Adriana Tena Sagrero PDF

UNIVERSIDAD D E COLIMA
Maestra en Ciencias: rea Biotecnologa
PRESENCIA DE HONGOS MICORRZICOS

ARBUSCULARES EN PLANTAS SILVESTRES DE
SUELOS SALINOS EN EL ESTADO DE COLIMA
Tesis que para obtener el grado de Maestro en Ciencias

Presenta:
Adriana Tena Sagrero
Asesores:
Dr. Jos Gerardo Lpez Aguirre
Dr. Javier Farias Larios
Tecomn, Col., Marzo 2002
UNIVERSIDAD DE COLIMA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS Y AGROPECUARIAS
OFICIO No. 046/2002.
C. ING. ADRIANA TENA SAGRERO

EGRESADA DE LA MAESTRIA EN
CIENCIAS AREA: BIOTECNOLOGIA
PRESENTE.
Con fundamento en el dictamen emitido por el jurado revisor del colegiado del
rea: de Biotecnologa de esta Facultad a mi carg, de su trabajo de tesis de Maestra y
en virtud de que efectu las correcciones y acat las sugerencias que le haban
indicado los integrantes del mismo, se le autoriza la impresin de la tesis titulada
PRESENCIA DE HONGOS MICORRIZICOS ARBUSCULARES EN
PLANTAS SILVESTRES DE SUELOS SALINOS EN EL ESTADO DE
COLIMA, misma que ha sido dirigida por los C.C. Dr.Jos Gerardo Lpez Aguirre y
el Dr. Javier Farias Larios, Profesores-Investigadores de la Facultad de Ciencias
Biolgicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima.
Este documento reuni todas las caractersticas apropiadas como requisito
parcial para obtener el grado de Maestro en Ciencias; Area: Biotecnologa y fue
revisado en cuanto a forma y contenido por, los C.C. Dr. Oscar Rebolledo Domnguez,
M.C. Arnoldo Michel Rosales y el M.C. Salvador Guzmn Gonzlez, ProfesoresInvestigadores de la Facultad de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias de la Universidad
de Colima.
C.C.P. EXPEDIENTE ACADEMICO DEL ALUMNO

C.C.P. EXPEDIENTE CORRESPONDIENTE.
C.C.P. ARCHIVO.
Of. No. 046/2002. RVMD/Lety
Km. 40 Autopista Colima-Manzanillo, Tecomn, Colima, Mxico, C.P.

28100 Tels. (313) 4 42 37 , 4 46 42 * fcba@tecoman.ucol.mx
Agradecimientos:
A los Doctores Javier Faras Larios, J. Gerardo Lpez

Aguirre, Roco Flores Bello, Sergio Aguilar Espinosa, a los
M.C. Salvador Guzmn Gonzlez y Arnoldo Michel Rosales, que me
guiaron durante el desarrollo del trabajo y me dieron valiosos
consejos, adems de su ejemplo y asesora que fueron muy
importantes e influyeron en mi formacin, mi agradecimiento,
admiracin y reconocimiento, gracias por ello.
A la Universidad de Colima por todo su apoyo en
especial a la Facultad de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias
y al Bachillerato Tcnico nmero 20.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa (CONACYT)
por su apoyo econmico ya que sin el no hubiera sido posible
el desarrollo del proyecto.
En mi formacin cientfica y la realizacin de mi tesis d e
maestra, han influido muchas otras personas en muy
diversas maneras, especialmente mis compaeros estudiantes
del posgrado, aunque no los mencione por nombres agradezco su
contribucin.
Dedicatoria:
A ti Dios
A mis cuatro amores Julio Ernesto mi esposo y mis

hijos Hctor Daniel, Adriana Luca y Julio Salvador,
quienes son mi vida, mi ser, mi existencia, mi todo, y
perdn por toda la falta de atencin.
A mis padres Salvador Tena P. y Ma Auxilio Sagrero de

Tena, gracias por su siempre e incondicional apoyo en mi
desarrollo personal.
A mis queridos hermanos, Susana, Juan Carlos,

Daniel y Salvador.
A la familia Mesina.
INDICE
Pgina
I.INTRODUCCION............................................ 1
II.MARCO DE REFERENCIA................................... 6
2.1 Concepto y criterio de suelo salino y sdico...
6
2.2 Factores que contribuyen a la formacin del
suelo salino.................................... 8
2.2.1 Clima..................................... 9
2.2.2 Topografa................................
9
2.2.3 Riego y drenaje..........................
9
2.2.4 Natural..................................
9
2.3 Caractersticas qumicas de los suelos salinos.
10
2.4 Efecto de la salinidad sobre las propiedades
11
fsicas de los suelos salinos...................
2.5 Clasificacin de los suelos con problemas de sales.
13
2.5.1 Suelos salinos........................... 13
2.5.2 Suelos sdicos...........................
13
2.5.3 Suelo salino sdico
14
2.6 Estrs salino de las plantas. . . . . . . . .
14
2.7 Impacto econmico de los suelos salinos en.....
la agricultura.................................
15
2.8 Factores que influyen en la formacin de la
Rizsfera....................................... 17
2.9 La simbiosis micorrzica arbuscular............
21
2.10 Desarrollo de la simbiosis micorrzica..........
arbuscular....................................... 33
2.11 Esquema de los eventos del establecimiento de la
micorriza........ . . . . . . . .. . . . . . .. 31
2.12 Colonizacin de la raz por los hongos MA...... 34
2.13 Caractersticas morfolgicas de los hongos MA...... 35
2.13.1 Esporas................................. 36
2.13.2 Caractersticas biolgicas............... 37
2.13.2.1 Ontogenia de las esporas........ 37
2.13.2.2 Germinacin de las esporas...... 38
2.13.2.3 Infectividad.................... 39
2.13.2.4 Eficiencia simbitica........... 40
2.14 Las plantas micorrizadas y los efectos
Ambientales.................................... 41
2.14.1 Sequa.................................. 41
2.14.2 Salinidad..............................
43
2.15 La presencia de los hongos micorrzicos
arbusculares en los suelos salinos............. 49
III. MATERIALES Y METODOS...............................
54
3.1 Descripcin de los sitios experimentales........ 54
3.2 Toma de muestras.............................. 55
3.3 Caractersticas granulomtricas................. 57
3.4 Anlisis qumico............................... 58
3.5 Evaluacin de la diversidad de hongos micorrzicos. 59
3.6 Modelo Matemtico................................. 61
IV. RESULTADOS...........................................
4.1 Caractersticas granulomtricas.................
4.2 Determinaciones qumicas........................
4.3 Colonizacin micorrzica arbuscular.............
V. DISCUSIONES...........................................
5.1 Efecto de las caractersticas qumicas del suelo
salino sobre la vegetacin existente............
5.1.2 Relacin entre las caractersticas qumicas
del suelo salino y la vegetacin existente
5.2 Relacin entre la colonizacin micorrzica
arbuscular y las caractersticas qumicas del
suelo.
5.3 La diversidad de los hongos MA presentes en los
suelos con diferente nivel de salinidad del
Estado de Colima................................
VI. CONCLUSIONES.........................................
VII. LITERATURA CITADA...................................
63
63
65
80
80
83
85
88
91
92
Lista de Cuadros
Cuadro
Pgina
1
Caractersticas geogrficas y climticas de los 54
sitios estudiados.
2
Caractersticas granulomtricas determinadas en 63
suelos de El Chococo y riveras de la Laguna de
Cuyutln, Col.
3
Caractersticas qumicas determinadas en suelos de 64
El Chococo y riveras de la laguna de Cuyutln, Col.
4
Propiedades qumicas de suelos en la rizsfera de 65
plantas de El Chococo y riveras de la Laguna de
Cuyutln, Col.
5
Presencia de hongos micorrzicos en las plantas 66
Silvestres, crecidas en suelos salinos de El Chococo
y Cuyutln, Col.
6
Colonizacin micorrzica y nmero de esporas 67
Determinadas en las plantas de El Chococo, Col.
7
Colonizacin micorrzica y nmero de esporas 67
Determinadas en las plantas de Cuyutln, Col.
8
Resultados de la regresin lineal simple entre 68
porcentaje de colonizacin MA(%C) y poblacin de
esporas (P.esp.) con las variables qumicas y
Mocrobiolgicas de los dos sitios estudiados.
9
Influencia de la presencia de CO 3 y Ca sobre la 69
poblacin de esporas en suelos de "El Chococo, Col.
10
Efecto
del
contenido de
sulfatos
sobre
la 70
Colonizacin micorrzica y la poblacin de esporas
en suelos de Cuyutln, Col.
11
Coeficientes
de
correlacin
entre
las 71
Caractersticas
fsicas,
qumicas
y
Microbiolgicas determinadas en suelos de EL
Chococo (A) y Cuyutln (B).
12
Descripcin de las especies colectadas as como su 72
nombre tcnico y comn.
13
Contenido de aniones solubles (meq/1) presentes en 73
el suelo de la rizsfera de las plantas de El
Chococo, Col.
14
Presencia de cationes solubles (meq/1) presentes en 73
el suelo de la rizsfera de las plantas de El
Chococo, Col.
15
Aniones solubles presentes (meq/1) en el suelo de 74
la rizsfera de las plantas de Cuyutln, Col.
16
Contenido de cationes solubles presentes (meq/1) 74
en el suelo de la rizsfera de las plantas de
Cuyutln, Col.
17
Poblacin y tipos de esporas presentes en los 76
suelos colectados de El Chococo en funcin de los
valores CE y nmero de esporas.
18
Poblacin y tipo de esporas presentes en los 77
suelos colectados de Cuyutln en funcin de los
valores CE y nmero de esporas.
19
Gneros ms comunes en los sitios estudiados
79
Lista de Figuras
Figura
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Pgina
Ilustracin tpica de un suelo salino con
costras blancas superficiales.
Suelo con problemas de acumulacin de sales.
Esporas de hongos micorrzicos arbusculares.
Raz
colonizada
por
un
hongo
micorrzico
arbuscular mostrando sus diferentes estructuras
Estructura
de
una
espora
de
hongo
micorrzico arbuscular.
Localizacin en el estado de Colima de los
sitios del muestreo.
Localizacin del rancho El Chococo.
Localizacin del rea de estudio riveras de
la Laguna de Cuyutln.
Ilustracin de la vegetacin tpica de un suelo.
Riveras de la laguna de Cuyutln
Material
y
equipo
utilizado
para
la
estimulacin de esporas y la colonizacin
micorrzica arbuscular.
7
17
22
24
36
55
55
56
57
61
RESUMEN
La salinidad
es
uno de
los
principales
factores
abiticos
que
limitan la produccin agrcola en muchas reas del mundo afectando

tanto a plantas como a los microorganismos de la rizsfera. Los
hongos micorrzicos forman parte de tales microorganismos afectados
ya
que
influyen
en
su
desarrollo,
esporulacin, desarrollo de
formacin
micorrzica
en
hifas,
general.
germinacin
composicin,
Por
tal
de
esporas,
poblacin
motivo
se
la
evalu
la
influencia de las caractersticas fsicas y qumicas de los suelos

salinos
sobre la
presencia
y diversidad de
hongos
micorrzicos
arbusculares en la vegetacin existente. Este trabajo se llev a

cabo en dos etapas, la primera consisti en la toma de muestras de
dos sitios, uno denominado El Chococo y el otro riveras de la laguna
de
Cuyutln.
laboratorio
La
segunda
donde
se
granulomtricas, qumicas
resultados
etapa
obtenidos
consisti
determinaron
y
en
las
microbiolgicas
indican
que
mostraron colonizacin micorrzica
todas
las
el
trabajo
de
caractersticas
(simbiosis
plantas
arbuscular. En
MA).
Los
estudiadas
El Chococo, la
textura del suelo fue franca (35% limo, 13% arcilla y 52% arena) y
en Cuyutln migajn limosa (51% limo, 16% arcilla y 35% arena), el
pH fue de 7.29 y 6.78, la Conductividad elctrica fue de 19.21 dS/m
y 55.14 dS/m, en cuanto a la materia orgnica fue de 2.09 y 1.35;
la cantidad de aniones 40.54 meq/1 y 146.85 meq/l, lo que fue menor
que los cationes cuyos valores fueron 166.77 meq/1 y 484.83 meq/l,
los porcentajes de
micorrizacin fueron bajos (3.47 y 1.94) as
como la poblacin de esporas (98 y 71), lo anterior en promedio

para El Chococo y Laguna de Cuyutln respectivamente. Los anlisis
qumicos indican
que estos factores
podran ser la causa de la
limitacin del desarrollo de especies cultivadas permitiendo slo

la
proliferacin
de
plantas
presencia de los hongos MA
halfitas,
afectando
y la diversidad de tipos
presentes en los suelos estudiados.
tambin
la
de esporas
SUMMARY
Salinity is
one of
the
abiotic
factors which limit
agriculture
production in many areas of the world, affecting plants as well

as
microorganisms
such
affected
in their
in
the
microorganisms
growth,
spore
population
general. For
such
of
existing was
stages,
finding
the
at
near
two
"Laguna
laboratory
influence
soils
the
a
proper
different
that
all
13% clay and 52%
The
where
the
physical
and
presence
and
in
matter
conductivity
consisted
2.09
and
1.35.
The
called
"El
Chococo",
and
second
stage
consisted
texture,
chemical
were
plants
"Laguna
and
of
of
cations 166.77
The
MA
mycorrhizal
of
of
and
determined.
had
arbuscular
texture was 35%

de
55,14
anions
146.85 meq/l, amount

percentage
the
of
Chococo", soil
amount
of
in
collections
symbiosis)
19.21
out
the
sand, and in
was
vegetation
carried
Cuyutln"
lime, 16% clay and 33% sand. pH was 7.29 and 6.78
electrical
growth,
and
studied
"El
influence
in
the
was
of
formation
the
on
one
soil
(MA
part
hyphae
fung
site,
sites,
Cuyutln".
of
study
first
is
important
mycorrhizal
mycorrhizal
mycorrhizal colonization. In
lime,
whole
characteristics
showed
an
sporulation,
salive
determinations,
microbiological
Results
de
of
Mycorrhizal
have
determined. The present
geographical
soil
of
arbuscular
different
samples
and
reason, the
characteristics
diversity
two
which
germination,
composition,
chemical
rizosphere.
respectively,
dS/m,
40.54
organic
meq/1
meq/1 and 484.83
infection
51%
and
the
and
meq/l.
spore
population in both sites were too low. Chemical analysis showed

that high quantities of salts may be the causes of non-presence
of
no-halophytes
plants.
These
plants,
chemical
but
good
conditions
are
conditions
affecting
for
the
halophytes
MA
spore presence and spore diversity in soils of studied sites.
fungi
I. INTRODUCCION
La
produccin
agrcola
en
est limitada por
una serie de
la salinidad
recurso
del
acumulacin
de
sales
evaporacin es
climticas
ms
encuentran e n
la
mayor
que
los
suelos
localizan
la
tropicales
en
las
con
es
dominante.
distribuida
medida
que
erosin,
as
La
son
en
salinidad
el
se
globo
presentan
como
cambios
destaca
donde
pluvial.
sales
ridas
problemas
lugares
precipitacin
por
que
Las
las
zonas ridas, semiridas y estepas,
est ampliamente
mayores
se
regiones
factores entre los
suelo;
afectadas
evaporacin
incrementa
las
en
forma
terrqueo
la
reas
que
sitios
de
se
donde
natural
esta
se
cambios
climticos
de
hidrologa
la
superficial y subterrnea (Fitzpatrick et al., 1994).
Las
regiones
dividen
de
existen
grandes
dentro de
mayor
semi-ridas
acuerdo
una
los
diferencia
en
regin,
entre
ridas
climas
diferencias
misma
que
la
lo
ellas.
en
los
presentan,
distribucin
que
trpicos
ocasiona
Concerniente
sin
de
que
embargo
la
lluvia
exista
los
se
tipos
una
de
suelos, los ms comunes en
los trpicos son: los suelos rojos
(oxisoles,
laterticos
podzlicos)
obscuros
negros
(vertisoles).
franca
arcillosa,
arenosa
o
a
los
Su
textura
pero
existen
suelos
vara
de
tambin
grises
franca
grandes
regiones con suelos arenosos (Pessarakli, 1991b).
En
muy baja
sobre
las
regiones
durante
semi-ridas,
muchos
meses
del
la
ao
humedad
y
atmosfrica
debido
a su
es
efecto
la evapotranspiracin de las plantas, llega a ser un factor
limitante
en
el
desarrollo
de
las
mismas
(Abbott
Robson,
1991).
Por lo anterior, en las ltimas dcadas del

incrementado
estudios
la
conciencia
sobre
relaciones
las
con las
sobre
la
necesidad
caractersticas
actividades
de
siglo veinte, se ha
de
de
los
integrar
suelos
los microorganismos;
los
sus
as
como
de sus poblaciones, tanto dentro del suelo como fuera de l, de

la
misma
forma
plantas, pues
tener
aquellos
de
ellos
incrementos
que
son
depende
en
la
benficos
en
gran
produccin
parte
de
dainos
el
que
alimentos
se
las
pueda
(Abbott
Robson, 1991).
Existen
numerosos
influencia,
as
microorganismos
elementos,
etc.,
ejemplos
como
de
la
dentro
de
los
tales
como
Carbono,
logrndose
usar
muchos
condiciones ya
tambin
sea
fsicas
mejorar
reflejado
en
un
agrcolas
(Barea
aspectos
incremento
et
al.,
evidencias
funcin
que
ciclos
de
acerca
desempean
los
Nitrgeno,
ellos
para
qumicas
del
suelo,
biolgicos
del
2000).
produccin
Uno
de
los
micorrzicos
arbusculares;
cosmopolita
radical
una
1991).
de
con
la
gran
cuya
distribucin
caracterstica
diversidad
de
de
lo
de
de
es
colonizar
plantas
Fsforo,
que
Esto
grupos
que mayor inters cientfico ha despertado, es el
los
mejorar
mismo.
la
la
diferentes
Azufre,
de
de
de
(Abbott
los
las
lleva
se
ve
suelos
microbianos
los hongos
de
tipo
el
sistema
Robson,
El incremento e n
en los suelos
el inters del estudio de las micorrizas
tropicales
puede
ser
atribuido
las
siguientes
razones:
a) Debido a que los suelos con deficiencia de nutrientes estn

distribuidos en los trpicos, la funcin de la simbiosis
micorrzica como un agente regulador de la nutricin de las
plantas es ms importante que en las condiciones de clima
templado.
b) La mayora de las plantas tropicales, especialmente las
leguminosas, se sabe que son microtrficas y sensitivas a
los efectos de la colonizacin endomicorrzica.
Existen evidencias de que la simbiosis micorrzica ocurre

en la mayora de las plantas de importancia econmica, pero la
mayor parte de los datos reportados son los relacionados a
plantas desarrolladas en pases con caractersticas de climas
hmedos o sub-hmedos (Azcn y El-Atrach, 1997). Los reportes
concernientes a las asociaciones micorrzicas en suelos de
regiones ridas y semiridas han mostrado que muchas de las
plantas colectadas bajo climas secos pueden ser hospederas de
los hongos micorrzicos (Sieverding, 1989; Diederichs y Moawad,
1993).
La infeccin de la micorriza arbuscular es reportada como

la responsable en el incremento del crecimiento de varias
especies de plantas en suelos con acumulacin de sales, pero
este efecto puede ser comnmente atribuido al beneficio que
proporciona cuando existe una deficiencia de fsforo en los
suelos (Azcn y El-Atrach, 1997). Uno de los atributos del
fsforo en cuanto a la nutricin es que mejora el incremento de

la
produccin
en
las
plantas
bajo
condiciones
salinas
del
suelo (Abbott y Robson, 1991).
Existe
salinidad
la
necesidad
sobre
esporas,
la
los
presencia
de
comparacin de
de
los
gneros
hongos
de
investigar
diferentes
suelos, la
especies
de
los
de
hongos
estrs
salino
presentes
en
efecto
de
la
germinacin
de
las
micorrzicos
la sensibilidad
al
hongos
estados
el
de
en
diferentes
la
dichos
tales
gneros
identificacin
suelos
(Juniper
de
y
Abbot, 1993).
Por lo anterior, se plantea la siguiente pregunta

la
presencia
arbusculares
y
de
diversidad
las
de
plantas
los
hongos
silvestres
cul es
micorrzicos
crecidas
en
suelos
salinos?
Para
plante
los
tratar
la
dar
siguiente
hongos
plantas
de
hiptesis:
micorrzicos
silvestres
respuesta
de
La
esta
presencia
interrogante,
se
de
diversidad
arbusculares
en
la
rizsfera
salino
se
ve
afectada
suelos
de
las
por
las
caractersticas propias de dichos suelos.
El
las
objetivo
general
caractersticas
sobre
la
presencia
arbusculares
en
propuesto
fsicas
y
qumicas
diversidad
plantas
fue:
de
silvestres
Evaluar
de
los
los
crecidas
efecto
suelos
hongos
diferente nivel de salinidad del estado de Colima.
el
en
de
salinos
micorrzicos
suelos
con
Objetivos especficos:
1) Determinar
suelos
con
las
caractersticas fsicas y
diferente
nivel
de
salinidad
qumicas
del
de
dos
estado
de
Colima.
2) Evaluar la
infeccin MA en races de plantas silvestres,
crecidas en
suelos de dos reas con diferentes niveles de
salinidad.
3) Evaluar la diversidad de hongos MA presentes en los suelos

con diferente nivel de salinidad del estado de Colima.
II. ANTECEDENTES
2.1. Concepto y criterio de suelo salino

