GENETIQUE DES POPULATIONS / Pr. H.

BEKKARI

UNIVERSITE SIDI MOHAMED BEN ABDELLAH

FACULTE DES SCIENCES DHAR EL MAHRAZ
DEPARTEMENT DES SCIENCES DE LA VIE
UNITE GENETIQUE /MICROBIOLOGIE

GENETIQUE DES POPULATIONS

SVI S5

Pr. H. BEKKARI

GENETIQUE DES POPULATIONS / Pr. H. BEKKARI

Sommaire
GENETIQUE DES POPULATIONS .......................................................................................... 3
1- Notion de population ........................................................................................................... 3
2- Applications de la gntique des populations ................................................................... 4
3- Notion de frquences ........................................................................................................... 5
4- L'quilibre de Hardy-Weinberg ........................................................................................ 6
4-1 Cas d'un gne deux allles..........6
4-2 Cas des facteurs lis au sexe ..8
4-2-1

Cas frquences allliques identiques chez les 2 sexes ................................................ 9

4-2-2

Cas des frq. allliques diffrentes chez les deux sexes: pm pf et qm qf................. 9

5- Facteurs affectant lquilibre gntique .......................................................................... 11

5-1 Mutation...11
5-2 Migration......14
5-3 Slection...16
5-3-1

Processus dvolution adaptative....17

a- Valeur adaptative 17
b- Calcul de fitness absolue .....................................................................................................17
c- Dtermination de coefficient de slection...18
5-3-2

Modles du mode daction de la slection...19

a- Slection contre l'homozygote rcessif19

b- Slection contre un allle dominant.21
c-

Slection contre les 2 homozygotes...23

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GENETIQUE MENDELIENNE:
Comprendre le dterminisme et la transmission des caractres par l'analyse de la
descendance, la suite d'un croisement contrl par lexprimentateur, entre
individus de gnotypes diffrents.
GENETIQUE MOLECULAIRE :
La rechercher des mcanismes du dterminisme, de l'expression et de la
transmission des caractres. Gnomique (squenage et identification des gnes).
Protomique (inventaire et fonctions des protines).
GENETIQUE DES POPULATIONS :
Les individus en interactions avec leur environnement. Une application des principes
de base de la gntique mendlienne l'chelle des populations.
1- Notion de population
Au point de vue du gnticien ; Une population est un groupe dindividus qui
changent ou peuvent changer des gnes entre eux par voie sexue.
La gntique des populations : Etude de la variabilit gntique dans et entre les
populations avec 3 principaux objectifs :
- Mesure de la frquence des diffrents allles dun mme gne.
- Comprhension de la transmission de la variabilit gntique d'une gnration
l'autre.
- Comprhension de lvolution de la variabilit gntique au fil des
gnrations.
La population se caractrise par un gnome collectif ou patrimoine gntique =
pool gntique.
Lespce rassemble tous les individus inter fertiles mme si ceux-ci n'ont jamais la
possibilit de se croiser.

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Population thorique idale

La transmission des caractres dans un cas simple appel population thorique
idale, se dfinit par les caractristiques suivantes :
- Diplodie reproduction sexue.
-Gnrations non chevauchantes.
- Grande population donc croisements alatoires.
- Absence de migration de slection et de mutation.
Le concept de population thorique idale est dune grande importance puisque
cest sur lui que repose toute la gntique des populations.
Parmi toutes ces caractristiques, le systme de reproduction panmictique, est
l'hypothse la plus importante. Cette hypothse suppose que les individus ne
choisissent pas leur partenaire sexuel ni en fonction de leur gnotype, ni en
fonction de leur phnotype = panmixie et que la rencontre des gamtes se fait au
hasard = pangamie
Gntique mendlienne et gntique des populations

