En las clulas microbianas vivas hay mucha actividad.

Hay movimiento, transformacin de

energa, sntesis qumica de nuevos compuestos, descomposicin qumica y transferencia de
materiales.
La suma total de estas reacciones en la clula microbiana se llama
metabolismo. A las reacciones de sntesis de compuestos, formacin de nuevo protoplasma,
lo llamamos anabolismo, y a las reacciones de descomposicin o degradacin, las cuales
involucran produccin de energa lo llamamos catabolismo.
METABOLISMO:
ANABOLISMO : Formacin o sntesis de compuestos qumicos
CATABOLISMO : Degradacin o descomposicin de compuestos.
TRANSPORTADORES DE ENERGA
Las clulas microbianas, al igual que las mquinas, requieren una forma especfica de energa.
Una mquina de vapor requiere vapor y un motor elctrico necesita electricidad para poder
funcionar. No es sorprendente por lo tanto, que la clula microbiana requiera tambin una
clase especial de energa. La energa que utiliza la clula microbiana es la energa
almacenada en los enlaces qumicos de los compuestos. A esta energa se le da el nombre de
energa qumica.
La energa qumica almacenada en los alimentos, se transfiere a una molcula transportadora
que forma enlaces ricos en energa. Cuando estos enlaces se rompen, liberan la energa
acumulada que la clula microbiana puede utilizar.
Un compuesto rico en energa resulta anlogo a una trampa de ratones. Cuando la trampa se
dispone a cazar, tiene una gran energa acumulada en el resorte; cuando se dispara, la
energa se libera. En la clula microbiana existen varios compuestos ricos en energa :
Adenosina trifosfato ( ATP )
Guanosina trifosfato ( GTP )
Acetil fosfato
cido 1,3-difosfoglicrido
cido fosfoenolpirvico ( PEP )
De los compuestos transportadores de energa, el ms importante es el adenosina
trifosfato (ATP). La clula microbiana cambia toda la energa qumica liberada de diferentes
compuestos orgnicos a energa qumica transportada por las molculas de ATP. Todas las
cuentas energticas dentro de la clula microbiana las paga el ATP.
Dentro de las clula microbianas, la energa de los dos enlaces ricos en energa de la
molcula de ATP no se pierde como calor, sino que se utiliza para hacer trabajo celular.
Cualquier molcula que capte el grupo fosfato del ATP gana energa, se activa y entonces
puede reaccionar con otras molculas de la clula microbiana.
El ATP es usado y resintetizado continuamente. Cuando una molcula de ATP libera un grupo
fosfato rico en energa, se convierte en difosfato de adenosina (ADP). Cuando el ATP libera
sus dos grupos fosfato ricos en energa, se convierte en monofosfato de adenosina (AMP).
Para formar nuevamente una molcula de ATP, el ADP debe combinarse con un grupo fosfato
y el AMP con dos grupos fosfato. La unin del grupo fosfato con ADP o AMP utiliza energa
suministrada por el desdoblamiento de compuestos orgnicos dentro de la clula microbiana.
Por ejemplo, la energa liberada por el desdoblamiento de una molcula de glucosa, se ahorra
al usarla inmediatamente en la formacin de enlaces fosfato ricos en energa entre el ADP y el
fosfato. Por lo tanto, el ATP acta como transportador de energa o como intermediario entre
aquellas reacciones de los microorganismos que proporcionan energa y las que la consumen.
Glucosa Energa
ATP

