1.

Curs 1 - Fenomene de transport prin membrana celulara

1. STRUCTURA SI FUNCTIILE MEMBRANEI CELULARE

Organismele vii sunt alctuite dintr-un numr foarte mare de compartimente fluide
interdependente, mrginite de membrane plasmatice care ndeplinesc cel puin dou funcii
dinamice esentiale. Prima funcie a membrcanei celulare este de a mpiedica micarea liber a
particulelor ntre dou compartimente adiacente (lichidul interstiial i citoplasma, deci membrana
are rolul unei bariere fizice active. Lichidul interstiial i citoplasma sunt sisteme disperse avnd ca
solvent apa, iar ca faze dispersate electrolii (ioni de Na, K, Cl, Ca, Mg), macromolecule (de ex.
proteinele), organite intracelulare (de ex. mitocondriile) i molecule polare mici, n concentraii
diferite. Fiind semipermeabile i selective, membranele celulare ndeplinesc i o a doua funcie
foarte important i anume reglarea volumului i a compoziiei mediului intracelular. Aceast
reglare asigur meninerea la valori constante a compoziiei i volumului intra- i extracelular, n
ciuda fluctuaiilor din mediul extern.
Structura membranei celulare a fost studiat prin microscopie electronic, difracie de
raze X i recent, vizualizat cu ajutorul microscopiei de for atomic.
Principalii constitueni ai membranelor biologice sunt lipidele i proteinele, conform
modelului mozaicului fluid proteolipidic.
Lipidele
Sunt molecule insolubile n ap i uor solubile n solveni organici, constituind
aproximativ 50% din masa membranelor celulelor animale. Lipidele formeaz matricea pentru
fixarea proteinelor, dar ndeplinesc i alte funcii. Cele mai importante clase de lipide ntlnite n
constituirea bistratul lipidic sunt: fosfolipidele, glicolipidele i colesterolul. Fosfolipidele sunt
asimetric distribuite in bistrat, glicolipidele contin la capatul polar molecule de zahar fiind intalnite
exclusive pe suprafata extracelulara a membranelor lipidice iar colesterolul se orienteaza in
biomembrane cu gruparile hidroxil din structura inelara steroida in vecinatatea capetelor polare ale
fosfolipidelor.
Capetele polare ce contin gruparea fosfat interactioneaza cu moleculele polare de apa. La
contact cozile hidrofobe sunt eliminate. In functie de concentratia fosfolipidelor in apa se pot realiza
trei tipuri de structuri:
Monostrat lipidic, ptr concentratii mici de fosfolipide.
Micele, cand continutul de lipide al amestecului e mai mare
Bistraturi, la concentratie foarte mare de fosfolipid.
Bistratul lipidic este o structur dinamic, prezentnd fluiditate .
Proteinele membranare
Proteinele sunt macromolecule care constituie elemente eseniale pentru toate procesele
biologice.
Proteinele reprezint elementul activ al membranei, fiind structuri organizate de baz n
desfurarea urmtoarelor procese biologice:
Fenomene de transport(canalele si transportorii ce contribuie la transportul ionilor si
moleculelor mici)
Cataliza enzimatica(enzimele care maresc viteza de reactive a proceselor desfasurate in
vivo)
Miscarea coordonata(actina si miozina)
Suport mecanic(colagenul)
Imunoprotectie(anticorpii)
Varietatea lor este mult mai mare dect a lipidelor fiind determinat de diversitatea funciilor lor.
n funcie de modul n care se insereaz n membran, proteinele sunt:
oIntrinseci(integrale)

