LA CLULA, UNIDAD ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL.

EL NCLEO
1. LA CLULA Y LA TEORA CELULAR
1.1. DESCUBRIMIENTO DE LA CLULA
Clula es un diminutivo de la palabra latina cella que significa almacn, habitacin pequea, celda y alveolo de un
panal, por tanto, clula significa celdilla. Como la mayora de las clulas no son visibles a ojo, su estudio est
condicionado por el desarrollo de los instrumentos y tcnicas necesarios para ello. Se discute quin invent el primer
microscopio, si el mdico papal alemn Johann (Giovanni) Faber (algunos dicen que slo invent el nombre) en 1550
o el holands Zaccharias Janssen hacia 1590. El polifactico cientfico ingls Robert Hooke us por primera vez la
palabra clula en 1665 al observar una lmina de corcho, porque se pareca a las celdas de los monjes.
Curiosamente, el corcho es un tejido muerto en el que se observan slo las paredes de las clulas vegetales. El
holands Anton Van Leeuwenhoek (1632-1723) construy muchos microscopios de hasta 200 aumentos y vea
animculos (animalillos) como muchos microorganismos e incluso espermatozoides. En 1831 el botnico escocs
Robert Brown nombr por primera vez el ncleo celular. En 1824, Ren Dutrochet afirm que todos los organismos
estn formados por clulas En 1838 el botnico alemn Matthias Jakob Schleiden deca eso de todos los tejidos
vegetales. El ao siguiente su compatriota el zologo y fisilogo Theodor Schwann (inventor del trmino
metabolismo) lo extendi a los animales y a todos los seres vivos. Estn considerados como los padres de la teora
celular. En 1858 el fisilogo alemn Rudolf Virchow asegur que omnis cellula e cellula, es decir, que toda clula
procede de otra.
1.2. LA TEORA CELULAR
La teora celular afirma que:
- La clula es la unidad anatmica de los seres vivos. Todos los seres vivos estn formados por una o ms clulas.
- La clula es la unidad fisiolgica de los seres vivos. Es la parte ms pequea que puede funcionar por s misma.
- La clula es la unidad gentica de los seres vivos. Toda clula procede de otra clula.
Posteriormente al enunciado de la teora celular hubo otras muchas aportaciones:
- En 1839 el fisilogo checo Johannes Evangelista Purkinje llam protoplasma al interior de la clula vegetal.
- En 1852 el mdico alemn Robert Remak descubri la divisin celular.
- En 1879 el botnico Eduard Strasburger junto con a Walther Flemming y Eoudard van Beneden observan la
distribucin cromosmica durante la divisin celular por mitosis.
- En 1888 Wilhelm Waldeyer nombr al cromosoma y en 1891 llam neurona a la clula nerviosa.
- En 1899 Santiago Ramn y Cajal demostr la teora neuronal que ampliaba la teora celular al sistema nervioso
cuya constitucin no se conoca hasta el momento, porque no haba buenas tcnicas de tincin para el mismo.
Gracias al mtodo desarrollado por Camilo Golgi (impregnacin argntica) pudo demostrar que el sistema nervioso
estaba formado por neuronas individuales, lo que vali el premio nobel de Fisiologa y Medicina en 1906 (compartido
con Golgi).
-En 1902 el genetista y mdico estadounidense Walter Sutton y de modo independiente el embrilogo alemn
Theodor Boveri enunciaron la teora cromosmica de la herencia que afirma que la herencia se debe a los
cromosomas.
Con el uso del microscopio electrnico a partir de los aos 50 se descubrieron muchos orgnulos celulares, as como
las estructuras y ultraestructuras de esos orgnulos, de las membranas, de los cromosomas, etc.
En resumen, la clula es la unidad anatmica, fisiolgica y gentica de todos los seres vivos, sin excepcin. En
este planeta no hay vida sin clulas.

