Bases gntiques et biochimiques de la capacit germinative des graines

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Sciences & Nature Vol. 8 N1: 119 - 137 (2011)

Article de synthse

Bases gntiques et biochimiques de la capacit germinative des

graines: implications pour les systmes semenciers et la production
alimentaire
Aya A. N. NDRI1,2, Iri VROH-BI2, Patrice L. KOUAM1 & Iri A. ZORO BI1,*

1
Universit dAbobo Adjam, Abidjan, Cote dIvoire. 02 BP 801 Abidjan 02
Institut International dAgriculture Tropicale (IITA). P.M.B. 5320, Oyo Road, Ibadan, Oyo State, Nigeria.

*Auteur pour les correspondances (Email : zorobi@uabobo.ci)

Reu le 25-03-2010, accept le 22-09-2011

Rsum
Une bonne semence est essentielle pour une agriculture productive. Les attributs de qualit de la semence incluent
les paramtres gntiques, physiques, physiologiques et les conditions sanitaires. Ces attributs donnent des
informations utiles sur la capacit germinative de la semence, la rapidit de lmergence des plantules et leur capacit
tablir des plantes vigoureuses et productives. Une des qualits majeures de la semence, est sa capacit
germinative ou le potentiel de la semence germer et a produire des plantules vigoureuses dans les conditions
favorables. La capacit germinative est sous le contrle de plusieurs facteurs intrinsques et environnementaux.
Des travaux de recherche mens sur des graines de plusieurs espces ont identifi, au titre des causes intrinsques,
des facteurs biochimiques et gntiques impliqus dans la capacit germinative de la graine. La connaissance de
ces facteurs est utile pour la production agricole travers lamlioration des conditions de conservation des
semences et la mise en place de systmes semenciers efficaces. Cet article fait une synthse de ces travaux de
recherche et discute de la relation entre capacit germinative des graines et scurit alimentaire.
Mots cl: Semence, capacit germinative, facteurs biochimiques, gnes, systmes semenciers, scurit alimentaire

Abstract
Genetic and biochemical bases of seed germination capacity: implications for seed systems and
food production.
Good seeds are essential for a productive agriculture. The attributes of seed qualities include genetic, physical,
physiological parameters and sanitary conditions. These attributes give useful information on the germination
capacity of the seed, the rapidity of seedling emergence and their capacity to establish vigorous and productive
plants. One of the major seed qualities is the germination capacity or the potential of the seed to germinate and
to generate vigorous plantlets in favorable conditions. The germination capacity is under the control of internal
and environmental factors. Research works on seeds of several species identified biochemical and genetic factors
involved in seed germination capacity. The knowledge of these factors is useful for agricultural production through
the improvement of the conditions of seed conservation and the establishment of efficient seed systems. This paper
reviews the literature and discusses on the relation between seed germination capacity and food security.
Keywords: Seed, germination capacity, biochemical factors, genes, seed systems, food security

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1. Introduction
La germination est le premier stade du cycle de
vie des plantes pour produire une nouvelle
gnration. La capacit des graines accomplir
ce processus biologique, cest dire leur capacit
germinative est donc une caractristique
importante pour la production vgtale. Les
graines rcoltes et conserves pour raliser la
germination afin de donner naissance une
nouvelle plante, sont appeles semences. La
germination est dfinie comme tant
lmergence de la radicule et le dveloppement
qui amnent la graine au stade auquel son aspect
indiquera si elle pourra se dvelopper en une
plante normale dans des conditions ambiantes
favorables (Bacchetta et al., 2006 ; ISTA, 2004).
Certains auteurs considrent la germination
comme lmergence et le dveloppement de la
plantule travers lmission et llongation de la
radicule dune certaine longueur exprime en mm
(ISTA, 1985 ; Goel et al., 2003 ; Bacchetta et al.,
2006 ; Jain et al., 2006 ; Kenanolou et al., 2007).
Cette longueur, variant selon les auteurs, est
comprise entre 1 et 1,5 mm.
Le processus germinatif est constitu de trois
phases. La premire phase (appele phase
dimbibition) correspond labsorption deau par
la graine. Aprs limbibition, commence la
seconde phase, considre comme la plus
importante parce quelle dtermine le
dveloppement de la graine. Cest un stade
dintense activit mtabolique pour lexpression
des gnes et la synthse denzymes qui
hydrolysent des rserves nutritives destines au
dveloppement de la plantule. La troisime
phase correspond lmergence de la radicule
qui prcde ltablissement des plantules. Cette
phase ncessite la diminution de la rsistance
mcanique des tissus de couverture et
laugmentation de la force interne provenant de
lexpansion de lembryon. Lapparition de la
radicule marque la fin du processus de
germination (Bewley, 1997 ; Foottit et al., 2006,
Finkelstein et al., 2008). La germination des
graines est influence par les facteurs
intrinsques (la dormance, la permabilit du
testa leau et loxygne, la qualit des graines,
etc.) et les facteurs environnementaux (eau,
oxygne, temprature, lumire). Ces derniers
participent lactivation des hormones et
enzymes essentielles la germination (Bove et

al., 2001). Le succs de la germination dpend

fortement de la qualit des graines (qualits
physiques, physiologiques et sanitaires).
Des travaux ont aborde la dtrioration des
graines pendant le stockage (Basra et al., 2000 ;
Al-Maskri et al., 2003 ; Jain et al., 2006). Ce
processus de dtrioration est gnralement
accompagn dune diminution de la capacit
germinative (parfois mme une perte totale de la
viabilit), de la production de plantules non
vigoureuses, ce qui peut se traduire par des
rendements faibles. En fonction du maintient de
la capacit germinative au cours du stockage, il
existe trois catgories de graines (Roberts, 1973 ;
Ellis et al., 1990). La catgorie des graines
orthodoxes reprsente les graines qui tolrent la
dessiccation (par schage ou par conglation)
au cours de la conservation ex-situ. A moins
dtre attaques par les champignons ou les
ravageurs pendant le stockage, elles peuvent
maintenir en gnral leur vigueur et leur viabilit
pour une priode pouvant atteindre parfois
plusieurs dcennies. Cette catgorie inclue les
graines de mas (Zea mays L.) et de haricot
[Vigna sesquipedalis (L.) Fruw]). A loppos des
graines orthodoxes, on dfinit les graines
rcalcitrantes (ou non orthodoxes) comme celles
qui sont trs sensibles la dessiccation par
schage ou par conglation pendant la
conservation ex-situ; ces graines rcalcitrantes
ne peuvent par exemple supporter des
tempratures de moins de 10 C. En effet, cause
de leur teneur leve en eau, les tissus des
graines rcalcitrantes subissent rapidement des
dommages physiques pendant la conglation.
Les fves de cacao font partie de cette catgorie
de graines (Roberts, 1973). Entre ces deux
premires catgories, se situent les graines
intermdiaires qui survivent au schage modr
avec une teneur en eau comprise entre 8 et 10
%. La varit arabica du caf (Coffea arabica L.)
en est un exemple (Ellis et al., 1990).
Dans le domaine de la conservation des
semences, il est important dvaluer le pouvoir
germinatif des graines au cours du temps. A cet
gard, le test le plus utilis est le test de
vieillissement artificiel. Des changements
biochimiques se produisent dans les graines
pendant ce vieillissement. Ces changements qui
traduisent gnralement les phnomnes
internes au cours du stockage en conditions
relles sont activement tudis chez plusieurs