oExtrinseci(periferice)
2. FUNCTIILE MEMBRANEI CELULARE
n primul rnd, membrana asigur meninerea caracteristicilor fizico-chimice diferite ale celor
dou compartimente pe care le separ. Membrana reprezint o zona de comunicare controlat
ntre cele dou compartimente, n ambele sensuri prin:
1. Transport de substan prin membrana intact (molecule, ioni i ap) sau prin ruperea
membranei urmat de refacerea acesteia datorit plasticitii ei excepionale.
2. Traducere i transfer de informaie adus de diferii stimuli (mecanici, electrici,
electromagnetici, chimici, termici etc.) prin receptorii specifici pe care membrana i conine.
3. Implicare n funciile celulare datorit enzimelor i complexelor enzimatice pe care le conine:
replicarea ADN, biosinteza proteinelor, bioenergetic celular, rspuns hormonal.
3. TRANSPORTUL PASIV
Prin transport pasiv moleculele i ionii se deplaseaz n sensul gradientului electrochimic
sau de presiune fr consum de energie metabolic, sistemul avnd tendina de a ajunge la
echilibru termodinamic. n timpul transportului, moleculele i ionii utilizeaz energia micrilor
de agitaie termic i cea derivat din atracia sau respingerea electrostatic.
Un anumit tip de molecule aflate ntr-o soluie nmagazineaza o energie chimic sub
form de potenial chimic. n cazul n care solvitul este un electrolit disociat, pe lang energia
chimic a ionilor si exist i energia electric a acestora.
Prin urmare, potenialul electrochimic al unei specii de ion n soluie va fi dat de suma
celor dou energii
Deosebim dou cazuri:
- W > 0 - ionii tind s prseasc celula
- W < 0 - ionii tind s ptrund n celul
Transportul pasiv al unei specii ionice nceteaz la echilibru, adic n momentul n care
potenialele electrochimice ale ionului n celul i n afara ei devin egale, adic pentru W = 0:
Exist trei tipuri de transport pasiv: difuzia simpl, difuzia facilitat i difuzia prin canale
i pori.
4. DIFUZIA SIMPLA
Se produce prin dizolvarea speciei moleculare transportate n membran. Datorit
structurii membranei de bistrat lipidic, zona intern fiind hidrofob, o particul, pentru a trece de
pe o fa a membranei pe cealalt, trebuie s strbat o zon hidrofil i s ptrund n zona
hidrofob. Astfel ca mecanismele de difuzie sunt diferite pentru particulele hidrofile i
particulele hidrofobe, respectiv particulele hidrosolubile i liposolubile.
Difuzia simpl depinde de coeficientul de permeabilitate al membrane si de
caracteristicile particulei. Numai moleculele mici nepolare, moleculele hidrofobe i gazele pot
traversa membrana prin difuzie simpl.
5. DIFUZIA FACILITATA
Moleculele hidrofile mari, cum sunt muli factori nutritivi necesari celulei, precum i unii
ioni traverseaz membrana prin difuzie facilitat, utiliznd molecule transportoare existente n
membran sau introduse artificial n aceasta. Asemenea molecule transportoare au o anumit
specificitate, recunoscnd specia molecular sau ionic pe care o transport. Exist transportori
pentru glucoz, colin, pentru diferii ioni (ionofori).
Transportorii sunt proteine att de specializate nct pot deosebi speciile levogire de cele
dextrogire. Fiind vorba despre o form de transport pasiv, sensul de aciune al transportorilor n
difuzia facilitat este sensul gradientului electrochimic.
Molecula transportoare, cu rol enzimatic, se poate gsi n dou stri conformaionale.