2- Applications de la gntique des populations

- Application en gntique humaine : Comprendre la transmission et l'pidmiologie
des maladies gntiques.
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- Estimation dans les populations : la frquence des allles responsables de maladies

lorsque leur dterminisme est simple et connu
- Calcul du risque qu'un individu soit atteint d'une maladie gntique : conseil
gntique.
- Estimation du taux de mutation associ une maladie gntique.
- Comprhension du maintien des allles : pourquoi certaines maladies trs
dfavorables se maintiennent une forte frquence dans certaines populations ?
3- Notion de frquences
- Frquences gniques : Proportions des diffrents allles dun gne.
- Frquences gnotypiques : Proportions des diffrents gnotypes.
- Frquences phnotypiques : Proportion des diffrents phnotypes.
Un locus deux allles A/a
Une population G polymorphe pour un caractre gouvern par un locus deux allles
A et a
D individus homozygotes pour A donc de gnotype AA
H individus htrozygotes donc de gnotype Aa
R individus homozygotes pour a donc de gnotype aa
N est le nombre total des individus de la population :
N = D +H+ R
Le nombre total dunit gniques ce lieu est : 2N
Si la frquence de lallle A est reprsente par p :
p = ( 2 D + H) / 2 N
Donc les frquences des allles A et a sont :
pour l'allle A
p = [ D+H/2] /N
pour l'allle a
q = [ R+H/2] /N
avec p+q=1
Population thorique idale
La transmission des caractres dans un cas simple appel population thorique
idale, se dfinit par les caractristiques suivantes :
- Diplodie reproduction sexue.
- Gnrations non chevauchantes.
- Grande population donc croisements alatoires.
- Absence de migration de slection et de mutation.
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Ce concept de population thorique idale est dune grande importance puisque

cest sur lui que repose toute la gntique des populations.
Parmi toutes ces caractristiques, le croisement au hasard des individus, appel
systme de reproduction panmictique, est l'hypothse la plus importante. Cette
hypothse suppose que les individus ne choisissent pas leur partenaire sexuel ni en
fonction de leur gnotype, ni en fonction de leur phnotype = panmixie et que la
rencontre des gamtes se fait au hasard = pangamie
4- L'quilibre de Hardy-Weinberg
Dans une population thorique idale, les frquences des allles et des gnotypes au
cours des gnrations suivent une loi simple appele loi de Hardy-Weinberg qui
constitue le modle de rfrence en gntique des populations. Cette loi doit son nom
Hardy, mathmaticien anglais et Weinberg, mdecin allemand, qui l'ont tablie
indpendamment en 1908.
La loi de Hardy-Weinberg : Les frquences allliques et les frquences
gnotypiques restent constantes de gnration en gnration. On dit alors que la
population est en tat d'quilibre.
4-1 Cas dun gne deux allles
- Dans une population lorsque les accouplements entre deux individus de la
gnration G0 se font au hasard :
Gamtes mles po(A) + qo (a)
Gamtes femelles po (A) + qo (a)
- Gnration suivante G1 = rsultat de deux tirages au sort indpendants, l'un
parmi les gamtes mles, l'autre parmi les gamtes femelles (croisement au
hasard=panmixie).
Frquences gnotypiques
Gamtes mles ou femelles

A ( p0)

a (q0)

A (p0)

AA p02

Aa (p0q0)

a (q0)

Aa (p0q0)

aa (q02)

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Frquences gniques :
pour lallle A

Pour lallle a

p1 = po2 + poqo

q1= qo2 + poqo

= po (po+qo)

= qo (po+qo)

= po x 1

= qo x 1

p1= po

q1 = qo

Conclusion :
Dune gnration la suivante:
Frquences allliques constantes
Frquence gnotypiques constantes
p2AA , 2pq Aa , q2 aa.
Dans une population thorique idale :
les frquences allliques et les frquences gnotypiques restent stables de
gnration en gnration. Les frquences gnotypiques sont dtermines partir
des frquences allliques par une relation simple qui correspond au
dveloppement du binme (p+q)2 dans le cas d'un locus deux allles, A de
frquence p et a de frquence q, soit les frquences gnotypiques :
p2AA ,
2pq Aa , q2 aa.
Relation entre frquences allliques et frquences gnotypiques