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espces de plantes cultives (Basra et al., 2000 ;

Al-Maskri et al., 2003 ; Khan et al., 2003 ;
Baleevi-Tubi et al., 2005). Des antioxydants
et des oligosaccharides qui sont essentielles
pour la longvit et la protection des graines ont
t identifies (Peterbauer et al., 2001 ; Sattler et
al., 2004; Lepiniec et al., 2006), permettant ainsi
de mieux comprendre la perte de la capacit
germinative des graines pendant le stockage.
Sur le plan gntique, des tudes ralises sur
plusieurs plantes ont montr que la germination
est un caractre polygnique cest--dire sous le
contrle de plusieurs gnes. Certains de ces gnes
ont t isols et tudis en dtail (Bentsink, 2002 ;
Koornneef et al., 2002) pour tablir les bases
gntiques de ce processus biologique.
Dans le monde agricole, il existe plusieurs types
de semences dont les graines, les boutures, les
rejets, les racines et les tubercules. Les semences
de qualit sont la base de lamlioration de la
production agricole. Selon lAlliance pour une
Rvolution Verte en Afrique ou AGRA (www.agraalliance.org), la majorit des paysans africains ne
produisent actuellement que le quart de leur
potentiel de production moyenne cause de la
mauvaise qualit des semences, combine
lutilisation de sols pauvres. La dfinition de la
qualit des semences est large et inclus plusieurs
paramtres dont la sant des graines et leurs
qualits gntiques, biochimiques et physiques.
Ces paramtres offrent des indices sur le potentiel
de la semence germer (capacit germinative) et
donner une plante vigoureuse et productive. La
connaissance de ces paramtres est donc
primordiale dans le contexte de lamlioration de
la productivit agricole pour lautosuffisance
alimentaire. Cet article passe en revue les aspects
biochimiques et gntiques de la capacit
germinative des graines de plantes cultives et
discute ces aspects en relation avec la production
vgtale et les systmes semenciers.

2. Dormance des graines

Chez de nombreuses plantes, la germination des
graines nest pas immdiate, et ncessite le
passage par une priode de repos pendant
laquelle la germination est inhibe par divers
mcanismes. Cette inhibition ou dormance est
un stade important dans le cycle de vie des
plantes. Cest un tat provisoire dans lequel des

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graines viables ne peuvent pas germer mme

dans des conditions favorables ; cet tat se
caractrise par une absence virtuelle dactivit
mtabolique et/ou par un manque virtuel de
dveloppement et de croissance (Hilhorst &
Koornneef, 2007). La dormance peut tre lie
la prsence dinhibiteurs, la prsence de
protines photosensibles ou chromoprotines,
limpermabilit des enveloppes leau ou
loxygne, et/ou la rsistance mcanique des
enveloppes. Cest une proprit inne qui est
dfinie par des facteurs gntiques et
environnementaux pendant le dveloppement de
la graine. La fin de ce stade physiologique est
communment appele leve de dormance. La
dormance est diffrente de la quiescence qui
est un tat dans lequel la graine mature et viable
ne manque que deau et doxygne pour germer
(Fig. 1).
Il existe deux types de dormance : la dormance
primaire et la dormance secondaire. La dormance
primaire sinstalle pendant la formation des
semences, et est prsente la rcolte. Cest un
tat de repos profond qui se produit sous
linfluence des facteurs internes de nature
tgumentaire ou embryonnaire. Quant la
dormance secondaire (ou dormance induite), elle
apparat aprs la rcolte pendant le stockage sous
laction de divers facteurs externes (temprature,
oxygne, lumire) dfavorables la conservation.
Elle commence automatiquement aprs la leve
de la dormance primaire si les conditions ne sont
pas favorables la germination et linhibition de
la dormance (Finch-Savage & Leubner-Metzger,
2006). Linduction et la leve de dormance (primaire
ou secondaire) sont contrles par divers
mcanismes qui incluent les interactions
complexes entre lenvironnement et deux
principales phytohormones: lacide abscissique
(ABA), et les Gibbrellines telles que lacide
gibbrellique (GA) (Fig 2). LABA favorise linduction
et le maintien de la dormance pendant la
maturation embryonnaire. Cette hormone peut
inhiber la germination et son accumulation est
corrle avec le dbut de la dormance (Hilhorst &
koornneef, 2007 ; Finkelstein et al, 2008). Les
gibbrellines par contre, sont connues pour
favoriser le processus de leve de dormance et
de germination (Finkelstein et al., 2008) chez
plusieurs espces de plantes. Ce groupe
dhormones stimulent la germination en induisant
les enzymes hydrolytiques qui affaiblissent les

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barrires des tissus tels que les endospermes

o les tguments, en induisant la mobilisation des
rserves de stockage des graines, et en stimulant
lexpansion de lembryon. Des tudes ont formul
la thorie de lquilibre hormonale selon laquelle
la dormance et la germination des graines
dpendent de laccumulation de lABA et de GA.
Les signaux environnementaux rgulent cet
quilibre en modifiant lexpression des enzymes
cataboliques et biosynthtiques (Finkelstein et al.,
2008). La thorie de lquilibre hormonale est
base sur des corrlations entre le niveau des
hormones et la dormance ou la germination.
Aujourdhui, avec laide des mthodes gntiques
il a t possible dexpliquer la corrlation entre
ces deux hormones et les processus de
germination et de dormance. Certaines petites
molcules comme les brassinosteriodes,
lthylne, les oxydes nitriques et le nitrate, ont

galement t identifies comme de potentiels

rgulateurs de la dormance (Hilhorst &
Koornneef, 2007).
La leve de dormance, est accomplie par divers
mcanismes incluant des interactions
complexes entre lenvironnement et les facteurs
internes (Finkelstein et al., 2008). Elle est
caractrise par une augmentation de la
biosynthse des GA et une dgradation de lABA
(Finch-Savage & Leubner-Metzger, 2006) (Fig. 2).
Plusieurs techniques variant selon lespce et la
nature de la dormance, sont prescrites pour leve
la dormance avant le semis ou les tests de
germination. La stratification froide (vernalisation)
ou chaude (estivation), la scarification
(mcanique, chimique ou physique), llimination
des tguments et llimination des substances
inhibitrices sont des procds proposs
(Bacchetta et al., 2006).

