaria
de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de organismos hay
variacin heredable (b) los organismos producen ms descendientes de los
que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes
capacidades para sobrevivir y reproducirse.161
El concepto central de la seleccin natural es la aptitud biolgica de un
organismo.162 La aptitud, ajuste o adecuacin se trata de la medida de la
contribucin gentica de un organismo a la generacin siguiente.162 Sin
embargo, la aptitud no es simplemente igual al nmero total de
descendientes de un determinado organismo, ya que tambin cuantifica la
proporcin de generaciones posteriores que llevan los genes de ese
organismo.163 Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse
pero sus descendientes son demasiado pequeos o enfermizos como para
llegar a la edad reproductiva, la contribucin gentica de ese organismo a
las futuras generaciones ser muy baja y, por ende, su aptitud tambin lo
es.162
Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud ms que otros alelos del
mismo gen, con cada generacin el alelo ser ms comn dentro de la
poblacin. Se dice que tales rasgos son seleccionados a favor. Ejemplos
de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de la
supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud
causada por un alelo menos beneficioso o deletreo hace que el alelo sea
cada vez ms raro y se dice que es seleccionado en contra.164 Hay que
subrayar que la aptitud de un alelo no es una caracterstica fija: si el
ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser
beneficiosos, y viceversa.165 Por ejemplo, la polilla Biston betularia
presenta dos colores, uno claro denominado forma typica y otro oscuro
llamado forma carbonaria. La forma typica, como su nombre indica, es la
ms frecuente en esta especie. No obstante, durante la revolucin industrial
en el Reino Unido los troncos de muchos de los rboles en los que las
polillas se posaban resultaron ennegrecidos por el holln, lo que les
proporcionaba una ventaja a las polillas de color oscuro para pasar
desapercibidas de los depredadores. Esto dio a las polillas de la forma
melnica una mayor oportunidad de sobrevivir para producir ms
descendientes de color oscuro. Slo cincuenta aos despus de que se
descubriera la primera polilla melnica, casi la totalidad de las polillas del
rea industrial de Manchester eran oscuras. Este proceso se revirti a causa
de la Ley del aire limpio (Clean Air Act) de 1956, por la cual se redujo la
polucin industrial y las polillas oscuras, ms fcilmente visibles por los
depredadores, volvieron a ser escasas nuevamente.166
Sin embargo, aunque la direccin de la seleccin cambie, los rasgos que se
hubiesen perdido en el pasado no pueden volver a obtenerse de forma
idntica situacin que describe la Ley de Dollo o Ley de la irreversibilidad
evolutiva.167 De acuerdo con esta hiptesis, una estructura u rgano
que se ha perdido o descartado durante el transcurso de la evolucin no
volver a aparecer en ese mismo linaje de organismos.168 169 Segn
Richard Dawkins, esta hiptesis es una declaracin sobre la improbabilidad

estadstica de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces

o, de hecho, una misma trayectoria particular en ambas direcciones.170
Dentro de una poblacin, la seleccin natural para un determinado rasgo
que vara en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres
tipos diferentes. El primero es la seleccin direccional, que es un cambio
en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los
organismos cada vez son ms altos.171 En segundo lugar se halla la
seleccin disruptiva que es la seleccin de los valores extremos de un
determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores extremos
sean ms comunes y que la seleccin acte en contra del valor medio. Esto
implicara que los organismos bajos y altos tengan una ventaja, pero los de
altura media no. Finalmente, en la seleccin estabilizadora, la seleccin
acta en contra de los valores extremos, lo que determina una disminucin
de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de la
poblacin para ese carcter en particular.161 172 Esto hara, por ejemplo,
que todos los organismos de una poblacin, paulatinamente, adquirieran
una altura similar.
Un tipo especial de seleccin natural es la seleccin sexual, que es la
seleccin a favor de cualquier rasgo que aumente el xito reproductivo
haciendo aumentar el atractivo de un organismo ante parejas
potenciales.173 Los rasgos que evolucionaron mediante la seleccin sexual
son especialmente prominentes en los machos de algunas especies, aunque
ciertos rasgos tales como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o
colores brillantes puedan atraer a los predadores, reduciendo las
posibilidades de supervivencia de los machos.174 No obstante, esta
desventaja reproductiva se compensa por un mayor xito reproductivo de
los machos que presentan estos rasgos sexualmente seleccionados.175
Un rea de estudio activo es la denominada unidad de seleccin; se ha
dicho que la seleccin natural acta a nivel de genes, clulas, organismos
individuales, grupos de organismos e incluso especies.176 177 Ninguno de
estos modelos es mutuamente exclusivo, y la seleccin puede actuar en
mltiples niveles a la vez.178 Por ejemplo, debajo del nivel del individuo,
hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el
genoma.179 La seleccin por sobre el nivel del individuo, como la seleccin
de grupo, puede permitir la evolucin de la cooperacin.180
Deriva gentica[editar]
Artculo principal: Deriva gentica

Simulacin de la deriva gentica de veinte alelos no enlazados en

poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la fijacin es ms
rpida en la poblacin pequea.
La deriva gentica es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una
generacin y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia
son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en
la hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivir y se
reproducir.100 En trminos matemticos, los alelos estn sujetos a errores

de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas estn

ausentes o son relativamente dbiles, la frecuencia de los alelos tiende a
derivar hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio).
Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es
decir, o bien desaparece de la poblacin, o bien sustituye totalmente el
resto de genes. As pues, la deriva gentica puede eliminar algunos alelos
de una poblacin simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de
fuerzas selectivas, la deriva gentica puede hacer que dos poblaciones
separadas que empiezan con la misma estructura gentica se separen en
dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.181
El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gentica
depende del tamao de la poblacin; la fijacin tiene lugar ms rpido en
poblaciones ms pequeas.182 La medida precisa de las poblaciones que es
importante en este caso recibe el nombre de tamao poblacional efectivo,
que fue definida por Sewall Wright como el nmero terico de ejemplares
reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad.
Aunque la seleccin natural es responsable de la adaptacin, la importancia
relativa de las dos fuerzas, seleccin natural y deriva gentica, como
impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de
investigacin en la biologa evolutiva.183 Estas investigaciones fueron
inspiradas por la teora neutralista de la evolucin molecular, que postula
que la mayora de cambios evolutivos son el resultado de la fijacin de
mutaciones neutras, que no tienen ningn efecto inmediato sobre la aptitud
de un organismo.184 Por tanto, en este modelo, la mayora de los cambios
genticos en una poblacin son el resultado de una presin de mutacin
constante y de deriva gentica.185
Las consecuencias de la evolucin[editar]
Adaptacin[editar]

Huesos homlogos de extremidades de tetrpodos. Los huesos de los cuatro

animales tienen la misma estructura bsica, pero se han adaptado a usos
especficos.
La adaptacin es el proceso mediante el cual una poblacin se adecua
mejor a su hbitat y tambin el cambio en la estructura o en el
funcionamiento de un organismo que lo hace ms adecuado a su
entorno.186 187 Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones,188
se produce por seleccin natural,189 y es uno de los fenmenos bsicos de
la biologa.190
La importancia de una adaptacin slo puede entenderse en relacin con el
total de la biologa de la especie. Julian Huxley191
De hecho, un principio fundamental de la ecologa es el denominado
principio de exclusin competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo
nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo.192 En consecuencia, la
seleccin natural tender a forzar a las especies a adaptarse a diferentes
nichos ecolgicos para reducir al mnimo la competencia entre ellas.193

La adaptacin es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte fsica

de un cuerpo.194 La distincin puede apreciarse, por ejemplo, en los
trematodos parsitos internos con estructuras corporales muy simples
pero con un ciclo de vida muy complejo en los que sus adaptaciones a un
medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a
simple vista sino en aspectos crticos de su ciclo vital.195 Sin embargo, el
concepto de adaptacin tambin incluye aquellos aspectos de los
organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del
proceso adaptativo. Mediante la utilizacin del trmino adaptacin para el
proceso evolutivo y rasgo o carcter adaptativo para el producto del
mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las
definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son
bsicas. As, la adaptacin es el proceso evolutivo por el cual un
organismo se vuelve ms capaz de vivir en su hbitat o hbitats,196
mientras que la adaptabilidad es el estado de estar adaptado, o sea, el
grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un
determinado conjunto de hbitats.197 Finalmente, un carcter adaptativo
es uno de los aspectos del patrn de desarrollo de un organismo, el cual le
permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y reproducirse.198
La adaptacin puede causar ya sea la ganancia de una nueva caracterstica
o la prdida de una funcin ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos
de cambio es la adaptacin de las bacterias a la seleccin por antibiticos,
con cambios genticos que causan resistencia a los antibiticos debido a
que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad de los
transportadores que extraen la droga fuera de la clula.199 Otros ejemplos
notables son la evolucin en laboratorio de las bacterias Escherichia coli
para que puedan ser capaces de utilizar el cido ctrico como un nutriente,
cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer,200 la evolucin
de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias
puedan crecer en los subproductos de la fabricacin del nylon,201 202 y la
evolucin de una va metablica completamente nueva en la bacteria del
suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sinttico
pentaclorofenol.203 204 Una idea interesante, aunque todava
controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad
de los organismos para generar diversidad gentica y para adaptarse por
seleccin natural o sea, aumentaran la capacidad de evolucin205 206

Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son

adaptaciones de huesos de patas delanteras, mientras que c indica los
huesos vestigiales de las patas traseras, lo que sugiere una adaptacin
desde el hbito terrestre al acutico.207
La adaptacin se produce a travs de la modificacin gradual de las
estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con organizacin
interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos
relacionados. Este es el resultado de una sola estructura ancestral que ha
sido adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas
de los murcilagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del
ratn y los de las manos de los primates, debido a que todas estas

estructuras descienden a partir de un ancestro comn de los mamferos.208

Dado que todos los organismos vivos estn relacionados en cierta medida,
incluso los rganos que parecen tener una estructura poco o nada similar,
como los ojos de los artrpodos, del calamar y de los vertebrados, o las
extremidades y las alas de artrpodos y vertebrados, pueden depender de
un conjunto comn de genes homlogos que controlan su montaje y
funcionamiento, lo que se denomina homologa profunda.209 210
Durante la adaptacin, algunas estructuras pueden perder su funcin
original y convertirse en estructuras vestigiales.211 Estas estructuras
pueden carecer de funcionalidad en una especie actual, sin embargo,
pueden haber tenido una clara funcin en la especie ancestral o en otras
especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen
pseudogenes,212 los restos no funcionales de los ojos de los peces
caverncolas ciegos,213 las alas en las especies de aves que no vuelan214 y
la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y en las serpientes.207
En los seres humanos tambin existen ejemplos de estructuras vestigiales,
las que incluyen las muelas de juicio,215 el coxis,211 el apndice
vermiforme,211 e incluso, vestigios de comportamiento tales como la piel
de gallina216 y otros reflejos primitivos.217 218 219 220
Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de
hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una
funcin, pero que coincidentemente se hicieron tiles para alguna otra
funcin durante el proceso.221 Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis
guentheri que desarroll una cabeza muy plana para esconderse en las
grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin
embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que
le permite deslizarse de rbol en rbol.221 Las vejigas natatorias de los
peces telesteos son otro ejemplo de exaptacin ya que, si bien derivan
directamente de los pulmones de los peces pulmonados ancestrales, son
empleadas como regulador de la flotacin.222
Un rea de investigacin actual en biologa evolutiva del desarrollo es la
base del desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones.223 Esta rea
de investigacin aborda el origen y la evolucin de desarrollo embrionario y
de qu modo las modificaciones de los procesos de desarrollo generan
nuevas caractersticas.224 Estos estudios han demostrado que la evolucin
puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales como las
estructuras seas de los embriones que se desarrollan en la mandbula en
algunos animales, en cambio forman parte del odo medio en los
mamferos.225 Tambin es posible que las estructuras que se han perdido
en la evolucin vuelvan a aparecer debido a los cambios que se producen
en los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutacin en los pollos
que determina que los embriones desarrollen dientes similares a los de
cocodrilos.226 De hecho, es cada vez es ms claro que la mayora de las
alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un
pequeo conjunto de genes conservados.227
Coevolucin[editar]
Artculo principal: Coevolucin

La interaccin entre organismos puede producir conflicto o cooperacin.

Cuando interactan dos especies diferentes, como un patgeno y un
hospedador, o un depredador y su presa, las especies pueden desarrollar
conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso, la evolucin de
una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la
segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de
seleccin y respuesta recibe el nombre de coevolucin.228 Un ejemplo es la
produccin de tetradotoxina por parte del tritn de Oregn y la evolucin de
una resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En
esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha producido
niveles altos de toxina en el tritn, y los correspondientes niveles altos de
resistencia en la serpiente.229
La especiacin [ editar ]
Artculo principal: La especiacin
La especiacin (o cladognesis) es el proceso por el cual una especie
diverge en dos o ms especies descendientes.230 Los bilogos evolutivos
ven las especies como fenmenos estadsticos y no como categoras o tipos.
Este planteamiento es contrario a la intuicin, ya que el concepto clsico de
especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como una clase
de organismos que se ejemplifica en un espcimen tipo, el cual posee
todas las caractersticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie
se define ahora como un linaje que comparte un nico acervo gentico y
evoluciona independiente. Esta definicin tiene lmites difusos, a pesar de
que se utilizan propiedades tanto genticas como morfolgicas para ayudar
a diferenciar los linajes estrechamente relacionados.231 De hecho, la
definicin exacta del trmino especie est todava en discusin,
particularmente para organismos basados en clulas procariotas;232 es lo
que se denomina problema de las especies.233 Diversos autores han
propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la
aplicacin de una u otra es finalmente una cuestin prctica, dependiendo
en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en
estudio.233 Actualmente, la unidad de anlisis principal en biologa es la
poblacin, un conjunto observable de individuos que interactan, en lugar
de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre s.

Diagrama que ilustra los aspectos espaciales de los diferentes modos de

especiacin . Aloptrica La especiacin : una barrera fsica divide a la
poblacin. La especiacin periptrica : una pequea conquista fundador de
la ciudad aisl un nicho. Especiacin paraptrica : Conquest es un nuevo
nicho adyacente a la poblacin original. Especiacin simptrica :
especiacin se presentan sin una separacin fsica.
La especiacin ha sido observada en mltiples ocasiones tanto en
condiciones de laboratorio controladas como en la naturaleza.234 En los
organismos que se reproducen sexualmente, la especiacin es el resultado
de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealgica.
Hay cuatro modalidades de especiacin. La ms habitual en los animales es
la especiacin aloptrica, que tiene lugar en poblaciones que inicialmente

estn geogrficamente aisladas, como en el caso de la fragmentacin de

hbitat o las migraciones. En estas condiciones, la seleccin puede causar
cambios muy rpidos en la apariencia y el comportamiento de los
organismos.235 236 Como la seleccin y la deriva actan de manera
independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la
separacin puede crear finalmente organismos que no se pueden reproducir
entre ellos.237
La segunda modalidad de especiacin es la especiacin periptrica, que
tiene lugar cuando poblaciones pequeas de organismos quedan aisladas
en un nuevo medio. Se diferencia de la especiacin aloptrica en que las
poblaciones aisladas son numricamente mucho ms pequeas que la
poblacin madre. Aqu, el efecto fundador causa una especiacin rpida por
medio de una rpida deriva gentica y seleccin en un acervo gnico
pequeo.238
El tercer modo de especiacin es paraptrica especiacin . Parece que la
especiacin periptrica en una pequea ciudad colonizar un nuevo hbitat,
pero difiere en que no hay separacin fsica entre las dos poblaciones. En
cambio, la especiacin resulta de la evolucin de los mecanismos que
reducen el flujo de genes entre las poblaciones. 230 Generalmente, esto
ocurre cuando se ha producido un cambio drstico en el medio ambiente en
el hbitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba odoratum
Anthoxanthum , que puede someterse a la especiacin paraptrica en
respuesta a la contaminacin por metales localizada de las minas. 239 Aqu,
las plantas se desarrollan resistencia a los altos niveles de metales en el
suelo. La seleccin disfavoring cruces con especies parentales, sensible a
los metales, un cambio en el tiempo de floracin de las plantas resistentes a
los metales, provocando el aislamiento reproductivo. Seleccin contra
hbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la
diferenciacin de los rasgos que promueven la replicacin dentro de las
especies, as como el desplazamiento de caracteres, que es cuando dos
especies se vuelven ms diferente en apariencia en la zona en
superposicin geogrfica. 240
Finalmente, en la especiacin simptrica, las especies divergen sin que haya
aislamiento geogrfico o cambios en el hbitat. Esta modalidad es rara,
pues incluso una pequea cantidad de flujo gnico puede eliminar las
diferencias genticas entre partes de una poblacin.241 En general, en los
animales, la especiacin simptrica requiere la evolucin de diferencias
genticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un
aislamiento reproductivo.242
Un tipo de especiacin simptrica es el cruce de dos especies relacionadas
para producir una nueva especie hbrida. Esto no es habitual en los
animales, pues los hbridos animales suelen ser estriles, ya que durante la
meiosis los cromosomas homlogos de cada padre, siendo de especies
diferentes, no pueden aparearse con xito. Es ms habitual en las plantas,
pues las plantas duplican a menudo su nmero de cromosomas, para formar
poliploides.243 Esto permite a los cromosomas de cada especie parental
formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los
cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja.244 Un

