Universidad de Sevilla

Facultad de Biologa

Trabajo Fin de Grado

Bases Celulares de la Adaptacin de las Races
al Estrs Abitico

Antonio Pablos Snchez

Grado en Biologa
Julio 2016

NDICE
1. RESUMEN ................................................................................................................................... 3
2. INTRODUCCIN ...................................................................................................................... 3
2.1. Concepto de estrs en plantas .................................................................................... 3
2.2. Estreses abiticos: hdrico y salino ............................................................................. 4
2.3. Races como sensores ..................................................................................................... 4
3. ESTRESES ABITICOS ........................................................................................................... 5
3.1. Estrs hdrico ...................................................................................................................... 5
3.1.1. Mecanismos frente al estrs hdrico .............................................................. 6
3.1.2. Papel del ABA en el estrs hdrico .................................................................. 10
3.1.3. Modulacin en la expresin gnica ............................................................... 11
3.1.4. Soluciones frente al estrs hdrico.................................................................. 12
3.2. Estrs salino ........................................................................................................................ 13

3.2.1. Mecanismos frente al estrs salino ................................................................ 14

3.2.2. Estrs oxidativo y hormonas en el estrs salino ........................................ 18
3.2.3. Genes implicados en el estrs salino ............................................................. 19
3.2.4. Soluciones al estrs salino ................................................................................. 20
4. CONCLUSIONES....................................................................................................................... 21
5. BIBLIOGRAFA .......................................................................................................................... 22

1. RESUMEN
Al igual que las personas, las plantas tambin sufren de estrs. El objetivo de esta
revisin es propiciar un acercamiento a los estreses hdrico y salino en races. En este
trabajo se describen varios mecanismos por los cuales las plantas hacen frente a estas
situaciones, desde los genes que actan hasta los cambios morfolgicos que se
puedan dar, siempre desde un punto de vista de aplicacin de estos mecanismos
hacia posibles mejoras aplicables a nuestros cultivos.
2. INTRODUCCIN
2.1. Concepto de estrs
Segn Larcher (2003, p.345) el estrs es considerado una desviacin significativa de
las condiciones ptimas de vida, que promueve cambios y respuestas en todos los
niveles funcionales del organismo .Tambin podemos definirlo como la presencia de
cualquier factor externo a la planta, ya sea bitico o abitico, que ejerce una
influencia negativa sobre su desarrollo ptimo (Azcn-Bieto & Taln, 2013, p.577).
Por lo tanto, si una situacin de estrs se mantiene en el tiempo, la vitalidad de la
planta disminuir, pudiendo llegar a la muerte, puesto que la respuesta al estrs es
una carrera entre el esfuerzo para adaptarse y los procesos potencialmente letales
que se dan en la clula (Larcher, 2003, p.346) y puede perderla. Las plantas son
organismos ssiles, por lo tanto no poseen mecanismos para escapar de las
condiciones adversas que el entorno plantea, en base a esto, han adoptado a travs
de la evolucin el desarrollo de respuestas nicas y sofisticadas frente al estrs
medioambiental (Ahmad & Prasad, 2012, p.57) .Poseen una serie de mecanismos
protectores para retrasar o prevenir la disrupcin del equilibrio qumico o
termodinmico entre el medioambiente y el interior celular. Entre estos mecanismos,
a nivel celular se incluyen varios cambios; en el ciclo y divisin celular, en el sistema
de endomembranas y vacuolizacin de las clulas y en la arquitectura de la pared
celular (Taiz & Zeiger, 2002, p.592).

El estrs puede estar causado por factores ambientales de dos tipos:

Bitico: resulta de la interaccin con otros organismos, como por ejemplo infecciones
o dao mecnico producido por la herbivora o el pisoteo, as como los efectos de la
simbiosis o el parasitismo. Abitico: son los factores del medio ambiente fsico:
temperatura, humedad, intensidad lumnica, suministro de agua, minerales y CO2 o
pH entre otros (Larcher, 1995, p.332).
2.2. Estreses abiticos: hdrico y salino
Dentro de los estreses abiticos, no todos afectan directamente a la raz, los
destacables seran: estrs hdrico, salino, por pH (tanto estrs nutricional como por
toxicidad debido a metales pesados) y por temperatura. Aun siendo la lista reducida,
cada estrs es un mundo en s, haciendo necesario la eleccin entre ellos para poder
desarrollarlos ptimamente en un trabajo con una extensin limitada como lo es
este.
Por ello, en este trabajo me decantare por el estrs hdrico y el estrs salino. Estos
son los estreses abiticos que ms predominan sobre los otros, tanto en nmero de
hectreas afectadas como por ser la principal causa de la disminucin del
rendimiento en cultivos, sin olvidar los costes millonarios que esto conlleva. Siendo
de primera necesidad el estudio y desarrollo de herramientas para lidiar con ellos.
2.3. Races como sensores
La raz es el rgano encargado de proporcionar anclaje a la planta y de absorber las
sustancias necesarias para el desarrollo de esta a partir del sustrato (Taiz & Zeiger,
2002, p.2) Adems, en situaciones de estrs abitico es la raz la primera lnea de
defensa de la planta (Brussaard, de Ruiter, & Brown, 2007)
Cabe destacar que el sistema radicular es la zona de mayor interaccin fsica entre la
planta y el substrato de crecimiento. Debido a la gran variabilidad edfica existente y
a las mltiples condiciones climatolgicas posibles, se requiere que el sistema de