Energa
Lpido
0

CO2 + H2 O ADP + P
ADP + P
cido Graso + Glicerol
El movimiento utiliza mucha energa.
La produccin de calor es otra forma en la cual se utiliza energa. Todas las clula
microbianas liberan calor durante sus actividades metablicas, en un da fro, mucha parte de
la energa de los alimentos se usa para mantener esa temperatura.
La electricidad es otra forma utilizada por las clula microbianas vivas. La transmisin de
los impulsos nerviosos en los animales involucra la alteracin del potencial elctrico de las
fibras nerviosas, y la alteracin slo es posible por la utilizacin de energa, en forma de ATP.
Los cambios en el potencial elctrico tambin caracterizan la actividad muscular. Los
electrocardiogramas son posibles por la medida de los cambios eltricos en los latidos del
corazn. El electroencefalograma mide las variaciones en los impulsos elctricos del cerebro

y ayuda en el diagnstico de los desrdenes cerebrales. Algunos animales, como las

anguilas, producen descargas elctricas.
Biolumniscencia. La luz es otra forma de energa utilizada por los organismos, por ejemplo,
las lucirnagas y los cocuyos utilizan seales luminosas entre los sexos para encontrarse en la
oscuridad. Los llamados fuegos fatuos no son ms que bacterias luminiscentes que estn
descomponiendo la madera y las hojas en el bosque.
La clula microbiana utiliza la energa qumica transportada por el ATP para :
Sintetizar grandes molculas a partir de otras ms pequeas.
Transportar sustancias hacia la clula microbiana y organizarlas en su interior. El
transporte activo de materiales a travs de la membrana plasmtica, puede tambin
clasificarse como una utilizacin de la energa en movimiento.
Sacar las sustancias de desecho de la clula microbiana o para realizar la secrecin
El trabajo mecnico de las clula microbianas.
Cuando una ameba se desliza, cuando un paramecio nada, cuando una euglena se estira,
cuando un microorganismo se divide, se gasta ATP.
OBTENCIN DE LA ENERGA CELULAR
La clula microbiana obtiene su energa de dos maneras : degradando compuestos y
liberando su energa o almacenando la energa lumnica del sol mediante el proceso de
fotosntesis. La energa almacenada en la fotosntesis puede ser liberada posteriormente,
mediante el proceso de respiracin.
La naturaleza de la luz
La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa
por un prisma. La longitud de onda se define como la distancia de pico a pico (o de valle a
valle). La energa es inversamente proporcional a la longitud de onda: longitudes de onda
larga tienen menor energa que las cortas.
La distribucin de los colores en el espectro esta determinado por la longitud de onda de cada
uno de ellos. La luz visible es una pequea parte del espectro electromagntico. Cuanto ms
