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FOTOSNTESIS
Silvia Mrquez - Enrique Zabala
INTRODUCCIN
La compleja estructura celular y su funcionamiento slo pueden mantenerse con el aporte de materia y energa del
medio externo. Sin ese aporte, las clulas no podran vivir. La principal fuente de energa y materia que tienen las
clulas, la constituyen los nutrientes orgnicos (alimento). La materia y energa contenidas en estas molculas son el
punto de partida de millares de reacciones qumicas que tienen lugar dentro de la clula en un momento dado. El
conjunto de estas reacciones recibe el nombre de METABOLISMO (del griego "metabole": cambio).
Prcticamente en todas las reacciones qumicas que ocurren en una clula participan enzimas especficas. Estas
reacciones pueden agruparse en una serie de pasos que se denominan vas. Cada va cumple una funcin en la vida global
de la clula. Adems ciertas vas tienen muchos pasos en comn.
Muchas clulas tienen vas que les son exclusivas, como las clulas vegetales que dedican gran parte de su energa a
construir sus paredes celulares, actividad que no realizan las clulas animales. Pero, es sorprendente que en gran parte
hasta el metabolismo de los ms distintos organismos es muy similar. Algunas vas como la gluclisis y la respiracin son
prcticamente universales y existen en casi todos los sistemas vivientes. Las reacciones metablicas pueden
diferenciarse en dos tipos principales:
ANABLICAS: son reacciones de sntesis de molculas relativamente complejas (por ejemplo: protenas,
polisacridos, cidos nucleicos) y de sus monmeros (aminocidos, monosacridos, nucletidos), a partir de molculas
precursoras ms sencillas.
Las reacciones anablicas requieren el aporte de energa.
CATABLICAS: son reacciones de degradacin de molculas relativamente complejas (por ejemplo: monosacridos,
lpidos, etc.), procedentes del medio extracelular o de sus depsitos de reserva propios; esas molculas son
transformadas en molculas ms simples. Las reacciones catablicas van acompaadas por la liberacin de energa y
proporcionan materias primas para los procesos anablicos.
Las reacciones que requieren el aporte de energa son aquellas en las cuales los productos tienen un contenido
energtico mayor que los reaccionantes. Las reacciones consumidoras de energa se denominan ENDERGNICAS (o
"cuesta arriba").
Las reacciones endergnicas tpicas son las sntesis, por ejemplo:
En las clulas se llevan a cabo numerosas actividades que requieren un aporte energtico: en ellas subyacen reacciones
de tipo endergnico. Por ejemplo: la contraccin muscular, el movimiento de cilias y flagelos, el transporte activo a
travs de membranas, el transporte en masa, la bioluminiscencia de algunas bacterias, algas y animales.
Las reacciones que liberan energa son aquellas en que la energa que poseen los productos es menor que la contenida
en las sustancias reaccionantes. Las reacciones productoras de energa se denominan EXERGNICAS (o "cuesta
abajo").
Las reacciones exergnicas son catablicas, de degradacin.
La clula usa la energa liberada en las reacciones exergnicas para impulsar las endergnicas. Esto es lo que
denominamos ACOPLAMIENTO ENERGTICO.
Sin embargo, por lo general no se realizan acoplamientos directos entre procesos exergnicos y endergnicos. Lo ms
frecuente es que la clula emplee un intermediario energtico. En todo tipo de clulas este intermediario es el ATP
(adenosin-tri-fosfato). Es importante remarcar que el ATP no es un reservorio o depsito de energa, sino que acta
como un transportador de energa, desde las reacciones en que sta se libera hacia los procesos que la consumen.
Volvamos a considerar las ecuaciones anteriores, incluyendo la intervencin del ATP.
En esencia, las reacciones qumicas son transformaciones en las cuales la energa almacenada en los enlaces qumicos se
transfiere a otros enlaces qumicos recin formados. En tales transferencias, los electrones pasan de un nivel
energtico a otro. En muchas reacciones los electrones se transfieren de un tomo o molcula a otro. Estas reacciones
muy importantes en los sistemas vivientes se conocen como reacciones de xido-reduccin (redox).
