Controversias en el origen de vida

Resumen. Los puntos de vista diferentes, muchos con races

filosficas e histricas profundas, han formado el estudio cientfico del
origen de vida. Algunos de stos sostienen que la vida primitiva
estaba basada en microorganismos anaerobios simples capaces de
usar un amplio inventario de materiales orgnicos abiticos (es decir
un origen heterotrophic), mientras que los otros invocan una
organizacin ms sofisticada, uno que prosper en molculas
inorgnicas simples (es decir un origen autotrophic). Mientras muchos
cientficos suponen que la vida comenzara como una molcula selfreplicative, el primer gene, tambin se ha propuesto una red
metablica autocataltica primitiva como un punto de partida. Incluso
la aparicin de la clula s mismo es una cuestin discutible:
parecieron los lmites y los compartimentos tempranos o tardos
durante el origen de la vida? Comenzando con una definicin reciente
de la vida, basada en conceptos de autonoma y evolucin sin lmites
determinados, se propone aqu que, en primer lugar, las molculas
orgnicas autoorganizaran en un metabolismo primordial localizado
dentro protocells. El flujo de asunto y energa a travs de aquellos
sistemas moleculares tempranos permiti la generacin de estados
ms pedidos, formando la cuna de los primeros archivos genticos.
As, el origen de vida era un proceso iniciado dentro de
compartimentos autnomos ecolgicamente interconectados que
evolucionaron en clulas con capacidades evolutivas Darwinian
hereditarias y verdaderas. En otras palabras, la existencia individual
de la vida precedi a su dimensin histrica y colectiva. [Int Microbiol
2005; 8 (1):23-31] palabras Claves: autonoma definicin de vida
evolucin sin lmites determinados protocells.
La Vida de Introduccin es el asunto con dos biografas: (i)
ontogenetic, existencia sincrnica, del desarrollo, individual, basada
en el autopoietic (es decir autoconstruyendo) propiedades de clulas
y su ecolgico (es decir biogeochemical) consecuencias, (e ii) el
histrico y colectivo, diacrnico, populational, proceso evolutivo. El
metabolismo y la gentica son los dos pilares centrales que sostienen
la vida. Cada criatura usa fuentes externas tanto de energa como de
asunto para luchar contra desorden, equilibrio, y muerte. Las
membranas y las mquinas moleculares localizadas en la frontera
entre el interior y el control exterior y manejan flujos de energa y
asunto a beneficio de la clula s mismo. En formas de vida corrientes,
aquellas actividades son dependientes de archivos genticos
digitales. El cambio, la adquisicin, y la prdida de fragmentos de las
molculas informativas son los mecanismos bsicos de la evolucin,