6. DIFUZIA PRIN CANALE IONICE

Substanele ionizate nefiind liposolubile, difuzia lor prin membran se poate face prin
structuri proteice specializate care strabat membrana pe toat grosimea ei i creeaz ci de
trecere pentru ioni, formnd canale sau pori.
Canalele ionice sunt proteine specializate care strbat membrana lipidic celular,
permind astfel trecerea substanelor neliposolubile. Prin canale ionii pot s treac n ambele
sensuri, dar transportul are loc n sensul gradientului electrochimic. Spre deosebire de pori,
canalele ionice sunt structuri selective.
Canalul poate fi nchis sau deschis printr-o modificare conformaional a proteinei canal
comandat printr-un mecanism specific electric, chimic sau prin alte mecanisme. Fiecare tip de
canal poate fi blocat specific de anumite toxine.
Canalul ionic este caracterizat de un parametru electric numit conductan G, care
reprezint inversul rezistenei electrice R. Unitatea de msur a conductanei este Siemens-ul (S).
Din punct de vedere biologic, conductana canalului reprezint echivalentul electric al
permeabilitii acesteia pentru un anumit tip de ion. Se poate aprecia conductana unei poriuni
de membran ca fiind dat de produsul dintre conductana unui canal izolat i densitatea
canalelor deschise, deoarece conductana canalului deschis este constant. Ordinul de mrime al
conductanei unui canal ionic este pS (1 picoSiemens = 10-12 S).
7. TRANSPORTUL ACTIV
Este o form de transport care necesit consum de energie metabolic (a unei reacii
chimice, de exemplu). Se realizeaz n sensul invers gradientului de potenial electrochimic. Se
disting dou forme de transport activ: transportul activ primar i transportul activ secundar.
Transportul activ primar se realizeaz folosind proteine integrale numite pompe ionice
membranare. In urma transportului activ se stabilete gradientul de concentraie n sensul cruia
se desfoar transportul pasiv. Pompa leag ionul pe o parte a membranei ntr-o anumit zon
activ numit situs de legare i, datorit unor modificri conformaionale care intervin n urma
legrii ionului, l transfer pe cealalt parte unde l elibereaz. Pompa folosete, de obicei,
hidroliza ATP n ADP i P.
Exemplul cel mai cunoscut este ATP-aza Na+/K+ care transloc 3 ioni de Na+ din
interiorul celulei, unde concentraia acestuia este mic, spre mediul extracelular i 2 ioni de K+
din exteriorul celulei n interiorul acesteia. Pompa de Na +/K+ asigur prin funcionarea ei
osmolaritatea egal pe ambele fee ale membranei.
Succesiunea etapelor ATP-azei de Na+/K+:
1. enzima ia Na+ pe partea citoplasmatic i leag ATP aceats legare este posibil
numai n prezena ionilor Mg++
2. ATP este hidrolizat, complexul fosforilat sufer o tranziie conformaional, urmat de
scderea afinitii pentru Na+ i creterea afinitii pentru K+
3. ionii de Na+ se desprind i se leag ionii de K+
4. legarea ionilor de K+ determin defosforilarea
5. n urma defosforilrii, proteina pierde afinitatea pentru K+, acetia desprinzndu-se
6. enzima revine la conformaia iniial i ciclul se reia.
Exist i alte pompe n membrana celular, cum ar fi pompa de H+, K+ din mucoasa
gastric (din membrana plasmatic a celulelor parietale), tot o ATP-az a crei structur este
asemntoare cu cea a Na-K-ATP-azei, pompa de Ca++ din reticulul sarcoplasmic i din
membrana plasmatic, pompa protonic bacteriorodopsina.
Prin transport activ secundar speciile transportate ptrund ntr-un compartiment
(extracelular sau intracelular) mpotriva gradientului lor electrochimic, asociindu-se cu molecule
care se deplaseaz n sensul gradientului de concentraie. Specia transportat ct i molecula care

efectueaz transport pasiv se leag de aceeai molecul transportoare.

Transportul activ secundar utilizeaz transportorii ntlnii la difuzia facilitat, acetia
putnd lega substratele transportate n aceeai stare conformaional sau n stri conformaionale
diferite. Dac ambele specii moleculare transportate se leag de aceeai parte a proteinei,
transportul poart denumirea de simport sau co-transport. Cazul n care speciile transportate se
leag pe cele dou pri ale transportorului, care se va afla astfel n stri conformaionale diferite,
se numete antiport sau contra-transport.
ntlnim simport la ptrunderea glucozei n celulele mucoasei intestinale. Un exemplu de
antiport este cel de 3Na+/Ca2+, de la nivelul muchiului cardiac, care asigur o concentraie
sczut a ionilor de calciu n interiorul celulei.