Tema 7:

FOTOSINTESIS

Los organismos fotosintticos atrapan la luz solar formando ATP y NADH que
utilizan como fuente de energa para fabricar glcidos y otros componentes
orgnicos a partir de CO y HO; de forma simultnea desprenden O a la
atmsfera.
La fotosntesis se da en diversidad de bacterias y eucariotas unicelulares
(algas), as como en plantas superiores. Aunque los procesos difieran en
detalle, la base de los mecanismos es notablemente similar y gran parte de
nuestro conocimiento sobre la fotosntesis de las plantas superiores
proviene del estudio de organismos ms sencillos. La ecuacin global de la
fotosntesis en las plantas superiores describe una reaccin de oxidacinreduccin en la que el HO cede electrones (en forma de hidrgeno) para la
reduccin del CO a glcidos (CHO).

HO + ADP + Pi +
NADP
CO + ATP + NADPH
+ H

Luz

O + ATP + NADPH
+ H
(CHO)n + ADP + Pi +
NADP

Luz
CO +
O +
HO
(CHO)
La fotosntesis abarca dos procesos: Las reacciones dependientes de la
luz o las reacciones luminosas, y las reacciones de asimilacin de
carbono o de fijacin de carbono, que tiene lugar tanto en la luz como
en la oscuridad. En las reacciones luminosas se absorbe energa luminosa
por la clorofila y otros pigmentos de las clulas fotosintticas conservndola
en forma de ATP y NADPH; simultneamente se elimina el O. En las
reacciones de fijacin del carbono, se utilizan el ATP y el NADPH para reducir
el CO formando triosas fosfato, almidn y sacarosa, y otros productos
derivados.
La fotosntesis en las plantas tiene lugar en los cloroplastos (tanto las
reacciones luminosas como la de fijacin de carbono), orgnulos
intracelulares limitados por una membrana que son variables en forma y
tienen unos pocos micrmetros de dimetro. Estn rodeados de dos
membranas, una externa que es permeable a pequeas molculas e iones y
una interna que encierra el compartimiento interno. Este compartimiento
contiene muchas vesculas o sacos aplanados y rodeados de membrana
llamados tilacoides, que estn normalmente ordenados en forma de pilas
llamadas grana. Los pigmentos fotosintticos y los complejos enzimticos
necesarios para las reacciones luminosas y la sntesis de ATP estn
incrustados en las membranas de los tilacoides (lamelas). El estroma

contiene la mayora de los enzimas requeridos para las reacciones de

fijacin de carbono.

Lumen del
tilacoide

Fotlisis del agua:

Primera pista de cmo se converta en energa qumica la luz absorbida. La
luz hace que fluyan electrones desde el agua a un aceptor electrnico.
2 HO + 2
A

Luz

2 AH +
O

Aceptor de hidrgeno
artificial

Aos ms tarde se concluy que el NADP es el aceptor de electrones, en

los cloroplastos:
Luz
2 HO + 2
2 NADPH + 2H +
NADP
O
En estos los electrones fluyen desde el HO al NADP, mientras que en las
mitocondrias fluye alrevs, desde el NAD(P)H al O, con la eliminacin de
energa. Pero en los cloroplastos la reaccin inversa requiere el aporte de
electrones, el cual proviene de la luz.
2 HO + 2
4H + 4e + O
Fotones
Pigmentos fotosintticos: (Enclavados en la membrana tilacoide)

Clorofila: Es el ms abundante e importante que absorbe luz en las

membranas tilacoidales. Son pigmentos verdes con estructuras policclicas
planas, que se parece a la protoporfirina de la hemoglobina excepto en que
la posicin central est ocupada por Mg en lugar de Fe.
Existen dos tipos de clorofilas (Clorofila a y Clorofila b), aunque las dos son
verdes sus espectros de absorcin son diferentes. La mayora de las plantas
superiores contienen aproximadamente el doble de la a que de la b. Loa
pigmentos de las algas y de las bacterias fotosintticas contienen clorofilas
que slo difieren ligeramente de los pigmentos de las plantas.
Clorofila a: Es un complejo Mg-porfirnico, compuesto por 4 anillos
pirrolicos sustituidos. Que posee un anillo de ciclopentatona fusionada. Uno
de los 4 anillos est reducido (IV) y un quinto anillo que no es un pirrol.
Todas las molculas de clorofila tienen una cadena lateral larga de fitol,
esterificado a un grupo carboxilo sustituyente del anillo IV. Los cuatro
tomos de N orientados hacia el interior de la clorofila, estn coordinados
con el Mg.
Clorofila b: Se diferencia de la a, porque tiene un grupo aldehdo en
lugar de un grupo metilo unido al anillo II (de pirrol).
Su eficiencia en la absorcin de la luz se debe a la presencia de doble
enlaces conjugados (enlaces simples y dobles alternos) (polienos).
Dos caractersticas comunes a las dos clorofilas son la cadena lateral de
fitol, hidrofbica, la cual ancla la clorofila a la membrana, y el anillo
porfirnico, hidroflico.
Estas caractersticas juntas hacen que las molculas de las clorofilas sean
anfipticas.
Los picos de absorcin de las clorofilas son complementarios. Clorofila a:
440 y 680nm y Clorofila b: 460 y 650nm. Pero hay una zona del espectro
donde la absorcin es baja, se llama ventana verde y corresponde a los
500 y 600nm.
Para ello, existen los pigmentos accesorios que suplementan la absorcin en
las regiones del espectro donde no actan las clorofilas, aumentando as la
eficiencia.
Pigmentos accesorios: Tambin contienen dobles enlaces conjugados
Elevada absorcin de la luz.
Carotenos: Pueden ser amarillos, rojos y prpura. Absorben la luz de
longitud de onda distinta a la absorbida por las clorofilas.
Los ms importantes son:

-caroteno; compuesto isoprenoide de color rojo anaranjado, que es

un precursor de la Vitamina A en los animales.
Xantofilia; carotenoide amarillo.
Ficobilinas: (en algas y cianobacterias), son tetrapirroles lineales que
tienen el sistema polieno extendido encontrado en las clorofilas, pero no su
estructura cclica o el Mg central.
Son ejemplos

Ficoeritrina
Ficocianina

Conjuntamente, los pigmentos fotosintticos absorben un intervalo de

energa radiante que se extiende por todo el espectro de luz visible. Como el
espectro de absorcin determina el color, la variacin de las proporciones de
stos pigmentos determinan el color de los organismos fotosintticos.
En la clorofila b
En la
bacterioclorofil
a

Enlace
saturado en la
bacterioclorofil
a

Cadena lateral de
fitol

Clorofila a
CH
H
C

Caroten
o

Lutena (xantofilia)

CH

Organizacin de los pigmentos fotosintticos: Fotosistemas

Los fotosistemas son unidades funcionales de las reacciones de la
fotosntesis dependientes de la luz. Son agregados multimoleculares
formados por las molculas fotorreceptoras asociadas (por enlaces no
covalentes) a la membrana tilacoide con protenas integrales de membrana.
Todas las molculas de pigmentos de un fotosistema pueden absorber
fotones, pero solo unas pocas molculas pueden convertir (transducir) la
energa luminosa en energa qumica.
Entonces, dentro de un fotosistema encontramos:
Centro de reaccin: Varias molculas de clorofila combinadas con un
complejo proteico que contiene quinonas fuertemente unidas. Es el sitio real
donde se produce la transduccin de la energa luminosa a qumica. Este
centro, contiene dos molculas de clorofila que se llaman par especial y
difieren de las otras molculas de clorofila en que la energa luminosa es
conducida hacia ellas.
Los centros de reaccin reciben su nombre de acuerdo a la mxima
absorcin de su par especial.
Complejo antena: Son el resto de las molculas de un fotosistema,
cuya funcin es absorber energa luminosa y transmitirla a velocidad muy
elevada al centro de reaccin, es decir, actan como un embudo. La
transferencia de energa es por resonancia.

Los organismos que contienen clorofila bacteriana so anaerobios y solo

contienen un fotosistema, mientras que las plantas verdes tienen dos
fotosistemas.
Fotosistema I: Tiene un centro de reaccin llamado P (P de pigmento y
700 por su mxima reaccin de su par especial) compuesto por 300 clorofila
a (mayor cantidad), clorofila b y carotenoides.
Fotosistema II: El centro de reaccin se llama P, contiene clorofila a y
b (en igual proporcin), ambas en mayor cantidad que el fotosistema I.
Mecanismo de los fotosistemas:
1)_ La luz excita una molcula antena (clorofila o pigmento accesorio),
elevando un electrn a un nivel energtico superior.
2)_ La molcula antena excitada pasa energa a una molcula de clorofila
vecina (transferencia de energa por resonancia), exitndola.
3)_ Esta energa se transfiere a una clorofila del centro de reaccin,
exitndola.
4)_ La clorofila excitada del centro de reaccin pasa un electrn a un
aceptor electrnico.
5)_ El hueco electrnico en el centro de reaccin se cubre con un electrn de
un donador electrnico.
La absorcin de un fotn ha producido una separacin de carga en el centro
de reaccin.
Fase luminosa:
Funcin: Produccin de NADH y ATP
Donde ocurre a nivel celular: En la membrana tilacoide de los cloroplastos
pero del lado del estroma.
Sustrato: HO, NADP, ADP, Pi y fotones.
Producto: O, NADPH, H, ATP.
Como es el proceso: La absorcin de la luz por el fotosistema II inicia la
separacin de cargas: L a excitacin de una molcula por la absorcin de
energa luminosa, crea brevemente una especie qumica de potencial de
reduccin estndar muy bajo, es decir, se convierte en un excelente dador
electrnico.
El P excitado (P*), transfiere un electrn a la Feofitina Ph (un
pigmento accesorio tipo clorofila al que le falta Mg), la cual adquiere una
carga negativa (Ph). Con la prdida de su electrn el P* se transforma en