Figure 1 : Influence des conditions environnementales sur le dveloppement, la dormance et la germination de la graine

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Figure 2: Action de quelques gnes et des hormones (ABA et GA) sur la rgulation de la dormance et la germination
des graines.
La dormance et la germination des graines sont contrles par laction combine de plusieurs gnes et de deux hormones principales.
Lacide abscissique (ABA) induit et maintient la dormance tandis que lacide gibbrellique (GA) favorise la leve de dormance et la
germination. Ces tapes physiologiques dinduction et de leve de dormance sont gouvernes par les loci biosynthtiques (NCED (9cis-epoxycarotenoid dioxygenase) et GA3ox1 (Gibberellin 3 oxidase 1) et cataboliques (GA2ox2 (Gibberellin 2 oxidase) et CYP707A2
(cytochrome P450707A). Les gnes LEC 1 et 2 (leafy cotyledon) et FUS3 (fusca 3) ainsi que ABI (ABA insensitive), DOG1 (delay of
germination) et ZEP (zeaxanthin epoxidase) sont des rgulateurs positifs de la dormance tandis que SLY (sleepy) et CTS (comatose)
sexpriment pendant la leve de dormance et la germination.

3. Aspects biochimiques du
vieillissement et de la capacit
germinative des graines
Les graines sont en gnral stockes dans des
conditions physiologiques et environnementales
qui favorisent le maintient ou la perte de leur
capacit germinative et de leur vigueur. La vigueur
des graines tant dfinie par lISTA (International
Seed Testing Association) comme tant la somme
des proprits de la graine qui dterminent le
niveau de lactivit et de la performance des
graines ou lots de graines pendant la germination
et lmergence des plantules. Selon quelles soient
orthodoxes, rcalcitrantes ou intermdiaires, les
graines vieillissent et se dtriorent pendant des
priodes de stockage variables. Le phnomne
de vieillissement se manifeste par une rduction
du pourcentage de germination en fonction des

espces, des gnotypes, du temps et des

conditions de stockage. Gnralement, les graines
ges qui germent, produisent des plantules de
faible vigueur, avec des implications ngatives sur
la production vgtale. En labsence de
dommages physiques et sanitaires, la plupart de
ces phnomnes sont dus aux ractions
biochimiques se produisant dans les graines au
cours de leur stockage. Ces ractions ont t
dtermines par la technique de vieillissement
acclr. Dans cette approche, les graines sont
soumises aux conditions dhumidit relative et de
temprature leves. La technique de
vieillissement acclr a permis de comparer les
cultivars, de dterminer ceux qui sont plus
sensibles au vieillissement, de prdire leur
aptitude au stockage et leur capacit maintenir
leur pouvoir germinatif pendant une longue priode
(Jain et al., 2006 ; Caid et al., 2008).

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3.1. Vieillissement chez les graines

Les graines stockes dans des conditions de
temprature et dhumidit dfavorables leur
conservation subissent diverses altrations qui
sont lorigine de leur vieillissement. Des tudes
ont propos des explications aux causes de ces
altrations. Le phnomne biochimique le plus
tudi et &au processus de vieillissement est la
peroxydation des lipides. Cest loxydation des
lipides insaturs en prsence doxygne
(peroxydation non enzymatique) ou par laction
dune enzyme (peroxydation enzymatique). Cette
raction est plus accentue chez les
olagineuses o le taux lev de lipides serait
lorigine dune dtrioration plus rapide des
graines pendant le stockage. La peroxydation
cause des changements biochimiques qui
peuvent tre observs au cours du stockage des
graines. Elle peut endommager les membranes
des cellules tissulaires par la formation de
radicaux libres et despces ractives oxygnes
(radical superoxyde, radical peroxyde, radical
hydroxyle, peroxyde dhydrogne). Ces produits
sont les plus actifs, toxiques et destructifs du
stress oxydative (Smirnoff, 1993). En outre, la
lipoxygnase, une enzyme prsente dans les
graines non imbibes est capable de catalyser
la peroxydation des lipides en utilisant les
phospholipides
membranaires
comme
substrats (Priestley, 1986; Wang et al., 1990 ;
Sung & Chiu, 1995). Des travaux antrieurs
tablissent une relation troite entre les
dommages membranaires entrans par la
peroxydation lipidique et la fuite (diffusion dans
le milieu extracellulaire) des lectrolytes pendant
la phase dimbibition. Cette fuite de soluts a t
associe la baisse du potentiel de germination
et de vigueur des plantules chez le coton (Basra
et al., 2000 ; Al-Maskri et al., 2003 ; Caid et al.,
2008).
Le dosage du malondialdhyde (MDA) est de
plus en plus rapport dans les travaux examinant
les changements biochimiques au cours du
vieillissement des graines. Cest une mthode
standard que plusieurs auteurs ont utilis pour
dterminer la peroxydation des lipides. De
nombreuses tudes ont montr une
augmentation du taux de MDA pendant le
vieillissement acclr ou naturel des graines
de plusieurs espces de plantes incluant le soja
(Sung & Chiu, 1995), le coton (Goel et al., 2003),

et le tournesol (Baleevi-Tubi et al., 2005).

Cette accumulation tait corrle avec la perte
de la capacit germinative et la vigueur des
graines. En gnral le taux de MDA dans ces
graines a augment avec le prolongement du
temps de stockage ou de vieillissement, ce qui
indiquerait que la peroxydation est plus intense
avec lge des graines. En outre, Goel et al (2003)
ont observ une baisse de la peroxydation
estime par la teneur en MDA dans des graines
de coton quand celles-ci ont t prtraites avant
le vieillissement acclr. Ce prtraitement a
entrain une amlioration du pourcentage de
germination des lots de graines traites compar
aux tmoins non traites. Bas auparavant sur
des hypothses, la peroxydation des lipides est,
aujourdhui, propose comme la principale cause
de la dtrioration physiologique des graines
pendant leur stockage (Stewart & Bewley,
1980 ;Wilson & McDonald, 1986 ; Goel & Sheoran,
2003). Cette thorie sappuie sur diffrents
rsultats exprimentaux utilisant le dosage du
MDA. Cependant, bien que plusieurs auteurs
aient utilis le MDA comme indicateur de
loxydation lipidique et de dtrioration des
graines, cette approche fait lobjet de certaines
critiques parce que dune part, cette mthode ne
mesure pas les hydroperoxydes, mais plutt le
produit de leur dgradation (Zacheo et al., 2000).
Dautre part, laccumulation du MDA au cours du
stockage ou du vieillissement acclr varie en
fonction des espces (Zacheo et al., 2000 ;
Ouzouline et al., 2009). A ce propos, certains
auteurs (Sung & Jeng, 1994 ; Chang & Sung,
1998) ont indiqu que la dtermination du taux
de MDA est une mthode convenable pour
quantifier lintensit de la peroxydation des lipides
spcialement dans les olagineuses ayant une
forte teneur en acide linolique et linolnique.
Ces critiques et ces propos sont soutenus par
les travaux raliss chez le bl par Caid et al.
(2008) et Lenher et al. (2008). Les donnes
obtenus par ces auteurs ne montrent aucune
corrlation positive entre la perte de viabilit et
laccumulation du MDA.
Tous les rsultats prsents ci-dessus indiquent
que la peroxydation des lipides value par le
taux de MDA pourrait tre considre comme un
indicateur biochimique de la perte de capacit
germinative et de vigueur des graines, quoiquelle
ait des limites chez certaines espces. Toutefois,
cette raction peut tre estime pendant le

