1.

La disciplina de la paleontologa
1.1 - fsiles y biosfera
1.1.1

- Origen del sistema solar y de la Tierra

La teora todava hoy ms acreditada en el desarrollo del Sistema Solar y de sus 9 planetas, incluida la
Tierra, postula un origen comn para condensacin de las enorme cantidad de polvos de una nebulosa
primordial en forma de disco el origen simultnea del sistema solar y sugerida por la evolucin de las
rbitas de los planetas\ en torno al sol que aproximan al mismo plano: si los planetas se hubieran formado
en tiempos sucesivos sus planos orbitales seran diferentes.
Sobre la tierra las rocas ms antiguas hasta ahora conocidas se remontan a unos 3,8 millones de aos,
pero se considera que es falta de hallazgo de rocas todava ms antiguas sea debido a procesos
metamrficos(ACLARACION) y magmaticos que al comienzo de la historia terrestre eran probablemente
mucho mas intensos de los actuales. Se presume tambin que al comienzo de la litosfera era muy sutil y
por tanto inestable y sujeta a separar en el manto. La determinacin de la era del Sistema Solar no poda,
pues que venir de la datacin radiometrica de rocas extraterrestres como las meteoritos, capturadas por el
campo gravitacional de la Tierra y consideradas las rocas primordiales del Sistema Solar y las rocas de la
Luna, recopilada por los astronautas.
Las dataciones radiomtricas de los meteoritos aproximandamente son de un valor de 4,6 millones de
aos y este valor coincide significativamente con el de las rocas lunares ms antiguas. Por tanto, existe
una documentacin fiable para sostener que el Sistema Solar tuvo origen simultneamente
aproximadamente 4,6 millones de aos.

1.1.2

- La tierra se diferencia de los otros planetas del Sistema Solar por la

presencia de la biosfera

Carcter destacado de la tierra con respecto a otros planetas del Sistema Solar y constituido por la
presencia de la vida y la profunda y dinmica de interaccin de los organismo vivos con la atmsfera, el
idrosfera y la litosfera. La vida es difundida slo en una fina e irregular "pelcula", que se indicada con es
plazo de biosfera. La biosfera ocupa la parte ms baja de la atmsfera, en la idrosfera y la superficie de la
litosfera.
(ACLARACION) Esta hiptesis y confirmada por el reciente hallazgo en Western Australia de grnulos de zircone fechados
radiometricamente aproximadamente 4,1-4,2 millones de aos. Estos grnulos, que se conservarono por su mayor resistencia a la
alteracin, documentan la existencia de rocas ms antiguas de 4 millones de aos.

La presencia de la biosfera y condicionada por la existencia de grandes cantidades de agua

en estado lquido y de una fuente energtica exterior, la energa solar. Todos los organismos
conocidos estn constituidos por macromolculas dispersas en un medio acuoso y la energa
solar y la fuente de energa primaria indispensable para la produccin de material orgnico
por parte de los organismos dotados de clorofila o de otros pigmentos.
Los procesos que ocurren en la biosfera se caracterizan por un continuo intercambio de
materia y energa y el flujo cclico de numerosos elementos: carbono, oxgeno, hidrgeno,
etc. El plazo biosfera, pues, evoca todo el escenario de la vida y un concepto unificador de
todos sus procesos. Biosfera, idrosfera, atmsfera y litosfera son sistemas abiertos que
interactan manteniendo un estado de equilibrio dinmico, mediante un intercambio de
materia y energa. Este proceso de interaccin, para ser comprendido a fondo, debe
considerarse en el contexto de las transformaciones del medio ambiente fsico (tectnica de
placas - 9.7 -, cantidad y distribucin de energa solar) y de la evolucin de la biosfera
(Cap. 4 y 5).

1.1.3

- observaciones sobre la evolucin de la biosfera.

El comienzo de la historia de la vida se remonta a unos 3.500 millones de aos (Cap. 5).
Los primeros organismos, representados por bacterias y algas azules, es decir por
organismos procarioti, dominarono el escenario terrestre para unos 2.000 millones de aos,
intervalo de tiempo en que no se observa ningn importante fenmeno evolutivo. La
importancia de estos organismos, pero fue fundamental, porque a travs de es proceso de la
fotosintesi, immisero en la atmsfera grandes cantidades de oxgeno haciendo posible la
existencia de otras y mas complejas formas de vida.
Los primeros organismos eucariotas aparecieron unos 1.400 millones de aos. Despus de
un nuevo intervalo de reposo o de xtasis aparente se observa, a unos 700 m.a., la primera
aparicin de animales marinos multicelulares (Cap. 5). 700 m.a. en adelante, la velocidad de
los fenmenos evolutivos acelera considerablemente, probablemente como consecuencia de
la adquisicin de la reproduccin sexual y ms en general, de un mas alto nivel de
organizacin. En el intervalo de pocos cientos de millones de aos los organismos se
differenziarono profundamente y la biosfera terrestre, a travs de una sucesin de etapas
evolutivas muy identificables, fue progresivamente adquiriendo el aspecto que hoy nos y
familiar. En torno a 500 m.a. aparecieron los primeros vertebrados marinos y en torno a 400
m.a. hicieron su aparicin las primeras plantas terrestres que dieron luego origen, a partir de
unos 360 m.a., las primeras grandes bosques. Los reptiles aparecieron en torno a 300 m.a. y
los mamferos comenzaron su historia evolutiva no pia tarde de 200 M.A. Los Progenitores
de los pjaros comenzaron la conquista del aire en torno a 150 M.A. El gnero humano, por
ltimo, tiene una historia de al menos 2 M.A.

1.1.4 - Los fsiles documentan la historia de la biosfera

En este punto nos bares preguntar qu tanto la documentacin necesaria y como mtodo hay

que aplicar para conocer la historia de la vida, que en sustancia y tambin la historia del
hombre. Penetrar en el abismo de tiempos tan lejanos que la mente humana hace incluso
fatiga a cuantificar, significa conquistar el acceso a una mole enorme de datos esenciales
para entender no slo la historia de la vida, sino tambin "el funcionamiento" de nuestro
planeta. Son los procesos fsicos y qumicos que actan sobre la superficie de la tierra que han proweduto
a tramandarci la documentacin de las formas de vida del pasado, englobando y conservando en las rocas
sedimentarie los restos de los organismos animales y vegetales, que via via popolarono i mars y de las
tierras que han surgido. Estos restos pia o
Menos completos (Cap. 2), o tambin las nicas huellas (Cap. 7) de la existencia de antiguos organismos,
se definen fsiles. La paleontologa es la ciencia que se ocupa del estudio de los fsiles, coi6 del estudio
de la vida del pasado. El plazo de hulla, introducido en Literatura por Georg Bauer (1495-1555), se
refera inicialmente a cualquier objeto que se cavaron y llevado a la luz de la tierra, sin distincin entre
restos animales,
Vegetales o minerales.
La paleontologa es una disciplina altamente integrada con las ciencias geolgicas, tanto con las ciencias
biolgicas. Si se considera que la documentacin paleontolgica constituida por restos de ex vivos y que
es mtodo de estudio est basado esencialmente en el conocimiento del mundo actual, parece previsible
que, al menos en un plano estrictamente terico, la paleontologa no sea en el fondo que un sector de las
ciencias biolgicas. Por otro lado, considerando que las rocas sedimentarie constituyen "los
contenedores" de los fsiles, a tan previsible el estrecho vnculo que une la paleontologa a las ciencias
geolgicas. Podra parecer pero paradjico que la paleontologa constituye an hoy uno de los pilares
fundamentales de las ciencias geolgicas y que slo en tiempos muy recientes ha sido aceptado por los
bilogos ii su inmenso valor para documentar la historia de la vida. Esta moderna redescubrimiento de la
paleontologa como ciencia puramente biolgica est bien expresada por la tendencia, siempre pia
difundida, a sustituir es plazo de paleontologa, pia arcaico y pia vinculado, al menos histricamente, las

aplicaciones geolgico- stratigrafiche, con es plazo paleobiologia, es decir estudio comprensivo de todos
los aspectos geolgicos y biolgicos de la historia de la vida.
Como veremos, no 6 en absoluto paradjico que la paleontologa, aun siendo una disciplina biolgica,
est tan integrada con las ciencias geolgicas de verse inseparable. Este informe se desprende claramente
de la historia de la paleontologa. La siguiente sntesis histrica ha precisamente el objetivo de ilustrar
tanto el descubrimiento progresivo del significado de los fsiles, tanto los motivos para que la
paleontologa a considerarse parte integrante de las ciencias geolgicas. Uno de los objetivos prioritarios
y tambin el de aclarar es papel que ha desempeado la paleontologa en la formacin del pensamiento
cientfico y filosfico moderno.

1.2 - Breve historia de la paleontologa

1.2.1- el descubrimiento de los fsiles
La historia de la paleontologa, desde los orgenes hasta el comienzo del setecientos, y se caracteriza por
dos interpretaciones contradictorios y recurrentes en el tiempo, que requieren respectivamente la gnesis
de inorgnica y orgnica de los fsiles. La interpretacin del origen inorgnica se remonta a Aristteles
(384-322 a.C.) y at su alumno Teofrasto (368-284 a.C.) a que se debe es primer tratado sus fsiles. La
interpretacin de la escuela aristotlica tuvo una influencia determinante sobre la mayor parte de los
naturalisti del Medioevo y sus epigoni son bien conocidos hasta at setecientos. Pero antes de Aristteles
algunos autores haban gia admitido explcitamente el origen de orgnica de los fsiles (principalmente de
conchas) interpretandoli como restos de organismos marinos abandonados por el mar.