ejemplo de este tipo de especiacin es cuando las especies vegetales

Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la
nueva especie Arabidopsis suecica.245 Esto tuvo lugar hace
aproximadamente 20 000 aos,246 y el proceso de especiacin ha sido
repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genticos
implicados en este proceso.247 De hecho, la duplicacin de cromosomas
dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento
reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarn sin
pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.233
Los episodios de especiacin son importantes en la teora del equilibrio
puntuado, que contempla patrones en el registro fsil de rpidos momentos
de especiacin intercalados con periodos relativamente largos de estasis,
durante los que las especies permanecen prcticamente sin modificar.248
En esta la teora, la especiacin y la evolucin rpida estn relacionadas, y
la seleccin natural y la deriva gentica actan de forma particularmente
intensa sobre los organismos que sufren una especiacin en hbitats nuevos
o pequeas poblaciones. Como resultado de ello, los perodos de estasis del
registro fsil corresponden a la poblacin madre, y los organismos que
sufren especiacin y evolucin rpida se encuentran en poblaciones
pequeas o hbitats geogrficamente restringidos, por lo que raramente
quedan preservados en forma de fsiles.249
Extincin[editar]
Artculo principal: Extincin
La extincin es la desaparicin de una especie entera. La extincin no es un
acontecimiento inusual, pues aparecen a menudo especies por especiacin,
y desaparecen por extincin.250 De hecho, la prctica totalidad de especies
animales y vegetales que han vivido en la Tierra estn actualmente
extinguidas,251 y parece que la extincin es el destino final de todas las
especies.252 Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la
historia de la vida, aunque el ritmo de extincin aumenta drsticamente en
los ocasionales eventos de extincin.253 La extincin del Cretcico-Terciario,
durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la ms conocida, pero la
anterior extincin Permo-Trisica fue an ms severa, causando la extincin
de casi el 96% de las especies.253 La extincin del Holoceno es una
extincin en masa que todava dura y que est asociada con la expansin
de la humanidad por el globo terrestre en los ltimos milenios. El ritmo de
extincin actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta
un 30% de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo XXI.254
Las actividades humanas son actualmente la causa principal de esta
extincin que an contina;255 es posible que el calentamiento global
acelere an ms en el futuro.256
El papel que juega la extincin en la evolucin depende de qu tipo de
extincin se trate.253 Las causas de las continuas extinciones de bajo
nivel, que forman la mayora de extinciones, no estn bien comprendidas y
podran ser el resultado de la competencia entre especies por recursos
limitados (exclusin competitiva).2 Si la competencia de otras especies
altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podra situar la

seleccin de especies como un nivel de la seleccin natural.176 Las

extinciones masivas intermitentes tambin son importantes, pero en lugar
de actuar como fuerza selectiva, reducen drsticamente la diversidad de
manera indiscriminada y promueven explosiones de rpida evolucin y
especiacin en los supervivientes.257
Microevolucin y macroevolucin[editar]
Artculos principales: Microevolucin y Macroevolucin.
Microevolucin es un trmino usado para referirse a cambios de las
frecuencias gnicas en pequea escala, en una poblacin durante el
transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un
cierto nmero de procesos: mutacin, flujo gnico, deriva gnica, as como
tambin por seleccin natural.258 La gentica de poblaciones es la rama de
la biologa que provee la estructura matemtica para el estudio de los
procesos de la microevolucin, como el color de la piel en la poblacin
mundial.
Los cambios a mayor escala, desde la especiacin (aparicin de una nueva
especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos
perodos, son comnmente denominados macroevolucin (por ejemplo, los
anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces seos). Los
bilogos no acostumbran hacer una separacin absoluta entre
macroevolucin y microevolucin, pues consideran que macroevolucin es
simplemente microevolucin acumulada y sometida a un rango mayor de
circunstancias ambientales.259 Una minora de tericos, sin embargo,
considera que los mecanismos de la teora sinttica para la microevolucin
no bastan para hacer esa extrapolacin y que se necesitan otros
mecanismos. La teora de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y
Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se
observan en el registro fsil.
Ampliacin de la sntesis moderna[editar]
En las ltimas dcadas se ha hecho evidente que los patrones y los
mecanismos evolutivos son mucho ms variados que los que fueran
postulados por los pioneros de la Biologa evolutiva (Darwin, Wallace o
Weismann) y los arquitectos de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y
Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e informacin en la biologa
molecular del desarrollo, la sistemtica, la geologa y el registro fsil de
todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha
denominado sntesis evolutiva ampliada. Los campos de estudio
mencionados muestran que los fenmenos evolutivos no pueden ser
comprendidos solamente a travs de la extrapolacin de los procesos
observados a nivel de las poblaciones y especies modernas.260 261 262
263 66 En las prximas secciones se presentan los aspectos considerados
como la ampliacin de la sntesis moderna.
Paleobiologa y tasas de evolucin[editar]
Longevidades promedio de las especies
en diversos grupos de organismos.264 265 266

Grupo de organismos

Longevidad promedio

(en millones de aos)

Bivalvos y gasterpodos marinos

10 a 14

Foraminferos bnticos y planctnicos 20 a 30

Diatomeas marinas

25

Los trilobites (extinta).

>1

Amonitas (extinta).5
Peces de agua dulce
Serpientes

>2

Mamferos

1a2

briofitas

> 20

Plantas superiores. Hierbas

3a4

Angiospermas. rboles y arbustos

27 a 34

Gimnospermas. Conferas y ccadas

54

En el momento en que Darwin propuso su teora de evolucin, caracterizada

por modificaciones pequeas y sucesivas, el registro fsil disponible era
todava muy fragmentario. Ms an, se desconocan totalmente fsiles
previos al perodo Cmbrico. El dilema de Darwin, o sea, la inexistencia
aparente de registros fsiles del Precmbrico, fue utilizado como el principal
argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la
Tierra provienen de un antepasado comn.2
Adems de la inexistencia de un registro fsil completo, Darwin tambin
estaba preocupado por la ausencia aparente de formas intermedias o
enlaces conectores en el registro fsil, lo cual desafiaba su visin
gradualstica de la especiacin y de la evolucin. De hecho en tiempos de
Darwin, con la excepcin de Archaeopteryx, que muestra una mezcla de
caractersticas de ave y de reptil, virtualmente no se conocan otros
ejemplos de formas intermedias o eslabones perdidos, como se los
denomin coloquialmente.2
Para 1944, cuando se public el libro de Simpson Tempo and mode in
evolution, ambos inconvenientes no pudieron subsanarse debido a que para
esa poca tampoco se conocan fsiles del Precmbrico y solo se dispona
de unos pocos ejemplos de formas intermedias en el registro fsil que
enlazaran las formas antiguas con las derivadas. Ninguno de los dos dilemas
o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los cientficos han
explorado el perodo Precmbrico con detalle y se sabe que la vida es
mucho ms antigua de lo que se crea en los tiempos de Darwin. Tambin se
sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los
organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los ltimos 20 aos
se han descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos
representativos de formas fsiles intermedias que enlazan a los principales

