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ARTRPODOS

Son el grupo ms diverso y abundante de animales. Las 750.000 especies descritas


representan ms de tres veces el resto de especies animales juntas, algo que han logrado
gracias a su gran diversidad adaptativa que les ha permitido colonizar muy diversos
hbitats desde su aparicin en el precmbrico. Sus principales caractersticas los
relacionan con los anlidos
a) Son animales segmentados: durante el desarrollo embrionario y en las especies ms
primitivas

se

aprecia

claramente

esta

segmentacin:

en

las

formas

ms

evolucionadas los segmentos pueden desaparecer, fusionarse o diferenciarse


estructural y funcionalmente.
b) Tienen cerebro en posicin dorsal anterior del que sale un Cordn nervioso ventral
que forma un ganglio en cada segmento.
c) El desarrollo embrionario tiene una segmentacin espiral determinada.
d) Cada segmento tiene un par de apndices, al menos en las especies ms primitivas;
las ms evolucionadas pueden haber perdido o diferenciado uno o los dos pares.
e) Cada apndice, que acta a modo de una palanca, est asociada a msculos
estriados transversales.
Origen
Puede ser que los primeros artrpodos fueran similares a sus presuntos antecesores,
los anlidos. Su cuerpo era largo y blando y tena muchos segmentos, todos ellos muy
similares y equipados con un par de patas.
Posteriormente la superficie del cuerpo se endureci hasta formar un esqueleto externo,
(exoesqueleto) o cutcula que contiene quitina,protenas, lpidos y sales de calcio.
Caractersticas
Los artrpodos constituyen una de las grandes divisiones del reino animal, subdividida
en diversas clases, algunas de las cuales cuentan con gran nmero de gneros
y especies.
Se les denomina de esta manera por estar provistos de patas articuladas. En realidad no
son solo las patas, sino todo el cuerpo el que est formado por varios segmentos unidos
entre s por medio de articulaciones.
A pesar de su variedad y su disparidad, los artrpodos poseen en comn caractersticas
morfolgicas y fisiolgicas fundamentales:
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Presencia de apndices articulados que muestran una plasticidad evolutiva enorme y


que

han

dado

lugar

las

estructuras

ms

diversas

(patas,

antenas), branquias, pulmones, mandbulas,quelceros, etc.


Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso que mudan peridicamente.
Dado que diversos filos pseudocelomados tambin mudan la cutcula, algunos autores
relacionan los artrpodos con los nemtodos y grupos afines, en un clado llamado
ecdisozoos.
Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenmeno conocido como metamera, con
lo que el cuerpo aparece construido por mdulos repetidos a lo largo del eje anteroposterior. La segmentacin va acompaada de regionalizacin o tagmatizacin, con
divisin del cuerpo en dos o tres regiones en la mayora de los casos.
Por este carcter se les ha relacionado tradicionalmente con los anlidos que tambin
son animales metamerizados; pero los defensores del clado ecdisozoos argumentan que
es un caso de convergencia evolutiva.

1. El exoesqueleto
Una de las principales caractersticas de los artrpodos es la presencia de un
exoesqueleto quitinoso o cutcula que cubre externamente el cuerpo del animal.
Este esqueleto se encuentra dividido en placas separadas cuya articulacin permite
el movimiento; en las formas ms primitivas cada placa estaba limitada a un
segmento, estando conectadas a las adyacentes mediantes membranas internas,
mientras que en las ms evolucionadas es frecuente la fusin de las placas de
varios segmentos para formar regiones corporales o tagmas como la cabeza, el
trax y el abdomen. La cutcula de cada segmento est formada por cuatros placas
principales principales: un tergito dorsal, un esternito ventral y dos pleuritos
laterales. El esqueleto de los apndice se ha transformado en estructuras tubulares
articuladas entre si llamadas artejos, conectados tambin por membranas y en los
que se desarrollan cndilos y alveolos para las inserciones musculare; dentro del
cuerpo, estas zonas de inseccion se llaman apodemas que son pliegues del
exoesqueleto al interior. El esqueleto est formado por dos capas segregadas por la
epidermis, la epicuticula y la pro cutcula.

