UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA

FACULTAD DE AGRONOMIA
DEPARTAMENTO ACADEMICO DE CIENCIAS AGRARIAS

TRABAJO ENCARGADO
ESTRS DE LAS PLANTAS POR ALTAS
TEMPERATURAS.

CURSO:
ALUMNO

DOCENTE

CICLO

: 2016 - 1

TINGO MARA 2016

PER

I.

INTRODUCCIN

Estrs: Presencia de un factor externo a la planta provocado por el medio

ambiente cambiante, que ejerce una influencia negativa sobre su desarrollo
ptimo.
Es un concepto relativo ya que una determinada situacin medioambiental
puede resultar estresante para una especie y no para otras. La inmovilidad ha
podido influir en que las plantas hayan adquirido y perfeccionado a lo largo de
la evolucin mecanismos de autodefensa. Hay que tener en cuenta que los
diferentes tipos de estrs no se dan de forma aislada.
A lo largo de su ciclo vital, estn expuestas a un gran nmero de condiciones o
factores estresantes que pueden dividirse en:

Factores biticos: Por la accin de vivos.

grandes y pequeos animales

Otras plantas o Insectos

Bacterias, hongos y virus o Nematodos

Factores abiticos: Fsicos y qumicos.

Sequa (estrs hdrico)

Exceso de sales en el suelo (estrs salino)

Calor, fro y congelacin (estrs por temperaturas extremas) o Luz

Encharcamiento e inundacin (estrs por anaerobiosis)

Estrs por contaminantes medioambientales (CFC, ozono, herbicidas,

metales)

Deficiencia en elementos minerales (estrs nutricional) o Viento, suelo

compacto (estrs mecnico)

Lesiones o heridas

II.

REVISIN DE LITERATURA

En este caso nos vamos a centrar sobre todo en el estrs producido por
deshidratacin o dficit hdrico. Para hacer frente a esta situacin, las plantas
han desarrollado mecanismos como:
1. Enrollamiento foliar
2. Acumulacin de osmticos
-

Alto peso molecular: Fructanos y RFOs (oligosacridos de la familia de la

rafinosa)

Bajo peso molecular: Prolina, sacarosa y poliaminas.

3. Deshidrinas

II.1.

ENROLLAMIENTO FOLIAR EN SITUACIONES DE ESTRS

Reduce la transpiracin, la deshidratacin y el rea expuesta a la luz en las

hojas de diferentes especies como el arroz, el maz o el trigo y no solo viene
dado como respuesta al dficit hdrico si no tambin como respuesta a:

Altas y bajas temperaturas: En el arroz, el enrollamiento es

directamente proporcional con el potencial osmtico de la hoja y su
temperatura.

En

el

gnero

Rhododendron

ocurre

bajas

temperaturas, por encima del punto de congelacin del tejido.

Irradiacin: En Triticum aestivum, las hojas aparecen enrolladas de

11 de la maana a 2 de la tarde en das soleados. Tambin ocurre
cuando plantas adaptadas a vivir en zonas sombras son expuestas
al sol.

Insectos: Bien para protegerse de su ataque o bien para que ellos se

protejan.

Virus, hongos y bacterias: Acompaado de otros sntomas debidos a

la infeccin, como por ejemplo cambio de color en las hojas.

Otros factores descubiertos recientemente:

Herbicidas
Metales pesados como el cadmio o el cobre
Ozono
Niveles bajos de ciertos minerales como el cobre y
sulfuros

II.1.1. Cambios asociados al enrollamiento foliar

Para entender cmo las plantas reaccionan a situaciones de estrs ambiental,
se utilizan molculas seal, una de las cuales es el cido saliclico. Aplicado en
las concentraciones adecuadas, causa de forma temporal un ligero estrs
oxidativo (dispara la oxidasa alternativa) que aumentar la capacidad
antioxidante de las plantas y ayudar a inducir la sntesis de compuestos
protectores.
No hay datos suficientes acerca de la relacin entre el cido saliclico y el
enrollamiento foliar durante el estrs hdrico pero si se ha detectado:

Una relacin positiva entre el contenido de cido saliclico endgeno

y el enrollamiento foliar en Ctenanthe setosa.

La aplicacin exgena de cido saliclico retrasa el enrollamiento

foliar por la induccin de sistemas antioxidantes y cambios
bioqumicos durante el estrs hdrico.