grupos de vertebrados e, incluso, fsiles de las primeras plantas con flor.37

38 Como resultado de estos y otros avances cientficos la Paleontologa
(originalmente una rama de la Geologa) ha desarrollado en una nueva
disciplina denominada Paleobiologa.37 260 267 268 269 270 271
Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el gnero
extinto Panderichthys, que habit la tierra hace unos 370 millones de aos y
es el enlace intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millones de
aos)-Panderichthys-Acanthostega (anfibios, 363 millones de aos).272 Los
anfibios y los vertebrados terrestres presentaron una forma intermedia,
Pederpes, de 350 millones de aos que enlaza a los principales anfibios
acuticos del Devnico superior con los tetrpodos tempranos.273
Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos,
tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.274 El
enlace entre los reptiles y los mamferos es el Thrinaxodon, un reptil con
caractersticas de mamfero que habit el planeta hace 230 millones de
aos.275 El enlace entre los dinosaurios y las aves es el Microraptor, un
dromeosurido con cuatro alas que poda planear y que vivi hace 126
millones de aos, el cual representa el estado intermedio entre los
terpodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.276 La forma
transicional entre los mamferos terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un
sirnido cuadrpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuticas que
vivi hace 50 millones de aos.277 Los mamferos terrestres con pezuas y
las ballenas se hallan conectados a travs de los gneros extintos
Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones
de aos.278 Para finalizar esta enumeracin de ejemplos de formas
transicionales, el ancestro de los chimpancs y de los seres humanos es el
gnero Sahelanthropus, un homnido con aspecto de mono que exhiba un
mosaico de caracteres de chimpanc y de hominino y que habit frica hace
7 a 5 millones de aos.279
En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins tambin se
lamentaba por la ausencia de un registro fsil que permitiera comprender el
origen de las primeras plantas con flores, las angiospermas. De hecho, el
propio Darwin caracteriz al origen de las angiospermas como un
abominable misterio. No obstante, este vaco de conocimiento est
siendo rpidamente completado con los descubrimientos realizados desde
fines del siglo XX y hasta la actualidad. En 1998 se descubri en China, en
los estratos provenientes del Jursico Superior (de ms de 125 millones de
aos de antigedad), un fsil de un eje con frutos, que se ha denominado
Archaefructus280 Semejante descubrimiento, que pareca datar la edad de
las angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formacin
Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de
otra angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta misma
formacin.281 En 2007 se inform del hallazgo de una flor perfecta en la
formacin Yixian. Esta flor tiene la organizacin tpica de las angiospermas,
incluyendo la presencia de tpalos, estambres y gineceo. Esta especie ha
sido bautizada como Euanthus (del griego, flor verdadera) por sus
descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya existan flores como
las de las angiospermas actuales.282
Causas ambientales de las extinciones masivas[editar]

Las extinciones masivas han desempeado un papel fundamental en el

proceso evolutivo.
Darwin no solo discuti el origen sino tambin la disminucin y la
desaparicin de las especies. Como una causa importante de la extincin de
poblaciones y especies propuso a la competencia interespecfica debida a
recursos limitados: durante el tiempo evolutivo, las especies superiores
surgiran para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva ha
cambiado en los ltimos aos con una mayor comprensin de las causas de
las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las
reglas de la seleccin natural y de la adaptacin parecen haber sido
abandonadas.253 2
Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species
and evolution en el que seal que la extincin debe ser considerada como
uno de los fenmenos evolutivos ms conspicuos. Mayr discuti las causas
de los eventos de extincin y propuso que nuevas enfermedades (o nuevos
invasores de un ecosistema) o los cambios en el ambiente bitico pueden
ser los responsables. Adems, escribi:
Las causas reales de la extincin de cualquier especie de fsil
presumiblemente siempre seguirn siendo inciertas... Es cierto, sin
embargo, que cualquier evento grave de extincin est siempre
correlacionado con un trastorno ambiental importante (Mayr, 1963).283 )
Esta hiptesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha
adquirido desde entonces un considerable apoyo. El trmino extincin
masiva, mencionado por Mayr284 pero sin una definicin asociada, se
utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo
geolgicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una
causa nica o con una combinacin de causas, y las especies extintas son
plantas y animales de todo tamao, tanto marinos como terrestres.268 Al
menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado muchos
huecos ecolgicos que han permitido que fueran ocupados por los
descendientes de las especies supervivientes: la extincin masiva del
Cmbrico-Ordovcico, las extinciones masivas del Ordovcico-Silrico, la
extincin masiva del Devnico, la extincin masiva del Prmico-Trisico y la
extincin masiva del Cretcico-Terciario.285
La extincin biolgica que se produjo en el Prmico-Trisico hace unos 250
millones de aos representa el ms grave evento de extincin en los ltimos
550 millones de aos. Se estima que en este evento se extinguieron
alrededor del 70% de las familias de vertebrados terrestres, muchas
gimnospermas leosas y ms del 90% de las especies ocenicas. Se han
propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el
vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia ocenica y el
cambio ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las
gigantescas erupciones volcnicas, que tuvieron lugar durante un intervalo
de tiempo de slo unos pocos cientos de miles de aos, fueron la causa
principal de la catstrofe de la biosfera durante el Prmico tardo.286 El
lmite Cretcico-Terciario registra el segundo mayor evento de extincin

masivo. Esta catstrofe mundial acab con el 70% de todas las especies,
entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo ms popularmente conocido.
Los pequeos mamferos sobrevivieron para heredar los nichos ecolgicos
vacantes, lo que permiti el ascenso y la radiacin adaptativa de los linajes
que en ltima instancia se convertiran en Homo sapiens.269 Los
paleontlogos han propuesto numerosas hiptesis para explicar este
evento, las ms aceptadas en la actualidad son las del impacto de un
asteroide287 y la de fenmenos de vulcanismo.269
En resumen, la hiptesis de los trastornos ambientales como causas de las
extinciones masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran
parte de historia de la evolucin puede ser gradual, de vez en cuando
ciertos acontecimientos catastrficos han marcado su ritmo de fondo. Es
evidente que los pocos afortunados sobrevivientes determinan los
subsecuentes patrones de evolucin en la historia de la vida.2 253
Seleccin sexual y altruismo[editar]

Pavo real macho con todo su plumaje desplegado.

Determinadas caractersticas en una especie son sexualmente atractivas
aunque carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo, en algunas
especies de aves los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida
extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras, por lo que en el
transcurso de las generaciones se seleccionan machos que pueden
hinchar exageradamente sus cuellos. Darwin concluy que si bien la
seleccin natural gua el curso de la evolucin, la seleccin sexual influye su
curso aunque no parezca existir ninguna razn evidente para ello. Los
argumentos de Darwin a favor de la seleccin sexual aparecen en el captulo
cuarto de El origen de las especies y, muy especialmente, en The Descent of
Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En ambos casos, se esgrime
la analoga con el mundo artificial:
[La seleccin sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una
lucha entre los machos por la posesin de las hembras; el resultado no es la
muerte del competidor que no ha tenido xito, sino el tener poca o ninguna
descendencia. La seleccin sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la
seleccin natural. Generalmente, los machos ms vigorosos, aquellos que
estn mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza, dejarn
mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no depender del vigor
sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre las
aves, la pugna es habitualmente de carcter ms pacfico. Todos los que se
han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad entre los
machos de muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras.
El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraso y algunas otras se
congregan, y los machos, sucesivamente, despliegan sus magnficos
plumajes y realizan extraos movimientos ante las hembras que, colocadas
como espectadoras, eligen finalmente el compaero ms atractivo
Darwin 1859:136-137)

En su libro The Descent of Man describi numerosos ejemplos, tales como la

cola del pavo real y de la melena del len. Darwin argument que la
competencia entre los machos es el resultado de la seleccin de los rasgos
que incrementan el xito del apareamiento de los machos competidores,
rasgos que podran, sin embargo, disminuir las posibilidades de
supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los
animales ms visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos
de pavo real y de las aves del paraso, o la enorme cornamenta de los
ciervos son cargas incmodas en el mejor de casos. Darwin saba que no era
esperable que la seleccin natural favoreciera la evolucin de tales rasgos
claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por
seleccin sexual,
la cual depende no de una lucha por la existencia en relacin con otros
seres orgnicos o condiciones externas, sino de una lucha entre los
individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesin del otro
sexo. Darwin, 1871.
Para Darwin, la seleccin sexual inclua fundamentalmente dos fenmenos:
la preferencia de las hembras por ciertos machos seleccin intersexual,
femenina, o epigmica y, en las especies polgamas, las batallas de los
machos por el harn ms grande seleccin intrasexual. En este ltimo
caso, el tamao corporal grande y la musculatura proporcionan ventajas en
el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos, como
el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se
seleccionan a favor para aumentar la atencin de las hembras. Las ideas de
Darwin en este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores
de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida
ignoraron el concepto de seleccin sexual.
El estudio de la seleccin sexual slo cobr impulso en la era
postsntesis.288 Se ha argumentado que Wallace (y no Darwin) propuso por
primera vez que los machos con plumaje brillante demostraban de ese
modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales. De acuerdo
con esta hiptesis de la seleccin sexual de los buenos genes la eleccin
de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja
evolutiva.77 Esta perspectiva ha recibido apoyo emprico en las ltimas
dcadas. Por ejemplo, se ha hallado una asociacin, aunque pequea, entre
la supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios
masculinos en un gran nmero de taxones, tales como aves, anfibios, peces
e insectos).289 Adems, las investigaciones con mirlos han proporcionado la
primera evidencia emprica de que existe una correlacin entre un carcter
sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que los
machos con los ms brillantes colores presentan un sistema inmune ms
fuerte.290 As, la seleccin femenina podra promover la salud general de
las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son coherentes con el
concepto de que la eleccin de la hembra influye en los rasgos de los
machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie en formas que
no tienen ninguna relacin directa con el xito del apareamiento.288