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vieillissement par lvolution de la teneur en lipide

(Caid et al., 2008), ainsi que laccumulation des
peroxydes (Goel & Sheoran 2003), des
aldhydes et des hydroperoxydes (Lehner et al.,
2008) qui sont des produits des ractions dauto
oxydation dans les cellules en dtrioration
(McDonald, 1999).
Une des modifications biochimiques frquemment associe la perte de viabilit des graines
au cours du stockage, est la diminution de la
teneur en protine totale. Cette diminution
couple la baisse de la capacit germinative
des graines ges (naturellement ou
artificiellement) a t observe chez le bl
(Krishnan et al., 2003 ; Caid et al., 2008) et chez
le radis (Jain et al., 2006). Le taux de protines
total diminuant progressivement avec la dure
du vieillissement serait le rsultat dune activit
plus intense des protases. Cette hypothse
semble probable selon les donnes obtenues par
Agarwal et Kharlukhi (1987) qui ont montr une
augmentation de lactivit de ces enzymes
hydrolytiques pendant le vieillissement acclr
chez Vigna radiata (L.) R. Wilcz et Cicer arietinum L..
Les processus de dtrioration incluent une
augmentation de la teneur en radicaux libres, des
modifications de la structure des protines, une
perte des substances de rserves, des
changements dactivit enzymatique, des
dommages membranaires et chromosomiques
et une augmentation de la respiration (Justice &
Bass, 1979). Les tudes se rapportant ces
processus de dtrioration ont fournit des
informations prcieuses pour la conservation
long terme des graines de plantes cultives dans
les banques de gnes et dans les services
semenciers. Dans ces services, les graines sont
conserves dans des conditions de temprature,
humidit, oxygne et lumire bien contrles tandis
que la majorit des agriculteurs des zones rurales
utilisent rgulirement des semences stockes
de faon traditionnelle. Les graines conserves
dans les conditions traditionnelles peuvent
maintenir leur capacit germinative pendant une
priode plus ou moins longue, en fonction des
espces. Cette aptitude des graines conserver
leur viabilit mme dans des conditions moins
contrles peut tre le rsultat dun systme de
dfense et de protection que les graines ellesmmes dveloppent pendant le stockage.

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3. 2 Actions protectrice des antioxydants

et des oligosaccharides
La plupart des changements rapports au
processus de dtrioration ont souvent t
proposs comme le rsultat de la formation et/
ou de laccumulation des radicaux libres et des
espces ractives oxygnes induites par
loxydation lipidique (McDonald, 1999 ; Lehner et
al., 2008). Plusieurs tudes ont dcris des
mcanismes de protection et de rtablissement
des graines contre des dommages causs par
cette raction. Parmi ces mcanismes, lactivit
des enzymes antioxydantes telles que
lascorbate peroxydase (APX), la catalase (CAT),
la glutathione rductase (GR), la glutathione
peroxydase (GPX), la thioredoxine peroxydase
(TPX) et la superoxyde dismutase (SOD) sont
gnralement tudies parce quelles sont les
principales enzymes impliques dans la
dtoxification des cellules. (Sung & Chiu, 1995 ;
Goel & Sheoran, 2003 ; Goel et al., 2003 ;
Baleevi-Tubi et al., 2005 ; Lehner et al.,
2008). La littrature rapporte que linhibition de
ces activits enzymatiques rduit la longvit des
graines (Sung & Jeng 1994 ; Sung & Chiu 1995).
Lactivit de ces enzymes antioxydantes diminue
progressivement avec le vieillissement naturel
ou acclr chez plusieurs espces dont le coton
(Sung & Chiu 1995 ; Goel & Sheoran 2003 ; Goel
et al., 2003) et le tournesol (Baleevi-Tubi et
al., 2005). Ces rsultats montrent que le pouvoir
protecteur de ces enzymes saffaiblit avec lge
des graines. Parmi, les enzymes antioxydantes,
la CAT et la SOD sont considres comme les
plus efficaces. Elles peuvent tre impliques
dans la prservation de la viabilit des graines et
la protection contre les espces ractives
oxygnes formes pendant le stockage et la
germination (Prodanovi et al., 2007). La CAT
peut tre principalement trouv dans les
peroxysomes et les glyoxysomes. Elle est efficace
quand la concentration de H 2O 2 est leve
(Feierabend, 2005). La SOD est une enzyme cl
de la rgulation intracellulaire de la concentration
de radicaux superoxydes et des peroxydes
dhydrognes (Gutteridge & Halliwell, 1990 ; Goel
et al., 2003). Son activit favorise le maintien
dune faible concentration de superoxyde dans
la cellule, empchant de ce fait la formation des
produits oxydants nocifs.

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Les rles des tocophrols et des flavonodes

dans le vieillissement des graines on t aussi
tudis. Les tocophrols (la vitamine E) sont les
antioxydants lipophiles synthtiss par toutes les
plantes ; ils interagissent avec les groupements
acyles des lipides polyinsaturs, stabilisent la
membrane, liminent les espces ractives
oxygnes et divers produits du stress oxydative
(Brigelius-Flohe & Traber, 1999; Wang & Quinn,
2000 ; Sattler et al., 2004). Pour lucider les
fonctions spcifiques des tocophrols dans les
graines, Sattler et al. (2004) ont isol et
caractris deux loci de la vitamine E (VTE1,
VTE2) chez larabidopsis. Les donnes ont
montr que la fonction primaire des tocophrols
dans les graines est de limiter loxydation non
enzymatique des lipides pendant le stockage, la
germination et le dveloppement des plantules.
Ces auteurs ont conclu que la vitamine E est
essentielle pour la longvit et la prvention de
la peroxydation des lipides pendant la
germination. Quant aux flavonodes, ce sont des
mtabolites secondaires qui saccumulent dans
les graines. Ils sont impliqus dans les fonctions
physiologiques telles que la viabilit (Lepiniec et
al., 2006). Ces substances peuvent liminer les
radicaux libres forms par loxydation et ainsi
contribuer limiter les dommages induits par la
peroxydation des lipides.

stockage (Bernal-Lugo & Leopold, 1995 ; Lehner

et al. 2006). Les sucres solubles, et
principalement les oligosaccharides, et le rapport
oligosaccharides / saccharose ont t
positivement corrls au potentiel de longvit
des graines (Horbowicz & Obendorf, 1994; Lin &
Huang, 1994; Bernal-Lugo & Leopold, 1995 ;
Steadman et al, 1996 ; Sinniah et al., 1998). Les
oligosaccharides sont impliqus dans la
protection des membranes, des protines, des
acides nucliques contre les dommages qui se
produisent au cours du schage (Hoekstra et al.,
1991). Des tudes ralises sur le soja (Glycine
max), le mas (Zea mays), et la navette (Brassica
campestris [rapa]) tmoignent du rle des
oligosaccharides solubles dans la protection des
graines contre les dommages pendant la
dshydratation et le vieillissement. Ils sont donc
impliqus dans la survie et le maintien de la
viabilit des semences pendant le stockage
(Obendorf, 1997; Sinniah et al., 1998). Ce rle
protecteur des oligosaccharides sexplique par
leur capacit maintenir lintgrit de la
membrane par des interactions avec les
groupements phospholipidiques en remplaant
leau pendant la dshydratation (Bentsink, 2000).