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La primera est formada por protenas y ceras que evitan la perdida de agua. La
segunda, mucho ms gruesa, se puede dividir en una ex cutcula y una
endocuticula, ambas formadas por protenas y quitina, y en algunas especies
marinas, como en los crustceos, se pueden producir acmulos de carbonatos o
fosfatos. En la capa ms externa de la pro cutcula, la ex cutcula. Se produce la
acumulacin de fenoles que la refuerzan y le confieren resistencia, por lo que suele
faltar en las zonas donde es necesaria una cierta flexibilidad como ocurre en las
membranas que conectan los artejos de las extremidades y en las lneas de sutura
por donde posteriormente se romper el esqueleto durante la muda

El principal problema de este exoesqueleto es que no crece junto con el animal, por
lo que este ha de deshacer del viejo esqueleto para crear uno ms grande. Este
proceso se conoce como muda o ecdisis, y est controlado hormonalmente por la
ecdisoma. Comienza por la secrecin de unas enzimas por el epitelio que hace que
se desprenda el exoesqueleto viejo del mismo; tras esto comienza la sntesis de la
capa ms externa del nuevo esqueleto entre el viejo y el epitelio, y a travs de la
cual se absorben materiales degradados de la vieja cutcula por numerosos
enzimas. Tras la absorcin de la mayor parte del exoesqueleto viejo se crea la nueva
pro cutcula; en este punto el animal se encuentra cubierto por dos esqueletos, el

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nuevo y el viejo, lo que se soluciona con la rotura del exoesqueleto viejo por
numerosas zonas, llamadas lneas de sutura, por lo que es necesario ajustarlo al
nuevo tamao del animal ya sea aumentado la presin sangunea, tomando agua o
aire. Es frecuente que un artrpodo sufra varias mudas a lo largo de su vida.
Llamndose cada periodo entre ellas estadios.

2. EXOESQUELETO
El exoesqueleto de los artrpodos es una cubierta continua llamada cutcula, que se
extiende incluso por los dos extremos del tubo digestivo y por las vas o cavidades
respiratorias, y que est situada por encima de la epidermis (llamada en stos por ese
motivo hipodermis), que es quien la secreta.
La composicin del exoesqueleto es glucopeptdica (con una parte glucdica y una parte
peptdica). El componente principal y ms caracterstico pertenece al primero de estos
dos tipos, y es la quitina, un polisacrido derivado del aminoazcar N-acetil-2-Dglucosamina que se encuentra tambin, por ejemplo, en la pared celular de los hongos.
En muchos casos la consistencia del exoesqueleto gana por el aadido de sustancias
minerales, como en el caso de los cangrejos y otros crustceos decpodos cuya cutcula
aparece calcificada, por depsito de carbonato clcico.
El espesor y dureza de la cutcula no es igual en toda su extensin. Por el contrario,
aparece formando zonas endurecidas llamadas escleritos, separadas o unidas entre s por
zonas ms delgadas y flexibles.
Los escleritos reciben denominaciones complejas que varan en cada grupo, pero se
llaman de manera general terguitos los de ubicacin dorsal, esternitos los de ubicacin
ventral y pleuritos los laterales.
Pueden existir adems crestas del exoesqueleto desarrolladas hacia adentro llamadas
apodemas, sobre las que se insertan los msculos. La cutcula suele adems estar
atravesada por poros.
2.1.

Estructura en capas

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El exoesqueleto est estructurado en capas:


-

Epicutcula. Muy delgada, estratificada a su vez y con propiedades hidrfobas que


le confieren una funcin impermeabilizante. Est compuesta de protenas y
sustancias lipdicas tales como ceras. Donde es ms delgada se facilita el

intercambio de sustancias, por ejemplo la transpiracin.


Procutcula. Es la parte principal y ms gruesa de la cutcula. Est formada a su

vez por dos capas:


Exocutcula. Esta parte es la de espesor ms desigual y la ms rgida. Su dureza
deriva de la presencia de compuestos fenlicos que enlazan a los otros polmeros.
Abunda en los escleritos y es ms delgada o est ausente en las zonas de

articulacin.
Endocutcula. Gruesa pero a la vez flexible y de espesor ms uniforme que la
exocutcula.

La cutcula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas (pelos) de diversa funcin,


incluida la sensorial tctil.
La coloracin de los artrpodos suele depender de la cutcula. En la procutcula se
depositan pigmentos coloreados o cristales de guanina. La epicutcula puede presentar
estriaciones finas que producen colores fsicos (no qumicos), como la apariencia
metlica o irisada de muchos insectos.
2.2.

