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Primates

Primates es un orden de mamferos al que pertenecen 2 Historia evolutiva


los humanos y sus parientes ms cercanos.[1] Los miembros de este grupo tienen cinco dedos (pentadactilia), un El orden Primates hace parte del clado Euarchontoglires
patrn dental comn y una primitiva (no especializada) el cual se ubica dentro de Eutheria en la clase Mammalia.
adaptacin corporal.
Estudios genticos realizados en primates, colugos y
El orden Primates se divide en dos subrdenes, tupayas demostraron que las dos especies de colugo estn
[4]
estrepsirrinos, que incluye los lmures y los loris; y ms relacionados con los primates que con los tupayas,
haplorrinos, que incluye a los tarseros, los monos, los a pesar de que en una poca los tupayas fueron consi[5]
gibones, los grandes simios y los humanos. Se conocen derados primates. Estos tres rdenes integran el claunos 150 gneros, de los cuales dos terceras partes estn do Euarchonta. Este clado combinado con los glires (integrado por Rodentia y Lagomorpha) forma el clado
extintos.[2]
Euarchontoglires. En ocasiones, tanto Euarchonta coA excepcin de los humanos, la mayora de los primates
mo Euarchontoglires son clasicados como superrdeviven en regiones tropicales y subtropicales de Amrica,
nes. Algunos consideran a Dermoptera como un suborden
[3]
frica y Asia. Oscilan en tamao desde el lmur ratn
de Primates y llaman primates verdaderos al suborden
de Berthe, el cual pesa 30 gramos, hasta el gorila de monEuprimates.[6]
taa que pesa 200 kg. De acuerdo a la evidencia fsil, los
primeros ancestros de los primates pudieron existir a nales del Cretcico hace alrededor de 65 millones de aos y 2.1 Evolucin
el ms antiguo que se conoce es Plesiadapis del Paleoceno
Superior, entre hace 55 a 58 millones de aos. Los estudios de reloj molecular sugieren que la divergencia de los
primates pudo ser anterior, originndose a mediados del
Cretcico hace aproximadamente 85 millones de aos.

Origen del nombre


Purgatorius.

El nombre de primates fue usado por primera vez por


Linneo en 1758 en su ordenacin taxonmica de los animales; signica primeros en latn. Linneo incluy en
su orden Primates a las personas, monos antropomorfos,
monos del Viejo Mundo y monos del Nuevo Mundo, distinguindolos del resto de los mamferos, a los que llam
Secundates (segundos) y de todos los dems animales,
los Tertiates (terceros). Con ello, Linneo quiso evidenciar que los monos son los animales ms semejantes a
los humanos, y que todos juntos son los organismos primeros en la escala zoolgica o los ms completamente desarrollados del reino animal, en una visin fuertemente antropocntrica, comn en su poca.[2] En ningn
momento Linneo sugiri que los monos fuesen parientes
o antepasados de los humanos, ideas relacionadas con la
evolucin que tardaran un siglo en proponerse (Darwin,
1859).

Se cree que el origen de los primates se remonta a por lo


menos hace 65 millones de aos,[7] a pesar que el primate
ms antiguo conocido con certeza en el registro fsil es
Plesiadapis, de 58 a 55 millones de aos atrs (nales del
Paleoceno a inicios del Eoceno).[8][9] De otro mamfero,
Purgatorius, que existi durante el inicio del Paleoceno y
posiblemente el Cretcico tardo, no se sabe con certeza
si es un primate o un plesiadapiforme.[10] Otros estudios,
que incluyen anlisis mediante la tcnica de reloj molecular, estiman el origen de los primates hace aproximadamente 85 millones de aos, a mediados del Cretcico
tardo.[11][12][13]
En la cladstica moderna, el orden Primates es
monoltico. Se cree que el suborden Strepsirrhini
se separ de la lnea primitiva de los primates hace
1

2
alrededor de 63 millones de aos,[14] aunque de acuerdo
a los anlisis moleculares pudo ocurrir antes.[15] Las
siete familias de estreptirrinos estn conformadas por las
cinco familias de lmures y las otras dos los lorsidos y
los galgidos.[1][16] Las clasicaciones anteriores inclua
a Lepilemuridae dentro de Lemuridae y Galagidae
dentro de Lorisidae.[1] Durante el Eoceno, la mayor
parte del hemisferio norte fue dominad por dos grupos,
los adapiformes y los omomiidos.[17][18] El primero es
considerado un miembro de Strepsirrhini, pero no posee
un peine dental como los lmures modernos; publicaciones recientes han sugerido que Darwinius masillae
se ubica dentro de este grupo.[19] El segundo estaba
relacionado estrechamente con los tarseros, monos y
hominoideos. No existe claridad como estos dos grupos
se relacionan a los primates vivientes. Omomyidae
desapareci hace alrededor de 30 millones de aos,[18]
mientras Adapiformes sobrevivi hasta hace 10 millones
de aos.[20]

El lmur de cola anillada (Lemur catta), un primate


estrepsirrino.

2 HISTORIA EVOLUTIVA
que para que los lmures se encuentren ms relacionados
unos con otros que con los dems estrepsirrinos, una poblacin de sus ancestros tuvo que llegar a Madagascar en
un nico evento de rafting entre hace 50 y 80 millones
de aos.[15][21][22] Otras opciones se han considerado, como la mltiple colonizacin desde frica e India, pero no
estn respaldadas por evidencia gentica y molecular.[17]
Hasta hace poco el aye-aye fue difcil de clasicar dentro
de los estrepsirrinos.[1] Se propusieron las teoras que su
familia, Daubentoniidae, o haca parte de los lemuriformes (signicando con ello que sus ancestros se separaron
de los lmures despus de la separacin de estos y los loris
o se trataba de un grupo hermano de todos los estrepsirrinos. En 2008, se conrm que la familia Daubentoniidae
se encontraba ms relacionada con los lmures, evolucionando a partir de la misma poblacin que coloniz la isla
de Madagascar.[15]
El suborden Haplorrhini, se compone de dos clados:[1] el
infraorden Tarsiiformes, que constituyen la rama que divergi ms temprano, hace alrededor de 58 millones de
aos,[23][24] y el infraorden Simiiformes que se origin
hace 40 millones de aos,[18] el cual a su vez contiene
dos clados: el parvorden Platyrrhini que evolucion en
Amrica del Sur (monos del Nuevo Mundo) y el parvorden Catarrhini que prosper en frica (monos del Viejo
Mundo).[1] Un tercer clado, el cual inclua a la familia
Eosimiidae, habit en Asia, pero se extingui durante la
poca Eoceno.[25]
Al igual que los lmures, el origen de los platirrinos (monos del Nuevo Mundo) no es del todo claro. Los estudios
basados en sus secuencias de ADN han proporcionado
informacin variable con respecto a la poca en la cual
ocurri la separacin entre platirrinos y catarrinos, variando entre 33 y 70 millones de aos atrs, mientras los
estudios basados en secuencias mitocondriales arrojan un
rango ms reducido de 35 a 43 millones de aos.[26][27]
Se ha postulado que los simiformes se originaron inicialmente en frica y que una poblacin emigr, producindose posteriormente la especiacin.[17] es probable que
estos primates atravesaran el ocano Atlntico durante el
Eoceno, ayudndose en el proceso de las islas de la dorsal
mesoatlntica presentes por el nivel del mar ms bajo, saltando de isla en isla hasta Amrica del Sur.[17] De nuevo
el rafting puede explicar la colonizacin de este continente a travs del ocano. Debido a la deriva continental el recientemente formado ocano Atlntico no tena el ancho
actual,[17] y las investigaciones sugieren que un primate
pequeo de un kilogramo podra sobrevivir en una balsa
de vegetacin durante 13 das.[28] Teniendo en cuenta la
velocidad del viento y las corrientes, pudo ser un tiempo
suciente para realizar el viaje entre los dos continentes.
En Amrica del Sur, el fsil ms antiguo es de Branisella
boliviana, proveniente del Oligoceno con cerca de 27 millones de antigedad.[29]

De acuerdo a los estudios genticos, los lmures de Madagascar se separaron de los lorisiformes hace aproximadamente 75 millones de aos.[15] Estos estudios, lo mismo
que la evidencia cromosmica y molecular, demuestran
que los lmures se encuentran ms relacionados entre si,
que a los dems primates estrepsirrinos.[15][21] Debido a Los catarrinos se extendieron desde frica hacia Euroque Madagascar se separ de frica hace 160 millones pa y Asia a principios del Mioceno.[30] Poco despus, los
de aos y de India hace 90 millones de aos,[22] se cree

2.2

Clasicacin de los primates vivientes

3
dental similar a la de muchos de estos.
Durante el Mioceno se origin en frica el grupo de los
hominoideos, superfamilia a la que pertenece el hombre
y los grandes simios. El Proconsul vivi antes de la separacin del linaje de los gibones. Posteriores a este encontramos a Afropithecus, Kenyapithecus y Moropithecus,
este ltimo considerado como el simio ms antiguo con
un plan corporal ms parecido a los antropomorfos vivientes.

