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ORGNULOS MEMBRANOSOS
1. CARACTERSTICAS DE LA MEMBRANA PLASMTICA
Es una delgada capa de unos 75 que asla a la clula del medio y la relaciona con l.
1.1. ESTRUCTURA Y COMPOSICIN DE LA MEMBRANA PLASMTICA
Se acepta el modelo de mosaico fluido de Singer y Nicholson (1972). Hay una doble capa de lpidos con protenas
asociadas a una cara o a que la atraviesan. Todas las molculas pueden moverse. Los lpidos presentes son
molculas anfipticas situadas en un medio acuoso polar tanto en el interior del citoplasma como en el exterior. Los
radicales polares (hidrfilos y por tanto lipfobos) se disponen hacia el medio acuoso y los radicales apolares
(hidrfobos y lipfilos) se unen a los radicales apolares de la otra capa.
Est formada por las siguientes molculas:
- Fosfolpidos y glucolpidos. Pueden girar sobre s mismos y desplazarse a lo largo de su monocapa y ms
raramente cambiar de capa lipdica. Esta fluidez hace que la membrana se pueda adaptar a condiciones
cambiantes del medio.
- Colesterol. Se coloca en los huecos que dejan los ngulos que forman las cadenas de cidos grasos insaturados,
disminuyendo la fluidez y hacindola ms estable. El grupo alcohol queda hacia la zona polar, ya sea hacia el
citoplasma o hacia el exterior.
- Protenas. Las zonas polares se quedan fuera de la membrana y las apolares quedan dentro de la membrana.
Segn su situacin pueden ser:
- Protenas integrales o intrnsecas. Tienen grupos lipfilos, por lo que estn total o parcialmente incluidas en la
bicapa. Si atraviesan totalmente la membrana se llaman protenas transmebranosas.
- Protenas perifricas o extrnsecas. Tienen una pequea parte apolar que se une a los lpidos y protenas de
la membrana y una parte polar soluble que sobresale hacia el exterior.
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Protena
integral
Glucoprotena
Protena
transmembranosa
Protena
perifrica Colesterol
Lquido
extracelular
Citosol
092bmembranas2
- Regular la entrada y salida de iones que permite la creacin de una diferencia de potencial elctrico con un
interior cargado negativamente con respecto al exterior.
- Realizar el reconocimiento celular. Los oligosacridos de las glucoprotenas de la cara externa son receptores
especficos de molculas concretas.
- Desarrollar distintas actividades enzimticas.
- Actuar en la transduccin de seales. Algunas protenas de membrana al unirse a una hormona cambian su
conformacin y envan una seal al interior celular, como ocurre con la activacin de la adenil ciclasa que convierte el
ATP en AMPc (AMP cclico) que acta como segundo mensajero o mensajero intracelular.
- Establecer uniones intracelulares, unindose a las protenas de las membranas de las clulas vecinas.
- Constituir puntos de anclaje para la matriz extracelular y el citoesqueleto.
2. EL TRANSPORTE A TRAVS DE LA MEMBRANA
La bicapa lipdica permite el libre paso de sustancias apolares como el N2, el O2 y los lpidos, las algo polares como
la glucosa, el CO2 y el H2O pasan muy lentamente y no pasan las sustancias muy polares como los iones. Las
protenas mediante la permeabilidad selectiva pueden permitir el paso de algunas sustancias polares segn el tipo
de sustancia, la cantidad y el momento. En lneas generales, el transporte puede ser transporte pasivo sin gasto de
energa o transporte activo con gasto energtico.
2.1. EL TRANSPORTE PASIVO
Es un proceso espontneo de difusin a favor de gradiente, que puede ser de tres tipos:
- Gradiente de concentracin, cuando la concentracin es distinta a ambos lados de la membrana.
- Gradiente elctrico, cuando hay una diferencia de cargas elctricas.
- Gradiente electroqumico, si hay diferencia de concentracin y cargas.
Hay dos tipos de difusin:
- Difusin simple. As pasan pequeas molculas, siendo el transporte ms rpido cuanto menor es el tamao de la
molcula y mayor la diferencia de concentraciones. Puede ser de dos tipos:
- A travs de la bicapa. Entran lpidos como las hormonas esteroides, ter, cloroformo, sustancias apolares
como el O2, el N2 y molculas algo polares y de baja masa molecular como H2O, el CO2 y la urea (CO(NH2)2).
- Por canales. Son protenas transmembranosas que tienen un conducto que normalmente est cerrado y por
donde pueden pasar iones como Na +, K+, Ca2+ y Cl-. El canal se puede abrir por voltaje cuando hay un cambio de
potencial o por ligando, cuando algunas molculas como hormonas o neurotransmisores se unen a un receptor
de la propia protena de canal producindole un cambio de conformacin que permite su apertura.