es decir la capacidad diferencial para adaptacin, supervivencia, y

reproduccin. La persistencia histrica de archivos genticos depende
absolutamente de las capacidades metablicas y ecolgicas de
organismos. Una pregunta fundamental es as como las funciones
metablicas y genticas, que en formas de vida terrestres son tan
intrincadamente entrelazadas, vinieron para ser una parte integrante
de la historia de este planeta. Cul vino primero, el autopoietic o las
propie.
Cul es la vida?
Aunque la definicin de la vida sea una tarea difcil, recientemente
propusimos una definicin que trata de participar en una oracin
compacta ambos aspectos biogrficos: una criatura es alguno
autnomodades hereditarias del asunto vivosistema con capacidades
evolutivas sin lmites determinados [34]. El trmino "autonoma" se
refiere a la relacin entre la criatura y su ambiente y sus
modificaciones mutuas, as como la capacidad de una criatura de usar
la energa e importar para sintetizar sus propios componentes, es
decir autoconstruir, as construyendo una identidad separada del
ambiental. En el caso ms simple, una criatura es una clula
(promoviendo el trabajo del concepto de clula mnimo puede ser
encontrado en [25]). El trmino "evolucin sin lmites determinados"
se refiere a la capacidad de una criatura de explorar nuevas funciones
y relaciones con el ambiental (incluso otras criaturas) y adaptarse a
situaciones diversas de un modo casi ilimitado. La variedad de
condiciones fsicas compatibles con la utilizacin las palabras de Oro
[13] - infeccin planetaria por microorganismos es asombrosa:
Dondequiera que haya una fuente de energa til (para criaturas, que
significa fotones visibles y ligeros, ciertas reacciones qumicas
inorgnicas, o asunto orgnico) y el agua lquida, alguna forma de la
actividad biolgica puede ser encontrada. Al nivel molecular, la
biodiversidad muestra un no unidad bioqumica menos asombrosa: la
misma organizacin (celular) bsica, el uso recurrente de ADN como
material hereditario, el cdigo gentico universal, y variaciones en los
mismos mecanismos bioenergticos (es decir divisas de energa
qumicas y chemiosmotic). La explicacin ms tacaa de aquellas
observaciones bien documentadas consiste en que todas las formas
de vida terrestres corrientes tienen al mismo antepasado fallecido, el
universal cenancestor-idea que fue conjeturada ya sobre por Charles
Darwin, basado en mucho menos pruebas [4].
El origen de vida Cmo podemos acercarnos a los pasos primordiales
de la evolucin de vida? En la estrategia "superior abajo", todos los

organismos conocidos son comparados a fin de reconstruir el

maquillaje gentico y metablico de cenancestor universal. As, en el
rbol universal de la vida basada en la estructura ribosomal, esto
esencialmente significa comparar las dos esferas prokaryotic,
Bacterias y Archaea, ya que se considera que la esfera Eucarya es
una quimera sacada de compaeros de prokaryotic. Los mtodos
cladistic moleculares estn entre los instrumentos ms potentes
disponibles para hacer tales comparaciones, pero las posibilidades
para ir hasta ms atrs en este tipo del estudio retrospectivo y
aventurar algunas conjeturas cuidadosas en etapas que preceden a
cenancestor universal son limitadas. En direccin contraria, la
estrategia "de fondo" comienza con cosmochemical, planetological,
geolgico, y cualquier otra fuente til de pruebas para reconstruir el
inventario ambiental, qumico y los procesos implicados en el origen
de vida. Sin embargo, tambin es posible considerar abstractamente
las condiciones geoqumicas primordiales y luego examinar los
principios tericos que podran aplicarse a los procesos ms viejos de
la organizacin de asunto. Los modelos matemticos y las
simulaciones de ordenador pueden ayudar a definir algunas
propiedades generales de los sistemas en la consideracin. Huelga
decir que, muchos pasos, las etapas, y las transiciones de qumico a
la evolucin bioqumica son, y sern mucho tiempo, temas calientes
de la discusin cientfica. La mesa 1 muestra una lista de trabajos
notables dedicados al problema del origen de vida. Despus de las
contribuciones histricas por Aleksandr I. Oparin, en los aos 1920, el
desafo intelectual del origen del enigma de vida se ha desplegado
basado poniendo por caso que la vida originada en la Tierra por
procesos de physicochemical que pueden ser supuestos, entendiera,
y simulara; es decir no haba ni milagros, ni generaciones
espontneas. As, los mritos cientficos de la oferta de Oparin.
la composicin qumica exacta y las condiciones fsicas) y las
incertidumbres en cuanto a la acumulacin de organics extraterrestre
han cambiado el foco en busca de otras posiciones para procesos de
vida primitivos. Es la fuente de inters a aberturas hidrotermales
submarinas como cunas qumicas de la vida. De hecho, algunas
simulaciones recientes indican que el asunto orgnico puede provenir
en aquellos ambients extremos [11]. La oferta por Gnter
Wchtershuser [de 41] de un thermophilic y el origen autotrophic de
la vida se reforz la atencin se concentr en chimeneas submarinas
(ver al Captulo. 4 en [29]). Este autor sugiri que la sntesis anxica
de la pirita fuera la energa y fuente de electrones para la obsesin de
dixido de carbono y la gnesis de cada componente orgnico del
asunto vivo naciente. En otras palabras, Wchtershuser substituye