Hace 17 millones de aos los hominoideos pasan


de frica a todo el Viejo Mundo. En Europa vivi Dryopithecus, Ourunapithecus y Ankarapithecus,
Tit emperador (Saguinus imperator), un primate platirrino.
Sivapithecus en Pakistn, y Lufengpithecus en China. Estos simios fsiles se clasican como homnidos de la subloris y tarseros se extendieron de igual forma. El primer familia en la que est clasicado el orangutn (Ponginae).
homnido fsil se descubri al norte de frica y data de La diversidad de los ponginos en el Mioceno se debi a
hace entre 5 y 8 millones de aos.[18] Los catarrinos des- que climas ms benignos permitieron que los bosques que
aparecieron de Europa hace aproximadamente 1,8 millo- sustentaban a los grandes simios estaban ms extendidos
nes de aos.[31]
en Eurasia por aquella poca.
Hace 9,5 millones de aos vivi en la parte central de
Italia y Cerdea, que por aquel entonces eran parte de
una isla, el simio Oreopithecus bambolii quien presentaba una locomocin bpeda, lo cual constituye un caso de
convergencia evolutiva con los homininos.
Durante el Plioceno se extienden las sabanas a expensas de los bosques. En este perodo geolgico aparecen
los homnidos bpedos Ardhipithecus y Australopithecus.
Finalizando este perodo aparece el gnero Homo y
Paranthropus.

2.2 Clasicacin de los primates vivientes


La siguiente es una lista de las familias dentro del
orden:[1][16][32]
Orden Primates
Suborden Strepsirrhini

Darwinius.

Ya en el Oligoceno los paleontlogos cuentan con un registro fsil ms rico, especialmente por los restos de El
Fayum, en Egipto. Aqu se han encontrado restos de primates relacionados con los tarseros tal como Afrotarsius
chatrathi. Este yacimiento tambin cuenta con restos de
simios de entre 30 y 37 millones de aos. De estos el ms
importante es Aegyptopithecus zuexis, ya que se considera
como uno de los catarrino ms antiguos. De igual manera
el Apidium es otro fsil oligocnico que se relaciona con
los platirrinos del Amrica del Sur por tener una frmula

Infraorden Lemuriformes
Familia Cheirogaleidae
Familia Daubentoniidae
Familia Lemuridae
Familia Lepilemuridae
Familia Indriidae
Infraorden Lorisiformes
Familia Lorisidae
Familia Galagidae
Suborden Haplorrhini
Infraorden Tarsiiformes
Familia Tarsiidae
Infraorden Simiiformes
Parvorden Platyrrhini
Familia Callitrichidae

CARACTERSTICAS Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

entre haplorrinos y estrepsirrinos se dio en el Eoceno temprano. Los anlisis de la funcin sugieren que los primeros haplorrinos eran pequeos, nocturnos, insectvoros o
frugvoros con una locomocin de trepador arbreo. El
cambio de patrn de actividad nocturna a diurna fue un
cambio fundamental de adaptacin que ocurri en la base
del clado de los haplorrinos.[cita requerida]
Hay muchas razones para asumir que las diferencias entre las hiptesis logenticas morfolgicas y moleculares
resultan de la limitaciones de evidencia morfolgica. El
consenso obtenido en los cladogramas para los hominoideos existentes est sustentado por numerosos datos.

3 Caractersticas y tendencias evolutivas


El grupo de los primates tienen caractersticas anatmicas
que se encuentran en otros grupos de mamferos, por lo
que se puede decir que no tienen una caracterstica que les
sea exclusiva. Sin embargo, poseen ciertos rasgos que en
su conjunto permiten identicarlos. Como caractersticas
de los primates se pueden mencionar:[33]
El tarsero lipino (Tarsius syrichta), antes considerado un
prosimio, de nuevo se considera un haplorrino.

Familia Cebidae
Familia Aotidae
Familia Pitheciidae
Familia Atelidae
Parvorden Catarrhini
Superfamilia Cercopithecoidea
Familia Cercopithecidae
Superfamilia Hominoidea
Familia Hylobatidae
Familia Hominidae

2.3

Cladograma

Existen dos clados principales de primates actuales,


el suborden Strepsirrhini (que contiene los infrardenes Lemuriformes, Chiromyiformes y Lorisiformes) y
el suborden Haplorrhini (que contiene los infrardenes
Tarsiiformes y Simiiformes). Otra gran divisin existe
dentro de los Simiiformes, formado por los parvrdenes
Platyrrhini y los Catarrhini. El clado de los Hominoidea,
contenido dentro de los Catarrhini, posee las familias
Hominidae e Hylobatidae. Los hilobtidos son los gibones o simios menores. Los homindos, por su parte,
se dividen en dos subfamilias: Ponginae (orangutanes) y
Homininae. La subfamilia Homininae se divide en el clado de los gorilas (tribu Gorillini), y el de los humanos y
chimpancs (gneros Homo y Pan, respectivamente). Los
anlisis logenticos apoyan la hiptesis que la dicotoma

Manos y pies con cinco dedos (o pentadctilos), con


muy pocas excepciones en las especies vivas.
Pies plantgrados.
Pulgar oponible en manos y pies (algunas especies,
como el hombre, han perdido la capacidad de oponer el pulgar del pie, otras, como Ateles, carecen de
pulgar en las manos).
Dedos de la mano con capacidad de exin, divergencia y convergencia.
Huesos de la mano como el escafoides (o navicular), semilunar (o lunado), piramidal o triquetrum,
central y pisiforme siempre presentes y discretos.
Clavculas presentes.
Denticin poco especializada, con bunodoncia, con
2 incisivo, 1 caninos, 3 o 2 premolares y 3 molares
en cada mitad de la mandbula en prosimios y platirrinos, y con 2 incisivo, 1 caninos, 2 premolares y 3
molares en cada mitad de la mandbulaen catarrinos.
Uas planas en lugar de garras (en la gran mayora
de las especies).
Visin en color (en la gran mayora de las especies).
Articulaciones del hombro y del codo bien desarrolladas.
Hemisferios cerebrales bien desarrollados.
Visin binocular (en diferentes grados).

5
rbitas oculares rodeadas de hueso.
Durante la evolucin de los primates se han dado ciertas
tendencias en su anatoma. Estas tendencias son:
Preservacin de cinco dedos en las extremidades.
Aumento de la motilidad libre de los dedos, especialmente del pulgar.
Reemplazo de las garras por uas planas.
Disminucin progresiva de la longitud del hocico.
Menor dependencia del sentido del olfato y mayor
dependencia de la vista.
Preservacin del patrn de cspide simple en los
molares.
Desarrollo progresivo del cerebro, especialmente de
la corteza cerebral.
Desarrollo progresivo de la verticalidad del tronco.
Prolongacin de los perodos de vida postnatal.
Desarrollo de los procesos gestacionales relacionados con la nutricin del feto.