Cuando luego en el Medioevo se reafirmo la interpretacin aristotlica (al menos en parte

por una traduccin incorrecta de los escritos del filsofo Avicena), no faltaron nuevos
formidables defensores de la "teora" del Gnesis orgnica.

1.2.2 Teora de la gnesis inorgnica

-

Durante el Medioevo y el Renacimiento esta interpretacin fue mayoritariamente inspirada,

con numerosas variaciones sobre la tierra, la escuela aristotlica y aplicaba tanto
fundamento de la teora de la generacin espontnea de la vida. Se crea, es decir, en la
existencia de una fuerza particular (vis plstico) capaz de modelar seres vivientes: los objetos
extrados de las Rocas, en forma de animal o planta, representaban los intentos fallidos de
dicha fuerza.
La existencia de estructuras similares a los organismos vivientes era del resto, incluida
tambin en la filosofa neoplatonica (vase por ejemplo, Girolamo Cardano, 1.2.3). En
esta corriente de pensamiento, en efecto, no existe una clara distincin entre vivos y no
vivos; todas las entity encontraran en distinta medida a los caracteres de la vida. Cosl, por
ejemplo, es fenmeno del crecimiento y la alteracin de las concrezioni y los cristales
representaba, en el pensamiento neoplatonico, una propriety vital similar a la de nacimiento,
crecimiento y la muerte de los seres vivientes. Claro que, con estas bases filosficas, se
poda tambin no poner es problema de reconocer el origen de orgnica de ciertos
"extraos" objetos "llevados a la luz ", aunque la Toro affinity con los seres vivientes
pareca extraordinaria.
En esta ptica deben considerarse las obras de los partidarios de la teora inorgnica y en
particular las obras de Georg Bauer (1495-1555), conocido con es nombre de agrcola, y de
Conrad Gesner (1516-1565), que classificarono una amplia gama de "fsiles" sin tratar de
resolver es problema del origen de esos "objetos" que presentaban una gran affinity con los
animales o plantas vivientes. Las obras de los dos autores, que pueden ser consideradas las
dos primeras monografas dedicadas a los fsiles (si se prescinde de la obra de Teofrasto),
representaron, sin embargo, un notable avance en cuanto a la primera vez se deniega una

enumeracin alfabtica y vena propuesta una verdadera clasificacin de los fsiles

articulada en categoras. En ambas obras, que se basaban en criterios de clasificacin al
menos en parte diferentes, eran separados esos fsiles que mostraban una gran analoga con
los animales y las plantas vivientes. El Tratado de Gesner era acompaado por primera vez
por una documentacin iconogrfica (fig. 1.1 a).
Si prescindiamo las bases tericas de estas obras, que se vio perjudicada de una concepcin
Esttica del mundo, debemos admitir que la documentacin presentada por
Estos autores contribul de manera notable al descubrimiento de fsiles como restos
organogeni y al propio superacin de la teora del origen inorgnica. La obra de Francesco
Stelluti (1577-1646) representa a este respecto un ejemplo eficaz. Su "Tratado sobre la
madera fsil mineral " (1637) es probablemente la primera monografa sobre las maderas
fsiles, incluso si el autor no era consciente de la origen orgnica de los objetos estudiados
(Edwards, 1976). Como veremos luego, algunos argumentos planteadas para criticar el
origen orgnica no eran ciertamente basadas en una apriorstica visin filosfica, sino en
una precisa documentacin que, interpretada a la luz de un conocimiento pin amplia,
contribul a la mejor comprensin del significado de los fsiles.
La teora del origen inorgnica fue completamente abandonada y cubierta de ridculo los
primeros decenios del 1700 cuando es prof. Johann Beringer de Wtirzburg trajo.
(imagen)
C) - d)

Fig. 1.1- esta sucesin de 4 tablas, sacadas respectivamente por las obras de Conrad Gesner (1558), Fabio Columna (1616), Stenone (1667) y
Agostino Scilla (1670), ilustra el descubrimiento de los fsiles, como ex vivos.
La mesa de Gesner (a) resalta la rassorniglianza morfologica entre una glossopetra y los dientes de un tiburn. Gesner, uno de los pits
grandes naturalisti de su tiempo, fue consciente de las marcadas semejanzas morfolgicas que numerosos fsiles presentaban con las formas
vivientes, pero no supo nunca los fsiles como restos de ex vivos.
Las ilustraciones de Gesner son, sin embargo, las primeras en que fsiles y formas vivientes similares fueron iconografati juntos.
La mesa de Fabio columna (b) ilustra numerosas conchas de gasterpodos vivientes, junto a un ejemplar fsil (el modelo interno en alto a la
izquierda), que l atribuidos al "gnero" Buccinum. El autor reconoca a los fsiles, como ex vivos y les inclua en la clasificacin de los
organismos vivientes.
La Mesa (c), publicada por Stenone, fue tomada por un manuscrito de Mercados (editado ntegramente slo en 1719 por Lancisi bajo la
advocacin Metallotheca Vaticana); sintetiza la del Tratado, pesado disertacin del autor en que se confirmaba definitivamente (como gia
sugerido por Leonardo Da Vinci y Fabio Columna) que las glossopetrae son los dientes fsiles de grandes squall.
La mesa de Agustn Scilla (d), es el frontispicio de su obra, retrata es "sentido", que muestra la "vana especulacin" cul es la verdadera
origen de los fsiles.

A la luz y iconograft en su obra Lithographiae wirceburgensis (1726) algunos "fsiles"

esculpidos y enterrados por sus estudiantes, o pin probablemente, como sugiere la literatura,
algunos de sus colegas universitarios (Edwards, 1976).
Aunque valorando positivamente tambin es la contribucin de los partidarios de la teora
inorgnica, si no otro perche proporcionaron apreciables documentacin y mantennero vivo
es debate sobre los fsiles, no se puede subestimar es mrito de quien, libre de prejuicios,
hornos una interpretacin correcta sobre la base de observaciones naturales que, assurte
posteriormente a mtodo, habran constituido es semilla de una sorprendente revolucin
cultural.

1.2.3 - Teora de la gnesis orgnica

Senofane (siglo VI a.C.) 6 citado en Literatura como es el primer autor que observo la
presencia de conchas y huellas de pescado por montaas del interior de las islas de Paros,
Malta y en los alrededores de Siracusa. Pitagora (siglo VI a.C.), como refiere Ovidio (43
a.C. - 18 d.C.), entiendo la presencia de conchas de las montaas como prueba de que un

tiempo haban sumergidas. El referencia pin claro y fcilmente disponible a sin embargo lo
de Erodoto (siglo IV a.C.) que en sus Historiae, sealando la presencia de conchas marinas
en el interior egipcio, que concluyeron que les haban sido sepultados por el mar que un
tiempo deba haber invadido esas zonas. Se trataba de una interpretacin exenta de
prejuicios basada nicamente en el buen sentido.
La teora del origen orgnica de los fsiles se afferme sobre todo, al menos inicialmente,
gracias a los partidarios del diluvio universal. La presencia de conchas y otros restos de
organismos marinos en las colinas fue asumida por los Patristi y en particular por
Tertuliano (155-222 d.C.) y pin tarde por Pablo Orosio (III- siglo IV d.C.) como prueba de
este acontecimiento y por tanto, como argumento de la sinceridad del relato bblico.
Esta posicin fue asumida por restauracin D'Arezzo (siglo XIII) y, como teora
Diluviale, encuentro partidarios hasta la segunda meta del setecientos. No todos los
naturalisti recurrieron Peral al diluvio para explicar la presencia de los fsiles en las colinas
o las montaas.
Y singular que precisamente es filsofo musulmn Avicena (980-1037), casi unnimemente
Citado como uno de los autores medievales que retomaron la interpretacin aristotlica,
hubiera realta interpretado los fsiles correctamente como restos de antiguos organismos sin
hacer ninguna alusin a la Teora Diluviale, en el contexto de una visin geolgica muy
evolucionado para es su tiempo. Como refiere Edwards (1976), algunas partes de sus
escritos fueron completamente deformadas los Escolsticos, que intercambiaron su
descripcin de la accin incrostante las fuentes calizas como referencia la teora de la vis
plstico.