un radical catinico, designado P, de este modo se ha generado la

separacin de las cargas.
La Feofitina para su electrn extra a una Plastoquinona ligada a una
protena QA, que a su vez pasa su electrn a otra quinona Q B, que est
dbilmente unida a la protena QB.
Cuando QB ha recibido 2 electrones en 2 transferencias de ste tipo desde
QA, y 2H del HO disolvente, queda en forma quinol (totalmente reducida =
QBH).
Entonces se disocia de su protena y difunde lejos del centro de reaccin,
llevando en sus enlaces parte de la energa de los fotones que excitaron al
originalmente P.
Finalmente, los electrones del QB H se transfieren, a travs de una cadena
de transportadores ligados a la membrana, al NADP el cual se reduce a
NADPH y libera H.
Reaccin global del fososistema II:
4 P + 4 H + 2 QB + 4
fotones

4 P + 2
QBH

Mientras tanto, el P debe tomar otro electrn para volver a su estado

basal y poder captar otro fotn para reiniciar el proceso, entonces es capaz
de tomar los electrones de un dador que est siempre disponible
el
HO
se rompen dos molculas de HO dando 4e, 4H y O (2 HO
4H + 4e + O) para sta reaccin de ruptura fotoltica se necesitan 4
fotones.
Los 4e extrados del HO no pasan directamente al P porque slo puede
aceptar 1 e a la vez. Entonces un sistema molecular llamado complejo
partidos del HO es el que pasa 4 e a la vez al P. (ste complejo posee
4 centros Mn). Es un recduo de Tyr (z) en la protena D del centro de
reaccin del Fotosistema II el dador e inmediato al P
4P + 4z
4 P + 4z.
ste recduo de Tyr (z) recupera su electrn perdido, por oxidacin de los
centros Mn del complejo partidor del HO. l cual absorbe secuencialmente
4 fotones (4 transferencias de 1 e = 4 fotones), cada uno de los cuales
causa la prdida de un electrn del centro Mn, produciendo una carga +4
sobre el complejo: 4 z + [Mn complejo]
4z + [Mn
complejo]. En este estado el Mn complejo puede tomas 4 electrones
provenientes del 2HO, liberando 4H y O.
[Mn complejo] + 2HO

[Mn complejo] + 4H +

O
En conclusin: 2 HO + 2QB + 4 fotones

O + 2 Q BH

Los electrones perdidos del Mn complejo pasan uno a uno al residuo de Tyr.

LU
Z
e

2
HO
4e

4H
O

Se bombean a
la luz del
tilacoide
Se libera a la fase
gaseosa

Centro del Mn complejo portador

de HO

Absorcin de la luz por el fotosistema I crea un poderoso agente reductor:

En primer lugar, se captura luz por una molcula del complejo antena y se
transfiere la energa de resonancia hasta el P, el cual se excita y transfiere
un electrn a un aceptor A (forma especial de clorofila - sin Mg-,
funcionalmente anloga a la Ph), creando as una separacin de cargas (A
y P).
El P es un fuerte agente oxidante ahora
adquiere rpidamente
un electrn de la plastocianina (protena soluble transf. de electrones, que
contiene Cu) y vuelve a su estado basal.
A es un reductor fuerte
pasa sus electrones a travs de una cadena
de transportadores que conducen al NADP. En primero lugar A
(filoquinona) acepta un electrn de A y se lo pasa a una protena
ferrosulfurada (Fe-S), la cual lo transfiere a Fd (ferredoxina, otra protena FeS asociada dbilmente a la membrana tilacoide). sta lo vuelve a transferir
a la ferredoxina -NADP deshidrogenasa (flavoprotena) quien lo transfiere al
NADP que se reduce a NADPH.
Ferredoxona - NADP deshidrogenasa: tiene un grupo prosttico FAD, el cual
se reduce a FADH por la ferredoxina reducida en 2 transferencias de
electrones, a la vez el FADH se reduce al NADP, dndole 2 e y un protn,
como in hidruro.
El PH del estroma aumenta, porque se consume un H del estroma en la
conversin de NADP a NADPH.
Los Fotosistemas I y II han funcionado conjuntamente.
Esquema z:
Ruta por la que los e fluyen desde el HO al NADP.

