1010TA

LES BESOINS
DES VGTAUX CULTIVS
par
R. CHAUSSAT
Institut National Agronomique Paris-Grignon

SOMMAIRE ANALYTIQUE
Liste

INTRODUCTION (1 et 2)
I. LA CELLULE VGTALE (3 31)

Ta b l e

A. Constituants de la cellule vgtale (3 13)

1. Le cytoplasme (4)
2. Le noyau (5)
3. Les organites cellulaires (6 10)

Index

4. Les formations inertes (11 13)

B. Besoins de la cellule vgtale (14 31)

1. Besoins en eau (15)
2. Besoins en lments minraux (16 28)
Glossaire

3. Besoins en substances organiques (29)

4. Besoins en rgulateurs de croissance (30)
5. Besoins physiques (31)

Il. LA PLANTE ENTIERE (32 50)

A. Constituants de la plante entire (33 42)
1. Mristmes (34)
2. Tissus conducteurs et tissus de soutien (35).
3. Tissus protecteurs (36)
4. Racines (37)
5. Tissus de rserve (38)
6. Organes assimilateurs (39 41)
7. Organes de conservation et de reproduction (42)

B. Besoins de la plante entire (43 50)

1. Besoins en eau (43 45)
2. Besoins thermiques (46 et 47)
3. Besoins de lumire (48)
4. Besoins gazeux (49)
5. Besoins en lments minraux (50)
Glossaire

Techniques Agricoles 1010

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TA 1010

LES BESOINS DES VGTAUX CULTIVS

INDEX ALPHABTIQUE
Acides nucliques, 18.
Aluminium, 16, 28.
Azote, 16 20, 29, 34, 37, 50.
Bore, 16, 27.
Calcium, 11, 16, 23, 35, 38, 50.
Chlore, 11, 16, 27.
Chlorophylle, 7, 24, 27, 39.
Chloroplastes, 3, 6, 17, 39, 40.
Chromosomes, 5, 18.
Cobalt, 16, 28.
Collenchyme, 35.
C3, C4 (plantes en), 40, 48.
Cuivre, 16, 27, 38.
Cytoplasme, 3, 4, 6, 17, 39.

Lige, 36.
Macrolments, 16.
Magnsium, 11, 16, 24, 38, 50.
Manganse, 16, 27.
Membranes, 3, 7, 11, 16, 20.
Mristmes, 2, 11, 14, 19, 27, 29, 31, 34, 44,
50.
Microlments : voir oligolments.
Mitochondries, 3, 8, 18, 39.
Molybdne, 16, 27.
Mycorhizes, 37.
Nickel, 16, 28.
Noyau, 3, 5, 18, 19, 34.
Nucloles, 5.

Dictyosomes, 9.
Dormance, 42, 47, 48.

Oligolments, 16, 27, 38, 50.

Organites, 3, 6, 18.

chaudage, 45.
nergie, 7, 16, 19, 29, 39, 48.
Enzymes 7, 16, 18, 22, 27, 39.
piderme, 36, 39.
tiolement, 48.

Paroi cellulaire, 3, 12, 15, 23, 26, 27, 30, 43.

Peroxysomes, 10, 39.
Phlome, 35, 44, 50.
Phosphore, 11, 16, 19, 24, 37, 38, 44.
Photopriodisme, 48.
Photosynthse, 7, 19, 27, 31, 39, 44, 48.
Plasmalemme, 4.
Plasmodesmes, 4, 12.
Potassium, 11, 16, 22, 35, 38, 44, 50.
Protines, 4, 18, 21, 29, 30, 38.
Puits, 42, 44.

Fer, 16, 23, 27, 38.

Floraison, 48
Granum, 7.
Inclusions, 13.

Racines, 30, 37, 49

Rduction des nitrates, 7, 17, 27, 37, 44.
Rgulateurs de croissance, 30, 37.
Respiration, 8, 10, 19, 27, 29, 31, 39, 40, 49.
RticuIum, 4.
Rhizosphre, 37.
Ribosomes, 4.
Sclrenchyme, 35.
Sve, 44.
Silicium, 16, 26.
Sodium, 11, 16, 25.
Soufre, 16, 20, 21, 37, 38, 50.
Stomates, 36, 39, 40, 44, 45.
Traduction, 18.
Transcription, 18.
Transpiration, 44.
Tubrisation, 47, 48.
Turgescence, 11, 15, 22.

Liste

Vacuoles, 3, 11, 12, 20, 22, 34, 38.

Vernalisation, 47.
Xylme, 35.
Zinc, 16, 27.

Ta b l e

I n dex

RFRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
CHAUSSAT R., 1974. Croissance et dveloppement des plantes. Techniques Agricoles, Fasc. 2010 2012.
HELLER R., 1978. Abrg de physiologie vgtale. Tomes l et 2. Masson d. Paris. 244 et 215 P.

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Glossaire

1010TA

LES BESOINS DES VGTAUX CULTIVS

INTRODUCTION
1. Les vgtaux ont besoin pour crotre et se dvelopper
de salimenter en divers lments et composs chimiques
et de bnficier de certaines conditions physiques notamment de temprature et dclairement.
Ces besoins sont entirement satisfaits lorsque pour les
diffrents groupes de plantes la reproduction et la prennit sont assures, cest--dire dans les conditions cologiques de laire de rpartition naturelle de chaque espce
vgtale. Cependant en Agriculture, faire crotre des
vgtaux pour en assurer la reproduction nest pas lunique objectif. Il faut produire toujours plus de racines, de
tiges, de feuilles, de fruits, de graines. Ces productions
doivent rpondre des qualits technologiques modifies
chaque jour. Les espces souvent cultives en dehors de
leur aire dorigine, domestiques puis amliores, prsentent des exigences nouvelles.
Liste

Ta b l e

Index

Glossaire

Les besoins des vgtaux cultivs, en perptuelle volution, se dfinissent comme le rsultat dune exprimentation sans cesse renouvele, prenant en compte la nature
des plantes, les objectifs de la production et les progrs de
la biologie vgtale.
Lcologie et la Bioclimatologie apportent les bases indispensables la recherche des besoins. Par ailleurs, les physiologistes, en mettant au point les techniques de culture
en conditions artificielles, dabord de plantes, plus
rcemment de fragments de plante et mme de cellules,
ont affin cette recherche.
2. La premire partie traite des besoins de la cellule
vgtale jeune ou mristmatique. Elle est largement inspire des besoins des cellules cultives in vitro . En
effet, une des caractristiques principales des cellules
ainsi cultives est leur aptitude se diviser abondamment, donnant parfois naissance des organes ou de
nombreux individus. Elles manifestent ainsi bien des
analogies avec les cellules des mristmes, les parties jeunes du vgtal ou la trs jeune plante dont les besoins
sont srement comparables.
La deuxime partie concerne les besoins de la plante
entire. Il sagit dun ensemble intgr de cellules diverses. De nombreuses donnes ont t acquises en vases de
vgtation ou en conteneurs permettant de contrler le
milieu dans lequel vit le systme radiculaire, dautres
sont fournies par des tudes en phytotrons, dans lesquels
il est possible de matriser les paramtres du climat.

I. LA CELLULE VGTALE
A. Constituants de la cellule vgtale
3. Nous distinguerons, dune part, le cytoplasme , le
noyau et divers organites qui participent directement aux
processus vitaux, et dautre part les formations inertes ou
apoplasme, cest--dire la paroi squelettique, les vacuoles
et les inclusions mises en place par les parties vivantes et
dont le rle, parfois trs important, est indirect (fig. l).

chl

m
p

m.p

v
v

pl

nu

a
v

d
a

h = hyaloplasme au sein duquel le rticulum endoplasmique et les ribosomes ne sont pas observables cette chelle ; m = membrane plasmique (ou plasmalemme) ; pl = plasmodesme ; n = noyau ; nu = nuclole ;
Chl = cloroplastes ; a = amidon dans les chloroplastes ; m.p = mitochondrie ou peroxysome non distingus dans cette figure ; d = dictyosome
v = vacuole ; t = tonoplaste ; p = paroi (Daprs Nougarde, 1969, modifi)
Fig. 1. Les constituants dune jeune cellule de feuille

1. Le cytoplasme
4. Il sagit dun systme collodal ou hyaloplasme, constitu de protines, trs fortement imbib deau, parcouru
par un rseau de canalicules observables au microscope
lectronique, le rticulum endoplasmique. Sur le rticulum, ainsi que sur la trame protique, se trouvent de trs
nombreux petits grains ou ribosomes, riches en acides
nucliques, en aminoacides et en protines.
Le cytoplasme, qui entoure le noyau, les organites et les
vacuoles, est limit lextrieur par une membrane, le
plasmalemme dont le rle est dterminant dans les
changes cellulaires, notamment en raison de sa richesse
en lipides. Les cytoplasmes de cellules contigus sont
relies entre eux par de fins prolongements, les plasmodesmes et ensemble constituent le symplasme par lequel
seffectuent les migrations des substances uniquement
solubles dans les lipides.
Une intense activit mtabolique se dveloppe au sein du
cytoplasme : les premires tapes de la respiration, la
rduction des nitrates, la synthse des aminoacides, celles
des protines et des lipides.
3

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LES BESOINS DES VGTAUX CULTIVS

2. Le noyau
5. Le noyau est une vsicule de matire vivante, limite par
une membrane, renfermant les chromosomes et les nucloles. Les chromosomes sont constitus dacides nucliques
(les ADN) enrobs dans une matrice protique. Faciles
observer au moment de la division cellulaire, ils se prsentent alors sous forme de btonnets daspects varis, dont le
nombre, gnralement pair est une caractristique des espces. Les chromosomes sont le sige de la synthse de macromolcules (les ARN) capables de migrer dans le cytoplasme
et dy organiser lactivit mtabolique, notamment la synthse des protines. Les chromosomes ont galement la proprit de se reproduire semblables eux-mmes, et maintiennent ainsi lhrdit au cours des gnrations successives
rsultant de la division cellulaire. Les nucloles, qui disparaissent pendant la division cellulaire, joueraient un rle
dans le mtabolisme de certains ARN.
3. Les organites cellulaires
6. Les organites cellulaires sont des formations visibles
au microscope ordinaire. Bien que leur activit soit partiellement dpendante du noyau, ils jouissent aussi dune
certaine autonomie. Les chloroplastes et les mitochondries possdent en effet des ADN et des ribosomes. Ils
sont le sige dune hrdit extranuclaire ou cytoplasmique et dune synthse protique qui leur est propre.
Leur contribution la vie cellulaire est essentielle.