A Leonardo Da Vinci (1452-1519) se debe la primera interpretacin racional de los fsiles

en el contexto de un modelo paleoambientale y geolgico que precorreva de al menos dos
siglos la historia de las ciencias geolgicas y anticipaba directamente James Hutton (
1.2.7). En refutar felizmente la teora del origen inorgnica de los fsiles y la teora
diluviale, Leonardo no slo demuestra poseer la nocin de capa y de estratigrafa
(doscientos aos antes de Stenone), pero sugiere observaciones sobre la posicin de vida de
los moluscos, sobre el crecimiento de las conchas y sobre su disposicin en capas que
precorrono la tafonomia y la paleoecologa (Cap. 2 y 6): "Las valve de estos moluscos,
despus de que sus interlocutores blandos se han deteriorado, han sido rellenadas con barro
y del mismo modo que es barro circundante se pietrifico, tambin el lodo penetraron al intemo
la concha a travs de las aberturas, se convirti en roca" (Cdigo Hammer, gia Leicester M.S.F. Folio 79
anverso).
Las mismas conclusiones de Leonardo llegaron tambin Girolamo Fracastoro (1478?- 1553), Bernard
Palissy (1510-1583) y Ferrante Imperato (1550-1625): Los fsiles eran interpretabili a travs de las
observaciones naturales sin ninguna necessity de recurrir a la filosofa o al relato bblico. La primera
ilustracin de fsiles italianos se remonta a Imperato (1599).
Una de las dificultades mayores de la teora orgnica era, evidentemente, la de interpretar correctamente
esos fsiles que no presentaban ninguna analoga con los animal vivientes entonces conocidos, como por
ejemplo las amonitas (ammonis cornu agrcola). Y comprensible que algunos autores, por ejemplo
Jernimo Cardano (1501- 1576), interpretassero correctamente algunos fsiles "pit fciles", como las
conchas de moluscos del terciario, y hubiesen recurrido a la teora de la generacin espontnea para
Explicar fsiles pit "difciles".
Y ciertamente verdadero, como ha dicho Martin Rudwick (1976), que las primeras correctas
interpretaciones de Erodoto a Leonardo, Palissy, Fracastoro etc., eran todas vinculadas a fsiles cenozoici,
por tanto relativamente recientes, y constituidos para el pit de conchas cuyo origen " orgnica" era pit
fcilmente previsible. Pero esto no quita mritos (como parece sugerir Rudwick) a los primeros autores
que interpretarono

Correctamente al menos una parte de los fossil. Tanto pit que estos fsiles "fciles" estaban a disposicin
de los naturalisti (contemporneos o posteriores) que optarono para la gnesis inorgnica. No se pue que
apreciar la obra de Agustn Scilla (1639- 1700), uno de los partidarios de la teora orgnica, y es ttulo
significativo: "La vana especulacin disingannata el sentido " (1670) que dio a su tratado sobre los fsiles
(fig. 1.1 d).
Entre los pit influyentes partidarios del origen orgnica debe recordarse Fabio Columna, quizs es primer
autor (1616) que puso en informe y iconografe juntos las formas fossil y las vivientes pit afines, uti7ando
la misma nomenclatura (fig. 1.1 b). Columna fue probablemente tambin uno de los primeros autores a
comprender la relacin entre los modelos de interior, las impresiones exteriores y las conchas y a
reconocer, despus de Leonardo, las glossopetrae como dientes de tiburn (fig. 1.1 c).
Martin Lister (1638-1712), uno de los mejores naturalisti de su tiempo capaz de apreciar con
conocimiento de causa las profundas semejanzas entre los organismos vivientes y sus "similares
pietrificati", arrive a negar el origen de orgnica de los fossil. Su opcin para el origen inorgnica
no obstante, basada en vanas especulaciones, pero sobre temas que habran sido abordados y resueltos
posteriormente. En particular, dos de estos puntos resultan importantes para poner a fuego los problemas
que la paleontologa
Tuvo que afrontar posteriormente. Lister encontraba fsiles diferentes en los distintos affioramenti. El
hecho de que capas diferentes, por razones de fachada o de ETA, contienen fsiles diferentes establecer
un punto clave para la paleontologa, sino para Lister este pareca inexplicable y representaba una prueba
para sostener que los fossil se haban formado con un proceso inorgnico en su lugar en cada roca. l
Observo adems, que muchos de los fossil ingleses no tenan que vagas semejanzas con las especies
actuales. Esta objecin fue reanudado por John Ray (1628-1705), quizs es pit gran naturalista del '600,
que sacadas detallado es problema del origen de los fsiles teniendo en cuenta tambin las observaciones
de Lister. Ray arrive a admitir el origen de orgnica de los fsiles y, para superar la pit importante
objecin de Lister, fue obligado a examinar la possibility de fenmenos de extincin. II concepto de
extincin era evidentemente muy "peligroso" porque, en mentality del tiempo,
(imagen)
Fig. 1.2 - R. Hooke fue es primer autor a interpretar, hacia el final Seiscientos, los amonitas como ex vivos afines al
gnero Nautilus, facilitando, entre otras cosas, una clara definicin de la lnea lobale, the deriva de la insercin de los
diafragmas con la pared interna de la concha. Esta mesa y trata del "Discourse of Earthquakes " publicado pstumo
en 1705.

Equivala a admitir que es creado no era perfecto. Ray superb este problema suponiendo
que algunos fsiles pudieran ser representados por animales vivos en otras regiones de la
Tierra y an no descubiertos.
Robert Hooke (1635-1703) fue probablemente es primer autor que admiti oficialmente
La instabilita la corteza terrestre con grandes variaciones paleogeografiche, que l
atribuidas a terremotos y vulcanesimo. Sobre esta base, el autor justificaba no slo la
presencia de fsiles en montaas como los Alpes (una de las objeciones pia importantes a la
teora orgnica), sino tambin los fenmenos de extincin y la possibility de aparicin de
especies nuevas. La de Hooke no era pen) una visin evoluzionistica, sino un intento de
conciliar la visin fissista con un modelo pia dinmico que tuviera en cuenta la realty los
fsiles. Se debe a Hooke la primera interpretacin de las amonitas como restos de
organismos afines al gnero Nautilus, que precisamente en aquellos aos fue descubierto en
el Ocano ndico (fig. 1.2). Hooke fue tambin es primer autor a utilizar es microscopio y a
reconocer los primeros foraminiferi fsiles. Entre sus mritos cientficos, que transcienden
es significado paleontolgico, figuran las primeras observaciones sobre la estructura
anatmica de las maderas fossilizzati e incluso un intento de clasificar las plantas fsiles a
travs de su anatoma.
Con el comienzo del siglo XVIII es debate sobre el origen de los fsiles era ya terminado,
con el pleno la superacin de la tesis del origen inorgnica. El altalena las interpretaciones,
si prescindiamo los tiempos anteriores a Leonardo, es decir consideramos slo el perodo en

que ii debate fue pia encendida, era duracin pia de doscientos aos. La historia de
las glossopetrae, reconocidas como dientes de tiburones por Leonardo, interpretadas por
Gesner (1558) como inorgnicas, reinterpretate por Columna (1616) y pia tarde desde
Stenone (1667) como dientes de tiburn (fig. 1.1 c), constituye un ejemplo significativo.

1.2.4 - la introduccin del mtodo de nomenclatura binomia

Tanto en la antigueedades clsica que en el Medievo, los autores no sintieron nunca la
necesidad de una clasificacin ordenada de las especies animales y vegetales que
descubran y elencavano. As, por ejemplo, las plantas fueron estudiadas y agrupadas por
sus propriety medicamentos. El nmero de las especies conocidas, tanto en zoologa que en
botnica, hasta el comienzo del renacimiento no haba aumentado mucho respeto a los
conocimientos de antigueedades clsica y el mismo concepto de especie era bastante
impreciso. Con el comienzo de las grandes exploraciones geogrficas y con el renovarse de
inters naturalista, el nmero de las nuevas formas aumente en progresin geomtrica y se
puso as la necesidad de aclarar es concepto de especie y de agrupar las especies en forma
ordenada sobre la base de sus caracteres. A Linneo (Karl von Linne, 1707-1778), y en parte
a su precursor Ray, se debe es mrito de la primera definicin cientfica de las especies que,
conforme a la cultura de la poca, era considerada una estructura creada perfecta desde el
origen del mundo e inmutable en el tiempo.
La base de la clasificacin linneana se encuentra la especie, que viene indicada con dos
nombres que ii primer indica el gnero y es segundo y es el nombre especfico. Por Linneo
en adelante, todas las especies fueron indicadas siempre con dos nombres: Panthera leo,
Felis catus, Arctica islandica, etc.. A su vez todos los gneros afines fueron reunidos en la
Unita jerrquicamente superior, la orden por Linneo, los rdenes en clases y las clases en
los reinos ( 3.3 y la nota 3.1).
El mrito esencial de Linneo fue aquel de haber puesto a punto un mtodo conceptualmente
Sencilla pero eficaz que permita clasificar plantas y animales en unity ordenadas
jerrquicamente y por tanto de " absorber ", sin confusiones, la enorme cantidad de datos
que estaba incesantemente affluendo, no solo las investigaciones zoologiche y botnicas,
pero ahora tambin para la investigacin paleontologica. La metodologa linneana permiti
por primera vez de reconocer el orden natural del mundo de los vivientes, orden natural que
Linneo constitua es dibujo, el acto creativo de Dios.
Linneo fue consciente de la existencia de especies deperditae, coi6 no m-4 conocidas, pero
fue ms bien reacio a reconocer es problema de las extinciones. l no hizo recurso al
diluvio para interpretar los fsiles y aunque no azar hiptesis que podan estar en
contradiccin con la tradicin bblica, fue consciente de la dimensin temporal que estaba
documentada la sucesin de los capas fossiliferi.
El sistema linneano, como 6 previsible, fue fundamental para el progreso de los estudios
paleontologici. Su puesta a punto lleg precisamente cuando se acababa de reconocido es
significado de los fsiles, como ex vivos y era ya inderogable tambin en paleontologa,
adems que en zoologa y botnica, la necessity de "ordenar" las enormes cantidades de
fsiles que ya fueron encontrados. Desde entonces, en su calidad de ex vivos, los fsiles
fueron insertados en los esquemas tassonomici la zoologa y botnica.
1.2.5 El descubrimiento "oficial* las capas
-