Insectos eusociales.
En el mismo contexto y desde la publicacin del Origen de las especies, se
ha argumentado que el comportamiento altruista, los actos abnegados
realizados en beneficio de los dems, es incompatible con el principio de la
seleccin natural. Sin embargo, el comportamiento altruista, como el
cuidado de las cras por los padres y el mutualismo, se ha observado y
documentado en todo el reino animal, desde los invertebrados hasta en los
mamferos.291 292 293 294 Una de las formas ms notorias de altruismo se
produce en ciertos insectos eusociales, como las hormigas, abejas y
avispas, que tienen una clase de trabajadoras estriles. La cuestin general
de la evolucin del altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la
existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes ha sido
contestada por la teora de la aptitud inclusiva, tambin llamada teora de
seleccin familiar.295 De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la
seleccin natural acta sobre las diferencias en el xito reproductivo (ER) de
cada individuo, donde ER es el nmero de descendientes vivos producidos
por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) ampli esta idea e
incluy los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva
es el ER de cada individuo, ms el ER de sus familiares, cada uno devaluado
por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una
gran variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no
est en conflicto con la teora evolutiva. Por esta razn, es necesario realizar
una modificacin y ampliacin de la visin tradicional de que la seleccin
opera sobre un solo organismo aislado en una poblacin: el individuo aislado
ya no parece tener una importancia central desde el punto de vista
evolutivo, sino como parte de una compleja red familiar.296 297 298
Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado[editar]
Artculos principales: Monstruo prometedor y Equilibrio puntuado.
Cuando se define macroevolucin como el proceso responsable del
surgimiento de los taxones de rango superior, se est utilizando un lenguaje
metafrico. De hecho, slo nuevas especies surgen, ya que la especie es
el nico taxn que posee estatus ontolgico.299 La macroevolucin da
cuenta de la emergencia de discontinuidades morfolgicas importantes
entre las especies, razn por la cual se las clasifica como grupos
marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades
taxonmicas distintas y de alto rango. En los mecanismos que explican el
surgimiento de estas discontinuidades que las diferentes concepciones y
aproximaciones disciplinarias se contraponen.

Representacin grfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo

y el equilibrio puntuado con relacin a la divergencia morfolgica a travs
del tiempo.
El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la
macroevolucin como el producto de un cambio lento, de la acumulacin de
muchos pequeos cambios en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual
debera reflejarse en el registro fsil con la aparicin de numerosas formas

de transicin entre los grupos de organismos. Sin embargo, el registro no es

abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta
discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfeccin del
propio registro geolgico (segn expresiones de Darwin, el registro
geolgico es una narracin de la que se han perdido algunos volmenes y
muchas pginas). El modelo del equilibrio puntuado propuesto en 1972
por N. Eldredge y S. J. Gould sostiene en cambio que el registro fsil es un
fiel reflejo de lo que en realidad ocurri. Las especies aparecen
repentinamente en los estratos geolgicos, se las encuentra en ellos por 5 a
10 millones de aos sin grandes cambios morfolgicos y luego desaparecen
abruptamente del registro, sustituidas por otra especie emparentada, pero
distinta. Eldredge y Gould utilizan los trminos estasis e interrupcin,
respectivamente, para designar estos perodos. Segn su modelo, las
interrupciones abruptas en el registro fsil de una especie reflejaran el
momento en que sta fue reemplazada por una pequea poblacin
perifrica en la cual el ritmo de evolucin habra sido ms rpido que
compiti con la especie originaria y termin por sustituirla. De acuerdo con
este patrn, la seleccin natural no slo opera dentro de la poblacin, sino
tambin entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los
organismos ocurriran en perodos relativamente breves desde el punto de
vista geolgico separados por largos perodos de equilibrio.
En biologa evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un
fenotipo profundamente mutante que tiene el potencial para establecer un
nuevo linaje evolutivo. El trmino se utiliza para describir un evento de
especiacin saltacional, el cual puede contribuir a la produccin de nuevos
grupos de organismos. La frase fue acuada por el genetista alemn
Richard Goldschmidt quien pensaba que los cambios pequeos y graduales,
que explican satisfactoriamente los cambios microevolutivos, no pueden
explicar la macroevolucin. La relevancia evolutiva de los monstruos
prometedores ha sido rechazada o puesta en duda por muchos cientficos
que defienden la Teora sinttica de evolucin biolgica.300 En su obra The
material basis of evolution (La base material de la evolucin), Goldschmidt
escribi que el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no
involucra ms y ms cambios atomsticos, sino una modificacin completa
del patrn principal o del sistema de reaccin principal en uno nuevo, el
que, ms tarde puede nuevamente producir variacin intraespecfica por
medio de micromutaciones.301
La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente
ridiculizada dentro la comunidad cientfica, quien favoreca las explicaciones
neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.302
No obstante, varias lneas de evidencia sugieren que los monstruos
prometedores juegan un papel significativo durante el origen de
innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolucin saltacional,
ms que por evolucin gradual.300 Stephen Jay Gould expuso en 1977 que
los genes o secuencias reguladoras ofrecan cierto apoyo a los postulados
de Goldschmidt. De hecho, arguy que los ejemplos de evolucin rpida no
minan el darwinismo como Goldscmidt supona pero tampoco merecen
un descrdito inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban.303 Gould
insisti que la creencia de Charles Darwin en el gradualismo no fue jams

un componente esencial de su teora de evolucin por seleccin natural.

Thomas Henry Huxley tambin advirti a Darwin que haba sobrecargado su
trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio
Natura non facit saltum.304 Huxley tema que ese supuesto podra
desalentar a aquellos naturalistas que crean que los cataclismos y los
grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de la
vida. En este sentido, Gould escribi:
Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la
macroevolucin no es simplemente la microevolucin extrapolada y que las
grandes transiciones estructurales pueden ocurrir rpidamente sin una serie
de suaves estados intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt
especficamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales
hacedores de monstruos prometedores.303
La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin[editar]

Genes HOX en ratones.

Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han sealado que
una de las principales disciplinas biolgicas, la biologa del desarrollo (antes
llamada embriologa), no form parte de la sntesis evolutiva, aunque esta
rama de la biologa fue discutida en detalle por Darwin. Ernst Mayr en su
ensayo What was the evolutionary synthesis? (Qu fue la sntesis
evolutiva?)13 describi que varios de los embrilogos del perodo en que
se estaba construyendo la sntesis moderna tenan una postura contraria a
la teora evolutiva y seal que:
Los representantes de algunas disciplinas biolgicas, por ejemplo, de la
biologa del desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la sntesis. No
fueron dejados afuera de la sntesis, como algunos de ellos ahora reclaman,
simplemente no queran unirse.
En las dos ltimas dcadas, sin embargo, esa falta se participacin de la
embriologa dentro de la teora sinttica ha sido subsanada. De hecho, la
biologa del desarrollo y la biologa evolutiva se han unido para formar una
nueva rama de la investigacin biolgica llamada Biologa evolutiva del
desarrollo o, coloquialmente, Evo-devo, que explora el modo en que han
evolucionado los procesos del desarrollo y cmo, en ltima instancia, se han
logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de los
organismos del pasado y de los organismos actuales.305
El factor ms importante responsable de la sntesis de la biologa del
desarrollo con la teora de la evolucin fue el descubrimiento de un grupo de
genes reguladores llamado familia de genes hometicos (genes HOX). Estos
genes codifican protenas de unin al ADN (factores de transcripcin) que
influyen profundamente en el desarrollo embrionario.306 Por ejemplo, la
supresin de las extremidades abdominales de los insectos est
determinada por los cambios funcionales en una protena llamada
Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.307 Es importante destacar
que la familia de genes Hox ha sido identificada en los artrpodos (insectos,
crustceos, quelicerados, miripodos), cordados (peces, anfibios, reptiles,