La OXIDACIN en los sistemas biolgicos es una deshidrogenacin, es decir, la prdida de un tomo de hidrgeno
(H), o lo que es equivalente la prdida de un protn (H+) y su electrn (e-) correspondiente; o la ganancia de oxgeno. La
enzima que cataliza la oxidacin de una molcula debe presentar una coenzima de xido-reduccin como por ejemplo
NAD+, capaz de aceptar los hidrgenos.
La REDUCCIN en los sistemas biolgicos es una hidrogenacin, es decir, la ganancia de un tomo de hidrgeno, lo que
es equivalente a la ganancia de un protn (H+) ms su electrn (e-) correspondiente, o la prdida de oxgeno. La enzima
que cataliza la reduccin de una molcula debe presentar una coenzima reducida como por ejemplo NADH, capaz de
ceder hidrgenos.
La oxidacin y la reduccin siempre ocurren simultneamente porque los electrones que pierde un tomo o molcula
oxidados son aceptados por otro tomo o molcula que se ha reducido en el proceso.
FOTOSNTESIS
Los consumidores dependen de otros seres vivos como fuente de energa. Prcticamente toda esa energa proviene de
las plantas y algas. Estos productores convierten la energa solar en energa qumica, a travs de un proceso
denominado FOTOSNTESIS. La energa qumica derivada de la fotosntesis, es almacenada en las clulas de esos
productores en forma de hidratos de carbono y otras molculas orgnicas necesarias para sostener todas las formas
de vida del planeta.
ABSORCIN DE LA LUZ
A la superficie de la tierra llegan distintos tipos de radiaciones electromagnticas. La luz es una radiacin
electromagntica en una banda especfica de longitud de onda. La luz visible comprende una regin especfica del
espectro electromagntico desde los 400 nm. a 700 nm. de longitud de onda. Dentro de este espectro, el violeta tiene
la longitud de onda ms corta, mientras que la luz roja tiene la ms larga.
La luz est formada por partculas de energa llamada FOTONES. La energa de un fotn es distinta para la luz de las
distintas longitudes de onda. Cuanto ms corta es dicha longitud, mayor es la energa de la luz. Por el contrario, en las
longitudes de onda largas hay menos energa. Resumiendo, la energa del fotn es inversamente proporcional a la
longitud de onda. La clorofila refleja la luz de longitud de onda comprendida entre los 500 y 600 nm. (a ello se debe su
color) y absorbe de una manera mxima las ondas de color azul violceo y rojo. Estas ondas son las que producen la
mayor actividad fotosinttica.
Fig. 8.1 - Dispersin de la luz visible. El prisma separa el rayo en bandas de diferentes colores que van del rojo, en un
extremo, al violeta , en otro. Cada color corresponde a una longitud de onda diferente. Dentro del espectro visible, las
ondas de mayor longitud de onda corresponden al rojo y son las que se desvan menos al pasar a travs del prisma. Las
ondas de longitud ms cortas pertenecen al color violeta y son las que ms se desvan.
La luz puede excitar ciertos tipos de molculas, y por lo tanto, desplazar electrones hacia niveles de energa
superiores. Cuando un electrn pasa a un nivel de energa ms elevado, se dice que el tomo est excitado. Esta
excitacin puede ser el resultado de la absorcin de cualquier tipo de energa. En la fotosntesis, por supuesto, la
energa que provoca la excitacin proviene del sol.
Si un fotn tiene suficiente energa para producir esta excitacin, pueden ocurrir dos cosas:
1) El electrn regresa pronto a su nivel original. La energa se disipa generalmente como calor o luz de longitud de onda
ms larga.