Con la obra de Stenone (Niels Stensen, 1638-1686) fue puesta a punto la base terica para
comprender, pia de un siglo despus de Leonardo, el verdadero significado de los fsiles y
su relacin con las ciencias geolgicas. El punto de partida del modelo de Stenone consiste
en la observacin de que los fsiles estn contenidos en capas similares a los que hoy se
depositan en aguas fangose. Por ello, el autor dedusse que los estratos de la superficie
terrestre se estaban colocados en agua y que los fsiles eran restos organogeni incorporados
durante la sedimentacin. Por primera vez, independientemente de Leonardo, pareca claro
que la presencia de fsiles en las montaas no significaba simplemente que estas un tiempo
fueron sumergidas, pero que las capas que las constituan se haban formado en el mar y
contenan los restos de los antiguos organismos que lo popolavano. Por la observacin
directa sobre la gnesis de las capas actuales, Stenone lleg a la formulacin de los famosos
tres principios que, oportunamente enmendados, estn todava a base de la moderna
geologa (fig. 1.3):
1) Puesto que las capas se forman en sucesin vertical, el autor dedusse que en una
sucesin de la capa subyacente deba ser pia antiguo de lo flotante (principio de
superposicin). Este principio slo tiene en cuenta del proceso gentico de las capas
y, obviamente, no 6 aplicable cuando se produzcan posteriormente movimientos
tettonici que pueden invertir es su orden.
2) 11 segundo principio (orizzontalita las capas) sostiene que una capa en el momento de su
deposicin 6 siempre horizontal. Esta afirmacin, aunque todava de validity general, 6 por
considerar con mayor cautela. Por ejemplo, las capas que se forman en un frente deltizio o
al frente de una plataforma carbonatica son sensiblemente inclinados hacia el mar (fig. 1.4).
3) Con el principio de la continuity lateral Stenone busco de generalizar la correlacin
Los depsitos terrazzati que a menudo en los valles afloran los opuestos vertientes y que el
tiempo de su origin deban ser continuos. El autor con este " principio " seal que las capas
presentaban inicialmente una forma tabular y que se assottigliavano lateralmente o
terminavano bruscamente contra las orillas del
(imagen)
Fig. 1.3 - este famoso esquema del 1669, probablemente la primera seccin geolgica que nunca public, ilustra es modelo de
Stenone y en particular sus tres princlpi y la opinin, entonces comn pero errnea, que la erosin procediese de regla desde el
interior de la Tierra. El esquema, que se refiere a la geologa de la Toscana, ilustra a travs de 6 Figuras (por 25 a 20) 6 fases de la
historia de la Tierra. La fig. 25 retrata la situacin inicial en que las capas eran todava integre y horizontales, la Fig. 24 muestra es
Resultado de los procesos erosivi dentro de la Tierra, debidos al fuego y al agua, la Fig. 23 interpreta la inclinacin de las capas y la
formacin de las montaas y valles como debido al hundimiento de la capa superior; la Fig. 22 muestra los nuevos estratos marinos
que se estn sepultados en el interior de los valles; las figg. 21 y 20 ilustran de nuevo la erosin intern y es la cada de las capas
superficiales con la formacin de colinas y valles.

La cuenca donde se haban depositado. La erosin poda tras destruir la mayor parte de las
capas, dejando sin embargo testimonio de su originaria de continuidad.
De conformidad con las creencias del tiempo, en el modelo de Stenone la accin erosiva de
las capas no era atribuida a los agentes atmosfricos, sino a los terremotos, los fuegos y de
las aguas que habran actuado por debajo de la superficie terrestre. Esta accin erosiva
(imagen)
Fig. 1.4 - Capas con fuerte inclinacin primaria se colocan al frente de una plataforma carbonatica o de una escollera coralligena que
prograda hacia es mar. El grado de inclinacin depende de la textura de los sedimentos. Se trata de un esquema simplificado que no
considera fenmenos tettonici o eustatici.

Interna se manifestara en la superficie exterior dando lugar a cadas y provocando

La inclinacin de las capas. Pues los tres principios, que derivan de la observacin
naturalista directa, constituyen la nica parte an vlida de este modelo.
La obra de Stenone para sus tiempos era verdaderamente revolucionaria perche osaba
poner en duda es principio de la stability la tierra; detectar cambios significaba detectar

imperfecciones en la creacin y este era un tema no bien acepto por society del tiempo. El
autor, sin embargo, escribi expresamente que es su modelo no estaba en contradiccin con
la versin ofrecida por la Biblia y admita la existencia del diluvio universal.
1.2.6 - el rebasamiento de la Teora Diluviale
En el setecientos numerosos autores, entre los que Lzaro Moro (1687-1764) y Antonio
Vallisneri (1661-1730), comenzaron con argumentos diferentes a desmantelar el modelo del
diluvio, an sostenido por algunos ilustres epigoni, como por ejemplo John Woodward
(1665-1728). Y implcito que el argumento mas importante y conclusiva era innata
precisamente en la obra de Stenone. La comprensin del concepto de capa y el comprobar
que existan pit' capas fossiliferi equivala a admitir la existencia de pitt diluvi y a
contradecir abiertamente la versin bblica de un nico diluvio universal.
Con el inicio del '700 es mundo cientfico estaba ya dispuesto a aceptar hiptesis que
hicieran a menos del diluvio y indagassero sobre la historia de la tierra inspirndome
nicamente por la observacin naturalista. Entre los precursores de esta nueva visin se
puede recordar el arcipreste de veronese Santiago Espada, experto de ciencias geolgicas y
Autor de varios escritos de paleontologa, (como Corporum lapidefactorum agri veronensi del
1744) que fue entre los primeros, a pesar de su posicin de religioso, a demostrar que los
fsiles son antidiluviani y a apoyar la independencia de la investigacin geolgica en el
relato bblico.
Todas estas nuevas ideas, en buena parte blasfemas por la mentality del tiempo, aparecen
recogidas de Georges Buffon (1707-1788) en su Histoire Naturelle, cuyo primer volumen fue
publicado en 1749. Con Buffon se afirma la tendencia a ignorar el diluvio anziche a negarne
la existencia. El diluvio constitua un acontecimiento sobrenatural, sea como causa como
efecto, y por tanto no poda ser considerado en el debate cientfico. Un punto clave
verdaderamente innovador de la obra de Buffon y constituido por un primer pero
significativo esbozo del principio de attualismo (Ventana 1.1), que luego sara retomado,
desarrollado y aplicado como principio fundamental de las ciencias geolgicas por James
Hutton y Charles Lyell: para comprender y estudiar la historia de la Tierra, es necesario
estudiar sus procesos actuales.

1.2.7 - El problema de eta de la Tierra

Los clculos de James Ussher (1581-1650), Arzobispo de Armagh en Irlanda, que evaluaba
Feta de la Tierra en torno a seis mil aos sobre la base del relato bblico, estaban siempre
consideraron, desde su elaboracin, con gran respeto y comnmente aceptados hasta el '700.
La revolucin copernicana, es la superacin de la concepcin de la perfeccin del cielo y
los cuerpos celestes, la interpretacin newtoniana del Sistema Solar basada en la teora
gravitatoria y la hiptesis del origen del sistema solar de Immanuel Kant (1755) haban pia
o menos implcitamente preparado el sustrato cultural para es superacin de esa visin poco
naturalista de la historia de la Tierra. La exigencia hacia la bsqueda de las leyes que
gobiernan los fenmenos naturales se converta siempre pia interrogada.
En Epoques de la Nature de Buffon (1779) se observan gia las claras intuiciones sobre el
proceso de evolucin biolgica (sucesin de fauna y de las flore, extinciones) encerrado en
una historia de la tierra muy pia larga de lo que entonces se quera admitir. Inspirndome en
una obra de Gottfried Leibniz (1646-1716) en que eran tratados los diferentes estadios
evolutivos de la tierra y en especial la fase de enfriamiento, Buffon esegui los experimentos
sobre el enfriamiento de globos de metal y lleg a la conclusin de que la tierra no deba