Segn la ecuacin: 2 HO + 2 NADP + 8 fotones

NADPH + 2H

O + 2

Por cada electrn transferido desde el HO al NADP, se absorben 2 fotones,

1 por cada fotosistema. Para formar una molcula de O, se requiere la
transferencia de 4e desde el HO a dos NADP
total 8 fotones (4 por
casa fotosistema)

El complejo del citocromo bf conecta los fotosistemas I y II:

Los electrones que posee la quinona totalmente reducida (Q BH)como
resultado de la exitacin del P (en el fotosistema II) se transporta al P
(del fotosistema I) va complejo del citocromo bf y la protena soluble
plastocianina.
Al igual que el complejo III de la mitocondria, el citocromo bf contiene un
citocromo del tipo b con dos grupos hemo, una protena ferrosulfurada (FeS), y el citocromo f.
Los electrones fluyen a travs del complejo del citocromo bf, desde el
PQBH al citocromo f, a continuacin a la plastocianina, y finalmente al P,
reducindolo.
Al igual que en las mitocondrias, en la funcin de este complejo interviene
un ciclo Q, en el que los electrones pasan desde PQ BH al citocromo b de
uno en uno. Como resultado de este ciclo se bombean protones a travs de
la membrana, en cloroplastos, la direccin del movimiento protnico es
desde el compartimiento del estroma a la luz del tilacoide, movindose
hasta 4 protones por cada par de electrones. El resultado es la produccin
de un gradiente de protones a travs de la membrana tilacoide a medida
que pasan los electrones desde el PSII al PSI.

Dado que el volumen de la luz aplanada del tilacoide es pequeo, la entrada

de un nmero pequeo de protones tiene un efecto relativamente grande
sobre el PH de la luz. La diferencia del PH determinada entre el estroma
(PH=8) y la luz del tilacoide (PH=5,0) representa una diferencia de 1000
veces en la concentracin de protones, una importante fuerza motriz para la
sntesis de ATP.
Ciclo Q fotosinttico: Proceso de dos etapas y da como resultado:

La oxidacin de dos molculas de PQH (plastoquinol)

(plastoquinona)

Reduccin de una molcula de PQ a PQH

Transferencia de dos electrones a la platocianina

Transferencia neta de 4H dentro del lumen

2 PQ

Primera etapa: PQH es oxidado a PQ, en el proceso se liberan 2H al

lumen.
Un electrn de dicha oxidacin es conducido a la plastocianina (va el
citocromo f).
El otro electrn junto a un H del estroma, convierten a una molcula de PQ
en PQH (via citocromo b)
Segunda etapa: Se oxida una segunda molcula de PQH. De nuevo un
electrn reduce a la Plastoquinona, el otro reduce PQH a PQH.

Acoplamiento de la sntesis de ATP al flujo de electrones impulsado por la

luz:
La transferencia de electrones entre los fotosistemas crea un gradiente de
protones en el lumen del tilacoide que proporciona la energa para la
sntesis de ATP por una ATP sintasa.
Es decir, parte de la energa luminosa capturada por los fotosistemas se
transforma en energa qumica en los enlaces fosfatos del ATP. Este proceso
se llama fosforilacin.
La ATP sintasa de los cloroplastos es similar a la mitocondrial. Es un
complejo de dos componentes funcionales, CF y CF.
La CF, es un poro protnico transmembrana compuesto por varias
protenas integrales de membrana. Est enclavada en la membrana
tilacoide y forma un canal transmembrana para los protones.
La CF, es un complejo de protena perifrica de membrana que sobresalen
dentro del estroma y es la encargada de catalizar la condensacin de ADP y
Pi para sintetizar ATP. La orientacin de la ATP sintasa como la direccin del
bombeo, de protones son opuestos a los de las mitocondrias, pero en ambos
caso la porcin F de la ATP sintasa est localizada sobre el lado ms
alcalino de la membrana a travs de la que fluyen los protones a favor de su
gradiente de concentracin.
Por par de electrones que se transfieren a lo largo de los fotosistemas se
genera una fuerza protn motriz capaz de impulsar la sntesis de 1 o 2
molculas de ATP.
La sntesis de ATP puede acoplarse a dos tipos de flujos de electrones:
Cclica y no cclica.
Pruebas que demuestran la existencia de un gradiente de protones igual
que en mitocondrias:

Los centros de reaccin, enzimas formadoras de ATP y transporte de

eletrones est localizada en la membrana tilacoidal.

La fotofosforilacin requiere que la membrana est intacta (bien

estructurada)

La membrana tilacoide es impermeable a los H

Se puede desacoplar la fotofosforilacin del flujo de electrones con

reactivos que promueven el paso de los H a travs de la membrana.