races detecte y responda a la posible deficiencia de agua y nutrientes, as como a

otras condiciones desfavorables, como una gran concentracin de sales
(Jenks & hasegawa, 2014, p.69). Esta respuesta se da por anticipado cuando las
races detectan condiciones adversas en el suelo y permiten a la planta aclimatarse
antes de que suceda una mayor alteracin del propio metabolismo (Lambers &
Colmer, 2005, p.ix), quedando patente la importancia de stas en la supervivencia de
la planta.
3. ESTRESES ABITICOS

3.1. Estrs hdrico

Las plantas obtienen el agua a travs de las races (Robbins & Dinneny, 2015) y
debido a que el movimiento del agua se rige por un gradiente de potencialidad
hdrico, es necesario que la raz posea un potencial hdrico menor al del sustrato para
poder obtener agua (Azcn-Bieto & Taln, 2013, p.35). El estrs hdrico se dar
cuando la cantidad de agua absorbida por las races, no sea la suficiente para suplir el
agua perdida por la transpiracin (Flores-Luna et al., 2012).

Ilustracin 1.

Como podemos apreciar en la ilustracin 1, las condiciones de aridez afectan a cerca

del 42 % del rea terrestre mundial. La sequa es una amenaza seria a los cultivos
agrcolas y el agua es esencial para el crecimiento y desarrollo de las plantas, y su
limitada cantidad ejerce efectos adversos sobre el metabolismo de las plantas y sus
procesos fisiolgicos. Como resultado tenemos una reduccin en el rendimiento de
diferentes cultivos.(Younis & National, 2016). Pese a que las plantas CAM son las ms
eficientes frente a la sequa, no se incluirn en este trabajo, debido a que solo unas
pocas especies se cultivan y existe una gran diferencia en su metabolismo con las
plantas C3 y C4, plantas tpicamente cultivables.
3.1.1. Mecanismos frente al estrs hdrico
Las plantas poseen la capacidad de responder de manera diferente al estrs de
sequa debido a sus caractersticas fisiolgicas, moleculares o anatmicas
diversas.(Younis & National, 2016). He aqu los mecanismos ms importantes:
Generacin de aernquima en el crtex de la raz (RCA). Consiste en la formacin
de una gran laguna rellena de aire que sustituye a las clulas vivas del crtex como
resultado de una muerte celular programada. En consecuencia, bajo estrs hdrico,
estos genotipos (pertenecientes a plantas de maz con mucho RCA) tuvieron races
ms profundas, mejor hidratacin en las hojas y un incremento del 800% en el
rendimiento respecto a genotipos con menos RCA.
Incremento del tamao celular en el crtex. Se debe principalmente a una
ampliacin del tamao vacuolar. Incrementando el volumen vacuolar respecto al
citoplasmtico es posible reducir la respiracin, ya que la actividad metablica es
mayor en el citoplasma que en la vacuola.
Reduccin del nmero de filas de clulas del crtex (CCFN).En maz, genotipos
con un CCFN reducido tienen mejores rendimientos en el grano y mayor biomasa en
las yemas.

En conjunto, se generan unas races ms eficientes, que debido a una reduccin

drstica de la respiracin, mejoran la adaptacin de la planta al estrs hdrico, por la
reduccin del coste metablico de la exploracin y explotacin del suelo.
El beneficio adicional de reducir los costes de la generacin de la raz en cultivos
anuales, tales como el maz, desemboca en una cantidad extra de recursos
provenientes de la reduccin de la demanda metablica por parte de la raz, que
contribuyen a una mejora del cultivo por un aumento de fotosintatos dirigidos a la
zona reproductiva de la planta.(Chimungu, Brown, & Lynch, 2014).
Reduccin del dimetro de la raz. Permite un mayor contacto raz-suelo
incrementando la habilidad de la raz de extraer agua, dndose un aumento en el
flujo de agua del sustrato al xilema (conductividad radial) y por lo tanto generando
una mayor conductividad hidrulica.(Abenavoli, Leone, Sunseri, Bacchi, & Sorgon,
2015) En arroz, esta reduccin se da concretamente en las races nodales (se
desarrollan inicialmente a partir de la corona ubicada en el subnudo correspondiente
al punto de unin del mesocotilo con el coleoptilo), con el fin de la conservacin de
recursos. (Cal, Batoto, & Torres, 2012).
Reduccin del dimetro/n de vasos xilemticos. Sucede bajo un intenso estrs
por sequa y disminuye el riesgo de que se d el fenmeno de cavitacin. Si
finalmente se produce, las acuaporinas son capaces de solventarlo. El proceso
comienza con un aumento en la expresin de las PIP1(protena intrnseca de la
membrana plasmtica), lo que se traduce en un aumento en la permeabilidad de las
membranas de las clulas parenquimticas, las cuales conectan el xilema y el floema,
pudindose dar una descarga desde el floema a travs de estas clulas para rellenar
el xilema.
En ciertas especies bajo condiciones de sequa, el cierre estomtico se da
relativamente tarde, producindose embolias en los vasos xilemticos, como
consecuencia se reduce la conductancia hidrulica y se da una menor prdida de
7