tener un eta inferior a 70.000 aos, aunque observando las sucesiones sedimentarie era
llevado a atribuirle una eta no inferior a un milln de aos. El haber planteado en forma
autorizada es dudoso que la Tierra era muy piadosa antigua de lo que poda sugerir la
tradicin bblica constituye uno de los contribuciones pia significativos de su obra a las
ciencias geolgicas y a la paleontologa. Desde entonces es sospecha de que la tierra deba
ser muy piadosa antigua acquiste siempre pia vigor.
Entretanto, tambin la geologa estaba dando los primeros pasos, aunque siempre anclada a
la tradicin bblica. Johan Lehmann en 1776 propuso por primera vez una clasificacin de
las montaas en tres categoras que se estaran formadas en tiempos diferentes: las
montaas con filones metlicos, las montaas estratificados y finalmente las montaas
heterogneas, post-diluviane.
El descubrimiento del vulcanismo fsil en torno a la meta del '700, a parte es su valor
intrnseco, importantes contribuyen desproporcionadamente en forma decisiva en la
correcta impostacin del problema de tiempo. Al mismo Jean Etienne Guettard, que
descubre en primer lugar es vulcanismo fsil en Auvernia (Francia), apareci extrao que
las manifestaciones volcnicas no eran mencionadas en la historia de la regin. La
conclusin comincie a parecer obvia de los investigadores del tiempo: aquellos fenmenos
vulcanici deban ser muy antiguos. Los seis mil aos de la tradicin bblica se convertan
cada vez menos aceptables y la audaz (para aquellos tiempos) hiptesis de Buffon siempre
pit creble.
Con Juan Arduino (1713-1795), profesor de mineraloga en la universita de Padua, se arrive
al concepto de cronologa relativa. El autor divididas las montaas en primarias,
secundarias y terciarias, aproximadamente con los mismos criterios de Lehmann, pero
liberar el significado de "primario" del concepto de creacin: primario no significaba
primigenio, pero significaba slo que era pia antiguo de secundario.
En 1788, es decir, el mismo ao de la muerte de Buffon, fue publicada The theory of the
Earth de James Hutton (1726-1797), que verdaderamente se bares rastrear el nacimiento
oficial de la geologa. Se trata de una obra construida sobre el principio del uniformismo
(Ventana 1.1), gia introducido aunque slo en forma intuitiva por Buffon. En resumen,
segn Hutton, los grandes fenmenos que vemos los efectos, por ejemplo las montaas, se
es producto de la accin, en un largo perodo de tiempo, de las mismas causas que vemos
hoy operar sobre la tierra. El estudio del presente se podra reconstruir el pasado. Por
ejemplo Hutton (1794) no tuvo dificultades a atribuir a transporte glacial los lmi errticos
de la cadena del Jura, pero su intuicin, no fue aceptada unnimemente antes de al menos
20-30 aos.
El autor reconoci primero y college en forma consecuente los procesos de sedimentacin,
diagenesi, elevacin y formacin de las montaas con los fenmenos erosivi que
plasmavano la superficie terrestre. La morfologa de la tierra estaba en perpetuo
movimiento. Este modelo, completamente revolucionario en su conjunto, implicaba que la
Tierra era antiqusima. Todo esto suscito grandes polmicas perche la mayora de los
Autores todava estaba ligada al relato bblico.
Por Hutton en adelante, mientras sala siempre ms claramente es relacin
temposuccessione stratigrafica, es problema de eta de la Tierra, salir de la eta la aparicin
del hombre y el relato bblico, fue objeto de un apasionado debate. Las estimaciones
fluctuaban por un tiempo ilimitado y no evaluable (Hutton), a 300 millones (Darwin), 600
millones (T. Meade Mellard), 100 millones (Lord Kelvin), 10 millones (P.G. Tait) de aos.

Si se prescinde de las hiptesis del fsico Tait, que tuvo del resto poco despus, este
intervalo temporal era suficiente para " contener ", al menos conceptualmente, la sucesin
de capas y las faune, que ya hubiera sido incomprensible si comprimido en un tiempo de
70.000 o peor de 6.000 aos.
Al de las polmicas y las disputas tcnicas y metodolgicas suerte tambin entre los fsicos,
el debate que ando desarrollndose entre fsicos y gelogos en la segunda mitad del siglo
XIX y de gran inters, en lo que vino a implicar el problema del significado ell el
uniformismo. Mientras por un lado, los gelogos intentaron llegar a una datacin
aproximada a travs de la supuesta velocidad de los fenmenos de erosin o de
sedimentacin, los fsicos basarono sus estimaciones sobre la disipacin de energa por
parte del sol, la refrigeracin del calor interior de la tierra, el clculo de la friccin de marea
y el contenido de sodio en los ocanos. Todos estos mtodos pero eran fundados sobre bases
tericas hoy no pia aceptables. La evaluacin de los fsicos mas cercana a las estimaciones
de los gelogos no superaba los 100 millones de aos (Lord Kelvin). Esta evaluacin,
expresada inicialmente como omolto probable", se convirti siempre pia dogmtica con el
proceder de la polmica. La objecin fundamental que los fsicos dirigieron las
estimaciones de los gelogos se refera a la improponibilita del uniformismo como
entendido por Charles
Lyell (1797-1875), el pia influyente exponente del modelo de Hutton. Era
saber inadmisible que los fenmenos de erosin y sedimentacin, o todos los dems
procesos fsicos de la Tierra, hubiesen tenido en el pasado velocidad constante. Las
evaluaciones de los gelogos sobre eta de la tierra a travs de la velocidad de sedimentacin
o de erosin parecan carentes de fundamento. Charles Darwin (1859), por ejemplo,
formular su estimacin de 300 millones de aos sobre la base de la supuesta velocidad de
erosin de una estructura geolgica en la regin del Weald, en la Inglaterra sur oriental.
La mejor defensa de la posicin de los gelogos vino por Thomas Huxley (1825-1895)
Es que, con genial intuicin, avanze alguna duda sobre las bases tericas sobre los cuales
eran
Basados en los clculos de los fsicos. La observacin de Huxley deba pronto resultar
verdaderamente
Proftica! El descubrimiento de la radiactividad (Henry Bequerelios, 1896), y por tanto una
Fuente de energa hasta entonces desconocido, conduce, como inmediata consecuencia, a la
superacin
Del Modelo de Kelvin, basado en la hiptesis de que toda la energa del Universo fuese
De origen gravitatoria. Caan asi completamente sus evaluaciones sobre la eta de
Sol y la tierra. Unos diez aos despus el descubrimiento de la radiactividad, Ernest
Rutherford
(1871-1937) llegada a la conclusin de que los procesos de desintegracin radiactiva
Podan ser utilizados para determinar la eta de la Tierra. Aunque entre datos contrastantes
Y polmicas inevitables, es problema de eta de la tierra estaba ya dirigio
En el camino correcto.
Como hizo observar Arthur Holmes (1913), tanto los fsicos que los gelogos para poder
calcular Feta de la tierra deban imaginar una velocidad uniforme de los procesos. Esta
condicin no poda ser aceptada ni por los fenmenos de erosin y sedimentacin, ni por los
fenmenos fsicos utilizados por los autores, sin peral excepcin para la radiactividad. La
velocidad de desintegracin de los elementos radiactivos de corta duracin, era constante en
tiempos breves y se poda suponer razonablemente que la velocity de decadencia era
uniforme tambin para los elementos radioactivos de larga duracin. Gia en 1917 Joseph
Barrel pblico una primera escala cronolgica del Fanerozoico.

La Larga polmica sobre la eta de la tierra y las etapas de su historia, que se put) ampliar la
publicacin de la obra de Buffon hasta los dos primeros decenios del siglo XX, era ya
concluido. Desde entonces es problema de la datacin " absoluta" de las rocas de la tierra
ha quedado firmemente anclado al fenmeno de la radiactividad y los "retoques" tambin
muy importantes sobre datazioni seran slo una consecuencia de las innovaciones tcnicas.
Se trata evidentemente de una historia muy compleja, difcilmente simbolizada en forma
sinttica. Dos aspectos, sin embargo, destacan:
1) Por primera vez un problema de base de las ciencias geolgicas y la paleontologa puerto
a la implicacin de todas las ciencias, la matemtica y la fsica en la qumica, la biologa, en
la astronoma. El progreso de las ciencias geolgicas fue anclado al progreso cientfico
general.
2) El debate puerta, como consecuencia directa, a una mejor comprensin de la
documentacin geolgica y a una clara puesta a punto del principio de uniformismo
(Barrel, 1917) casi 50 aos antes del descubrimiento del significado "hbrido" por
parte de Hooykaas (1963), Simpson (1963) y Gould (1965) (Ventana 1.1).

1.2.8 - fsiles y capas

En el ltimo decenio del siglo XVIII, fuera de toda polmica cientfica, un ingeniero ingls,
William Smith (1769-1839), que con toda probability nunca haba ledo Stenone, observo
que en los alrededores de Bath (Somerset, Inglaterra) la sucesin de los capas presentaba
siempre el mismo orden y que cada siguiente "paquete" de capas se caracterizaba por un
particular y peculiar de contenido de fsiles. Por primera vez se comprendi que una
sucesin de capas poda dividirse basndose en los fsiles. Por tanto, los fsiles podan ser
utilizados para la asociacin, 606 para establecer la contemporaneity de una sucesin de
capas que se haban formado en zonas distintas (Cap. 8).
Casi simultneamente, Georges Cuvier (1769-1832) y Alexander Brongniart (1770-1847)

llegaron a las mismas conclusiones (1808) sobre el valor stratigrafico los fsiles; las
conclusiones de los dos autores franceses concernan pero una temtica pia amplia que
inclua tambin es significado paleoambientale los fsiles. Trabajando sobre las
formaciones de la cuenca de Pars (Paleogene), los dos autores fueron capaces de demostrar,
sobre la base de una interpretacin en clave attualistica, la existencia de una sucesin de
paleoambienti marinos y lacustres. Puesto que la transicin de un paleoambiente a otro
pareca brusca, los dos autores rehusaron es principio huttoniano una gradualita los
acontecimientos, en la prctica, en la obra de los dos naturalisti y en el siguiente modelo de
Cuvier editado en 1812, la Tierra era caracterizada regionalmente por bruscas variaciones
ambientales, verdaderas "revoluciones", que succedevano intervalos de estados.
Precisamente estas "revoluciones" habran provocado los fenmenos de extincin. La
repoblacin habra ocurrido por regiones contiguas no afectadas por estos acontecimientos
(invasin o retirada de las aguas marinas), a travs de un fenmeno de migracin (Ventana
1.1).
Ya en 1801 Cuvier, seis aos despus de su asuncin al Museo de ciencias naturales de
Pars, haba llegado a documentar en forma inapelable es fenmeno de las extinciones. Por
lo que la explicacin de Ray, que calculaba la presencia de especies fsiles an en vida en
regiones de la tierra no del todo exploradas, era tericamente plausible, era evidente que no
era mas suficiente. Era insostenible tambin en el inicio del siglo XVIII que, por ejemplo,