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Cas dun gne multialllique

La loi de Hardy-Weinberg s'applique galement des gnes multialllique.
L'quilibre correspond alors l'association alatoire des diffrents allles pour
former les gnotypes dont la frquence reste stable de gnration en gnration.
Un locus n allles A1 , A2 , A3 , ....An, il y aura en thorie (n(n+1))/2 gnotypes
diffrents dans la population.
Si les frquences de ces diffrents allles sont respectivement p1, p2, p3, ...pn, les
frquences des diffrents gnotypes seront donnes par le dveloppement de
(p1+ p2+ p3,+...+ pn)2
Frquences gnotypiques pour un locus n allles
P12 A1A1

p22 A2A2

p32 A3A3

Pn2 AnAn

2p1p2 A1A2

2p1p3 A1A3

2p2p3 A2A3

2p1pn A1An

2p2pn A2An

2p3pn A3An

etc..

Exemple :
Les groupes sanguins du systme ABO grs par 3 allles IA, IB et IO avec les
frquences respectives p,q et r.
Les frquences dquilibre sont :
A
(p I +q IB + r IO) 2 = p2 IA IA + 2pq IAIB + q2 IB IB + 2pr IAIO+ r2 IOIO + 2qr IBIO
Remarque :
Lorsqu'un gne se prsente sous forme multialllique, la frquence l'quilibre
des htrozygotes H peut dpasser 50%, et elle est d'autant plus leve que le
nombre d'allles est important.
L'htrozygotie maximale est atteinte lorsque tous les allles ont mme frquence
et sa valeur est Hmax= 1- 1/n o n est le nombre d'allles
4-2 Cas des facteurs lis au sexe
Sexe homogamtique : femme XX chez les mammifres, certains insectes dont la
drosophile ; mle ZZ chez certains crustacs et papillons.
- Sexe diplode pour ce chromosome.
- Sexe dtient pour les gnes concerns les 2/3 du pool gntique.
Sexe htrogamtique : il porte deux chromosomes sexuels diffrents (ou un
seul) mles XY chez les mammifres, femelles WZ chez les crustacs et papillons.
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- Sexe est haplode pour ce chromosome.

- Sexe dtient 1/3 seulement du pool gntique
4-2-1 Cas frquences allliques identiques chez les 2 sexes
pm =pf = p et qm= qf = q
La loi de Hardy-Weinberg s'applique au sexe homogamtique et les frquences
gnotypiques dans le sexe htrogamtique sont directement dduites des frquences
allliques.
Un gne port par X et prsentant 2 allles A et a de frquences p et q. Les
frquences gnotypiques dans chacun des deux sexes pour une population
l'quilibre seront :
La frquence de lallle rcessif chez le mle est la racine carre de la frquence
du mme caractre chez la femelle.
Le phnotype rcessif est beaucoup plus frquent dans le sexe htrogamtique
que dans le sexe homogamtique.
Frquences gnotypiques lquilibre
Femme (XX)
Homme(XY)
A A
2
X X =p
XAY = p
XAXa = 2pq
XaXa = q2
XaY = q
Exemple: Daltonisme chez l'homme qui est d une mutation rcessive sur un gne
port par X.
En Europe :
- La frquence de l'allle rcessif est de l'ordre de q = 0,04.
- L'anomalie est frquente chez les hommes XaY ( q = 4%) mais trs rare chez les
femmes XaXa (q2 = 0,16%).
- La frquence des htrozygotes est leve chez les femmes (2pq = 8%).
- Les femmes Htrozygotes ont une chance sur deux de transmettre l'anomalie
chacun de leurs descendants mles.
4-2-2 Cas des frq. allliques diffrentes chez les deux sexes: pm pf et qm qf
- Chaque mle XY reoit un chromosome X de sa mre, donc les frquences
allliques chez les mles la gnration t correspondent aux frquences allliques chez
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les femelles de la gnration prcdente t-1:

f(A) : pm t = pf t-1
f(a) : qm t = qf t-1
- Chaque femelle XX reoit un chromosome X de sa mre et un chromosome X de
son pre donc les frquences allliques chez les femelles la gnration t
correspondent la moyenne des frquences allliques des deux sexes de la gnration
prcdente t-1 :
f(A): pf t = (pm t-1+pf t-1)/2
f(a): qf t = (qm t-1+qf t-1)/2
- Dans toute la population, lorsqu'il y a autant de mles que de femelles, les frquences
allliques globales des allles A et a sont les moyennes de la frquence de ces allles
dans les deux sexes pondres par leurs contributions relatives soit les coefficients 1/3
e t 2 / 3.
frq.(A):
p = 2/3 pf + 1/3 pm.
frq.(a):
q = 2/3 qf + 1/3 qm.
- Si la proportion des sexes est ingale, la pondration tient compte des effectifs Nm
des mles et Nf des femelles :
frq.(A):
p = (pm.Nm + 2.pf.Nf)/ (Nm + 2Nf)
Remarque
Dans le cas de lhrdit li au sexe, lquilibre gntique rsultant de
laccouplement au hasard nest pas atteint en une gnration comme dans le cas
des facteurs autosomiques
Exemple : population qui na jamais t en quilibre ou quelle la perdue 3/6 AA, 2/6
Aa, 1/6aa. Cette population nest pas en tat dquilibre car sa composition ne
correspond pas la distribution p2 AA, 2pq Aa, q2 aa
f(A) = p = 3/6 + 1/2 x(2/6) = 2/3
f(a) = q = 1/6 + 1/2 x(2/6) = 1/3
Une gnration daccouplement au hasard suffira tablir lquilibre gntique.
(2/3 A + 1/3 a)2 = 4/9 AA + 4/9 Aa + 1/9 aa
Si le gne tudi tait li au sexe, la recombinaison en paire de chromosome X
ne se fait pas entirement au hasard, un mle reoit son chromosome X de sa mre et
ne le transmet qu ses filles. Donc lgalit des frquences allliques n'est obtenue
que progressivement (contrairement aux caractres autosomaux) aprs plusieurs
gnrations de croisements panmictiques.

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5- Facteurs affectant lquilibre gntique

Changement des frquences dquilibre avec changement des frquences
gniques
Dans la nature, les populations ne sont jamais gntiquement closes. Elles
s'cartent toujours des conditions thoriques idales. Les populations subissent
l'apport de nouveaux allles soit par mutation, soit par migration, soit par slection.
Ces facteurs induisent une variation des frquences gniques et en mme temps
naturellement les frquences dquilibre dans les grandes populations :
microvolution.

5- 1

Mutation

La mutation est la source des variations dans une population. Son apparition rompt
lquilibre gntique de la population.
Exemple: Taux de mutation pour des caractres diffrents chez des espces diffrentes.
espce

Caractres maladies
(pays)

taux de
mutation

mutation
reverse

Homme

Hmophilie A

5,7 10-5

Bitter et al.

Hmophilie B

3 10-6

Bitter et al.

Myopathie de

10,5 10-5

Gardner-

Auteurs

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Duchne (GB)

souris

Medwin

Myopathie de
Duchne (Pol)