Anatoma, siologa y morfologa

Los ojos de los primates se ubican en la parte frontal


del crneo apuntando en direccin anterior, caracterstica que les conere visin binocular, lo que les permite
calcular adecuadamente la distancia.[34] Sobre las rbitas
poseen un arco superciliar; este promontorio refuerza
los huesos faciales ms dbiles puestos bajo presin durante la masticacin. Los estrepsirrinos tienen una barra
postorbital, una estructura sea que rodea la parte externa
de la rbita, al contrario de los haplorrinos, cuyas rbitas
se encuentran cerradas por un septo postorbital.[35][36]

Humano 1350 g
Chimpanc
400 g

Orangutn 400 g
Macaco 100 g

Crneo de algunos primates indicando su masa cerebral.

Los primates poseen un crneo grande, especialmente en los simiformes, el cual se encarga de proteger su
gran cerebro, un rasgo caracterstico de este grupo.[34]
Su capacidad craneal es tres veces mayor en los humanos que en los primates relacionados ms grandes.[37] Este volumen es en promedio de 1201 centmetros cbicos
en los humanos, 469 cm3 en los gorilas, 400 cm3 en los
chimpancs y 397 cm3 en los orangutanes.[37] La principal tendencia evolutiva de los primates se encamin hacia un cerebro elaborado, principalmente en el neocortex
(una parte de la corteza cerebral), el cual interviene en la
percepcin sensorial, generacin de movimientos, razonamiento espacial, pensamiento consciente y, en los humanos, el lenguaje.[3] Mientras otros mamferos dependen bastante de su sentido del olfato, el estilo de vida
arborcola de los primates les ha permitido alcanzar un
sentido del tacto renado una vista bien desarrollada,[3] a
expensas de la disminucin en el tamao de la regin olfatoria e incremento en las reas responsables de un comportamiento social complejo.[38]
Los primates generalmente tienen cinco dedos en cada
extremidad (pentadctilos), con uas en el extremo de cada uno de ellos. Los extremos de las manos y pies tienen
almohadillas tctiles en las falanges distales de los dedos.
La mayora tienen el pulgar oponible, un carcter propio de los primates, pero no exclusivo de ellos (por ejemplo, las zarigeyas tambin lo poseen).[34] Los pulgares
permiten a los primates el uso de herramientas; adems
en combinacin con las uas cortas y los dedos que pueden exionarse por completo hacia adentro, constituyen
un remanente de la prctica ancestral de asirse de ramas,
lo cual en parte permiti a algunas especies desarrollar
braquiacin como un medio eciente de trasporte. Los
prosimios tienen una ua similares a una garra en el segundo dedo de cada pie, llamada garra de aseo, la cual se
usa para la limpieza corporal.[34]
La clavcula de los primates se mantiene como un elemento importante de la cintura escapular; lo que le provee al
hombro una amplia movilidad.[39] Los hominoideos tienen mayor movilidad de los hombros debido a la posicin dorsal de la escpula, una caja torcica ancha aplanada en el plano anteroposterior y una columna vertebral ms corta y menos mvil al ser comparados con los
cercopitcidos (monos del viejo mundo). La mayora de
los monos del viejo mundo se diferencian de los hominoideos en que la mayora tienen cola. La nica familia de
primates con colas prensiles son los platirrinos atlidos,
que incluye a los monos aulladores, araa y lanudos.
Los primates muestran una tendencia evolutiva a tener
un hocico corto.[39] Todos los cercopitcidos se distinguen de los platirrinos por la estructura de la nariz y de
los hominoideos por la disposicin de la dentadura.[38] En
los platirrinos las narinas apuntan hacia los lados, mientras en los cercopitcidos lo hacen hacia abajo.[38] existe
una variedad de patrones dentales entre los primates y no
obstante algunos han perdido la mayora de sus incisivos,
todos tienen por los menos un incisivo inferior.[38] En

5 LOCOMOCIN

la mayora de los estrepsirrinos, los incisivos inferiores


y los caninos forman un peine dental, el cual usan para
acicalarse y en ocasiones para el forrajeo;[40][38] el primer premolar inferior asume la forma de canino.[40] Los
cercopitcidos tienen ocho premolares, comparado con
veinte en los platirrinos.[38] Los catarrinos se subdividen
en cercopitcidos y hominoideos dependiendo del nmero de cspides dentales sobre los molares; los primeros
tienen cuatro y los segundos cinco,[38] sin embargo, los
humanos pueden tener cuatro o cinco.[41]
La evolucin de la visin en color en los primates es nica entre la mayora de mamferos euterios. Mientras los
ancestros vertebrados ms antiguos de los primates posean visin de tres colores (tricromatismo), los ancestros ms recientes de sangre caliente y hbitos nocturnos,
perdieron uno de los tres conos de la retina durante el
periodo Mesozoico. Los peces, reptiles y aves son tricromticos o tetracromticos, mientras todos los mamferos a excepcin de algunos primates y marsupiales,[42]
son dicromticos o monocromticos (ceguera total a los
colores).[40] Los primates nocturnos, como los micos nocturnos y los galgidos, son en su mayora monocromticos. Los catarrinos normalmente son tricromticos debido a la duplicacin cromosmica del gen de opsina rojoverde poco despus de su aparicin, hace entre 30 y 40
millones de aos.[40][43] Los platirrinos en cambio son tricromticos en la minora de los casos.[44] Especcamente, las hembras pueden ser heterocigotas para dos alelos
del gen de la opsina (rojo y verde) ubicado en el mismo
locus del cromosoma X.[40] Por ellos los machos pueden
ser solamente dicromticos, mientras las hembras pueden ser dicromticas o tricromticas. La visin del color
en los estrepsirrinos no se comprende del todo; sin embargo, las investigaciones indican un rango en la visin
del color similar a la de los platirrinos.[40]
Como los catarrinos, los monos aulladores (clasicados
dentro de los platirrinos) exhiben con frecuencia tricromatismo, lo que se ha establecido como una duplicacin
cromosmica reciente en trminos evolutivos.[45] Los aulladores son unos de los platirrinos con una dieta ms especializada basada en hojas y las frutas no constituyen
una parte importante de su dieta,[46] esto es posible debido a que el tipo de hojas que consumen (tiernas, nutritivas
y digeribles) solo pueden ubicarse por medio de la visin
de tres colores. Los estudios de campo para estudiar las
preferencias dietticas de los monos aulladores sugieren
que la tendencia al tricromatismo es una seleccin mediada por el ambiente.[44]

4.1

Dimorsmo sexual

En los simios es frecuente la presencia de dimorsmo


sexual, el cual es ms notable en los primates del Viejo Mundo que en las especies del Nuevo Mundo. Los
primates poseen dimorsmo especialmente en la masa
corporal,[47][48] la longitud de los caninos,[49][50] y el color del pelaje y la piel.[51] El dimorsmo puede atribuirse

En el papin (Papio hamadryas) puede observarse dimorsmo


sexual entre el macho de color gris y la hembra de color marrn.

y variar de acuerdo a diferentes factores, que incluyen el


comportamiento reproductivo,[52] el tamao,[52] hbitat y
dieta.[53]