Beaucoup de plantes suprieures accumulent

des oligosaccharides de la famille des raffinoses
(RFOs) pendant la maturation des graines. Les
RFOs agissent en tant quagents protecteurs
pendant la dessiccation et le stockage des
graines sches (Peterbauer et al., 2001). Les tri
et ttra saccharides tells que le raffinose et le
stachyose sont souvent en grande quantit dans
les graines sches de plusieurs espces de
plantes. Des tudes ont montr une corrlation
entre laccumulation des ces oligosaccharides
et la longvit des graines (Buitink et al., 2000).
Dautres auteurs ont montr que la teneur en
sucre, en particulier le rapport oligosaccharide /
saccharose, pourrait tre utilis comme
indicateur du maintien de la viabilit ou du
vieillissement des semences pendant le
stockage (Bernal-Lugo & Leopold, 1992;
Horbowicz & Obendorf, 1994; Steadman et al,
1996; Sinniah et al, 1998 ; Lehner et al. 2006).
Chez le mas par exemple, une valeur de ce
rapport suprieur 0,2 correspond au maintien
de la viabilit des semences au cours du

Plusieurs tudes ont montr que la germination

est un trait quantitatif cest--dire une
caractristique phnotypique gouverne par
plusieurs gnes en interaction avec les facteurs
environnementaux (Nambara et al., 2000 ;
Koornneef et al., 2002). Les tudes gntiques
ont permis de dterminer et de caractriser les
fonctions de certains gnes gouvernant ce trait
polygniques. Ces tudes ont dfini un grand
nombre de gnes qui influencent la germination
et ltablissement des plantules. Footitt et al.
(2006) ont subdivis ces gnes en trois groupes
fonctionnels : le groupe des gnes qui influencent
la structure des graines, ceux qui contrlent le
dveloppement et les gnes qui codent pour les
protines associes aux voies mtaboliques
importantes pour le dveloppement des
plantules. Les traitements mutagniques, la
gntique quantitative, et les techniques de
marquages molculaires sont les outils utiliss
pour tudier ces gnes et identifier les composs
lis leur expression. Par exemple, ces outils
ont permis de montrer que les gnes des voies

4. Gntique de la capacit germinative

Sci. Nat. Vol. 8 N1 : 119 - 137 (2011)

Bases gntiques et biochimiques de la capacit germinative des graines

de biosynthses de lacide abscissique et de

lacide gibbrellique jouent un rle prpondrant
dans la dormance et la germination (Kermode,
2005 ; Finch-Savage & Leubner-Metzger, 2006 ;
Finkelstein et al., 2008). Les variations
gntiques prsentes dans les varits de
plantes ou induites par des traitements
mutagniques ont servi de base pour les tudes
gntiques. La plupart de ces tudes ont t
ralises sur larabidposis (Arabidopsis thalina).
Cette espce se dveloppe comme un model
favorable dans ce champ de recherche parce que
dune part, elle convient parfaitement aux tudes
molculaires et gntiques, et dautre part, la
germination de larabidposis est similaire celle
de plusieurs espces utilises dans la recherche
de la physiologie des graines. Elle prsente
galement plusieurs avantages pour les tudes
gntiques (Bentsink, 2002 ; Koornneef et al.,
2002). Cependant quelques graines de plantes
cultives telles que lavoine (Naylor & Jana,
1976), le bl (Parterson & Sorrells, 1990), lorge
(Ullrich et al., 1993), la tomate (Hilhorst et al.,
1998 ; Bassel et al., 2004), le soja (Bassel et al.,
2004) et le riz (Zhao et al., 2010), ont galement
t utilises dans les travaux se rapportant la
gntique des graines.

4.1. Contrle gntique de la capacit

germinative des graines
Dans la dernire dcennie, avec le dveloppement des technologies de marquage
molculaires et les procdures de cartographie
des loci de caractres quantitatifs (QTL), les
analyses gntiques et lidentification des
rgions gnomiques contrlant des traits
quantitatifs sont devenues plus aises (Tanksley,
1993; Jansen, 1996 ; Bentsink, 2000). Les
marqueurs dADN permettent didentifier les QTL
contrlant les traits complexes et les analyses
de QTL permettent de localiser les gnes sur les
chromosomes. La cartographie des QTL exige
lutilisation de parents contrasts pour le trait
gntique dintrt, la gnration dune
population en sgrgation et lusage des
marqueurs molculaires pour la caractrisation
des individus de cette population. Aprs
marquage du trait dintrt, lassociation entre
les marqueurs de loci des individus et leurs
phnotypes est recherche aux moyens des
mthodes statistiques spcifiques.

127

La cartographie des QTL est influence par des

paramtres tels que la taille (nombre dindividus
composant la population) et le type de population
cartographier, le nombre de marqueurs et les
mthodes statistiques qui sont utilises.
Lhrdit des QTL individuels qui est un autre
facteur pour la dtection des QTL peut tre
amliore en rduisant au minimum les
variations environnementales par la rplication
des populations cartographier dans diffrents
environnements (Bentsink, 2000). La dissection
de la variation gntique multifactorielle a t
utilise pour tudier la variation de la dormance
en analysant les croisements entre: varits
cultives de bl et de lorge (Anderson et al.,
1993 ; Ullrich et al., 1993 ; Romagosa et al., 1999 ;
Kato et al., 2001), espces domestiques et leurs
parents sauvages chez le riz (Cai & Morishima,
2000), formes sauvages chez lavoine
(Fennimore et al., 1999). Les techniques
molculaires et danalyses de QTL ont permis
didentifier, et localiser des QTL contrlant la
germination et la croissance des plantules chez
le tournesol (Helianthus annuus L.) (Al-Chaarani
et al., 2005), la germination chez les graines de
mas ages (Revilla et al., 2009) et des QTL
contrlant le taux de germination de la tomate
sous diffrentes condition de stress (Foolad et
al., 2003). Aussi, des QTL responsables de la
longvit et ladaptation aux changements
environnementaux ont t identifis chez le riz
(Miura et al., 2002).
Il existe une grande variation dans le degr de
dormance entre les accessions de larabidopsis.
Pour comprendre les bases gntiques de cette
variation intra-spcifique, Alonso-Blanco et al.
(2000) ont analys laccession Landsberg erecta
ayant une faible dormance et laccession Cape
Verde Island possdant une grande dormance
(Cvi). Ces travaux ont permis didentifier les loci
qui contrlent la variation de la dormance des
graines issues du croisement Ler/Cvi. Lanalyse
de QTL a t ralise en utilisant les valeurs
phnotypiques mesures sur les lignes
isogniques recombinantes ou Recombinant
Inbred Lines (RILs) au temps de stockage
ncessaire pour 50 % de germination. Sept QTL
nomms Delay of germination (retard de
germination) (DOG) 1 7, ont t identifis sur
tous les chromosomes excepts sur le
chromosome 2. Les numros ont t attribus