- Difusin facilitada. Se realiza mediante protenas transmebranosas especficas para cada molcula llamadas
permeasas. Permite el paso de molculas ms grandes (aminocidos, glucosa, sacarosa y otras) y depende del
gradiente de concentracin y de la saturacin de la permeasa.
Difusin a travs de la bicapa
Membrana polarizada
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Membrana despolarizada
Ligando
Permeasa
Na+
ADP +
Pi
K+
Se produce un cambio
conformacional y se
bombean dos iones
de potasio hacia el
interior
Se produce un cambio
conformacional y se
bombean tres iones
de sodio hacia el
exterior
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3. LA ENDOCITOSIS Y LA EXOCITOSIS
Las partculas especialmente grandes como grandes macromolculas, virus o bacterias no pueden entrar en la clula
atravesando la membrana, pero pueden hacerlo mediante la formacin de vesculas membranosas de entrada por
endocitosis o de salida por exocitosis.
3.1. LA ENDOCITOSIS
Comienza con la formacin de un sistema reticular de clatrina. Es una protena con tres cadenas ligeras y tres
pesadas formando un trisquelion (gr. sklos, pierna). Se forma una invaginacin rodeada por clatrina que al
estrangularse forma una vescula. Posteriormente la clatrina se separa de la vescula y vuelve a la membrana. Se
habla de pinocitosis si entran sustancias lquidas y de fagocitosis si son slidas.
Clatrina
Clatrina y
trisquelion
Algunas molculas externas se unen a receptores especficos de la membrana: es la endocitosis por receptor.
La gemacin es un proceso similar de formacin de vesculas cargadas de sustancias especficas que proceden del
retculo endoplasmtico o del aparato de Golgi, que pueden verterse al exterior o integrarse en otras membranas.
Ligando
Receptor
Clatrina
Vescula endoctica
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Fagocitosis
Pinocitosis
Clatrina
Clatrina
Fagosoma
Vescula pinoctica
3.2. LA EXOCITOSIS
Consiste en la expulsin de macromolculas o cuerpos pequeos por fusin de la membrana de la vescula con la
membrana plasmtica, lo que permite la expulsin desechos metablicos.
4. LAS UNIONES INTERCELULARES
Hay tres tipos de uniones intercelulares entre membranas de clulas vecinas:
- Uniones ntimas o de oclusin. No dejan hueco intercelular porque hay protenas transmebranosas que forman
una red que suelda las membranas. Estn reforzadas por protenas filamentosas intracelulares, lo que consigue
una unin muy fuerte. Se encuentran en las clulas epiteliales del intestino y no permiten el paso de sustancias.
- Uniones adherentes o desmosomas (gr. desms, atadura). Son uniones entres distintas clulas del mismo tejido
que permiten el paso de sustancias por el espacio intercelular. En cada clula hay una placa discoidal unida a la
de la otra clula por protenas transmebranosas. Cada placa se une al citoesqueleto por una red de filamentos de
queratina. Suelen estar en los tejidos epiteliales. Hay tres tipos:
- Desmososmas en banda. Forman una banda continua alrededor de las clulas.
- Desmososmas puntuales. Son puntos de contacto que dejan un gran espacio intercelular de unos 200 .
- Hemidesmosomas si unen la base de las clulas epiteliales con los tejidos conjuntivos que estn debajo.
- Uniones de comunicacin o tipo gap. No dejan espacio intercelular y comunican los citoplasmas de dos clulas
vecinas mediante una canal de protenas. Estn formados por dos conexiones, una por clula. Cada una est
formada por un tbulo de seis protenas transmebranosas que se une a la conexin de la clula vecina. Estas
uniones actan en la transmisin del impulso nervioso.
En las clulas vegetales hay diferenciaciones de la membrana plasmtica y de la pared celular que permiten la
comunicacin y el intercambio entre clulas vecinas como los plasmodesmos y las punteaduras.
Unin ntima
Filamentos de
queratina
Canal
Placa
Protena
transmembranosa
Protena
transmembranosa
Espacio
intercelular
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Protena
transmembranosa
5. EL RETCULO ENDOPLASMTICO
Es un sistema de membranas formado por una red tridimensional de sculos aplanados (cisternas), sculos
globosos (vesculas) y tbulos sinuosos extendidos por todo el citoplasma y comunicado con la membrana nuclear
externa. Todas las cavidades estn comunicadas formando un nico espacio interno llamado luz o lumen.
Las funciones del retculo endoplasmtico (RE) son la sntesis de lpidos, la de protenas (realizada por los
ribosomas), la adicin a ellos de glcidos y la desintoxicacin.