TA 1010
b) Les mitochondries
8. Les mitochondries sont des organites beaucoup plus
nombreux et plus petits que les chloroplastes, galement
limits par deux membranes dont linterne prsente des
invaginations, les crtes, o sont situes les enzymes respiratoires. Les mitochondries sont le sige pour lessentiel du catabolisme respiratoire. Il sy droule, en effet, le
cycle de Krebs et les tapes terminales au cours desquelles
une partie de lnergie produite est mise en rserve. Le
principal corps ainsi constitu, ladnosine triphosphate
(ATP) peut fournir lnergie ncessaire de nouvelles
synthses. Des composs rducteurs provenant de la respiration sont utiliss, au voisinage des mitochondries,
la rduction cytoplasmique des nitrates. Enfin des corps
intermdiaires apparus au cours du catabolisme, notamment des acides organiques, sont associs aux synthses
des aminoacides, des lipides, etc.
c) Les dictyosomes
9. Les dictyosomes forment lappareil de Golgi. Disperss dans le cytoplasme, ils joueraient essentiellement un
rle dexcrtion.
d) Les peroxysomes
10. Les peroxysomes sont des organites longtemps confondus avec les mitochondries, mais localiss prs des
chloroplastes. Ils sont le sige de la photorespiration,
phnomne rgulateur complexe qui se fait au dtriment
des produits et donc des rendements photosynthtiques.

Liste

Ta b l e

a) Les chloroplastes
7. Les chloroplastes sont des organites volumineux en
forme de lentille. Ils sont entours de deux membranes
dont lintrieure forme des replis plats termins par des
saccules ou thylakodes. Lempilement, par endroits, de
ces saccules forment les grana facilement observables. Le
stroma qui emplit les chloroplastes est riche en enzymes
ncessaires la synthse des sucres et des acides amins.
La fonction principale des chloroplastes est la photosynthse.
Elle est assure par la chlorophylle a, qui, associe des
pigments accessoires, la chlorophylle b et les carotnodes, dont le rle est damliorer le rendement, forme
deux complexes indispensables, les photosystmes I et II.
La photosynthse consiste capter lnergie lumineuse et
la transformer en nergie chimique. Cette nergie sert
tout dabord dcomposer leau. Loxygne provenant de
leau est rejet. Lhydrogne protonis est utilis la
rduction du gaz carbonique, ce dernier sincorpore dans
des sucres qui se polymrisent trs souvent en amidon.
Ce produit saccumule alors dans les chloroplastes, mais
sous une forme qui peut tre hydrolyse trs rapidement.
A la suite de lacte photosynthtique, le carbone incorpor est vacu du chloroplaste sous forme de sucres
solubles (trioses). Ils serviront dans le cytoplasme la
synthse de tous les composs organiques et la respiration. Par ailleurs des composs rducteurs forms peuvent tre utiliss la rduction des nitrates, qui seffectue
alors la surface des chloroplastes. Dautres plastes, sans
pigment assimilateur, assurent les fonctions de rserves
de la cellule. Ainsi les amyloplastes, les protoplastes, les
oloplastes accumulent de lamidon, des protines ou des
lipides qui pourront tre rutiliss par la suite.
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Document usage pdagogique

4. Les formations inertes

a) Les vacuoles
11. Les vacuoles sont des sortes de poches spares du
cytoplasme par une membrane, le tonoplaste. Petites et
nombreuses dans les cellules mristmatiques, au cours
de la croissance elles grandissent en une seule qui occupe
la majeure partie de la cellule vgtale ge. Le suc vacuolaire est une solution collodale aqueuse et joue ainsi le
rle de rservoir deau. Il est riche en ions minraux particulirement K+ et NO3-, mais aussi PO4 H2-, Ca2+, Mg2+
et chez certaines plantes Na + et C1 -. Gnralement
beaucoup plus concentr que le milieu extrieur, le suc
vacuolaire attire leau et contribue la turgescence des
cellules. Le suc vacuolaire contient aussi de nombreuses
substances organiques, notamment, des ions, des glucides, des lipides, des protines, des pigments, des tanins et
des alcalodes provenant du mtabolisme cytoplasmique
et pouvant jouer un rle de rserves ou de dchets.
b) La paroi cellulaire
12. Les biologistes distinguent la paroi, cadre extrieur
la cellule et scrt par elle, des membranes, fines pellicules qui limitent le cytoplasme et les autres constituants
cellulaires. La paroi de la cellule jeune, dite pectocellulosique, est forme dun assemblage de cellulose et de substances voisines (hmicellulose) maintenu par un ciment
pectique qui assure ladhrence entre cellules. Elle est
perfore de pores, les plasmodesmes , qui mettent en
communication les cytoplasmes des cellules adjacentes.
Les parois jeunes sont permables leau et aux substances dissoutes. Elles forment avec les vacuoles les voies
apoplasmiques continue et discontinue, voies prfren-

I n dex

Glossaire

1010TA
tielles de migration des substances solubles dans leau.
Au cours du vieillissement cellulaire, la paroi spaissit et
perd ses proprits dextensibilit et de permabilit.
c) Les inclusions
13. Les inclusions sont des amas de corps gras, dessences terpniques et de rsines rencontres dans le cytoplasme o elles jouent le rle de rserves et probablement
aussi de dchets pour la plante.

B. Besoins de la cellule vgtale

14. Nous nous limitons aux besoins de la cellule jeune,
cest--dire apte se diviser activement et laborer des
tissus et des organes, en nous inspirant des rsultats des
cultures in vitro et de nos connaissances du fonctionnement mristmatique.

Liste

Ta b l e

Index

Glossaire

1. Besoins en eau
15. Leau est le constituant le plus important de la cellule vgtale. Les teneurs peuvent dpasser 90 95 % du
poids frais, soit environ dix vingt fois le poids de
matire sche. Elle permet le droulement du mtabolisme et des changes nutritifs, elle maintient la turgescence des cellules actives et contribue au grandissement
cellulaire.
Il est probable que leau pntre dans la cellule uniquement sous linfluence de forces physiques : les forces
dimbibition, qui lient leau certaines grosses molcules
hydrophiles, notamment aux protines entrant dans la
constitution du cytoplasme ; les forces osmotiques dues
aux interactions entre leau et les substances dissoutes ;
les forces capillaires, dont le rle est gnralement secondaire. De lensemble de ces forces rsulte la succion ou
potentiel hydrique ngatif qui rgit les changes deau
entre la cellule et le milieu extrieur. Il est de lordre de - 5
- 10 bars dans les tissus cultivs in vitro .
Lorsque le potentiel du milieu extrieur est, en valeur
absolue, infrieur cette grandeur, leau entre dans la cellule, le gonflement qui en rsulte tant heureusement
limit par la paroi pecto-cellulosique peu dformable.
Ainsi les cellules spares et les tissus cultivs in vitro
conservent leur intgrit et rsistent la lyse, malgr
lhypotonicit des milieux de culture (potentiel ngatif
de quelques bars). Ce nest pas le cas des protoplastes,
cellules sans paroi, pour lesquels le milieu doit tre enrichi dun agent plasmolysant, gnralement le mannitol
ou le sorbitol 0,7 M.
Les tissus vgtaux cultivs in vitro et les cellules isoles sont mal protgs contre lvaporation et lasschement. Ils doivent bnficier constamment dun environnement gazeux satur de vapeur deau (rcipients
bouchs). Les cellules des mristmes vgtaux, galement trs sensibles, sont heureusement protges par les
jeunes feuilles.
2. Besoins en lments minraux
16. Les lments minraux (cf. fasc. 1200 et 1210 )
appels ainsi car ils sont gnralement tirs des minraux
du sol, reprsentent environ 10 % de la matire sche
vgtale. Leur importance pondrale (fig. 2) permet de

LES BESOINS DES VGTAUX CULTIVS

distinguer deux groupes. Les macrolments, prsents

des taux de lordre de quelques pour mille quelques
pour cent de la matire sche, soit 10-3 10-2 g/g.