agua a travs de la transpiracin. Esto hace que se le d a la cavitacin una mencin

al ser posiblemente un recurso ms de las plantas para sobrevivir al estrs hdrico.(Cal
et al., 2012, Ahmad & Prasad, 2012, p.30, Secchi & Zwieniecki 2010).
Modificacin en la expresin de acuaporinas. Estudios comparativos de las
respuestas en la expresin de las acuaporinas, flujos de agua en la raz y uso del agua
por parte de la planta en diferentes horas del da sugieren que, una regulacin
coordinada al alza de la expresin de las acuaporinas de las races podra ayudar a
prevenir la reduccin de la transpiracin por el incremento del flujo de agua en la
raz.
En tomate, la sobreexpresin de la acuaporina SiTIP2;2(protena intrnseca del
tonoplasto) indujo una mayor transpiracin y un incremento significativo en el
rendimiento de la planta, en comparacin con plantas no transgnicas, bajo
condiciones de sequa y de buena hidratacin. No ha habido tanto xito en otros
cultivos, por lo que es necesaria una mejor comprensin molecular del papel de las
acuaporinas, concretamente las PIP, y como las plantas regulan su balance hdrico y
usan el agua eficientemente, especialmente bajo condiciones de sequa. (Grondin,
Mauleon, Vadez, & Henry, 2016).
Modificacin en la suberificacin. El desarrollo de la suberina est altamente
modulado por el estrs por sequa, su papel es el de actuar como una obstruccin
fsica al movimiento de las molculas polares, desde el apoplasto a las clulas del
endodermo. Esta propiedad fsica de la suberina hace que sea importante en la
modulacin de la toma de agua y solutos desde la rizosfera a los vasos de la raz ,
limitando adems la perdida de agua al suelo.(Andersen, Barberon, & Geldner,
2015).La suberizacin de la exodermis es una respuesta comn al dficit de agua para
muchas especies leosas anuales (Barrios-Masias, Knipfer, & McElrone, 2015).
Modificaciones en la arquitectura de la raz. En reas muy secas, las plntulas de
plantas leosas desarrollan races verticales las cuales pueden llegar a medir 10 veces
8

la longitud de la altura de la planta por encima del suelo. Con este sistema de races
tan extenso y profundo, las plantas son capaces de mantener un mayor potencial
hdrico y una duracin ms larga de la transpiracin bajo condiciones de sequa.
La longitud de las races en relacin a la biomasa de la planta es una caracterstica
que est directamente relacionada con la habilidad de la planta de adquirir recursos
del suelo bajo condiciones de estrs abitico.(Abenavoli, Leone, Sunseri, Bacchi, &
Sorgon, 2015)
Tambin cabe destacar la importancia del ngulo de la raz, ya que ste afecta
enormemente a la distribucin de las races en el suelo, incluso se conoce de una
relacin entre dicho ngulo y el rendimiento del grano en sorgo. (Fang & Xiong,
2015; Steinemann et al., 2015).
Sistema radicular dual. Compuesto por las races nodales y primarias, estas ltimas
poseen un ngulo de crecimiento bajo, por lo que son capaces de alcanzar suelos
ms profundos que las races nodales y por lo tanto extraer el agua disponible en la
profundidad de los suelos en una etapa ms tarda de crecimiento. En contraste, las
races nodales y sus laterales estn principalmente distribuidas en el suelo superficial
y son importantes para maximizar la toma de agua proveniente de las lluvias
intermitentes, tanto que en algn genotipo, aumenta el crecimiento de nuevas races
nodales tras la rehidratacin (Steinemann et al., 2015).
Se dan incluso cambios en el destino del carbono dentro de la planta, un estudio
en Trisetetum flavescentis concluy que, en condiciones de estrs hdrico, se
incrementa la asignacin de los fotosintatos recientes a la produccin de almidn,
en formas de reservas en la raz, y de osmolitos compatibles, como la sacarosa.
Esto indica un cambio en el uso de los fotoasimilados recientes, pasando a las zonas
de almacenaje y a la regulacin del potencial hdrico en lugar de invertirse en
actividades metablicas.