larga la longitud de onda de la luz visible tanto ms rojo el color. Asimismo las longitudes de
onda corta estn en la zona violeta del espectro. Las longitudes de onda mas largas que las
del rojo se denominan infrarrojas, yaquellas mas cortas que el violeta, ultravioletas.
La luz tiene una naturaleza dual: se comporta como onda y partcula. Entre las propiedades
de la onda luminosa se incluyen la refraccin de la onda cuando pasa de un material a otro. El
efecto fotoelctrico demuestra el comportamiento de la luz como partcula. El zinc se carga
positivamente cuando es expuesto a luz ultravioleta en razn de que la energa de las
partculas luminosas eliminan electrones del zinc. Estos electrones pueden crear una corriente
elctrica. El sodio, potasio y selenio tienen longitudes de onda crticas en el rango de la luz
visible. La longitud de onda crtica es la mayor longitud de onda (visible o no) que puede
causar un efecto fotoelctrico. Albert Einstein desarrollo en 1905 la teora de que la luz estaba
compuesta de unas partculas denominadas fotones, cuya energa era inversamente
proporcional a la longitud de onda de la luz. La Luz por lo tanto tiene propiedades explicables
tanto por el modelo ondulatorio como por el corpuscular.
Los auttrofos : las algas y algunas bacterias, absorben la energa solar y la utilizan para
reorganizar los tomos de las molculas del agua y del bixido de carbono atmosfrico y
formar con ellos nuevos compuestos con enlaces qumicos ricos energa. El producto de esta
reagrupacin es oxgeno y compuestos orgnicos que suministran la energa qumica
necesaria para plantas y animales.
El proceso por el cual estos organismos usan la luz (energa radiante) para convertir el dixido
de carbono a carbohidratos se llama fotosntesis. La funcin de la luz es desdoblar el agua.
La fotosntesis consiste bsicamente en la transferencia del hidrgeno del agua al dixido de
carbono (CO2). En este caso el agua es el donador de hidrgeno, y el dixido de carbono es
el aceptor de hidrgeno. Se necesitan cuatro tomos de hidrgeno ( de dos molculas de
agua) por cada molcula de bixido de carbono. Finalmente, todo el oxgeno que se produce
en la fotosntesis procede del desdoblamiento del agua y no del bixido ce carbono.
El proceso fotosinttico se puede resumir en la siguiente ecuacin :
En presencia de luz y clorofila: CO 2 + 2 H2O (CH2O )x + O2 + H2O
En esta reaccin
(CH 2O )x representa la unidad fundamental de la estructura de los
carbohidratos y no se refiere a un compuesto en particular. Esta ecuacin slo indica los
reactivos iniciales y los productos resultantes, aunque en la reaccin haya entre ellos muchos
pasos intermedios. Note, adems, que esta reaccin es exactamente el reverso de la
reaccin de la respiracin aerobia.