2) El electrn se pierde dejando al tomo con una carga positiva neta. El electrn emitido puede ser aceptado por un
agente reductor, lo que deja al tomo excitado, con una carga positiva neta.
clorofila a
clorofila b
clorofila c
Algas rojas
CAROTENOIDES
b-caroteno
a-caroteno
lutena
Plantas superiores
xantfila
FICOBILINAS
ficoeritrinas
clorofila d
ficoxantina
ficocoaninas
Todos estos pigmentos que acompaan a la clorofila a, son receptores suplementarios de luz que encauzan la energa
que han absorbido. La transferencia de electrones se hace de pigmento a pigmento, hasta llegar a uno cuya mxima
absorcin se realiza a la longitud de onda ms alta y llega a la clorofila a formando un fotosistema.
Fig. 8.4 - Ultraestructura del cloroplasto. (a) esquema tridimensional, (b) esquema de la ultraestructura al M.E.T, (c) grana de un
cloroplasto
Las molculas de clorofila se disponen agrupadas con protenas intrnsecas formando varios complejos de gran
importancia en la fotosntesis (fotosistemas I y II). Adems de estos complejos, hay otros complejos moleculares que
no poseen- clorofila, a saber:
1) Complejo cit f b6 (contiene cit f y b6 y plastocianina, protena que posee Cu2+). Este complejo interviene en la
cadena de electrones.
2) Complejo CF0 o HF0, (contiene protenas hidrofbicas). Acta en la traslocacin de protones y se une a CF1 para
formar el complejo ATPasa.
Las partculas CF1, son factores de acoplamiento, que intervienen en la fotofosforilacin de ADP a ATP. Estn
localizadas en la superficie externa de la membrana tilacoidal. Se hallan unidas a la membrana por medio del segmento
CF0, que representa un canal protnico formado por protenas hidrofbicas.
Fig. 8.5 - Microfotografa electrnica de un corte de parte de un cloroplasto, donde se observan las granas
ETAPAS DE LA FOTOSNTESIS
A) ETAPA LUMNICA O DEPENDIENTE DE LA LUZ
Consiste en la transferencia de energa lumnica en qumica bajo la forma de ATP, y en la obtencin de una fuente
reductora de alta energa: la coenzima NADPH.
Como subproducto de esta etapa se obtiene 02 . La etapa lumnica se lleva a cabo en las granas.
La etapa lumnica, se desencadena cuando el fotosistema I (PS I) absorbe un fotn, este PS I emite un electrn que es
aceptado por una protena, la Ferredoxina. Este fotosistema queda por lo tanto con carga positiva. La ferredoxina
ahora reducida, transporta electrones al NADP+ el cual, juntamente con H+ provenientes de la fotooxidacin del H2O,
es reducido a NADPH.
Por otro lado, el PS II tambin es excitado por la luz y sus electrones son llevados a un nivel de alta energa donde son
aceptados sucesivamente por una cadena transportadora especfica. Finalmente los electrones son aceptados por el PS
I que haba quedado positivo, restituyendo as su estado inicial.
El flujo de electrones desde el PS II al I es un transporte exergnico, esta energa se emplea para bombear H+ a
travs de la membrana tilacoidal hacia el interior de sta. Los H+ regresan luego desde el interior hacia el estroma a
travs de canales especiales de la membrana formados por los complejos CF0 Y CF1.
Mientras tanto el PS II que haba quedado con carga positiva, para recuperar su estado inicial, promueve la oxidacin
(fotlisis) del H2O y capta sus electrones, quedando as restituida su carga elctrica. Pero adems se producen H+ que
como ya se mencionara anteriormente, contribuyen ala reduccin de la coenzima NADPH. El O2 que resulta de la
oxidacin de la molcula de H2O, se libera al medio.
Reaccin de Hill
Una prueba de que el oxgeno liberado en la fotosntesis proviene del agua y no del dixido de carbono se debe a los
experimentos realizados por Robn Hill (1937), quien obtuvo oxgeno al exponer cloroplastos aislados a la luz en
presencia de un aceptor de electrones, el ferricianuro, pero en ausencia de CO2 y NADP. Esto demostr que el oxgeno
tambin se libera sin que haya reduccin del CO2, cuando se dispone de un aceptor de electrones. La ausencia de CO2
en la mezcla confirm que el oxgeno liberado proviene de las molculas de agua. Adems, los experimentos
demostraron que el fenmeno fundamental en la fotosntesis es la transferencia inducida por la luz, de electrones de
un compuesto a otro.