Desde la perspectiva de la planta, la estrategia de invertir carbono en piscinas de

almacenamiento bajo condiciones desfavorables permite a los cspedes perennes
rebrotar rpida y eficazmente despus de periodos de sequa severa, incrementando
la resiliencia de T.flavescentis bajo condiciones de extrema sequa (Hasibeder,
Fuchslueger, Richter, & Bahn, 2015).
3.1.2. Papel del ABA en el estrs hdrico
Una vez descritos los procesos que se dan en la raz cuando sufre estrs hdrico
debemos preguntarnos, quin es el principal mediador de todos estos cambios?
El culpable es el cido abscisico, tambin llamado ABA, que se sintetiza en races y
hojas cuando el turgor celular es llevado hasta el punto de marchitez. Este proceso es
muy rpido ya que se pueden detectar incrementos de ABA solo 30 min despus de
pasar el umbral de turgencia.
Esta fitohormona mantiene un papel decisivo en la creciente absorcin de agua por
las races. En primer lugar, el ABA incrementa el movimiento de agua desde las races
hasta las zonas foliares ajustando la conductancia hidrulica a travs de los tejidos de
la planta. En segundo lugar, el ABA afecta al crecimiento de la raz dependiendo del
estado hdrico del tejido y finalmente afecta a muchas de las caractersticas de la
tolerancia a sequa en races, como la habilidad para mantener el turgor celular,
mejoras para el balance de antioxidantes o la induccin de algunas protenas LEA,
entre otras cosas. (Qin & Qin, 2016; Shi et al., 2014; Zamora-brisen, 2016).
Las protenas abundantes en embriognesis tarda o LEA, son protenas hidroflicas
que se acumulan a altas concentraciones durante los estadios tardos del desarrollo
de la semilla, y tambin se acumulan en rganos vegetativos en respuesta al estrs
osmtico provocado por varios estreses, entre ellos la sequa. Muchos genes LEA son
inducidos en respuesta al estrs hdrico adems en estructuras reproductivas.
En maz concretamente, las protenas LEA 4 se acumulan exclusivamente en la raz
cuando el contenido hdrico disminuye drsticamente, (Zamora-brisen, 2016) y en
10

Arabidopsis y en tomate varios miembros de las protenas LEA 4 tambin son

activados positivamente bajo estrs hdrico. Digno es de mencin, que solo con el
silenciamiento de una o dos de las 3 protenas LEA 4 de Arabidopsis la planta se
vuelve ms susceptible al estrs hdrico. (Pedrosa, Paula, Martins, & Gonalves, 2015).
3.1.3. Modulacin en la expresin gnica
Otra de las estrategias de las plantas al estrs es la modulacin de la expresin
gnica (Chwialkowska, Nowakowska, Mroziewicz, Szarejko, & Kwasniewski, 2016).
Existe una gran variedad de genes que se ven inmiscuidos en la respuesta por parte
de la planta al estrs hdrico, aqu nombramos algunos de ellos.
En plantas de algodn, uno de ellos es CesA; un gen que codifica para la celulosa
sintasa; el cual disminuye su expresin bajo condiciones de sequa. Esto se debe a
que la celulosa de la pared celular es el principal sumidero de los azucares solubles
producidos a partir de fotosintatos en plantas. La reduccin en la expresin del gen
CesA en situaciones de estrs hdrico indica que la planta invierte sus fotosintatos
principalmente en generar osmolitos compatibles, en lugar de dirigirlos a la
biosntesis de la pared celular. CesA est involucrado en el fortalecimiento de la
pared celular del xilema, y probablemente la regulacin a la baja lleve al colapso del
xilema, con el consecuente impedimento del correcto transporte de agua.
Los genes GST dan lugar a las enzimas GST, las cuales se encargan de las ROS
(especies reactivas de oxigeno) y previenen el dao a la membrana celular por la
peroxidacin de los lpidos. Las plantas tolerantes registran niveles ms altos de GST
en el contenido celular que las sensibles.
GH, gen codificante para la glicosil hidrolasa, se regula al alza bajo estrs hdrico. Esta
enzima es clave en el metabolismo de los carbohidratos y est involucrada en la
despolimerizacin de los carbohidratos por el corte del enlace -1, 4 glucosdico. En
una planta sensible a la sequa se reduce mucho el porcentaje de fotosntesis, por lo
que las races de estas plantas sufren hambruna de azcares, esto genera que se
11

encuentren niveles de GH 3- 4 veces superiores en una planta sensible respecto a una