5 Locomocin
La manera de desplazarse de los primates est relacionada con su forma de buscar alimento. En este aspecto los
primates muestran una gran diversidad de tipos de desplazamiento, que se clasican en los siguientes modos:
salto, cuadrupedismo arbreo, cuadrupedismo terrestre,
comportamiento suspensor y bipedismo.
El salto est presente en especies arborcolas que se desplazan entre apoyos discontinuos. Son ejemplos de este
tipo de locomocin los sifakas (Propithecus verreauxi),
en los estrepsirrinos, quien posee unas piernas largas y
musculosas. Los sifakas se desplazan saltando an si se
encuentran en el suelo; los mono ardilla (gnero Saimiri),
en los haplorrinos, posee muslos ms cortos en relacin
con la extremidad inferior de la pata, lo cual le permite
generar grandes saltos. Exceptuando los grandes lmures
como los indris y los sifakas, el resto de las especies saltadoras suelen ser ms livianas que aquellos primates que
se desplazan por cuadrupedismo arbreo, por ejemplo los
monos ardilla tienen pesos que oscilan entre 0,5 y 1,1 kg.
El cuadrupedismo arbreo es ms apropiada para desplazarse entre una maraa de ramas continuas, y es ms segura para primates grandes. Como ejemplo se puede citar
a los monos aulladores (gnero Alouatta), con y los mangabeyes de mejillas grises (Lophocebus albigena) de 6,4
kg en hembras y 9 kg en los machos.
El cuadrupedismo terrestre permite moverse fcilmente
en el suelo rme. Algunos primates se desplazan haciendo
que toda la palma de sus manos entre en contacto con el
suelo como los papiones, mandriles y driles, entre otros.
Otros primates se desplazan en tierra rme apoyndose
sobre la cara dorsal de las falanges intermedias de los dedos segundo a quinto, no sobre los nudillos, como suele
decirse. Esto ocurre en los parientes ms cercanos de los
humanos, los chimpancs y gorilas.

7
El comportamiento suspensor le permite al primate repartir el peso de su cuerpo entre diferentes soportes pequeos evitando la oscilacin del cuerpo. Los orangutanes (Pongo pygmaeus y Pongo abelii) son ejemplo de ello.
Algunos primates han desarrollado la braquiacin como
modo de desplazamiento principal entre las ramas. Los
gibones (familia Hylobatidae) son hbiles en esta forma
de desplazamiento. En el Nuevo Mundo los monos araa (gnero Ateles), el muriqu (Brachyteles) y los monos
lanudos o churucos (gnero Lagothrix) utilizan su cola
prnsil como un quinto miembro cuando estn suspendidos.
El desplazamiento sobre las extremidades posteriores, o
bipedismo solo est presente en una especie actual de primates: Homo sapiens. Sin embargo, entre hace 2,5 a 1,8
millones de aos varias especies bpedas compartieron el
planeta en frica, tales como Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster y Paranthropus boisei. Los descubrimientos de esta coexistencia han dejado atrs la idea
que solo hubo una especie de homnido bpedo habitando
la Tierra siendo reemplazado por otro en una secuencia
lineal. La locomocin bpeda estaba ya presente hace ms
de 4 millones de aos, siendo Ardipithecus ramidus y los
famosos Australopithecus ya bpedos. Algunos cientcos
consideran que esta forma de desplazamiento en el linaje humano se puede remontar a 7 millones de aos con
Sahelanthropus. La postura bpeda requiere un cambio en
la orientacin del fmur sobre la tibia modicando el ngulo. Tambin la funcin del msculo glteo medio es
diferente en los bpedos y los cuadrpedos. En las especies bpedas, como el hombre, este msculo acta como
abductor en lugar de funcionar como extensor. El bipedismo apareci en otro linaje de primates, esta vez en regiones de la actual Italia que por esa poca eran islas pantanosas. Hace 8 millones de aos Oreopithecus bambolii
presentaba un desplazamiento bpedo aunque su arreglo
anatmico de las extremidades inferiores no es similar al
de los humanos.
Algunos primates como el bonobo (Pan paniscus) y el nsico (Nasalis larvatus) se desplazan bpedamente cuando
cruzan zonas anegadas.

Dieta

El guereza abisinio, una especie de colobo.

Mientras busca alimento el macaco cangrejero lo almacena en


los abazones.

Haplorrhini carecen de esta capacidad y requieren de esta


vitamina en su dieta.[55]
Muchos primates poseen especializaciones anatmicas
que les capacita para aprovechar fuentes alimenticias
en particular como frutas, hojas, resinas o insectos.[31]
Las especies que se alimentan principalmente de hojas (folvoros), como los monos aulladores, colobos y
los lepilemridos, tienen el tracto digestivo alargado, lo
cual les permite absorber nutrientes de hojas difciles de
digerir.[31] Los tits, los cuales incorporan goma natural
en su dieta, poseen incisivos fuertes, capacitndolos para
desprender la corteza de los rboles y obtener el alimento, lo mismo uas ms similares a garras para asirse a
los rboles mientras se alimentan.[31] Los aye-aye combinan dientes similares a los de los roedores, con un dedo
medio alargado en los miembros anteriores que le permite alcanzar larvas de insectos en los agujeros de los
rboles.[56] Algunas especies tiene especializaciones adicionales; por ejemplo, el mangabey de mejillas grises tiene esmalte dental grueso que le conere capacidad para
acceder a frutos de corteza dura y semillas.[31]

Los primates aprovechan fuentes alimenticias variadas.


Se ha propuesto que muchas caractersticas de los primates modernos, incluyendo los humanos, se derivan
de la prctica de sus ancestros primitivos de obtener la mayor parte del alimento del dosel del bosque tropical.[54] La mayora incluyen fruta en su dieta para obtener carbohidratos fcilmente digeribles y
lpidos como fuente de energa.[31] Sin embargo, requieren otros alimentos, como hojas o insectos, para obtener aminocidos, vitaminas y minerales. Los primates del El gelada es la nica especie de primate que se alisuborden Strepsirrhini son capaces de sintetizar vitamina menta principalmente de hierba.[57] Los tarseros son los
C, como los otros mamferos, mientras los del suborden nicos primates totalmente carnvoros, se alimentan ex-

8
clusivamente de insectos, crustceos, vertebrados pequeos y serpientes (incluyendo especies venenosas).[58]
De otra parte, los monos capuchinos pueden aprovechar
una variedad de alimentos que incluyen frutas, hojas,
ores, brotes, nctar, semillas, insectos y otros invertebrados, y vertebrados como aves, lagartos, ardillas y
murcilagos.[46] El chimpanc tiene una dieta variada que
incluye depredacin sobre otras especies de primate, como el colobo rojo occidental.[59][60]

8 TAXONOMA Y RBOLES FILOGENTICOS


Los chimpancs y los monos araa viven en grupos sociales que cambian de composicin da a da. Tal organizacin se denomina grupo de sin-fusin, separndose durante periodos de tiempo ms o menos prolongados
con el objetivo de localizar alimento, volvindose a juntar para nes sociales o alrededor de fuentes de alimento
abundantes.

En los grupos donde permanece solo machos estos estn emparentados entre s, y se ayudan para expulsar machos forneos. En los cercopitecinos, como el mono patas
(Erythrocebus patas) se forman sociedades matrilineales
7 Sociedades de primates
en las que las hembras permanecen y los machos deben
abandonar el grupo. Las manadas del mono patas solo
Los primates usualmente son animales que tienen una vi- tienen un macho.
da social activa. El tamao y composicin de los grupos Algunas especies pueden llegar a formar sper tropas en
de primates es uno de los aspectos ms estudiados por los el momento de aprovechar la abundancia local de un fruprimatlogos, el otro aspecto es la ecologa. Las especies to o durante el descaso. Una sper tropa se forma por la
de primates nocturnas son solitarias, siendo la excepcin unin de varias tropas. Este tipo de organizacin se puelos monos de noche (gnero Aotus), que evolucionaron de de encontrar en los mandriles y los hamadrias (Papio haprimates diurnos. La mayora de las especies diurnas son madryas).
gregarias.
Los diferentes tipos de agrupaciones presentes en los primates son: noyau, grupo monogmico, grupo polindrico,
grupos de un solo macho, grupos de solo machos, grupos
multimacho, sociedad de sin-fusin, y sper tropa.
La organizacin noyau se considera como lo ms parecida a los mamferos nocturnos, y se considera una for- 8
ma de organizacin ancestral. Esta consiste de la hembra y su descendencia. Los machos y las hembras no forman grupos permanentes. Los machos tienen areales amplios incluyen reas de varias hembras y sus cras. Los
8.1
orangutanes exhiben este tipo de organizacin social.
El grupo monogmico est formado por el macho, la
hembra y la descendencia de ambos. En estos grupos el
macho no aporta cuidados a la cra, sino que se piensa que
su permanencia en el grupo se da para evitar que machos
rivales ingresen al areal y maten a la cra con el n que
la madre entre en celo y poder aparearse con ella. Son
ejemplo de este tipo de organizacin los monos lechuza
o monos de noche (gnero Aotus).
Las sociedades polindricas se encuentran entre los
tamarinos. En estos grupos, formados por varias hembras
y varios machos, slo una hembra es activa sexualmente
(se presenta supresin reproductiva en otras hembras del
grupo), aparendose con diversos machos durante el mismo periodo frtil. En estos grupos los machos transportan
a las cras (siempre gemelos, excepto en Callimico goeldii), lo que supone una gran inversin parental.