4,6 10-5

Schlager &
Dickie 71

non agouti

4,5 10-5

4,2 10-6

Schlager &
Dickie 71

albinos

3,3 10-5

Schlager &
Dickie 71

2 catgories de mutation :
- mutation primaire : Transformation de lallle sauvage dun gne en allle mut.
A--------------- > a
- mutation reverse: fait revenir lallle mut la forme sauvage.
a --------------- > A
Sous laction des mutation primaires la f(A) va diminuer et f(a) va augmenter
et aprs plusieurs gnrations lallle A va disparatre. Cependant dans les
conditions naturelles, la mutation directe est gnralement accompagne par la
mutation reverse. Lorsque dans une population ces forces opposes entre en
action, il y a production dun nouvel tat dquilibre qui est dtermin seulement
par le taux de mutation en cause.
u : est le taux de mutation de A en a
v : est le taux de mutation de a en A
p0 et q0 sont les frquences allliques de A et a la gnration G0. Les frquences p1 et
q1 de ces allles la gnration G1 seront les suivantes :
f(A): p1 = p0 - u p0 + v q0
f(a): q1 = q0 - v q0 + u p0
La variation p de la frquence de l'allle A entre les gnrations G0 et G1
est = nombre dallle A produit par la mutation de a (vq0) - nombre dallle A
mut en allle a (u p0).
p = p1 - p0
p = v q0 - u p0
La variation q de la frquence de l'allle a entre les gnrations G0 et G1
est = nombre dallle a produit par la mutation de A (up0) - nombre dallle a
mut en allle A (vq0).
Sachant quil se produit des mutations reverses, la population ne deviendra jamais
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homozygote quant lun des 2 allles. Elle atteindra un point dquilibre lorsque le
nombre de mutation de A en a sera gal au nombre de mutation de a en A.
A lquilibre :
Sachant que p = v q0 - u p0
p = o donc v qe = u pe
v qe = u pe
v qe = u (1 qe) donc u = v qe + u qe
u = qe ( v + u) donc qe = u / (v + u)
pe : la frquence de lallle A au point dquilibre.
qe : la frquence de lallle a au point dquilibre.
Sachant que
q = u p0 - v q0
q = o donc v qe = u pe
v (1 - pe) = u pe donc v = v pe + u pe
v = pe ( v + u) donc pe = v/ (v + u)
La valeur des frquences allliques l'quilibre dpend uniquement des taux de
mutation.
Exemple :
f(A) = p0 = 0,8 ; f(a) = q0 = 0,2
v = 10-5 ; u = 4.10-5 (taux de mutation primaire quatre fois plus lev que celle de
la rversion).
pe = v/ (v + u)
qe = u / (v + u)
On atteint un tat dquilibre dans lequel il ny aura plus aucun changement
dans les frquences des allles
p e = 0, 2
qe = 0,8
- Les valeurs de pe et qe sont trs diffrents des valeurs initiales p0 et q0.
- Les valeurs de pe et qe seront atteintes aprs plusieurs gnrations.
En une seule gnration, la variation de la frquence des allles est trs faible :
p = v q0 - u p0
p = (1x10-5) x 0,2 (4 x 10-5) x 0,8
p = - 3.10-5
p1 = p0 + p
p1 = 0,8 + (-3.10-5) don p1 = 0,79997
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GENETIQUE DES POPULATIONS / Pr. H. BEKKARI

q1 = 1 p0 donc q1 = 0,20003
Le processus de mutation a trs peu deffet sur la rserve gntique puisque la
variation des frquences allliques qu'il induit est extrmement faible voir
indtectable l'chelle de quelques dizaines voire quelques centaines de gnrations.
Les taux de mutation sont beaucoup trop faibles pour quil puisse exister une
corrlation entre le taux de mutation et la vitesse de lvolution.
La majeure partie de la variation hrditaire qui chaque gnration est soumise
laction de la slection naturelle est fournie par la recombinaison de facteurs
hrditaires prexistants
La vitesse de lvolution dpend donc beaucoup plus du taux de recombinaison
que des taux de mutation.
5- 2

La migration

Dans la nature, les populations d'une mme espce ne sont pas gntiquement
isoles. Il se produit chaque gnration des changes d'adultes, mais aussi
d'embryons (graines chez les plantes), de pollen, ou de gamtes (animaux
aquatiques).
La migration a pour consquence lintroduction dans la rserve des gnes dune
population de nouveaux allles, Flux gnique, apports par des individus
extrieurs qui sinterfcondent avec cette population dorigine. La migration peut
donc changer les frquences gniques lorsque celles des populations qui
fournissent les immigrants diffrent de celles qui les reoivent.

Modle Insulaire
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Le modle insulaire de migration est celui o les changes d'individus

s'effectuent dans un seul sens avec un flux de gnes unidirectionnel entre une
population 1 de grande taille et une population 2 de petit effectif .