Sci. Nat. Vol. 8 N1 : 119 - 137 (2011)

128
128

NDRI A. N. Aya et al.

chaque locus par ordre dcroissant deffet. Leffet

additif total de ces loci a compt pour 61,4% de la
variation phnotypique aprs la leve de dormance.
Les loci DOG 1, DOG 2, et DOG 3 ont montr de
larges effets additifs (chacun expliquant plus de
10 % de la variation phnotypique) et lensemble a
compt pour 60 % de la variance gntique additive
(38,2 % de la variance total). DOG 1 a t identifi
comme ayant le plus fort effet de QTL affectant la
dormance entre ces deux accessions.
Chez lorge, un diplode (2n=14) contenant
approximativement 5300Mb dADN, il a t
possible de montrer travers des croisements
entre les varits Steptoe (dormant) et Morex (non
dormant) que la transmission de la dormance est
un trait complexe avec 27 loci dtects travers
chacun de ces sept chromosomes en utilisant les
marqueurs dADN de type Restriction Fragment
Length Polymorphism ou RFLP. Deux loci sur le
long bras du chromosome 7, lun flanqu par les
marqueurs RFLP PSR128 et CDO348B, et lautre
flanqu par les marqueurs RFLP ABA304 et
ABG309 ont reprsent respectivement 36% et
12% de la variabilit dans la dormance des
graines (Ullrich et al., 1993). Dans une autre tude,
leffet du marqueur RFLP PSR128 a t tudi
dans des populations issues dun croisement
rciproque entre ces deux varits. Les rsultats
ont confirm que le QTL marqu par PSR128
explique la plupart des diffrences gntiques
dans la dormance des graines entre ces deux
varits dorge (Larson et al., 1996).
Des croisements entre des varits dormantes
et non dormantes de bl ont indiqu que la
dormance tait un caractre dominant (Parterson
& Sorrells, 1990). Deux populations de lignes
isogeniques recombinantes de bl ont t
utilises pour identifier les rgions gnomiques
associes la rsistance la germination prrcolte. Huit loci (quatre pour chaque population)
ont t significativement associs ce caractre.
Ces loci ont compt pour 44 % et 51% de la
variation gntique pour la germination prrcolte (Anderson et al., 1993).
Des travaux ont t de mme raliss chez le riz
pour tudier les bases gntiques du caractre
dormance et longvit. A cet effet, Wan et al. (2006)
ont utilis le cultivar de riz indica N22 prsentant
un niveau de dormance suprieur celui dun
cultivar de riz traditionnel. Trois cartes gntiques

drives de marqueurs microsatellites (SSR) dans

deux populations en sgrgation ont aboutit a
lidentification de cinq loci : qSdn-1, qSdnj-3 ,qSdn5, qSdn-7 et qSdn-11, dtects et identifis sur les
chromosomes 1, 3, 5, 7 et 11, respectivement.
Lexpression de leffet du principal QTL (qSdn-1)
sur la dormance des graines avait une grande
hritabilit sous diffrentes combinaisons
gntiques des varits utilises dans cette tude.
Dans des travaux plus rcents (Miura et al., 2002),
le riz weedy (Oryza. sp) avec une grande dormance
a t crois avec la varit de riz Akihikari (Oryza.
sativa subsp. japonica). Un total de quatre QTL
associs la dormance a t localis sur les
chromosomes 1, 2, 6 et 6, expliquant 7.8, 7.1, 5.5,
et 4.5 % de la variance phnotypique,
respectivement. Sagissant du caractre longvit,
les QTL ont t identifis en utilisant 98 lignes
isogeniques recombinantes issues dun
croisement entre les varits japonica Nipponbare
et indica Kasalath. Trois QTL pour la longvit,
qLG-2, qLG-4 et qLG-9 ont t dtects
respectivement sur les chromosomes 2, 4 et 9. Le
QTL avec le plus grand effet, qLG-9 a expliqu
59.5% de la variation phnotypique totale dans les
lignes. Les deux autres QTL, qLG-2 et qLG-4, ont
expliqu respectivement 13,4 et 11,6% des
variations phnotypiques.
En conclusion de ce qui prcde et partir de
plusieurs autres exemples dcrits dans la
littrature et non rapports ici, la capacit
germinative des graines est sous le contrle de
traits quantitatifs en interaction avec les conditions
environnementaux. Les fonctions de la plupart de
ces gnes ont t identifies et dcrites travers
des traitements mutagniques qui sont des outils
de prdilection en gntique fonctionnelle.

4.2. Analyse fonctionnelle des gnes de

la germination
Cette analyse est base sur la variation gntique
induite par des traitements mutagniques. Ces
traitements sont des procds qui consistent
provoquer des changements dans la squence
dun gne. Le phnotype obtenu aprs ce
changement est appel phnotype mutant.
Lorsquun gne affectant un trait est mut, cela a
des effets sur lexpression du trait. Par contre, si
le gne ne joue aucun rle dans lexpression du
trait, toute mutation gnique ne montrera aucun
changement pour le trait en question. Les mutants

Sci. Nat. Vol. 8 N1 : 119 - 137 (2011)