aves, mamferos), y hay anlogos entre las especies de plantas y

hongos.306 Los genes HOX desempean un papel muy importante en la
morfognesis de los embriones de los vertebrados, ya que proveen
informacin regional a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta
familia de genes es homloga tanto funcional como estructuralmente al
complejo hometico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de
la comparacin de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la
evolucin de los grupos de genes HOX en vertebrados. Los 39 genes que
comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones, por ejemplo,
estn organizados en cuatro complejos genmicos localizados en diferentes
cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17,
HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11
genes acomodados en una secuencia homloga a la que tienen en el
genoma de D. melanogaster.308 Aunque el ancestro comn del ratn y del
humano vivi hace alrededor de 75 millones de aos, la distribucin y
arquitectura de sus genes HOX son idnticas.309 Por lo tanto, la familia de
genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene
profundas implicaciones para la evolucin de los patrones y procesos de
desarrollo.309 305 306
Microbiologa y transferencia horizontal de genes[editar]
Artculo principal: Transferencia horizontal de genes
La microbiologa fue prcticamente ignorada por las primeras teoras
evolucionistas. Esto se deba a la escasez de rasgos morfolgicos y la falta
de un concepto de especie particularmente entre los procariotas.310 Ahora,
los investigadores evolucionistas estn aprovechando su mayor
comprensin de la fisiologa y ecologa, ofrecida por la relativa facilidad de
la genmica microbiana, para explorar la taxonoma y evolucin de estos
organismos.311 Estos estudios estn revelando niveles totalmente
inesperados de diversidad entre los microbios.312 313
Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolucin
de los microbios fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de
genes en 1959 en Japn.314 Esta transferencia de material gentico entre
diferentes especies de bacterias ha jugado un papel importante en la
propagacin de la resistencia a los antibiticos.315 Ms recientemente, a
medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugerido
que la transferencia horizontal de material gentico ha jugado un papel
importante en la evolucin de todos los organismos.316 Estos altos niveles
de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el rbol
genealgico de los organismos.19 20 En efecto, como parte de la teora
endosimbitica del origen de los orgnulos, la transferencia horizontal de
genes fue un paso crtico en la evolucin de eucariotas como los hongos, las
plantas y los animales.317 44
Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas[editar]
Artculo principal: Eucariognesis
Vase tambin: Simbiognesis

La evolucin de los primeros eucariontes desde la condicin antecedente

procariota ha recibido una considerable atencin por parte de los
cientficos.318 Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo
hace alrededor de 2000 a 1400 millones de aos durante el Proterozoico
temprano. Dos hiptesis mutuamente no excluyentes se han enunciado
para explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autognesis.
La hiptesis (tambin llamada teora) de la endosimbiosis indica que la
evolucin de las primeras clulas eucariotas es el resultado de la
incorporacin permanente de lo que alguna vez fueron clulas procariotas
fisiolgicamente diferentes y autnomas, dentro de una arquea como clula
hospedadora. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han
evolucionado de una cierta forma de antigua proteobacteria aerobia,
mientras que los cloroplastos evolucionaron de alguna forma de procariota
del tipo de las cianobacterias.
La explicacin de estos procesos simbiogenticos seguira estos pasos: en
un principio, un individuo entrara en contacto con una bacteria, al comienzo
esa relacin podra ser parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos
podran llegar a una relacin mutualista, el hospedador encontrara ventajas
en las caractersticas y especialidades del hospedado. De no llegar a este
punto la seleccin natural penalizara esta relacin, disminuyendo
paulatinamente el nmero de estos individuos en el conjunto de la
poblacin; por el contrario, una relacin fructfera, se vera favorecida por la
seleccin natural y los individuos implicados proliferaran. Finalmente la
estrecha relacin de ambos se vera plasmada en la herencia gentica del
individuo resultante; este individuo portara parte o el conjunto de los dos
genomas originales.319 320 En contraste, la hiptesis autognica sostiene
que las mitocondrias y los cloroplastos as como otros orgnulos
eucariotas tales como el retculo endoplasmtico se desarrollaron como
consecuencia de las presiones de seleccin para la especializacin
fisiolgica dentro de una antigua clula procariota. Segn esta hiptesis, la
membrana de la clula hospedadora se habra invaginado para encapsular
porciones fisiolgicamente diferentes de la clula ancestral. Con el
transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron
en estructuras cada vez ms especializadas hasta conformar los diferentes
orgnulos que actualmente definen la clula eucariota.321 No obstante,
numerosos hechos, tales como la estructura de la membrana, el tipo de
reproduccin, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibiticos de
los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a sustentar la hiptesis
simbiogentica.322
Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la herencia[editar]
Tambin existen formas de variacin hereditaria que no estn basadas en
cambios de la informacin gentica; pero s en el proceso de decodificacin
de ella. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la informacin
gentica y es con frecuencia reversible. Este proceso es llamado herencia
epigentica que resulta de la trasmisin de secuencias de informacin noADN a travs de la meiosis o mitosis; y puede incluir fenmenos como la
metilacin del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos
mecanismos permiten la produccin de variaciones especficas beneficiosas
en respuesta a seales ambientales. De ser ste el caso, algunas instancias

de la evolucin podran ocurrir fuera del cuadro tpicamente darwiniano, que

evitara cualquier conexin entre las seales ambientales y la produccin de
variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen
del proceso en s mismo, si estaran involucrados genes, como por ejemplo
los genes de la enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc.
Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo[editar]
Artculo principal: Evolucin biolgica experimental
Observacin directa del proceso evolutivo en bacterias[editar]
Al respecto, Richard Lenski, Profesor de la Michigan State University, lleva a
cabo desde 1989 un experimento sobre evolucin utilizando bacterias;
debido a la rpida reproduccin de estos microorganismos. En 1989, Lenski
tom de un congelador de 80 C un vial que contena una cepa de
Escherichia coli; con el objetivo de observar si se produca alguna diferencia
entre la cepa original y sus descendientes. En el experimento se estableci
subcultivos, los cuales son siempre cultivados en las mismas condiciones, y
de los cuales cada 75 das se procede a tomar una muestra de cada uno de
ellos y congelarla; procediendo del mismo modo para subcultivos de estos
subcultivos. Cada 75 das transcurre unas 500 generaciones desde el
comienzo del experimento, por lo que actualmente ya han pasado ms de
40 000 generaciones desde la cepa original.
Tras 10 000 generaciones las bacterias ya mostraron bastantes diferencias
con su ancestro. Las bacterias evolucionadas al compararlas con la cepa
original, eran ahora ms grandes y se dividan mucho ms rpidamente en
medio DM (medio de cultivo utilizado para el experimento). El "cambio
evolutivo" ms importante observado hasta el momento consisti en que
uno de los subcultivos en la generacin 31 500 de la E. Coli (que son citrato
negativo) comenzaron a metabolizar el citrato, por lo que aprovechaban
mucho mejor el medio DM y por ello pueden crecer ms en este medio. As,
las E. coli de ese subcultivo evolucionaron en mutantes Citrato positivas.
Otro cambio evolutivo importante es que un subcultivo, despus de pasadas
20 000 generaciones, sufri un cambio en su velocidad de mutacin,
provocando que estas mutaciones se incrementaran y se acumularan en su
genoma (fenotipo hipermutable). Al crecer en un medio ambiente constante,
la mayor parte de las nuevas mutaciones fueron de carcter neutral
(mutaciones neutrales), pero tambin se comenz a notar un incremento de
las mutaciones beneficiosas en los descendientes de este subcultivo.323
Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros
experimentos parecidos pero con diferentes condiciones: temperatura, otras
fuentes de carbono, presencia de antibiticos; o con diferentes
microorganismos: Pseudomonas fluorescens, Myxococcus xanthus, e incluso
levaduras; y en todos ellos se encontraban resultados parecidos. Los
microorganismos cambiaban, evolucionaban y se adaptaban a las
condiciones del cultivo.
Simulacin computarizada del proceso de evolucin biolgica[editar]
Salvo excepciones, la evolucin biolgica es un proceso demasiado lento
para ser observado directamente. Para ello se recurre a disciplinas como la

Paleontologa, Biologa evolutiva o Filogenia, entre otras reas, para lo

observacin y el estudio indirecto de la evolucin. Por ello en 1990 el
eclogo Thomas Ray enfrent el problema desde otra vertiente; consciente
de que era imposible observar en un corto periodo de tiempo los cambios
evolutivos ms complejos de los organismos vivos, decidi crear una
herramienta informtica capaz de simularla. Este programa informtico se
denomina Tierra.
Tierra es una simulacin computarizada de la evolucin biolgica. La idea es
simple: crear organismos digitales que vivan en un ambiente digital con
recursos digitales. Los organismos son programas a los que se les confiere
la caracterstica principal de los organismos vivos: utilizar los recursos
disponibles en su ambiente con el objetivo de reproducirse. El ambiente
sera la memoria de la computadora y los recursos para proliferar el tiempo
en el procesador. Por tanto estos organismos digitales competirn por un
espacio en la memoria del ordenador y por un tiempo en el procesador que
les capacita para la replicacin.324
Impactos de la teora de la evolucin[editar]
Artculo principal: Implicaciones sociales de la teora de la evolucin