autotrophic primitivo y metabolismo bidimensional en la superficie de

pirita para la sopa prebiotic [23]. Esto es un acellular, metabolismo
genticamente no instruido, uno que es favorecido por temperaturas
altas y usa gases de azufre reducidos que estn llenos de fuentes
hidrotermales submarinas. Hay apoyo experimental a algunos
postulados qumicos pero pruebas todava carecen de muchos
aspectos de un origen autotrophic de la vida, incluso el carcter
ancestral del ciclo Arnon [26,30]. Se ha propuesto un metabolismo
chemolithoautotrophic primordial basado en la sntesis neta de acetylCoA (camino de Madera) como una relacin entre una geoqumica
hidrotermal y la bioqumica ms antigua [35]. La diversidad entera de
procesos y guiones la generacin abitica de la complejidad
qumica en la Tierra primitiva, ambos endgenos (atmsfera,
superficie de mar, chimeneas submarinas) y exogenous (meteoritos,
cometas, partculas de polvo interestelares), los papeles de minerales
(catlisis y estabilidad) y de fuentes de energa diferentes
(electromagntico, qumico).
Antonio Lazcano [19] ha propuesto, a una visin eclctica del
problema de origen de la vida, en el cual la heterogeneidad de
mecanismos y condiciones es esencial para la montadura de una
narrativa histrica coherente. Los puntos de vista enfrentados All son
varias controversias en cuanto al origen de la vida, cada uno con
races histricas y filosficas profundas (para una discusin general,
ver el libro por la Fritada citada en la Mesa 1, y referencias all). En
este sentido, la discusin cientfica de la aparicin de la vida no se
diferencia de otros conflictos intelectuales en la biologa. La cifra 1
resume los sujetos principales en el debate. Heterotrophic contra
orgenes autotrophic. La vida comenz como un sistema simple,
aprovechamiento de un ambiente por medios qumicos complejo,
como sugerido, entre otros, por Oparin y Haldane, o la aparicin
temprana de sistemas autosostenidos PERET Christian de Duve
(1991) Cianotipo de una Clula: la Naturaleza y Origen una vista
original de uno de los bilogos de clula ms prominentes. El autor de
Vida. introduce el concepto del "thioester mundo como un guin para
Neil Patterson metab-temprano, Burlington olism. El libro contiene
una bibliografa completa comentada por de Duve. Harold J. Morowitz
(1992) Principios de Vida Celular. El Metabolismo Morowitz presenta
sus ideas de la aparicin temprana de clulas, incluso Recapitular
Biogenesis. la cuenta completa del concepto de clula mnima.
Universidad de Yale Prensa, Nuevo Asilo John Maynard Smith y los
Orgenes de Vida. Del Nacimiento de Vida a Esto es una versin ms
corta y ms popular del trabajo famoso del E rs Szathmry (1999) el
Origen de Lengua. mismos autores: las Transiciones Principales en
Evolucin (Ciudadano de honor, Oxford, 1995). La universidad de
Oxford Aprieta, Oxford All es una traduccin espaola (Tusquets,
Barcelona, 2001). Fritada de Lirio (2000) la Aparicin de Vida en