Taxonoma y rboles logenticos


Relacin de los primates con el resto de
los mamferos

El orden de los primates se relaciona estrechamente


con otros rdenes de mamferos, con los que forma
el superorden de los euarcontoglires (Euarchontoglires)
dentro de la subclase de los euterios (Eutheria). Investigaciones recientes sobre primates, lmures voladores
(Dermoptera) y las musaraas arborcolas (Scandentia)
han mostrado que las dos especies de lmures voladores estn ms estrechamente relacionados con los primates que con estas ltimas (Scandentia), incluso si los tres
linajes se consideraran como primates. Estos tres rdenes (Primates, Dermoptera y Scandentia) forman el clado
Euarchonta. Este clado, unido con el de los Glires (formado por los rdenes de roedores (Rodentia) y el de los conejos y liebres (Lagomorpha)) vienen a formar el clado
de los euarcontoglires. Algunos autores dan el rango de
superorden a los euarcontos, mientras que otros lo asignan a los euarcontoglires. Algunos consideran incluso a
los lmures voladores como primates, ubicndolos en un
suborden aparte, y denominando a los primates como el
suborden Euprimates. Este ltimo arreglo no es muy comn en la literatura.[cita requerida]

Existen varios grupos matrilineales en los cuales hay un


solo macho junto a varias hembras y su descendencia. En
estos grupos los machos al crecer deben abandonar el grupo familiar. Esto ocurre en los gorilas. En el langur comn
(Semnopithecus entellus), los machos que abandonan sus
grupos pueden formar grupos de solo machos. Tambin
hay sociedades multimacho, como en los colobos rojos
Cladograma de los Euarchontoglires
(Procolobus pennantii).

9
Australia carece de primates ya que cuando la placa australiana se separ de la Antrtida hace 40 millones de
aos especies de este grupo an no haban llegado a estas
tierras del sur.

10 Conservacin
Distribucin actual de los primates no humanos en el mundo.

Distribucin

Al igual que muchos otros grupos de organismos, muchas


especies de primates se encuentran amenazadas de extincin. El hombre ha llevado a la extincin a varias especies
desde que empez su dispersin en el globo.
Los principales factores que amenazan a los primates son:

La distribucin de los primates no humanos en la actualidad es mucho ms reducida que la presentada por el
grupo en pocas anteriores. Hoy en da se pueden hallar
primates viviendo silvestremente en todos los continentes
exceptuando Oceana, Europa y la Antrtida. Los primates viven en su mayora en selvas, aunque hay muchas especies que se han adaptado secundariamente a las grandes
sabanas.
La deriva continental ha jugado un papel importante en
la distribuciun actual de los primates al igual que la
precipitacin y la vegetacin, factores que a su vez dependen del clima.
De los dos grupos principales de primates existentes, el
Viejo Mundo contiene a todos los estrepsirrinos actuales,
siendo la isla de Madagascar especialmente biodiversa en
este grupo, ya que la isla se aisl aproximadamente hace
88 millones de aos de frica, lo que gener que el grupo evolucionara en aislamiento. En estas circunstancias
los lmures tuvieron una diversidad nunca antes conocida, generando incluso una especie de primate herbvoro
de gran tamao, el lmur gigante (Megaladapis edwardsi). Los estrepsirrinos tambin se encuentran en Asa y
frica continental.
Los haplorrinos se encuentran distribuidos por frica,
Asa y Amrica (hasta Mxico al norte); en Europa solo hay una poblacin silvestre de macacos en Gibraltar
(Macaca sylvanus), la cual fue introducida por los ingleses en 1704, por lo que no cuenta como distribucin natural de la especie. Los primates catarrinos se encuentran
restringidos al Viejo Mundo, a excepcin del ser humano,
mientras que los primates platirrinos estn restringidos
a Amrica, siendo las especies de mono aullador negro
(Alouatta pigra) el mono aullador de manto (Alouatta palliata mexicana) y el mono araa (Ateles georoyi vellerosus), las ms septentrionales.
En Asa la distribucin ms suroriental es determinada
por la lnea de Wallace, un lmite biogegrco debido a
una falla submarina (la falla de Wallace) que evit que durante los perodos glaciares se dispersaran elementos faunsticos al bajar el nivel del mar y conectarsen islas. Este
lmite biogeogrco explica porque no llegaron glagos y
orangutanes a Nueva Guinea y Australia.

Destruccin del hbitat. Sin lugar a dudas la destruccin del hbitat es la principal causa que est contribuyendo a la desaparicin de las poblaciones salvajes. El continuo crecimiento de la poblacin humana
lleva a que cada da se destruyan ms bosques por
la expansin de las ciudades y en busca de tierras
cultivables y para extraccin de madera. Cerca del
90% de los primates no humanos habitan en las selvas hmedas de frica, Asia, Centro y Sudamrica
y estos bosques se estn talando a una tasa de ms
de 10 hectreas por ao.
Cacera de primates para consumo de su carne. En
las selvas de Brasil, primates como los monos aulladores (Alouatta), los lanudos (Lagothrix) y los capuchinos (Cebus) son regularmente cazados por su
carne. En frica, los monos y los simios son disparados y vendidos en el mercado como carne extica. Los cazadores suelen preferir especies de mayor
tamao, por ejemplo en frica los cazadores preeren cazar especies de Colobus que de Cercopithecus,
pero a medida que el nmero de individuos de especies grandes disminuye pasan a otras ms pequeas. Otras organizaciones mencionan que esta prctica puede poner en riesgo la salud humana ya que
la prctica de cacera y consumo puede favorecer el
paso a los humanos de virus como el bola y el VIS
(Virus de la inmunodeciencia simiesca, antepasado
evolutivo del VIH).
Trco de primates como mascotas o para obtener
productos. Los primates tambin son cazados para
otros propsitos, la carne del langur (Trachypithecus
johnii) y del macaco cola de len (Macaca silenus)
es vendida por supuestas propiedades afrodisacas y
medicinales. De igual manera la sangre del langur
de Phayre (Trachypithecus phayrei) en Tailandia es
comercializada porque hay la creencia que imparte vigor a quien la bebe. En Sudamrica los monos
lanudos (Lagothrix) y los monos araa (Ateles) son
atrapados para ser utilizados como cebo para capturar ocelotes y jaguares. Suerte similar corren otras

10

10

CONSERVACIN

especies de primates en Sri Lanka en donde se cap- al lucrativo negocio de la carne silvestre.
turan para ser usados como cebo en la caza de co- Las creencias supersticiosas tambin han tenido que ver
codrilos.
con la eliminacin del aye-aye (Daubentonia madagascariensis). Este primate es matado por los lugareos de
Madagascar porque lo consideran de mal agero debido a sus hbitos nocturnos y apariencia particular.