A medida que el darwinismo lograba una amplia aceptacin en la dcada de

1870, se hicieron caricaturas de Charles Darwin con un cuerpo de simio o
mono como una forma de argumento ad hominem para desacreditar la
teora de la evolucin.325
En el siglo XIX, especialmente tras la publicacin de El origen de las
especies, la idea de que la vida haba evolucionado fue un tema de intenso
debate acadmico centrado en las implicaciones filosficas, sociales y
religiosas de la evolucin. Hoy en da, el hecho de que los organismos
evolucionan es indiscutible en la literatura cientfica, y la sntesis evolutiva
moderna tiene una amplia aceptacin entre los cientficos.2 Sin embargo, la
evolucin sigue siendo un concepto controvertido por algunos grupos
religiosos.326
Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus
creencias con la evolucin por medio de diversos conceptos de evolucin
testa, hay muchos creacionistas que creen que la evolucin se contradice
con el mito de creacin en su religin.327 328 329 Como fuera reconocido
por el propio Darwin, el aspecto ms controvertido de la biologa evolutiva
son sus implicaciones respecto a los orgenes del hombre.79 En algunos
pases notoriamente en los Estados Unidos esta tensin entre la ciencia
y la religin ha alimentado la controversia creacinevolucin, un conflicto
religioso que an dura centrado en la poltica y la educacin pblica.330
Mientras que otros campos de la ciencia como la cosmologa,331 y las
ciencias de la Tierra332 tambin se contradicen con interpretaciones
literales de muchos textos religiosos, la biologa evolutiva se encuentra con
una oposicin significativamente mayor de muchos creyentes religiosos.
La evolucin ha sido utilizada para apoyar posiciones filosficas que
promueven la discriminacin y el racismo. Por ejemplo, las ideas

eugensicas de Francis Galton fueron desarrolladas para argumentar que el

patrimonio gnico humano debera ser mejorado a travs de polticas de
mejoramiento gentico, incluyendo incentivos para que se reproduzcan
aquellos que son considerados con buenos genes, y la esterilizacin
forzosa, pruebas prenatales, contracepcin e, incluso, la eliminacin de las
personas consideradas con malos genes.333 Otro ejemplo de una
extensin de la teora de la evolucin que actualmente es considerada
infundada es el darwinismo social, un trmino referido a la teora
malthusiana del partido Whig, desarrollada por Herbert Spencer en frases
publicitarias tales como la supervivencia del ms apto y por otras
afirmaciones acerca de que la desigualdad social, el racismo y el
imperialismo se encuentran justificados por la teora evolutiva. Sin embargo,
los cientficos y filsofos contemporneos consideran que estas ideas no se
hallan implcitas en la teora evolutiva ni estn respaldadas por la
informacin disponible.334 335 336
A medida que se ha ido desarrollando la comprensin de los fenmenos
evolutivos, ciertas posturas y creencias bien arraigadas se han visto
revisadas, vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparicin de la teora
evolutiva marc un hito, no solo en su campo de pertinencia, al explicar los
procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino tambin ms all
del mbito de las ciencias biolgicas. Naturalmente, este concepto biolgico
choca con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de
algunas posturas religiosas y msticas y de hecho aspectos como el de
la descendencia de un ancestro comn, an suscitan reacciones en algunas
personas.59 El impacto ms importante de la teora evolutiva se da a nivel
de la historia del pensamiento moderno y la relacin de este con la
sociedad. Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la naturaleza no
teleolgica de los mecanismos evolutivos: la evolucin no sigue un fin u
objetivo. Las estructuras y especies no aparecen por necesidad ni por
designio divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las
ms adaptadas se conservan en el tiempo.337 Este mecanismo ciego,
independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza
sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas del saber.
La adopcin de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros
campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el
proceso tambin se han dado abusos atribuir un valor biolgico a las
diferencias culturales y cognitivas o deformaciones de la misma como
justificativo de posturas eugenticas las cuales han sido usadas como
Argumentum ad consequentiam a travs de la historia de las objeciones a
la teora de la evolucin.338
Evolucin y religin[editar]
Artculos principales: Creacionismo, Diseo inteligente y Evolucin testa.
Antes de que la geologa se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo
XIX, tanto las religiones occidentales como los cientficos descontaban o
condenaban de manera dogmtica y casi unnime cualquier propuesta que
implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo,
a medida que la evidencia geolgica empez a acumularse en todo el
mundo, un grupo de cientficos comenz a cuestionar si una interpretacin

literal de la creacin relatada en la Biblia judeo-cristiana poda reconciliarse

con sus descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos gelogos religiosos,
como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados
Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la evidencia geolgica
y fsil slo en trminos de un Diluvio universal; pero una vez que Charles
Darwin publicara su Origen de las especies en 1859 la opinin cientfica
comenz a alejarse rpidamente de la interpretacin literal de la Biblia. Este
debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llev a cabo
tras puertas cerradas, y desestabiliz la opinin educativa en ambos
continentes. Eventualmente, instig una contrarreforma que tom la forma
de un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.339
En los pases o regiones en las que la mayora de la poblacin mantiene
fuertes creencias religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho
mayor que en los pases donde la mayora de la gente posee creencias
seculares. Desde los aos 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han
ocurrido varios ataques religiosos a la enseanza de la teora evolutiva,
particularmente por parte de cristianos fundamentalistas evanglicos o
pentecostales. A pesar de las abrumadoras evidencias que avalan la teora
de la evolucin,340 algunos grupos interpretan en la Biblia que un ser divino
cre directamente a los seres humanos, y a cada una de las otras especies,
como especies separadas y acabadas. Este punto de vista es comnmente
llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos
integristas religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses;
principalmente a travs de una forma de creacionismo llamada diseo
inteligente. Los lobbies religiosos-creacionistas desean excluir la
enseanza de la evolucin biolgica de la educacin pblica de ese pas;
aunque actualmente es un fenmeno ms bien local, ya que la enseanza
de base en ciencias es obligatoria dentro de los currculos, las encuestas
revelan una gran sensibilidad del pblico estadounidense a este mensaje, lo
que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo. Uno de los
episodios ms conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales de
2005 en Kansas, donde el Consejo de Educacin del Estado de Kansas (en
ingls: Kansas State Board of Education) decidi permitir que se ensearan
las doctrinas creacionistas como una alternativa de la teora cientfica de la
evolucin.341 Tras esta decisin se produjo una fuerte respuesta ciudadana,
que tuvo una de sus consecuencias ms conocidas en la creacin de una
parodia de religin, el pastafarismo, una invencin de Bobby Henderson,
licenciado en Fsica de la Universidad Estatal de Oregn, para demostrar
irnicamente que no corresponde y es equivocado ensear el diseo
inteligente como teora cientfica. Posteriormente, el Consejo de Educacin
del Estado de Kansas revoc su decisin en agosto de 2006.342 Este
conflicto educativo tambin ha afectado a otros pases; por ejemplo, en el
ao 2005 en Italia hubo un intento de suspensin de la enseanza de la
teora de la evolucin.343 344
En respuesta a la aceptacin cientfica de la teora de la evolucin, muchos
religiosos y filsofos han tratado de unificar los puntos de vista cientfico y
religioso, ya sea de manera formal o informal; a travs de un creacionismo
pro-evolucin. As por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque
creacionista desde la evolucin testa o el creacionismo evolutivo, y

defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la
evolucin, y (o) donde Dios cre el curso de la evolucin.
A partir de 1950 la Iglesia catlica romana tom una posicin neutral con
respecto a la evolucin con la encclica Humani generis del papa Po XII.345
En ella se distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo
fsico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio emprico:
...el Magisterio de la Iglesia no prohbe el que segn el estado actual de
las ciencias y la teologa en las investigaciones y disputas, entre los
hombres ms competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la
doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano
en una materia viva preexistente pero la fe catlica manda defender que
las almas son creadas inmediatamente por Dios. Mas todo ello ha de
hacerse de manera que las razones de una y otra opinin es decir la
defensora y la contraria al evolucionismo sean examinadas y juzgadas
seria, moderada y templadamente; y con tal que todos se muestren
dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien Cristo confiri el
encargo de interpretar autnticamente las Sagradas Escrituras y defender
los dogmas de la fe.346
Por otro lado, la encclica no respalda ni rechaza la creencia general en la
evolucin debido a que se consider que la evidencia en aquel momento no
era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el
futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe catlica tenga muy en cuenta
tales ciencias; y ello ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate
de hechos realmente demostrados; pero es necesario andar con mucha
cautela cuando ms bien se trate slo de hiptesis, que, aun apoyadas en la
ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o
en la tradicin.347
En 1996, Juan Pablo II afirm que la teora de la evolucin es ms que una
hiptesis y record que El Magisterio de la Iglesia est interesado
directamente en la cuestin de la evolucin, porque influye en la concepcin
del hombre.348 El papa Benedicto XVI ha afirmado que existen muchas
pruebas cientficas en favor de la evolucin, que se presenta como una
realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida
y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolucin no responde a todos los
interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosfico: de
dnde viene todo esto y cmo todo toma un camino que desemboca
finalmente en el hombre?.349
La reaccin musulmana a la teora de la evolucin fue sumamente variada,
desde aquellos que crean en una interpretacin literal de la creacin segn
el Corn, hasta la de muchos musulmanes educados que suscribieron a una
versin de evolucin testa o guiada, en la que el Corn reforzaba ms que
contradeca a la ciencia. Esta ltima reaccin se vio favorecida debido a que
Al-Jahiz, un erudito musulmn del siglo IX, haba propuesto un concepto
similar al de la seleccin natural. 350 Sin embargo, la aceptacin de la
evolucin sigue siendo baja en el mundo musulmn ya que figuras
prominentes rechazan la teora evolutiva como una negacin de Dios y