II.1.2. Cambios en iones y cidos orgnicos

No existen suficientes estudios basados en cambios en las concentraciones
inicas durante el enrollamiento foliar pero se sabe que tienen un papel
importante en el ajuste del potencial osmtico en plantas. Se sabe que:

Existe una acumulacin en el citoplasma de iones sodio (que

contribuye a las relaciones hdricas de las plantas) y calcio (que tiene
un papel vital tanto nutricional como fisiolgico en el metabolismo de
las plantas).

Se produce una disminucin de potasio y cloruro en el citoplasma.

Las concentraciones de malato y citrato aumentan durante el enrollamiento

foliar. La acumulacin de malato y citrato en la vacuola contribuye al ajuste
osmtico en el citoplasma.
Fotosntesis
Se ve directamente afectada por la deshidratacin. El enrollamiento foliar
durante situaciones de estrs hdrico disminuye la superficie de la hoja
expuesta a la energa solar y, junto con el cierre de los estomas, disminuye la
transpiracin. Esto provocar una disminucin de la entrada de CO 2 en las
clulas (descenso de CO2 intercelular) y una baja eficiencia en el uso de la luz,
inducindose un mecanismo de inactivacin del sistema fotosinttico. Por tanto
el enrollamiento foliar ser inversamente proporcional al contenido en clorofilas.
Cuando la luz es intensa, adems se produce una acumulacin de
carotenoides como respuesta adaptativa.

Regulacin gnica
Recientemente se han identificado genes responsables del enrollamiento foliar:

En el arroz, el gen OsAGO7 codifica para una protena perteneciente

a la familia AGO, cuando este gen se sobreexpresa provoca que las
hojas se curven hacia arriba.

En maz, el gen RLD1 (rolled leaf 1) codifica para una protena de la

familia HDZIPIII que controla el enrollamiento de la hoja.

II.1.3. Las clulas como causantes del enrollamiento foliar

Clulas buliformes: Se encuentran en la epidermis de la regin adaxial de la
hoja. Actan como motor del enrollamiento de hojas en especies como el arroz,
maz y trigo. Cuando las clulas estn turgentes, las hojas mantienen una
posicin plana, en el caso contrario provocan el enrollamiento foliar.
Mutaciones que presentaban clulas buliformes pequeas presentaron un
mayor enrollamiento foliar.
Clulas de la hipodermis: En algunas especies como C. setosa, realizan la
misma funcin que las clulas buliformes.
Clulas del esclernquima: En el arroz, mutantes que presentaban clulas
esclerenquimticas defectuosas presentaron un enrollamiento foliar intenso. En
el maz, dependiendo de cmo est el esclernquima distribuido, el
enrollamiento foliar ser diferente. Las esclereidas son clulas de paredes
fuertemente lignificadas que se entremeten entre las clulas parenquimatosas y
en los bordes foliares para aumentar la resistencia mecnica del tejido. Por
tanto, es lgico que a menor nmero de esclereidas corresponda mayor
flexibilidad (mayor enrollamiento)

Alteraciones en el sistema antioxidante

El funcionamiento de la maquinaria metablica aerbica genera y consume, de
forma continua y controlada, una amplia variedad de especies de oxgeno
reactivas (ROS). Sin embargo, bajo una alta intensidad de luz asociada a un
dficit hdrico, se produce un exceso de excitacin de los fotosistemas, as
como una restriccin de la difusin del CO 2 atmosfrico al interior de la hoja.
Ello reduce la proporcin CO2/O2 en el interior del cloroplasto, lo que favorece
la fotorreduccin de O2 por el fotosistema I. Como consecuencia, se forman
ROS que producen daos oxidativos en la clula. Algunas ROS:

Anin superxido

Perxido de hidrgeno

Radicales hidroxilo

Oxgeno en estado de singlete

Reaccionan

muy

fcilmente

con

las

macromolculas

biolgicas

ms

importantes desencadenando procesos destructivos oxidativos que son

capaces de bloquear el metabolismo celular. Por ello se generan:

Antioxidantes

enzimticos:

Catalasa,

peroxidasas,

superxido

dismutasa, ascorbato peroxidasa, glutatin reductasa

Antioxidantes no enzimticos: Glutation y ascorbato

Se han detectado cambios a nivel de estas enzimas durante el enrollamiento

foliar incrementndose la actividad de algunas de ellas.