Les microlments (ou oligolments), rencontrs des

doses presque toujours infrieures 10-3 g/g de matire
sche.
Pour les dterminer, classiquement on limine le carbone, loxygne et lhydrogne, lments caractristiques
de la substance organique, par incinration ou minralisation par voie humide. Des mthodes analytiques
modernes permettent aussi de doser ou de localiser certains lments directement dans les tissus ou les cellules.
Les lments minraux entrent dans la composition de la
matire vivante, participent lactivit des enzymes ,
assurent lquilibre acido-basique et contribuent la
cration de la pression osmotique. Tous les lments prsents dans la cellule vgtale ne sont pas ncessaires. Certains ne sont utiles qu quelques catgories de plantes,
dautres sont uniquement indispensables aux animaux.
Enfin lorsque les teneurs sont excessives les lments
peuvent entraner des manifestations de toxicit.
Les substances minrales sont gnralement fournies la
cellule vgtale sous forme dions, particules charges
positivement (cations) ou ngativement (anions), mais
nous savons quelle peut aussi absorber des composs
organiques de plus grosse dimension pouvant renfermer
des lments minraux.
La pntration des ions dans les cellules se fait de diffrentes faons :

Ils peuvent simplement tre entrans par le flux hydrique dans lequel ils se trouvent dissous, mais ce phnomne passif est de faible ampleur car les membranes
cellulaires sont beaucoup moins permables aux ions
qu leau.

Les ions peuvent aussi se dplacer passivement par diffusion. Ce phnomne se produit sous leffet de lagitation molculaire lorsque la concentration du milieu
extrieur est suprieure celle existant dans la cellule ce
qui est rarement le cas puisque les milieux de culture
sont gnralement plus dilus. La diffusion rsulte
aussi de lexistence dun champ lectrique qui attire les
ions sur les surfaces membranaires. Une diffrence de
potentiel dune centaine de millivolts entre lintrieur
et lextrieur de la cellule permet ainsi dexpliquer la
pntration passive de la plupart des cations.
Mais labsorption passive ne permet pas de justifier la
pntration de tous les ions et notamment de nombreux
anions. Des mcanismes actifs mettant en uvre des
transporteurs mobiles ou des pompes mtaboliques ont
t proposs ou mis en vidence. Ils ncessitent une fourniture dnergie, cest--dire gnralement un mtabolisme respiratoire actif.
17. Lazote (cf. fasc. 1230) reprsente 2 6 % du poids de
matire sche. On le rencontre sous forme dions nitriques
dont laccumulation peut atteindre 10 20 % de lazote
total. Mais lazote nitrique est normalement rduit en
azote ammoniacal. Cette rduction qui exige de lnergie
se produit dans le cytoplasme, lobscurit lorsquelle est
5

Document usage pdagogique

TA 1010

LES BESOINS DES VGTAUX CULTIVS

A lments ncessaires aux vgtaux suprieurs

B lments parfois utiles certaines plantes.
C lments rencontrs dans les plantes ncessaires uniquement aux animaux..
D Autres lments, apparemment inutiles pour les plantes comme pour les animaux
A
lments caractristiques de la matire organique
(% de la matire sche ou 10-2 g/g)

Macrolments (% de la matire sche ou 10-2 g/g)

Microlments (partie par million de matire sche = ppm

ou 10-6 g/g)

C (Carbone)
H (Hydrogne)
O (Oxygne)

45 50
67
42 44

N (Azote)
P (Phosphore)
S (Soufre)
Cl (Chlore)
Si (Silicium)
K (Potassium)
Ca (Calcium)
Mg (Magnsium)
Na (Sodium)

13
0,06 1
0,1 1
0,2 1
0,7 1,4
0,3 4
0,5 3,5
0,03 0,8
0,001 3,5

Fe (Fer)
Zn (Zinc)
Cu (Cuivre)
Mo (Molybdne)
Mn (Manganse)
B (Bore)
Co (Cobalt)
I (Iode)
Se (Slnium)
F (Fluor)
Ni (Nickel)
Rb (Rubidium)
Al (Aluminium)
Li (Lithium)
Cr (Chrome)

5 1500
10 100
17 36
0,5 4,5
7 63
2 90
0,01 0,8
(2) 0,01 0,3
(3) 1 1000
2 80
0,15 2,3
15 30
1 300
0,1 8
0,04 12,5

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x (1)
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Ta b l e

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I n dex

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Traces de Vanadium, Arsenic, Plomb, Bryllium, tain, Argent, Baryum, Strontium , entre autres.
(I) Uniquement ncessaire comme oligolment.
(2) Jusqu 1 500 ppm chez une Algue (Fucus).
(3) Trs variable selon le sol.
Fig. 2. Composition lmentaire des vgtaux : amplitude de variations des teneurs (daprs Javillier modifi)

couple la respiration, ou la lumire, la surface des

chloroplastes lorsquelle est dpendante de la photosynthse. Lazote rduit, ainsi que lammoniaque directement
absorb par la cellule, ne peut saccumuler car il serait toxique (sa teneur ne dpasse pas quelques pour cents de
lazote total). Lazote ammoniacal est rapidement incorpor dans les protides et les acides nucliques.
18. Les protides comprennent les aminoacides, les peptides constitus de quelques aminoacides souds entre
eux, et les protines, grosses molcules souvent formes
de plusieurs centaines daminoacides. La synthse des
aminoacides se fait dans le cytoplasme, aux dpens dacides organiques dorigine respiratoire. Il en existe une
vingtaine ltat libre parmi lesquels lacide glutamique
joue un rle dterminant. Il est le principal donneur
dammonium permettant la synthse des autres aminoa6

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cides. Par fixation dune deuxime molcule azote sur

lacide glutamique ainsi que sur lacide aspartique apparaissent des amides, glutamine et asparagine, qui limitent
laccumulation toxique dammoniaque et constituent
une rserve azote facilement utilisable.
Les protines, dont la synthse ralise au niveau des ribosomes est connue en dtail, reprsentent gnralement
plus de 50 % de lazote total. Les holoprotines uniquement constitues dacides amins relis entre eux forment
la trame de base de la matire vivante. Elles confrent au
cytoplasme ses proprits collodales et sa sensibilit par
dnaturation, aux tempratures suprieures 50 C. Certaines protines jouent un rle dterminant dans la rgulation mtabolique, ce sont les enzymes, protines doues
dune ractivit particulire qui ont la proprit de catalyser les ractions biochimiques. Cette catalyse ncessite

Glossaire

1010TA
souvent la prsence des composs minraux ou organiques appels cofacteurs. Dautres protines, enfin, par des
mcanismes encore mal connus, jouent un rle rgulateur
dans lexpression de linformation hrditaire ; cest le cas
par exemple des histones, qui, formant la matrice protique, sont associes aux acides nucliques dans les chromosomes. Dans les cellules actives les protines sont perptuellement dgrades et renouveles. Leur dgradation
libre les acides amins, dont le tryptophane prcurseur de
1auxine (acide indole actique).
Les acides nucliques sont constitus de longues chanes
de nuclotides, lesquels sont forms dune base azote
lie un sucre phosphoryl cinq carbones, un pentosephosphate. Dans les acides ribonucliques (ARN) le pentose est du ribose, dans les acides dsoxyribonucliques
(ADN) le pentose est rduit en dsoxyribose. La base
azote est lune des quatre suivantes : adnine, guanine,
cytosine, et, soit uracile (dans les ARN), soit thymidine
(dans les ADN).
Liste

Ta b l e

Index

Les ADN sont localiss dans le noyau, dans les chromosomes, mais on les a aussi dcouverts dans les organites
cytoplasmiques (mitochondries et chloroplastes). Ils se
reproduisent, identiques eux-mmes, au cours des processus de division cellulaire. Ce doublement chromosomique ncessite de nombreux nuclotides, donc un
apport dazote important. Les ADN sont les dpositaires
(peut-tre les seuls) de lhrdit dorigine nuclaire, la
plus classique, et dorigine cytoplasmique. Ils assurent la
synthse ordonne des ARN ou transcription.
Les ARN synthtiss dans le noyau et galement dans les
chloroplastes et les mitochondries migrent facilement. Ils
assurent au niveau des ribosomes, dont ils sont le principal constituant, la synthse des protines ou traduction.

Glossaire

19. Les cellules jeunes ou mristmatiques, caractrises

par une forte activit nuclique, prsentent des besoins
levs en azote. Certains nuclotides demeurs ltat
libre dans la cellule y jouent un rle mtabolique essentiel. Ladnosine (ou adnine-ribose) triphosphate (ATP)
est la forme prfrentielle de mise en rserve de lnergie.
LATP drive, par une ou deux phosphorylations successives de lADP (adnosine-diphosphate) ou de lAMP
(adnosine-monophosphate). Ces ractions ncessitent
une certaine nergie qui se trouve restitue lors de
lhydrolyse. De mme dautres nuclotides interviennent
comme coenzymes de ractions doxydorduction,
parmi eux, la flavine mononuclotide (FMN), la flavineadnine-dinuclotide (FAD) ; la nicotinamide-adninedinuclotide (NAD) et sa forme phosphate (NADP).
Rduits au cours des diffrentes tapes de la respiration
ou rsultant de lacte photosynthtique, ils participent
leur tour la rduction de lazote et du soufre et de
nouvelles synthses.
Les besoins en azote lis au mtabolisme nuclique sont
mettre en parallle avec les besoins en phosphore.
20. Le phosphore (cf. fasc. 1240) est le macrolment le
plus faiblement reprsent dans la matire vgtale (1 g/kg
de MS) malgr son importance biologique fondamentale. Il est presque toujours absorb sous forme danions
P04H2- et secondairement P04H2-.