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2. LA MORFOLOGA CELULAR
La clula es la estructura ms sencilla que puede realizar las tres funciones vitales de nutricin, relacin y
reproduccin. Todas tienen tres componentes: membrana, citoplasma y material gentico (ADN).
Los virus no son clulas y no son propiamente seres vivos porque no pueden desarrollar las tres funciones vitales.
2.1. FORMA DE LAS CLULAS
La forma de las clulas puede ser constante, como la de las clulas vegetales o las bacterias que tienen una pared
celular rgida o variable, como la de muchos protozoos o los leucocitos. La forma depende del tipo de tejido y por lo
tanto de su funcin, de si es un tejido formado slo por clulas o hay matriz y fibras como en los conectivos animales,
de la edad, el estado fisiolgico, etc. Algunas clulas tienen formas muy especializadas, como los espermatozoides.

Esfrica

Elptica

vulo

Adipocito

Diatomea

Fusiforme

Bastn retiniano

Estrellada

Msculo liso

Neurona

Prismtica

Epitelio traqueal

Bacteria

Osteoblasto
Aplanada

Epitelio intestinal

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Eritrocitos

Endotelio

2.2. TAMAO DE LAS CLULAS

El tamao de las clulas es muy variado. Hay algunas pequeas bacterias de 1 micra (1 = 10-6 m), los hemates
humanos tienen 7 , los hepatocitos 20, los espermatozoides 50, los vulos 150 y un grano de polen de 200 a 300.
Algunos protozoos miden hasta 800 . La yema de un huevo de avestruz (unos 7 cm) es una clula y algunas
neuronas de grandes mamferos (ballenas, elefante, jirafas) pueden medir hasta varios metros.
2.3. RELACIN ENTRE EL TAMAO, LA FORMA Y EL ESTADO DE LAS CLULAS
El lmite fundamental al tamao de las clulas es la relacin entre su superficie y su volumen por dos motivos:
- Capacidad de intercambio de sustancias entre la clula y el medio. La captacin de nutrientes y la eliminacin de
los productos de desecho se realizan a travs de la membrana. La esfera es el cuerpo que tiene menos superficie
para un volumen determinado (por eso los depsitos de gas son esfricos). Si una clula esfrica aumenta de radio,
su volumen aumenta al cubo del radio (V = 4/3 r3) mientras que su superficie lo hace al cuadrado (S = 4 r2), por lo
que la relacin S/V disminuye y llega un momento en que no se pueden cubrir las necesidades de incorporacin de
nutrientes y de eliminacin de desechos. Dentro de un determinado tipo celular, en general, las clulas esfricas son
clulas jvenes. Muy pocas clulas adultas son esfricas, sino que tienen otras formas y en el caso de serlo, estn
prximas a dividirse, como los ovocitos.
- Capacidad de control del metabolismo por el ncleo. Al aumentar el citoplasma, aumenta el metabolismo y la
necesidad de sintetizar enzimas por lo que el ncleo llega a ser incapaz de hacerlo. Las grandes clulas del msculo
estriado esqueltico pueden funcionar porque tienen muchos ncleos.
Las clulas vegetales jvenes tiene muchas vacuolas pequeas y las adultas muy pocas, incluso una, grandes.
Cuando la cromatina est muy extendida hay una intensa transcripcin y por lo tanto una gran actividad
metablica, mientras que si est muy compactada, la clula est prxima a la divisin.
3. LA ESTRUCTURA CELULAR
Todas las clulas tienen los siguientes componentes:
- Membrana plasmtica. Es una membrana que asla y relaciona a la clula. Posee permeabilidad diferencial,
porque permite la entrada o la salida de determinadas sustancias y no lo permite a otras. Est formada por una
bicapa lipdica en la que hay protenas en distintas posiciones.
- Citoplasma. Consta de una parte lquida o citosol en la que puede haber estructuras diferenciadas con funciones
especficas llamadas orgnulos celulares.
- Material gentico. Formado por una o varias molculas de ADN unidas a protenas.
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Las clulas, segn su organizacin pueden ser:

- Clulas eucariotas (gr. e, bien, bueno y kryon, nuez, ncleo celular). Tienen ncleo, una regin limitada por una
envoltura nuclear en cuyo interior se encuentra el material gentico. El dominio eucariota comprende los reinos
protoctistas (algas y protozoos), fungi (hongos y lquenes), metafitas (musgos, helechos y fanergamas) y metazoos
(animales pluricelulares).
- Clulas procariotas, sin ncleo porque no tienen envoltura nuclear, como los dominios bacterias y arqueas.
3.1. ESTRUCTURA DE LA CLULA PROCARIOTA
Las clulas procariotas tienen:
- Pared bacteriana. Es gruesa y rgida y mantiene la forma de la clula. Puede tener fimbrias, estructuras tubulares
y huecas que fijan la bacteria al sustrato y uno o varios flagelos que intervienen en la locomocin. Con frecuencia
hay una cpsula de secrecin.
- Membrana plasmtica. No tiene colesterol. Tiene muchos tipos distintos de enzimas que regulan el metabolismo y
la duplicacin del ADN.
- Citoplasma. Tiene ribosomas ms pequeos que los de las clulas eucariotas. No hay orgnulos membranosos
diferenciados. A veces hay protenas que forman los clorosomas cargados de pigmentos fotosintticos, los
carboxisomas con enzimas que incorporan dixido de carbono y las vacuolas de gas.
- Material gentico. Es una sola molcula de ADN circular en una regin llamada nucleoide. Puede haber
pequeas molculas de ADN no esenciales llamadas plsmidos.

Plsmido

Carboxisomas
Vacuolas de gas
Clorosomas

Material gentico

Fimbrias

Flagelo

Membrana plasmtica
Cpsula

Pared celular

3.2. ESTRUCTURA DE LA CLULA EUCARIOTA

En el interior de una clula eucariota hay cuatro tipos distintos de estructuras:
- Estructuras no membranosas. Son los ribosomas, el centrosoma y el citoesqueleto, formado por microtbulos,
filamentos intermedios y microfilamentos.
- Sistema endomembranoso. Est formado por estructuras membranosas intercomunicadas y las vesculas que
derivan de ellas. Las principales son el retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi, las vacuolas y los lisosomas.
- Orgnulos transductores de energa (convierten un tipo de energa en otro). Tienen doble membrana y su propio
ADN. Son los cloroplastos y las mitocondrias.
- Ncleo. Tiene una envoltura nuclear, o doble membrana con poros. La parte lquida es el nucleoplasma donde
se encuentra el material gentico en forma de cromatina en la que hay de uno a tres nucleolos sin membrana.
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Algunas clulas eucariotas pueden tener adems una membrana de secrecin exterior a la membrana plasmtica
formada por polisacridos llamada matriz extracelular.
Hay dos tipos distintos de clulas eucariotas: la clula eucariota animal y la clula eucariota vegetal.
CLULA EUCARIOTA ANIMAL
Glucgeno.
Grnulo de
reserva
Microtbulo

Microfilamento

Centrosoma.
Un diplosoma
con dos centriolos

Aparato
de Golgi

Retculo
endoplasmtico

Ncleo en
posicin central

Filamento
intermedio

Mitocondria
Vacuola

Micovellosidades

CLULA EUCARIOTA VEGETAL

Pared de celulosa

Cilios y
flagelos

Retculo
endoplasmtico

Microfilamento

ANIMAL

Ncleo lateral
VEGETAL
Centrosoma sin
S
centriolos

Pared celular de celulosa

NO

Matriz extracelular

SI

NO

Plastos

NO

S Vacuola central

Centriolos

NO

Microtbulo Lisosomas

NO

Aparato
Vacuolas
de Golgi

Filamento
intermedio
Ocupan poco volumen Ocupan mucho volumen

Posicin del ncleo

Generalmente central
Mitocondria
Grnulos de reserva (si hay)
Glucgeno

Grnulo de
almidn
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Generalmente lateral
Almidn
Cloroplasto