Los
suelos
clasificados
et
al.,
sales
como
1994).
solubles
crecimiento
osmticos,
magnesio
y/o
raramente
1994; Crecimanno
et
por
las
contienen
plantas
de
txicas
son
usualmente
sales"
(Fitzpatrick
suficientes
que
silvestres
tambin
niveles
sulfatos,
sdicos
intercambiable
ser
causas
los
afectados
sodio
puede
suelos
muchas
altos
nutricional,
cloruros,
"suelos
Estos
de
interferencia
salinos
atribuida
sales
por
bicarbonatos,
nitratos
potasio
al.,
1995),
los
un
Esta
imbalance
como
sodio,
tambin
el
efectos
(Fitzpatrick
afectando
de
en
cultivadas.
especficos
carbonatos,
y
interfiere
solubles,
iones
niveles
la
son:
calcio,
et
al.,
estructura
y las caractersticas hidrulicas del suelo (Crecimanno
et
al .,
1995).
Otra de las caractersticas de un

la poca de "secas"
un
que
en
presentan dureza y costras blancas (Fig. 1)
en la superficie del mismo (Churchman

como consecuencia
suelo salino es
efecto
ende sobre las poblaciones
et
al ., 1993) lo que trae
negativo sobre
la vegetacin
microbianas en los suelos
por
(Kimura
et
El origen de los suelos afectados por las sales, puede
ser
al., 1992).
explicado de dos maneras: el primero es

estancamiento
del
agua,
los
relieves
natural, ya sea por el
naturales
del
suelo
excesiva evaporacin de agua, el segundo es el resultado de

malas prcticas de manejo del suelo, incluido el
la
las
riego, lo cual
permite
la
movilidad
transporte de
las
de
las
mismas y/o
sales
dentro
del
suelo
sodio a nuevos sitios
el
(Sumner,
1993).
Figura 1. Ilustracin tpica de

costras blancas superficiales.
un
suelo
salino,
mostrando
El pH es otro factor indicativo de un suelo con problemas

de
salinidad
el
cual
est
relacionado
con
la
presencia
de
minerales de carbonato donde se
ejerce una mayor influencia en
la
suelos
qumica
valores de
de
pH
un
suelo.
elevados
Los
(>8), lo cual
sdicos
est
en
mantienen
funcin
de
los
los
carbonatos y bicarbonatos presentes (Chorom y Rengasamy, 1997).
Se consideran como "suelos salinos"
a aquellos en
que la
conductividad del extracto de saturacin es superior a 4 dS/m a

25C.
La
conductividad
elctrica
es
la
cantidad
de
iones
solubles extrados de una solucin con una relacin suelo-agua

(Pessarakli, 1991b), por lo anterior, Francois y Maas (1993)
proponen un nuevo concepto de salinidad que es el siguiente: es
el resultado de procesos naturales y/o antrpicos presentes en
todos los suelos que conducen en menor o mayor grado a una
acumulacin de sales que pueden afectar la fertilidad del
suelo. Es importante destacar que todos los suelos contienen
sales
solubles,
aunque
se
hayan
desarrollado
en
regiones
hmedas, ridas o semiridas (Khan y Ungar, 1996)
2.2 Factores que contribuyen a la formacin del suelo salino

Los factores que tienen mayor influencia en la formacin
de los suelos salinos son: topografa, actividad biolgica,
condiciones
climticas;
procesos
geomorfolgicos
de
sedimentacin, erosin, redistribucin de materiales; as como

cambios en la hidrologa superficial y subterrnea, adems de
los disturbios humanos tales como: la labranza, el riego con
agua de mala calidad y la fertilizacin qumica (Chang et al .,
1987; Pessarakli, 1991b; Francois y Maas, 1993; Matson, 1997).
continuacin
se
describe
el
efecto
de
algunos
los factores que influyen en la salinidad de los suelos:
de
2.2.1.Clima: la
salinidad de
los climas clidos,
de
los suelos ocurre generalmente en
temperaturas
mayores
25C
elevada
evaporacin, por lo tanto este es un factor muy importante que

contribuye a la salinizacin de los suelos (Thellier e t a l. , 1988;
Pessarakli,
1991b).
Las
elevadas
aumentan la evaporacin, la
cual,
temperaturas
no es
del
ambiente
la nica causa
de la
formacin de los suelos salinos cuando la evaporacin del s u e l o

es
igual
la
(Pessarakli,
precipitacin,
1991b).
Los
la
cultivos
sal
no
pueden
es
acumulable
tolerar
un
mayor
estrs salino s el clima es hmedo y fro que cuando es

caliente y seco, aunque depende tambin de la etapa de desarrollo
de la planta (Francois y Maas, 1993).
2.2.2. Topografa: los relieves en un suelo son de gran

importancia para la formacin de los suelos salinos, ya que el
agua llega a estancarse y con las altas temperaturas y al
ocurrir la evaporacin del agua, las sales se quedan en la
superficie de estas zonas a consecuencia de un mal drenaje (Lax
e t a l . , 1994).
2.2.3. Riego y drenaje: El riego con aguas que contienen sales

tiene una causa inevitable en el incremento de la concentracin d e
sales
en
la
zona
radicular
de
las
plantas
(Pendergast,
1993), lo anterior depende de varios factores que incluyen la

cantidad y calidad del agua de riego aplicada, el mtodo de
riego
un
drenaje
adecuado
(Pessarakli,
1991a;
Noborio
Mclnnes, 1993; Lax et al., 1994).
2.2.4
Natural:
Existen
suelos
salinos
que
se
derivan
de
ambientes marinos y hay ciclos naturales de formacin de suelos
salinos
que
son:
Ciclos
artesianos,
limtrofes
con
los
mares,
continentales y antropognicos (Pessarakli, 1991b).
2.3 Caractersticas qumicas de los suelos salinos
En cuanto tiempo se forma un centmetro de suelo? esta es

una pregunta bsica
que
se
tiene
que
hacer
responder
en
la
ciencia del suelo. Se tienen datos acumulados de la erosin del

suelo,
El
pero los
ecosistema
formacin
documentos sobre
sustentable
erosin
del
tiene
suelo,
su
formacin
un
balance
donde
se
son
muy
dinmico
tiene
escasos.
entre
la
informacin
que
muestran como la formacin es muy lenta y lejana en comparacin

a la erosin, lo que significa que esta
la formacin del suelo o
su
no
degradacin y
est
compensada por
finalmente ocurre
la
desertificacin (Wakatsuki y Rasyidin, 1992).
Los
elevados
suelos
de
alcalinos
se
(mayor
de
pH
caracterizan
intercambiable
superior
al
contenido
materia
orgnica;
de
15%
8)
mejoradores
sobre
la
et
de
(Ngewoh
as
et
como
de
y
1991).
La
la
la
microbiolgica,
materia
actividad
al.,
enzimtica
1989)
baja
ciertos
del
suelo
adversa
ejemplo,
relacin
de
sulfatos
una influencia
la
bajo
cantidad
de
por
sodio
y
cloruros y
incluyendo
orgnica,
valores
1993),
aplicacin
los suelos salinos tienen
actividad
degradacin
nutrientes
al.,
tener
(Robbins,
nitrgeno y una excesiva cantidad de sodio,

(Hajrasuliha
por
con
(Francois
la
los
y
Maas, 1993; Rao y Pathak, 1996; Sharma, 1996).
El cloruro de sodio es la sal ms comn en el suelo, otras

sales
10
comunes
incluyen
al
calcio,
magnesio
cloruro
de
potasio.
El
total
de
la
concentracin
de
las
sales
el
contenido de cada uno de esos iones es expresado en trminos d e

concentracin en miligramos por litro (mg/1).
El total de la concentracin de las sales es expresado a

travs
de
la
conductividad
elctrica
(CE). Esta
se
determina
por un mtodo muy rpido y en forma cuantitativa, usando un

extracto acuoso. La relacin suelo-agua ms comn es la de
saturacin 1:0.4-0.6 en Estados Unidos de Norteamrica, y 1:5
en Rusia, expresada en dS/m, (Pessarakli, 1991a).
2.4 Efecto de la salinidad sobre las propiedades fsicas de los

suelos
La adecuada informacin sobre el estado fsico de un suelo
es de gran valor para su diagnstico, manejo y recuperacin.
Sobre este aspecto, el Laboratorio de Salinidad de los Estados
Unidos de Norteamrica, refiere la determinacin de propiedades
fsicas
como
grado
de
infiltracin,
permeabilidad,
densidad
aparente, distribucin del tamao de poros, agregacin y mdulo

de ruptura, para el diagnstico rpido y directo en suelos con
problemas
de
salinidad
y/o
sodicidad.
Sin
embargo,
la
evaluacin del estado fsico no puede slo circunscribirse a un

grupo
de
determinaciones
evaluacin
deben
estticas.
establecerse
Los
basndose
criterios
en
los
para
esa
principales
regmenes del suelo y en la dinmica de las propiedades fsicas

(Pessarakli, 1991a).
Las fracciones coloidales, como es el contenido de la

materia
orgnica
la
arcilla,
determinan
las
propiedades
11
fsicas del suelo (Lima y Grismer, 1992). Tales propiedades son

tambin
afectadas
intercambiables,
la
composicin
concentracin
arcilla (Zalba et
indirectamente
por
de
al., 1995),
con
el
lo
las
de
los
sales
cationes
minerales
de
cual est conectado directa o
crecimiento
del
sistema
radicular
de
los
cultivos (Sidiras y Kendristakis, 1997).
Dentro
de
las
caractersticas
fsicas
afectadas
por
la
salinidad se tienen, la reduccin de la permeabilidad del agua,

disminucin
del
espacio
poroso,
disminucin
penetrabilidad de las races. En presencia

solubles neutras, la fraccin arcilla
presentan
suelo
una
al
estructura
aire,
generalmente
al
estable;
agua
comparables
con
de
excesos
de
la
de
sales
es floculada y los suelos
adems
la
otras
caractersticas,
la
de
permeabilidad
los
suelos
del
son
normales
(Fitzpatrick, 1994).
La
presencia
dispersin
variacin
de
hdrica
para
el
dilatabilidad,
la
de
principal
diagnstico
Pathak, 1996).
12
sales
en
la
de
el
de
los
todas
las
suelos,
suelos
le
que
confiere
conducen
granulomtrica,
composicin
de
suelo,
caractersticas
distribucin
prcticamente
determinacin
estructura
de
propiedades
salinos
un
fsicas.
parmetro
y/o
la
permeabilidad
granulomtrica
es
la
sdicos
como
La
la
necesario
(Rao
2.5 Clasificacin de los suelos con problemas de sales

Tomando
en
cuenta
la
cantidad
el
tipo
de
sales;
Pessarakli (1991b), clasifica a los suelos que presentan dicho

problema de la siguiente manera:
2.5.1 Suelos salinos.
Estos
neutras
suelos
que
contienen
afectan
una
cantidad
negativamente
suficiente
los
de
cultivos,
sales
desde
la
germinacin de la semilla hasta el desarrollo de la planta. La

CE es mayor a 4 dS/m, medido en extracto de saturacin, pH
menor que 8.5 y porciento de sodio intercambiable (PSI) menor
que 15%. La mayora de este tipo de suelos son los ms fciles
de
recuperar,
su
estructura
es
generalmente
buena,
su
permeabilidad y caractersticas de labranza son parecidas a las

de suelos no salinos.
2.5.2 Suelos sdicos.
Son aquellos que tienen una concentracin de sales solubles

relativamente
presentan
poca
baja,
pero
son
agregacin,
la
altos
en
mayora
el
PSI.
Estos
impermeables
suelos
son
muy
pobres para el desarrollo de la mayora de las plantas. El PSI

excede
del
15%,
su
pH
es
mayor
8.5.
Las
condiciones
de
sodicidad tienden a desarrollarse en suelos de textura fina

principalmente cuando se riega con aguas con altos contenidos
de sodio y bajas cantidades de calcio y magnesio.
13
2.5.3 Suelos salino-sdicos.
Contienen grandes cantidades de sales totales; as como ms del

15% de PSI, el pH es menor que 8.5. Las condiciones fsicas son
similares a las de los suelos salinos y no salinos.
2.6 Estrs salino de las plantas
El
factor
ms
importante
que
limita
la
produccin
el
crecimiento de las plantas, adems de tener un efecto negativo en la

germinacin de las semillas es el estrs salino del ambiente, y la
sequa. Estos son los factores ms serios, ya que los efectos de la
salinidad afectan a ms del 40% de las reas de riego, especialmente
en las zonas de mayor produccin
en el mundo (Shokohifard, 1991;
Chartzoulakis, 1992; Kalaji y Pietkiewies, 1993; Saranga et
al.,
1993; Alarcn et al., 1994; Serrano y Gaxiola, 1994; Khan y Ungar,

1996; Lutts et al., 1996; Qadir et al., 1996).
Los efectos nocivos de las sales sobre las
clulas de las
plantas tienen dos componentes principales: el estrs osmtico y la

toxicidad de los iones. El componente osmtico no es especfico del
NaCl, es el resultado de la deshidratacin y la prdida de turgencia
por los solutos externos. El estrs osmtico tambin resulta de la
desecacin y adems es un componente comn de sequa y estrs salino
(Tarafdar y Rao, 1997).
14
La turgencia es un factor esencial para el crecimiento de

las clulas de las plantas. La deshidratacin frecuentemente es
dominante de
los eventos de
destrucciones irreparables de las
protenas y membrana celular. La toxicidad de iones resulta de

ambos, del incremento de la concentracin normal y de los iones
intracelulares, (generalmente K+ ) durante la prdida de agua y
el aumento del Na + y C1 (Diem et al., 1981).
2.7 Impacto de los suelos salinos en la agricultura.
La escasez de alimentos en el mundo, debido al incremento
creciente de la poblacin humana y a fenmenos metereolgicos
adversos
en
los
ltimos
aos,
llamado
la
atencin
de
organizaciones internacionales y nacionales relacionadas con la

agricultura, hacia la necesidad directa del desarrollo ms
efectivo del potencial de la agricultura especialmente en las
regiones ridas. Esas son las reas de escasez y de una
desfavorable precipitacin, en la cual el promedio de la
lluvia es menor que el potencial de la evapotranspiracin. Un
factor limitante de los suelos de zonas ridas es la salinidad,
la cual puede reducir drsticamente la productividad
(Germida,
1993) .
La afectacin de los suelos por la salinidad es uno de los

principales
problemas
que
han
reducido
limitan
la
productividad y el valor de los suelos en las regiones ridas y

semiridas del mundo desde hace ya miles de aos. Dicho
problema, que va generalmente asociado con el desarrollo de la
agricultura bajo riego, se ha extendido y ha afectado tambin
en
las
ltimas
dcadas
amplias
extensiones
en
regiones
15
tropicales semiridas o subhmedas, a donde se ha extendido la

agricultura bajo riego (Pattinson et al ., 1997).
Los
suelos
afectados
por
las
sales
son
reas
que
pueden ser econmicamente utilizados y ser productivos con el

cultivo de plantas tolerantes a la salinidad (Lpez-Aguirre
et al., 1999). La respuesta de algunos cultivos en suelos que
tienen el problema de la concentracin de sales dependen de
diversos factores que van desde el tipo de cultivo hasta el
grado de
concentracin de sales por tal problema se puede
llegar a prdidas totales de las producciones (Zekri y Albisu,

1993; Ray y Khaddar, 1995 ; A h m a d , 1 9 9 5 ; M c L a u g h l i n et al .,
1997; Pattinson et al., 1997).
Figura 2. Suelo con problemas de acumulacin de sales.
16
La expansin de la agricultura en el mundo est reconocida

que es una de las alteraciones antropognicas
ms significativas
para el ambiente. El total de las reas cultivadas en el mundo se

increment
en
un
460
de
1700
1980.
El
cientfico y tecnolgico est basado en la
remarcado
avance
intensificacin del
manejo de los suelos para la agricultura por un uso excesivo de

fertilizantes
qumicos,
plaguicidas,
agua
para
riego
de
mala
calidad y mecanizacin, lo cual conduce a la salinizacin de los

suelos
fsicas
como
consecuencia
y qumicas; as como
la
las
prdida
de
sus
propiedades
econmicas (Zekri
Albisu,
1993; Francois y Maas, 1993).