nos pudieran ser rebaos de Mammuthus primigenius en alguna localidad apartadas de la Siberia
o de Alaska o que los Glyptodonti popolassero an reas remotas de Amrica del Sur.
Cuvier veo explcitamente tambin la hiptesis evolutiva, es decir, la modificacin de las
especies, pero se decidi por una sucesin de fenmenos de extincin y de repoblacin para
migracin. Las especies migrate que ripopolavano una cierta regin eran especies
preexistentes y no nuevas.
Su teora de las "revoluciones>>, por lo que se resienta naturalmente de los conocimientos
del tiempo, pero contiene elementos de gran inters que emergen tambin en la literatura
moderna. Adems, no se bares acusar Cuvier de dogmatismo, pues su teora era fruto de
observaciones empricas y no de una visin aprioristica.
Georges Cuvier a recordado justamente como es fundador de la paleontologa de
vertebrados y de la anatoma comparada. 11 coordinacin perfecta de los rganos era, por el
autor, la caracterstica esencial de los organismos vivientes: todas las partes estaban
altamente integradas para obtener un "mecanismo" funcional. Esta peticin origin que
ninguna parte poda mover por s misma independientemente de las dems. Precisamente
esta lnea de pensamiento lleva Cuvier a enunciar y aplicar directamente, y con gran xito
en la investigacin paleontologica, es principio segn el cual "cualquier animal bares ser
reconocido a travs de cualquiera de sus partes (fig. 1.5).
Alcide D'Orbigny (1802-1857), alumno de Cuvier, lleg a reconocer 27 unida stratigrafiche,
indicadas como planes, cuyos lmites eran definidos por otras tantas catstrofes seguidas
de otros tantos episodios de creacin. Este modelo bares parecer hoy muy ingenuo;
recurdese perb que la obra de D'Orbigny sent las bases de la moderna estratigrafa y que
las subdivisiones por l propuestas corresponden realmente a grandes
(imagen)
Fig. 1.5 - La reconstruccin del esqueleto del mastodonte americano obtenida por Cuvier (1806) con la aplicacin de sus nuevos
mtodos anatomici.

Fenmenos de extincin y los sucesivos episodios de radiacin adaptativa y siguen siendo utilizadas en la
clasificacin stratigrafica.
Paradjicamente es precisamente la primera verdadera teora evolutiva, elaborado por Jean Baptiste
Lamarck (1744-1829), colega pin anciano de Cuvier al Museo de ciencias naturales de Pars, que hoy nos
parece dogmtica. Lamarck intui es fenmeno evolutivo mediante la observacin de la gradualita
morfologica que presentaban las especies de moluscos, pero no produjo ninguna documentacin. El autor
insert esta su intuicin en una teora pin metafsica que cientfica y la fund sobre creencias, como por
ejemplo la generacin espontnea, gia superadas en sus tiempos aunque todava aceptadas
inflexiblemente. La evolucin biolgica es vista por Lamarck como un flujo continuo en que las especies
no son reales y corresponden a abstracciones absolutamente. En esta visin de continuo cambio y mejora
de los organismos (Cap. 4) No poda existir espacio para es concepto de extincin. La polmica cientfica
entre Cuvier y Lamarck no estaba fundada sobre la altemativa fissismo-evoluzionismo, pero precisamente
en el diferente concepto de especie y sobre la existencia misma de los fenmenos de extincin. En la
documentacin paleontologica del tiempo no pareca existir traza de la supuesta transformacin de las
especies y adems los fenmenos de extincin parecan irrefutables. La teora de Lamarck, pronto fue
rechazada por la mayor parte de los paleontologi, no importantes contribuyen desproporcionadamente en
absoluto, pues, a crear un ambiente favorable a la aceptacin de la ya inminente teora evolutiva
darwiniana.
Paradjicamente, fueron precisamente los estudios paleontologici de Cuvier y los paleontologi que
proseguirono las investigaciones utilizando sus mtodos (como por ejemplo Richard Owen, 1804-1892) a
fomire, dentro de pocos decenios, las pruebas paleontologiche de la evolucin.

1.2.9 Paleontologa y ciencias geolgicas

-

A comienzos del siglo XIX era gia evidente la possibility de tiles77are los fsiles para " clasificar " la
sucesin de las rocas sedimentarie en unity y por tanto la possibility de conelare los estratos rocosos, que
affioravano en locality tambin muy distantes entre s ( 8.5.2). Se haca as oficialmente operativo e
indiscutible es vnculo entre la paleontologa y las ciencias geolgicas, aunque la explicacin de la
relacin entre las capas de sedimentos y es su contenido en fsiles an era fruto de interpretaciones
contradictorias.
Con Cuvier se afirmo por primera vez el estudio de los caracteres anatomo-fisiolgicos de las especies
fsiles, pero esta orientacin paleobiologico permaneci confinada, tambin en la literatura posterior, al
estudio de los vertebrados que, por otra parte, eran slo ligeramente utilizados en estratigrafa. Un
enfoque paleobiologico al estudio de los invertebrados fsiles se afferme slo despus de pit de ciento
cincuenta aos, no antes de los aos '60 de nuestro siglo. Este retraso en el "descubrir" es significado de
los fsiles en la
Su dimensin biolgica de ex vivos a simplemente una consecuencia de la falta, por mucho tiempo, de
una adecuada documentacin sobre los organismos actuales. Y claro es que es problema del significado
autoecologico y sinecologico los fsiles (Cap. 6) No poda ser abordado antes de haber adquirido una
cierta cantidad de documentacin de los vivientes. As por ejemplo la paleoecologa los paleoambienti
marinos, como disciplina en s mismo, tuvo origen slo despus de los trabajos de Petersen (1913) y
Thorson (1957) y tambin hoy es su progreso a estrechamente dependiente de las nuevas adquisiciones en
el mbito de la biologa marina. Las fechas de publicacin de los ya clsicos trabajos de Schafer (1964)
sobre la actuopaleontologia del Mar del Norte y de Stanley (1970) sobre la adaptacin

morfofunzionale de bivalvos, diseados para proporcionar una base attualistica los trabajos
de paleobiologia s.1., documentan indirectamente es retraso de los estudios paleobiologici
(Cap. 6).
Por piti de ciento cincuenta aos los estudios paleontologici sobre invertebrados han
quedado anclados, aunque con algunas notables excepciones, a una fase descriptivosistemtica que encontraba su aplicacin en la clasificacin biostratigrafica las sucesiones
sedimentarie.
El redescubrimiento de los fsiles, como ex vivos no se ha determinado disminuido es valor
como indicadores stratigrafici, incluso ha permitido mejorar los mtodos y las
interpretaciones stratigrafiche.

Ventana 1.1 UNIFORMISMO Y CATASTROFISMO

-

La enunciacin del uniformismo por parte de James Hutton fue profundamente innovadora,
en cuanto svincolava la investigacin geolgica de hiptesis sobrenaturales o imaginativas y
eliminaba la dicotoma, entonces imperante, entre presente y pasado. Planteaba adems en
forma evidente, es problema de eta de la tierra; si su morfologa, sus montaas, sus valles
eran es resultado de los procesos que vemos hoy en accin, su eta deba evidentemente ser
antiqusima.
El principio de uniformismo era gia enunci en 1750 por Buffon (aunque no formaba parte de un
modelo orgnico) y fue aplicado prcticamente por Leonardo y, al menos en parte, por
Stenone y muchos otros autores. Slo con Hutton se convirti peral es fundamento
indiscutible de las ciencias geolgicas. Lye11 fue es mas influyente partidario de la geologa
huttoniana, pero es su concepto de uniformismo se certificado en posiciones muy mas
rgidas (y criticables) de las de Hutton. Siguiendo el anlisis crtico de Stephen Gould
(1965, 1984) que recoge las observaciones de otros muchos autores, tambin del siglo
pasado, el uniformismo de Lye11 contiene 4 distintas nociones de uniformidad:
A) la uniformidad de las leyes de la naturaleza en el tiempo y en el espacio;
B) la uniformidad de los procesos geolgicos;
C) la uniformidad de la velocidad de los procesos;
D) la uniformidad de las condiciones.

El punto a expresa una afirmacin metodolgica aprioristica y no demostrable, pero es

inevitable. En efecto, si las leyes variaran en el tiempo y en el espacio, no sera posible i1
procedimiento inductivo que constituye es fundamento de la ciencia. El punto a expresa,
pues la enunciacin mas sencilla (e irrenunciable) del uniformismo de Hutton y Lye11: las
leyes de la fsica no dependen de ello el tiempo ne el espacio y operaban en el pasado como
operan en el presente.
El punto b afirma que los procesos geolgicos en acta son los mismos que hicieron en el
pasado. Si las causas que vemos hoy en la obra son suficientes para explicar es pasado, no y
"racional" inventarne otras. Y sin embargo implcito, en una acepcin moderna de
uniformismo, que no se bares excluir la existencia en el pasado de procesos distintos de los
actuales.