Ecdisis o muda

El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para poder crecer, el animal debe
desprenderse de l. Lo hace en un proceso, controlado hormonalmente, de ecdisis o
muda.
La hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la capa ms inferior de
la cutcula (la endocutcula), provocando que el resto se desprenda.
Inmediatamente comienza la secrecin de una cutcula nueva, primero la exocutcula y
luego, debajo de ella, la procutcula. Hasta que no se endurece esta nueva cubierta el
animal est relativamente indefenso, con menos posibilidad de escapar o resistirse.
Todo el proceso de la muda est controlado hormonalmente; la ecdisona u "hormona de
la muda" es la hormona responsable de que estos cambios se produzcan.
Se llaman estadios o instares a las sucesivas fases de la existencia del animal entre
muda y muda. Este rasgo lo comparten los artrpodos con algunos otros filos, como los
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nemtodos que tambin tienen una cutcula y mudan; hay una teora que los clasifica
ahora juntos en un subreino Ecdysozoa.
3. Aparato digestivo
El aparato digestivo de los artrpodos se divide en tres regiones bien diferenciadas,
el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Estomodeo y proctodeo son las regiones
situadas en el extremo anterior y del posterior, respectivamente; son de origen
ectodrmico por lo que estn recubiertas de cutcula que se renueva cada vez que
el animal muda.
La parte media del tubo digestivo, el mesodeo, deriva del endodermo (segunda hoja
blastodrmica) y es la que produce las secreciones digestivas y donde se realiza la
mayor parte de la absorcin de nutrientes; frecuentemente presenta derivaciones o
ciegos laterales que amplan su superficie.
4. Respiracin
Muchos artrpodos son demasiado pequeos como para tener o necesitar rganos
respiratorios. Los artrpodos acuticos, lo que incluye a los primeros miembros del
grupo, suelen presentar branquias, apndices internamente ms vascularizados que
los otros rganos.
Se encuentran en los crustceos, como especializaciones de la rama dorsal de los
apndices torcicos, y de la misma manera en los xifosuros o en los euriptridos o los
primeros escorpiones fsiles. Tambin se encuentran branquias secundarias (derivadas
de las trqueas) en las larvas acuticas de algunos insectos, como las efmeras.
Como es general en los animales, los miembros del grupo de vida area respiran por
rganos internalizados, que en los artrpodos pueden ser de dos tipos:
a) Trqueas. Los insectos, algunos rdenes de arcnidos, los miripodos o las
cochinillas de la humedad (crustceos del orden ispodos adaptados a la vida
terrestre) presentan una red de conductos (sistema traqueal) que comunican con el
exterior por orificios llamados espirculos, frecuentemente dotados de aberturas
provistas de vlvulas que regulan su dimetro.
La cutcula se extiende por ellos en una versin muy delgada y permeable, que en
todo caso se desprende cuando llega la muda. En algunos casos se observa una
ventilacin activa, con movimientos cclicos de inspiracin y espiracin.
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b) Pulmones en libro. Presentan una estructura interna muy plegada (pulmones en