Flujo de electrones Cclico:

Slo interviene en el FSI, y es una ruta alternativa para el flujo de electrones
inducido por la luz que permite que los cloroplastos varen las proporciones

entre NADPH y ATP. ste flujo de electrones cclico no va acompaado de la

formacin de NADPH ni del desprendimiento de O, sino solo produce el
bombeo de protones por el complejo del citocromo bf y por la fosforilacin
del ADP a ATP, lo que se denomina fotofosforilacin cclica.
Lu
z

ADP + Pi

ATP + HO

Los electrones que han pasado desde el P a la ferredoxina no continan

hasta el NADP sino que vuelven a travs del complejo del citocromo bf a la
plastocianina. sta cede electrones al P, cuya iluminacin promueve la
transferencia de electrones a la ferredoxina. As la iluminacin del FSI puede
hacer que los electrones se ciclen continuamente hacia fuera del centro de
reaccin del PSI para volver despus al mismo, siendo impulsado el e
alrededor del cilco por la energa suministrada como consecuencia de la
absorcin de un fotn.
El flujo no cclico:
Va desde la oxidacin del HO hasta la reduccin del NADPH y la liberacin
de O y la produccin de ATP.
Reaccin:

NADP + 2H + 2e

NADPH + H

HO

O + 2H + 2e

NADP + HO

NADPH + H + O

4e

Luz

FS
II
Mn
2 HO

Luz

2H

QH

Comp.
Cit. bf

Fd
P

O +
4H

FS
I

NADP +
H
NADP
H

2H
Estroma
CF
CF

ADP +
Pi

Membrana tilacoide
ATP

Inhibidores: Interrumpen el transporte de electrones a nivel de cualquier

intermediario, no producen NAPH pero s ATP, 6 tipos de Inhibidores=

Entre el P y el HO: Hidroxilamina (NH - OH), trismetalanina, los

cuales liberan Mn (cofactor) del complejo que cataliza la ruptura del
HO
la energa no cataliza la reaccin.

Entre el Ph y PQB: Herbicida DCMU capta los electrones y los desva

de la cadena.

A nivel del PQB: DBMIB, bloquea la PQB y sta no acepta electrones.

Entre la PQB ycitocromo bf: EDAC y DCCD desvan los electrones de

la cadena.

A nivel de plastocianina: Mg Y CMN (CNK cianuro de potsio) hacen

que sta no ceda electrones al P.

A nivel de la ferredoxina: AMP, fosfato y FNR actan como agentes

quelantes captando Mg y Ca (cofactores) del enzima.

Desacoplantes: Desacoplan el transporte de electrones de la fosforilacin

del ATP y libera los H por otro lado diferente a la ATP sintasa. La produccin
de NADPH y no la de ATP.

NH

Gramicidina

Florricina

Dio-9

Fenilhidrazona del cianuro de carbonilo

Regulacin: De la energa luminosa capturada y la distribucin de la energa

entre los fotosistemas.
Fase oscura: (no dependiente de la luz)
Funcin: Sntesis de glcidos (mediante la reduccin del CO).
Donde ocurre a nivel celular: En el estroma de los cloroplastos.
Sustrato: CO, NADPH, H, ATP
Producto: Gliceraldehdo-3-fosfato
Origen del sustrato: El CO es tomado del ambiente, el NADPH, H y ATP son
generados en la transferencia electrnica fostosinttica durante la fase
luminosa.

Como es el proceso: La fijacin del CO ocurre medianto distinto procesos

segn el gropo de plantas. Plantas C
Ciclo de Calvin; Plantas C
Ciclo
de Hatch y Slack y plantas CAM.
Ciclo de Calvin:
La fijacin del CO ocurre en 3 fases.
Fase 1: Fijacin del CO por la carboxilacin de la Ribulosa-1,5-bifosfato,
dicha reaccin es catalizada por la Rubisco, (ribulosa-1,5-bifosfato
carboxilasa/oxigenasa)
El CO se incorpora unindose covalentemente al glcido de 5 carbonos,
luego el intermediario se rompe dando dos molculas de 3-fosfoglicerato.

Enolizacin
Carboxilacin

Ribulosa 1,5bifosfato

Intermediari
os enodiol

Protonaci
n
3fosfoglicera
to

Ruptur
a
Carbani
n

2-carboxi-3-cetoD-arobinitol 1,5bifosfato

Hidratacin Intermedio cetocido

Intermedios
Hidratados

3fosfoglicera
to

Rubisco: La Ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa RuBP

carboxilasa/oxigenasa (tambin abreviada Rubisco) es una enzima que
cataliza la incorporacin del CO en forma orgnica. Esta enzima se
encuentra fundamentalmente en las hojas verdes. Est formada por 2
subunidades carboxilasa oxigenasa. Es la encargada de fijar el
CO atmosfrico.
El enzima vegetal est localizado en el estroma del cloroplasto en donde
constituye alrededor del 50% de la protena total del cloroplasto. Es el
enzima ms abundante de la biosfera; es el enzima clave para la produccin
de biomasa a partir del CO.
Tiene una estructura compleja. Hay ocho subunidades grandes con un sitio
activo en cada una de ellas y ocho subunidades pequeas.