La nouvelle frquence de A la gnration suivante G1 aprs l'arrive de m

migrants sera:
p1 = (1 - m) pr + m pm
(1 - m)pr:contribution faite par la population qui reoit.
mpm: contribution faite par les migrants.
La variation de la frquence alllique p de l'allle A entre ces 2 gnrations sera
a l o rs :
p = p1 p0 = (1 - m) pr + m pm pr
p = m (pm pr)
La variation des frquences allliques est donc proportionnelle au flux migratoire
m et lcart des frquence entre les deux populations.
De G0 G1:
p = m (pm - p0 )
De Gt Gt+1

p = m (pm pt )
L'quilibre pe (ou qe) sera atteint lorsque p = 0 : lorsque les frquences
allliques dans la population qui reoit de nouveaux individus (l'le) seront les
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GENETIQUE DES POPULATIONS / Pr. H. BEKKARI

mmes que celles de la population immigrante (le continent).

pe= pm
qe= qm
Aprs t gnrations de migration, il y a une proportion (1-m)t d'individus
rsidents, o la frquence de A est p0, et 1-(1-m)t migrants, o la frquence de A
est pm. La frquence alllique la gnration t dans l'ensemble de la population
s e ra :
pt = (1-m)t p0 +(1-(1-m)t ) pm
C'est--dire :
pt = (1-m)t (p0 -pm ) + pm
Lorsque les deux sens de migrations existent, les frquences des allles dans les deux
populations seront fonction des frquences initiales et de leurs taux de migration
respectifs.
Conclusion
peut effectuer des changements significatifs dans les frquences
la population qui reoit, mmes lorsque les diffrences des
deux populations sont peu considrables, et que la migration est

La migration
des allles de
frquences des
modre.
La migration a pour effet duniformiser les frquences gniques des
populations locales et de rduire dautant la diffrenciation lintrieur de
lespce
La migration peut amplifier un effet de slection naturelle, ou au contraire en
rduire limpact en rintroduisant des gnes limins par la slection naturelle.

5-3 La slection
On entend par slection naturelle un couple form par un complexe de facteur
de milieu et une population locale dune espce.
les complexes de F. M.: le froid la chaleur la scheresse lhumidit la
comptition les prdateurs les parasites, qui favorisent ou dfavorisent le bien
tre de la reproduction chez les membres de la population.
La population locale : forme de membres qui nont pas tous la mme hrdit.
Le gnotype total de certains convient au complexe de facteurs qui constituent le
milieu et fera quils se porteront et se reproduiront bien dans ce milieu. Le gnotype
dautres membres de la pop., au contraire, ne convient pas ces conditions de
milieu et nuira des d divers leur survie ou leur reproduction.
Laptitude relative dun individu dpend des conditions de lenvironnement
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GENETIQUE DES POPULATIONS / Pr. H. BEKKARI

puisque, si ces conditions changent laptitude relative des diffrents gnotypes peut
varier.

5 -3 -1

Processus dvolution adaptative

a- Valeur adaptative = Fitness = valeur slective

- Nombre de descendants viables et fertiles que produit en moyenne chaque individu
de gnotype bien dtermin la gnration suivante.
- Performance dun gnotype = Capacit participer la gnration suivante.
Performance dun gnotype = Survie X fcondit
Formalisation algbrique :
Laptitude dun gnotype ou Fitness absolue est symbolise par W
Laptitude relative dun gnotype ou Fitness relative est symbolise par
=W/Wmax
Wmax : la plus forte valeur de fitness absolue observe dans une population.
Pour un gnotype qui naura pas de descendance
=0
Pour un gnotype dont laptitude relative est forte, = 1
Laptitude relative est caractrise par le coefficient de slection S, qui donne
laptitude dun mutant par rapport celle du type sauvage.
=1S
: le d davantage dun gnotype.
S: le d de dsavantage dun gnotype.
b- Calcul de fitness absolue
Gnotype

AA

Aa

aa

Fitness absolue

WAA

WAa

Waa

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c- Dtermination du coefficient de slection

Fitness relative = W / Wmax
a ve c 0 < < 1
Dans le cas d'un gne 2 allles A et a :
AA = WAA / Wmax
Aa = WAa / Wmax
aa = Waa / Wmax
s=1-
AA = 1 - s pour AA
Aa = 1- s pour Aa
aa =1-s
pour aa