Fig. 8.6 - Transferencia de la energa de excitacin. La energa de excitacin se transfiere al azar a pigmentos
accesorios (antena) que absorben luz de longitud de onda creciente hasta alcanzar el centro de reaccin en la
clorofila, que transfiere un electrn excitado a un aceptor primario.
Fig. 8.7 - Flujo de electrones en el fotosistema II. Cuando el PSII es activado por la absorcin de un fotn, se
produce un poderoso oxidante, llamado Z+. El potencial de este oxidante es capaz de extraer electrones del agua,
formando O2 y contribuyendo a la formacin de un gradiente protnico que genera ATP. Los electrones fluyen luego
hacia el reductor Q-, que est fuertemente unido a las membranas tilacoidales. Luego el electrn pasa hacia la
plastoquinona soluble y de ah a los otros aceptores
Fig. 8.9 - (a) Esquema en el que se muestra la relacin que hay entre el fotosistema I y II, a travs de la cual se
recuperan los electrones transferidos al NADPH en el PSI, ya que pasan a este los electrones derivados del H2O en el
PSII. (b) Flujo de electrones desde el H2O hacia el NADP+, para la formacin del NADPH.
ENERGA QUMICA
[
[
ATP
NADPH
O2 (oxgeno molecular)
compartimentos membranosos especiales. Los protones difunden luego a travs de las membranas (como ya se
mencionara en la etapa lumnica). La energa potencial de la membrana creada por las diferencias en la concen-tracin
de protones es captada por el complejo proteico CF0-CF1. Este complejo usa una parte de la energa para sintetizar
ATP.
Segn pasan los electrones a travs de la cadena de aceptores los protones son bombeados hacia el interior del
tilacoide donde se acumulan. Los protones equivalen a iones de H+, por lo tanto el pH interior del tilacoide desciende,
con lo que se establece una diferencia de pH a travs de la membrana.
Fig. 8.12 - Modelo tentativo de la organizacin de la membrana tilacoidal. Los PSI y PSII absorben luz de longitudes
de onda distintas. En el PSII se disocia el agua en dos protone (H+), oxgeno y dos electrones (e-). Los electrones se
transfieren a travs de una cadena de transporte de electrones que consta de plastoquinona, plastocianina, el PSI,
ferredoxina y Flavin-adenin-dinucletido, hasta que, con la ayuda de un protn, reducen el NADP+ a NADPH en la
superficie externa de la membrana del tilacoide. A la derecha del esquema, observamos una acumulacin de cargas
positivas en la zona interna, que proceden de dos fuentes: los protones liberados por la disociacin del agua y cargas
positivas que parecen ser translocadas desde el exterior a travs de la membrana durante el transporte de
electrones. El flujo de protones hacia el exterior a travs de los factores de acoplamiento (CF0 y CF1) permite la
sntesis de ATP a partir de ADP.
La va del C4 ocurre en cloroplastos de morfologa diferente (se caracterizan por poseer una extensa red de tilacoides
organizados en grana bien desarrolladas).
En ellos el CO2 de la atmsfera es incorporado a una molcula de 3C, el fosfoenolpiruvato (PEP) que se convierte en un
compuesto de 4C, el cido oxalactico. Esta reaccin es catalizada por la enzima PEP carboxilasa. Luego el cido
oxalactico se reduce a cido mlico o, mediante la adicin de un grupo amino, se convierte en cido asprtico. Este
compuesto es transportado a un cloroplasto tpico. All pierde CO2 (se descarboxila) para producir CO2 y cido
pirvico. Entonces el CO2 entra en el ciclo de Calvin.