Segundo es el punto c los procesos geolgicos en el pasado se habran desarrollado siempre

con la misma velocidad con que se manifiestan hoy. A priori no podr existir ninguna
garanta de que los procesos geolgicos en el tiempo se desarrollen a velocidad constante o
diferente. Se trata, evidentemente, de una conclusion de Lye11 basada en datos empricos y
no de una afirmacin metodolgica aceptable a priori. Este aspecto del uniformismo,
defibado uniformismo sustancial por Gould (1965), por lo que criticado tambin por
muchos autores contemporneos de Lye11, tuvo un xito notable. Actualmente, la
tendencia es de considerar este enunciado en abierta contradiccin con la
documentacin geolgica y paleontologica.

II punto d evoca la imagen de una tierra caracterizada por un dinamismo esttico: es

decir que los continuos cambios geolgicos y biolgicos no seran interpretabili como
angulares y no conduciran a verdaderos cambios en la historia de la Tierra. As,
mientras que algunas montaas estn innalzandosi, otras estn para ser destruidos por la
erosin y los sedimentos que se dilavati las tierras surgidas se depositan en las cuencas
colindantes. Conforme a esta visin, Lyell consideraba que nmero de especies de la
tierra no variaba en el tiempo; a la extincin de cada especie sera abonada la aparicin
de otra equivalente. Desde este derivaba que Lyell, aunque en su filosofa "no
progresista", admiti que cada perodo de la historia de la tierra fuera caracterizado por
una nica y reconocible combinacin de especies. Precisamente en este punto Lyell
Fun& su divisin cronolgica del Cenozoico (Ventana 8.11).
En definitiva, las ciencias geolgicas y la paleontologa, como del resto de todas las
ciencias naturales, estn firmemente anclados exclusivamente al punto a y, al menos en
parte, al punto b, reunidos por Gould (1965) en el llamado uniformismo metodolgico.
La enunciacin y el surgimiento del uniformismo llevaron al abandono definitivo de la
Teora Diluviale y las teoras centradas en la accin de mitiche catstrofes, fruto de
causas sobrenaturales. En el siglo XIX tuvo comienzo, con Cuvier, un nuevo
movimiento catastrofista que se puede definir racional, en lo que basado en datos
empricos (aunque obviamente interpretados con los conocimientos de entonces).
El catastrofismo racional de Cuvier y de su escuela fue sin embargo, considerado por
muchos, y hasta hace poco tiempo, en completa anttesis con el uniformismo de Lyell y
enterrado, como teora completamente superada, en el mismo saco las viejas teoras de
las catstrofes.

En la rgida y simplista de contraposicin entre el uniformismo y catastrofismo racional,

no se dio cuenta por mucho tiempo que sea Cuvier tanto D'Orbigny eran incansables
cantores de los puntos a y b del uniformismo lyelliano. Cuvier y D'Orbigny Fueron pues
los primeros autores que, partiendo de un uniformismo metodolgico, postularono sobre
una base emprica (pero con interpretaciones no siempre necesariamente correctas) la
existencia de acontecimientos catastrficos. II modelo de las revoluciones de Cuvier era
basado en el estudio de las sucesiones sedimentarie de la cuenca de Pars, llevado a cabo
con una rigurosa metodologa uniformista (puntos a y b). Las bruscas variaciones
observadas en la sucesin de ambientes lacustres a ambientes marinos, documentadas
por otras tantas bruscas variaciones en la composicin faunstico, estaban asignadas por
Cuvier a fenmenos de avanzada y de retirada del mar. Sobre esta base Cuvier
interpreto la sucesin de faune distintas con es fenmeno de las extinciones y de
repoblacin a travs de migraciones, de regiones vecinas. Gia de los tiempos de Cuvier,
el gelogo francs Louis-Costant Prevost (1787-1856) demostr peral, en abierto
contraste con la interpretacin catastrofista, que en la cuenca de Pars la salinita caa
avanzando hacia el Este como consecuencia de la mayor distancia del mar abierto y que,
en tal situacin paleogeografica, el paso de un medio ambiente marino a un entorno
dulcicolo poda hacerse mediante una sucesin de pequeas variaciones. Pues, es
modelo de Cuvier en realta estaba viciado por una interpretacin no aceptable de los
datos.
El modelo de D'Orbigny postulava la existencia en la historia de la tierra de 27
catstrofes, seguidas por otros tantos episodios creativos. Este modelo pue parecer
ridculo, si no se consideran los tiempos en que fue formulado y la enorme cantidad de
trabajo en que estaba basado. No olvidemos, adems, que los 27 lmites de D'Orbigny
tienen todava un preciso significado stratigrafico y que algunos coinciden realmente
con crisis biolgicas de entidad planetaria.
La revalorizacin del modelo de la escuela catastrofista racional y una consecuencia
directa de la reciente " redescubrimiento" de los acontecimientos repentinos, y a veces
catastrficos, que caracterizan la historia geolgica y biolgica de la Tierra. Estos
acontecimientos no son pia
Misteriosos y, aunque a menudo objeto de controvertidas interpretaciones, estn
integrados y integrables en los modelos unificanti la tectnica de placas y la evolucin
de la biosfera. La tendencia actual 6 la de considerar la historia de la tierra como
aratterizzata por fases de estancamiento punteadas por cambios pia exprs, tanto a nivel
geolgico que biolgico. A nuestro juicio a an prematuro aceptar en su totalidad este
modelo. La evolucin geolgica y biolgica de la tierra parece presentar, en realta, toda
la gama posible de "velocidad", la Stasi los acontecimientos catastrficos.
Actualmente no existe pia debate sobre el significado del trmino de uniformismo, que
es entendido unnimemente como uniformismo metodolgico (punto a punto b en
parte). El presente no es directamente la clave del pasado; si se quiere reconstruir una
situacin del pasado hay ricomporla slo a travs de las leyes y el estudio de los
procesos que operan en la actualidad, no transfiriendo es presente en el pasado. Para
reconstruir el "Mediterrneo" de 4 millones de aos no se pub tomar como modelo
el Mediterrneo actual, pero slo las leyes, los procesos, las causas que determinan las
caractersticas. El Mediterrneo actual se caracteriza por un considerable dficit
hidrolgico, causado por el prevalecer de evaporacin respeto a las aportaciones de los
ros y las precipitaciones, compensado por las corrientes procedentes del Atlntico y el

Mar Negro ( 9.9.7.c). La situacin del Mediterrneo de 4 millones de aos era sin duda
diferente, aunque determinada evidentemente por las mismas leyes y los mismos
procesos.
La mxima de Archibald Geikie, es presente y la clave del pasado, es sin duda an vlida si
vista en la exclusiva ptica del uniformismo metodolgico, pero debe ser completada
reconociendo que tambin es el pasado es la clave del presente. Presente y pasado, pues,
estn ligados por un inseparable relacin de interaccin cognoscitiva.
1.2.10 fsiles y evolucin: comienzo de un binomio
-

Los primeros decenios del siglo XIX es debate cientfico entre las principales corrientes
de pensamiento, de los ltimos partidarios de un acuerdo entre el relato bblico y la
investigacin geolgica (como el famoso gelogo William Buckland) a la escuela de
Lyell, de Cuvier y de Lamarck, se convirti en lo que nunca encendida. II crisol de las
ideas, que en el siglo siguiente habra permitido elaborar una teora unificadora sobre la
evolucin de la biosfera, se convirti casi completo de 11 a pocos dcadas con la teora
evolutiva de Darwin (1859) y con el descubrimiento de las leyes de la ereditarieta de
Mendel (1865) (Cap. 4). Los tiempos pen) an no estaban maduros. La obra de Mendel
permaneci ignorada hasta principios del novecientos y tambin la teora evolutiva de
Darwin, por lo que en general se hubiera aceptado con mucho respeto, no fue
inmediatamente aceptada por la mayor parte de los naturalisti. Independientemente de
las oposiciones aprioristiche de quienes vean las ideas darwiniane blasfemas, sobre
todo por sus consecuencias sobre el origen del hombre, se mantuvo el problema, gia
surgi con Lamarck, conciliar la documentacin paleontolgica con la hiptesis de una
evolucin gradual. Los fsiles no parecan aportar ninguna testimonio de la
transformacin gradual de los taxa y adems los principales phyla de los vertebrados eran
gia conocidos en el Paleozoico. El mismo Darwin era muy consciente de este problema. No pareca de
otra parte razonable asumir que la documentacin paleontologica fuera asi incompleta por no dejar de
reconocer es proceso evolutivo, al menos en sus lneas generales.
El estudio de Albert Gaudry (1862-67) sobre la fauna de mamferos del Miocene de Pikermi (Grecia)
represento realmente una etapa decisiva en la historia de la paleontologa: por primera vez la
documentacin paleontologica pareca corroborar la hiptesis evolutiva. Gaudry, aun siendo un defensor
de la existencia de las especies, crey de haber encontrado formas intermedias entre las especies y los
gneros en tiempos sucesivos. El autor, sobre la base de una precisa documentacin, fue capaz de
proponer las primeras lneas filetiche de algunas familias de mamferos y demostrar asi sobre una base
paleontologica el desarrollo del proceso evolutivo.
Dos aos despus de la publicacin del origen de las especies", en calcari litografici del Giurassico de
Solnhofen (Baviera) fue descubierto un fsil Archaeopteryx lithographica (fig. 4.27a), con caracteres
comunes a los reptiles y aves: para la primera vez la documentacin paleontologica permita imaginar una
relacin evolutiva entre dos clases.
Los estudios posteriores paleontologici, y en particular la reconstruccin de la lnea evolutiva del caballo
por parte de Vladmir Kovalevski (1842-1883) y Othenio Marsh (1831-1899), confirmaron
definitivamente que la documentacin paleontolgica constitua la prueba pia tangible de la teora
evolutiva. Con la segunda mitad del siglo XIX, tras un debate de pia de 2.000 aos, se llega por tanto a
una plena cornprensione del significado de los fsiles, como documentos nicos del largo proceso
evolutivo de la vida y de los ecosistemas terrestres. Apareci entonces finalmente claro es motivo para
que, a travs de los fsiles, era posible reconstruir la sucesin cronolgica de las capas.