10.1 Primates crticamente amenazados


La UICN reserva en su Lista Roja[62] la categora
"Crticamente amenazado" (Critically endangered, en ingls) a aquellas especies que tienen las siguientes caractersticas: Su extensin es menor a 100 km y su poblacin
se calcula en menos de 250 individuos maduros, o si los
anlisis cuantitativos indican la probabilidad de extincin
en la naturaleza del 50% dentro de 10 aos o en tres generaciones.
Primates estrepsirrinos crticamente amenazados
Primates platirrinos crticamente amenazados
El sileno (Macaca silenus) se caza para consumo humano por la
creencia de que tiene propiedades afrodisiacas.

En muchos pases los primates se venden como mascotas,


pero para esto deben ser capturados siendo bebs y en el
proceso es necesario matar a sus madres. En otras partes
se da muerte a los primates por considerarlos plagas para
la agricultura; es el caso de las especies de capuchinos
(Cebus), babuinos de sabana (Papio), y de los macacos
(Macaca) en Amrica, frica y Asia respectivamente.[61]
Los primates tambin han sido capturados para permitir
la investigacin mdica. El nmero ms alto de capturas se alcanz en la dcada de 1950 y continu en la de
1960, alcanzando los cientos de miles. De India se exportaron una gran cantidad de macacos rhesus (Macaca
mulata), en los esfuerzos que condujeron al desarrollo de
una vacuna contra la polio. De Sudamrica se exportaron para la experimentacin monos ardilla (Saimiri). La
aparicin y expansin del virus del VIH llev a la captura
de cientos de chimpancs comunes (Pan troglodytes) para El gibn plateado (Hylobates moloch) est crticamente amenazado de extincin.
buscar una cura contra el sida.
Las especies de primates en peligro de extincin son listadas por la Unin Internacional para la Conservacin de
la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN). Esta entidad realiza la "lista roja" de las especies amenazadas
de extincin. Es de notar que desde la publicacin de la
primera lista roja la cantidad de especies de primates
amenazadas aument de 96 a 166 entre las 600 existentes en el planeta. La cantidad de especies de primates en
peligro crtico subi de 13 a 19 desde 1996. El informe
tambin documenta la reciente extincin de una especie
de primate, el colobo rojo de la seorita Waldron, un primate propio de las selvas de Ghana y Costa de Marl. La
destruccin de las selvas por la actividad maderera y la
construccin de caminos crearon fragmentos de bosque
o bolsones aislados devastados por cazadores dedicados

Primates catarrinos crticamente amenazados

10.2 Primates en peligro de extincin


Una especie se considera en peligro de extincin si la extensin en la que habita es menor a 5000 km, si el nmero de su poblacin es inferior a 2.500 individuos o si el
anlisis cuantitativo muestra la probabilidad de extincin
es del 20% dentro de los prximos 20 aos o en cinco
generaciones. Estos son los primates en peligro de extincin, segn la IUNC:[62]
Primates estrepsirrinos amenazados de extincin
Primates platirrinos amenazados de extincin

11

El macaco negro crestado (Macaca nigra) habita nicamente la


isla de Clebes, y otras prximas en Indonesia. El endemismo es
un factor que hace ms vulnerable a una especie a la extincin.

La destruccin de la selva atlntica brasilea es una de


las principales causas que han llevado al tamarino dorado
(Leontopithecus rosalia) a estar amenazado de extincin. Los
primates ubicados en esta categora pueden llegan a desaparecer
en los prximos 20 aos, si no se toman correctivos.

Primates catarrinos amenazados de extincin

11

Curiosidades

Especies de primates descubiertas ms recientemente:


Cercopithecus lomamiensis una especie de
macaco descubierta en 2012 en el Congo,
frica.[63]
Microcebus macarthurii (lmur ratn de MacArthur). Se public su descubrimiento el 14
de julio de 2008.[64]
Especie de primate ms grande (extinta):
Gigantopithecus blackii Este simio vivi hace
ms de 100 000 aos en el Sudeste asitico. Meda
ms de tres metros de altura, y pes ms de 500
kilos. Fue contemporneo con los seres humanos.

El langur de Franois (Trachypithecus francoisi) no est en peligro de extincin, pero es vulnerable. En esta categora el riesgo de
extincin puede presentarse dentro de 100 aos. Otros parientes
pertenecientes a este gnero estn en una situacin ms apremiente.

Especie de primate ms grande (viva en la actualidad): Gorila oriental (Gorilla beringei). Los gorilas
machos pueden alcanzar 250 kg de peso y 1,88 m.
Especie de primate ms pequea (extinta): Eosimias
centennicus. El Eosimias vivi hace ms de 45 millones de aos en China, tena el tamao de un dedo
pulgar.
Especie de primate ms pequea (viva en la actualidad): Lmur ratn pigmeo (Microcebus myoxinus).
El lmur ratn pigmeo vive en Madagascar y tiene
un peso que oscila entre 24,5 y 30 gramos, aunque
una especie descubierta en 2003, tambin del gnero
Microcebus, puede resultar ser an ms pequea.[65]

12

12 PRIMATES NO HUMANOS EN LA CULTURA

Especie de primate ms populosa: Humano moderno (Homo sapiens). La poblacin humana super
iniciando el siglo XXI los seis mil millones de individuos.

considera inmunda, mientras que en la India se cree que


al estar relacionados con el dios Hanuman no se les debe
matar. En Madagascar hay tabes que evitan la matanza
de los indris.

Especie de primate menos populosa: Gibn oriental


de cresta negra (Hylobates pileatus). Este gibn se
crea extinto hasta que Thomas Geissman hall en
el norte de Vietnam en el 2002 dos poblaciones que
suman aproximadamente 28 ejemplares.[cita requerida]

En la mitologa China, Sun Wukong, el Rey-Mono viaja


con Chu-Bajie y famoso monje Hiuna-tsang a la India para conseguir las fuentes originales del budismo, travesa
narrada en el cuento Jornada al Oeste.

Los chinos tambin elaboraron un zodiaco en el que tie Especie de primate que vive ms al norte: Aparte nen al mono como uno de sus signos. Los chinos asignaron
de los seres humanos, el macaco japons (Macaca ad-hoc las caractersticas que observaron en los monos a
fuscata) vive en todas las islas japonesas a excepcin las personas que nacen en el ao del mono. Tales como
ser juguetones, inteligentes, detallistas, vanidosos, etc. El
de Hokkaid.
ltimo ao del mono fue el 2004, y el prximo ser el
2016.

12

Primates no humanos en la cultura

Dyehuty (en egipcio), Thot o Tot (en griego), es el dios de


la sabidura, la escritura, la msica, y smbolo de la Luna,
en la mitologa egipcia.

Diferentes culturas humanas se han interesado con la inteligencia, gracia y gestos similares de los primates no
humanos que los han hecho parte de su folclore, arte y
religin, por lo que se encuentran referencias de ellos en
muchas culturas.

Los egipcios representaban al dios Dyehuty (o Thot en


griego) como un babuino como un hombre con cabeza de
ibis. A este dios se le atribuye una gran sabidura y poder
sobre los otros dioses.
Una leyenda de creacin africana de los pueblos de
Mozambique narra la historia de Muluk, un dios que hizo brotar de la tierra a la primera pareja de la que todos
descendemos. Muluk era un experto agrcola, por lo que
ense a la primera pareja los ocios de la siembra. Esta primera pareja fue desobediente, echando a perder los
campos de cultivo. Muluk los castig convirtindolos en
monos. El mito cuenta que Muluk lleno de ira arranc la
cola de los monos para ponrsela a la especie humana. Al
propio tiempo orden a los monos que fueran humanos
y a los humanos que fueran monos; deposit en stos su
conanza, mientras que se la retiraba a los humanos. Y
dijo a los monos: Sed humanos. Y a los humanos: Sed
monos.
La cosmolologa maya asume una serie de mundos que se
suceden unos a otros. La mitologa maya narra que despus del segundo mundo lleg a su n despus de un gran
huracn. El dios Kukulkan transform a los sobrevivientes de esta catstrofe en monos.

Los primates han jugado un papel importante en las culturas humanas. En la imagen, una representacin de Hnuman, un dios
hind.