2.8 Factores que influyen en la formacin de la rizsfera
La rizsfera se define como la regin del suelo que se
encuentra bajo la influencia fsica y fisiolgica de las races de
las plantas (Lynch, 1990). Es la zona formada por el sistema
radical desarrollado en el suelo, la capa del suelo en contacto
con ella y la zona de influencia, incluidos los microorganismos
(Lynch,
1990;
Rmheld,
1990;
Darrah,
1993),
en
dinmica biolgica y ecolgica da como resultado la
donde
la
modificacin
de este microambiente. Los compuestos orgnicos e inorgnicos,

exudados de las races, estimulan o inhiben el desarrollo y la
actividad de varios microorganismos, particularmente bacterias y
hongos (Lynch, 1990; Ingham, 1991).
Son varios los factores que influyen en el desarrollo de

los
microorganismos
de
la
rizsfera
como
son:
la
especie
vegetal, los exudados radiculares, la cantidad de nutrimentos

disponibles, el tipo y temperatura del suelo, el pH y la
salinidad.
Bsicamente
cualquier
factor
condicin
puede
17
alterar la exudacin radicular en forma cuantitativa o cualitativa, y

con ello modificar
alta
intensidad
la naturaleza de la rizsfera. Por
de
la
luz
temperatura
puede
ejemplo una
incrementar
la
exudacin radicular, particularmente durante las primeras semanas de

crecimiento de las plantas (Elias y Safir, 1987). De igual manera, se
ha
demostrado
un
incremento
en
el
nmero
total
de
bacterias
fermentadoras de glucosa y amonferas en las races de trigo, crecido

bajo condiciones de alta intensidad de luz (Diederichs y Moawad,
1993) . Estos estudios sugieren que el incremento de la exudacin
radicular, (causada por el incremento en la intensidad de la luz),
promueve el desarrollo bacteriano y el de los hongos (Diederichs y
Moawad, 1993; Grayston et al., 1996).
En la rizsfera, la actividad microbiana puede tener efectos
positivos o negativos sobre las plantas.- Algunos de los procesos
benficos de esta actividad es minimizar los efectos negativos o
modificar el comportamiento en el enlace de la produccin y del
ambiente. Es muy amplio el conocimiento de las interacciones
pueden
tener
lugar
entre
las
plantas
los
que
microorganismos
asociados en, o alrededor de la raz (la rizsfera) (Lynch y Whipps,

1990).
En
la
rizsfera,
actualidad
as
microorganismos
et
al.,
pueden
las
ser
races
sobre
18
1997).
el
como
sobre
pelos
un
marcado
estudiar
el
Varios
patgenos
y
existe
potenciales
radiculares,
crecimiento
los
desarrollo
organismos
de
la
inters
efectos
de
de
que
lo
planta
en
las
la
de
plantas
microflora
reducen
que
manejar
el
ciertos
(Schreiner
del
suelo
desarrollo
influye
(Lindeberg,
la
de
directamente
1986).
La
inoculacin de ciertas especies vegetales con bacterias u hongos del

suelo, en ocasiones permite incrementar su produccin, adelantar la
floracin o incrementar el espacio entre nudos (Sieverding, 1989).
El inters por el estudio del desarrollo de la interaccin

de
las
plantas/microorganismos
ha
crecido
rpidamente,
en
lo
particular causado por la oportunidad de manipular la planta y/o el

microbio para aumentar las asociaciones benficas
(Lynch, 1990; Bago et al., 1996).
Los microorganismos
del suelo
producen
un
vasto
rango
de
metabolitos que pueden potencialmente influir en el desarrollo de

las plantas.
Esta
accin
puede
ser
negativa
positiva.
Los
microorganismos patgenos producen un efecto generalmente negativo

por la
produccin de metabolitos especficos o enzimas. Por su
parte los benficos pueden actuar directamente sobre la planta,

produciendo
sustancias
incrementan el
qumicas
nivel de
que
estimulan
el desarrollo
nutrientes (Lynch y Whipps, 1990).
Los
efectos indirectos de los microorganismos benficos incluyen la

supresin
de
organismos
patgenos
el
mejoramiento
de
la
estructura del suelo (Biricolti et al.,1997).
Las
actividades
disminuir
con
la
microbianas
influencia
del
en
la
fenmeno
rizsfera
de
la
puede
alelopata
(Putman y Duke, 1978) . La alelopata se define como el

directo
indirecto
microorganismos)
sustancias
sobre
qumicas
de
otras
liberadas
una
a
al
planta
travs
medio,
(incluyendo
de
la
efecto
a
produccin
generalmente,
en
los
de
las
19
interacciones
libera
un
alelopticas
compuesto
entre
plantas,
metabolito
alguna
secundario
de
por
ellas
medio
de
diversos mecanismos o vas, las cuales son: exudacin radicular

o foliar, lixiviacin por el agua de lluvia y la liberacin
travs de la descomposicin de diferentes partes de la planta.

Estos
metabolitos secundarios
pueden
alterar
otras
plantas y microorganismos (Putman y
el
Duke,
desarrollo
1978;
de
Blum
Shafer, 1988; Lynch, 1990).
Los
microorganismos
morfologa
de
de
las races,
la
rizsfera
cambiar
la
fase
pueden
del
alterar
equilibrio
la
del
suelo, mejorar la disponibilidad de nutrimentos para las plantas,

cambiar la composicin qumica del suelo con su participacin en
los procesos simbiticos y en el bloqueo fsico de la superficie
de las races; tambin pueden afectar el proceso de exudacin
debido a que alteran la permeabilidad de las clulas radicales o
el
metabolismo de
las
races, al
utilizar
ciertos
compuestos
exudados o excretar toxinas (Darrah, 1993).
Los
microorganismos
de
la
rizsfera
sobreviven
en
un
estado latente en el suelo; para que se inicien las principales

interacciones
simbiticas
entre
ellos
las
races,
los
propgulos latentes deben ser activados por molculas presentes

en
las
semillas
en
los
exudados
radiculares.
liberacin de tales molculas, la mayora de
las
Sin
la
infecciones
radiculares no ocurriran (Rmheld, 1990).
Las
interacciones
microflora del
20
suelo
son
entre
los
grupos
una clave para
funcionales
entender
el
de
la
proceso
dinmico que
caracteriza la
relacin
efecto de la rizsfera en el
planta -
suelo.
Entre
desarrollo y funcionalidad de
hongos micorrzicos arbusculares. (MA) (Hetrick e t
el
los
a l. , 1988), se
tiene un inters muy particular puesto que la forma de sobrevivir

es semejante en la raz y en el suelo (Rmheld, 1990) . Cuando
existe
una
armona
entre
la
composicin
de
las
comunidades
bacterianas, los hongos y en la micorrizsfera, se considera que

el efecto de 'dicha composicin es la resistencia
al estrs y a
las enfermedades (Bethlenfalvay, 1992a; Linderman, 1992).
2.9 La simbiosis micorrzica arbuscular
Ciertos
microorganismos
del
suelo,
colonizan
las
races
de
las plantas superiores y forman relaciones simbiticas (Hayman,

1980). Una de las asociaciones simbiticas ms importantes de
las races de las plantas con microorganismos del suelo, es
efectuada
por
algunos
hongos
de
la
clase
Zygomicetos, que
habitan en los suelos con una amplia distribucin en las zonas

ridas y semiridas; dando origen a la asociacin micorrzica
arbuscular (MA) que tiene una funcin de suma importancia en la
productividad vegetal de los suelos tropicales (Bethlenfalvay,
1992a; Diederichs y Moawad, 1993, Barea et al ., 2000).
21
Figura 3. Esporas de hongos micorrzicos arbusculares. (Tomada de

http://www.mycorrhiza.ag.utk).
Uno de los casos ms interesantes de

reino de las plantas se reconoce desde hace
al hongo el
plantas:
simbionte
la
simbiosis en
100
el
aos, implica
cual vive dentro y alrededor de la raz de muchas
"La
micorriza
obligado
arbuscular"
(Diederichs,
(MA)
1993)
es
considerada
mutualista
un
cuyo
desarrollo se conoce que surgi desde hace 400 millones de aos

(Bago et al ., 1998).
El
raz",
trmino micorriza literalmente significa

este es
usado desde 1885
para
mutualista que ocurre entre la raz de
describir
"hongo
la
de la
asociacin
una planta y el hongo.
En la actualidad se tienen establecidos tres tipos de simbiosis
22
micorrzica:
ectomicorriza,
ectoendomicorriza
endomicorriza
(Harrison, 1997).
Los
hongos
que
que
pertenecen
Endogonceae,
Glomus,
forman
a
la
gneros
Sclerocystis
produccin de
clase
Scutellospora.
vesculas
son
Zigomicetos
Acaulospora,
y
hifas,
endomicorrizas
microorganismos
de
la
Entrophospora,
Se
familia
Gigaspora,
caracterizan
arbsculos
en
el
por
la
parnquima
radicular (Bentivenga y Morton, 1995).
Figura 4. Raz
mostrando
colonizada
sus
por
diferentes
un
hongo micorrzico arbuscular,

estructuras.
(Tomada
de
http://www.mycorrhiza.ag.utk).
La asociacin MA es endomicorrzica, lo cual quiere decir

que es
la
raz
un
hongo biotrfico
para
obtener
obligado, coloniza
carbono
de
la
planta
las
clulas
hospedera.
de
El
23
beneficio del hongo a la raz de una planta, depende sobretodo

del trabajo externo de la hifa, de la absorcin y traslocacin
del fosfato y otros nutrientes minerales del suelo y de la raz
(Hayman y Tavares, 1985; Harrison, 1997).
Para
comprender
endomicorrizas
en
la
una
conducta
rea
comprobar la cantidad y el
tambin
el
incremento
de
en
de
variacin temporal
potencial
es
un
factor
del
importante
ambos
que
importancia
en
debe
la
el
races
con
el
en
las
necesario
suelo
de
tiempo.
inoculacin
tomarse
de
las
parmetros
de
es
propagacin en
infeccin
plantas y la variacin
la
particular,
tipo de
la
las
La
micorrzica
cuenta
para
su
aplicacin prctica (Lpez-Snchez y Honrubia, 1992).
Las micorrizas son simbiosis ntimas entre las races de

las plantas y en particular de cierto tipo de hongos del suelo,
tienen una funcin muy importante en la reforestacin de los
suelos
1997).
disturbados
Estn
vegetales,
(Stahl
dispersas
adems
et
en
tienen
a l .,
la
la
1988;
mayora
Dannowski
de
importancia
las
en
Werner,
comunidades
particular
de
mejorar las propiedades qumicas y el aspecto fsico de los

suelos; as como el aumento de las poblaciones microbianas
(Bago et
al ., 2000).
Los
principales
grupos
son
micorrizas
arbusculares y ectomicorrizas, reconocidas en la base de su

morfologa
el
hongo
involucrado
(Hayman
Tavares,
1985;
Harrison, 1997).
Varios hongos micorrzicos producen sus capas de esporas

debajo
del
suelo,
principalmente
24
de
los
temperatura
animales
como
ambiente
agentes
y
de
dependen
dispersin
(McGee, 1989) . Esta dispersin puede ocurrir como consecuencia

de la alimentacin activa de las esporas, a travs de ingestin
accidental o el
esporocarpos.
La
ectomicorrzicos
el
pasaje
traslado
de
ingestin
ha
por
suelos
que
contengan
esporas
de
esporas
de
ambos
demostrado
mantener
su
vitalidad
los
intestinos
de
vectores
hongos
MA
travs
pueden
facilitar
de
los
la
intestinos
germinacin
de
vertebrados
vectores
de
siguiendo
invertebrados. Algunas evidencias sugieren que el pasaje de

esporas
y/o
e
las
mamferos,
esporas
del
hongo
micorrzico (Reddell et al., 1997).
El hongo micorrzico arbuscular se establece en
un 90% en
las especies vegetativas del mundo. Los efectos benficos de

inoculacin
con
el
hongo
MA
mejora
el
crecimiento
de
la
las
plantas (Strmer y Bellei, 1994) . Esto se logra principalmente

a travs del
incremento
de
como son: Cu,
Zn,
Fe
(Vasanthakrishna
Mg
otros
elementos
y
nutricionales
Bagyaraj,
1993;
Young, 1998).
Los hongos micorrzicos arbusculares MA estn presentes en

muchos
suelos
especficos.
Sin
composicin
de
influencia de
en
general
embargo,
especies
las
plantas
no
se
los
niveles
es
variable
y un
nmero
consideran
de
huspedes
abundancia
dependiendo
de
factores
y
de
del
la
la
medio
ambiente como son: temperatura, pH y humedad del suelo, niveles

de fsforo y
presencia
nitrgeno, la
de
fertilizantes
suelos.
otros
y
microorganismos,
plaguicidas,
Las
especies
arbusculares
difieren
en
fsicas
propiedades
concentracin de metales slidos, la
adems
poblacin
los
de
rangos
qumicas
de
la
la
los
de
del
la
aplicacin
salinidad
hongos
los
micorrzicos
tolerancia
suelo
de
de
de
las
mencionadas
25
anteriormente, por lo tanto, difieren tambin en su efectividad

en
el
aumento
del
crecimiento
de
las
plantas
en
suelos
particulares (Daniels y Trappe, 1980, y Porter et al., 1987).
El
hongo
MA
tiene
un
gran
significado
en
las
regiones
semi-ridas, debido a los efectos de la resistencia a la sequa

y
salinidad
propagacin
de
del
las
plantas
hongo
MA
es
el
aumento
importante
de
por
nutrientes.
la
La
especial
temporal continuidad de la simbiosis (Michelsen, 1989).
Los
hongos
micorrzicos
arbusculares
contribuyen
significativamente en la productividad de los cultivos, ya que

intervienen
en
el
ciclo
de
nutrimentos,
especialmente
del
fsforo (Bonfante-Fasolo, 1987; Ozinga e t a l ., 1997). Su efecto

benfico se atribuye a que: 1) permiten mayor exploracin del
volumen
del
suelo
porque
sus
hifas
aumentan
el
rea
de
superficie de absorcin, 2) acelera el movimiento del fsforo

hacia la raz debido a que las hifas aumentan la afinidad por
el P, 3) solubilizan el P del suelo al liberar cidos orgnicos
y enzimas fosfatasas y 4) incrementan el almacenamiento del P
absorbido (Harrison, 1997).
En los sistemas agrcolas la presencia de la micorriza

arbuscular puede ser limitada en las plantas por las prcticas
de manejo, incluyendo la rotacin de cultivos, la aplicacin de
plaguicidas y quizs tambin de los fertilizantes, con una
consecuente
prcticas
reduccin
culturales
del
crecimiento
pueden
afectar
de
las
plantas.
indirectamente
Las
los
rendimientos por la reduccin de su calidad fsica en la

simbiosis. Dependen de la simbiosis micorrzica y las practicas
26
culturales,
la
produccin
radiculares
para
un
mejor
micorrizas y
poder
agrcolas
aumentar
crecimiento
efecto
mejorar
as
su
en
la
mximo
la
los
asociacin
produccin
importancia
de
de
econmica
pelos
de
los
las
cultivos
(Pattinson
et
al., 1997).
La
infeccin
arbuscular puede
los
nutrientes
plantas
en
raz
incrementar
y
en
del
la
cambio,
micorrizadas,
disponibilidad
la
con
eficiencia
aumenta
particularmente
fsforo
en
el
1997). La evidencia
substancial
micorriza arbuscular
ya
agua, dentro de esta
evidencia se
restablecimiento
del
estrs
de absorcin de
la
que
de
el
suelo
tambin
hongo
la
en
existe
la
la
del suelo
de
una
y
relacin
de
las
baja
Azcn,
asociacin de
observa que es
al
absorcin
(Ruz-Lozano
altera
agua
micorrzico
crecimiento
cuando
existe
del
humedad
un
la
planta-
ms rpido el
aumentar
la
capacidad
cuando esta
es
muy
baja
(Kothari et al., 1990a) .
Tambin el hongo micorrzico arbuscular es conocido por su

influencia sobre l a morfologa de
la adquisicin de
la raz, esto es atribuido a
nutrientes, lo cual no ha
(Lynch, 1990) . Por otra parte los efectos

de la raz y los microorganismos de
sido muy
estudiado
sobre la morfologa
la rizsfera se
conoce que
estn involucrados en los procesos de xido-reduccin del Mn; en la

rizsfera.
La
actividad
incrementa o disminuye la
las plantas
dependiendo
microbiana
la
rizsfera
disposicin del Mn; en las
races de
de
la
dentro
proporcin
de
actividad
de
la
oxidacin del Mn as como su reduccin (Kothari et al., 1990b).
27
La simbiosis micorrzica es importante para la explotacin

eficaz de la
reserva
de
nutrientes
particularmente en suelos de
bajo
del
suelo
contenido
por
la
planta,
nutrimental.
Tales
asociaciones son sostenidas por la planta, y redes de micorrizas

proporcionando un eslabn ms grande por el carbono que fluye en
las
comunidades
asignacin
aumentar
de
la
microbianas.
la
Existe
fotosntesis
colonizacin
de
en
los
la
hiptesis
plantas,
hongos
con
MA
que
mayor
elevado
en
las
CO2,
races
(Gianinazzi-Pearson y Gianinazzi, 1983).
Las
ectomicorrizas
generalmente
proporcionan
beneficios
significativos en cuanto el aumento de C0 2, ya que esto se ve

reflejado con un mayor porcentaje de infeccin de la raz. Sin
embargo,
se
especificidad
requiere
del
determinar
organizador
en
la
estas
importancia
respuestas
de
la
ms
el
trabajo e interacciones con otros factores del medio ambiente

tales como la temperatura y contenido de humedad del suelo,
entre otros (Paterson et al., 1997).
La hifa de la micorriza constituye un considerable desage

en la fotoasimilacin de la planta y efectivamente redistribuye
y/o asimila las races de la misma, esto da por resultado una
descarga ms grande de compuestos de C en la infeccin de las
races.
Por
consiguiente,
en
ecosistemas
naturales
donde
predominan las plantas colonizadas, es importante considerar

los efectos en las poblaciones microbianas dentro de la
micorrizsfera (suelo afectado por el flujo del C de la
asociacin del hongo de la raz). Se ha establecido que existe
un incremento de la biomasa microbiana en respuesta a elevadas
concentraciones de C0 2 , sin embargo en este caso no se ha
evaluado el efecto para determinar si la proliferacin del
28
hongo micorrzico
aument
lejos
de
la
raz
(Paterson
et
al.,
1997).
Las micorrizas benefician a las

condiciones
fertilidad.
ambientales,
Para
estimar
plantas cultivadas
plantas slo bajo
especialmente
las
en
suelos
contribuciones
del
algunas
con
hongo
bajo ciertas condiciones, entonces
se
baja
a
las
deben
hacer estudios comparativos entre s con los establecidos en el

laboratorio o vivero con los cultivos en campo (Tarafdar y Rao,
1997).
La
micorriza
arbuscular
puede
contribuir
disminuir
el
efecto del estrs y la prdida de la produccin de las plantas en

los suelos salinos. Esto quizs sea debido al incremento adecuado
. del fsforo,
principalmente al
aumentar el
crecimiento,
as
como un efecto de mejoramiento en el soporte al estrs del agua

de las plantas, o para alguna combinacin de esos efectos (Juniper
y Abbott, 1993).
El hongo micorrzico arbuscular (MA) afecta el desarrollo

de
sus
plantas
anfitrin,
plantas
el
hospederas
funcionamiento
comunes.
Debido
tambin
la
natural
los
estructura
de
efectos
la
del
suelo
agricultura
benficos
sobre
y
el
desarrollo de la planta y la estructura del suelo, el hongo MA

ha despertado
la
agricultura
de las
un
inters
alternativa
muy particular para

enfatizado
en
las prcticas de
ambos,
plantas y la calidad del suelo. Como la
la
produccin
colonizacin de
la raz la rizsfera y la mayora de los suelos, el micelio del

hongo
MA
est ntimamente en
contacto con
las
clulas
de
la
29
corteza de la raz y la microbiota del
suelo (Andrade
et
al.,
1995; Young, 1998).
Los
hongos
MA
derivan
la
energa
orgnica
de
la
planta
hospedera, esta en cambio puede ganar un incremento de nutrientes

mviles debido al hongo MA formando una hifa extendida ms all
de la raz. Las hifas del interior de la raz se ubican inter o
intracelularmente; su forma puede ser lineal, curvada o irregular
(Young, 1998).
En la ausencia de una planta hospedera, el hongo sobrevive

en el suelo como un propagador del cual pueden llevarse a cabo
futuras infecciones. Los
propgulos consisten en
las esporas e
hifas en el suelo y piezas de raz colonizada (Pattinson y McGee,