Tierra. Un Histrico un informe completo con descripciones cientficas

sobre todo exactas. y Descripcin Cientfica. Universidad de Rutgers
Prensa, Nuevo Brunswick Christopher Wills y la Chispa de Vida.
Darwin y el Primitivo una vista actualizada y amplia, incluso una
introduccin histrica buena. Jeffrey Bada (2000) Sopa. Perseus, la
MAM de Cambridge Geoffrey Zubay (2000) estaba basado en la
utilizacin de las molculas ms simples disponibles, como postulado
por Wchtershuser. Si consideramos que una carta metablica
heterotrophic es ms simple que un autotrophic un (tal postulado
todava tiene que ser probado), entonces la primera opcin es el ms
tacao, como admitido por la mayor parte de expertos.
Replicators o metabolismo primero.
Esto es un bastante viejo debate, encarando a partidarios de un
origen temprano de genes (hasta antes de que su naturaleza qumica
fuera establecida, p.ej ideas de Herman J. Muller's en los aos 1920)
con aquellos abogando por la aparicin de protenas primero (p.ej
Leonard Troland en los aos 1910) (ver el libro de Farley citado en la
Mesa 1, [y 18]). Muchos autores (incluso Manfred Eigen y Richard
Dawkins) creen que el origen de la vida es igual al origen de primer
replicators, es decir las primeras molculas de autocopia. Las
perspicacias tericas y experimentales (p.ej el clsico de Leslie Orgel
ensaya en la rplica de plantilla sin enzima; para una revisin, ver
[27]) y el descubrimiento del ARN cataltico (la descripcin de Tom
Cech y Sydney Altman de primer ribozymes, a principios de los aos
1980) caus el inters renovado a la idea de una aparicin
espontnea y temprana de polmeros genticos. Esto es uno de los
postulados fundamentales de la hiptesis mundial por el ARN, la
solucin presunta con la versin gentica del dilema "de pollo-yhuevo" clsico [8,42]. Sin embargo, otros cientficos toman una
posicin diferente: cmo iba el origen de orden (p.ej polmeros
sintetizados de monomers puro con energa y chirally) ha sido posible
sin un camino plausible y eficiente para canalizar la energa por el
sistema? Varios autores, incluso Christian de Duve, David Deamer,
Tibor Gnti, Harold Morowitz, Stuart Kauffman, Robert Shapiro, y
Wchtershuser, han abogado por el aspecto de redes metablicas
autocatalticas primitivas como un primer paso hacia la sntesis de
replicators. Aquellos procesos de prebiotic autoorganizados habran
proporcionado un andamio a la aparicin de gentica [36,37]. Sin
embargo, los partidarios del replicator-primer acercamiento han
refutado el metabolismo primeras ofertas [1,32]. Temprano o tarde
cellularization. Si la formacin de compartimento era un fenmeno
temprano o tardo durante los orgenes de la vida es un debate
estrechamente relacionado a la controversia arriba mencionada en el
origen temprano del metabolismo contra la gentica. Muchos
abogados de una aparicin temprana de replicators consideran la
clula como un mero compartimento fsico para segregar polmeros
del diferencial replicative capacidades, aunque algunos autores hayan
adoptado posiciones intermedias [6]. Sin embargo, pruebas