LES BESOINS DES VGTAUX CULTIVS

Les ions phosphates sont prsents mais en faible quantit

dans les vacuoles. Dans les autres compartiments cellulaires le phosphate inorganique est peu abondant. Il se
trouve li plus ou moins nergiquement divers composs ou entre dans la constitution dlments essentiels la
vie cellulaire.
Certaines liaisons haut potentiel, par exemple celles qui
se manifestent au cours de la production dATP permettent de stocker lnergie utilisable par la suite de nouvelles synthses. Des liaisons plus faibles notamment avec
les oses confrent ces molcules, les oses phosphates,
une ractivit particulire utilise dans les chanes de
transformation biochimique. Avec lazote, le phosphore
entre dans la constitution des nuclotides, des phospholipides o ils se trouvent associs une base azote, par
exemple la choline. Ces derniers composs sont des constituants importants des membranes qui jouent un rle
dterminant dans la permabilit cellulaire.
21. Le soufre (cf. fasc. 1270) est galement un macrolment trs important. Presque toujours absorb sous
forme danion S042-, il est rduit dans la cellule vgtale
et est incorpor la matire organique o il constitue
notamment le groupement thiol (SH). Le soufre rentre
dans la constitution de composs trs importants,
comme la thiamine (ou vitamine B1), ainsi que trois acides amins (cystine, homocystine et mthionine). Le
groupement thiol confre un pouvoir rducteur certains composs soufrs comme la cystine et le gluthation (tripeptide contenant de la cystine). Les acides amins soufrs sont incorpors aux protines, o ils peuvent
constituer par oxydation des ponts S-S, qui assurent une
stabilit particulire et notamment une certaine rsistance au froid. Enfin, la mthionine est lorigine de la
formation dthylne, rgulateur de croissance jouant un
rle dans le dveloppement des plantes et la maturation
des fruits.
22. Le potassium (cf. fasc. 1250) est un lment indispensable qui revt une extrme importance quantitative
et qualitative. Absorb sous forme dions K+, il est prsent ltat de cation dans tous les compartiments cellulaires mais saccumule particulirement dans la vacuole.
Par son abondance et sa mobilit il est le principal facteur
de la pression osmotique et de la turgescence des cellules.
Il accompagne labsorption et le transport des anions. Il
tend neutraliser lacidit dorigine mtabolique. La prsence dions K+ faible concentration apparat comme
ncessaire certaines ractions biochimiques. Il intervient dans la synthse des protines partir des aminoacides, ces derniers saccumulent en cas de carence potassique. Il joue un rle de cofacteur des enzymes qui
assurent la phosphorylation des oses et intervient dans la
synthse des sucres polymriss.
23. Le calcium (cf. fasc. 1220) est indispensable aux
vgtaux suprieurs. Absorb sous forme de cation divalent, ses deux charges lui permettent de se fixer nergiquement sur les matires pectiques des parois vgtales et
sur les membranes. Il accrot ainsi la cohsion cellulaire
mais diminue la permabilit. Il freine la pntration de
leau et de certains lments, notamment du Fer (Chlorose calcique). Trs peu reprsent dans les cellules jeu7

Document usage pdagogique

LES BESOINS DES VGTAUX CULTIVS

nes, il peut abonder lorsquelles vieillissent, neutralisant

lacidit organique par exemple sous forme doxalate qui
prcipite. En faible quantit le calcium active certaines
enzymes, notamment celles qui hydrolysent lATP et librent lnergie chimique.
24. Le magnsium (cf. fasc. 1260) joue un rle essentiel
dans la cellule vgtale autotrophe puisquil est un constituant des chlorophylles. Absorb sous forme dion bivalent, son comportement est assez analogue celui du calcium. Il migre cependant plus facilement et constitue
lactivateur par excellence des enzymes rglant les
liaisons nergtiques du phosphore. Il agit comme cofacteur dans la synthse des ADN. Dans la cellule il peut
devenir toxique, par exemple lorsque la teneur dpasse le
quart de celle du calcium.
25. Le sodium, rencontr parfois en quantit importante chez certaines plantes, nest pas indispensable la
plupart dentre elles. Trs proche du potassium, il peut
jouer en partie son rle quantitatif, notamment chez les
vgtaux des terrains sals, devant manifester une pression osmotique leve. II favorise la croissance des
halophytes ainsi que des plantes qui sen rapprochent,
comme la Betterave.
26. Le silicium est inutile la plupart des plantes. Toutefois chez les gramines, il incruste les parois cellulaires et
confre une certaine rigidit aux organes gs. Le silicium est absorb partir des silicates et de la silice ltat
collodal. Les sols en sont gnralement abondamment
pourvus, ce qui nest pas toujours le cas des milieux de
culture liquides.
27. Le fer (cf. fasc. 1280) est loligolment dont les
besoins quantitatifs sont les plus importants. Absorb sous
forme dions ferriques, ces derniers deviennent trs peu
solubles dans leau lorsque le pH slve. Le fer ne peut
alors tre prlev qu partir de complexes ou chlats qui le
maintiennent en solution. La fourniture de fer aux cultures en milieu artificiel est au centre des problmes poss
par ces techniques. Les proprits biologiques du fer rsultent de son aptitude passer rversiblement de ltat oxyd
ltat rduit. Cest ainsi quil entre dans la constitution
des catalyseurs biochimiques assurant les oxydorductions
(comme les cytochromes et les peroxydases), mais aussi la
photosynthse et la rduction de lazote. Une carence en fer
bloque la synthse des chlorophylles.
Le cuivre (cf. fasc. 1290) comme le fer, intervient par son
changement de valence dans certaines oxydorductions.
Il rentre ainsi dans la constitution de plusieurs enzymes
dont les polyphnoloxydases. Ces enzymes permettent
notamment loxydation des phnols prsents dans les
parois cellulaires et peuvent assurer une certaine anoxie
du milieu intrieur. Elles sont responsables du brunissement observ en cas de lsion ou de traumatisme.
Le manganse joue galement un rle dans les oxydorductions (rduction des nitrates) ainsi que dans lhydrolyse des peptides et la respiration.
Le molybdne, ncessaire de trs faibles doses est rigoureusement indispensable comme cofacteur de la nitraterductase.
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TA 1010
Le zinc est un cofacteur de plusieurs enzymes. Sa carence
provoque notamment des troubles dans le mtabolisme
de lauxine.
Le bore, fourni sous forme dion borate, est strictement
ncessaire aux vgtaux. Son action encore mal connue
se situe au niveau des mristmes et porte sur la migration et lutilisation des glucides.
Le chlore, des doses trs faibles, est ncessaire la photosynthse.
28. Dautres lments, le cobalt, Ialuminium, le nickel,
le brome, sans tre indispensables, peuvent dans certains
cas particuliers tre utiles.
3. Besoins en substances organiques
(cf. fasc. 1340 1360)
29. Les cellules vgtales jeunes ou mristmatiques
doivent disposer pour se diviser abondamment de composs organiques qui leur sont fournis par le reste de la
plante ou par le milieu dans le cas de cultures in vitro .
Il sagit essentiellement de besoins en carbone, en azote
rduit, et en composs vitaminiques.
Plusieurs sucres solubles peuvent fournir le carbone ncessaire, parmi eux, le glucose et la saccharose sont les plus
efficaces. Ces composs jouent un rle primordial. Ils sont,
pour une partie, dgrads dans les chanes respiratoires
fournissant lnergie indispensable au mtabolisme. Les
autres servent la synthse des constituants organiques de
la cellule. Ils fournissent notamment les squelettes carbons des aminoacides formant les protines.
Gnralement aptes utiliser lazote minral, les cellules
vgtales prfrent, et parfois exigent, un apport dazote
organique. Il peut sagir dun mlange quilibr de plusieurs aminoacides, ce qui est la situation existant au
niveau des mristmes. Mais la cellule peut se contenter
dun seul aminoacide simple comme la glycine, lacide
glutamique ou son amide, la glutamine, qui fournissent
par transamination lammoniaque ncessaire la synthse de tous les autres aminoacides.
Les cellules vgtales sont galement capables de faire la
synthse des vitamines et cependant dans les cultures in
vitro on ajoute rgulirement certains composs qui, en
faible quantit, semblent jouer un rle : ce sont linositol
utilis probablement la respiration et la synthse des
membranes ; lacide nicotinique, dont lamide (ou vitamine PP), entre dans la constitution des NAD et NADP,
coenzymes des ractions doxydorduction ; la pyridoxine (ou vitamine B6) groupement actif denzymes qui
assurent les transaminations ; la thiamine (ou aneurine
ou vitamine B1) compos soufr dont le pyrophosphate
intervient dans la respiration.
4. Besoins en rgulateurs de croissance
30. Deux catgories de rgulateurs sont indispensables
aux cellules vgtales cultives in vitro . Tout dabord
une cytokinine, dont laction se situe probablement au
niveau du mtabolisme des acides nucliques. Elle permet ou acclre les processus de divisions cellulaires et
oriente lorganognse vers la production des tiges. La
kintine et la benzylaminopurine (BAP), cytokinines de

Liste

Ta b l e

I n dex

Glossaire

1010TA
synthse, sont les deux principalement utilises. Par
ailleurs on doit ajouter une auxine dont laction porte
sur la croissance des parois cellulaires et la synthse protique. Lauxine agit aussi sur la division cellulaire et
dtermine la formation des racines. Ce peut tre lauxine
naturelle, lacide indole actique (AIA), substance peu
toxique mais qui manque de stabilit. On lui prfre souvent une auxine de synthse comme lacide indole butyrique (AIB), lacide naphtalne actique (ANA) ou le 2,4D
(acide 2,4dichlorophnoxyactique).