II.2.

ACUMULACIN DE OSMTICOS

II.2.1. Osmticos de alto peso molecular: Fructanos multifuncionales y

oligosacridos de la familia de la rafinosa
La sacarosa es un compuesto fundamental en el metabolismo de las plantas,
ya que es el primer azcar terminal formado durante la fotosntesis y el
compuesto que transporta los esqueletos de carbono desde su lugar de origen
a los tejidos. Tambin es el sustrato para la sntesis de diferentes tipos de
oligosacridos derivados de la sacarosa, entre ellos los fructanos y los
oligosacridos de la familia de la rafinosa (RFOs), que son las dos clases de
oligosacridos solubles en agua ms importantes del reino vegetal. Los
fructanos pueden estar clasificadas por el tipo de enlaces que tengan (el
(1,2), el (2,6) o ambos).
Los RFOs "clsicos" son solubles , no reductores, productos de (1,6)
galactosil transferasa ( Gal) formando extensiones de Sac. El trisacrido
rafinosa (Raf) es el ms pequeo y un RFO omnipresente en el reino vegetal,
adems de la elongacin con residuos de Gal que conduce a la estaquiosa
DP4 (Sta). Mientras Raf y Sta estan presentes en todas partes de la planta en
acumuladores genuinos de RFO , el homlogo superior se restringe
generalmente a los rganos de almacenamiento . A menudo Sta es el
carbohidrato

cuantitativamente

dominante

en

dichos

rganos

de

almacenamiento.
Funciones ante situaciones de estrs:
Dado que las membranas y protenas de membrana son uno de los objetivos
principales de lesin por congelacin y desecacin en clulas, los efectos
protectores de membrana se han dedicado a fructanos, as como a las RFOs.
Las FEHs (fructanos exohidrolasas) liberan rpidamente cantidades masivas
de fructosa, disminuyendo el potencial osmtico y contribuyendo al flujo del
agua y la floracin. Los fructanos parecen tener funciones adicionales en la
sequa y la tolerancia a la congelacin de las plantas. Esto se ve apoyado por
el hecho de que las plantas que acumulan fructanos son especialmente

abundantes en zonas de clima templado y rido con las heladas estacionales o

los perodos de sequa, y estn casi ausentes en las regiones tropicales. En
especies vegetales que poseen fructanos, stos se acumulan en mayor medida
en situaciones de fro y sequa. De hecho, se ha observado que en plantas
transgnicas para fructanos, se sintetizan fructanos en situaciones de
tolerancia al estrs.
II.2.2. Osmticos de bajo peso molecular: Poliaminas y prolina en el
estrs por sequa.
Se realiz un experimento en plantas de tabaco para estudiar el papel de las
poliaminas y la prolina en el estrs por sequa y el estrs combinado de sequa
y calor (Milena Cvikrova et al, 2013).
Las poliaminas son importantes durante el ajuste osmtico en respuesta a la
deshidratacin, para el mantenimiento de estructura de la membrana
plasmtica y para realizar un barrido de radicales libres, como iones u otras
molculas libres (sacridos). Sin embargo, no est del todo clara su funcin
durante la sequa. En estudios anteriores con Arabidopsis, se conoci que
plantas con altos niveles de prolina, as como de poliaminas fueron ms
resistentes a la sequa.
Asimismo, las fitohormonas como el ABA, median en los canales inicos que
inducen al cierre estomtico y la activacin de las vas de defensa frente al
estrs por sequa. Recientemente se ha descubierto que las citoquininas y
auxinas, importantes en el crecimiento y el desarrollo, juegan roles importantes
durante el estrs.
Durante este estrs por sequa, la exposicin a la sequa y altas temperaturas
provocan la generacin de especies reactivas de oxigeno (ROS), reactivos
potencialmente muy dainos a la clula, en respuesta las plantas producen
enzimas de barrido y se realizan el ajuste osmtico para mantener el potencial
hdrico, para ello acumulan iones como calcio, azucares o potasio, as como
prolina, que acumulan sintetizndola de novo.