La fotosntesis es el proceso que convierte la energa lumnica en energa qumica

La fotosntesis incluye dos tipos de reacciones : reacciones en la luz y reacciones en la
oscuridad. Las reacciones de oscuridad pueden o no realizarse en presencia de luz, su nombre
se usa para indicar que no necesitan luz para realizarse. Durante el da se realizan las
reacciones de luz y, simultneamente, las de oscuridad. Examinaremos a continuacin la fase
lumnica y la fase oscura de la fotosntesis
ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO Y DE LAS MEMBRANAS FOTOSINTTICAS.
La unidad estructural de la fotosntesis es el cloroplasto. Los organismos fotosintticos
procariotes y eucariotes poseen sacos aplanados o vesculas llamadas tilacoides, que
contienen los pigmentos fotosintticos; pero solamente los cloroplastos de los eucariotes
estn rodeados por una doble membrana. Los tilacoides se disponen como una pila de
panquecas, que recibe el nombre de grana. El interior del cloroplasto entre las granas es el
estroma proteico, donde se encuentran las enzimas que catalizan la fijacin del CO 2 . Las
mitocondrias constituyen un sistema con dos membranas como los cloroplastos, pero los
cloroplastos tienen tres compartimentos: el estroma, el espacio tilacoidal y el espacio entre
las membranas. El cloroplasto en su interior tiene un ADN circular y ribosomas
FASES DE LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis es un proceso que ocurre en dos fases. La primera fase es un proceso que
depende de la luz (reacciones luminosas), requiere la energa directa de la luz que genera los
transportadores que son utilizados en la segunda fase. La fase independiente de la luz
(reacciones de oscuridad), se realiza cuando los productos de las reacciones de luz son
utilizados para formar enlaces covalentes carbono-carbono (C-C), de los carbohidratos. Las
reacciones oscuras pueden realizarse en la oscuridad, con la condicin de que la fuente de
energa (ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren presentes.
Investigaciones recientes sugieren que varias enzimas del ciclo de Calvin, son activadas por la
luz mediante la formacin de grupos -SH ; de tal forma que el termino reaccin de oscuridad
no es del todo correcto. Las reacciones de oscuridad se efectan en el estroma; mientras que
las de luz ocurren en los tilacoides
1.1.1 Fase oscura
Las reacciones de esta fase se llaman Ciclo del carbono, ciclo de Calvin o ciclo del C 3. Estas
reacciones se llevan a cabo sin necesidad de energa lumnica, pero se utiliza la energa
almacenada durante la fase lumnica en el NADPH 2 y en el ATP (Figura 41 ).
El ciclo del carbono puede resumirse de la siguiente manera :
Enzima
6CO2 + 18 ATP + 12 NADPH2 HexosaP+ 18 ADP + 17 P inorgnico + 12 NADP
C 6H12O6
Las principales etapas de la fase oscura se pueden sintetizar as :
La ribulosa, una pentosa de cinco carbones ( 5C ), se produce continuamente en la
clula microbiana : Acta como una plantilla en la captacin del CO 2 y luego se recupera. En
el ciclo del carbono se forman compuestos inestables que rpidamente se transforman en
otros. En presencia de agua, tres molculas de CO 2 reacciona con 3 molculas de la ribulosa
para formar tres molculas de un compuesto intermedio inestable de seis carbonos ( 6C ).
El compuesto intermedio inestable de seis carbonos se rompe en dos, formando seis
molculas de cido 3 fosfoglicrico, de 3 carbonos ( 3 C)
El cido 3 fosfoglicrico recibe los H y la energa de la fase lumnica, transportados por
el ATP y NADPH2 , y se convierte primero en 6 molculas de cido 1,3 difosfoglicrico, que
luego se convierten en seis molculas 3 - fosfogliceraldehdo
De las seis molculas 3 - fosfogliceraldehdo se utilizan cinco para regenerar el
compuesto de cinco carbonos que sirve de plantilla (la ribulosa) para la captacin de CO 2 y
queda una molcula de 3 - fosfogliceraldehdo.
El ciclo se debe cumplir dos veces para que dos molculas de 3 - fosfogliceraldehdo se
conviertan en una molcula de un azcar sencillo como la fructosa 6-fosfato y esta a su vez
se convierta en glucosa, como producto final principal de la fotosntesis.
Algunos de los compuestos intermedios, como el cido fosfoglicrico pueden seguir
otra va metablica y ser transformados en cidos orgnicos, lpidos, aminocidos y cidos
nucleicos ( Figura 51).
La glucosa formada en la fotosntesis se convierte, por procesos
enzimticos en otras sustancias de los microorganismos : lpidos (grasa, aceites), protenas
(hormonas, enzimas), carbohidratos (glicgeno, celulosa) y vitaminas. Algunos de ellos
pueden ser aprovechados ms tarde en procesos de respiracin aerbica o anaerbica para
extraerles su energa