Liste

Ta b l e

Index

Glossaire

5. Besoins physiques de la cellule vgtale

31. Les besoins en oxygne correspondent la respiration ; ils sont de lordre de 1,5 ml doxygne absorb par
heure et par g de matire sche. Loxygne ne peut tre
fourni par la photosynthse qui est nulle ou trs faible au
niveau des mristmes et des cultures in vitro . Les
besoins sont cependant facilement satisfaits par loxygne prsent dans lair et les cellules cultives in vitro
peuvent mme souffrir dune trop forte oxydation. Les
milieux aqueux, en raison de la faible solubilit de loxygne dans leau peuvent devenir au contraire rapidement
asphyxiques.
Le pH compatible avec une bonne activit cellulaire est
assez strict, il doit tre acide et gnralement compris
entre 5 et 6.
La lumire nest pas indispensable, la cellule vgtale
pouvant parfaitement vivre en htrotrophie. Certaines
cultures in vitro sont conduites lobscurit alors que
dautres bnficient dune lumire diffuse.
La temprature est le facteur physique le plus important.
Les meilleures tempratures pour les cultures de cellules
in vitro se situent entre 20 et 30 C. En dehors de cette
fourchette, la croissance est faible ou dcevante. Ce comportement notablement diffrent de celui des mristmes
peut sexpliquer par le fait que les milieux de culture sont
encore imparfaits.

IL. LA PLANTE ENTIRE

32. La plante est un assemblage de multiples cellules
groupes en tissus spcialiss et en organes dont les rles
sont complmentaires. Les besoins de la plante intgrent
videmment ceux de ses diffrents constituants, mais au
sein du vgtal, par un systme corrlatif, les activits
sont coordonnes ou interdpendantes. De cet ensemble
complexe deux tendances contradictoires se dgagent :
Dune part, un caractre de souplesse concerne les
besoins trophiques. Le vgtal est en effet capable dajuster ses besoins aux disponibilits. Cette proprit rendue
imprieuse par la ncessit quil a de se dvelopper l o
il est n, peut aussi tre rattach son autotrophie, cest-dire sa possibilit de vivre sur un milieu entirement
minral.
Dautre part, des exigences strictes sont lies la reproduction et la survie des espces. Ces fonctions sont
troitement dpendantes des conditions climatiques et
daphiques des lieux o les espces vivent habituellement. De telles conditions apparaissent alors, le plus souvent, comme des besoins imprieux.

LES BESOINS DES VGTAUX CULTIVS

A. Constituants de la plante entire

33. Nous envisagerons successivement les principaux
tissus et organes qui forment un vgtal.
1. Mristmes
34. Les mristmes, dont nous avons vu que les besoins
sont mettre en parallle avec ceux des cultures de tissus,
sont des ensembles de petites cellules, prsentant un gros
noyau, faiblement vacuolises et aptes se diviser au sein
de la plante. Ils sont localiss en massifs aux extrmits
des organes (mristmes apicaux) ou en manchons
cylindriques le long des tiges.
Soumis aux influences corrlatives provenant du reste de
la plante, ils jouent un rle essentiel puisquils assurent la
croissance et lorganogense. Ils se singularisent par de
trs fortes exigences en azote, mais ne reprsentent
quune faible proportion de la plante, qui diminue
dailleurs au cours du dveloppement.
2. Tissus conducteurs et tissus de soutien
35. Ils constituent, notamment chez les ligneux adultes,
une fraction importante de la matire vgtale.
Les uns, le xylme et le phlome, servent au transport des
sves brute et labore et relient entre eux des organes parfois trs loigns. Le bois des arbres est du xylme devenu
non fonctionnel. Les autres, le collenchyme et le sclrenchyme, contribuent maintenir le port dress des vgtaux.
Constitus essentiellement de composs organiques non
azots, cellulose et lignine, ils sont tributaires dune bonne
photosynthse alors quun excs dazote ne leur est pas favorable. Ils sont assez fortement minraliss et manifestent des
besoins particuliers en calcium et aussi en potassium.
3. Tissus protecteurs
36. Les tissus protecteurs sont reprsents par les pidermes, couche unicellulaire de la surface des tiges et des
feuilles et le lige (ou suber) qui recouvre les troncs et les
racines ges. La surface extrieure de lpiderme prsente une couche cireuse peu permable, la cuticule. Elle
est perfore de petites ouvertures, les stomates, qui
rglent les changes gazeux avec le milieu extrieur. Les
cellules pidermiques peuvent tre munies de poils
rduisant ces changes. Le lige est form de cellules
vides dont les parois subrifies constituent un cran au
passage de leau. Les tissus protecteurs limitent les pertes
deau rsultant de lhabitat arien. Leur ampleur et leur
efficacit constituent un caractre adaptatif ayant des
incidences majeures sur les besoins en eau des plantes.
4. Les racines
37. Les racines assurent la fixation de la plante et prlvent
leau et les aliments minraux. Elles prsentent un gotropisme positif et un allongement subterminal qui leur permet de senfoncer dans le sol et de contourner les obstacles ;
un substrat meuble leur est cependant favorable. Leur croissance inhibe par la lumire est troitement lie une bonne
alimentation en eau et en produits carbons provenant du
reste de la plante. Loptimum thermique semble tre infrieur celui des parties ariennes, mais une diminution
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LES BESOINS DES VGTAUX CULTIVS

brusque de temprature par un arrosage leau froide peut

stopper labsorption deau et conduire au fltrissement de la
plante. Ce sont les parties jeunes souvent munies de poils
absorbants qui sont les plus fonctionnelles. Particulirement actives au printemps et en t, par exemple chez les
annuelles et les arbres feuilles caduques, les racines des
plantes toujours vertes, notamment des conifres, peuvent
aussi travailler Ihiver si la temprature le permet.
De nombreux microorganismes constituant la rhizosphre
sont prsents au voisinage des racines. Elles peuvent aussi
tre plus troitement associes des champignons, les
mycorhizes et des bactries symbiotiques fixatrices
dazote dans les nodosits. La prsence dans le sol de ces
microorganismes utiles, parfois indispensables, constitue
de vritables besoins.
Les racines sont le sige dune importante activit respiratoire lie leur croissance, labsorption, la rduction
des nitrates et des sulfates, au mtabolisme de lazote et
du phosphore. Elles exigent donc de loxygne et sont
particulirement sensibles lasphyxie.
La racine est un lieu de synthse de rgulateurs de croissance jouant un rle dans ses relations avec le reste de la
plante. Les racines, lorsquelles sont trs actives, produisent en particulier les cytokinines et des gibbrellines, ou
au contraire de lacide abscissique en cas de stress hydrique ou thermique. Elles constituent aussi une voie de
pntration pour certains produits phytosanitaires.
5. Tissus de rserve
38. Les tissus de rserve prsents dans des organes spcialiss, bulbes, tubercules, fruits, graines, accumulent divers
composs organiques ou minraux. Certaines rserves sont
localises dans les plastes comme cest le cas de lamidon,
synthtis partir du glucose dans les amyloplastes, des protines dans les protoplastes, des lipides dans les oloplastes.
Le cytoplasme peut tre enrichi de glycrides, dessences terpniques et de rsines sous forme dinclusions lipidiques.
Enfin une partie des rserves se trouve dans les vacuoles.
Ainsi saccumulent le glucose, le fructose, le saccharose de la
Betterave et de la Canne Sucre, linuline du tubercule de
Topinambour. Chez les graines, la vacuole se dshydrate
pour constituer les corpuscules protiques ou grains daleurone riches en protines, en phospholipides et en phytine,
ester hexaphosphorique de linositol. Ces rserves fournissent lazote, le soufre et le phosphore indispensable aux jeunes plantes. A lexception du calcium qui peut figurer sous
forme doxalate, les cations, potassium et magnsium sont
gnralement peu abondants dans les rserves. Elles contiennent galement tous les oligolments indispensables, parfois
faible teneur, pour certains comme le Fer et le Cuivre.
Laccumulation des rserves dpend tout dabord des
migrations de mtabolites dont la mise en uvre, de
nature corrlative, est sous la dpendance du stade de
dveloppement de la plante et des facteurs climatiques.
Elle dpend aussi de lalimentation de la plante. Lactivit
photosynthtique est dterminante; une bonne alimentation en phosphore et en azote augmente les rserves phosphates et protiques. La plante doit tre bien pourvue en
potassium qui joue un rle particulirement favorable aux
migrations et laccumulation des rserves organiques.
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TA 1010
6. Organes assimilateurs
39. Les organes assimilateurs sont essentiellement les
feuilles, mais galement les jeunes tiges et certaines pices
florales comme les glumes des crales. Ils sont forms de
tissus riches en chlorophylle (ou parenchyme chlorophyllien), protgs par un piderme prsentant de nombreux
stomates, et relis par dabondants tissus conducteurs au
reste de la plante. Par la photosynthse ils assurent lalimentation carbone du vgtal.
La dcomposition de leau avec dgagement de loxygne
(ou raction de Hill) et production de composs rducteurs, seffectue dans les chloroplastes, uniquement la
lumire. La seconde phase de lacte photosynthtique, la
fixation du gaz carbonique (ou carboxylation) qui ne
ncessite pas dnergie lumineuse (raction obscure)
peut se faire selon deux processus :
Le premier (ou cycle de Calvin) met en uvre une
enzyme, la ribulose-diphosphate-carboxylase (Ru-Dp)
prsente dans les chloroplastes, et aboutit un compos
trois carbones. Il sagit du mcanisme C3. Une fraction de
ce compos servira la synthse du sucre. Cette fixation
exige des concentrations leves en gaz carbonique
Le second utilise la phospho-nol-pyruvate-carboxylase
(PEP-carboxylase) situe dans le cytoplasme ou sur la
membrane chloroplastique. Il conduit la formation
dacides organiques quatre carbones (mcanisme C4).
Une partie des acides organiques ainsi forms peut entrer
dans le mtabolisme cellulaire. Mais lessentiel, par
dcarboxylation diffre fournit des rserves de gaz carbonique permettant aux chloroplastes par un mcanisme
C3 deffectuer la synthse de nouveaux sucres. Lintrt de
ce deuxime mode de fixation est quil peut avoir lieu en
prsence de faibles teneurs de lair en gaz carbonique.
Les feuilles sont galement le sige de photorespiration. Il
sagit de ractions, semble-t-il, dsavantageuses, couples
la photosynthse, qui consistent dgrader des composs
carbons en gaz carbonique et eau. Ces ractions dbutent
dans les chloroplastes et se poursuivent dans les peroxysomes et les mitochondries. La photorespiration est considre
comme une raction de la plante aux faibles teneurs en CO2,
aux fortes teneurs en oxygne et un clairement intense.
40. Limportance et la localisation de ces mcanismes, ainsi
que certaines particularits anatomiques des feuilles, permettent de distinguer trois catgories de plantes :
Les plantes en C3 qui ne disposent que du cycle de Calvin et dont la photorespiration est trs leve sont des
espces mal adaptes aux faibles teneurs de lair en CO2
et un ensoleillement trop fort. Ce sont les plantes des
rgions tempres (bl, betterave).
Les crassulaces ou plantes grasses prsentent des stomates
particuliers, ouverts la nuit et ferms le jour. A lobscurit le
gaz carbonique pntre par les stomates et est fix par un
mcanisme en C4. Il est libr par dcarboxylation pendant
le jour pour tre mis la disposition des chloroplastes o le
mcanisme en C3 aboutit la synthse de sucres.
Les plantes en C4 ont des feuilles dont lanatomie est particulire. Elles disposent dune part dun parenchyme
chlorophyllien, situ entre les nervures, dans lequel seffectue uniquement la dcomposition de leau et la synthse