Fitness relatives des diffrents gnotypes

Gnotypes

AA

Aa

aa

Fitness absolue

wAA= 1,125

wAa= 1

waa=0,5

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Fitness relative

AA=1,125/1,125
AA=1

Aa=1
/1,125

aa=0,5/1,125
aa =0,44

Aa=0,89
Coeff de slection

sAA = 0

sAa =0,11

saa=0,56

5-3-2 Modles du mode daction de la slection

( Wrigh 1968 1978), Fischer 1930),Holdane (1924 1932)
Les modles proposs ci-dessous ne prtendent pas dcrire la ralit mais sont
propre pour aider imaginer cette dernire.
Un gne deux allles A et a o l'allle A est totalement dominant sur l'allle
a. Le gnotype aa est dsavantag (on dit aussi contre-slectionn). Les gnotypes
AA et Aa ont donc les mmes performances car ils prsentent le mme
phnotype [A].
a- Slection contre l'homozygote rcessif
Pour lallle a, il sagit soit:
- all. ltale rcssif et dans ce cas s = 1
-all.subltal rcessif et dans ce cas 0 < s < 1
Dans ce cas de slection, on supposera que la diffrence de fitness est
uniquement due une plus faible survie du gnotype aa qui subit un coefficient
de slection s.
Les valeurs de fitness relatives des diffrents gnotypes peuvent alors tre notes :

Gnotypes

AA

Aa

aa

Aptitude

AA=1

Aa=1

aa =1 - s

Dans une population qui se reproduit au hasard (panmixie)

Les frquences des allles A et a sont respectivement p et q.
Les frquences gnotypiques avant l'action de la slection suivent la loi de
Hardy-Weinberg.
19

GENETIQUE DES POPULATIONS / Pr. H. BEKKARI

Aprs l'action de la slection, ces frquences gnotypiques seront

modifies car une partie des individus de gnotype aa ne survivront pas
jusqu' la phase adulte.
Les frquences gnotypiques chez les adultes ne suivront donc plus la loi
de Hardy-Weinberg et les frquences allliques vont varier entre le stade
juvnile et le stade adulte. Ces variations peuvent tre calcules de la faon
suivante :
Gnotypes

AA

Aa

aa

Frquence avant
slection

p2

2pq

q2

Adaptation

AA=1

Aa=1

aa =1-s

Frquence aprs
slection

p2

2pq

q2(1-s)

avec p2 + 2pq + q2(1-s) = 1 - sq2

Les nouvelles frquences gnotypiques parmi les survivants seront aprs slection :
Gnotypes

AA

Aa

aa

Frquences
aprs slection

p2 /1-sq2

2pq/1-sq2

q2(1-s)/1-sq2

La nouvelle frquence alllique pour a devient :

q1 = f(aa) + 1/2 f(Aa)
q1= (q2(1- s) + pq)/(1-sq2)
La variation de frquence alllique q de l'allle a entre deux gnrations successives
est donc :
q = q1 q0
q = (- spq2)/(1-sq2)
q = (- spq2)/(1-sq2)
Sachant que 0 < s, p, et q < 1 donc:
- q < 0 : la frquence de l'allle a ne cesse de diminuer au cours des gnrations sous
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GENETIQUE DES POPULATIONS / Pr. H. BEKKARI

l'effet de la slection.
- q=0
* Lorsque q=0, c'est--dire lorsque que l'allle a sera compltement limin de la
population
* Lorsque p= 0 et q=1 c'est--dire que lallle A sera totalement absent dans la
population
q = (- spq2)/(1-sq2)
- plus la valeur de s est forte plus la valeur absolue q est leve
- plus la valeur de q est faible plus la valeur absolue q est faible ce qui implique que la
diminution de la frquence de l'allle a par slection est d'autant plus faible que la
frquence de a est faible.
L'ensemble de ces rsultats peut tre illustr par l'volution de la frquence de l'allle a
au cours des gnrations qui a la forme suivante :
Exemple de slection contre l'homozygote rcessif :
Cas de llevage de la drosophile au laboratoire.
La figure ci-dessous illustre la slection qui s'exerce contre l'allle vestigial des
drosophiles.