libro), lo que multiplica la superficie por la que se realiza el intercambio de gases, y
se abren al exterior por aberturas propias e independientes. Se encuentran
pulmones en libro en varios rdenes de arcnidos, entre los que destacan las araas
y los escorpiones.
5. Circulacin
El aparato circulatorio de los artrpodos es abierto. Es decir, no existe un circuito
cerrado de vasos por el que circule un lquido diferenciado, lo que propiamente se
podra llamar sangre.
Lo que existe es un motor de bombeo que es un vaso especializado de posicin
dorsal, al que se denomina corazn dorsal, que mueve el lquido corporal interno, la
hemolinfa, que recibe de vasos posteriores abiertos e impulsa hacia adelante por
vasos igualmente abiertos.
La red de vasos est siempre escasamente desarrollada, salvo en las branquias de
los artrpodos acuticos. No hay clulas sanguneas especializadas en el transporte
de oxgeno, aunque, como en todos los animales existen amebocitos (clulas
ameboideas) con funciones de inmunidad celular y hemostasis (coagulacin y
cicatrizacin). S puede haber pigmentos respiratorios, pero disueltos en la
hemolinfa.
6. Excrecin
Los crustceos presentan para la excrecin glndulas antenales y maxilares, en la
base de esos apndices. Los arcnidos suelen disponer de glndulas coxales, que
desembocan en la base de las patas locomotoras. En insectos y en miripodos
aparecen rganos tubulares caractersticos, llamados tubos o conductos de
Malpighi, que desembocan entre el intestino medio y el intestino posterior
(proctodeo); sus productos se suman a la composicin de las heces.
Los artrpodos terrestres suelen ser uricotlicos, es decir, que para la excrecin
nitrogenada no producen amonaco o urea, sino cido rico o a veces, guanina.
En los artrpodos es frecuente la excrecin por acumulacin, como alternativa o
complemento de la excrecin por secrecin. En este caso se acumulan los productos
de excrecin en nefrocitos, clulas pericrdicas o directamente en la cutcula. La
acumulacin suele ser de uratos o guanina, bases nitrogenadas muy poco solubles
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que forman depsitos slidos. En este ltimo caso las mudas sirven para la funcin
aadida de librarse de esas excretas.
7. Sistema nervioso
Como corresponde a los Protstomos, el sistema nervioso se desarrolla en el lado
ventral del cuerpo y, como corresponde a animales metamricos, su organizacin es
segmentara.
En cada segmento aparece un par de ganglios, de posicin ms o menos
ventrolateral, con los dos ganglios de un par soldados o unidos por una comisura
transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios conectivos.
8. Sentidos
La mayora de los artrpodos estn dotados de ojos, de los que existen varios
modelos distintos.
8.1.

Modelos de ojos

Los ojos simples son cavidades esferoidales con una sencilla retina y cubiertos
frontalmente por una crnea transparente. Su rendimiento ptico es muy limitado, con
la excepcin de los grandes ojos de algunas familias de araas, como los saltcidos.
Los ojos compuestos estn constituidos por mltiples elementos equivalentes llamados
omatidios que se disponen radialmente, de manera que cada uno apunta en una
direccin diferente y entre todos cubren un ngulo de visin ms o menos amplio.
Cada omatidio contiene varias clulas sensibles, retinianas, detrs de elementos
pticos transparentes, cumpliendo la funcin que la crnea y el cristalino desempean
en los ojos de los vertebrados. Tambin hay clulas que envuelven el omatidio
sellndolo frente a la luz. No todos los grupos presentan ojos compuestos, que estn
ausentes, por ejemplo, en los arcnidos.
La visin de muchos artrpodos presenta ventajas que suelen faltar en vertebrados,
como la habilidad para ver en un espectro extendido que incluye el ultravioleta
prximo, o para distinguir la direccin de polarizacin de la luz. La visin del color est
casi siempre presente y puede ser muy rica; el crustceo Squilla mantis, la galera,
presenta trece pigmentos distintos con diferente sensibilidad al color, lo que contrasta

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con el pobre sistema tricromtico (de tres pigmentos) de la mayora de los primates,
incluida nuestra especie.
Distribuidos por todo el cuerpo, pueden encontrarse sensilias, que son receptores
sensibles a los estmulos qumicos, como los del gusto o el olfato, y receptores tctiles,
asociado a antenas y palpos y tambin a setas tctiles, pelos que est asociados a una
clula sensible.
Algunos insectos disponen de un sentido del odo, lo que es revelado por la existencia
de seales auditivas de comunicacin intraespecfica, como por ejemplo en los grillos.
Muchos son sensibles a las vibraciones del suelo, por las que detectan la presencia de
presas o depredadores; otros, como las moscas, poseen tricobotrios capaces de
percibir mnimos cambios de presin ambiental.
Los artrpodos suelen estar dotados de sensores de posicin, sencillos pero eficaces,
que les ayudan a mantener la posicin y el equilibrio, como los rganos cordotonales
que un dptero tiene en los halterios.
9. Reproduccin
Siempre se reproducen sexualmente. Las hembras, tras ser fecundadas por los
machos, ponen huevos. El desarrollo, a partir del huevo, puede ser directo o indirecto.
9.1.

Tipos de desarrollo

En el desarrollo directo nace un individuo similar al adulto, aunque, como es lgico,


de menor tamao.
En el desarrollo indirecto nace una larva que implica una serie de cambios
profundos denominados Metamorfosis.
Se dan frecuentes casos de partenognesis, sobre todo en crustceos e insectos.
Tambin se dan raros casos de hermafroditismo que aparecen sobre todo en
especies parsitas o ssiles.
10.