Bases gntiques et biochimiques de la capacit germinative des graines

ont t utiliss dans la recherche concernant les

traits importants sur le plan agronomique tels
que la dormance, la germination, et la longvit
de la semence.
La leve de dormance est rgule par lexpression
de plusieurs gnes dont les plus connus et tudis
sont ceux de la biosynthse des gibbrellines. Les
gnes codant pour les protines des voies de
transduction des GA ont t proposs pour avoir
un rle de rgulateur dans la germination des
graines (Lee et al., 2002 ; Peng & Harberd, 2002 ;
Wen & Chang, 2002). Par exemple, le gne
COMATOSE (CTS) a t dfini comme un gne
qui favorise laugmentation du potentiel germinatif
et empche la dormance embryonnaire. Cest une
protine peroxysomale dont lexpression prdit le
potentiel de germination. Russell et al. (2000) ont
montr que la mutation du locus de la CTS dans
larabidopsis rduit considrablement le potentiel
de germination. Tandis que la morphologie de
lembryons de chaque mutant cts ne prsentait
aucune modification, lanalyse physiologique a
indiqu que les graines matures de cts ne
rpondaient pas aux GA. La CTS est exprim avant
et pendant lmergence des plantules. Le locus
CTS a t identifi gntiquement comme un gne
qui favorise lamlioration de la germination
(Russell et al., 2000).
Contrairement au gne CTS, les protines
DELLA, quant elles, sont les rgulateurs
ngatifs des voies de transduction de GA. Ces
gnes sont des facteurs de transcription qui
inhibent les rponses des GA. Larabidopsis a
cinq gnes DELLA (Dill et al., 2001 ; Lee et al.,
2002), tandis que le riz (Itoh et al., 2002) et dautres
espces telles que lorge (Chandler et al., 2002),
le mas, le bl (Peng et al., 1999) et la tomate
(Bassel et al., 2004) en ont un seul. Dans
larabidopsis, le gne RGL2 semble tre la
principale protine de la famille DELLA rgulant
la germination des graines. En effet, lorsque ce
gne perd sa fonction, la germination est
partiellement restaure dans les graines
dficitaires en GA. Ce phnomne nest pas
observer pour les autres gnes de la famille qui
subissent de simples mutations. Les protines
DELLA, en particulier la RGL2, empchent la
germination en inhibant les voies de transduction
des gibbrellines. Elles se prsentent ainsi

129

comme des rgulateurs ngatifs de laction de

ces hormones essentielles la germination (Lee
et al., 2002).
Quant aux protines Late embryogenesis
abundant (LEA) et small heat shock proteins
(sHSPs), elles sont connues pour tre corrles
avec la longvit des graines. Les protines LEA
et sHSPs sont produites pendant la maturation
des graines dans diverses conditions de stress
et disparaissent graduellement pendant la
germination. Les fonctions protectrices des
protines sHSPs et LEA ont t largement
analyses dans plusieurs espces de plantes
incluant la catgorie des graines orthodoxes,
rcalcitrantes et intermdiaires. De nombreuses
investigations ont montr que les protines LEA
sont impliques dans les processus complexes
qui permettent aux graines de survivre ltat
sec. Elles seraient impliques dans le maintien
des composantes cellulaires et notamment de
la structure des protines au cours de la
dshydratation (Close et al., 1996 ; Wise et al.,
2003 ; Hong-Bo et al., 2005 ; Kalemba & Pukacka,
2007 ). Pendant le dficit en eau dans les graines
tolrantes la dessiccation, elles peuvent interagir
avec dautres groupes et remplacer leau dans les
cellules. De nombreux travaux mettant en vidence
une corrlation positive entre lexpression des
gnes LEA et ladaptation la dshydratation ont
t rapports (Close et al., 1996).
Les mutants ont t aussi utiliss pour tablir le
rle de plusieurs loci. Les gnes Acid Intensitive
3 (ABI3), Fusca (FUS3) et Leafy Cotyledon 1 et 2
(LEC1 et LEC2) jouent des rles prpondrants
dans le contrle du dveloppement des graines
(Meinke et al., 1994 ; Bentsink, 2002 ; Koornneef
et al., 2002). La mutation de tous ces loci affecte
de multiples processus incluant laccumulation
des protines de stockage, aussi bien
lacquisition de la dormance et la tolrance la
dessiccation. Les loci LEC1 et FUS3 rgulent
probablement larrt du dveloppement puisque
la mutation de ces gnes entraine une continuit
de la croissance de lembryon immature
(Koornneef et al., 2002). Des tudes similaires
non rapports ici ont galement contribus
identifier les gnes de la capacit germinative
des graines. Certains de ces gnes et leurs rles
sont prsents dans le tableau 1.

Sci. Nat. Vol. 8 N1 : 119 - 137 (2011)

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130

NDRI A. N. Aya et al.

Tableau 1 : Exemples gnes impliqus dans la dormance et dans la germination des graines
Nom du gne
SLY1 (Sleepy 1)

Rles /actions
Est un acteur cl des rcepteurs de
lacide gibbrellique

Rfrences bibliographiques
Koorneef et al. 2002

Augmente le potentiel germinatif des

CTS (Comatose)

graines. Rprime la dormance des

Koorneef et al .2002

graines, et est impliqu dans la voie de

lacide gibbrellique
DAG1(Dof affecting

Est impliqu dans limportation des

germination)

composs de la plante mre la graine.

[Dof = DNA binding with

Ce gne code pour une protine qui est

one finger]

un facteur de transcription

Protines DELLA

Rgulent ngativement les voies de

transduction de GA

Koorneef et al. 2002

Bassel et al., 2004 Dill et al, 2001.

ERA (enhanced response

to ABA)
EIN2 (thylne
insensitive)

Joue un rle dans la rgulation de la

dormance par laction de lthylne

Finkelstein et al. 2008.

ETR (ethylene resistant)

CTR1 (constitutive triple

Participe laugmentation de la

response)

sensibilit lABA.

LEC1 (leafy cotyledon)

Rgule larrt du dveloppement de

Finkelstein et al. 2008 :

Koorneef et al 2002.

lembryon. Essentiel pour la dormance.

Rgule positivement la synthse de

FUS3 (fusca 3)

lacide abscissique et ngativement celle

Koorneef et al .2002

de lacide gibbrellique. Rgule larrt du

Finkelstein et al. 2008 (62, 81).

dveloppement de lembryon.
Protge des composantes cellulaires
pendant la dshydratation.
LEA (Late embryogenesis

Est corrl positivement avec ladaptation

abundant)

la dshydratation.

Aberlenc-Bertossi et al. 2006.

Joue un rle protecteur chez les graines

orthodoxes
ARAG1 (ABA-responsive

Est impliqu dans laction de lABA et les

DREB gene)

voies de rponse au stress

AtNCED (9-cisepoxycarotenoid
dioxygenases)

Zhao et al., 2010.