1997).
Hay algunas leguminosas que se pueden encontrar en suelos

con condiciones ridas y semiridas y que tambin estn adaptadas
a
un
rango
de
establecimiento
sitios
de
suelos
micorrzico
condiciones
productividad
alcalinos.
arbuscular
salinos principalmente
plantas.
Existen
tolerancia del
ecolgicas,
(MA)
para
varios
estrs de
es
Se
ayuda
afectada
ha
al
las
el
el
el
su
en
hongo
de
crecimiento
suelos
de
incremento
hospederas,
simbiosis micorrzica (Sidhu y Behl, 1997).
30
que
mejoramiento
sobre
plantas
embargo,
adversamente
demostrado
incrementar
reportes
sin
debido
las
de
la
a la
2.10 Desarrollo de la simbiosis micorrzica arbuscular
El
hongo
MA
epidrmicas
vascular de
los
corteza
del desarrollo
planta
que
coloniza
la
expresin
1992b;
es
de
envuelve
corteza
la
de
de la clula
forma, que
hifa
rodeadas
membranas del
la
colonizar
pero
del
no
mucho
por
entra
de
1997).
lugar
mismo,
que
alcanza
de
los
arbsculos
1994).
sistema
morfolgico
especie
Cuando
tiene
clulas
al
la
raz
Gianinazzi-Pearson,
de
las
misma, el estado
depende
la
hospedera no
la
raz,
formacin
y
para
(Harrison,
intracelular
en
la
variable,
Giovannetti
quedan
hbil
meristemos de
lo
desarrollo
es
el
un
hongo
intenso
su
mxima
(Bethlenfalvay
El
plasmalema
es perforado sino que crece, de
penetracin
l.
Debido
todas
esta
sus
de
tal
ramificaciones
proliferacin
hospedero, que rodean estrechamente al
de
las
arbsculo,
se produce una extensa superficie de contacto entre las clulas

de ambos
organismos
estudios
histoqumicos
mostrado
una
(Harrison,
al
gran
arbsculo
como
actividad
intercambio
de
1997;
al
microscopio
un
rgano
metablica
nutrientes
Bethlenfalvay, 1992b). Los
entre
electrnico
especializado,
bien
el
capaz
de
para
el
adaptado
rgano
han
la
planta
(Giovannetti y Gianinazzi-Pearson, 1994).
La
adquisicin
depender de
una
de
serie
los
de
nutrientes
procesos,
propios
otros de la planta (Harrison, 1997). La

va a depender fundamentalmente, de
la superficie de
la
sistema
radical.
zona de
influencia de
concentracin
en
raz, y de
su
la
vez
la
la raz
solucin
su
por
las
unos
races
del
suelo
captacin de nutrientes
la llegada de
los
mismos a
ritmo de absorcin por
llegada
del
nutriente
hasta
va a estar condicionada
del
va
suelo,
la
por
capacidad
el
la
su
del
31
taponamiento
produzcan
de
de
en
ste
las
amortiguar
dicha concentracin
desplazamiento
lado,
para
hacia
la
elementos
minerales.
longitud y
el
suelo y la cantidad
de
ritmo
Por
otro
geomtricas
del
raz.
suelo en
importantes
en
las
su
de pelos
se
su
la
y
que
capacidad de la planta para
microhbitats del
Son
dimetro
de
morfolgicas
sistema radical van a determinar la
variaciones
fundamentalmente,
superficie
caractersticas
explorar los distintos
las
races,
absorbentes,
este
bsqueda
de
sentido
la
distribucin
etc.
en
(Giovannetti
el
y
Gianinazzi-Pearson, 1994).
Existen notables diferencias entre los
distintos elementos
minerales en cuanto a su presencia relativa en la solucin del

suelo, velocidad de
desplazamiento
por la misma, etc. (Aziz y
Habte, 1989), en donde los beneficios de la simbiosis micorrzica

son debidos principalmente a la mayor capacidad de
las races
para absorber fosfatos y otros iones poco mviles en
el suelo,
que es capaz de conferirle el micelio extrarradical a

encuentran
asociadas
(Peterson
Farquhar,
que
1994).
se
El
mecanismo ms importante del incremento de la absorcin de

fsforo es de naturaleza fsica debido a la capacidad de las
hifas para explorar un volumen dado de sustrato con ms
eficiencia que el sistema radicular no colonizado. Las hifas
micorrzicas pueden extenderse a mayor distancia que los pelos
radicales, fuera de la zona donde el fsforo es fcilmente
abatido, las cuales tienen un espesor de 1 a 2 mm, y son
capaces de absorber y traslocar eficientemente este elemento
hacia la raz (Aziz y Habte, 1989).
La transferencia bidireccional de fosfato y carbn es un

proceso
32
complejo
que
envuelve
un
movimiento
inicial
de
nutrientes
fosfato
en
para
la
la
interface
simbiosis
simbitica.
empieza
con
el
El
movimiento
aumento
de
la
del
hifa
externa del hongo, seguida por la traslocacin de la estructura

interna del hongo con la raz y fluye hacia la planta (Hayman,
1980; Harrison, 1997).
2.11 Esquema de los eventos del establecimiento de la micorriza
Tomado de Peterson y Farquhar (1994).
33
2.12 Colonizacin de la raz por los hongos MA
Muchas plantas crecen en ambientes que son considerados un

desastre, lo cual es infavorable para el crecimiento de la
planta.
Por
consecuencia
se
tienen
desarrolladas
numerosas
adaptaciones muy sofisticadas, algunas de las cuales son nicas

en el mundo biolgico, como es una planta colonizada ya que en
ella el sistema de la raz recoge y distribuye el agua y los
nutrientes de reserva, la superficie del tejido y los estomas
conservan el agua (Boyer, 1982; Duchoslav et al., 1992).
Uno de los conocimientos que se tienen sobre los efectos

de la colonizacin en la raz por el hongo micorrzico arbuscular
es que altera el desarrollo y la fisiologa de las
plantas;
adems de mejorar la cantidad del fsforo y la
nutricin
(Bolan, 1991). Hay otros efectos que son: los cambios dentro de la
raz, las plantas derriban hojas y se desarrollan ndulos, los
cuales son los que asignan los nutrientes a las plantas. Las
bacterias
hongos
endfitos
tienen
tambin
funciones
simbiticas como la accin eficientizadora de la
absorcin
de fosfatos, la fijacin del nitrgeno y en el
hospedero
responden al estrs. La influencia del hongo MA en todas las

plantas, se observa en los procesos que regulan el e s t a d o d e
los nutrientes de las plantas o por obtener lo especfico
de la simbiosis de la produccin de metabolitos independientes
de
la
nutricin
de
las
plantas
(Bethlenfalvay
et
al., 1997).
La influencia benfica del hongo micorrzico arbuscular

(MA) sobre el crecimiento de las plantas y la produccin de los
34
cultivos, la resistencia a la sequa, a la salinidad y la tolerancia

a los patgenos, han sido documentadas en forma extensiva en los
ltimos 10
factores
aos.
que
Actualmente
afectan
las
se
tiene
relaciones
inters
entre
en estudiar los
la
simbiosis
del
hospedero con el hongo MA. Muchos autores enfatizan la influencia

del pH, humedad, fertilidad, materia orgnica, la
suelo,
el
contenido
de
arcilla,
las
aireacin del
caractersticas
fsicas
qumicas y los factores biticos. La importancia de esos factores

edficos es para sugerir la especificidad quizs ms determinada
por la interaccin del hongo con el suelo que del hongo con el
hospedero (Duvert et al., 1990).
2.13
Caractersticas
morfolgicas
de
los
hongos
micorrzicos
arbusculares
Las
caractersticas
forman las bases para

pueden
ser
usados
morfolgicas,
macro
microanatmicas,
la identificacin y taxonoma del hongo y
tambin,
para
un
posible
establecimiento
de
diseos que evolucionara en el grupo. Es evidente que para s u

exacta identificacin, es un requisito fundamental
biodiversidad
el
monitoreo
naturales o disturbios en
el
esencial
de
ecosistema.
comprender la
cambios
La
en
manejos
diversidad en
el
hongo MA puede ser explorada en otros niveles por los estudios de

las
caractersticas
ultraestructura
de
el
las
diseo
esporas,
de
la
caractersticas
infeccin
de
(Schnbeck
la
y
Raschen, 1995).
35
2.13.1 Esporas
Las esporas de la endomicorriza son de tamao grande
(20
500 pm); su forma puede ser globosa, elptica, ovoide, reniforme,

claviforme o irregular, adems de poseer una gran gama de colores
que ayuda tambin a su identificacin (Fig. 5). Algunas especies
forman esporocarpos mientras que otras formar esporas solas,
sea
en
el
interior
exterior
de
la
raz,
las
ya
esporas
extraradicales son producidas por las hifas gruesas del micelio

externo
(Tavares
de
Almeida
et
al .,
de
espora
1987;
Reddell
et
al., 1997).
Figura
5.
Estructura
una
de
hongo
micorrzico
arbuscular. (Tomada de http://www.mycorrhyza.ag.utk).
36
El hongo
mantener con
MA
una
es
un
bitrofo
planta
dichos hongos, estas
al
hospedera.
no
tener
su desarrollo pueden entrar en

el
engrosamiento
ambientales
sean
de
obligado que
su
las
esporas
para
hasta
su
son
se
puede
parte
de
condiciones ptimas para
una etapa de
pared,
apropiadas
Las
slo
latencia, mediante
que
las
desarrollo
Gianiniazzi-Pearson, 1994) . La funcin
de
las
condiciones
(Giovannetti
esporas es
que
son los rganos de reproduccin asexual que se encuentran en el

suelo,
su
tradicional
contenido
est
es
basada
de
quitina
exclusivamente
la
en
identificacin
la
descripcin
morfolgica de los diferentes tipos de esporas. Muchas especies

nuevas de hongos MA han sido reportadas desde la revisin de la
historia de la familia endogonacea (Peterson y Farquhar, 1994).
2.13.2 Caractersticas biolgicas
Algunas de las caractersticas biolgicas de los glomales

contribuyen para su definicin taxonmica, y otras proveen un
buen indicador de la variabilidad para el uso prctico de esos
hongos. En lo concerniente a la informacin del ciclo de vida y
la secuencia del desarrollo de esos hongos biotrficos y en lo
relativo a la representacin simbitica, a continuacin se
relatan
los
factores
para
la
ontogenia
de
la
espora,
la
germinacin, infectividad y eficiencia simbitica (Tavares de

Almeida et
al. 1987;
Shenck
Prez,
1990;
Giovannetti
Gianiniazzi-Pearson, 1994).
2.13.2.1 Ontogenia de las esporas
La ontogenia de las esporas es la descripcin de nuevas

especies o estudios de aquellas ya establecidas. La diversidad
37
ontognica
es
diferenciacin
descripcin
basada en
el
cual
considerada
de
dos
detallada
el
como
gneros,
del
se
conoce
esta
proceso
reconocimiento de
slo
el
en
diagnstico
abarca
de
la
en
la
dilucidacin
formacin
de
esporas,
taxa morfolgicamente similares
unas
cuantas
especies
(Shenck
Prez, 1990; Giovannetti y Gianiniazzi-Pearson, 1994).
2.13.2.2 Germinacin de las esporas
La germinacin es una parte integral del ciclo de vida del

hongo MA y las caractersticas de la germinacin tienen gran
importancia en la taxonoma, desde que es usado para distinguir
entre
el
(Shenck
gnero Gigaspora y Scutellospora, en

y
Prez,
1990;
Giovannetti
el
Gigasporngeo
Gianiniazzi-Pearson,
1994).
Recientemente se ha demostrado que los microorganismos en

el suelo, contribuyen en la germinacin de esporas del hongo
MA,
la
colonizacin
crecimiento
de
la
de
planta
la
raz,
la
colonizada.
esporulacin
Estos
efectos
el
la
actividad estn demostrados ms no el mecanismo; sin embargo se

han realizado estudios sobre la germinacin de esporas y los
resultados que se tienen mencionan que la salinidad reprime el
crecimiento
de
las
plantas
esto
es
consecuencia
de
la
inhibicin de la germinacin de esporas o la inhibicin de la

colonizacin de la raz de la planta (Wilson y Trinick, 1983;
Giovannetti y Gianiniazzi-Pearson, 1994).
38
2.13.2.3 Infectividad
La
representacin simbitica del hongo MA
el
final
del
fenotipo micorrzico puede ser considerado como el resultado de la

interaccin de dos o ms factores, infectividad y efectividad, ambos
dependen del hongo y la planta determinantemente. La infectividad
puede ser definida como la habilidad de extraccin de un hongo para
infectar la raz de la planta hospedera en trminos de rapidez y
extensin (Wilson y Trinick, 1983; Shenck y Prez, 1990; Giovannetti
y Gianiniazzi-Pearson, 1994).
La
afectar
competencia
la
respuesta
infectividad
radical
entre
la
pueden
ser
competitiva
entre
las
la
capacidad
los
los
especies
micorrzicas
inoculacin.
La
agresividad,
para
dispersarse
principales
componentes
endfitos
pueden
en
de
el
la
(Dexheimer
contienen
esporas
la
sistema
habilidad
Pargney,
1991
Pearson et al., 1993).
Casi
todos
micorrzicos
todos
los
plantas,
existen
de
suelos
micorrizas
hongos
efectividad
los
aportan
formadas
el
diferencias
los
hongos
mismo
muy
por
ellos.
grado
de
marcadas,
micorrzicos
Sin
de
embargo,
beneficios
en
en
hongos
cuanto
no
las
la
incrementar
el
crecimiento de las plantas, no
hay evidencia de
que exista una
bien
hospedera
existe
definida
especificidad
como
en
la
asociacin Rhizobium-leguminosa (Abbot y Robson, 1991).
39
2.13.2.4 Eficiencia simbitica
Son relativos los parmetros para

MA,
dependen
de
la
simbiosis. En los trminos de planta hospedera,
ste puede
ser
para
(Giovannetti
un
mucho
mejor
de
la
la eficiencia del hongo
expectativa
crecimiento
la
del
resultado
supervivencia
Gianiniazzi-Pearson, 1994).
Los
factores
que
gobiernan
la
eficiencia
simbitica
se
pueden separar en dos grupos que son: los intrnsicos del hongo
donde se incluye la habilidad del hongo para dispersarse en
la
raz
su
de
un
hospedero
capacidad para
cantidad
de
formar
hifas
transferencia
de
dado,
su
velocidad
arbsculos y la
externas,
fsforo
su
sus
de
crecimiento,
longevidad de
eficiencia
de
requerimientos
estos,
la
absorcin
de
compuestos
carbonados. En el segundo grupo se incluye a las caractersticas

de la espora (germinacin, madurez y dormancia), el tipo (hifas,
esporas,
vesculas,
localizacin y
materia
orgnica
base),
la
densidad,
el potencial de inculo, los exudados radicales,
las interacciones con otros microorganismos y los factores fsicos

y qumicos propios del suelo; el efecto de
factores estresantes
como la falta de agua y la salinidad disminuye la eficiencia y

altera
la
fisiologa
el
funcionamiento
simbitico (Abbot y Robson, 1991).
40
del
sistema
2.14. Las plantas colonizadas y los efectos ambientales
2.14.1. Sequa
Las
interacciones
entre
el
estatus
del
agua
en
las
plantas, el uso del agua por ellas mismas y las micorrizas, han
sido
frecuentemente
la misma
forma,
las races por

de
control
ya
ha
el
de
hidrulica de
estudiadas
sido
hongo
las
por
diversos
demostrado
MA,
tiene
relaciones
investigadores.
que
efecto
la
la raz (Caldwell e t
colonizacin
sobre
agua-planta
De
los
la
de
mecanismos
conductividad
a l . , 1998), la conductancia
en las hojas, el intercambio gaseoso de
la hoja
(Hardie, 1985),
la expansin de la hoja, el ajuste osmtico, y la produccin de

fitohormonas.
No
obstante
distinguir en
la
literatura
por
la
sequa,
plantas
si
inoculadas
no
crecimiento
esterilizados
esterilizado
el
(con
de
presencia
reportada
de
posible
las
plantas
est
basada
utilizan
presencia
campo,
de
es
en
Presumiblemente,
controladas
(sin
no
estrs
inoculadas.
condiciones
trabajo
an
general, del
informacin
bajo
que
anterior,
la
experimentos
mientras
lo
es
micorrizas)
medios
de
realizado
los
de
micorrizas),
en
suelo
(Caldwell
no
et
al.,
se
tiene
1998; Bago e t a l . , 2000; Ruiz-Lozano y Azcn, 2000).
A
sobre
pesar
el
de
la
estadio
todava
no
de
micorrizas
las
ms
que
se
una
mejor
la
cuando
de
tiene
transpiracin.
interviene
considerable
la
un
simbiosis
modelo
dentro
de
tendencia
de
La
MA
est
el
las
las
balance
incluido
en
de
relaciones
elevadas
de
los
hdrico
los
datos
micorrzica
consistente
comprensin
en
base
acerca
de
que
en
el
mundo,
de
la
funcin
descarga
proporciones
de
de
cambios
en
de
plantas
diseos
las
agua,
los
experimentales
la
que
ser
la
41
asociacin simbitica, de los poros

a
las
hifas
del
investigacin
cuando
se
suelo.
podra
Tal
estomatales
cambio
en
los
probar
de
forma
bajo
la
perspectiva
consideren
cloroplastos
enfoques
especialmente
de
el
control
gaseoso. En
raz
bajo
del
crecimiento
de
la
hoja
este respecto, la produccin de

la
influencia
del
estatus
del
la
relevante
aumentar
evidencias enlazando el suelo y el estatus del agua en

con
de
el
las
la raz
intercambio
fitohormonas en la
agua
del
suelo
modificado por el hongo MA, puede llegar a ser una clave para
la comprensin de los efectos combinados entre los hongos MA y
el estatus del
agua
sobre el
desarrollo de
las plantas
y su
funcin bajo condiciones de sequa (Juniper y Abbott, 1993).
La demostracin de la funcin activa que tienen las hifas

de
la
MA
en
el
transporte
de
agua
la
relacin
de
este
fenmeno con la explotacin del agua del suelo por las plantas
colonizadas en bajos niveles de agua en el suelo en comparacin
con las plantas no inoculadas, establece a la simbiosis con MA
como una biotecnologa de gran inters en la agricultura de los
suelos de zonas ridas (Bethenfalvay, 1992a; Juniper y Abbott,
1993).
La productividad de los sistemas agrcolas es limitada por

el estrs del ambiente y el estrs resultante de las prcticas
culturales
empleadas
particular
muy
porque
transicin
la
por
el
interesante
de
la
hombre.
en
la
Lo
anterior
agricultura
sustentabilidad
es
en
sustentable,
envuelve
una
comprensin de las consecuencias de las prcticas bajo su

control (Bethenfalvay, 1992b).
42
Muchos aspectos del estrs cultural tienen efectos sobre la

formacin de las micorrizas o sobre la sobrevivencia y abundancia de
la propagacin del hongo MA en el suelo. Los disturbios del suelo
afectados por la colonizacin de la raz en el suelo por el hongo MA
representan una relacin entre la formacin del MA en el micelio de
la raz y en el suelo, el barbecho, semejante a los disturbios del
suelo, es una forma de estrs relacionado con la formacin de las
micorrizas hacia
la deficiencia
de
los
nutrientes
en
la planta
(Bethlenfalvay, 1992b).
2.14.2. Salinidad
En
determinadas
acumulacin
de
concretamente
Na +
sales
y
Cl
situaciones
en
las
capas
suelen
se
produce
superficiales
aparecer
en
niveles
del
una
suelo,
elevados.
Consecuentemente, las plantas crecidas en tales condiciones salinas

muestran
sntomas
de
toxicidad,
deficiencias
desequilibrios
nutricionales, as como dificultades en la captacin del agua. El

exceso de C1 por ejemplo disminuye la capacidad de la planta para la
captacin de NO 3asimilacin de Ca++
y PO 4- ; el
y
de
Na + provoca desbalances en la
Mg ++, lo cual se traduce en un descenso acusado
de la tasa fotosinttica (Azcn y El-Atrash, 1997).
Los
tierra
suelos
la
relativamente
reducen
la
salinos
produccin
baja.
Las
supervivencia
ocupan
de
un
los
las
de
cultivos
propiedades
de
7%
del
plantas
la
en
superficie
esos
de
la
suelos
es
suelo
salino
desarrollo,
su
inhiben
donde
se incluye un pH desfavorable, el imbalance de iones esenciales

y como consecuencia la alteracin de la estructura del suelo,
estos factores reducen la aireacin y la capacidad de almacenar
43
el
agua. Las
probables
causas
de
la
toxicidad
de
la
sal
varias plantas involucra a los efectos fnicos y osmticos.