Los hindes tienen dentro de su panten de dioses a


Hnuman, el dios mono. Este dios es considerado muy
poderoso, y se le asigna un papel muy importante en la
lucha del dios Rama contra el demonio Ravana.
En las culturas musulmanas los primates no son cazados
para ser consumidos como alimento porque su carne se

En la cultura chim los monos tambin provienen de seres humanos previamente creados. En este caso el dios
Pachacmac se encarga de la transformacin tras ganarle una batalla al dios Kon, creador de la primera estirpe
humana.
En la Edad Media, los conocimientos que los europeos
tenan sobre los primates no humanos provenan de los
marineros, comerciantes y viajeros a tierras lejanas, quienes trajeron una mezcla grotesca de zoologa y fbulas.
De frica se trajeron en el siglo XVII historias sobre los
hombres peludos de la selva y hombres salvajes que
los intrpretes llamaron gorilas (NGuyala) o pongo
(MPungu) segn la regin. Ya en el siglo XVII los colonos holandeses en Asia describieron los orangutanes co-

13
mo hombres salvajes o stiros ndicos, de hecho, el [12] Scientists Push Back Primate Origins From 65 Million
To 85 Million Years Ago. Science Daily. Consultado el
anatomista holands Nicolaas Tulp clasic a todos los
24 de octubre de 2008.
hombres peludos de las selvas asiticas como pueblos
cazadores-recolectores. El trmino Orang-Utan signica [13] Tavar, S., Marshall, C. R., Will, O., Soligo, C. & Martin
hombre de los bosques.
R.D. (18 de abril de 2002). Using the fossil record to esti-

13

Vase tambin

Lista de primates

14

Referencias

[1] Groves, Colin (2005). Wilson, D. E.; Reeder, D. M, eds.


Mammal Species of the World (3 edicin). Baltimore:
Johns Hopkins University Press. pp. 111-184. ISBN 08018-8221-4.
[2] Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial
Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0
[3] Primate. Encyclopdia Britannica Online. Encyclopdia Britannica, Inc. 2008.
[4] Janeka, J. E.; Miller, W., Pringle, T. H., Wiens, F., Zitzmann, A., Helgen, K. M., Springer, M. S. & Murphy,
W. J. (2007). Molecular and Genomic Data Identify
the Closest Living Relative of Primates. Science 318
(5851): 792-794. doi:10.1126/science.1147555. PMID
17975064. Archivado desde el original el 21 de junio de
2008. Consultado el 17 de agosto de 2008.
[5] Kavanagh, M. (1983). A Complete Guide to Monkeys, Apes
and Other Primates. Nueva York: Viking Press. p. 18.
ISBN 0670435430.
[6] McKenna, M. C. and Bell, S. K. (1997). Classication of
Mammals Above the Species Level. Nueva York: Columbia
University Press. p. 329. ISBN 023111012X.
[7] Williams, B.A.; Kay, R.F.; Kirk, E.C. (2010). New
perspectives on anthropoid origins. Proceedings of the
National Academy of Sciences 107 (11): 4797-4804.
doi:10.1073/pnas.0908320107. PMC 2841917. PMID
20212104.
[8] Nova - Meet Your Ancestors. PBS. Consultado el 24 de
octubre de 2008.
[9] Plesiadapis (PDF). North Dakota Geological Survey.
Consultado el 24 de octubre de 2008.
[10] Clemens, William (2004). Purgatorius (Plesiadapiformes, Primates?, Mammalia), A Paleocene immirgant into northeastern Montana: stratigraphic occurences and incisor proportions. Bulletin of Carnegie Museum of Natural History 36: 3-13. doi:10.2992/01459058(2004)36[3:PPPMAP]2.0.CO;2.
[11] Lee, M. (September de 1999). Molecular Clock
Calibrations and Metazoan Divergence Dates.
Journal of Molecular Evolution 49 (3): 385-391.
doi:10.1007/PL00006562. PMID 10473780.

mate the age of the last common ancestor of extant primates. Nature 416 (6882): 726-729. doi:10.1038/416726a.
PMID 11961552.
[14] Klonisch, T., Froehlich, C., Tetens, F., Fischer, B. &
Hombach-Klonisch, S. (2001). Molecular Remodeling
of Members of the Relaxin Family During Primate Evolution. Molecular Biology and Evolution 18 (3): 393-403.
PMID 11230540. Consultado el 22 de agosto de 2008.
[15] Horvath, J. et al. (2008). Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascars Lemurs (PDF). Genome Research 18 (3): 490. doi:10.1101/gr.7265208. PMC
2259113. PMID 18245770. Consultado el 22 de agosto
de 2008. Uso incorrecto de la plantilla enlace roto (enlace
roto disponible en Internet Archive; vase el historial y la
ltima versin).
[16] Mittermeier, R., Ganzhorn, J., Konstant, W., Glander, K.,
Tattersall, I., Groves, C., Rylands, A., Hapke, A., Ratsimbazafy, J., Mayor, M., Louis, E., Rumpler, Y., Schwitzer,
C. & Rasoloarison, R. (December 2008). Lemur Diversity in Madagascar. International Journal of Primatology
29 (6): 1607-1656. doi:10.1007/s10764-008-9317-y.
[17] Sellers, Bill (20 de octubre de 2000). Primate Evolution
(PDF). University of Edinburgh. pp. 13-17. Consultado el
23 de octubre de 2008.
[18] Hartwig, W. (2007). Primate Evolution. En Campbell,
C., Fuentes, A., MacKinnon, K., Panger, M. & Bearder,
S. Primates in Perspective. Oxford University Press. pp.
13-17. ISBN 978-0-19-517133-4.
[19] Franzen, Jens L.; et al. (2009). Complete Primate Skeleton from the Middle Eocene of Messel in
Germany: Morphology and Paleobiology. PLoS ONE
4 (5): e5723. doi:10.1371/journal.pone.0005723. PMC
2683573. PMID 19492084.
[20] Ciochon, R. & Fleagle, J. (1987). Primate Evolution
and Human Origins. Menlo Park, California: Benjamin/Cummings. p. 72. ISBN 9780202011752.
[21] Garbutt, N. (2007). Mammals of Madagascar, A Complete
Guide. A&C Black Publishers. pp. 85-86. ISBN 978-0300-12550-4.
[22] Mittermeier, R.A.; et al. (2006). Lemurs of Madagascar (2nd edicin). Conservation International. pp. 23-26.
ISBN 1-881173-88-7.
[23] .
[24] Schmidt, T. et al. (2005). Rapid electrostatic evolution
at the binding site for cytochrome c on cytochrome c oxidase in anthropoid primates. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (18): 6379-6384. doi:10.1073/pnas.0409714102.
PMC 1088365. PMID 15851671. Consultado el 22 de
agosto de 2008.