Hay dos tipos de RE aunque estn comunicados entre s. El RE rugoso o granular (RER) con ribosomas en la cara
citoplasmtica y el RE liso o agranular (REL) sin ellos.
Ncleo
Ribosomas
Retculo
endoplasmtico
rugoso
Retculo
endoplasmtico
liso
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- Intervenir en la contraccin muscular. En el msculo relajado se est bombeando Ca +2 al lumen. Cuando llega el
estmulo nervioso, cambia la permeabilidad de la membrana y el Ca +2 sale al citosol, provocando la contraccin.
- Glucosila algunas protenas.
- Interviene en el paso final despus de la glucogenolisis (rotura del glucgeno para producir glucosa 6P) para que
la glucosa-6P liberada se hidrolice hasta glucosa y pueda atravesar la membrana celular y salir a la sangre. Esto
ocurre en el hgado.
5.2. EL RETCULO ENDOPLASMTICO RUGOSO (RER)
Tiene ribosomas en su cara citoplasmtica. Forma la membrana externa de la envoltura nuclear. Su membranas son
algo ms delgadas (50 a 60 ) que la plasmtica (75 ). Tiene unas glucoprotenas llamadas riboforinas que
permiten el anclaje de los ribosomas.
5.2.1. FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO RUGOSO
En el RER se produce la sntesis de:
- Fosfolpidos de membrana. Se sintetizan a partir de precursores procedentes del citosol.
- Protenas de membrana. Las protenas sintetizadas por los ribosomas del RER pasan al lumen y comienza su
glucosilacin que terminar en el aparato de Golgi.
Tanto los fosfolpidos como las protenas de membrana se integran en la membrana del RER y luego pueden formar
vesculas que se unen a las membranas de otros orgnulos y forman parte de ellas.
- Protenas de secrecin. Suelen ser glucoprotenas y se envan a otros orgnulos mediante vesculas de
transporte que se forman en la periferia.
Las protenas comienzan a sintetizarse en el citoplasma, pero las que van destinadas al RER comienzan siempre por
un pptido seal de unos 30 aa, lo que no ocurre con las protenas con otros destinos. Unas protenas de
reconocimiento de la seal (PRS) se unen a los ribosomas e impiden que contine la sntesis, pero unen los
ribosomas a las riboforinas de la membrana del RER. La PRS se separa y vuelve al citosol y el pptido seal se
introduce en un canal transmembrana. Contina entonces la sntesis de la protena, que entra en el lumen, donde
pierde el pptido de sealizacin y termina la sntesis y el plegamiento por chaperonas. A veces se aade un
oligosacrido (glucosilacin).
ARNm
Ribosoma
Citosol
Retculo
endoplasmtico
rugoso
Lumen
Protena
Pptido de sealizacin
6. EL APARATO DE GOLGI
Es un componente del sistema de endomembranas que est prximo al ncleo y que rodea a los centriolos en las
clulas animales.
092bmembranas8
1
2
092bmembranas9
7. LAS VACUOLAS
Son un componente ms del sistema de endomembranas. Son vesculas formadas por una membrana que rodea
un contenido rico en agua (lat. vacuum, vaco). El vacuoma es el conjunto de vacuolas de una clula.
7.1. ESTRUCTURA DE LAS VACUOLAS
Proceden del RE, el aparato de Golgi o de invaginaciones de la membrana plasmtica. En las clulas animales
suelen ser pequeas y se llaman vesculas. En las vegetales se forman por unin de vesculas del RE y del aparato
de Golgi y hay muchas pequeas en las clulas jvenes y muy pocas o incluso una muy grande en las adultas que
incluso puede suponer el 90 % del volumen celular. Su membrana se llama tonoplasto.
7.2. FUNCIONES DE LAS VACUOLAS
Las principales funciones son:
- Acumular agua. Esto permita hinchazn o turgencia celular, que ejerce una gran presin contra la pared celular y
tiene una funcin esqueltica. El agua entra por smosis por la elevada concentracin de sustancias en el
citoplasma.
- Acumular reservas como lpidos o protenas.
- Acumular productos de desecho que seran perjudiciales.
- Almacenar sustancias con funciones especficas:
- Antociansidos que dan color a los ptalos.
- Alcaloides venenosos como repelentes de herbvoros.
- Cristales de carbonato clcico y oxalato clcico con funcin estructural.
- Transportar sustancias entre el RE y el aparato de Golgi y entre ste y el exterior.
En los protozoos hay dos tipos especiales de vacuolas:
- Vacuolas fagocticas y pinocticas con funcin nutritiva.
- Vacuolas pulstiles que expulsan agua para mantener la presin osmtica y no estallar. Son tpicas de los ciliados y
expulsan el agua tanto ms deprisa cuanto mayor sea la diferencia de concentracin de sustancias osmticamente
activas a ambos lados de la membrana.