1.3 - PALEONTOLOGA, geologa y biologa

Los paleontologi comenzaron a utilizar los fsiles para partir las rocas en sentido relativo antes de haber
entendido su relacin con la evolucin y todava hoy los fsiles proporcionan a la geologa un medio
insustituible para la asociacin de los acontecimientos geolgicos ( 8.3.1). Y claro pert) que la imagen de
la paleontologa como simple ordenadora de las capas y los acontecimientos es muy reduccionista.
La sucesin de los acontecimientos puramente fsicos (tectnica de placas y movimientos astronmicos
de la Tierra) ha constituido el escenario en que la biosfera, interactuando con la idrosfera, la atmsfera y
la litosfera, ha desempeado es papel de protagonista en la historia de la tierra por lo menos 3,5 millones
de aos. Los fsiles, como la nica documentacin de la historia de la biosfera, permiten interpretar los
acontecimientos geolgicos en el contexto de las profundas interacciones del mundo fsico con el
biolgico. He aqu perche sera limitativo considerar los fsiles slo como instrumento ordenador de la
sucesin de las capas. Por otra parte, la interpretacin de los acontecimientos biolgicos no bares awenire
que en el contexto de un claro escenario geolgico. En esta visin, por tanto, la paleontologa no 6 Pia es
nico medio para resolver algunos problemas geolgicos (correlaciones, interpretaciones
paleogeografiche y paleoambientali), pero es parte integrante de la geologa.
La paleontologa, o si se quiere la paleobiologia, entra por definicin tambin en el contexto de las
ciencias biolgicas. Y fcilmente previsible que para estudiar los restos de un ex vivo, tanto animal como
vegetal, hay que conocer es mundo viviente actual. La investigacin paleontologica presenta sin embargo,
algunos aspectos peculiares que la diferencian claramente de la botnica y zoologica. Mientras

que los neontologi estudian un organismo vivo, y por lo tanto pueden analizar directamente
su fisiologa y es su puesto en la naturaleza, los paleontologi debern reconstruir el ex
vivo sobre la base de conocimientos biolgicos. El neontologo conoce directamente es
contexto geogrfico y ambiental de los vivientes, mientras que es paleontologo debe incluir
los ex vivos en un contexto paleogeografico y paleoambientale del pasado que los mismos
fsiles contribuyen a interpretar (cap.9 y 6). El punto de partida los estudios neontologici,
formado por los organismos vivos y desde su casa ", representa es punto de llegada de los
estudios paleontologici.
En estos ltimos veinte aos muchos paleontologi se estn activamente dedicados a estudios
neontologici en funcin de los estudios paleontologici y por esta direccin de investigacin,
fundamento indispensable para las investigaciones paleoambientali (Cap. 6), y
acu es plazo aparentemente paradjico de actuopaleontologia; simultneamente el
descubrimiento de los grandes fenmenos de extincin y es renovado debate sobre los
modelos evolutivos han despertado, tambin por parte de los bilogos, un general inters de
los fsiles: un patrimonio histrico-cultural nico, que en realty debe an, en gran parte, ser
glosado. Como veremos mejor en consecuencia, el redescubrimiento de los fsiles, como
fundamentales documentos biolgicos no tiende a socavar, sino, a reforzar la relacin entre
la geologa y paleontologa en una visin holstica de la historia de la Tierra.

1.4 LA PALEONTOLOGA Y SUS PARTES

-

La Paleontologa comnmente dividida en dos mbitos de competencia: la Paleobotnica, que

se ocupa del mundo vegetal de origen fsil y la Paleozoologia que se ocupa de los animales

fsiles.
En la paleontologa, adems, como del resto en zoologa y botnica, se lista
una Paleontologa general y una Paleontologa sistemtica. La paleontologa general trata los
aspectos tericos de la disciplina y la teora de todas las posibles aplicaciones.
La Paleontologa general comprende pues:
- la Tafonomia, que se ocupa de los procesos de esclerosis (Cap. 2);
- la paleontologa evolutiva, que se ocupa de la teora de la evolucin y las pruebas
paleontologiche en apoyo de las teoras evolutivas (Cap. 4);
- la Paleoecologa, que estudia la relacin entre los fsiles y es su medio de vida (Cap. 6);

- la Paleoicnologia, coi6 el estudio de las huellas fsiles dejadas por los organismos (Cap. 7),
que va adquiriendo una creciente autonoma de la Paleoecologa;
- la paleontologa stratigrafica, que estudia la distribucin stratigrafica los fsiles y su
sucesin cronolgica (Cap. 8);
- la Paleobiogeografia, que se ocupa de la distribucin geogrfica de los fsiles (Cap. 9).
Gran parte de estas " secciones" de la paleontologa general han pert, ha adquirido la
dignidad de disciplinas independientes.
La Paleontologa sistemtica ha es tarea de describir y clasificar los fsiles que aparecen
reunidos en los mismos esquemas tassonomici los vivientes.
Tradicionalmente tambin existe la tendencia a dividir la paleozoologia en Paleontologa de
invertebrados y Paleontologa de vertebrados, dos disciplinas que presentan una historia muy
distinta. La Paleontologa de vertebrados, desde su origen, siempre ha sido altamente
integrada con los estudios biolgicos e incluso, en muchos aspectos descriptivos los dientes
y las estructuras seas, los estudios paleontologici tienen a menudo pre cedido los
neontologici. La paleontologa de invertebrados, hasta hace pocos dcadas, ha quedado
anclada esencialmente a estudios taxonmica-descriptivos diseados en funcin de la
estratigrafa. Slo recientemente, gracias a la mejor conocimiento de la fisiologa y la
morfologa funcional de los organismos actuales y del florecer de los estudios de
actuopaleontologia, a sido posible llegar a una estrecha integracin con la biologa.

La Micropaleontologia, finalmente, estudia los microorganismos fsiles de todos y los

cinco reinos de la vida y su " separacin " se justifica slo con las pequeas
dimensiones de los organismos estudiados (por unos pocos mm a pocos gm). El estudio
de estos objetos requiere tcnicas especiales y el uso constante del microscopio ptico o
de barrido, pero evidentemente los mtodos de investigacin y las finality son los
comunes a todo es campo de las ciencias paleontologiche. Los estudios
micropaleontologici se han consolidado sobre todo con finality aplicacin y en
particular para el necessity de partir las rocas durante las investigaciones petroleras; en
efecto, giazie las minsculas dimensiones de los microfossili, incluso una pequea
muestra de roca procedente de una perforacin bares contener gran cantidad.

1.5 - las aplicaciones de la paleontologa

Los fsiles son documentos histricos de la evolucin de la biosfera y su interaccin
con la litosfera, la idrosfera y la atmsfera. En la documentacin paleontologica son, por
tanto registrarse cuidadosamente la evolucin de la vida y la evolucin climtica,
geogrfica y ambiental de la Tierra. La magnetostratigrafia, la estratigrafa secuencial,
los mtodos modernos radiometrici, la estratigrafa isotpica constituyen una formidable
integracin de la documentacin paleontologica (Cap. 8), the pero sigue siendo un
medio insustituible en la bsqueda stratigrafica y en las reconstrucciones paleogeo-.
grficas, paleoclimatiche y paleoecologiche (TAB. 1.1). La paleontologa proporciona
de rutina en el gelogo las informaciones para establecer la eta relativa y el significado
paleoambientale las sucesiones sedimentarie, permitiendo por tanto, de partir los
acontecimientos tettonici (fallas, pliegues ricoprimenti, etc.), las transgresiones y
regresiones marinas, de
(imagen)
Cuadro 1.1 La paleontologa documenta el proceso evolutivo (Cap. 4) y desempea un papel
-

fundamental, integrada con otras disciplinas, en la reconstruccin de la evolucin paleogeografica

y de la evolucin de los ecosistati de nuestro planeta. Cada una de las aplicaciones mencionadas e
inseparablemente ligada a las otras por un proceso de interaccin cognoscitiva.

Detectar la presencia de lagunas sedimentarie, etc.. Slo a travs de estas informaciones, el

gelogo y en condiciones de reconstruir la geografa y los paleoambienti del pasado,
condiciones indispensables para la bsqueda de yacimientos petrolferos. Los fsiles son
documentos histricos the no solo tienen un enorme valor cultural, pero permiten tambin
aplicaciones industriales importantes.