planta tolerante. (Singh, Pandey, Naskar, & Shirke, 2015).
3.1.4. Soluciones al estrs hdrico
Nuestro papel como bilogos ante semejante problema no es otro que el de poner
nuestro grano de arena, una de las soluciones que nuestro conocimiento abarca es el
uso de micorrizas. La asociacin simbitica formada por las micorrizas arbusculares
con la mayora de las plantas superiores tiene como resultado: un incremento de la
toma de agua y nutrientes desde el suelo, una reduccin del dao oxidativo bajo
condiciones estresantes y una mejorada regulacin de la apertura estomtica para
conseguir una mejor eficiencia en el uso del agua (Snchez-Romera, Ruiz-Lozano,
Zamarreo, Garca-Mina, & Aroca, 2015). En relacin con las micorrizas, nos
encontramos el coumestrol, esta molcula se acumula en las races de leguminosas
en condiciones de sequa, y tiene una propiedad muy interesante, siendo aadido a
terrenos en los que se encuentra plantada soja ya micorrizada, es capaz de duplicar la
colonizacin del hongo en las races de estas plantas, con los consiguientes
beneficios que las micorrizas aportan (Tripathi et al., 2016).
Existen adems otros remedios para la sequa, los cuales no se basan en que la planta
tenga una resistencia mayor a la sequa, sino en mejorar la capacidad de retencin
de agua del suelo, y por tanto el aumento de la disponibilidad de agua para la planta.
Uno de ellos es la prctica del mulching, el cual consiste en cubrir cierta parte del
terreno de cultivo con distintos materiales, ya sean plsticos, restos de la propia
cosecha etc. Con el fin de reducir la evaporacin del agua del suelo y mejorar la
capacidad de ste de retener agua de lluvia.(Ren, Zhang, Chen, Guo, & Jia, 2016).
Finalmente nombraremos a la lluvia slida, basada en la adicin de hidrogeles de
poliacrilamida al suelo. Este material tiene la capacidad de absorber grandes
cantidades de agua y nutrientes del suelo, y lo mantiene disponible para la planta,
consiguiendo un incremento de hasta un 29% en el cultivo de maz (Pedrozasandoval, et al, 2015).
12

3.2. Estrs salino

Estrs producido por una concentracin tan elevada de iones en el sustrato que el
rendimiento de la planta se ve negativamente afectado. Para considerar un suelo
salino la concentracin de los iones de cloruro sdico ser igual o superior a los 40
mM. La respuesta de la planta puede diferenciarse en dos fases:
1 Fase de estrs osmtico: la alta concentracin de sales en el suelo tiene como
resultado una reduccin del potencial hdrico, esto dificulta la toma de agua
por parte de la planta a travs de las races. Es por esto que los procesos
metablicos y celulares que se ven afectados en esta fase son similares a las
respuestas al estrs por sequa.
2 Fase de estrs inico: se da una vez que el Na+ y el Cl- se acumulan en niveles
toxicos en la celula, sucede cuando el estrs salino es mantenido cierto
tiempo, pudiendo llegar a dar muerte celular (Jenks, M., & Hasegawa, P. 2014;
Joseph, & Jini, 2010).

Ilustracin 2

13

Visualizando la ilustracin 2 podemos apreciar la existencia de una gran superficie de

terreno afectada por la salinidad, concretamente a nivel mundial, unas 1.128 millones
de hectreas.
Si tenemos en cuenta solo la tierra cultivable:

Un 19.5 % de cultivos de regado estn afectados por salinidad, lo que en

superficie son 230 millones de hectreas de regado, de las cuales 45 millones
estn afectadas por la salinidad.

En lo referente a cultivos de secano, el grado se haya en torno al 2,1%, o lo

que seran 32 millones de ha de los 1500 millones cultivables.

Con el problema aadido de que cada ao se pierden 1-1.5 millones de hectreas

debido a la salinizacin (Fao.org, 2016).
3.2.1. Mecanismos frente al estrs salino
En lo referente a estrs salino, las plantas halfitas son el ejemplo a seguir, ya que
estas plantas viven en suelos con altas concentraciones de sal, e incluso llegan a
beneficiarse de esto. Por ello las plantas halfitas representan un modelo ideal para
comprender los mecanismos de tolerancia al estrs salino (Ruiz et al., 2015).
Sin embargo, los cultivos ms importantes son plantas glicofitas, por lo que
deberamos centrarnos en estas para estudiar las bases moleculares de la tolerancia
a la sal y explotar los genes afectados para mejorar el rendimiento de los cultivos
(Shahriari Ahmadi, Panahi, Marashi, Moshtaghi, & Mirshamsi Kakhki, 2013).
De hecho, se cree que halfitas y glicofitas tienen fisiologa y anatoma similar, con la
diferencia en que las plantas adaptadas a salinidad hacen un uso ms eficiente de los
mecanismos frente al estrs salino (Ruiz et al., 2015).
Desde un enfoque de mejora hacia los cultivos, en este trabajo tendremos en cuenta
ambos puntos de vista.