Cabe preguntarse por qu este tipo de plantas emplean este mecanismo energticamente tan costoso y complicado. El
CO2 no est disponible en todo momento porque ste entra en la hoja por los estomas que son poros que se abren y
cierran de acuerdo a las necesidades del vegetal. Los estomas tienen que permanecer cerrados gran parte del tiempo
para evitar que la planta pierda agua por transpiracin.
Fig. 8.14 - Va de fijacin de carbono en las plantas C4. Primero se fija CO2 como cido oxalactico en las clulas del
mesfilo. Luego este CO2 se transfiere a las clulas de la vaina fascicular, donde libera CO2. Este ltimo entra en el
ciclo de Calvin. El cido pirvico retorna a la clula del mesfilo, donde se fosforila a PEP.
La PEP caboxilasa posee mayor afinidad por el CO2 que las RUDP carboxilasa o Rubisco (enzima que cataliza la
incorporacin del CO2 a la ribulosa di P). Incluso a bajas concentraciones de CO2, la enzima funciona rpidamente para
fijarlo al PEP. En comparacin con la Rubisco, fija el CO2, ms pronto y a niveles ms bajos, manteniendo ms baja su
concentracin dentro de la hoja. Esto provoca que se cree un gradiente de concentracin entre las clulas y su medio
ambiente. Por lo tanto cuando la planta abre sus estomas el CO2 difunde rpidamente con gran eficiencia al interior de
la hoja. En consecuencia las plantas C4 poseen una gran venta en las regiones clidas y ridas.
Resumiendo, la funcin del C4 es aumentar la cantidad de CO2 incorporado a la atmsfera, en condiciones bajo las
cuales no puede intervenir eficazmente la ribulosa difosfato (C3). La sntesis de glcidos a partir del CO2 fijado va
C3, o va C4, se realiza a travs del ciclo de Calvin.
6 O2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP
Procediendo a la simplificacin de los elementos comunes en ambos lados de las ecuaciones acopladas, se obtiene la
ecuacin global simplificada de la fotosntesis:
6 CO2 + 12 H2O
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Reacciones fotoqumicas
NADPH + H+ + O2; H+
Quimismosis
Se bombea H+ a travs de la
membrana tilacoidad, formando un
gradiente de protones; esos
protones regresan a travs de los
conductos especiales de la
membrana formados por el
complejo protenico CF0 - CF1; se
Un gradiente protnico y un
potencial de membrana;
ADP + Pi (fosfato
inorgnico)
produce ATP.
ATP
ACTIVIDADES DE EVALUACIN
1) En trminos de la economa de la clula:
a) Qu proveen a la clula los procesos anablicos?
b) Qu proveen a la clula los procesos catablicos?
c) Cmo dependen los unos de los otros?
Elabore su respuesta en forma de grfico.
Sustrato
Producto
Exergnica o
endergnica
Etapa clara de la
fotosntesis
Etapa oscura de la
fotosntesis
3) Dibuje un cloroplasto y rotule todas sus membranas y compartimentos.
4) Cul es la funcin de los pigmentos accesorios?
5) De los procesos indicados en el siguiente cuadro, identifique el carcter exergnico o endergnico.
Proceso
Exergnico
Endergnico
Sntesis de glucosa
Hidrlisis de protenas
Sntesis de lpidos
Transporte activo
Endocitosis
b-
libere electrones
c-
d-
capte electrones
e-
b-
c-
d-
3- La clorofila II conocida como clorofila P680 es reducida por los electrones provenientes del:
a-
Fotosistema I
b-
Fotosistema II
c-
Agua
d-
NADPH
e-
NADP
4- Los electrones que circulan a travs de los dos fotosistemas tiene su menor energa potencial a nivel del:
a-
P700
b-
P680
c-
NADPH
d-
Agua
5- Cuntas vueltas del ciclo de Calvin son necesarias para producir una molcula de glucosa?
a-
b-
c-
d-
e-
BIBLIOGRAFIA
l
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