efectos fnicos incluyen
baja
sobre
todo
la
interferencias
fotosntesis.
Los
en
Los
con iones esenciales

efectos
osmticos
son
asociados con la inhibicin de la extensin de la pared celular

ocasionando
una
crecimiento
de
plasmlisis
las
plantas
principalmente
(Bethlenfalvay,
reduciendo
1992a;
el
Ruz-Lozano
et al., 1996).
El
refleja
efecto
en
considera
una
un
de
los
baja
gran
suelos
salinos
produccin
problema
en
para
sobre
las
la
los
cultivos
cosechas,
agricultura
esto
en
se
se
reas
dependientes de riego. Los datos disponibles con respecto a tal

problema,
presentan
tener
gran
un
produccin
sugerencias
potencial
de
los
de
para
el
uso
de
hongos
MA
enlaces benficos derivados de
cultivos
tolerantes
las
por
la
sales
(Bethlenfalvay, 1992a).
Debido a las consecuencias que una elevada salinidad tiene

sobre
la
balance
captacin
hdrico
posible papel de
descrito
que
de
del
nutrientes,
vegetal,
las MA en
las
es
actividad
importante
este contexto. De
plantas
colonizadas
fotosinttica
considerar
el
un
lado,
acumulan
se
ha
altas
concentraciones de Cl (Junniper y Abbott, 1993).
Estos
necesario
mismos
para
que
autores
el
establecen
"sistema
que
micorriza"
eso
podra
mantuviera
ser
el
equilibrio de potencial elctrico en las membranas celulares,

en relacin con los fenmenos de transferencia de fosfato en
los arbsculos (Abbott y Robson, 1991). Si esto fuera as, la
44
micorriza
aumentara
los
efectos
txicos
embargo la situacin no parece que se
de
la
salinidad,
sin
pueda generalizar ya
que
de Cl-
en otros trabajos se ha encontrado que una concentracin

superior
en
plantas
no
inoculadas
que
en
las
colonizadas
(Copeman et al., 1996).
Lo
cierto
es
que
numerosos
estudios
consideran
la
importancia de la simbiosis MA en el crecimiento y nutricin de

las
plantas
desarrolladas
observado
que
tolerancia
al
la
la
hbitats
salinizados.
micorriza
confiere
efecto
produccin,
betana
en
salino,
adems
acumuladas
se
en
con
ha
las
el
que
las
micorrizadas
se
plantas
consiguiente
encontrado
plantas
las
As
ha
cierta
incremento
de
cantidades
de
son
ms
bajas
que en las de controles, a todos los niveles de NaCl ensayados,

lo
que
indica
por el que
la
produccin
del
estrs
salino,
el
mecanismo
este beneficio se consigue podra ser una mejora
nutricin
mejora
una
fosforada.
tambin
Sin
las
embargo
el
relaciones
fotosinttica, son factores a
hecho
de
hdricas
considerar en
el
que
la
en
MA
capacidad
efecto de
la MA
en condiciones de salinidad (Azcn y El-Atrach, 1997).
Se
ha
concentraciones
atribuido
tambin
K+
plantas
de
en
el
incremento
micorrizadas
la
en
las
explicacin
del papel de las MA frente al estrs salino, concretamente, se ha

destacado
que
alta
en
que
la
micorriza
plantas
no
induce
inoculadas,
una
lo
relacin
que
K +/Na+
resulta
ms
en
una
proteccin frente a dicho estrs (Juniper y Abbott, 1993).
Algunos
la
estudios
inoculacin
con
han
demostrado
hongos
MA
sobre
la
el
importancia
que
crecimiento
de
tiene
las
45
plantas en los suelos salinos, pero se tiene el problema de la

informacin por ser
muy
la salinidad sobre e l
elevadas
escasa
para
documentar los efectos
de
crecimiento del hongo. No est claro si
concentraciones
de
sales
en
el
suelo
limitan
las
poblaciones y la diversidad de hongos micorrzicos arbusculares

o
bien
si
los
procesos
de
precolonizacin
son
afectados
(Juniper y Abbott, 1993).
La salinidad es uno de los factores abiticos, limitante

de la produccin agrcola en muchas reas del mundo. El arroz,
que est adaptado a condiciones de inundacin es frecuentemente
cultivado durante la recuperacin de suelos afectados por la
salinidad
es
considerado
como
un
moderador
de
especies
sensitivas a la sal (Lutts et al., 1996), otro mejorador es un

nutriente de gran inters, como el calcio ya que tambin
contribuye a reducir el estrs de las plantas a la sequa y a
la salinidad de los suelos (Ruz-Lozano y Azcn, 1997).
En estudios realizados con el hongo MA y los efectos de

las plantas bajo condiciones salinas, o sobre los efectos de la
salinidad en la formacin de las micorrizas, el hongo tiene la
habilidad de proteger las plantas al estrs salino(Abbott
et
al., 1991). Los mejoradores del crecimiento por los hongos MA

contra los no colonizados es relativo, en el enlace con el
aumento de los nutrientes (Rozema
positivo
del
jitomate
et al., 1986). Un crecimiento
(Lycopersicon
esculentum
Mill)
en
un
ambiente salino es la respuesta positiva que se tiene debido a

la simbiosis del hongo MA ya que ayuda a este cultivo a adaptarse
a dichas condiciones edficas (Copeman et al., 1996).
46
En los ltimos aos se

de
ciertos
estrs
microorganismos
salino
introduccin
en
de
Aunque
el
plantas
la
MA
colonizadas
la
de
la
contribuyan
por
ejemplo
los
suelos
el
ser
de
la
las
la
plantas.
de
las
incremento
de
fsforo,
salinidad
el
mejorar
salinidad
al
el
que
puede
de
la
relativa
mitigar
establece
crecimiento
particularmente
tolerancia
se
salinos
tolerancia
pueden
nutricin
del hongo a
en
que
tolerancia y
mejoramiento
minerales,
puesto atencin especial al uso
para
las plantas,
hongos
en poco tiempo
ha
el
no
es
el
hongo
efecto
slo
el
que
limita al mecanismo (Ruz-Lozano et al., 1996).
El
estudio
salinidad
hongos
con
es
el
cual
salinidad
la
esencial
sobre
el
de
para
del
capaz
de
este
alternativos.
influir en
la
absorcin
sntesis
del
agua.
El
de
Otros
los
fotosntesis,
efectos
es
el
el
principal
es
adicin
por
la
mecanismos
procesos
de
debido
al
la
ajuste
la turgencia
tales
la
puede
mejorar
inducir
uso
los
arbuscular
fisiolgicos,
conduccin
de
la
mecanismo
vegetales
pueden
mantenimiento
tolerancia
micorrzico
hormonas
MA
efecto
la
hongo
transpiracin,
incrementar
las
osmtico, asistencia en el
hojas
fsforo
efecto
mecanismos
entre
determinar
aumento
es
s
interaccin
de
las
como
la
eficiente
del
agua (Ruz-Lozano y Azcn, 1997).
El efecto de la salinidad en la fotosntesis difiere entre

las
especies
diferentes
las
de
etapas
glucfitas
debido a
los
plantas
de
es
cambios
tambin
desarrollo. En
reducida
en
por
sobre
general,
la
la concentracin
estomatal.
muchas
no
halfitas,
en
de
probablemente
y en
la
plantas
fotosntesis
osmtica
as como el potencial del agua

especies
la
salinidad,
en las hojas,
En
las
de
la
savia
la
apertura
etapa
temprana
47
del estrs salino es

sacarosa
y/o
concentracin
asociado
almidn.
de
En
la
con
elevadas
ltima
carbohidratos
concentraciones
etapa
tiende
del
estrs,
ser
de
la
inferior
(Bethlenfalvay, 1992a; Juniper y Abbott, 1993).
La fotosntesis es tambin afectada por la salinidad debido

al cierre de los estomas, se ha reportado la induccin
salinidad
como
una
disminucin
de
la
velocidad
de la
de
la
fotosntesis en las plantas, adems de afectar la transpiracin

del rea de la hoja en varios cultivos (Ruz-Lozano et al.,
1996).
Entre los diversos mtodos sugeridos para la recuperacin

de suelos son: la aplicacin de mejoradores como el yeso,
pirita y el abono y/o Las tcnicas biolgicas tales como el
cultivar plantas tolerantes a la salinidad como el arroz (Oryza
sativa
L.), Karnal
grass
(Diplachne fusca L.)
la
remolacha
azucarera (Beta vulgaris L.) y la inoculacin con los hongos

micorrzicos
(Singh
Singh,
1989).
Esta
ltima
prctica
biotecnolgica pareciera una de las ms interesantes y con

mayor futuro.
Los suelos salinos son causados principalmente por la

elevada concentracin de NaCl, que es un problema muy serio
para la agricultura en reas de riego en diferentes regiones.
La presencia de la micorriza dentro de las halfitas tambin se
conoce desde hace un largo tiempo, pero sin embargo hay zonas
salinas que pueden ser usadas, y estas han recibido muy poca
atencin. Escasos estudios se han conducido en los ltimos
aos, que confirmen los efectos ventajosos de las MA en el
48
incremento de
aumento
de
reduccin
la tolerancia de las plantas a la salinidad y el

la
de
produccin
la
prdida
de
de
cosechas
por
lo
mismas
en
los
suelos
las
menos
una
salinos
(Germida, 1993).
2.15.
La
presencia
de
los
hongos
micorrzicos
arbusculares
en
los suelos salinos
La
discusin
arbusculares en
la
necesidad
sobre la ecologa de
un
de
medio
ambiente
distinguir
salino
entre
abiticos en la distribucin y
la
los
los
hongos
puede
micorrzicos
ser
efectos
confuso
biticos
por
los
relativa abundancia del
hongo
(Neumann e t a l . , 1994).
La
relacin entre
micorrizas en
grupos de
el
suelo salino
las plantas halfitas son
trabajos.
Las
esporas son
y la
presencia
investigadas
contadas
en
por
de
las
varios
las rizosporas
de las mismas plantas. En la rivera de una playa con vegetacin

como Distichlis
infeccin
como
spicata (Gramnea), tanto,

el
nmero
de
esporas
el porcentaje de
mostraron
una
la
correlacin
negativa con el contenido de sodio del suelo, un rango muy alto

es
de
153-11600
cuando e l
sodio
mg/g.
del
Las
micorrizas
no
fueron
observadas
suelo fue superior a 3131 mg/g. Dentro de
un buen drenaje de las playas con un relativo contenido bajo de

sodio
(10-32
numerosas
80%)
mg/g
esporas
no
son
y
y
275-622
con
mg/g)
en
diversas
altos niveles
de
correlacionados
con
la
plantas,
hay
infeccin
(arriba
del
concentracin
del
salinos,
establecen
sodio
(Juniper y Abbott, 1993).
En
plantas
resumen,
con
las
en
muchos
races
suelos
colonizadas
se
esporas
de
hongos
49
micorrzicos
salinos
arbusculares,
con
una
CE
estos
arriba
hbitats
de
185
dS/m.
niveles
Ningn
de
suelos
hecho
es
tentativo para la correlacin con la cantidad de la infeccin o

nmero de esporas con el parmetro del suelo. Sin embargo, se
han realizado trabajos y se ha demostrado que la inoculacin de
las plantas de jitomate con material colectado en campo generan
una correlacin negativa entre la infeccin y la concentracin
de sodio, la conductividad elctrica y el potencial osmtico de
esos suelos (Copeman et al., 1996).
Dentro
de
lo
ms
relevante
de
los
estudios,
ningn
esfuerzo se ha hecho para determinar la variabilidad de la

extraccin de esporas colectadas en un suelo con altos niveles
de
salinidad.
Varios
trabajos
reportan
la
identificacin
de
especies de los hongos micorrzicos arbusculares que ocurre en

los sitios salinos examinados. La identificacin positiva de
las especies de los hongos MA es un proceso difcil y de alta
especializacin y puede ser imposible, cuando el material
es
colectado de esos suelos (Juniper y Abbott, 1993).
Cuando
frecuentemente
se
discute
til
la
distinguir
formacin
entre
la
de
la
micorriza,
colonizacin
inicial
es
o
"primera" infeccin, la cual es la entrada de la raz por el

hongo y la "segunda" infeccin, que ocurre despus de la hifa
del hongo, si tiene sitios ramificados de una colonizacin
inicial.
La
infeccin
inicial
es
dependiente
a:
(1)
la
germinacin de esporas o otra propagacin de hongos; (2) al

crecimiento de hifas a travs de el suelo; y (3) el ingreso
dentro de la raz de la planta. Cada una de esas etapas pueden
ser un paso limitante en la formacin de las micorrizas (Wilson
y Trinick, 1983).
50
Una segunda infeccin

planta
hospedera,
la hifa del hongo es
de
la planta, ya
La
formacin
tanto,
los
de
micorriza
efectos
la
los
la
efectos
para
la
la
extensin
por va de
la
tienen
salinidad
fisiologa de
la fotosntesis trascolada
el arbsculo o
arbuscular
de
energa
obtenida de
sea hacia
atencin
de
influida por la
porque mucha de
de
interna.
es
en
salinidad
en
la
incluir
por
lo
de
la
que
el
la hifa
crecimiento
planta hospedera (Juniper y Abbott, 1993).
El
crecimiento
sujeto
dos
de
las
distintos
plantas
estreses
en
suelos
fisiolgicos,
salinos
esta
primero,
los
efectos txicos de iones especficos tales como el sodio y el

cloruro,
rompen
que
la
prevalecen
estructura
afectando
los
fotosntesis
de
organelos
la
en
los
suelos
las
enzimas
celulares,
respiracin,
salinos,
otras
adems
inhibe
la
los
cuales
macromolculas,
divide
sntesis
rompe
la
de
protenas
e induce a la deficiencia de iones; el segundo tipo de estrs,

expone
salinos
que
donde
mantener
para
del
este
riesgo
en
el
1980).
Una
un
un
bajo
Muchas
mantener
se
crecimiento
adicin
de
decremento
en
de
potencial
"sequa
potencial
movimiento
resultado
el
un
est
para
reduce
causar
suelo.
normal
pero
plantas
quieto
prevenir
dentro
lo
las
del
por
inferior
smosis
absorben
un
potencial
bajo
ms
"exceso
de
algunas
plantas
(Greenway
permeabilidad
del
tener
en
regla
la
raz
electrolitos
osmtico
concentraciones
suelos
por
de
en
altas
la
osmtico
agua
de
fisiolgica"
plantas
puede
de
osmtico
interno,
iones"
de
agua
el
y
sales
en
de
la
cual
Munns,
puede
raz
los suelos salinos pueden asimismo interferir con el aumento de

cationes
como
el
calcio
el
magnesio
(Juniper
Abbott,
1993).
51
Las
plantas,
mediante
la
reduccin
de
los
niveles
de
la
infeccin de los hongos micorrzicos arbusculares con el incremento

de los suelos salinos puede ser debido a los cambios fisiolgicos
tales con los descritos por los efectos directos a su simbiosis, o
por un efecto indirecto sobre el hongo micorrzico arbuscular por la
influencia de otros parmetros del suelo, como es el pH, textura,
fertilidad
del
suelo,
materia
orgnica,
arcilla, las caractersticas fsicas
aireacin,
y qumicas
contenido
del suelo
de
los
factores biticos (Duvert et al ., 1990).
Existen
estudios,
tales
(1993), en los cuales est

salinos
en
las
arbuscular,
interactiva
as
arbuscular
en
como
los
considerado
plantas
asociadas
estn
interesados
como
el
en
suelo
los
salino
de
el efecto
con
el
la
del
sobre
el
de
hongo
en
efectos
y
Juniper
Abbott
los suelos
micorrzico
identificacin
hongo
micorrzico
crecimiento
de
las
plantas con el efecto de la salinidad sobre la formacin de las

micorrizas.
No
interrogantes
salinidad
que
la
micorrzicos
propiedades
presencia
los
diversidad
fsicas
los
de
lo
anterior,
contestar,
arbusculares
de
tipos
obstante
nativos?,
los
micorrzicos
micorrzicos
tienen
Cmo
infectiva
Cual
de
se
son:
capacidad
qumicas
hongos
hongos
como
an
es
el
suelos
arbusculares
afecta
de
los
efecto
salinos
arbusculares?,
muchas
hongos
de
sobre
Cuales
presentes
la
en
las
la
son
los
suelos salinos?, Cul es el efecto de la salinidad en el suelo

sobre
el
crecimiento
de
las
plantas
la
formacin
de
la
micorriza?.
La
para
52
inoculacin
mejorar
el
de
los
balance
endfitos
nutrimental
puede
y
la
resultar
ventajosa
uniformidad
en
el
tamao,
vigor
agrcolas,
de
por
los
tolerancia
lo
investigacin
arbusculares
son
en
efectos
que
se
sobre
suelos
que
la
salinidad
considera
la
inciden
necesario
respuesta
salinos,
para
sobre
de
de
cultivos
realizar
estudios
hongos
poder
las
algunos
micorrzicos
distinguir
diferentes
cuales
fases
del
ciclo de vida de los hongos (Juniper y Abbott, 1993).
53
III.MATERIALES Y METODOS
3.1. Descripcin de los sitios experimentales
Este estudio se
campo en
dos sitios representativos con problemas de
y la segunda
en
dos
rancho
desarroll en dos etapas: un muestreo de
en
sitios
"El
laboratorio. Los muestreos se llevaron
localizados
Chococo"
localizacin
el
de
Estado
de
Tecomn
Colima
el
en
(Fig.
otro
caractersticas
6):
en
las
climticas
acuerdo a SPP e INEGI, 1995);
recabada
a cabo
Cuyutln" del municipio de Armera
geogrfica
ambos lugares, (de

informacin
en
municipio
riveras de "La Laguna de

La
salinidad
la
Comisin
Nacional
as
del
.
de
como de
Agua,
se
presentan en el Cuadro 1.
Cuadro 1. Caractersticas geogrficas y climticas de los sitios

estudiados.
Indicadores
El Chococo
Cuyutln
Latitud
Longitud
1847
10355
1850
10425
Altura
10 msnm
8 msnm
Temperatura media anual
26.9C
26.5C
1,785.4 mm
1,473.6 mm
801.2 mm
748.0 mm
Area destinada a
Agricultura
sin cultivo
Unidades de suelo
Haplico
Gleyico
Fases qumicas
Salina/sdica
Sdica
Fases fsicas
Concrecionaria
Concrecionaria
Evapotranspiracin
Precipitacin media anual
Humedad relativa en el estado