bioqumicas amplias han mostrado que la clula no es un espacio

fsico simple encerrado por una membrana semipermeable. En
cambio, el interior es por medios qumicos y fsicamente diferente del
medio exterior debido a la presencia funcionalmente activa de
membranas phospholipid y su molecular (protena) mquinas, es decir
los jugadores activos en transduction bioenergtico y control de la
conexin entre adentro y afuera. A fin de construir sus propios
componentes, el asunto vivo debe ser capaz de tener acceso a
recursos exteriores por su biomembranes. La esencia de
bioenergetics est en la disposicin asimtrica de mquinas
moleculares en la membrana de clula y las corrientes
correspondientes de mensajeros qumicos que permiten el enganche
eficiente entre fuentes de energa primarias (luz visible, productos
qumicos) y redes metablicas. Algunas protenas (cadenas de
transporte de electrones, ATPases) sintetizan divisas bioenergticas
(chemiosmotic o qumico)mientras que los otros usan aquellas divisas
para ejecutar una amplia variedad de tareas celulares: motility,
biosntesis de arquitecturas complejas, mantenimiento de identidad
contra fluctuaciones ambientales, herencia, etc. Seguramente
adherimos a Franklin M. a Harold [15,16] incapacidad para imaginar
cualquier otro camino (para no mencionar sistemas acellular) para
hacer y mantener estructuras complejas que exponen
comportamientos complejos usando energa solar o reacciones
qumicas exergonic y componentes bsicos simples. As, la vida
habra sido celular desde el principio (pps 6576 en [29]), aunque
muchas cuestiones polmicas permanezcan, incluso la naturaleza
qumica de membranas (p.ej ven los modelos tericos hablados en
[31]) y la clase de transductores moleculares primitivos de fuentes de
energa primarias y transportadores de la membrana que habran sido
necesarios para prevenir una crisis osmtica [7] antes de la existencia
de mquinas de protena intrincadas. Este sujeto discutible ha
impregnado hasta estrategias bottomup para la sntesis (qumica)
artificial de la vida: aquellos cientficos interesaron en el diseo de
self-replicative ribozymes [17] o en la realizacin qumica de
autopoiesis por vesculas de lpido autoorganizadas y
autoreproductivas [14,22]. Otros investigadores han tratado de
encontrar puntos en comn en sistemas qumicos, como vesculas
que contienen tanto self-replicative ribozymes como ribozymes
implicado en la sntesis de los componentes amphipathic de la
vescula [40]. Nuestro entendimiento de la naturaleza y origen de la
vida avanzarn enzarzndose con conjeturas cultas los huecos entre
aquellos acercamientos, tanto tericos como experimentales, y las
estrategias "superiores abajo" apuntadas a la imaginacin de las
formas de vida ms simples [39].

Un camino conjeturado para la transicin de inerte a asunto vivo E

el rs Szathmry [12] propuso de distinguirse entre unidades de la vida
(entidades mostrando el mantenimiento automtico) y unidades de
evolucin (entidades con replicable, instrucciones mudables, y
hereditarias). Algunos ejemplos tpicos de criaturas (bacterias p.ej
desenfrenadas) son tanto unidades de la vida como unidades de la
evolucin, y estn as localizados en la interseccin de las dos
categoras. Sin embargo, las situaciones fronterizas tambin pueden
ser imaginadas: las unidades de la vida incapaz de desarrollar (a
animales estriles) o las unidades de la evolucin estrictamente
dependiente de unidades de la vida (obligan a parsitos, como virus y
viroids) (el Higo 2A). Hemos propuesto un concepto de la vida
genealgico (ver el Higo 1 en [34]), uno que puede ser combinado
con el esquema Szathmrys, pero que renombra las unidades de la
vida como unidades autnomas. En este caso, el primer paso durante
la autoorganizacin de asunto en la Tierra primitiva habra sido la
aparicin de unidades de la autonoma, careciendo de la capacidad
de evolucionar en el sentido Darwinian. En otras palabras, la
evolucin qumica habra producido sistemas qumicos primitivos que
automantienen con mecanismos rudimentarios de la energa
transduction, pero sin digital (replicative y mudable) archivos.
Llamamos tales sistemas infrabiological (Szathmrys sensu [39]),
implicando una asociacin primitiva entre metabolismo y lmite,
protocells (el Higo 2B). Una vez que los archivos genticos fueron
adquiridos y el metabolismo no instruido fue asumido por un
genticamente instruido, una etapa evolutiva fue iniciada [6] (el Higo
2B). Una versin primordial de estos sistemas podra haber sido un
onepolymer protocell dependiente, como en un mundo de ARN
celular. Debe ser comentado que la mayor parte de defensores del
guin de este-polmero se refieren a un mundo de ARN acellular
hipottico, que, en nuestra opinin, es muy inverosmil de una
perspectiva prebiotic. La invencin de la sntesis de protena
catalizada por el ARN y la obsesin de un cdigo presentaron a una
segunda entrada en funciones clave: de un metabolismo primitivo
ribozyme-catalizado a control dinmico de redes metablicas por
protenas. Esta transicin evolutiva principal permiti el phenotype
(organizacin) - genotipo (estructura) que desacopla tan
idiosincrsico a la vida terrestre. Una entrada en funciones final,
importante era la substitucin de ADN para el ARN como el material
gentico, que marc el principio del proceso evolutivo sin lmites
determinados [34], y las clulas cenancestor universales como una de
sus consecuencias. Finalmente, algunas unidades autnomas con
capacidades evolutivas sin lmites determinados completamente