La fotosntesis incluye dos tipos de reacciones : reacciones en la luz y reacciones en la

oscuridad. Las reacciones de oscuridad pueden o no realizarse en presencia de luz, su nombre
se usa para indicar que no necesitan luz para realizarse. Durante el da se realizan las
reacciones de luz y, simultneamente, las de oscuridad. Examinaremos a continuacin la fase
lumnica y la fase oscura de la fotosntesis
Por medio del ciclo del carbono, todas las clula microbianas pueden utilizar el bixido
de carbono. Cul es la diferencia entre la forma como los fotosntticos y los no fotosintticos
fijan el carbono ?
Existe una diferencia importante. La conversin de CO 2 en compuestos orgnicos
requiere energa. Los no fotosintticos (animales, protozoos, hongos, etc.) pueden obtener
energa para sintetizar los compuestos orgnicos mediante el desdoblamiento de otros
compuestos orgnicos preexistentes. Por lo tanto no hay ganancia en la cantidad total de
compuestos orgnicos. Pero cuando los fotosintticos (algas, plantas, bacterias fotosntticas)
forman compuestos orgnicos durante la fotosntesis, utilizan energa procedente de la luz y,
por consiguiente, pueden aumentar la cantidad total de compuestos orgnicos.
A diferencia de la fotosntesis, los otros procesos de los microorganismos no pueden
utilizar la energa solar directamente y slo pueden hacerlo despus de que los organismos
fotosintticos la han convertido en energa qumica. Por consiguiente, la fotosntesis se
considera como un puente entre la energa del sol y la energa necesaria para la vida en la
Tierra.
DESASIMILACIN DE COMPUESTOS ORGNICOS Y LIBERACIN DE ENERGA
El proceso por el cual la clula microbiana libera la energa almacenada en los alimentos se
llama respiracin celular. En la mayora de los microorganismos, el oxgeno es necesario para
este proceso, por lo cual se le llama respiracin aerobia. En las clula microbianas que
obtienen su energa sin presencia de oxgeno, el proceso se llama respiracin anaerobia.
Respiracin aerbica (Rutas de utilizacin del piruvato por aerobios)
En la respiracin aerbica, la glucosa es la principal fuente primaria de energa de los
alimentos. La degradacin completa de la molcula de glucosa puede ser resumida por la
ecuacin:
Enzimas
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 +6 H2O+Energa (38 ATP) G = -686 Kcal
La glucosa puede ser quemada y la energa contenida en ella es liberada con una
considerable cantidad de calor. Este proceso llamado combustin y sucede fuera de las
clula microbianas vivas. Una clula microbiana se destruira si la cantidad de energa
almacenada en la molcula de glucosa se libera de una vez. En la clula microbiana, la
energa se libera gradualmente en etapas y se transforma en energa potencial, almacenada
en las molculas de ATP.
La glucosa, tanto en el metabolismo respiratorio como en el fermentativo, se transforma en
cido pirvico por una de las siguientes rutas:
1. Embden-Meyerhof (eucariotas y procariotas)
2. Pentosa fosfato (eucariotas y procariotas)
3. Entner Doudoroff (slo en ciertos procariotas como alternativa a la ruta Embden-Meyerhof
Comparacin entre la rata de produccin de energa por combustin y por
respiracin celular
Por ejemplo, en la respiracin aerobia para la conversin de la glucosa hasta sus productos
finales, dixido de carbono y agua, hay alrededor de 20 pasos intermedios, catalizados cada
uno por una enzima especfica. Para su aprendizaje organizamos los pasos de la respiracin
aerbica en tres etapas: la gluclisis, el ciclo de Krebs y la cadena de transporte electrnico
acoplada al final.
LA GLUCLISIS (GLICLISIS)
La degradacin de la glucosa puede tener lugar por gluclisis, una de las rutas ms
importantes que utiliza la clula microbiana para producir energa. La gluclisis no requiere
presencia de oxgeno y puede tener lugar tanto en clula microbianas aerobias como
anaerobias.
En ella la fructosa 1,6 difosfato que se forma a partir de la glucosa, se escinde en dos
unidades de tres tomos de carbono (dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehdo 3-fosfato), que
son oxidadas a su vez a cido pirvico. En el paso de oxidacin del gliceraldehdo 3-fosfato se
pierden un par de electrones (dos tomos de hidrgeno).