La sntesis de prolina y la de poliaminas, poseen varios intermediarios en

comn. Durante el experimento, se utilizaron plantas normales con fenotipo
salvaje, WT, as como P5CS, mutantes para la sobreexpresin de biosntesis
de prolina. Impiden inhibicin por concentraciones altas de prolina, para poder
evaluar directamente como afectan altos niveles de prolina al estrs por sequa
y al metabolismo de poliaminas.
Asimismo,

se

evaluaron

los

niveles

de

poliaminas

(putrescinaput,

espermidinaspd y esperminaspm.), asi como de las enzimas necesarias

tanto para su sntesis, va descarboxilacin de ornitina (ODC) o va
descarboxilacin de arginina (ADC), como para su oxidacin (diamino oxidasa
DAO, o poliamino oxidasa, PAO)en ramas altas, bajas y en las races, para
estudiar adems si la sequa afecta de la misma manera a las distintas partes
de la planta.
Al examinar los datos obtenidos, se observaron los siguientes resultados:

Cada del peso fresco y el contenido relativo de agua.

En sequa, aumentan los niveles de prolina en ambos genotipos.

El retorno a los niveles normales de prolina era ms rpido en WT

Aument la actividad de ODC, tras el perodo de sequa, que se puede

asociar con la produccin de PAs. En ambos genotipos, ms acentuado en las

races.

Asimismo, aumentaron tambin los niveles de ADC, aunque aumentaron

ms tras el perodo de rehidratacin comparados con el ODC, en ambos

genotipos. Casi un 25% por encima de los niveles de control tras rehidratacin.

Los niveles de SAMDC aumentaron significativamente, niveles que

persistieron tras rehidratacin.

Estos aumentos se pueden asociar a la sntesis de poliaminas.

Las reducciones en los niveles de actividad de DAO y PAO se observan en las
races sobretodo. En la rehidratacin, aumentan los niveles de PAO y DAO, las
reducciones afectan ms a los mutantes. La cada de los niveles de amino
oxidasas, DAO y PAO, se corresponde con un aumento de los niveles de
poliaminas. Sin estrs, los niveles de PAs son superiores en los mutantes. El
estrs por sequa produce:

Disminucin de put y spd.

Aumento de spm y dap (diaminopropano).

El spd, podra haberse consumido en la sntesis de spm o durante la

oxidacin de poliamina oxidasa para formar dap.

Durante la rehidratacin: los niveles de put y spd se recuperan

rpidamente, as como la actividad de sntesis de poliaminas aumenta

considerablemente.
En definitiva, los resultados del estudio indican que los elevados niveles de
prolina y poliaminas en plantas de tabaco tienen leves pero positivos efectos en
la tolerancia al estrs abitico.
Las ramas altas, parecen ms protegidas, demostrando as la eficacia de los
mecanismos naturales de defensa de las plantas al dao oxidativo, protegiendo
los tejidos jvenes y reproductores.
II.3.

DESHIDRINAS

El grupo 2 de protenas LEA (abundantes en la embriognesis tarda), llamados

deshidrinas, se encuentran principalmente en las plantas. Se localizan tambin
en diferentes tejidos vegetativos durante el crecimiento bajo condiciones
normales, y se acumulan sustancialmente en las clulas de todos los tejidos
aunque normalmente bajo condiciones de estrs que conducen a la
deshidratacin celular se acumulan en los tejidos vegetales deshidratados tales
como en las semillas en desarrollo durante su maduracin, o en tejidos

vegetativos sometidos a un estrs ambiental tales como la sequa, la baja

temperatura y la salinidad y durante los procesos de deshidratacin naturales
que se producen durante la maduracin de la semilla.
La acumulacin de estas protenas hidroflicas es uno de los componentes
importantes de adaptacin de las plantas a condiciones ambientales severas.
Las deshidrinas se distribuyen en una amplia gama de organismos, incluyendo
plantas superiores, algas, levaduras y cianobacterias.
No existe una correlacin entre el tipo de deshidrina y localizacin del tejido.
Varios tipos DHN pueden ser localizados en el mismo tejido.
Funciones
1.