Vacuola en
clula vegetal
8. LOS LISOSOMAS
Son vesculas cargadas de enzimas digestivas fundamentalmente hidrolasas cidas: fosfatasa cida, glucosidasa,
lipasa, proteasa y ADN-asa. Se sintetizan en el RER, se activan y concentran en el aparato de Golgi de donde se
desprenden.
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Lisosoma
secundario
Lisosoma
primario
Heterofagia
Lisosoma
secundario
9. LOS PEROXISOMAS Y LOS GLIOXISOMAS
Los peroxisomas y los glioxisomas son vesculas que contienen enzimas oxidativas.
9.1. LOS PEROXISOMAS
Son vesculas (de 0,1 a 0,5 ) con una membrana procedente del RE y hasta 26 enzimas oxidativas que pueden
estar muy concentradas e incluso cristalizadas. Las principales son la oxidasa y la catalasa.
La oxidasa oxida sustratos orgnicos que pueden ser nocivos en exceso como aa, cido rico y cido lctico
mediante O2, produciendo H2O2 (agua oxigenada, perxido de hidrgeno) que es muy oxidante y perjudicial. Para
eliminarla, la enzima catalasa puede actuar de dos formas:
- Si hay sustancias txicas que pueden eliminarse por oxidacin (etanol, metanol, fenoles, cido frmico) las
hace reaccionar con el H2O2 y as se eliminan los dos. La energa desprendida por oxidacin no se aprovecha para
sintetizar ATP como ocurre con en las mitocondrias, sino que se pierde como calor.
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- Si no hay sustancias txicas que se puedan oxidar, la catalasa descompone el H2O2 en H2O y O2 para evitar que
el H2O2 salga de los peroxisomas.
Sustrato--H2
Sustrato
Oxidasa
Catalasa
Peroxisoma
O2
Catalasa
H2O + O2
H2O2
2H2O
Citosol
Txico--H2
Txico oxidado
(no txico)
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- La matriz mitocondrial es lo que est por dentro de la membrana interna. Tiene muchas enzimas que permiten que
se realicen muchas reacciones qumicas. Adems tiene:
- Ribosomas mitocondriales o mitorribosomas, ms pequeos que los del citosol y similares a los bacterianos.
- Molculas de ADN circular de doble banda como las de las bacterias.
- Enzimas que intervienen en la replicacin, transcripcin y traduccin del ADN mitocondrial.
- Enzimas que intervienen en el ciclo de Krebs y la oxidacin de los cidos grasos.
- Iones como Ca+2, fosfatos y otros.
- Mucha agua.
10.2. FUNCIONES DE LAS MITOCONDRIAS
La funcin principal de las mitocondrias es la respiracin mitocondrial o respiracin celular que oxida materia
orgnica reducida para obtener energa en forma de ATP.
La respiracin mitocondrial es un proceso complejo que se da en dos fases:
- Ciclo de Krebs o ciclo del cido ctrico. Se realiza en la matriz mitocondrial y desprende CO2.
- Cadena respiratoria. Es la etapa final. Se da en la membrana interna y se une el hidrgeno de la materia orgnica
reducida con el oxgeno, formado agua, lo que desprende mucha energa que sirve para sintetizar ATP gracias a las
ATP-sintetasas.
En la matriz se dan otras vas metablicas como son:
- oxidacin de los cidos grasos. Es la llamada hlice de Lynen y en cada vuelta de espiral de esa hlice se
generan cinco molculas de ATP.
- Fosforilacin oxidativa. Se da en las partculas elementales F situadas en las crestas mitocondriales.
- Duplicacin del ADN mitocondrial.
- Sntesis de protenas mitocondriales.
- Concentracin de sustancias como protenas, lpidos, colorantes, hierro, fosfatos y partculas semejantes a virus.
ADN mitocondrial
Cresta
mitocondrial
Matriz
mitocondrial
Espacio
intermembranoso
H+ ATP- sintetasa
H+
H+
H+
H+
Membrana
externa
H+
Mitorribosomas
H+
Membrana
interna
H+
ATP
ADP + Pi
ATP-sintetasa. Al pasar los H+ desde el
Foto de microscopio electrnico (falso color) de
espacio intermembranoso a la matriz se
una mitocondria. Se ven vesculas y sacos del
092bmembranas13 activan los centros catalticos de
retculo endoplasmtico rugoso
sntesis de ATP
Cloroplastos de Spyrogira
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Grana
Tilacoides del
estroma
Grana
Tilacoides
del estroma
Membrana
externa
Membrana
interna
Tilacoide de
los grana
Estroma
Tilacoide del
estroma
ADN plastidial
Ribosoma
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092bmembranas16
Cromoplastos de pimiento
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