Liste

Ta b l e

I n dex

Glossaire

1010TA
des composs nergtiques ncessaires aux mcanismes en
C4 et dautre part dune gaine privasculaire pauvre en
chlorophylle situe en profondeur autour des tissus conducteurs. Les acides organiques forms en abondance dans
le parenchyme chlorophyllien, malgr les faibles teneurs
en CO2, migrent vers la gaine privasculaire o par dcarboxylation, ils fournissent le gaz carbonique ncessaire la
synthse des sucres par un mcanisme en C3. La localisation de cette synthse facilite leur mise la disposition du
reste de la plante. Par ailleurs les plantes en C4 manifestent
une photorespiration trs faible ou nulle. Elles sont donc
bien adaptes lappauvrissement de latmosphre en CO2
et aux climats chauds et ensoleills. Ce sont les plantes des
rgions mridionales (Mas, Sorgho).
41. Les feuilles sont le lieu de synthse dhormones de
croissance et notamment de gibbrelline lorsquelles sont
jeunes et dacide abscissique lorsquelles vieillissent avant
de se sparer de la plante par abscission.
Liste

Ta b l e

Index

Glossaire

7. Organes de conservation et de reproduction

42. Les organes de conservation et de reproduction se
caractrisent par la perte de leur rle assimilateur et par
laccumulation de rserves glucidiques, lipidiques et protiques. Ils doivent recevoir leur alimentation du reste de
la plante et constituent des puits. Ainsi les bourgeons
sont forms dcailles protectrices, les boutons sont des
organes particuliers renfermant des pices florales de
petite dimension ou primordia. Les fleurs reprsentent
une modification encore plus importante puisquelles
sont le sige de la sexualit et de la formation de nouveaux individus contenus dans les graines.
Les bourgeons permettent la plante dquilibrer son
dveloppement et de rsister au froid de lhiver ou la
scheresse de lt. Les graines, ainsi que les organes de
multiplication vgtative, comme les bulbes et les tubercules sont capables de se sparer de la plante et assurent
la dissmination naturelle des espces.
Lapparition de ces organes, notamment des fleurs,
rsulte de corrlations qui se manifestent entre les diffrentes parties de la plante, mais est aussi troitement lie
au climat. Les bourgeons et les graines peuvent prsenter
une inaptitude passagre la croissance appele dormance . Lentre et la leve de dormance sont galement
soumises aux facteurs climatiques. Lexistence de ces
organes et leurs proprits de dormance constituent des
lments majeurs dadaptation des vgtaux au climat.

B. Besoins de la plante entire

1. Besoins en eau
43. Les plantes sont riches en eau mais les teneurs sont
variables selon les tissus, les organes, lge et la nature des
espces et aussi le climat dans lequel elles se trouvent. Les
semences sches en renferment le moins, ordinairement
de 5 % (olagineuses) 15 % (amylaces). Les organes
vgtatifs jeunes ont les plus fortes teneurs, de 80 95 %.
Les plantes ges, riches en tissus de soutien aux parois
cellulaires paissies et lignifies, voient leur teneur baisser
jusqu 50 %. Enfin, lexception des plantes succulentes

LES BESOINS DES VGTAUX CULTIVS

comme les cactes, les teneurs en eau sont gnralement

plus faibles en climat sec quen climat humide ; cest ainsi
que les plantes leves en serre sont trs riches en eau.
44. Leau est indispensable au mtabolisme et sert la
formation des glucides au cours de la photosynthse.
Dans les sves, elle assure les changes entre organes chez
les plantes vasculaires.
La sve brute est une solution aqueuse trs dilue provenant de labsorption radiculaire, empruntant les vaisseaux du bois (xylme), et alimentant les organes ariens
notamment les feuilles. Elle contient des sels minraux et
quelques composs organiques, des acides organiques,
des aminoacides provenant de la rduction des nitrates,
des rgulateurs (cytokinines) et parfois des sucres de
rserve, par exemple au printemps chez les arbres
feuilles caduques. Les dplacements de la sve brute peuvent tre rapides, de une plusieurs dizaines de mtres
par heure.
La sve labore est un liquide visqueux contenant surtout des glucides provenant des feuilles ou des organes de
rserve (les sources) et se dirigeant vers les organes utilisateurs (les puits), dont les mristmes, les racines, les
organes tubriss, les fruits, les graines. Elle emprunte les
tubes cribls (phlome). Elle transporte le plus souvent
du saccharose. La sve labore senrichit en aminoacides, en composs phosphats et en potassium provenant
des feuilles lorsque celles-ci en vieillissant, se vident de
leur substance. Elle circule la vitesse de quelques cm
quelques dizaines de cm lheure.
Enfin leau permet louverture des stomates, cest--dire
les changes gazeux indispensables lassimilation du gaz
carbonique au cours de la photosynthse. La transpiration qui en rsulte est une perte deau ltat de vapeur
indispensable aux plantes terrestres. 98 % de leau absorbe par la plante sont ainsi habituellement rejets dans
latmosphre. Cette vaporation peut assurer secondairement un refroidissement, pouvant atteindre 10 C, des
organes vgtaux exposs aux rayonnements solaires.
La transpiration cre au niveau des feuilles, un dficit
hydrique qui alimente la succion. Ses effets retentissent
sur les dplacements de la sve brute et labsorption de
leau par la racine, ainsi considrs comme des phnomnes physiques passifs. Mais il existe srement dautres
mcanismes de dplacement de leau puisque chacun
connat lexistence de la pousse radiculaire qui se traduit
par la sudation et les pleurs des arbres au printemps.
La transpiration cre pour la plante des besoins en eau
considrablement plus levs que ceux ncessaires la vie
cellulaire. On les a trs longtemps exprims en litres par
kg de matire sche produite. Cette notion, appele coefficient de transpiration, a permis de mettre en vidence
des besoins diffrents selon les espces et lge de la
plante. Mais il est vrai que le climat et particulirement le
pouvoir vaporant de lair modifient considrablement
les besoins en eau des plantes. Les agronomes modernes
prfrent utiliser le concept de 1vapotranspiration (cf.
fasc. 1165) qui intgre les pertes deau de la plante et celles, trs importantes dans le cas de semis espacs, de la
surface du sol. Applicable directement au calcul des
besoins en eau des cultures sous le terme dvapotranspi11