Filogenia

Durante muchas dcadas, las relaciones filogenticas de los Celomados se basaron


en la concepcin de los Articulados de Cuvier, un clado formado por Anlidos y
Artrpodos. Numerosos anlisis morfolgicos modernos basados en principios

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cladistas han corroborado la existencia del clado Articulados, por ejemplo, Brusca,
Nielsen, entre otros.
No obstante diversos anlisis cladsticos estn llegando a la conclusin de que
anlidos y artrpodos no estn directamente relacionados. La presencia de
metamerizacin en anlidos y artrpodos debera considerarse, pues, como una
convergencia evolutiva.
Por el contrario, estos estudios proponen el clado Ecdysozoa en el que los
artrpodos

muestran

estrechas

relaciones

filogenticas

con

grupos

pseudocelomados, como nemtodos, nematomorfos, priaplidos y quinorrincos, por


la presencia compartida de una cutcula quitinosa y un proceso de muda (ecdisis) de
la misma.
La filogenia de los Artrpodos ha sido muy controvertida, con una enfrentada
polmica entre los partidarios del monofiletismo y los del polifiletismo. Snodgrass y
Cisne han defendido el monofiletismo, aunque el primero contempla los Artrpodos
divididos en Aracnados + Mandibulados, y el segundo los interpreta divididos en
Esquizorrmeos y Atelocerados. Tiegs y Manton defendieron el difiletismo, con los
Artrpodos divididos en Esquizorrmeos + Unirrmeos y los Onicforos como grupo
hermano de Miripodos + Hexpodos. Posteriormente, Mantn y Anderson
sostuvieron el polifiletismo del grupo.
Con la aparicin de los primeros estudios basados en datos moleculares y anlisis
combinados de datos morfolgicos y moleculares, parece que la antigua polmica
sobre monofilia y polifilia ha quedado superada, ya que todos ellos corroboran que
los Artrpodos son un grupo monofiltico en el que incluyen tambin los Tardgrados
(el clado se ha dado en llamar Panartrpodos); la mayora tambin proponen la
existencia del clado Mandibulados. No obstante, han surgido nuevas controversias,
sobre todo alrededor de dos hiptesis alternativas mutuamente excluyentes que
estn siendo debatidas en numerosos artculos sobre filogenia y evolucin de
Artrpodos: Atelocerados (Miripodos + Hexpodos).
11.

Taxonoma

Los artrpodos forman el filo Artrpodos (Arthopoda), que se dividen en cuatro


subfilos. El subfilo Unirrmeos (Uniramia) comprende cinco clases: Dipldos
(Diploda),

los

milpis;

Quilpodos

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(Chilopoda),

los

ciempis;

Paurpodos

(Pauropoda), animales pequeos sin ojos y de cuerpo cilndrico que llevan nueve o
diez pares de patas, Snfilos (Symphyla), los ciempis de jardn; e Insectos (Insecta).
El subfilo Crustceos (Crustcea), que es sobre todo marino (aunque no es
infrecuente en tierra firme) y abunda en el agua dulce comprende animales como
las langostas, las quisquillas, y los cangrejos. El subfilo Quelicerados (Chelicerata)
est formado por tres clases que se caracterizan por presentar el primer par de
apndices modificados en queliceros y por carecer de antenas. Los miembros de la
clase Picnognidos (Pycnogonida) (araas de mar) tienen largas patas y se
alimentan sorbiendo los jugos de los animales marinos.
Los nicos representantes vivos de la clase merostomados (Merostomata), son los
cangrejos cacerolas. La clase arcnida (Arachnida) incluye animales cmo las
araas, los escorpiones, las garrapatas y los caros, que son por lo general
terrestre. De los grupos de artrpodos extintos, el ms conocido en el de los
trilobites, que constituyen el subfilo Trilobites (Trilobitomorpha).
12.