Codent pour les 9-cis-epoxycarotenoid

dioxygenases enzymes catalysant
les rgulateurs cls de la biosynthse de
lABA

Sci. Nat. Vol. 8 N1 : 119 - 137 (2011)

Lefebvre et al., 2006

Bases gntiques et biochimiques de la capacit germinative des graines

5. Capacit germinative, systmes

semenciers et production vgtale
Les graines sont des sources importantes de
matires premires vgtales et industrielles qui
sont souvent utilises directement comme
ressource alimentaire et/ou comme semences.
Les graines semences sont dune grande
importance socio-conomique et agronomique
puisquelles influencent considrablement la
production vgtale. Elles jouent un rle important
et incontournable dans le dveloppement de
lagriculture notamment dans lamlioration de
la productivit. Les caractristiques gntiques
et biochimiques des graines ainsi que les
aspects du vieillissement et de la germination
sont utiliss par les banques de gnes pour
conserver et prvoir la longvit des graines ; les
industries semencires pour contrler la qualit,
conserver les semences et pour dterminer les
prix ; les slectionneurs pour crer de nouvelles
varits et les mettre la disposition du monde
agricole ; et les agriculteurs pour amliorer la
production vgtale et pour produire des
semences de haute qualit.
En gnral, les graines sont conserves et
utilises travers les systmes semenciers. Les
activits des systmes semenciers peuvent se
rsumer en cinq tapes qui ne sont pas toujours
conscutives : la production, le contrle de la
qualit, le stockage, le traitement et la distribution
ou la commercialisation des semences. Il existe
deux types de systmes semenciers : le systme
informel et le systme formel. Le systme
semencier informel est le systme de gestion
traditionnelle des semences. Dans les pays en
voie de dveloppement, surtout en Afrique, la
majorit des agriculteurs obtiennent principalement leurs semences dans le secteur
informel. Dans ce systme, une partie de la rcolte
est conserve pour tre utilise comme
semences, les semences sont changes entre
les agriculteurs et /ou achetes au march local.
Ces voies contribuent hauteur de 90-100 %
lapprovisionnement en semences (Maredia et al.,
1999). Dans le secteur informel, les graines sont
nettoyes manuellement, conserves de faons
traditionnelles et souvent non traites. La qualit,
lidentit gntique et la puret de chaque varit
sont dfinies selon les connaissances anciennes
et lexprience personnelle du producteur de
semences et/ou de lagriculteur.

131

Le systme semencier formel est un systme

de contrle officiel ou priv de gestion des
semences. Ce secteur fourni la majorit des
semences utilises par les agriculteurs des pays
industrialiss. Contrairement au systme
informel, le systme formel sappuie sur la
recherche scientifique pour la production, la
conservation, le contrle qualit et le traitement
des semences. Dans ce systme, la qualit des
graines est value dune part par des procds
de laboratoire, et dautre part par la mesure de
leur performance au champ. Dans cette dernire
approche, la vigueur dune semence est sa
capacit germer, merger et produire
rapidement des plantules saines dans des
conditions diverses, puis maintenir cette
capacit pour un temps prolong. Bien quayant
des approches diffrentes, dans lun ou lautre
des deux types de systmes semencier, des
graines de haute qualit sont celles qui ont un
taux lev de germination et qui produisent des
plantules vigoureuses.
Lvolution du secteur semencier est troitement
lie celle de la recherche et de la vulgarisation
(Bye & Sery, 2008). La prvision de la longvit
des graines est essentielle pour un plan
priodique de rgnration et de remplacement
(Sapra et al., 2003) dans les systmes semencier.
Ltape du contrle de la qualit des semences
est primordiale et invitable dans lindustrie
semencire. Elle sert de base la dtermination
des prix et met la disposition des producteurs un
outil de dcision dans le stockage et la
commercialisation. La qualit dun lot de
semences comprend des caractristiques ou
attributs qui dterminent son aptitude germer.
Les paramtres les plus appropris comprennent
les paramtres gntiques, physiques,
physiologiques, sanitaires, et biochimiques
(Bierhuizen & Feddes, 1973 ; Abdul-Baki, 1980 ;
Haim, 2007). La qualit est dtermine en
interprtant la somme de tous ces paramtres.
Dans la production des semences, le choix des
varits est fond sur les prfrences des
agriculteurs et ces varits ont des traits
gntiques bien dfinis. Par exemple, la dormance
est un trait gntique trs important et parfois
souhaitable en agriculture parce quelle favorise
la survie des graines dans le temps et empche
les risques de germination avant la rcolte,
surtout dans les rgions humides. Chez certains
cultivars de bl et de riz, un faible degr de

Sci. Nat. Vol. 8 N1 : 119 - 137 (2011)

132
132

NDRI A. N. Aya et al.

dormance entrane une rduction de la qualit

des graines la rcolte et donc des pertes
conomiques importantes (Bewley & Black,
1994 ; Finkelstein et al., 2008). En revanche, chez
lorge, une dormance leve la moisson
entrane des cots supplmentaires pour le
stockage. Pour les graines dorge profondment
dormantes, la leve de dormance est
indispensable pour raliser une germination
rapide et uniforme ncessaire au procd de
maltage (Finch-Savage & Leubner-Metzger, 2006).
La dormance se prsente ainsi comme une
caractristique qui oriente non seulement le choix
des agriculteurs, des producteurs et des
commerants dans le systme semencier, mais
aussi dans certains cas le choix dans lindustrie
de transformation en produits alimentaires drivs.
La semence, particulirement celle de varits
amliores est essentielle pour laugmentation
de la productivit agricole. Ainsi, une source
dapprovisionnement en semences amliores
et prix abordables, couple lutilisation
dintrants et aux pratiques agronomiques
adaptes, peut augmenter significativement la
production agricole de faon durable. Selon la
FAO (www.FAO.org), moins de 10% des terres
arables exploites par les paysans en Afrique
subsaharienne sont occupes par les semences
de varits amliores, et plusieurs facteurs
limitent encore laccs des paysans et
producteurs de cette rgion aux semences de
qualit. Le systme dchange de semences de
paysan paysan et les marchs locaux de
semences marchent un certain niveau mais
ne sont pas encore suffisamment en relation
avec les systmes dapprovisionnement de
semences amliores. Toujours selon la FAO,
lindustrie semencire est compltement
contrle par les gouvernements dans 60% des
pays africains. Les lgislations nationales qui
limitent lentre de semences amliores dans
ces pays constituent des contraintes majeures
au dveloppement du systme semencier et
lamlioration de la production agricole. Au niveau
du producteur agricole individuel, la scurit
semencire est dfinie comme tant ltat dans
lequel le producteur a accs des semences de
qualits suffisantes provenant de la varit de
choix du producteur, et ayant les qualits
physiques adquates au moment du planting.
Pour assurer cette scurit semencire et
augmenter la production agricole de faon

durable, il est impratif de combiner une srie

dactivits incluant lidentification de la varit de
choix travers la slection gntique et la
promotion varitale, le dveloppement de
marchs semenciers et laccs des producteurs
aux semences de qualit.

Remerciements/Acknowledgements
Nous remercions le centre de scurit alimentaire
de lUniversit de Hoheinhem (Stuggart,
Allemagne) pour loctroi dune bourse de
recherche Ndri Aya Nadge Aurlie
We thank the Food Security Center (FSC) of the
University of Hohenheim for giving a research
fellowship to Ndri Aya Nadge Aurlie.

Rfrences cites
Abdul-Baki A.A., 1980. Biochemical aspects of seed
vigor. Hort Sci. 15: 765-771.
Aberlenc-Bertrossi F., San D. Daher A., Borgel A.,
Duval Y., 2006. Aptitude la dshydratation
des embryons zygotiques de palmier huile et
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