Unirse a lpidos

El segmento K presente en todas las DHNs se asemeja al segmento

helicoidal, que une lpidos anfipticos de clase A2. Si el segmento K forma una
estructura helicoidal similar a la del segmento anfipticoA2, una de sus
funciones sera las interacciones hidrofbicas con las membranas y las
protenas desnaturalizadas.
Existe una evidencia en los experimentos in vitro de que DHNs tienen una
propensin a participar en interacciones hidrfobas in vitro que puede implicar
la formacin de hlices anfipticas por el segmento K.
El anlisis de espectros de dicrosmo circular de deshidrina de caup (Vigna
unguiculata) revel que en presencia de SDS la protena formaba hlices
anfipticas, y que en su ausencia careca de una estructura secundaria bien
definida.
Las dehidrinas in vivo pueden contener estructuras helicoidales capaces de
una unin a lpidos y tienen una conformacin en espiral al azar en el estado
nativo. Se sugiri que la estructura de espiral al azar puede formar una capa
cohesiva con otras estructuras y tienen la capacidad para retener el agua. A

partir de estos hallazgos, las DHNs parecen proteger a las clulas de plantas
contra la deshidratacin por medio de su estructura en espiral aleatoria, que
mantiene la estructura proteica y se une al agua. Variedades de caup con esa
DHN mostraron una tolerancia mejorada a la refrigeracin durante un momento
de emergencia, lo que no se observ en variedades que carecen de esta
protena, a pesar de que no hay diferencia en el escape del electrolito que fue
observado, lo que indica que esta diferencia no es debido a una proteccin
especfica de la membrana plasmtica. Se demostr otra evidencia ms directa
de la capacidad de dehidrinas de unir lpidos gracias a los estudios sobre la
deshidrina DHN1 del maz (Zea mays), aislado a partir de semillas maduras.
2.

Capacidad antioxidante

La deshidrina de Citrus unshiu, tiene una mayor tolerancia al fro en plantas

transgnicas de tabaco y pueden prevenir in vitro la peroxidacin de liposomas.
La peroxidacin de lpidos es un proceso de degradacin mediada por
radicales libres que implican cidos grasos poliinsaturados y los resultados en
la formacin de radicales de lpidos. Esta deshidrina facilita la aclimatacin al
fro, al actuar como protena antioxidante para proteger los sistemas de
membrana bajo estrs por fro. La peroxidacin lipdica es inducida por los
radicales libres (autooxidacin), fotooxidacin en presencia de oxgeno
singlete, o reaccin de la enzima (lipoxigenasa , ciclooxigenasa). En una
membrana de cidos grasos insaturados, los radicales hidroxilo inducen un
proceso que conduce a la formacin de radicales de lpidos. La peroxidacin
causa una prdida de cidos grasos insaturados y disfuncin de la membrana a
travs de modificaciones en la fluidez, lo que afecta el transporte de iones, la
permeabilidad selectiva, la actividad enzimtica y la disponibilidad del receptor.
Se demostr que esta deshidrina tena la capacidad para eliminar los radicales
hidroxilo y peroxilo gracias a su unin con los residuos de glicina, histidina y
lisina que posee esta deshidrina. Esta deshidrina es una protena captadora de
radicales hidroxilo que puede reducir el dao oxidativo inducido por el estrs
hdrico en las plantas. Los hidroxilos radicales son generados por un sistema
de metal/H2O2 durante la deshidratacin celular, y como se ha visto son
extremadamente citotxicos.

3.

La actividad de unin de metal

La deshidrina del cidro se demostr que posea una actividad de unin a metal
y se identific cual era el dominio especfico de unin a metal en la secuencia
de la protena. La propiedad de unin a metal de la deshidrina CuCOR15 se
prob mediante cromatografa de afinidad por iones metlicos inmovilizados
(IMAC ). La afinidad ms alta se detect por Cu 2+. La deshidrina fue capaz de
ligar a 16 iones Cu2+. Se identific una secuencia central vinculante de Cu 2+,
HKGEHHSGDHH, que se localiz cerca del extremo N terminal. A partir de
estos resultados, los autores concluyeron que esta deshidrina funciona como
radical carroero, reduciendo la toxicidad de los metales en las clulas
vegetales bajo condiciones de estrs por agua. Esta actividad antioxidante
puede ser una funcin crucial de las deshidrinas en condiciones que conducen
a la generacin de radicales hidroxilo en las plantas. Por tanto, esta funcin de
unin a metales confirma la funcin de proteccin hacia las membranas contra
la peroxidacin de lpidos y la desestabilizacin de su funcin (como ya se vio
en la funcin anterior).
Tambin se inform que una ITP deshidrina (protena de transporte de hierro)
de las semillas de ricino (Ricinus communis) podra participar en el transporte
de hierro, y que la deshidrina de Arabidopsis y la del apio estn implicados en
la unin de calcio, que es dependiente de la fosforilacin de las protenas.
4.