Clima en el estado
54
66%
BS1 (h)w(w) (i)
Figura 6.
Localizacin en
el Estado
de Colima,
de
los
sitios
experimentales.
La
parte
experimental
Fertilidad
Facultad
Biolgica
de
Universidad
se
llev
del
Suelo
del
Ciencias
de Colima
Colima-Manzanillo
cabo
Biolgicas
localizada en
en
la
en
rea
el
de
Laboratorio
Posgrado
Agropecuarias
el
km 40
Facultad
de
de
de
de
de
la
la
la
carretera
Ciencias
Qumicas
localizada en el km 9 carretera Colima-Coquimatln.
3.2. Toma de muestras
Durante
los
meses
de
marzo
abril
de
1999,
que
es
la
poca de secas en la regin, se colectaron muestras de suelo (3

Kg aproximadamente) de la rizsfera de la vegetacin existente.
Esta
colecta
se
llev
cabo
en
terrenos
del
rancho
"El
55
Chococo"
realizaron
en
la
durante
localidad
la
de
maana.
Cuyutln;
En
los
ambos
sitios
muestreos
se
muestreo,
la
de
colecta de suelo se efectu en plantas seleccionadas, empleando

los
siguientes
aislado,
nmero
repeticiones,
criterios:
plantas
suficiente
de
plantas
con
dominantes,
especies,
crecimiento
crecimiento
para
activo
contar
de
con
apariencia
sana.
El mtodo de muestreo empleado fue completamente al azar,

en
"El
Chococo",
tomaron
muestras
cultivo
de
siembra se
el
suelo
maz,
adems
de
de
la
cuya
la
colecta
rizsfera
altura
de
suelo
aproximada
suelo
salino,
adyacente
era
de
de
m.
se
un
Esta
localizaba a 100 m del lugar de muestreo original;

de
dicho
cultivo
no
mostraba
caractersticas
de
salinidad y se consider como testigo del presente trabajo.
Figura
7.
Ilustracin
de
la
vegetacin
tpica
salino. Riveras de la laguna de Cuyutln, Col.
56
de
un
suelo
Las muestras de
primeros 40
capa
cm
arable,
de
suelo y rizsfera
profundidad
susceptible
repeticiones
en
repeticiones
en
el
bolsas plsticas
ser
rancho
Cuyutln).
que
lo
que
alterada
El
Chococo
Las
muestras
tomadas
se
Una
parte
de
los
secados a temperatura ambiente y

dimetro. Al mismo tiempo
los
considera
la
plantas
con
plantas
con
fueron
suelos
colocadas
su
en
anlisis
colectados
fueron
tamizados en malla de 1 mm de
se colect un ejemplar,
muestreadas,
de
(5
y llevadas al laboratorio para
interpretacin.
de las plantas
es
fueron
para su
de cada
identificacin.
una
Las races
de dichas plantas se lavaron con agua corriente, se cortaron en

segmentos
de
aproximadamente
cm
para
su
conservacin
en
solucin AFA (alcohol, formaldehdo y cido actico).
Posteriormente
se
determin
el
porcentaje
de
colonizacin micorrzica espontnea, con las tcnicas que se

describen ms adelante.
El suelo restante (aproximadamente 2 kg), se emple para

la
determinacin
anlisis
qumicos
de
y
las
caractersticas
biolgicos
(poblacin
granulomtricas,
de
esporas
colonizacin MA).
3.3. Caractersticas granulomtricas
Las caractersticas granulomtricas que se determinaron

fueron: porcentaje de arena, limo y arcilla (textura) empleando
el mtodo de Boyoucos. Estas caractersticas se evaluaron en un
total de 10 muestras con 6 repeticiones cada una.
57
3.4. Anlisis qumicos
El contenido de materia orgnica en cada uno de los suelos

colectados
se
determin
travs
del
mtodo
propuesto
por
Walkley y Black (1934) citado por Richards (1954).
Para
primero
la
se
realizacin
hizo
una
de
los
relacin
anlisis
suelo-agua
qumicos
del
(1:5) con
suelo,
24
de
reposo con el fin de extraer los aniones y cationes del suelo

disueltos en la solucin y as poder determinar las siguientes
variables:
pH,
medido
por
medio
de
potencimetro
(marca
Conductronic), la conductividad elctrica (CE) expresada en

dS/m a 26 C se determin con un puente de CE (Lectro Mh.-Meter
Lab Line).
El
titulacin
magnesio.
calcio
con
El
magnesio
versenato
contenido
de
se
de
determinaron
calcio
carbonatos
por
y
por
medio
de
diferencia
el
bicarbonatos
fue
estimado por medio de titulacin con cido sulfrico, mientras

que los cloruros se determinaron usando titulacin con nitrato
de plata. Todos estos se realizaron basndose en la metodologa
descrita por Richards (1954).
Los anlisis anteriores se determinaron en el laboratorio

de Fertilidad Biolgica del Suelo del edificio de posgrado de
la Facultad de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias de la
Universidad de Colima. Los anlisis restantes como son los
sulfatos de determinaron por medio de la absorbancia con un
espectrofotmetro (Marca Spectronic 20), el sodio y potasio se
58
obtuvieron
por
atmica (marca
medio
de
un
espectrofotmetro
Spectrophotometer
Perkin-Elmer), en
Atomic
la Facultad de
de
Absorption
Ciencias
absorcin
modelo
Qumicas
2280
ubicada
en
cationes
se
el Km 9 carretera Colima-Coquimatin.
Todos
los
valores
obtenidos
para
aniones
expresan en miliequivalentes/litro (meq/1).
3.5. Evaluacin de la diversidad de hongos micorrzicos.
El conteo de las esporas es una estimacin de la poblacin

del hongo MA en el suelo, adems hay otros mtodos para estimar
la infeccin micorrzica en la planta (esporas, fragmentos de
hifas
vesculas)
as
pudiendo
lograr
hacer
estudios
completos de la intensidad de la simbiosis micorrzica en

sitios
sujetos
la
erosin
en
reas
ridas.
Para
la
determinacin de la presencia de estructuras de la micorriza

arbuscular se procedi de la siguiente manera:
a)La tincin de las races se efectu a travs de la

tcnica descrita por Kormanik
et al.,(1980) y as poder
realizar la estimacin de la colonizacin MA; la cual se

determin a travs del mtodo de interseccin de lneas
sugerido por Giovannetti y Mosse (1980).
b) La determinacin de la poblacin de esporas se hizo por
el mtodo de decantado y centrifugacin con tamices de
mallas de 50 (0.297 mm), 100 (0.149 mm), 200 (0.074 mm) y
325
(0.044
mm)
de
dimetro
propuesto
por
Jenkins
(1964); Gerdemann y Nicolson (1963).
59
c)El aislamiento de esporas y su montaje en PVLG (alcohol

polivinil, cido lctico y glicerol) para su
realiz
con
base
la
tcnica
montadas
tambin
descrita
identificacin, se
por
Schenck
Prez
(1990).
d)A
las
esporas
se
les
determinaron
algunas
variables como: el dimetro, espesor de la pared, forma y color.

Estas se realizaron a travs de un microscopio con la
los
objetivos
de
lOX
de
40X;
adems
de
la
ayuda de
ayuda
de
un
micrmetro ocular, segn la tcnica descrita por Schenck y Prez

(1990).
Figura
8.
estimacin
arbuscular.
60
Materiales
de
esporas
equipo
la
utilizado
colonizacin
para
la
micorrzica
3.6. Modelo matemtico
Para la interpretacin de los datos obtenidos se hicieron

las
transformaciones
anlisis
de
varianza
para
necesarias
regresin
una
lineal
posteriormente
simple,
distribucin
en
de
se
practic
correlacin
bloques
al
azar
y
con
de
6
repeticiones, conforme al modelo:
Xij = + i + j + ij
Donde:
= Media general alrededor de la cual oscilan los valores de
todas las observaciones.
i
Efecto
del
tratamiento
Y.
Los
tratamientos
estuvieron
representados por las diferentes especies de plantas.

j = Efecto del bloque.
ij = Error experimental, variacin debida al azar o variacin de
muestreo (causas no pertinentes) y es considerado N (0 2).
Para este estudio se opt conveniente el uso de una

distribucin en bloques al azar considerando a cada grupo de 5
plantas, provenientes de cada sitio de muestreo, como un bloque
completo; de tal manera que si en el rancho "El Chococo" se
colectaron un total de plantas distintas, entonces se registr
un total de bloques, este mismo procedimiento fue utilizado
para los suelos provenientes de las riveras de Cuyutln.
Los anlisis estadsticos se efectuaron por separado, es

decir, para cada sitio; ya que se trata de ambientes diferentes y
adems las especies de plantas son distintas.
61
Los
promedios
estndar
resultados
y
y
para
se
anlisis fueron
SAS
(SAS,
versin 97.
62
se
ciertos
presentan
casos
consideraron
as
como
auxilio
por
algunas
proporciona
diferentes
realizados con
1985),
se
en
hojas
cuando
del
variables
la
como
desviacin
P>0.05.
Estos
paquete estadstico
electrnicas
de
Excel
IV. RESULTADOS
4.1. Caractersticas granulomtricas
En el Cuadro 2 se
los
elementos
valores
que
promedios
determin
una
muestran los resultados obtenidos para
componen
de
los
textura
la
textura.
suelos
De
acuerdo
colectados en
franca;
mientras
El
que
con
Chococo,
para
los
se
los
de
determinadas
en
de
de
Cuyutln esta fue de tipo migajn-limoso.
Cuadro
2.
Caractersticas
suelos
de
EL
granulomtricas
Chococo
riveras
la
laguna
Cuyutln, Col.
Variables
El Chococo
Textura
Franco
Cuyutln
Migajn limoso
Limo (%)
Arcilla (%)
35.34*
13.22
5.94
3.63
51.56**
15.80
7.18***
Arena (%)
51.44
7.17
32.66
5.71
3.97
*Valores promedios de 30 observaciones

**Valores promedio de 25 observaciones
***Desviacin estndar
Los suelos de El Chococo, presentaron un mayor contenido de

arena;
mientras
predomin
el
que
limo.
en
los
Ambos
suelos
suelos
colectados
mostraron
en
Cuyutln,
valores
similares
para el contenido de arcilla.
4.2. Determinaciones qumicas
Los
valores
obtenidos
de
las
determinaciones
qumicas
muestran que en los suelos de El Chococo, el pH es alcalino;

mientras
que
los
valores
obtenidos
para
las
muestras
de
63
Cuyutln
El
confirman
contenido
los
dos
Chococo"
suma
de
la
dS/m
de
son
las
CE
presencia
Materia
sitios
extraccin
19.20
de
la
Orgnica
muy
sales
es menor
55.14
aniones
suelos
ligeramente
muestra
pobres.
Por
solubles
se
que
dS/m,
de
en
que
otra
"Cuyutln",
se
indic
suelos
parte,
observ
respectivamente.
cationes,
los
cidos.
en
que
con
de
la
en
una
"El
media
de
Con
respecto
que
hay
mayor
una
la
concentracin en las riveras de "La Laguna de Cuyutln".
Cuadro
3.
Caractersticas
qumicas
determinadas
en
suelos
de
El Chococo y riveras de la laguna de Cuyutln,

Col.
Variables
PH
El Chococo
Cuyutln
7.29** 0.51*
6.78*** 0.45
Materia Orgnica(%)
2.09 1.02
Conductividad Elctrica
1.35 1.02
19.21 20.20
55.14 39.28
40.54 9.20
166.77 39.09
146.85 29.28
484.83 99.45
(dS/m)
Aniones (meq/1)
Cationes (meq/1)
*Desviacin estndar
**Promedio de 30 observaciones
***Promedio de 25 observaciones
En
cada
una
plantas
los
de
64
de
en
ms
los
altos
observ
pueden
de
dos
observar
suelos
sitios.
El
de
"El
son
su
mayora
en
los
suelos
solubles,
en
El
que
de
que
diferencias
adyacentes
pH
Chococo",
mientras
Chococo
la
las
los
plantas
que
sales
se
variables
Cuyutln
de
se
las
indican
cantidad
lado,
las
colectadas
CE
valores
Cuadro
de
suelos
suelos
la
el
fue
Los
que
M.O.
concentracin
Cuyutln.
de
los
valores
tuvieron
en
en
que
Cuyutln
la
las
alcalino
mientras
cidos.
de
de
mayor
muestra
Por
aniones
otro
es
significativa
en
los
suelos
de
El
Chococo
los
cationes
su
alta significancia se obtuvo en Cuyutln.
Cuadro4. Propiedades qumicas de suelos de la rizsfera de

plantas de El Chococo y riveras de la laguna de
Cuyutln, Col.
Plantas
Conductividad
elctrica
(dS/m)
Materia
Orgnica
(%)
Aniones
(meq/1)
Cationes
(meq/1)
6.99**bc
7.47ba
7.34b
7.83a
6.77c
37.52a
16.79bc
26.06ba
13.38cd
2.25d
1.65ab
1.12b
2.63a
2.63a
2.38a
74.76a
35.81b
48.81b
38.08b
5.19c
279.94a
166.32ba
230.90ba
136.26b
20.40c
6.48b
6.89ab
7.10a
6.92ab
6.41b
95.16a
81.41ab
55.62b
12.08c
8.00c
2.26a
0.51b
0.91b
1.22ba
1.62ba
269.69a
215.90ba
137.20b
26.40c
16.76c
899.18a
735.15a
411.03b
91.67c
40.20c
PH
El Chococo
Saladilla*
Z. grama
Z. salado
Z. Rhodes
Maz
(testigo)
Cuyutln
Vidrillo
Romerito
Cactus
Z. grama
Z. Rhodes
**Prueba de Duncan al 5%
*promedio de 6 plantas
Medias
con
la
misma
letra
en
la
columna
significativas. La comparacin se hace por sitios.
no
son
4.3. Colonizacin micorrzica arbuscular
En
los
micorrzicos
poblacin
de
resultados
de
los
esporas;
de
dos
as
la
presencia
sitios,
como
se
un
de
los
observ
mayor
una
hongos
mayor
porcentaje
de
colonizacin micorrzica en las plantas presentes en El

Chococo que en las plantas de Cuyutln (Cuadro 5).
65
Cuadro
5.
Presencia
de
hongos
micorrzicos
silvestres,
crecidas
en
suelos
salinos
en
de
las
El
plantas
Chococo
Cuyutln, Col.
Variables
Cuyutln**
El Chococo*
98 10***
Poblacin de esporas
Colonizacin micorrzica(%)
3.47
71 8***
1.86
1.94 1.39
*promedio de 30 observaciones
**promedio de 25 observaciones
***Desviacin estndar
Los
valores
porcentaje
de
de
longitud
colonizacin
se
muestran
en
el
plantas,
que
aparecen
son
los
nombre
cientfico,
manifestaron
la
como
Cuadro
de
6.
comunes
puede
presencia
la
raz
micorrzica
esporas,
su
de
MA
nombres
la
apreciarse
hongos
poblacin
Los
de
colonizada,
regin;
todas
de
de
de
las
as
como
las
plantas
esporas
en
el
suelo de la rizsfera.
Se
puede
Chococo"
(Cuadro
colonizada
infeccin
esporas
7)
la
observar
en
(352.4
(3.47%)
el
de
los
se
cm),
suelo
longitud
intensidad
6)
que
en
obtuvo
pero
adems
(98),
raz
niveles
las
plantas
una
menor
son
mayores
presentan
una
estudiadas
longitud
los
mayor
mientras
que
en
colonizada
fue
mayor
de
poblacin
de
de
"El
de
raz
niveles
de
poblacin
de
"Cuyutln"
(Cuadro
pero
con
menor
esporas
en
estos
suelos fue menor.
Por
valores
su
mayores
parte
en
la
las
colonizacin
MA,
plantas presentes en
en
general,
los
suelos
Chococo" que en los de "Cuyutln" (Cuadros 6 y 7).
66
de
tuvo
"El
Cuadro
Colonizacin
micorrzica
nmero
de
esporas
determinadas en las plantas de El Chococo, Col.

Sitios de
Estudio y plantas
Saladilla
(Jarilla texana)
Zacate grama
(Cynodon dactylon)
Zacate salado
(Dondia palmeri)
Zacate rhodes
(Chloris gayana)
Maz
(Zea mays)
Longitud de Colonizacin
raz
micorrzica
colonizada
(%)
(cm)
Nmero de
esporas
(50 g de suelo)
486.48
3.28
999.83
5.57
424.83
2.11
393.66
0.75
14
300.50
5.66
13
Los valores son el promedio de 6 plantas
Cuadro
7.
Colonizacin
micorrzica
nmero
de
esporas
determinacin en las plantas Cuyutln, Col.

Sitios de
Estudio y plantas
Vidrillo
(Dondia brevifolia
St)
Romerito
Longitud de Colonizacin
Nmero de
raz
micorrzica
esporas
colonizada
(%)
(50 g de suelo)
(cm)
98.66
0.15
489.16
0.70
(Dondia mexicana
Stand)
Cola de mico
926.50
0.77
(Heliotropium
curassa vicum)
Zacate grama
577.50
2.13
549.33
10.87
(Cynodon dactylon)
Zacate rhodes
(Chloris gayana)
14
Los valores son el promedio de 6 plantas
67
En
el
anlisis
Cuadro
de
porcentaje
se
regresin
de
muestran
lineal
colonizacin
los
entre
valores
las
poblacin
obtenidos
variables
de
del
biolgicas
esporas,
con
las
variables qumicas del suelo, donde se observa una correlacin

significativa entre la poblacin de esporas con la conductividad
elctrica,
altamente
significativa
con
el
contenidos
de
carbonatos, sodio y sulfatos (P<0.01). Este anlisis se hizo con

los
datos
obtenidos
en
los
dos
sitios
estudiados,
en
forma
simple
entre
conjunta.
Cuadro
8.
Resultados
de
la
regresin
lineal
porcentaje de colonizacin MA (%C) y poblacin de

esporas
(P.esp.)
con
las
variables
qumicas
microbilgicas de los dos sitios estudiados.