Se han encontrado diferencias importantes en la actividad de esta enzima

entre plantas con alta o baja tasa fotosinttica.
La enzima rubisco cataliza dos reacciones competitivas: la carboxilacion de
la RuBP (Fotosntesis) y la oxigenacin de la RuBP (Fotorrespiracin).
Como carboxilasa la enzima cataliza la unin covalente del CO al glcido
de cinco carbonos ribulosa-1,5-bisfosfato y la rotura del intermedio inestable
de seis carbonos formando dos molculas de 3-fosfoglicerato, una de las
cuales es portadora del nuevo carbono introducido en forma de CO en su
grupo carboxilo.
Tambin cataliza un proceso opuesto al anterior: la fotorrespiracin. Si la
concentracin de CO es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar
a la fijacin de CO se produce la oxidacin de glcidos hasta CO y HO, y al
proceso se le conoce como fotorrespiracin.

Se ha demostrado que en el momento de transicin entre forma activa y

forma inactiva en oscuridad, por el bajo pH en el estroma, el enzima que
mantiene fijada la ribulosa bifosfato no puede captar ya el CO y no podr
formar el carbamato.
La rubisco activasa tiene la funcin de eliminar la Ribulosa 1,5 bifosfato
fijada al centro activo que se produce en la transicin de forma activa a
forma inactiva.
La RuBP dado que est en exceso, inactiva a la rubisco porque queda unida
al centro activo e impide la unin de CO para formar el carbamato. La
rubisco activasa se fija al enzima con consumo de ATP, libera a la RuBP y
libera al centro activo del enzima, el cual ya puede ser modificado en el
residuo de Lys y se podr formar el carbamato.
Este carbamato se fija a un ion Mg; el complejo resultante es esencial para
la actividad pudiendo funcionar directamente en la catlisis.
Est formada por dos cadenas formadas cada una de ellas por 466
aminocidos.
La enzima rubisco es considerada ineficiente por dos motivos:
1. Tiene baja tasa de recambio de sustrato (la cantidad de sustrato que
une por unidad de tiempo). Su actividad cataltica es lenta: la rubisco
cataliza la condensacin de tres molculas de CO por segundo, mientras
que la mayora de las enzimas unen alrededor de mil molculas de sustrato
por segundo.
2. Cataliza dos reacciones competitivas: la carboxilacion y la
oxigenacin de la RuBP (ribulosa-1,5-bifosfato). De ah su nombre:

carboxilasa/oxigenasa. Esta enzima presenta actividad oxigenasa, lo que

implica que, en su sitio activo, puede unir O en lugar de CO, y en ese caso
ocurre el proceso de fotorrespiracin. En este proceso la planta consume O.
El O desplaza al CO del sitio activo de la enzima, y esto disminuye la tasa
de fijacin de CO y la eficiencia de la fotosntesis. La reaccin de
oxigenacin puede resultar en prdidas del 30-50% del carbono fijado. En
condiciones de alta temperatura y sequa, las prdidas por fotorrespiracin
aumentan sustancialmente. Esto ocurre ya que, a altas temperaturas, la
solubilidad del CO disminuye drsticamente, resultando en una menor
disponibilidad del CO respecto del O en el sitio activo de la rubisco.

El fuerte aumento de la concentracin atmosfrica de CO , las

plantas cuya eficiencia fotosinttica es menor debido a la actividad
oxigenasa de la rubisco, podran verse favorecidas. Bajo estas
condiciones, habra una supresin natural de la fotorrespiracin y, en
consecuencia, mayores tasas fotosintticas.
La rubisco tambin es inhibida por el 2-carboxiarabinitol-1-fosfato (con una
estructura parecida al -cetocido). ste compuesto es sintetizado por
algunas plantas en la oscuridad para disminuir la actividad de las rubisco.
Luego se degrada en presencia de luz, permitiendo la reactivacin de la
rubisco.
La actividad de la rubisco aumenta por 3 motivos: Por luz y mayor
concentracin de CO; Por elevada concentracin de Mg del estroma
alto PH
alta actividad carboxilasa; y NADPH es un activador alostrico.
Fase 2: Reduccin del 3-fosfoglicerato en gliceraldehdo-3-fosfato, son dos
pasos: El primero, la 3-fosfoglicerato quinasa del estroma cataliza la
transferencia del fosfato del ATP al 3-fosfoglicerato, dando 1,3bifosfoglicerato. Luego el NADPH dona e en una reaccin catalizada por la
gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa, produciendo gliceraldehdo-3fosfato.
Ese gliceraldehdo-3-fosfato, puede ser intermediario en la fijacin de CO,
se puede oxidar va gluclisis para producir energa, puede ser usado para la
sntesis de hexosas y convertirse en sacarosa o almidn.