Document usage pdagogique

TA 1010

LES BESOINS DES VGTAUX CULTIVS

ration potentielle (ETP), il prsente aussi lavantage

dtre reli aux paramtres climatiques.
45. Le manque deau, ou stress hydrique, peut avoir des
incidences plus ou moins nfastes. Il peut sagir dun
simple fltrissement limitant la photosynthse et se traduisant par un arrt de croissance ou un manque daccumulation de rserves (chaudage des crales). Bien
quutilis pour la mise fleur de certains arbres (Citrus),
un manque deau peut aussi provoquer lavortement des
organes sexuels, la chute des fleurs, des fruits, et mme
des feuilles en commenant par les vieilles. Les dgts
peuvent enfin entraner la destruction de la plante. La
rsistance la scheresse dpend de laptitude de la
plante dvelopper un systme radiculaire important et
limiter ses pertes deau cuticulaires ou stomatiques.
Cette rsistance dpend galement du pass de chaque
individu ; par exemple les plantes obtenues en serre doivent tre progressivement habitues la vie en plein
air au cours du sevrage .
2. Besoins thermiques
46. La temprature est un facteur cologique trs variable selon les lieux, les saisons et lheure de la journe. Il
est pratiquement impossible de le reproduire en milieu
climatique contrl. Les mcanismes dadaptation des
plantes ces variations sont complexes et les besoins
assez mal dfinis.
Pour crotre, la plante doit bnficier dune temprature
comprise entre le zro de vgtation et une temprature
maximum. Cette gamme thermique prsente une amplitude denviron 30 C. Le zro de vgtation des plantes
septentrionales est proche de 0 C ; celles des pays chauds
continuent de crotre jusqu 40-45 C. Entre le zro de
vgtation et la temprature optimum, la croissance est
sensiblement proportionnelle la temprature, ce qui
justifie lutilisation des sommes de temprature pour
construire des courbes de croissance rgulires et rechercher des modles mathmatiques simples.
Cependant en milieu contrl ou en serre, on a souvent
observ lintrt dalterner les tempratures de jour et de
nuit, phnomne difficile modliser.
47. Les tempratures extrmes ont souvent des effets nfastes sur les plantes. Le gel dtriore la structure cellulaire. On
distingue les geles de printemps qui natteignent que les
fleurs ou les jeunes feuilles et compromettent la rcolte de
lanne, les dgts plus durables comme la glivure des
arbres et dans les cas extrmes, la destruction complte des
plantes. Les espces dorigine mridionale ne rsistent pas
aux geles (Mas, Pomme de terre, Tabac), alors que le Bl, le
Colza et les plantes fourragres prennes de nos rgions
rsistent facilement des tempratures de 10 20 C. Les
tempratures leves dnaturent les protines cytoplasmiques et provoquent aussi le desschement de la plante. Les
semences et les bourgeons, aux tissus peu hydrats, ainsi que
les plantes grasses sont les moins sensibles aux tempratures
excessives. Une exposition passagre des tempratures trop
leves ou trop basses, peut. sans tre ltale, avoir des incidences sur la croissance ultrieure de la plante ; il sagit alors
dun stress thermique. Cest le cas par exemple dun Mas
cultiv dans un sol froid au printemps.
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Document usage pdagogique

Le dveloppement des plantes des rgions froides est

adapt aux variations thermiques saisonnires, adaptation indispensable la survie de leur espce. La tubrisation de certaines plantes comme la pomme de terre,
linaptitude passagre la croissance ou dormance des
bourgeons et de certaines semences apparaissent la fin
de lt ou lautomne lorsque la temprature ambiante
sabaisse. Il est dailleurs curieux de constater que ce sont
galement les tempratures basses en automne et en
hiver qui acclrent la leve de dormance, ce qui souligne
la complexit de ces phnomnes.
De mme, de nombreuses plantes ont besoin pour fleurir
dun refroidissement de plus ou moins longue dure. Les
tempratures les plus efficaces sont comprises entre 2 et
8 C. Une alternance journalire est parfois indispensable, ce qui rappelle les conditions hivernales naturelles.
Cest en effet le froid de lhiver qui remplit ce rle et ralise la vernalisation. Au sein dune mme espce les
besoins de froid sont plus ou moins grands. Pour le Bl,
ils varient de deux mois pour les varits dhiver, une
quelques semaines pour les varits alternatives, alors
que les varits de printemps ne prsentent aucune exigence. Une plante insuffisamment vernalise aura une
floraison tardive et irrgulire.

Liste

Ta b l e

3. Besoins de lumire
48. La lumire est un facteur complexe. Elle se caractrise
par la nature des radiations qui la composent (ultra-violet,
visible, infrarouge), par lclairement quelle fournit (nergie par unit de temps), et par sa dure (dure du jour ou
photopriode). Alors que les deux premires caractristiques, sous la dpendance en particulier de la nbulosit,
prsentent des valeurs variables, la dure du jour est un
facteur cologique rgulier sur lequel sont cals de
nombreux aspects du dveloppement des plantes.
La lumire agit sur la croissance, tout dabord en modifiant les quilibres hormonaux. Soumises un faible clairement, les tiges sallongent exagrment (tiolement) et se
dirigent vers les sources lumineuses les plus intenses (phototropisme). Ces phnomnes longtemps expliqus par la
destruction de lauxine la lumire semblent galement
lis au mtabolisme dautres rgulateurs comme le phytochrome et lacide abscissique. Une temprature leve et
les radiations rouges sombre (> 700 nm) favorisent ltiolement contrairement aux radiations bleues ou rouges
clair (660 nm). Pour avoir une croissance quilibre, les
plantes ont besoin dune lumire rgulirement rpartie,
riche en radiations visibles de courtes et moyennes longueurs donde, et de bnficier dune temprature basse
lorsque la luminosit est insuffisante.
La lumire solaire agit par ailleurs sur la croissance de la
plante en assurant, grce la photosynthse, la nutrition
carbone et lnergie ncessaire au mtabolisme ; cest la
partie visible du spectre lumineux qui est efficace. Les
plantes exigent pour crotre un clairement minimum qui
correspond 5 ou 10 % de lclairement solaire direct.
Cette valeur, appele point de compensation, correspond
une photosynthse quivalente la respiration. Elles est
beaucoup plus leve pour les plantes de lumire (nos
plantes cultives) que pour les plantes dombre (fig. 3).

I n dex

Glossaire

1010TA

LES BESOINS DES VGTAUX CULTIVS

alors que cest linverse pour celles qui sont adaptes aux
climats mridionaux. Les espces sont classes en plantes
de jours longs ou de jours courts, mais au sein de chacune, la variabilit est telle que lon y rencontre des cotypes ou cultivars aux besoins trs marqus, voire absolus, et dautres pratiquement indiffrents. Ainsi les
varits de Bl cultives au nord de lEurope exigent des
jours longs pour pier, alors que dautres en Afrique du
Nord ne prsentent aucun besoin particulier. De mme
les varits de Riz, plante de jours courts, cultives en
Camargue doivent tre pratiquement indiffrentes pour
fleurir une poque convenable. De la sensibilit la
photopriode peut dpendre le caractre prcoce des
varits cultives.

Qo2
Soleil

Ombre

50

100

Eclairement (% de l'clairement solaire direct)

Liste

Ta b l e

Index

Fig. 3. Photosynthse nette des plantes dombre et

des plantes de soleil en fonction de lclairement
(exprim en pour cent de lclairement solaire direct)
I et l : point de compensation la lumire
(daprs Heller)

Lorsque les clairements augmentent, la croissance

devient sensiblement proportionnelle lnergie reue.
Enfin un plateau de saturation est atteint beaucoup plus
rapidement pour les plantes dombre que pour les plantes de lumire. Parmi ces dernires on notera, pour des
clairements intenses, des diffrences de photosynthse
nettes selon quelle appartiennent au type C3 ou C4 (fig.
4), les unes tant moins bien adaptes aux climats lumineux et chauds que les autres (n. 40).

Glossaire
PN (mg CO2

dm.2

h 1)

5
4

Mas

3
2

Betterave

1
.