Clasificacin

En la actualidad, dentro del grupo de los artrpodos se tiene a distinguir los


euartrpodos, o artrpodos tpicos, a los cuales se refieren todos los caracteres
generales

antes

citados,

los

parartrpodos

onicforos,

tardgrados

pentastmidos), que tienen una serie de caractersticas intermedias entre anlidos y


euartrpodos.
Los euartrpodos se dividen en tres subfilos: loso trilobitomorfos, los quelicerados y
los mandibulados. En los trilobitomorfos el cuerpo est dividido en tres lbulos; en
los quelicerados los primeros los primeros apndices posbucales, a pesar de que al
acabar el desarrollo embrionario son prebucales, son los quelceros, apndices que
tienen dos o tres artejos mviles; en los mandibulados, los primeros apndices
posbucales son las mandbulas, piezas simples con funcin masticadora.
Dentro de los quelicerados se distinguen tres clases: los merostomas, los arcnidos
y los picnognidos. Entre los mandibulados se distinguen: los crustceos, los
insectos, los snfilos. los paurpodos, los diplpodos y los quilpodos; a stos
ltimos cuatro grupos se les suele aplicar la denominacin comn de miripodos.
11.1.

Onicforos.

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Son animales terrestres de unos tres centmetros, con aspecto de gusano


provisto de patas. Muestran una segmentacin externa que no se corresponde
con la metamerizacin interna. Tienen cutcula quitinosa, por lo que
experimentan mudas. Presentan un par de antenas, un par de mandbulas en
forma de pinza y 13 14 pares de patas no articuladas. La respiracin es
traqueal, la excrecin se realiza por un par de nefridios por segmento. Viven
en zonas tropicales y son carnvoros.
11.2.

Tardgrados.
La mayora vive en los musgos. Miden menos de un milmetro, tienen el
cuerpo alargado y no segmentado y presentan cuatro pares de patas cortas.
Se alimentan chupando los lquidos internos del musgo mediante unos
estiletes bucales y una faringe suctora. Pueden soportar la desecacin
pasando por un estado de vida latente (criptobiosis) en el que el animal
adopta la forma de barril, pudiendo permanecer as varios aos.

11.3.

Pentastmidos.
Son parsitos de los pulmones y vas respiratorias de los vertebrados,
principalmente de los reptiles. Tienen un cuerpo alargado con anillos
sucesivos. Presentan cinco protuberancias: en cuatro hay ganchos y en la otra
se abre la boca. Carecen de aparatos respiratorio, excretor y circulatorio.

11.4.

Trilobitomorfos.
Son artrpodos que vivieron durante la Era Primaria, eran marinos y
bentnicos, se extinguieron hace unos 250 millones de aos. Tenan el cuerpo
dividido en tres lbulos; en ellos se puede distinguir tres tagmas: cabeza,
trax y pigidio. En la cabeza tenan un par de antenas, un par de ojos
compuestos, la boca y cuatro pares de apndices birrmeos. El trax, con un
par de apndices por segmento, se poda doblar sobre s mismo.

11.5.

Merostomas.
Son quelicerados acuticos de respiracin branquial. Comprenden a los
euriptridos o escorpiones de agua gigantes, de hasta dos metros de longitud,
que se extinguieron durante la Era Primaria, y a los xifosuros, actualmente
representados tan slo por tres gneros. La especie ms conocida es Limulus
polyphemus, vulgarmente llamada "cacerola de las Molucas".

11.6.

Picnognidos.

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Son artrpodos quelicerados de pequeo tamao. Presentan dos regiones: el


prosoma (unin de cefaln o cabeza y trax segmentado) y el opistosoma o
abdomen, que no es segmentado. El trax generalmente tiene cuatro pares de
largas patas, por lo que reciben el nombre de "araas de mar". El tegumento
es muy fino, lo que permite que carezcan de aparato respiratorio y excretor. El
intestino presenta ciegos que recorren el interior de las patas.
ANEXOS
ROLES PATOGENOS
-

Agentes de enfermedades
Vectores de enfermedades
Toxicidad por ponzoa
alergenos

CONTROL
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Vacunacin

-Educacin para la salud


-Investigacin
-Mejora de calidad de vida

BIBLIOGRAFIA
Artculo Sociedad

Entomolgica.

Disponible

en Web

de

la

Sociedad

Entomolgica

Aragonesa
Artculo Biologa artrpodos . Disponible en www.naturenotes.org
Artculo Biodiversidad. Disponible en www.environment.gov.au
Artculo Filum arthropoda. Disponible en www.asturnatura.com
Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 1990. Invertebrates. Sinauer, Sunderland.
Anderson, D. T., 1973. Embryology and Phylogeny in Annelids and Arthropods. Pergamon
Press, Oxford.
Cceres Patricia. Top Ten de rarezas. Juventud Rebelde. 1 de junio de 2012. Pgina 4.

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