3-fosfoglicerato
quinasa

Gliceraldehdo 3fosfato
deshidrogenasa
Transaldolasa
Triosa fosfato
Fructosa 1,6isomerasa
bifosfatasa

Fase 3: Regeneracin del aceptor, la ribulosa-1,5-bifosfato a partir de trioas

fosfato. Consta de 4 pasos:
Preparacin: algunas molculas de gliceraldehdo-3-fosfato se isomerizan a
dihidroxiacetona.

Transaldolasa

Preparacin

Fructosa 1,6
bifosfatasa

Reacomodado

Transcetolasa
Ribulosa 5-fosfato
epimerasa

Transaldolasa
Sedoheptulosa 1,7
bifosfatasa
Transcetolasa
Paso3

Ribosa 5-fosfato
Paso 4
isomerasa

Resumen de

Ribulosa 5fosfato
quinasa
las 3 fases:

Ribulosa 5-fosfato
epimerasa

Balance energtico:
3 CO + 9 ATP + 6 NADPH
+ 5 HO

9 ADP + 8 Pi + 6 NADP + triosa

fosfato
Gliceraldehdo 3-fosfato o
dihidroxiacetona

6 CO + 18 ATP + 12 NADPH
+ 6 HO
Regulacin:

CHO + 18 ADP + 18 Pi + 12
NADP + 6 H

Existe en la membrana interna del cloroplasto un sistema

cotransporte antiparalelo, exporta triosas fosfatos al citosol e importa Pi al
estroma, el cual es usado en la fotofosforilacin. Las triosas fosfato, en el
citosol, son precursoras de la sntesis de sacarosa. Por cada triosa fosfato
que se exporta entra un Pi, si se bloquea ste intercambio, la sntesis de
triosas agotara el Pi y s e impedira la fijacin de CO posterior. ste
sistema, cumple una funcin adicional; transporta ATP y equivalentes de
reduccin a travs de la membrana bajo la forma de dihidroxiacetona que
una vez en el citosol se convierte (por enzimas glucolticas) en 3fosfoglicerato generando ATP y NADPH 8requeridos por la clula en el
citosol). El 3-fosfoglicerato reingresa en el cloroplasto.

Estroma
del
cloroplasto

Pi

Dihidroxiaceton
aP

Citosol

La fijacin del CO requiere esencialmente ATP y NADPH.

La luz, el PH y los iones Mg regulan la actividad de los enzimas que

catalizan las reacciones irreversibles del ciclo de Calvin.

Fructosa -1,6-bifosfatasa; Sedoheptulosa -1,7-bifosfatasa; Fosfoglicerato

cinasa; Fosforribulocinasa y Gliceraldehdo -3-fosfato deshidrogenasa.
Todos estos enzimas (excepto Fosfoglicerato cinasa) estn reguladas por la
luz, ya que existen en 2 formas que difieren en el estado de oxidacin de
residuos de Cys esenciales para su actividad cataltica.
Cuando se oxidan estos residuos de Cys se forman puentes disulfuros y el
enzima se vuelve inactivo, lo cual sucede en la oscuridad.
Con la iluminacin se reducen los puentes disulfuros e incremente la
actividad del enzima ocasionando un cambio en su estructura terciaria. Los

electrones para la reduccin son proporcionados por la cadena fotosinttica

transportadora de electrones, que en lugar de reducir al NADP, la
ferredoxina reducida pasa su electrn la a Tiorredoxina (protena pequea y
soluble que contiene disulfuros), la cual cede los electrones a los enzimas
para reducir los puentes disulfuros. Luego se produce la reduccin de un
disulfuro de Cys de la Tiorredoxina, catalizada por la enzima ferredoxina
tiorredoxina reductasa.
La fructosa 1,6-bifosfatasa y la sedoheptulosa 1,7-bifosfatasa requieren un
PH alcalino y una concentracin de Mg elevada para que su actividad sea
mxima.
La fosforribulocinasa es inhibida por 3-fosfoglicerato, forma que
predomina cuando la actividad fotosinttica disminuye y disminuye el PH
del estroma. sta inhibicin evita el consumo continuado de ATP cuando
baja la fotosntesis.
Fotorrespiracin:
La Rubisco no es absolutamente especfica para el CO como sustrato, el O
compite con el CO por el sitio activo. Cuando aumenta la temperatura,
aumenta la actividad oxigenasa del enzima, la cual aumenta su afinidad por
el O y cataliza la condensacin del O con la ribulosa 1,5-bifosfato para
formar 3-fosfoglicerato y una molcula de fosfoclicolato. Esta condensacin
tiene lugar al mismo tiempo que la fijacin del CO siendo esta segunda
reaccin predominante en un factor de 3 veces.
Este proceso implica un gasto de energa para la clula ya que se deben
recuperar los C del fosfoglicolato, mediante la conversin de 2 molculas de
fosfoglicolato a 1 de Serina y una de CO.
Reacciones de la fotorrespiracin:
Se producen en tres compartimientos distintos de las clulas del mesfilo:
cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias.