Actividad crioprotectora

Algunas

deshidrinas

presentan

actividad

crioprotectora

hacia

enzimas

sensibles a congelacin. En las plantas cultivadas en condiciones no

estresadas, las deshidrinas con esta actividad se localizan principalmente en
los tejidos vasculares de rganos que transportan (races, tallos), los tejidos
vasculares de hojas, las puntas de las races y la parte apical de los brotes.
Bajo estrs al fro, las protenas se acumulan en las clulas de todos los
tejidos, pero la acumulacin ms importante se encontr en los tejidos
vasculares y en las clulas circundantes. Su acumulacin en respuesta a baja

temperatura se correlacionada con la capacidad de las plantas para

aclimatarse fro y desarrollar una tolerancia a la congelacin. El sistema
vascular y los meristemos apicales son cruciales para el crecimiento y
supervivencia de las plantas y por eso las deshidrinas se requieren para la
proteccin de los mecanismos de transporte para el agua y molculas hacia las
clulas que crecen y se dividen en las zonas apicales. Durante la congelacin,
la formacin intercelular de cristales de hielo se inicia tanto en los vasos
subepidrmicos como perivasculares. Comprensiblemente, las clulas que
bordean estas regiones son ms propensos a ser afectadas por la
deshidratacin y un mayor estrs inico, resultado de la migracin del agua
hacia el crecimiento de los cristales de hielo extracelular. Por lo tanto, parece
ser razonable suponer que la tolerancia de las plantas al estrs abitico se
basa principalmente en la capacidad para proteger el rea vascular contra la
deshidratacin.
La deshidrina de Citrus unshiu se vio que protega la catalasa y la lactato
deshidrogenasa contra la inactivacin por congelacin, y que era ms efectiva
que los solutos compatibles, tales como sacarosa, betana glicina y prolina , o
BSA.
5.

Contribucin a tolerar del estrs

Muchos estudios informaron una correlacin positiva entre la acumulacin de

transcritos de deshidrina o protenas y la tolerancia a la congelacin, la sequa,
y salinidad. Las plantas transgnicas y expresiones heterlogas en genes de
levadura sobreexpresados tambin se han utilizado para elucidar el papel
potencial de las deshidrinas en la tolerancia al estrs. La sobreexpresin del
gen de Citrus en el tabaco provoc una ligera disminucin de la fuga de iones
durante la refrigeracin y la congelacin. Recientemente se obtuvieron datos
sobre la sobreexpresin de mltiples genes que codificaban para deshidrinas
en Arabidopsis y se vio que producan un aumento de la tolerancia a la
congelacin y la mejora de la supervivencia en exposicin a bajas
temperaturas, lo que demuestra que las deshidrinas contribuyen a la tolerancia
a la congelacin (refuerza la funcin mencionada anteriormente). Tambin en
condiciones de deshidratacin celular durante la maduracin de la semilla,

pueden proteger tambin a molculas contra la prdida de agua por eso en

este caso se acumulan en las clulas embrionarias de las semillas.
III.

CONCLUSIONES

Entender el mecanismo fisiolgico y molecular de este fenmeno podra ser un

rea de investigacin interesante en el futuro. El aislamiento e identificacin de
genes que controlan el enrollamiento foliar podra ser beneficioso para crear
cultivos con las caractersticas deseadas, incluida la tolerancia al estrs.
Sustituira a la aplicacin exgena de solutos compatibles, reguladores del
crecimiento, compuestos antioxidantes y sales inorgnicas.
IV.

BIBLIOGRAFA

http://ocw.upm.es/ingenieria-agroforestal/climatologia-aplicada-a-laingenieria-y-medioambiente/contenidos/tema-5/ESTRES-PORTEMPERATURAS-EXTREMAS.pdf

http://pendientedemigracion.ucm.es/info/cvicente/seminarios/estres_hidrico.
pdf