Variables
Error
Biol.. Qum.
%C
CE
Mg
Pe
Ca
K
S04
C03
M.O.
HC03
Cl
Na
PH
P.esp.C03
Na
CE
Ca
C1
Mg
K
HC03
PH
S04
M.O.
**Altamente
F calculada
R2
24
24
24
24
24
24
24
24
24
24
24
24
1.041
1.077
1.977
0.789
0.186
0.156
0.402
0.284
0.123
0.042
0.000
0.003
0.0509
0.0423
0.0518
0.0475
0.0167
0.0113
0.0178
0.0089
0.0087
0.0012
0.0002
0.0000
0.2677
0.3137
0.2633
0.2847
0.5298
0.6055
0.5153
0.6475
0.6506
0.8658
0.9523
0.9780
25
25
25
25
25
25
25
25
25
25
25
12.255**
8.277**
4.250*
2.245
1.731
1.477
1.454
1.123
0.214
9.055**
0.234
0.3289
0.2487
0.1453
0.0824
0.0648
0.0558
0.0550
0.0430
0.0416
0.2659
0.0093
0.0018
0.0081
0.0498
0.1466
0.2002
0.2356
0.2391
0.2994
0.3077
0.0059
0.6331
significativo,
*significativo.
muestras por sitio: Chococo = 30, Cuyutln = 25.
68
Probabilidad
Nmero
de
En
el
regresin
Cuadro
lineal
la
nica
significativa
se
presentan
realizada
Chococo", donde se
es
con
con
puede apreciar
que
mostr
los
contenidos
los
los
resultados
datos
obtenidos
que la poblacin
una
de
la
de
de
correlacin
carbonatos
de
"El
esporas
altamente
calcio;
con
el resto de las variables no mostr correlacin alguna.
Cuadro 9. Influencia de la presencia de C03 y Ca sobre la

poblacin
de
esporas
en
suelos
de
"El
Chococo",Col.
Variables
Modelo
Error Valor F
FO.05 FO.01
Biolgicas
Qumicas
Poblacin de
esporas
CO3
1
1
Ca
13
13
10.296** 4.67
19.559** 4.67
9.07
9.07
*Altamente significativo. Nmero de muestras = 30

Los resultados obtenidos en los suelos de Cuyutln se
muestran en el Cuadro 10. El comportamiento de las variables
dependientes
esporas
present
con
una
colonizacin
porcentaje
la
de
colonizacin
MA
poblacin
variable
independiente
sulfatos,
correlacin
significativa
con
significativo
altamente
con
el
la
donde
de
este
porcentaje
de
poblacin
de
esporas.
69
Cuadro 10. Efecto del contenido de sulfatos sobre la colonizacin

micorrzica y poblacin de esporas en suelos de Cuvutln, Col.
Variables
Modelo
Biolgicas
Error
Valor F
F0.05
F0.01
Qumicas
Colonizacin
micorrzico
S04
S04
10
5.445*
5.12
10.56
12.079**
4.95
10.04
Poblacin de
Esporas
*Significativo
= 25.
En
el
**Altamente
Cuadro
obtenidos
11
entre
se
muestran
las
de
una
positiva
materia
orgnica,
porcentaje
calcio,
con
la
mismo,
muestras
una
positivamente
sitio,
entre
potasio
de
El
porcentaje
la
se
la
Chococo.
positiva
de
qumicas
la
sodio,
el
de
la
poblacin
micorrizacin
materia
orgnica,
esta
Elctrica,
esporas,
las muestras
de
existe
con
de
bicarbonatos
esporas
En
sulfatos,
que
Conductividad
poblacin
muestras
correlacin
observa
bicarbonatos
la
de
fsicas,
poblacin de
con
con
orgnica,
con
la
Nmero
coeficientes
donde
carbonatos,
correlacin
materia
el
cada
micorrizacin
magnesio,
para las
existe
de
los
caractersticas
microbiolgicas
correlacin
significativo.
de
de
esto
Cuyutln,
esporas
calcio,
as
correlacionado
bicarbonatos,
calcio
la poblacin de esporas.
En
el
Cuadro
12,
se
proporciona
de las diferentes plantas estudiadas.
70
una
descripcin
botnica
Cuadro
11.
Coeficientes
de
correlacin
entre
las
caractersticas
fsicas,
qumicas
y
microbiolgicas
determinadas en suelos de El Chococo (A) y Cuyutln (B).
El Chococo (A)
Cuyutln (B)
Promedio de 5 muestras
Diferencia significativa (p<0.05), **Diferencia altamente significativa (P<0.01) y NS No
significativo (P>0.05)
71
Cuadro 12. Descripcin de las especies colectadas, as como su

nombre tcnico y comn.
En
los
promedios
aniones
y
y
estudiadas
72
Cuadros
su
13
14,
desviacin
cationes
pudiendo
estndar
presentes
observar
se
en
que
el
muestran
para
suelo
Jarlla
el
de
los
valores
contenido
las
texana
A.
de
plantas
es
la
especie que
se
desarrolla
en
los
suelos
con
mayor
contenido
de sulfatos y cloruros en su rizsfera.
Cuadro 13. Contenido de aniones solubles (meq/l) presentes en

la rizsfera de las plantas de El Chococo, Col.
Plantas
S04
Cl
C03
HC03
Jarilla texana
Cynodon dactylon
19.24
15.28
2.44*
0.45
54.88 3.02
18.20 1.74
Dondia palmeri
18.45
1.75
28.63 2.18
0.9 0.38
0.83
0.37
Ch1oris gayana
11.99
1.41
14.73 1.56
1.31 0.47
5.05
0.92
Zea mays
1.90
0.56
2.37
0.1 0.13
0.83
0.37
0
0
0.62
0.50 0.29
2.33 0.62
Los resultados son el promedio de 6 repeticiones

*Desviacin estndar
Cuadro 14. Presencia de
cationes solubles (meq/1) en
el
suelo
de la rizsfera de las plantas de El Chococo, Col.

Plantas
Ca
Mg
Jarilla texana
18.67* 1.76**
Cynodon dactylon 7.33 1.11
Na
28.93 2.20
7.87 1.15
288.52
206.33
6.93
5.86
4.05 0.82
2.57 0.65
Dondia palmeri
23.73 1.99
26 2.08
212.74
5.96
3.89 0.81
Ch1oris gayana
3.06 0.71
4.27 0.84
125.39
4.57
2.88 0.67
7.2 1.10
11.47 1.37
Zea mays
2.08 0.59
*Media de 6 repeticiones
**Desviacin estndar
En
los
Cuadros
valores de
la
presentes
en
Cuyutln.
Destaca
encontr
en
15
y 16
se
muestran
las
medias
los
desviacin estndar para los aniones y cationes

el
los
suelo
"la
de
la
rizsfera
colorada"
suelos
con
como
mayor
de
la
las
plantas
especie
cantidad
de
que
de
se
aniones
73
(sulfatos
cloruros),
potasio)
Adems
mientras
que
se
el
cationes
estableci
contenido
(magnesio,
la
de
ausencia
magnesio
sodio
de
carbonatos;
aument
en
forma
considerable.
Cuadro
15.
Aniones
solubles
presentes
(meq/1)
en
el
suelo
de
la rizsfera de las plantas de Cuyutln, Col.
*Media de 5 repeticiones
**Desviacin estndar
Cuadro
16.
Contenido
en
el
de
suelo
cationes
de
la
solubles
rizsfera
(meq/l)
de
las
presentes
plantas
de
Cuyutln, Col.
En
de
los
Chococo".
comunes
74
el
Cuadro
tipos
Se
son
de
puede
dos:
17
se
esporas
resumen
encontradas
apreciar
esporas
las
que
caractersticas
en
los
globosas,
de
los
tipos
pared
suelos
de
fsicas
de
"El
esporas
ms
lisa
de
color
caf claro (denominadas tipo 2) y las otras que son
de color
caf
con
las
Elctrica:
CE
oscuro
pared
lisa
siguientes
concentraciones
mxima
y mnima
39.9
presentaron
9 y 11
(de
con
2.05
menor
acuerdo
globosa
de
dS/m.
frecuencia
a la
(llamadas
tipo
Conductividad
Los
tipos de
fueron
clasificacin
los
4)
esporas
designados
mostrada en
la
que
se
6,
7,
pagina
73), con un rango de CE de 1.35 a 30.3 dS/m.
75
Cuadro
17.
Poblacin
suelos
tipos
colectados
de
de
esporas
El
Chococo
presentes
en
en
funcin
los
de
los
valores CE, nmero de esporas y especie de planta.
Con
suelos
de
respecto
"Cuyutln",
frecuencia fueron
dS/m).
76
Las
los
tipos
de
esporas
se
puede
del tipo
2 (CE
mxima
122
dS/m y
comunes
fueron
los
tipos
esporas
menos
apreciar
encontrados
que
las
en
de
los
mayor
mnima
5,
6,
4.5
y
con una CE de 101 dS/m. Adems de establecer una ausencia de los

tipos 8 y 12.
Cuadro
18.
Poblacin
suelos
valores
tipos
colectados
CE,
de
nmero
de
esporas
Cuyutln
de
presentes
en
esporas
en
los
de
los
especies
de
funcin
y
plantas.
En
esporas
los
los
de
suelos
cuadros
hongos
de
los
17
18
micorrzicos
sitios
se
presentaron
arbusculares
denominados
El
los
tipos
de
identificados
en
Chococo
Cuyutln,
77
respectivamente.
de
los
esta
tipos
se
continuacin
de
esporas
proporciona
se
hace
una
localizados
en
elementos
los
breve
los
descripcin
dos
sitios.
criterios
En
que
se
emplearon para la identificacin de los distintos tipos
Tipo
clamidospora
elptica,
lisa, con un rango
de
de
color
espesor
caf
obscuro,
pared
pared de 14.48-72.4 y
de
un rango de dimetro de espora de 50.05-257.4 .

Tipo
clamidospora
lisa,
globosa,
de
7.27-36.35
de
espesor
color
caf
claro,
dimetro
de
pared
lisa,
de
pared
un
color
caf
claro,
pared
42.9-271.7
Tipo
3
con
clamidospora
un
rango
elptica,
de
espesor
de
pared
de
7.24-65.16
un
dimetro de 42.9-235.95 (rango).

Tipo
4
con
clamidospora
globosa,
7.24-50.89
de
color
rango
caf
de
obscuro,
espesor de
pared
pared
lisa,
57.2-
214.5 es el rango del dimetro.

Tipo
clamidospora
rango
de
elptica,
espesor
de
amarillo
pared
claro,
pared
dimetro es
lisa,
el
10.86-50.68
42.9-121.55 respectivamente.
Tipo
clamidospora
teniendo
globosa
14.48-43.44
granular,
y
color
92.95-214.5
caf
de
obscuro,
espesor
de
pared y dimetro respectivamente.

Tipo
7
de
clamidospora
espesor
de
elptica
pared
granular,
es
de
caf
7.24-21.81
obscuro,
su
de
rango
dimetro
78.65-157.3 .
Tipo
clamidospora
7.24-36.35
dimetro.
78
globosa
71.5-100.1
granular,
rango
amarillo
de espesor
claro,
de
pared
de
y
Tipo
clamidospora
rango
elptica
de espesor
de
granular,
pared
caf
dimetro
claro,
de
con
un
7.24-21.81
57.2-221.61 respectivamente.
Tipo
10
clamidospora
lisa,
con
globosa,
14.48-43.44
de
color
amarillo
35.75-157.3
claro,
de
pared
rango
de
espesor de pared y dimetro.

Tipo
11
de
clamidospora
espesor
globosa
de pared
granular,
caf
claro,
su
rango
y
flucta entre los 7.24-36.35
su
dimetro entre 42.9-214.5 .

Tipo 12
clamidospora ovoide,
color
caf claro,
pared lisa, el
rango de espesor de pared que presenta es de 7.24-57.92 y

de dimetro 35.75-143
De
acuerdo
la
forma
fsica
presencia, ausencia o tipo de
hifa, se
con
uno
la
proporcin
para
cada
de
hongos
de
de
las
esporas,
establece el
los
gneros
de
la
Cuadro 19
HMA
ms
comunes.
Cuadro
19.
Gnero
ms
comunes
en
las
muestras
de los suelos salinos estudiados.

Gnero
El Chococo (%) Cuyutln (%)
Glomus
92
96
Gigaspora
08
04
79
V. DISCUSIONES
En
el
presente
caractersticas
provenientes
los
es
fsicas
de
hongos
dominante,
muy
adquiere
trabajo
dos
sitios
que
limitada
mayor
la
y
evalu
qumicas
sobre
micorrzicos
ya
se
la
embargo
importancia
efecto
de
de
suelos
presencia
arbusculares
informacin
sin
el
en
salinos
diversidad
la
disponible
las
vegetacin
sobre
el
problema
de
nivel
nacional
de
este
la
tema
salinidad
internacional,
como un factor limitante de la produccin agrcola.
Con
de
los
este
estudio
suelos
fue
afecta
la
micorrzicos
arbusculares
crecidas
estos
este
es
en
estudio
afectada
condiciones
posible
presencia
en
la
ambientes.
Con
se
pudo
por
la
as
los
diversidad
la
las
en
la
de
de
su
hongos
plantas
obtenidos
simbiosis
plantas
salinidad
las
resultados
que
de
como
que
rizsfera
establecer
presencia
salinas,
demostrar
en
micorrzica
crecidas
diversidad,
bajo
entendida
como el nmero de gneros o especies.
5.1.
Efecto
de
las
caractersticas
qumicas
del
suelo
salino
sobre la vegetacin existente.
El
atribuido
establecimiento
a
un
pedolgicas,
sales
disturbio
tales
(Ortz
de
et
como
al.,
en
periodos
de
lluvia,
en
este
poca
de
secas,
elevados.
Por
Elctrica
(CE),
80
por
otro
se
Dicha
de
que
lado,
incrementa
los
los
al
es
ciertas
la
concentracin
valores
en
se
la
de
los
las
suelos
periodos
hicieron
encontrados
aumentar
el
en
disminuye
muestreos
tambin
comnmente
caractersticas
concentracin
sequa
estudio,
lo
de
humedad
1995).
incrementa
vegetacin,
desigual
la
se
la
en
fueron
Conductividad
contenido
de
alguno
todos
los
iones,
dependiendo
del
tipo
de
salinidad
presente. En este trabajo se establece que a pesar de
obtener
mayores valores en la CE en los suelos de Cuyutln que en

de
"El
Chococo",
potasio,
los
fueron
contenidos
similares,
calcio fue menor en
de
sulfatos,
incluso
la
los
bicarbonatos
concentracin
y
de
C 1 - , Na + y
Cuyutln, sin embargo los iones
Mg2+ , tienen valores muy superiores, lo que indica que el tipo

de salinidad presente en este suelo es de tipo Clorhdrica,
con
respecto
los
cationes.
resultados
aniones,
Estos
del
sdico-magnsica,
comportamientos
anlisis
de
son
correlacin
con
respecto
sustentados
con
los
coincidiendo
con
los
valores reportados por Alvarez-Rogel et al. , (1997).
Lo
anterior
contenido
de
conductividad
la
podra
los
iones
elctrica
vegetacin,
ya
explicar
en
que
el
el
suelo
por
lo
en
zonas
tanto
con
comportamiento
su
el
relacin
del
con
la
establecimiento
de
dicho
problema
la
presencia de plantas suele ser muy limitada, as como poca

diversidad de especies.
En
iones
los
dos
sitios
predominantes
SO 4 2- ,Mg2+
Ca 2+ ,
con
fueron
C032
los
el
y
suelos
Cl
salinos
estudiados,
los
y el Na , seguidos por los
HCO 3 -
con
valores
ms
bajos.
Estos datos son similares con los obtenidos por Alvarez-Rogel

e t a l . , (1997), al hacer un anlisis qumico en un suelo
salino de Almera, Espaa, al igual que los reportados por
Retana et al., (1993) en suelos salinos de California.
En
este
(1995), al
salinos
mismo
sentido,
autores
analizar
las
caractersticas
estudiados
del
Suroeste
de
como
Ortz
qumicas
Espaa,
de
et
6
al .,
suelos
obtuvieron
que
tienen una suma de aniones mayor que la suma de cationes,
81
esto
no
concuerda
trabajo
suma
cationes
de
ser
que
debido
Chococo,
sdico
se
lo
las
del
los
pueden
fue
que
con
resultados
observar
en
el
obtenidos
en
Cuadro
donde
3,
este
la
mayor que la suma de aniones, esto puede
elevadas
cantidades
indica
que
este
Mg
Na
en
et
al.,
de
suelo
Na
presentes
en
tiene
tendencia
Cuyutln,
como
se
El
ser
mencion
anteriormente.
Autores
obtenidos
del
de
Sur
sales
como
un
de
Alberta,
con
los
en
dos
problema
sitios.
de
Chococo
la
en
contiene
altas
agua
mar,
de
secas,
estas
fue
en
el
Cl
Esto
salinidad
Cuyutln
al
que
fue
sales
es
a
de
la
en
que
niveles
trabajo
de
concentracin
origen
de
durante
del
en
la
la
la
de
no
salina,
por
en
salinos
cual
el
agua
NaCl,
lo
mayor
con
el
datos
extraccin
este
de
sus
suelos
intrusin
depositadas
en
dominante,
el
la
los
quedan
explicarse
debe
bajar
varios
obtenidos
-
concentraciones
y
en
anin
puede
se
indican
cuanto
el
resultados
donde
(1983),
realizado
Canad,
SO42-
el
los
investigacin
en
estudio
disueltas,
coincide
Chang
"El
laguna
entrada
la
poca
de
de
superficie
del
establecen
que
suelo.
el
Los
resultados
de
los
calcio
presenta
una
mayor
este
comportamiento
con
los
realizaron
es
anlisis
similar
concentracin
en
reportados
por
Gmez
un
con
suelos
estudio
qumicos
los
et
dos
que
sitios
a l.,
salinos
de
el
potasio,
coinciden
(1992),
quienes
Alicante,
Espaa,
y estos iones mostraron valores similares.
Existen
conducta
potasio
82
dos
con
y
el
un
cationes
monovalentes
considerable
sodio,
respecto
que
antagonismo,
al
total
de
reflejan
estos
ellos
son
en
una
el
forma
soluble,
altos
sobre
K+, los
el
colectados
con
se
los
niveles
en
niveles
el
valores
observ
Na+
de
K+
soluble
de
trabajo
reportados
dicho
hacer un estudio en
efectos
totales
presente
tambin
tienen
por
es
bajo,
Villora
antagonismo
suelos de alta
et
con
significativos
de
lo
cual
al.,
los
los
suelos
coincide
(1997)
dos
donde
iones,
al
salinidad de Almera en el
Sur de Espaa.
5.1.2.
Relaciones
entre
las
caractersticas
qumicas
del
suelo salino y la vegetacin existente
Como
es
determinan
al.,
sabido,
la
caractersticas
vegetacin
(1990),
desiertos
las
existente,
realizaron
de
Arabia
un
autores
trabajo
Saudita,
en
qumicas
el
de
cual
de
como
un
suelo
Al-Homaid
et
investigacin
en
describen
algunas
caractersticas de las plantas y su relacin con los iones

solubles
del
similitud
con
suelo,
los
sus
datos
observaciones
obtenidos
en
muestran
este
cierta
estudio
en
los
suelos de "El Chococo", los cuales son: la valores extremos