como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos.350 Otras
objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida
las presentadas en el mundo occidental.351
Independientemente de su aceptacin por las principales jerarquas
religiosas, las mismas objeciones iniciales a la teora de Darwin siguen
siendo utilizadas en contra de la teora evolutiva actual. Las ideas de que las
especies cambian con el tiempo a travs de procesos naturales y que
distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del
Gnesis de la Creacin. Los creyentes en la infalibilidad bblica atacaron al
darwinismo como una hereja. La teologa natural del siglo XIX se caracteriz
por la analoga del relojero de William Paley, un argumento de diseo
todava utilizado por el movimiento creacionista. Cuando la teora de Darwin
se public, las ideas de la evolucin testa se presentaron de modo de
indicar que la evolucin es una causa secundaria abierta a la investigacin
cientfica, al tiempo que mantenan la creencia en Dios como causa primera,
con un rol no especificado en la orientacin de la evolucin y en la creacin
de los seres humanos.352
Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora
sinttica[editar]
Artculo principal: Historia de las objeciones y crticas a la teora de la
evolucin
Richard Dawkins, en su obra El gen egosta de 1976, hizo la siguiente
afirmacin:
Hoy la teora de la evolucin est tan sujeta a la duda como la teora de que
la Tierra gira alrededor del Sol.353
Es evidente que tal afirmacin indica que para Dawkins que la teora que
explica la evolucin biolgica es incuestionable, y que solo puede ser
rechazada por quienes estn sujetos a dogmas de origen religioso. Al darle
tal estatus a una teora cientfica, Dawkins sin embargo, la estara rodeando
de una intencionalidad aparentemente no cientfica; ya que estara
intentando proteger la actual teora de cualquier debate (cientfico o no
cientfico) que cuestione su validez; tildndolo como negacin de lo obvio.
As, aunque la evolucin biolgica es un hecho aceptado desde el siglo XVIII,
la teora que explica tal hecho no puede ser confundida con el hecho de la
evolucin; y por consiguiente, s puede estar sujeta a ser debatida
cientficamente.354
La teora vigente que explica la evolucin biolgica, denominada teora de la
sntesis evolutiva moderna (o simplemente teora sinttica), es el modelo
actualmente aceptado por la comunidad cientfica para describir los
fenmenos evolutivos; y aunque no existe hoy una slida teora alternativa
desarrollada, algunos cientficos han reclamado la necesidad de realizar una
reforma, ampliacin o sustitucin de la teora sinttica, con nuevos modelos
capaces de integrar por ejemplo la biologa del desarrollo o incorporar
dentro de la teora actual una serie de descubrimientos biolgicos cuyo
papel evolutivo se est debatiendo; tales como ciertos mecanismos
hereditarios epigenticos, la transferencia horizontal de genes, o propuestas

como la existencia de mltiples niveles jerrquicos de seleccin o la

plausibilidad de los fenmenos de asimilacin genmica para explicar
procesos macroevolutivos.
Los aspectos ms criticados y debatidos de la teora de la sntesis evolutiva
moderna son: el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo
del equilibrio puntuado de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould;355 la
preponderancia de la seleccin natural frente a los motivos puramente
estocsticos; la explicacin al comportamiento del altruismo y el
reduccionismo geneticista que evitara las implicaciones holsticas y las
propiedades emergentes a cualquier sistema biolgico complejo.356 A pesar
de lo indicado, sin embargo, hay que considerar que el actual consenso
cientfico es que la teora misma (en sus fundamentos) no ha sido rebatida
en el campo de la biologa evolutiva, siendo solo perfeccionada; y por ello se
la sigue considerando como la piedra angular de la biologa moderna.357
358
Otras hiptesis minoritarias[editar]
Artculo principal: Teora simbiogentica
Entre otras hiptesis minoritarias, destaca la de la biloga estadounidense
Lynn Margulis, quin consider que del mismo modo que las clulas
eucariotas surgieron a travs de la interaccin simbiogentica de varias
clulas procariotas, muchas otras caractersticas de los organismos y el
fenmeno de especiacin seran la consecuencia de interacciones
simbiogenticas similares. En su obra Captando Genomas. Una teora sobre
el origen de las especies Margulis argument que la simbiognesis sera la
fuerza principal en la evolucin. Segn su teora, la adquisicin y
acumulacin de mutaciones al azar no seran suficientes para explicar cmo
se producen variaciones hereditarias, sino que ella postulo que las
organelas, los organismos y las especies surgiran como el resultado de la
simbiognesis.320 Mientras que la sntesis evolutiva moderna hace hincapi
en la "competencia" como la principal fuerza detrs de la evolucin,
Margulis postulo a la cooperacin como el motor del cambio evolutivo.359
Argumenta que las bacterias, junto con otros microorganismos, ayudaron a
crear las condiciones que se requieren para la vida, tales como el oxgeno.
Margulis sostuvo que estos microorganismos constituiran un componente
importante de la biomasa de la Tierra y que constituiran la principal razn
por la que las condiciones actuales se mantienen. Afirm, asimismo, que las
bacterias son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad
que los eucariotas, y debido a esto, son ms verstiles, por lo que stas
seran las artfices de la complejidad de los seres vivos.320
Igualmente, Mximo Sandn, por otra parte, rechaz vehementemente
cualquiera de las versiones del darwinismo presentes en la actual teora y
propuso una hiptesis alternativa para explicar el hecho de la evolucin. En
primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck, revisando las hiptesis o
predicciones (conocidas como Lamarckismo) que fueran realizadas por este
bilogo; y que actualmente segn Sandn, se veran corroboradas por los
hechos.360 361 Por ejemplo, Sandn formul su hipteis a partir del hecho
que las circunstancias ambientales pueden condicionar, no slo la expresin

de la informacin gentica (fenmenos epigenticos, control del splicing

alternativo, estrs genmico), sino la dinmica del proceso de desarrollo
embrionario,362 363 364 365 y postula que el cimiento fundamental de los
ecosistemas es el equilibrio y no la competencia.366 367 Conforme a sus
ideas, l postula que se puede apreciar la tendencia de las formas orgnicas
a una mayor complejidad,368 369 y ello sera por la existencia de unas
leyes (es decir, no el azar) que gobiernan la variabilidad de los
organismos;370 371 y que la capacidad de estos cambios estn, de alguna
manera, inscritas en los organismos.372 373 Habida cuenta que el 98,5%
del genoma humano, por ejemplo, est compuesto por secuencias repetidas
con funcin reguladora as como una notable cantidad de virus endgenos;
y a partir de ello, Sandn propone en su hiptesis que esa conformacin del
genoma no puede ser el resultado del azar y de la seleccin natural.
Rechazando adems la tesis del "ADN egosta" de Dawkins, Sandn sugiere
que ello se producira por la presin del medio ambiente, lo que provocara
que ciertos virus se inserten en el genoma o determinadas secuencias
gnicas se modifiquen y, como consecuencia, se generen organismos
completamente nuevos; con sustanciales diferencias con respecto a sus
predecesores. Segn esta teora, entonces, el mecanismo fundamental del
cambio evolutivo no es la seleccin natural ni la mutacin aleatoria; sino
solo la capacidad de integracin de los virus (en genomas ya existentes
(mediante la transferencia horizontalde sus genes). Adems, Sandn seala
que el medio ambiente, y no las mutaciones aleatorias, provocaran que
determinados grupos de seres vivos asuman muevas caractersticas, las que
por otro lado no seran cambios graduales sino cambios bruscos, en
episodios especficos y sin fases intermedias.374 354 Segn Abdalla, la
hiptesis sostenida por Sandn estara fundamentada por una gran cantidad
de datos cientficos y abrra una nueva rea de investigacin en el campo
de la biologa.354