b- Slection contre un allle dominant

Les gnotype AA et Aa sont dsavantags. Le gnotype aa ne change pas de
performance.
Pour lallle A, il sagit soit:
- al. ltal dominant et dans ce cas s = 1
- al. subltal dominant et dans ce cas 0 < s < 1
Gnotypes

AA

Aa

aa

Aptitude

AA=1- s

Aa=1- s

aa = 1

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GENETIQUE DES POPULATIONS / Pr. H. BEKKARI

Dans une population qui se reproduit au hasard (panmixie)

Les frquences des allles A et a sont respectivement p et q.
Les frquences gnotypiques avant l'action de la slection suivent la loi de
Hardy-Weinberg.
Aprs l'action de la slection, ces frquences gnotypiques seront modifies car
une partie des individus de gnotype AA et Aa ne survivront pas jusqu' la phase
adulte.
Les frquences gnotypiques chez les adultes ne suivront donc plus la loi de
Hardy-Weinberg et les frquences allliques vont varier entre le stade juvnile et le
stade adulte. Ces variations peuvent tre calcules de la faon suivante :
Gnotypes
Frquence avant
slection
Adaptation
Frquence aprs
slection

AA

Aa

aa

p2

2p q

q2

AA = 1 - s

Aa= 1 - s

aa =1

p2 ( 1 s )

2p q ( 1 s )

q2

avec p2(1-s) + 2pq (1-s) + q2 = 1- sp (2 p)

Les nouvelles frquences gnotypiques parmi les survivants seront aprs slection :

Gnotypes
Frquences
aprs
slection

AA

Aa

aa

p2 ( 1 s ) /

2pq(1-s)/

q2 /

1- sp(2 p)

1- sp(2 p)

1- sp(2 p)

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GENETIQUE DES POPULATIONS / Pr. H. BEKKARI

La frquence de lallle A :
p1 = p2(1-s)/1- sp(2 p) + pq(1-s) / 1- sp(2 p)
p1 = p sp / 1- sp(2 p)
La variation de la frquence de lallle A :
p = -sp(1 p ) 2/ 1- sp (2 p)
c- Slection contre les 2 homozygotes
Cette situation est produite lorsque la coxistence de deux allles chez les
hterozygotes produit de lhtrosis (surdominance). Les htrozygotes sont
adaptativement suprieurs aux homozygotes.
Gnotypes

AA

Aa

aa

Frquence avant
slection

p2

2pq

q2

Adaptation

AA = 1 - sA

Aa= 1

aa =1 - sa

Frquence aprs
slection

p2 ( 1 sA )

2pq

q2 (1 sa)

- La frquence totale aprs slection nest plus gale 1 mais elle est de :
p2(1- sA) + 2pq + q2 (1- sa) = 1- sA p2- sa q2
- La frquence de lallle a aprs une gnration de slection est :
q1 = pq + q2 (1 sa) / 1-sAp2- saq2
q1 =q (1 saq) / 1-sAp2- saq2
- La variation de la frquence de lallle a entre deux gnrations est :
q = q1 q = q(1- saq) / 1 - sAp2 - saq2 q
q
= pq (sA p sa q)/ 1 - sAp2 - saq2
Remarques
si sAp > saq donc q > 0et la frquence de a
si sAp < saq donc q < 0et la frquence de a
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GENETIQUE DES POPULATIONS / Pr. H. BEKKARI

si sAp = saq donc q = 0et la frquence de a est un point dquilibre

qe : sA pe sa qe = 0 donc qe= sA/ sA+sa
de la mme manire : pe = sa / sA + sa
Lorsque la slection assure aussi la permanence des htrozygotes, elle est un
gage de polymorphisme puisque les individus htrozygotes Aa produiront des
descendants de type AA, Aa, aa.

BIBLIOGRAPHIE
1- Principles of Population Genetics, 2nd edition - Hartl D. & Clark A. Sinauer Associates, inc. 1989.
2- Quantitative genetics, 4th edition - Falconer & Mackay - Longman
1996.
3- Cours gntique des populations, F. Fleuyr, universit Lyon1, gen-netpop.univ-lyon1.fr

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