de sulfatos se tiene en 1.90 meq/1 en
en Jarlla texana y Dondia palmeri
se
observa
de
este
que
in,
estudiadas,
Cynodon
solamente
es
como
dactylon
donde
lo
donde
se
son
(15.28).
Zea mays y
con
existe
18.45
una
encuentran
Dondia
La
meq/l,
menor
las
palmeri
19.24 meq/l
y
concentracin
otras
(18.45
concentracin
donde
de
especies
meq/l)
SO 4
vara
significativamente (p<0.05).
La
2.37
concentracin
meq/l
especies
con
de
de
cloruros
diferencia
plantas.
Este
significativa
anlisis
las plantas Jarilla texana, que

el
sitio
de
mayor
fluctu
entre
(p<0.05)
permiti
fue
la
concentracin,
54.88
que
se
Dondia
meq/l
entre
las
establecer
que
encontraba
palmeri
en
(28.63
83
meq/l)
sobreviven
cuando
los
mays
L)
mejor
valores
de
la
especie
concentracin
de
haya
considerada
este
los
lugares
cloruros
fue
sido
en
son
localizada
ion,
lo
como
sobre
todo
elevados.
El
maz
(Zea
el
con
una
menor
en
que
salinos,
sitio
confirma
una
el
hecho
planta
de
que
testigo,
por
significativa
entre
desarrollarse en un suelo apto para la agricultura.
La
las
concentracin
especies
calcio
de
estuvo
seguido
por
de
plantas,
en
un
Jarilla
dos
de
especies
fueron
las
sodio,
Dondia
palmeri
Con
relacin
se
no
fue
embargo,
23.73
texana (18.67
Las
que
HCO3
sin
rango
mays.
meq/l).
CO3 y
la
meq/l
meq/l),
mencionadas
encontraron
(212.74
a
en
la
(Dondia
7.2
meq/l
mayores
Jarilla
concentracin
en
Zea
tambin
niveles
texana
de
de
palmeri)
primeramente
los
meq/l)
concentracin
de
(288.52
potasio,
los
valores fueron similares en todas las especies de plantas.
Esta
capacidad
con
elevadas
con
los
reportes
as
como
de
las
en
los
anterior
que
de
Badger
plantas
las
las
plantas
concentraciones
exclusivamente
son
de
los
y
son
en
suelos
suelos,
confirma
por
su
cationes
anteriormente
(1990),
quienes
mencionados;
demostraron
que
salobres
extremadamente
ms
tanto
altos
mayor
comportamiento
de
se
los
que
desarrollan
iones
resistencia
halfito
suelos
coinciden
proliferar en estos tipos de suelos.
84
en
halfitas
valores
lo
desarrollarse
aniones
autores
Ungar,
que
tienen
de
salinos
presentes
ellos.
capacidad
Lo
para
5.2. Relacin entre la colonizacin micorrzica arbuscular y

las caractersticas qumicas del suelo
Khan
presencia
races
datos
(1974),
de
de
de
HMA
realiz
de
plantas
ese
un
esporas
crecidas
estudio
estudio
en
el
bajo
corroboran
donde
suelo
adyacente
condiciones
los
evalu
la
de
las
naturales.
Los
resultados
obtenidos
en
el presente trabajo, en el cual se refleja la evidencia de la

degradacin
hbitats.
de
Si
la
infeccin
bien
las
MA
bajo
plantas
diferentes
halfitas
han
condiciones
sido
de
reportadas
como especies microtrficas, no se menciona la magnitud de la

poblacin de esporas en un suelo salino. Este estudio indica
que la cantidad de esporas en la rizsfera de las plantas de
un
suelo
salino
es
nula
limitada,
ya
que
los
valores
fluctan en un rango entre 0-40 esporas/50 g de suelo con

excepcin
de
las
gramneas
donde
se
observ
una
mayor
poblacin de esporas, lo cual demuestra que los niveles de

salinidad
del
consecuencia
en
una
suelo
su
afecta
diversidad.
deficiente
la
Quizs
capacidad
presencia
esto
de
HMA
por
tambin
se
traduzca
de
los
escasos
infectiva
propgulos presentes en estos ambientes.
La riqueza y diversidad de los tipos de HMA encontrados

por
planta
es
relativo,
ya
que
esta
es
magnfica
en
las
races de las plantas desarrolladas en regiones hmedas y con

abundantes nutrientes, puesto que el acceso a los mismos es
considerado
exagerado
desarrolladas
salinidad,
Simard
et
en
etc.
al .,
en
comparacin
condiciones
Estas
fueron
(1997),
resultados
plasmados
resultados
establecen
adversas
en
con
los
que
el
como
son
observaciones
los
cuales
Cuadros
porcentaje
las
plantas
la
sequa,
realizadas
por
concuerdan
los
y
de
donde
los
colonizacin
85
micorrzica es
de
3.47
y 1.94
la
poblacin de
esporas 98
71 en "El Chococo" y Cuyutln, respectivamente.
Se
ha
demostrado
plantas
como
biomasa
de
la
del
se
reducen
en
P,
el
10.5
suelo.
raz,
su
semilla
entre
otras,
plantas
longitud,
adems
que
confiable
en
7.5 a 10.5.
Lo
protege
en
cierta
efectos
nocivos
con
de
de
dimetro,
de
la
el
pH
de
los
de
un pH de 7.8, lo
cual
es
en
un
equivalentes
vegetal,
inoculadas
del
pH,
la
la
concentracin
con
que
HMA
incrementa
en
un
anterior puede ser atribuido a que el

manera
incremento
que crecen
crecimiento
plantas
el
las
pH
biomasa
crecen en
de
del
colonizadas
niveles
inoculadas
significativamente
caractersticas
significativamente
los
parmetro
varias
la
Las
alcanzan
plantas no
un
son:
que
planta
colaborando
ello
de
hongo MA
colonizada
con
pH
de
los
un
buen
desarrollo (Bago, 1996).
Existen
alcalinos
diversas
el
evidencias
nmero
correlacionado
con
bicarbonatos
materia
el
pH,
calcio,
11
(1997),
y
la
aunque
concentracin
orgnica,
ellos
negativa
probablemente
con
slo
esto
los
estos
no
se
El
algunos
est
el
carbonatos,
relacionado
puede
con
observar
de
de
Sidhu
que
puede
desarrollo
en
y
el
Behl,
sodio,
exista
ser
de
con
cloruros,
referencia
hecho
suelos
inversamente
sulfatos,
parmetros
inhiben
en
sodio
resultados
estudiaron
elctrica.
de
de
pero
que
est
elctrica,
potasio,
coincide
conductividad
correlacin
que
la
sealan
esporas
conductividad
magnesio
Cuadro
pH
de
que
una
debida
los
hongos
MA.
En
este
relacin
entre
86
estudio
las
no
propiedades
fue
posible
qumicas
del
demostrar
suelo
(CE,
ninguna
M.O.,
pH,
aniones
colonizacin, en
aparente
cationes
los dos sitios, pero
relacin
conductividad
solubles)
entre
elctrica,
la
el
sin embargo si
poblacin
sulfatos,
porcentaje
sodio
de
de
hubo una
esporas
carbonatos
(Cuadro
8). Estos resultados son similares a los obtenidos por Sidhu

y Behl, (1997), en un estudio realizado en un suelo salino de
la India.
El
nmero
de
esporas
MA
en
los
suelos
estudiados
estuvieron en un rango de 3-400 esporas por 150 g de suelo no

existiendo
aparente
relacin
entre
el
nmero
de
esporas
las
caractersticas del suelo; ya que se observ que el tipo 2

fue
el
ms
comn
en
los
dos
sitios
en
las
diferentes
especies de plantas. El tipo 4 tambin fue frecuente en los

diferentes suelos. En Cuyutln no se presentaron los tipos 8
y 12;
mientras que en los suelo de "El Chococo" presentaron
mayor variedad de tipos de hongos MA, pero no el mayor nmero

de espora (Cuadros 17 y 18)
. Estos resultados coinciden con
los
Abbott
reportados
por
Juniper
(1993),
quienes
concluyen
que la especie de hongos ms comn en los suelos salinos

pertenecientes
se
ve
al
gnero
afectado
Glomus,
por
pero
las
mencionan
que
caractersticas
el
son
tipo
qumicas
predominantes.
La
poblacin
abundante
en
los
de
esporas
suelos
de
estudiados.
los
hongos
Estos
suelos
MA
no
fue
representan
unas de las zonas de mayor concentracin de sales del estado

de
Colima,
con
diferentes
caractersticas
fsico-qumicas
biolgicas. El nmero de esporas de esos suelos fue bajo (98

esporas
en
comparacin
50
de
de
los
suelo
suelos
en
"El
Chococo"
agrcolas;
los
71
en
cuales
Cuyutln)
no
en
presentan
el problema de acumulacin de sales. Este factor tambin ha
87
sido
expresado
Germida
de
la
(1993), donde
176 en
las
en
100 g
diferentes
investigacin
la
media
de
realizada
la
por
Talukdar
poblacin de
esporas
de suelo, y concluyen que puede ser
caractersticas
qumicas
y
fue
debido a
ambientales
de
los
suelos en estudio, e incluso la poca del ao.
5.3. La diversidad de los hongos MA presentes en los suelos con

diferente nivel de salinidad del Estado de Colima.
La
con
la
el
tipo
de
estructura
poblacin
y
et
de
al.,
existen
el
nutrientes,
de
tales
mucha
cantidad
de
nitritos
MA,
factores
lo
de
no
anterior
tienen
son
una
parte
(1993)
trabajo,
ya
el
porcentaje
con
la
tuvo
los
correlacin
principales
coinciden
proveedores
de
factores
del
ao,
planta
(Pawlowska
antes
mencionados
suelo,
los
niveles
etc.
Se
la
hallan
materia
por
la
con
orgnica,
nutrientes
pero
colonizacin
de
Talukdar
en
esta
este
micorrzica
siendo
al
otros
orgnica,
determinados
colonizacin
de
planta,
la
resultados
los
de
la
condiciones
correlacin
con
para
las
son
los
estado
son
disponible
materia
como:
la
que
del
como
de
Germida,
que
de
salinidad,
de
factores
humedad
el
vara
susceptibilidad
los
importancia
colonizacin
estacin
importancia
la
la
depende
nutricional
temperatura,
de
planta,
menor
como
de
inculo,
la
factores
estos
de
Adems
no
la
plantas
estado
1996).
otros
diversidad
las
de
ambientales,
la
variabilidad
desarrollo
inoculacin
no
uno
de
esto
se
esporas
como
un
Clapp
et
suelo
demuestra en el Cuadro 11.
ndice
al.,
ellos
88
Muchos
trabajos
de
diversidad
(1995).
sealan
Sin
han
del
embargo
que
no
usado
el
hongo
esto
es
no
conteo
de
micorrzico,
est
necesaria
muy
una
segn
reconocido
relacin
ya
que
entre
el
nmero
de
esporas
comunidades
la
que
la
colonizacin,
naturales, donde
raz
puede
del
trabajo
coincide
ser
con
derivada
ms
hecho por las
los
demuestra que
el aspecto
si
existe
la
de
todo
la
de
esporas,
este
relacin
en
las
colonizacin
frecuentemente
mismas
resultados
sobre
del
de
entre esas
micelio,
lo cual
trabajo
de
ya
que
dos
no
se
variables
y se observa en el Cuadro 11.
La
buena
hiptesis
en
plantas
niveles de
en
el
nutrientes
presente
una
que
la
crecidas
mejor
colonizacin
en
sitios
y el pH, como
trabajo, donde
diferentes, no es
existe
de
las
del
salinos
hongo
y
MA
con
en los suelos
bajos
estudiados
condiciones ambientales
aplicable en el presente trabajo, ya

colonizacin
del
HMA en
"El
es
son
que
Chococo",
si
esto
es principalmente por dos factores que son el pH y la CE o la

combinacin de ambos.
parmetros
en
el
La micro escala de variacin de estos

suelo
puede
tambin
influir
en
las
conclusiones de los anlisis estadsticos.
La falta de antecedentes sobre el efecto de la s a l i n i d a d

y
las
limitan
poblaciones
las
de
discusiones
hongos
que
micorrzicos
pueden
derivarse
las
de
este
plantas,
estudio,
lo cual es coincidente con Wetzel y van der Valk (1996),

quienes
concluyeron
que
con
investigaciones
con
experimentos
importancia
los
factores
diferentes
de
poder
de
micronutrientes
concluir
se
discutir
la
que
ayuda
ayuden
ambientales,
obtendrn
trabajos
a
as
mayores
de
de
futuras
determinar
como
de
la
los
oportunidades
investigacin
sobre
este tema tan importante.
89
Diversas
preguntas
de este estudio, entre las

poca
de
lluvias,
la
acciones
de
investigacin
resultan
que se destacan: la relacin de
identificacin
precisa
de
las
la
especies
de
hongos MA nativos, la evaluacin de su capacidad infectiva
en
diferentes
otras
niveles
especies
tolerantes
la
de
salinidad,
vegetales,
tanto
salinidad,
la
el
envolucramiento
silvestres
evaluacin
como
de
las
de
cultivadas
cepas
de
hongos MA en soluciones salinas, entre otras. El conjunto de

estas
investigaciones
podra
generar
informacin
para
conocer
con precisin el efecto de la salinidad sobre la presencia y

diversidad de hongos MA en el Estado de Colima.
90
VI. CONCLUSIONES
Las
caractersticas
salinos
de
El
qumicas
Chococo
determinadas
riveras
de
la
en
Laguna
los
de
suelos
Cuyutln
tuvieron mayor concentracin en el segundo sitio mencionado.
En los suelos de "El C h o c o c o " y C u y u t l n s e o b t u v i e r o n

elevadas concentraciones de sales solubles, valores de pH
cercanos a la neutralidad, y muy pobres en materia orgnica.
La concentracin de sales en los suelos estudiados influy en

la
presencia
de
hongos
micorrzicos
en
las
plantas
seleccionadas.
La salinidad del suelo afect severamente a la diversidad y

poblacin de esporas de HMA.
En los dos sitios se observ que la planta que mostr una

mejor colonizacin micorrzica fue el zacate grama
Cynodon
dactylon
91
VII. LITERATURA CITADA
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112
of
Bardenas
area,
Spain.
DR. SERGIO AGUILAR ESPINOSA

COORDINADOR DEL POSGRADO DE LA F.C.B.A.
PRESENTE.
Por este conducto, los abajo firmantes profesores-investigadores de la

F.C.B.A. de la Universidad de Colima, hacemos de su conocimiento que
despus de haber revisado el borrador de tesis titulado "Presencia de
hongos micorrzicos arbusculares en plantas silvestres de suelos salinos
en el estado de Colima" que presenta la C. Adriana Tena Sagrero, alumna
del Posgrado de esta Facultad, consideramos que rene los elementos
suficientes de contenido y forma de un documento de Maestra en Ciencias.
Por ello, expresamos nuestra aprobacin para que se imprima y se sigan los
trmites acadmicos que correspondan.
Sin otro particular, le saludamos cordialmente.
c.c.p. Ing. Rodolfo V. Morentn Delgado. Director de la F.C.B.A

c.c.p. Interesado
c.c.p. Archivo personal
c.c.p. Expediente correspondiente
UNIVERSIDAD DE COLIMA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS Y AGROPECUARIAS
POSGRADO EN BIOTECNOLOGA
ING. RODOLFO V. MORENTN DELGADO

DIRECTOR DE LA F.C.B.A.
PRESENTE
En atencin a que la C. Adriana Tena Sagrero, alumna egresada de la Maestra
en Ciencias, rea Biotecnologa, con nmero de cuenta 86-2861, ha realizado todas
las correcciones al manuscrito de tesis que present al cuerpo acadmico
de revisores, constituido por: Dr. Oscar Rebolledo Domnguez, M.C. Arnoldo Michel
Rosales y M.C. Salvador Guzmn Gonzlez profesores-investigadores de la
Universidad de Colima, me dirijo respetuosamente para solicitarle la autorizacin
de impresin de la tesis titulada: Presencia de hongos micorrzicos en
plantas silvestres de suelos salinos en el estado de Colima.
Esta tesis ha sido dirigida por los doctores Jos Gerardo Lpez Aguirre y Javier
Faras Larios.
Sin otro asunto ms que tratar, me es grato reiterarle mi disposicin en todas
las actividades que me encomiende.
Reciba mi agradecimiento, saludo y consideracin distinguida.
Atentamente
Estudia* Lucha *Trabaja

Tecomn, Colima a 21 de Enero de 2002
c.c.p. Expediente Acadmico del Alumno

c.c.p Interesado
c.c.p. Archivo

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UNIVERSIDAD D E COLIMA

Maestra en Ciencias: rea Biotecnologa

PRESENCIA DE HONGOS MICORRZICOS

Tesis que para obtener el grado de Maestro en Ciencias

Tecomn, Col., Marzo 2002

OFICIO No. 046/2002.

C. ING. ADRIANA TENA SAGRERO

C.C.P. EXPEDIENTE ACADEMICO DEL ALUMNO

Km. 40 Autopista Colima-Manzanillo, Tecomn, Colima, Mxico, C.P.

A los Doctores Javier Faras Larios, J. Gerardo Lpez

A mis cuatro amores Julio Ernesto mi esposo y mis

A mis padres Salvador Tena P. y Ma Auxilio Sagrero de

A mis queridos hermanos, Susana, Juan Carlos,

limitan la produccin agrcola en muchas reas del mundo afectando

influencia de las caractersticas fsicas y qumicas de los suelos

arbusculares en la vegetacin existente. Este trabajo se llev a

mostraron colonizacin micorrzica

micorrizacin fueron bajos (3.47 y 1.94) as

como la poblacin de esporas (98 y 71), lo anterior en promedio

que estos factores

podran ser la causa de la

limitacin del desarrollo de especies cultivadas permitiendo slo

presencia de los hongos MA

presentes en los suelos estudiados.

factors which limit

production in many areas of the world, affecting plants as well

13% clay and 52%

texture was 35%

146.85 meq/l, amount

determined. The present

meq/1 and 484.83

population in both sites were too low. Chemical analysis showed

spore presence and spore diversity in soils of studied sites.

est limitada por

zonas ridas, semiridas y estepas,

factores entre los

superficial y subterrnea (Fitzpatrick et al., 1994).

suelos, los ms comunes en

los trpicos son: los suelos rojos

regiones con suelos arenosos (Pessarakli, 1991b).

la evapotranspiracin de las plantas, llega a ser un factor

Por lo anterior, en las ltimas dcadas del

de sus poblaciones, tanto dentro del suelo como fuera de l, de

que mayor inters cientfico ha despertado, es el

el inters del estudio de las micorrizas

a) Debido a que los suelos con deficiencia de nutrientes estn

Existen evidencias de que la simbiosis micorrzica ocurre

La infeccin de la micorriza arbuscular es reportada como

fsforo en cuanto a la nutricin es que mejora el incremento de

suelo (Abbott y Robson, 1991).

Por lo anterior, se plantea la siguiente pregunta

caractersticas propias de dichos suelos.

diferente nivel de salinidad del estado de Colima.

infeccin MA en races de plantas silvestres,

suelos de dos reas con diferentes niveles de

3) Evaluar la diversidad de hongos MA presentes en los suelos

2.1. Concepto y criterio de suelo salino

y las caractersticas hidrulicas del suelo (Crecimanno

Otra de las caractersticas de un

presentan dureza y costras blancas (Fig. 1)

en la superficie del mismo (Churchman

ende sobre las poblaciones