4. EL NCLEO CELULAR
Contiene el material gentico y en l se da la replicacin del ADN y la sntesis de los ARN (transcripcin).
4.1. EL CICLO CELULAR Y EL NCLEO
El aspecto del ncleo vara mucho segn el momento del ciclo celular:
- Interfase o periodo de no divisin. Es el ncleo interfsico con su envoltura nuclear que est completa y hay
cromatina descompactada, porque el ADN se est transcribiendo activamente y se estn sintetizando muchas
protenas. Al final, se da la duplicacin o replicacin del ADN, para que las clulas hijas tengan la misma cantidad
de ADN que la madre.
- Fase de divisin. Dura poco tiempo. El material gentico se compacta y pasa a formar cromosomas. La
envoltura nuclear se desorganiza y desaparece, por lo que lo cromosomas se encuentran en el citoplasma. Hay una
divisin del ncleo o mitosis y una divisin del citoplasma o citocinesis.
4.2. CARACTERSTICAS DEL NCLEO INTERFSICO
- Componentes. Tiene una doble membrana llamada envoltura nuclear. La parte lquida es el nucleoplasma en el
que se encuentra la cromatina (ADN con histonas) y el nucleolo (uno o varios) que es una parte muy rica en ARN.
- Nmero. En general slo hay uno. Los eritrocitos maduros no tienen ncleo, pero los protozoos ciliados tienen
siempre dos (macroncleo y microncleo) y puede haber clulas plurinucleadas llamadas de dos maneras, aunque
la terminologa vara segn los autores, incluso algunos los usan como sinnimos y otros los definen justo al revs:
- Sincitio, formado por unin de clulas uninucleadas al fundirse las membranas, como en el msculo
esqueltico.

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- Plasmodio, formado por divisin del ncleo sin divisin del citoplasma, como algunos protozoos o el alga
Caulerpa que es una sola clula de 3 m con muchsimos ncleos.
- Forma. En vegetales el ncleo suele ser discoidal y suele estar en posicin lateral. En animales suele ser
esfrico y suele estar en posicin central. Tambin puede tener otras formas como arrosariado, lobulado, con
prolongaciones
- Tamao. Es muy variable. Suele oscilar entre 5 y 25 . Suele ser mayor en las clulas muy activas como las
secretoras. Cada tipo celular tiene una relacin nucleoplasmtica (RNP) entre el volumen del ncleo y el del
citoplasma que se mantiene constante. Cuando baja de un determinado valor, se produce la divisin.

Membrana
nuclear
externa
Membrana
nuclear
interna

Envoltura nuclear

Retculo
Retculo endoplasmtico rugoso
endoplasmtico

Espacio
perinuclear
Lmina
nuclear
Ribosomas
Poro nuclear
Heterocromatina
(compacta, inactiva)

Eucromatina
(descondensada, activa)

Nucleolo

4.3. LA ENVOLTURA NUCLEAR

Es una doble membrana con poros. Est formada por:
- Membrana externa. Mide entre 70 y 90 . Es similar a la membrana plasmtica. Presenta muchos ribosomas en la
cara citoslica. Est en comunicacin con el retculo endoplasmtico rugoso y puede realizar sus funciones.
- Membrana interna. Mide tambin entre 70 y 90 . Tiene protenas de membrana que sirven de anclaje a las
protenas de la lmina nuclear. Entre ambas est el espacio perinuclear o intramembranoso de 200 a 300 .
- Lmina nuclear o lmina fibrosa. Son protenas fibrilares
similares a las de los filamentos intermedios del
Membrana
Membrana
Poro nuclear
nuclear
internade anclaje
nuclear
externa de poros
citoesqueleto. Estn relacionadas con
la formacin
y sirven
a la cromatina.
- Poros nucleares. Son huecos de 250 a 1 000 segn el tipo celular. Son muy abundantes y aumentan con la
Citosol
actividad celular.
Cada poro tiene un conjunto de protenas que lo rodean formando el complejo de poro nuclear
formado por ocho grnulos que son masas de ribonucleoprotenas. La luz del canal la forman ocho protenas cnicas
que dejan un canal de unos 100 que puede estar tapado por una protena central. Permiten el paso de protenas y
de los distintos
ARN.
Espacio
perinuclear
Lmina
nuclear
Nucleoplasma
Cromatina