Ciclo de Hatch y Slack:

Este ciclo se da en las plantas C4 cuyo producto inicial de la fijacin del CO
es un cido de 4C. Estas plantas no tienen prcticamente fotorrespiracin
porque han desarrollado mecanismos para evitarla. Sus caractersticas son:
alta velosidad fotosinttica, alta velocidad de crecimiento, baja velocidad de
fotorrespiracin, baja velocidad de prdida de HO y una estructura distinta
en las hojas donde intervienen dos tipos de clulas que rodean a los vasos
de la hoja.
Vaina del haz (la ms interna) y clulas del mesfilo (la externa).
Son plantas que viven en ambientes tropicales de altas temperaturas y
radiacin solar.

Ej: maz, sorgo, caa de azcar.

Proceso: El CO se fija sobre el fosfoenolpiruvato, esta reaccin ocurre en las
clulas del mesfilo y se cataliza por la fosfoenolpiruvato carboxilasa, dando
como resultado oxalacetato (compuesto de 4C). ste se reduce a malato a
expensas del NADPH. Alternativamente se puede convertir en aspartato por
transaminacin. El malata o aspartato formados se transfieren a las clulas
del haz vecnas va plasmodesmos. All se oxida el malato (a expensas de
NADP) y despus se descarboxila dando piruvato y CO y NADPH + H por
accin del enzima mlico.
En las clulas del haz, el CO obtenido por la descarboxilacin, se fija sobre
el ciclo de Calvin, la reaccin es catalizada por la Rubisco.
El Piruvato se vuelve a transferir a las clulas del mesfilo en donde se
convierte en fosfoenolpiruvato mediante una reaccin catalizada por la
piruvato fosfato diquinasa.
En las clulas del mesfilo se lleva a cabo la fijacin del CO pero la sntesis
de glcidos ocurre en las clulas del haz (= ciclo C3 = ciclo Calvin).
La PEP carboxilasa de la clula del mesfilo tiene una mayor afinidad por el
HCO (bicarbonato) pudiendo fijar CO en forma ms eficiente que la
Rubisco, ya que no utiliza al O como sustrato alternativo (no hay
competencia entre CO y O.
Esta reaccin que cataliza la enzima PEP carboxilasa sirve para fijar y
concentrar CO en forma de malato, luego la liberacin del CO produce una
concentracin elevada de CO para que la Rubisco funcione a su mxima
velocidad.
sta ruta de fijacin tiene un costo energtico mayor al ciclo C3. Por cada
molcula de CO fijada se utilizan 5 ATP, mientras que en plantas C3 solo 3
ATP. Pero cuando aumenta la temperatura a 28-30C el aumento de la
eficiencia por eliminacin de la fotorrespiracin en las plantas C4 compensa
con creces ste costo energtico.
Esquema:

Balance: (ciclo de Hatch y Slack + Ciclo de Calvin)

6 CO + 30 ATP + 12 NADPH
CHO + 30 ADP + 30 Pi + 12
+ 12
NADP
+ el
6 H
SeHO
consumen 2 ATP para transportar el CO
desde
mesfilo a la vaina del
haz.
Fijacin del CO mediante el Metabolismo cido de las Crasulceas
(CAM):
Se produce en plantas que viven en ambientes ridos y secos con elevada
temperatura y escasez de HO.
Las plantas CAM toman CO dentro de las clulas del mesfilo a travs de
los estomas que solo tienen abiertos por la noche, debido a que la prdida
de HO es mucho menor durante la noche por las bajas temperaturas. El
CO es fijado por la reaccin de la PEP carboxilasa sobre el PEP (proveniente
del almidn va gluclisis), para formar acetato, el cual es reducido a
malato. ste cido es almacenado en vacuolas durante toda la noche (para
mantener un PH aproximadamente de 7 en el citosol). Durante el perodo de
luz siguiente, cuando se ha formado ATP y NADPH durante la fotosntesis, el
malato es liberado de la vacuola y se descarboxila. Durante el da los
estomas de la planta estn cerrados para no perder agua ni CO, de modo
que la alta concentracin de CO celular reduce an ms la fotorrespiracin.
La reaccin de descarboxilacin del malato da PEP es convertido en almidn
por gluconeognesis y se almacena en cloroplastos.

El metabolismo CAM y C4 difieren en que la va C4 requiere la separacin

espacial de las faces de carboxilacin y descarboxilacin entre las clulas
del mesfilo y de la vaina del haz, mientras que las CAM presentan dichas
reacciones separadas temporalmente (da y noche) y slo tienen lugar en
las clulas del mesfilo (=C3).
Regulacin: Inhibicin de la PEP carboxilasa por malato y PH bajo,
caracterstica que presentan durante el da. Permite evitar la competencia
entre ste enzima y la Rubisco, y adems evita ciclar intilmente el CO y el
malato por la PEP carboxilasa.