perdieron su autonoma (es decir. sus capacidades metablicas

totalmente desaparecieron) y se hizo obligan a dependientes en otras
unidades autnomas (p.ej virus y viroids; el Higo 2B). La cifra 3
presenta un contorno ms detallado de procesos implicados en el
origen de vida despus de nuestra oferta de la qumica prebiotic a
protocells a clulas. Si asumimos, como Simpson, el origen de vida
era necesariamente el principio de la evolucin orgnica [38],
entonces todas las etapas antes de la fase de evolucin sin lmites
determinados deberan ser consideradas como protobiological. En el
resumen, durante la vida individual hay comunicacin permanente
con el ambiente, mientras que durante la historia evolutiva hay un
poco de comunicacin (unidireccional) entre poblaciones pasadas y
presentes. Como propuesto aqu, durante el origen de vida la
organizacin y mecanismos que permiten un sistema qumico ser
materialmente y con energa (ecolgicamente) relacionado con el
ambiental, y equipado con la capacidad de autoconstruir, surgi
primero. Esto era antes del aspecto de estructuras qumicas
complejas que proveyeron el sistema de una conexin temporal en
todas partes de generaciones sucesivas. Paraphrasing Ramon
Margalef, las redes ecolgicas eran, tambin al muy principio, la cuna
de evolucin. Las futuras tendencias en el origen de la investigacin
de vida necesitarn una interaccin ms fluida entre aquellos
proponiendo, el origen de vida era el origen de la herencia
verdadera; podramos decir hasta el origen del primer gene [5], y
aquellos no reclamando ningn esquema biopoietic merecen ser
tomados en serio a menos que esto provea tanto una fuente de
energa explcita como sostenible, y plausible significa conectar la
energa al flujo del asunto por el sistema emergente.
Controversias sobre el origen de la vida
Resumen. El estudio cientfico del origen de la vida se ha moldeado desde
diferentes perspectivas con profundas races filosficas e histricas. Ciertas
hiptesis suponen una vida primordial basada en microorganismos anaerbicos
simples que usaban materiales orgnicos abiticos (origen heterotrfico),
mientras que otras postulan que se inici con organizaciones ms complejas
que se nutran de molculas inorgnicas simples (origen autotrfico).
Muchos autores postulan que la vida empez con una molcula autorreplicativa,
el primer gen. Sin embargo, otros toman como punto de partida unas
redes metablicas autocatalticas primitivas. Por ltimo, la aparicin de la
clula misma es controvertida: membranas y compartimentos tuvieron una
incorporacin temprana o tarda? Partiendo de una definicin reciente de
vida, basada en los conceptos de autonoma y evolucin abierta, proponemos
que, en un principio, las molculas orgnicas se autoorganizaron en un
metabolismo primordial localizado dentro de protoclulas. El flujo de materia
y energa a travs de dichos sistemas moleculares permiti la generacin
de estados ms ordenados, o sea, la cuna de los primeros registros genticos.

De este modo la vida se inici con compartimentos autnomos interconectados

ecolgicamente que se transformaron en clulas dotadas de verdaderas
capacidades hereditarias y evolutivas en sentido darwiniano. En otras palabras,
la existencia individual de la vida precedi a su dimensin histricocolectiva