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Grnulos
250 a 1000

Protena
cnica

Protena
central
100

4.3.1. FUNCIONES DE LA ENVOLTURA NUCLEAR

Son las siguientes:
- Separa el nucleoplasma del citosol lo que permite realizar distintas funciones en distintos compartimentos.
- Regula el trfico de sustancias a travs de los poros. Entran nucletidos, histonas y enzimas como las ARNpolimerasas y las ADN-polimerasas y salen los ARNm y ARNt y las subunidades ribosmicas.
- Permite la formacin de los cromosomas antes de la divisin celular al anclarse la cromatina a la lmina nuclear.
- Acta en la distribucin de la cromatina en el nuevo ncleo tras la divisin.
4.4 NUCLEOPLASMA O CARIOPLASMA
Es un coloide en fase de gel formado por agua, sales disueltas y protenas. Hay una red espacial de protenas
fibrilares que fija el nucleolo y la cromatina. Es el medio en el que sintetizan los nucletidos y se sintetizan y
empaquetan los ARN y el ADN.
4.5. NUCLEOLO
Es un corpsculo sin membrana de1 a 3 que puede ser nico o haber varios, incluso cientos como en los ovocitos
de los anfibios. El tamao es mayor en las clulas que realizan una activa sntesis de protenas y que por tanto
necesitan muchos ribosomas. No se observa durante la mitosis y se reconstruye cuando acaba.
Est formado por ARN y protenas. Sintetiza el ARN nucleolar (ARNn) que origina los distintos tipos de ARN
ribosmico (ARNr) que forman los ribosomas.
Presenta dos zonas:
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- Zona fibrilar. Est formado por ARNn asociado a protenas. Se forma a partir de los organizadores nucleolares,
que son las regiones de ADN que llevan los genes para la sntesis del ARNn. Hay muchas copias seguidas de esos
genes que estn siendo transcritos por muchas molculas de ARN polimerasa, por lo que hay cadenas de diferente
longitud que forman las estructuras plumosas.
- Zona granular. Suele estar en la zona perifrica. Est formado por ARNr unido a protenas, que estn formando
las subunidades ribosmicas en maduracin y que salen por los poros nucleares al citosol.

Ncleo de un hepatocito. Zona fibrilar (central)

Estructuras plumosas de la zona fibrilar del nucleolo

y zona granular (pegada a la envoltura nuclear)

4.6. CROMATINA
Est formada por ADN en distintos estados de compactacin y protenas. Forma ovillos pegados a la lmina nuclear
o al nuclolo. Segn su compactacin hay dos tipos:
- Heterocromatina. No est totalmente descompactada en interfase, por lo que es inactiva. Puede ser:
- Heterocromatina constitutiva, si est condensada en todas las clulas del organismo.
- Heterocromatina facultativa, si est condensada en unas clulas y no en otras.
- Eucromatina. Si se descondensa completamente en interfase y puede ser activa.
4.6.1. ESTRUCTURA DE LA CROMATINA
Est formada por una serie de nucleosomas que forman una fibra de cromatina de 100 o filamento
nucleosmico, que puede compactarse en la fibra de 300 o en otros niveles de empaquetado, cuyo mximo es la
llamada estructura cristalina del ncleo de los espermatozoides donde est asociado a protaminas.

Nucleosoma (100 )

ADN espaciador (40 pares de bases)

Doble hlice de ADN de 20 (160 pares de bases)

ADN espaciador (40 pares deHistona

bases) H

Nucleosomas

300

Histona H1

Nucleosomas
Octmero de histonas

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Nucleosoma

Histona H1

4.6.2. FUNCIN DE LA CROMATINA

La cromatina es el estado del material gentico cuando la clula est en interfase.
La cromatina es la informacin gentica en dos sentidos:
- Mediante la transcripcin se sintetizan los distintos ARN necesarios para la traduccin o sntesis de protenas.
- Mediante la duplicacin se sintetizan dos copias idnticas que se repartirn entre las clulas hijas.
5. LOS CROMOSOMAS
Los cromosomas son el estado del material gentico cuando la clula est en divisin. Tienen la misma
composicin que la cromatina, lo que vara es su empaquetado. En su mxima compactacin la molcula de ADN es
50 000 veces ms corta que cuando est totalmente extendida. Tienen forma de bastoncillo y se tien con colorantes
bsicos (gr. khrma, khrmatos, color y sma, smatos, cuerpo).

Cada cromosoma metafsico consta de:

- Dos cromtidas que son dos molculas idnticas de ADN unido a protenas.
- Un centrmero o constriccin primaria que es punto donde se unen las dos cromtidas y que separa los brazos.