En ausencia de oxgeno, este par de electrones puede utilizarse para reducir el cido pirvico
a cido lctico o etanol. En presencia de oxgeno, entran en la cadena de transporte
electrnico.
Por cada molcula de glucosa metabolizada se consumen dos molculas de ATP y se producen
cuatro. El balance, por tanto, es de dos molculas de ATP producidas en la gluclisis. La
reaccin general se puede esquematizar de la siguiente forma:
C6H12O6 + 2NAD +2ADP+2 P 2 CH3COCOOH+2NADH2+ 2ATP
Glucosa
Nicotinamida
Fosfato
cido pirvico
adenina
inorgnico
dinucletido
Terminada la gluclisis la reaccin puede seguir en dos vas : La respiracin aerbica o la
respiracin anaerbica (fermentacin)
La gluclisis es una va comn para la produccin de energa puesto que ste es un proceso
activo, tanto cuando hay presencia de oxgeno ( Gluclisis aerbica), como cuando no hay
oxigeno disponible en la clula (gluclisis anaerbica). Esta caracterstica de la gluclisis es
crucial porque es la que permite que las clulas sobrevivan y relizen trabajo, durante un
determinado perodo de tiempo, en condiciones anaerbicas o en situaciones " anxicas.
La gluclisis tambin es una va metablica para la oxidacin de otros monosacridos como la
fructosa y la galactosa.
Para los propsitos de este curso, lo ms importante no es aprenderse los nombres de todos
los intermediarios,ni de todas las enzimas, en las diferentes etapas de la gluclisis, sino
comprender la estrategia general de este sub-proceso en relacin con el proceso general de la
respiracin celula y reconocer los principales intermediarios del proceso para tener una visin
general del mismo.
La gluclisis es un proceso es "exergnico( libera energa), porque es a la vez oxidativo y
catablico:
1. Oxidativo porque mediante el se le "quitan" electrones a la molcula de glucosa . En
trminos del metabolismo energtico, los electrones que se le "extraen" a una molcula son
"energa potencial" . produce energa en forma de ATP
2. Catablico porque se "divide" la molcula de glucosa ( C6 ) en dos mleculas que contienen
exactamente la mitad de tomos de carbono cada una (C3 ). Produce "energa potencial"
( ojo!, este concepto, aqu no es el mismo utilizado por la fsica) y se trata de la energa que
transportan los "portadores de electrones como el NADH , coenzima que participa
activamente en este proceso.
Cuando se completa la va anaerbica de la gluclisis, el NADH que se produce en las etapas
intermedias del proceso, se reinvierte en la etapa final , por lo tanto la produccin de NADH
neto est condicionada a si el proceso de produccin de energa es aerbico o anaerbico.
Ciclo de Krebs o Ciclo del cido tricarboxlico (ATC)
La etapa del ciclo de Krebs comienza con el ltimo producto de la gluclisis : el cido pirvico.
Como en el paso anterior la molcula de glucosa se escinde en dos de gliceraldehido - 3 fosfato, al final se producen 2 molculas de cido pirvico. O sea que por cada molcula de
glucosa se repite dos veces el ciclo de del cido tricarboxlico.
El ciclo del cido tricarboxlico (ATC) es una secuencia de reacciones que genera energa en
forma de ATP y de molculas de coenzimas reducidas (Nicotinamida-adenina-dinucletido,
Nadh2 Y Flavina adenina dinucletido, FADH2).
El ciclo empieza cuando el cido pirvico es parcialmente degradado, al perder una molcula
de bixido de carbono y dos hidrgenos y luego se combina con la coenzima A para formar
acetil CoA.
El ATC, Tambin desempea otras funciones. Muchos intermediarios del ciclo son tambin
precursores de la biosntesis de aminocidos, purinas, pirimidinas, etc. Por lo tanto, el ciclo
ATC es un ciclo anfiblico, lo cual significa que no funciona solamente en el catabolismo
(degradacin) sino tambin en reacciones anablicas (sntesis). El ATC, Tambin desempea
otras funciones. Muchos intermediarios del ciclo son tambin precursores de la biosntesis de
aminocidos, purinas, pirimidinas, etc. Por lo tanto, el ciclo ATC es un ciclo anfiblico, lo cual

significa que no funciona solamente en el catabolismo (degradacin) sino tambin en

reacciones anablicas (sntesis).
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se puede resumir en la siguiente forma:
Acetil-CoA + 3h2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi

2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP

Como la degradacin glucoltica de una molcula de glucosa da lugar a dos de Acetil CoA, que
pueden entrar en este ciclo, el resumen total ser el doble del indicado en esta reaccin, por
molcula de glucosa degradada.
Fosforilacin oxidativa es la formacin directa de ATP a partir de ADP y Pi, el proceso de
sntesis tiene lugar en la interfase membrana interna y la matriz mitocondrial y es catalizado
por una enzima denominada ATPasa.
La ATPasa es una enzima compleja, que obtiene la energa necesaria para sintetizar cada
molcula de ATP, a partir de un " gradiente de protones" entre el espacio intermembranal y la
matriz de la mitocondria.
La ATPasa utiliza energa electroqumica para trabajar. No utiliza calor, ni directamente la
energa liberada por una reaccin acoplada como suele ocurrir con las reacciones de
biosntesis; en su lugar aprovecha un "voltaje" o "delta" de potencial elctrico que se crea por
la diferencia entre la concentracin de protones (H+) entre el lado externo y el lado interno
dela membrana interna de la mitocondria: una verdadera pila voltica biolgica.