14

[25] Marivaux, L. et al. (14 de junio de 2005). Anthropoid


primates from the Oligocene of Pakistan (Bugti Hills):
Data on early anthropoid evolution and biogeography.
Proceedings of the National Academy of Sciences of
the United States of America 102 (24): 8436-8441.
doi:10.1073/pnas.0503469102. PMC 1150860. PMID
15937103. Consultado el 22 de agosto de 2008.
[26] Helen J Chatterjee, Simon Y.W. Ho , Ian Barnes y Colin
Groves (2009). Estimating the phylogeny and divergence
times of primates using a supermatrix approach. BMC
Evolutionary Biology 9: 259. doi:10.1186/1471-2148-9259. PMC 2774700. PMID 19860891.
[27] Schrago, C.G. & Russo, C.A.M. (2003). Timing the
Origin of New World Monkeys (PDF Reprint). Molecular Biology and Evolution 20 (10): 1620-1625.
doi:10.1093/molbev/msg172. PMID 12832653.
[28] Houle, A. (1999). The origin of platyrrhines: An
evaluation of the Antarctic scenario and the oating
island model. American Journal of Physical Anthropology 109 (4): 541-559. doi:10.1002/(SICI)10968644(199908)109:4<541::AID-AJPA9>3.0.CO;2-N.
PMID 10423268.
[29] Takai, M, et al. (February de 2000). New fossil
materials of the earliest new world monkey, Branisella boliviana, and the problem of platyrrhine
origins.. American Journal of Physical Anthropology 111 (2): 263-81. doi:10.1002/(SICI)10968644(200002)111:2<263::AID-AJPA10>3.0.CO;2-6.
PMID 10640951.
[30] Andrews, P. & Kelley, J. (2007). Middle Miocene Dispersals of Apes. Folia Primatologica 78 (5-6): 328-343.
doi:10.1159/000105148. PMID 17855786.
[31] Strier, K. (2007). Primate Behavioral Ecology (3rd edicin). Allyn & Bacon. pp. 7, 64, 71, 77, 182-185, 273280, 284, 287-298. ISBN 0-205-44432-6.
[32] Rylands, A. B. & Mittermeier, R. A. (2009). The Diversity of the New World Primates (Platyrrhini). En Garber, P. A., Estrada, A., Bicca-Marques, J. C., Heymann,
E. W. & Strier, K. B. South American Primates: Comparative Perspectives in the Study of Behavior, Ecology, and
Conservation. Springer. ISBN 978-0-387-78704-6.
[33] Deer Thomas Richard (2003). Primates de Colombia.
ISBN 1-881173-73-9.
[34] Pough, F. W., Janis, C. M. y Heiser, J. B. (1979). Characteristics of Primates. Vertebrate Life (en ingls) (7
edicin). Pearson. ISBN 0-13-127836-3.
[35] Kremers, Jan (2000). The primate visual system: a comparative approach. Wiley. pp. 7-9. ISBN 9780470868096.
[36] Campbell, B. G. & Loy, J. D. (2000). Humankind
Emerging (8th edition). Allyn & Bacon. p. 85. ISBN
0673523640.
[37] Aiello, L. & Dean, C. (1990). An Introduction to Human
Evolutionary Anatomy. Academic Press. p. 193. ISBN
0120455900.

14

REFERENCIAS

[38] Myers, P. (1999). "Primates (On-line). Animal Diversity Web. Consultado el 3 de junio de 2008.
[39] White, T. y Kazlev, A. (8 de enero de 2006). Archonta:
Primates. Palaeos. Archivado desde el original el 20 de
mayo de 2009. Consultado el 31 de julio de 2011.
[40] Macdonald, David (2006). Primates. The Encyclopedia
of Mammals. The Brown Reference Group plc. pp. 290307. ISBN 0-681-45659-0.
[41] Ash, M. M., Nelson, S. J. & Wheeler, R. C. (2003). Wheelers Dental Anatomy, Physiology, and Occlusion. W.B.
Saunders. p. 12. ISBN 9780721693828.
[42] Arrese, C. A., et al. (2005). Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials,
the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon
obesulus). Proceedings of Biological Science 272 (1565):
791-796. doi:10.1098/rspb.2004.3009. PMC 1599861.
PMID 15888411.
[43] Bowmaker, J. K. & Astell, S. (1991). Photosensitive and
photostable pigments in the retinae of Old World monkeys (pdf). Journal of Experimental Biology 156: 1-19.
ISSN 0022-0949. PMID 2051127. Archivado desde el
original el 29 de noviembre de 2015. Consultado el 16
de junio de 2008.
[44] Surridge, A. K., and D. Osorio (2003). Evolution and
selection of trichromatic vision in primates. Trends in
Ecology and Evolution 18: 198-205. doi:10.1016/S01695347(03)00012-0.
[45] Lucas, P. W. & Dominy, N. J. (2003). Evolution and
function of routine trichromatic vision in primates. Evolution 57 (11): 2636-2643. doi:10.1554/03-168. PMID
14686538.
[46] Sussman, R. W. (2003). Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys (Revised First edicin). Needham Heights, MA: Pearson Custom Publishing & Prentice Hall. pp. 77-80, 132-133, 141-143. ISBN
0-536-74364-9.
[47] Ralls, K. (1976). Mammals in Which Females are Larger Than Males. The Quarterly Review of Biology 51 (2):
245-76. doi:10.1086/409310. PMID 785524.
[48] Lindstedtand & Boyce; Boyce, Mark S. (1985). Seasonality, Fasting Endurance, and Body Size in Mammals.
The American Naturalist 125: 873. doi:10.1086/284385.
[49] Frisch, J. E. (1963). Sex-dierences in the canines
of the gibbon (Hylobates lar). Primates 4 (2): 1.
doi:10.1007/BF01659148.
[50] Kay, R. F. (1975). The functional adaptations of primate molar teeth. American Journal of Physical Anthropology 43 (2): 195-215. doi:10.1002/ajpa.1330430207.
PMID 810034.
[51] Crook, J. H. (1972). Sexual selection, dimorphism, and
social organization in the primates. En Campbell, B. G.
Sexual selection and the descent of man. Aldine Transaction. p. 246. ISBN 978-0202020051.

15

[52] Cheverud, J. M., Dow, M. M. & Leutenegger, W. (1985).


The quantitative assessment of phylogenetic constraints
in comparative analyses: Sexual dimorphism in body
weight among primates. Evolution 39 (6): 1335-1351.
doi:10.2307/2408790.

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Primates. Commons

En ingls

[53] Leutenegger, W. & Cheverud, J. M. (1982). Correlates


of sexual dimorphism in primates: Ecological and size variables. International Journal of Primatology 3 (4): 387.
doi:10.1007/BF02693740.

Pgina del Centro Nacional de Investigacin de Primates Yerkes

[54] Milton, C. (1993). Diet and Primate Evolution. Scientic American 269: 70-77.

Monkey World Ape Rescue Center

[55] Pollock, J. I. & Mullin, R. J. (1986). Vitamin C biosynthesis in prosimians: Evidence for the anthropoid anity of Tarsius. American Journal of Physical Anthropology 73 (1): 65-70. doi:10.1002/ajpa.1330730106. PMID
3113259.
[56] Milliken, G. W., Ward, J. P. & Erickson, C. J. (1991). Independent digit control in foraging by the aye-aye (Daubentonia madagascariensis). Folia Primatologica 56 (4):
219-224. doi:10.1159/000156551. PMID 1937286.
[57] Hiller, C. (2000). Theropithecus gelada. Animal Diversity Web. Consultado el 8 de agosto de 2008.
[58] Wright, P., Simmons, E. & Gursky, S. (2003). Introduction. En Wright, P., Simmons, E. & Gursky, S. Tarsiers
Past, Present and Future. Rutgers University Press. p. 1.
ISBN 0-8135-3236-1.
[59] Bshary, R. (2007). Interactions between Red Colobus
Monkeys and Chimpanzees. En McGraw, W., Zuberbuhler, K. & Noe, R. Monkeys of the Ta Forest : an African primate community. Cambridge University Press. pp.
155-170. ISBN 0-521-81633-5.
[60] Stanford, C. (1998). Chimpanzee and red colobus : the ecology of predator and prey. Harvard University Press. pp.
130-138, 233. ISBN 0-674-00722-0.
[61] Nowack, Ronald M. (1999), Walkers Primates of the
World. The Johns Hopkins University Press. ISBN 08018-6251-5.
[62] Lista roja 2008 IUNC Red List of Threatened Species
[63] BBC Brasil (2012). Nova espcie de macaco com juba
encontrada na frica. Folha de S. Paulo. Consultado el
22 de septiembre de 2012.
[64] Pressrelations: New Primate Species Discovered on Madagascar. 14 de julio de 2008. Consultado el 25 de julio
de 2008.
[65] Brian Handwerk. Is This the Smallest Primate on Earth?
National Geographic Ultimate Explorer, 27 de junio de
2003, consultado el 25 de julio de 2008

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Enlaces externos
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Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias


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