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- Dos brazos, que son los sectores de cada cromtida que quedan a los dos lados del centrmero.
- Constriccin secundaria (no existe siempre). Es un estrechamiento cerca del telmero (extremo del cromosoma)
que puede formar un satlite.
-Cinetocoro. Estructura proteica discoidal que est en el centrmero y es el centro organizador de microtbulos.
Los cromosomas se individualizan en el ncleo antes de comenzar la divisin del ncleo o cariocinesis y quedan
englobados en el citoplasma al desorganizarse la envoltura nuclear. Cuando se reconstruye sta al acabar la
cariocinesis, los cromosomas se desespiralizan y pasan a formar cromatina.
CROMOSOMA METAFSICO
BRAZOS
CENTRMERO

CROMTIDA

CONSTRICCIN
SECUNDARIA
SATLITE

CINETOCORO

CROMTIDA

TELMEROS

5.1. FORMA DE LOS CROMOSOMAS

En metafase un cromosoma tiene dos cromtidas idnticas. En anafase slo hay una cromtida. Muchos slo usan
el trmino cromosoma cuando tiene sus dos cromtidas.
Segn la posicin del centrmero un cromosoma puede ser:
- Metacntrico. Con el centrmero a la mitad y los dos brazos de longitud similar.
- Submetacntrico. Los brazos son algo desiguales.
- Acrocntrico o subtelocntrico. Los dos brazos son muy desiguales.
- Telocntrico, con el centrmero en el telmero.

Al teir los cromosomas aparecen bandas muy teidas o zonas heterocromticas (con ADN muy condensado) y
bandas poco teidas o zonas eucromticas. Usando distintas tcnicas de tincin se pueden encontrar bandas
cromosmicas que permiten identificar cada cromosoma concreto.
5.2. FUNCIN DE LOS CROMOSOMAS

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Los cromosomas son el material gentico porttil que permite un reparto equitativo entre los dos ncleos hijos.
En general no suele transcribirse dado su empaquetamiento, salvo en la ovognesis de los anfibios en donde
aparecen los cromosomas plumulados por la forma de pluma del ADN y de los ARN transcritos.
5.3. DIPLOIDA Y CROMOSOMAS SEXUALES
El nmero de cromosomas de un gameto se llama nmero haploide (gr. haplos, hapls, simple, sencillo) y se
representa con la letra n. El nmero de cromosomas de un cigoto se llama nmero diploide (gr. dipls, diplos,
doble) y se representa como 2n.
Las clulas somticas (todas menos los gametos) de los vegetales y animales son clulas diploides (2n) y tienen
dos juegos de cromosomas. Hay n pares de cromosomas homlogos, que son los miembros de un par (uno de
cada progenitor) que llevan informacin gentica para los mismos caracteres.
Las clulas reproductoras sexuales (gametos) y las meiosporas de hongos, musgos y helechos son haploides, tienen
n cromosomas.
El conjunto de los cromosomas metafsicos ordenados en parejas por tamao y posicin del centrmero de una
clula es el cariotipo. Una representacin esquemtica e idealizada del cariotipo es un idiograma.
En los mamferos (y en otras especies), hay dos tipos de cromosomas:
- Autosomas o cromosomas no sexuales.
- Cromosomas sexuales o heterocromosomas, que determinan el sexo y se llaman cromosoma X y cromosoma Y.
En humanos hay 22 pares de autosomas y dos cromosomas sexuales que en las mujeres son dos cromosomas
X y en los varones un cromosoma X y un cromosoma Y. El cromosoma Y es pequeo y falta en muchas especies,
por lo que un sexo tiene dos cromosomas sexuales y el otro slo uno.
En interfase los cromosomas sexuales permanecen condensados del todo o en parte formando heterocromatina. En
las hembras de los mamferos uno de los dos cromosomas X se inactiva y forma heterocromatina constitutiva en una
masa compacta en la periferia del ncleo llamada corpsculo de Barr. En unas clulas se inactiva el X paterno y en
otras el X materno, por lo que las hembras son un mosaico gentico funcional para los genes situados en el
cromosoma X.

Cariotipo de una mujer

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