14

El rango de mecanismos de prevencin frente al estrs salino es amplio,

comenzamos con los cambios a nivel morfolgicos en la raz:
Incremento en el grosor de la endodermis y exodermis, se observ en Lasiurus

scindicus bajo estrs salino, siendo un mecanismo tpico de especies medianamente

tolerantes. Este incremento se debe a un aumento en la deposicin de suberina y
lignina en la pared celular y en la lamela media de las clulas que forman la banda de
Caspary, bloqueando as los capilares submicroscpicos en la pared celular primaria y
reduciendo el transporte apoplstico, incrementando as la resistencia al paso de
iones. (Chen et al., 2011; Naz et al., 2014).
Adelanto en la maduracin de la exodermis y la endodermis. En races de Cornus

Sericea, tras ser sometidas a estrs salino, se observ una reduccin en la distancia
entre la punta de la raz y la zona de exodermis y endodermis ya madurada, como
consecuencia las races poseen una zona de maduracin menor en longitud, pero una
zona mayor de exodermis y endodermis ya madura, lo que significa un aumento en la
superficie donde el movimiento apoplstico est controlado, obteniendo as una
mayor eficiencia a la hora de evitar la entrada de iones (Davis, Sumner, Stasolla, &
Renault, 2014).
El segundo tipo de mecanismo se basa en la eliminacin de la sal asimilada. Existen
varios mtodos y uno de ellos es con el uso de glndulas salinas, de las cuales se
dan varias formas, aqu trataremos las glndulas unicelulares, llamadas pelos salinos.
Una vez captados los iones a travs de la raz, se acumulan en grandes
concentraciones en los pelos salinos, donde no afectan al resto de los procesos de la
planta, generando adems cuando se rompen una capa que confiere a la planta
proteccin contra los rayos UV. Se regeneran continuamente y se encuentran en la
cara adaxial de la hoja (Kobayashi, 2008; Ruiz et al., 2015).
La dilucin es el tercer mecanismo, se da a travs de la llamada halosuculencia,
fenmeno debido a estrs salino, en el que se da un incremento en el tamao celular
15

a nivel de la epidermis y de la corteza. Se concibe como una respuesta al efecto

osmtico que permite a la clula una mayor capacidad de dilucin del contenido
inico, ayudando as a contrarrestar el efecto toxico. Se ha observado en races de
rbano, caa de azcar y frijol (Garzn & Garca, 2011).
Para finalizar, hablaremos de modificaciones en la arquitectura de la raz. En el caso
de estrs por suelos salinos, se detect en Jerusalem artichoke, planta halfita
tolerante, que a una concentracin creciente de salinidad directamente proporcional
a la profundidad, la planta optaba por desarrollar ms las races en el plano
horizontal en lugar de incrementar la profundidad de estas, evitando as
concentraciones ms altas de sales. Este comportamiento se define como
halotropismo, y tambin se ha visto en races de sorgo, tomate, Arabidopsis. Este
comportamiento consiste en la adaptacin del crecimiento de la raz en base a un
gradiente negativo de salinidad, en lugar del tpico gravitropismo negativo.
La causa de esta variacin es una redistribucin de las auxinas en la punta de la raz,
mediada por PIN2, un canal de salida de auxina. Cuando se detecta el incremento en
la salinidad, la actividad de la fosfolipasa D estimula mediante clatrinas la endocitosis
de PIN2 en el lado de la raz en contacto con la mayor concentracin de sal. La
relocalizacin de PIN2 permite la redistribucin de las auxinas alterando as la
direccin de crecimiento y permitiendo a la raz escapar de una concentracin alta de
sal (Galvan-Ampudia et al., 2013; H. Yang, Hu, Long, Liu, & Rengel, 2016).
Los siguientes mecanismos estn dentro del segundo grupo, los cuales estn ms
relacionados con estrategias tolerantes a grandes concentraciones salinas:
Durante el estrs salino, si hablamos de suelos sdicos, se da una entrada masiva de
sodio a la clula. Esto conlleva a la desestabilizacin del equilibrio inico existente,
por lo tanto la eficiencia en la homeostasis de los iones en estos casos es
fundamental. Tras el choque salino, el sodio compite con el potasio en la clula
debido a su gran parecido, lo que genera problemas a niveles enzimticos, ya que el
16