W.m 2
0

10

20

30

40

Fig. 4. Effet de lclairement sur la photosynthse

nette dune plante en C4 (Mas) et en C3 (Betterave)
(daprs Chartier et Bethenod)

Linfluence de la dure du jour sur le dveloppement des

plantes est appel photopriodisme. La floraison en est
laspect principal. Les plantes des rgions septentrionales
ont gnralement besoin de jours longs pour fleurir,

Le photopriodisme rgule dautres aspects de la vie des

plantes : la tubrisation des oignons en jours longs, des
pommes de terre en jours courts, la chute des feuilles
caduques des arbres, la dormance des bourgeons.
Le mcanisme du photopriodisme est partiellement
expliqu par lexistence et les proprits dun pigment
photorcepteur, le phytochrome, ce dernier intervenant
galement sur la croissance des entrenuds et sur la germination des semences lorsquelle est influence par la
lumire.
4. Besoins gazeux : gaz carbonique (CO2)
et oxygne (O2)
49. Le CO2 de lair permet la photosynthse ; il sagit
dun facteur cologique peu variable, la teneur de lair
tant en moyenne de 0,038 %. Lorsque la teneur est plus
faible, la photosynthse diminue et sannule. Il y a quilibre entre respiration et photosynthse au point de compensation pour le CO2. Lannulation se produit pour de
faibles teneurs de lordre de 0,005 % et mme moins
pour les plantes en C4 adaptes, semble-t-il, cette situation de carence en CO2 Le rendement photosynthtique
saccrot lorsque, lclairement tant propice, on augmente la teneur en CO2 jusqu la proportion de 3 (0,1 %
de CO2 environ), teneur prconise pour la fumure carbonique en serre. Mais il ne faut pas la dpasser de faon
prolonge car les plantes prsentent alors une morphologie modifie et leur rendement diminue sensiblement.
Loxygne est utilis la respiration. Un manque doxygne, ou asphyxie, dtermine un mtabolisme fermentaire qui ne peut se prolonger longtemps sans consquence nfaste pour la plante. La teneur en O2 de lair est
gnralement trs suprieure aux besoins rels des plantes, estims 10 % pour les parties ariennes. Elle accentue mme les pertes par la photorespiration des plantes
en C3. Les besoins des racines, de moiti infrieurs ceux
des tiges, ne sont cependant pas toujours satisfaits lorsque le sol est tass ou gorg deau, do lintrt des travaux aratoires ou de drainage.
La rsistance lasphyxie dpend de la temprature (une
submersion des cultures est beaucoup plus nfaste par un
temps doux que par un temps froid) mais aussi de
lespce, le riz et les plantes de marcages tant particulirement rsistants.
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LES BESOINS DES VGTAUX CULTIVS

5. Besoins en lments minraux

50. Si qualitativement ils sont les mmes que ceux de la
cellule mristmatique (n. 16 27), leur dtermination
quantitative est complexe. Les besoins de la plante
dpendent globalement de lactivit mtabolique dont
elle est le sige, surtout de la photosynthse qui, seule,
permet un accroissement de la matire organique. Une
photosynthse active, au printemps par exemple, augmente tous les besoins et plus particulirement en NPK.
Mais ils dpendent aussi de lutilisation des produits
photosynthtiques, autrement dit du stade de dveloppement. Au dbut de la vgtation, alors que fonctionnent
les mristmes apicaux et que croissent de nouvelles
feuilles, des besoins levs en N se manifestent. Plus tard,
les tissus de soutien exigent moins dazote mais sont sensibles une bonne alimentation en phosphore ; enfin
pendant laccumulation des rserves, lalimentation
potassique, qui facilite les migrations devient dominante.
Dans les conditions naturelles la plante satisfait ses
besoins laide des lments du sol. Le Ca, le Mg, le S et
la plupart des microlments lui sont gnralement fournis en quantit suffisante toute lanne par la solution du
sol. Concernant dautres lments (N, P, K) moins abon-

TA 1010
dants, la plante dispose dun mcanisme rgulateur
remarquable. Il sagit du phnomne de migration
secondaire qui lui permet dalimenter les parties jeunes
et reproductrices partir des rserves accumules durant
leur vie par les organes plus vieux. La thorie de la fertilisation azote propose au dbut du sicle, notamment
par lAgronome anglais Gregory, reposait sur cette proprit. En fournissant lazote au printemps, en une fois,
on vitait le lessivage et cela semblait suffire. Depuis
1950, en agriculture intensive en culture artificielle, il a
t montr (travaux de Coc) quil tait souhaitable de
fournir lazote la plante au fur et mesure des besoins
ou du moins en plusieurs fois.
Lintensification et lutilisation des varits performantes
on fait apparatre des cas de besoins particuliers dune
fumure en certains lments, notamment en Mg, en S et
en microlments. Lamlioration de la qualit du grain
de bl par une forte fumure azote, de la conservation de
pommes par un apport important en calcium, constituent des exemples de besoins correspondant des impratifs technologiques nouveaux.

Liste

Ta b l e

I n dex

Glossaire

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1010TA

Liste

Ta b l e

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Glossaire

GLOSSAIRE
(La numrotation suivant le mot renvoie lalina o
ce mot est cit)
Aminoacide (n. 4) : (ou acide amin), corps hydrocarbon possdant la fonction acide (COOH) et la fonction amine (NH2) rencontr ltat libre ou combin
dans les protides.
Anoxie (n. 27) : tat au cours duquel lapport doxygne
est nul ou insuffisant pour assurer les besoins dun
mtabolisme normal.
Auxine (n. 18) : lauxine naturelle est lacide indole actique (AIA) substance ayant la proprit, dans certaines
conditions, daugmenter la croissance vgtale. Par
extension, on regroupe sous le terme dauxines plusieurs composs naturels ou de synthse comprenant
lAlA et des corps chimiquement apparents ayant des
proprits biologiques analogues celles de lauxine
naturelle.
Bioclimatologie (n. 1) : tude de linfluence du climat sur
les organismes vivants.
Catabolisme (n. 8) : dgradation de la matire cellulaire
engendrant des composs plus simples et librant
lnergie ncessaire aux fonctions vitales. Le mtabolisme comprend lanabolisme, ensemble des transformations chimiques servant difier les structures cellulaires et le catabolisme.
Croissance (n. 1) : augmentation des dimensions (croissance linaire) ou de la masse (croissance pondrale)
dun vgtal ou dune de ses parties.
Dcarboxylation (n. 40) : transformation chimique,
gnralement provoque par une enzyme, affectant les
acides organiques ou les aminoacides et qui consiste en
lamputation dun groupement carboxyle (CO2).
Dveloppement (n. 1) : apparition sur une plante en
croissance dorganes fonctionnels nouveaux : feuilles,
bractes, fleurs.
cologie (n. 1) : tude des tres vivants dans leurs rapports avec leur environnement comprenant notamment ltude des facteurs physiques, chimiques, biologiques, de leur action sur les individus et de la faon
dont ces derniers sy adaptent et ventuellement les
modifient.
daphiques (n. 32) : facteurs daphiques, facteurs cologiques lis au sol et non au climat.
Enzyme (n. 7) : compos de nature protique qui rend
possible ou augmente la vitesse des ractions chimiques gnralement indispensables la vie.
Glucides : substances constitutives de la matire vivante
contenant du carbone, de loxygne et de lhydrogne
dont certaines sont simples, les oses et dautres condenses ou complexes, les osides. Ils ont t appels
tort hydrate de carbone, terme qui ne convient pas
tous ; certains, par leur saveur reoivent aussi le nom
de sucres.
Ltal (n. 47) : facteur ltal, incompatible avec la vie dun
organisme et par suite entrane sa mort.
Lipides : (ou corps gras), substance constitutive de la
matire vivante drive dacides gras, acides organiques longue chane carbone pauvre en oxygne. On

LES BESOINS DES VGTAUX CULTIVS

distingue des lipides simples (glycrides, strides) et

des lipides plus complexes dans lesquels les acides gras
sont lis des phosphates ou des protines.
Lyse (n. 15) : destruction dlments organiques sous
laction dagents physiques, chimiques ou enzymatiques. La lyse dune cellule place dans un milieu faiblement concentr (ou hypotonique), correspond la
rupture de sa membrane cytoplasmique conscutive
une absorption deau excessive.
Organites (n. 3) : formations visibles en microscopie
ordinaire qui, au sein du cytoplasme participent
divers titres la vie de la cellule.
Ose (n. 19) : glucide (ou sucre) simple non hydrolysable.
Pectiques (n. 12) : substances pectiques, formes par des
glucides de poids molculaire lev, constituant pour
partie la paroi de la cellule vgtale.
Pression osmotique (n. 16) : pression exerce sur une
membrane semi-permable, par une solution dont le
solvant seul peut traverser la membrane. Comme pour
un gaz la pression osmotique est, dans une certaine
mesure, proportionnelle au nombre de molcules dissoutes dans lunit de volume de la solution. Une pression osmotique interne leve favorise lentre de leau
dans la cellule ce qui confre aux organes vgtaux un
tat de rigidit appel turgescence.
Protine : substance protidique de poids molculaire
lev, forme de longues chanes polypeptidiques. On
distingue les protines simples et les htroprotines
dans lesquelles les molcules polypeptidiques sont
associes des corps non protidiques ou groupements
prosthtiques.
Protides : substances organiques azotes, constitutives
des tres vivants formes au moins en partie par la
condensation daminoacides. Elles englobent les peptides forms de quelques aminoacides, les polypeptides
et les protines.
Rduction (n. 7) : diminution du degr doxydation dun
compos chimique. Une oxydo-rduction est une raction chimique par laquelle un corps oxydant est rduit
alors quun corps rducteur est oxyd. Les oxydorductions se traduisent par un change doxygne ou
plus gnralement par un change dlectron, le compos rduit fixant un lectron prlev sur le compos
oxyd.
Stroma (n. 7) : gel constitutif des chloroplastes, riche en
enzymes, dans lequel baignent des vsicules membranaires closes ou thylakodes.
Trophique : relatif la nutrition. Lautotrophie est le
mode de vie des tres capables de subsister dans un
milieu entirement minral ; cest le cas des plantes
vertes exposes la lumire. Lhtrotrophie est le
mode de vie des tres incapables de vivre sans apport
de nourriture organique provenant dautres individus.
Une plantule, aprs la germination passe progressivement dun rgime htrotrophe (utilisation des rserves dorigine maternelle de la semence) une vie autotrophe (utilisation des produits de la photosynthse
dont elle est le sige).
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