potasio es fundamental para muchas de stas, adems su gran concentracin en el

interior celular desestabiliza la relacin K+/Na+ existente ya que la despolarizacin de
membrana generada hace imposible el flujo libre de potasio al interior celular,
adems de generar un eflujo de este.(Shen et al., 2015).
Para solucionar esto las plantas compartimentan el Na+ en las vacuolas o lo
expulsan al apoplasto a travs de antiporters Na+/H+ situados en la membrana
plasmtica, llamados SOS1. En Leptoclhoa fusca se comprob un aumento en la
transcripcin de un antiporter Na+/H+ (mueve al Na+ desde el citosol a la vacuola en
races) y de una pirofosfatasa vacuolar (acidifica la vacuola) cuando se someta a esta
planta a un estrs salino (Shahriari Ahmadi et al., 2013, Shen et al., 2015).
En lo referente a la homeostasis del K+, debemos mencionar a los HAK, canales de
transporte de K+ de alta afinidad, concretamente a OsHAK21, el cual se encuentra en
la membrana plasmtica de clulas parenquimticas del xilema. En arroz sometido a
estrs salino, detectaron un aumento en la expresin de OsHAK21 en races, dndose
adems sensibilidad a la salinidad cuando esta protena no se expresaba,
demostrando as la importancia de stos en estrs salino. (Shen et al., 2015).
El Ca2+, tambin juega un papel fundamental en la homeostasis celular, entre otras
muchas funciones, acta como intermediario en la extrusin del sodio. La alta
concentracin de Na+ intraplasmtico en estrs salino, dispara una seal
citoplasmtica de calcio, este se une a SOS3 y posteriormente SOS3 activa a SOS2
formando un complejo que se situar en la membrana plasmtica, el cual activara y
regulara la expresin de SOS1, antes mencionado, concluyendo con la exportacin de
Na+ desde el interior celular. (Lin, Du, Yang, Schumaker, & Guo, 2014).
Para finalizar trataremos la osmorregulacin, estrategia frente a la fase de estrs
osmtico consistente en acumular diversos solutos en el interior de las clulas para
bajar as su potencial hdrico. Entre los solutos que se pueden acumular, se
encuentran por ejemplo algunas sustancias orgnicas como la glicina betana, prolina,
17

y otros cidos orgnicos, o sustancias inorgnicas como Cl-, Na+ o K+. Adems la
prolina juega otro papel importante, ya que no solo se detecta dentro de las clulas,
sino en los exudados de las races, siendo creciente la concentracin de prolina en
estos exudados a media que el estrs salino se incrementaba (Flowers & Colmer,
2008; Marn, Carrasco, & Arbeloa, 2009).
3.2.2. Estrs oxidativo y hormonas en estrs salino
Abrimos un nuevo apartado presentando las funciones de las hormonas y aadiendo
un concepto ms a la lista, el estrs oxidativo, uno de los principales efectos
colaterales del estrs salino. ste se da cuando el sistema no es capaz de asimilar la
cantidad de especies reactivas de oxgeno (ROS) que se generan.
Oportunamente, las plantas poseen mecanismos de defensa contra las ROS, y en
ellos cabe destacar la funcin de las poliaminas. Son molculas pequeas y
catinicas presentes en multitud de organismos. En plantas una de las ms comunes
es la putrescina, la cual es capaz de disminuir la generacin de ROS a travs de la
activacin de enzimas antioxidantes y elevando a los antioxidantes en s, previniendo
as la peroxidacin de las membranas y la desnaturalizacin de las biomoleculas
(Jiang, Moe-lange, Hennet, & Feldman, 2016; Zhang, Xu, Hu, Mao, & Gong, 2014).
En lo referente a la homeostasis de Na+ y K+, el etileno podra ayudar a la planta a
conservar mejor el K+ en las races de plantas estresadas por salinidad. Las ROS,
sacarosa y el sistema antioxidante tambin estn regulados por etileno a la hora de
mejorar la tolerancia a la salinidad (L. Yang, Zu, & Tang, 2013).
El jasmonato es una fitohormona que la planta sintetiza en hojas y races, solamente
aplicando 75 micromoles de metiljasmonato a Matricaria chamomilla L. en
situacin de estrs salino, se obtiene un aumento en la proporcin de fotosntesis, un
pico mximo de concentracin de solutos compatibles y una mejora en la actividad
antioxidante, destacando as su papel ante el estrs salino (Salimi, Shekari, & Hamzei,
2016).
18

Por ultimo hablaremos del xido ntrico (NO), el contenido de esta hormona en
races de Arabidopsis, girasol y tomate se incrementa cuando la planta se somete a
estrs salino. Adems, si aplicamos esta hormona exteriormente en ciertas plantas
reduce el dao causado por salinidad. En guisantes se vio un aumento de la actividad
de una peroxidasa, en concordancia con el aumento de la concentracin de NO,
dejando patente una relacin entre esta hormona y su importancia a la hora de
reducir el estrs oxidativo (Manai, Gouia, & Corpas, 2014).
3.2.3. Genes implicados en el estrs salino
En lo referente a alteraciones en la expresin gnica, existen una multitud de genes
envueltos que nos ayudan tanto en la mejora de la resistencia a estrs salino como en
el aprendizaje sobre como este estrs acta en las plantas.
GsACA1, es un gen hallado en races de soja, est relacionado con las ATPasas de
Ca+, las cuales bombean Ca+ desde el citosol al exterior. En mutantes que sobre
expresan este gen se vio una mayor tolerancia a la salinidad debido a la mejora en la
homeostasis del ion calcio, pudiendo tambin estar relacionado con la mejora de los
mecanismos contra la defensa de las ROS (Sun et al., 2016).
PDH45, o helicasa 45 del ADN de guisante, es el nico miembro de la familia de
helicasas del ARN de la DEAD-box la cual adems de regular los niveles de Na+,
tambin est involucrada en la regulacin de la generacin de ROS y en la expresin
de los genes transportadores de cationes en races de arroz transgnico. Dndose
as tolerancia a la salinidad sin afectar el rendimiento de la planta, en este caso arroz
y tabaco (Nath et al., 2016; Nath, Garg, Sahoo, & Tuteja, 2015).
La acumulacin de la protena ORFH79 propicia la disfuncin de las mitocondrias en
clulas vegetativas, por incidir directamente con el complejo 3 de la cadena de
transporte de electrones, produciendo ms contenido en ROS y menos contenido de
ATP , en definitiva una menor resistencia a la salinidad. En otra planta se
sobreexpresa el gen rf5, el cual induce la escisin nucleolitica de ORFH9. Despus de
19

la degradacin de ORFH9, restaurndose as la funcionalidad de la mitocondria, se

obtuvieron niveles inferiores de ROS y cantidades ms altas de ATP. Por lo tanto la
mitocondria juega un papel esencial contra el estrs por salinidad en arroz (Yu et al.,
2015).
El incremento en la expresin de los genes de acetiltransferasas de histonas
ZmHATB y ZmGCN5 fue acompaado de un incremento en la acetilacin global de
los niveles de las histonas H3K9 and H4K5. Los resultados muestran que el control
epigenetico de la expresin en los genes de la pared celular, en respuesta al estrs
salino, resulta en un engrosamiento de la pared celular y en la suculencia de la raz
como sntoma adaptativo, sugiriendo que la regulacin epigenetica est relacionada
con la respuesta al estrs salino (Li et al., 2014).
3.2.4. Soluciones frente al estrs salino
Volvemos a hablar nuevamente de las micorrizas, en este caso de la inoculacin en

Arabidopsis de Trichoderma spp. Este hongo incrementa los niveles de cido

abscisico, L-prolina, y cido ascrbico, aumentando tambin la eliminacin de Na+ a
travs de los exudados de raz. Esto genera un aumento en la resistencia al estrs
salino, as como un mayor crecimiento de las races laterales y de pelos radicales,
dndose este crecimiento en situaciones con o sin estrs. Dichos resultados nos
sugieren que el hongo podra aumentar los niveles de auxinas as como mejorar los
niveles de osmoprotectores y antioxidantes bajo estrs salino, aumentando as la
resistencia de la planta (Contreras-Cornejo, Macas-Rodrguez, Alfaro-Cuevas, &
Lpez-Bucio, 2014). Quedando patente la importancia de las micorrizas, las cuales
tambin se usan para remediar los efectos del estrs hdrico en plantas siendo un
remedio totalmente natural y sin efectos secundarios de ningn tipo para el medio.
Otro de los mecanismos es la fitorremediacion, biorremediacin consistente en el
uso de plantas para la mejora o recuperacin de los suelos. En suelos salinos, el
procedimiento se basara en la plantacin masiva de una especie halfita, con gran
20

capacidad de retencin de las sales y un desarrollo de biomasa alto.

Mesembryanthemum crystallinum, adems de acumular las sales en sus vacuolas, lo

hace en clulas especializadas llamadas clulas vejiga, las cuales se distribuyen a lo
largo del tallo y hojas. Llegando a alcanzar hasta 20 kilos de peso fresco por metro
cuadrado la hace una planta ideal en esta labor. Siendo apta incluso para consumo
animal, aportando el sodio que estos necesitan sin la adicin de ningn suplemento
(Pantoja, 2010).
Por ultimo hablamos de la biorremediacin con microorganismos, tratamiento
consistente en el uso de microorganismos para la mejora del suelo. En este caso, la
idea es usar microorganismos halfitas, que necesiten altas concentraciones salinas
para desarrollarse, y que secuestren en su interior las sales, disminuyendo as su
disponibilidad en el suelo. El problema radica en encontrar el microorganismo ideal
para este cometido, ya que adems de lo anterior, debera de ser no patgeno para
el ser humano y adems preferiblemente, deber ser de la propia biota del suelo a
tratar (Snchez & Arguello, 2006).
4. CONCLUSIONES
La realidad es que dependemos de las plantas, y cada ao ms puesto que la
poblacin mundial est en continuo crecimiento. Existen un numero finito de Ha
cultivables, y es responsabilidad nuestra el rentabilizar al mximo esos recursos, sin
hacer una mala praxis de estos. Para ello debemos enfrentarnos a un ambiente que
siempre brindara algn tipo de estrs a cualquier planta, por lo tanto es importante
conocer como ste las afecta, y como finalmente, evitar que nos perjudique a
nosotros. En esta revisin se recogen algunos de los mecanismos desarrollados por
plantas para resistir concretamente estrs salino e hdrico, as como algunos de los
genes que estn implicados en el desarrollo de estos mecanismos o las hormonas
que los regulan, en un intento de abarcar todos los niveles a escala celular.

21

Desde el uso de plantas modificadas genticamente para la mejora del rendimiento

hasta el reacondicionamiento de suelos, es papel del bilogo de hoy allanar el
camino hacia las futuras generaciones, remarcando la importancia de la continuacin
de la investigacin en este campo.
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