Pdfcompleto Revista 2006 3

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.
http://www.revistaecosistemas.net/
Ao 15 N 3 / 2006 Septiembre - Diciembre
Ecologa espacial
Editorial Invitada:
Anlisis y modelizacin de datos espacialmente explcitos en Ecologa
Revisiones:
La escala y su importancia en el anlisis espacial
Introducin al anlisis de datos mapeados o algunas de las (muchas) cosas que puedo hacer si tengo
coordenadas
19
SADIE como herramienta de cuantificacin de la heterogeneidad espacial: casos prcticos en el Parque

Nacional de Sierra Nevada (Granada, Espaa)
40
Geostadstica
48
Con los pies en el suelo: incluyendo la estructura espacial de los datos en los anlisis multivariantes
59
Modelos ocultos de Markov para el anlisis de patrones espaciales
68
Deteccin cuantitativa de fronteras ecolgicas y ecotonos
76
Modelos espacialmente explcitos
88
La ecologa espacial como punto de encuentro entre la ecologa animal y vegetal. Modelos espacialmente
explcitos de dispersin endozocora
100
Consecuencias de la estructura espacial de los datos en el diseo y anlisis de experimentos en campo
107
Editorial
115
Biodiversidad meiofaunal de las playas de Los Abrigos del Pors y de Los Cristianos en la isla de Tenerife.
Estructura y dinmica de sus comunidades
117
Conservacin de la biodiversidad en sistemas silvopastoriles de Matigus y Rio Blanco (Matagalpa, Nicaragua)
125
Efecto del sobrepastoreo en un pastizal de altura. Cumbres de Humaya. Catamarca. Argentina
142
Solucionando grandes problemas ambientales con la ayuda de pequeos amigos: las tcnicas de
biorremediacin
148
Problemas ambientales y socioeconmicos asociados a las actuales formas de uso de la tierra en un rea de la
Regin Chaquea (Argentina)
158
El pinsapo, abeto endmico andaluz. O, Qu hace un tipo como t en un sitio como ste?
171
Deforestacin y fragmentacin de bosques tropicales montanos en los Altos de Chiapas, Mxico. Efectos sobre
la diversidad de rboles
192
Degradacin del suelo posterior al fuego en condiciones mediterrneas. Identificacin de factores de riesgo
199
II Congreso Ibrico de Ecologa
203
Simposio: Utilizacin de residuos orgnicos en restauracin
204
El drama de los incendios forestales: realmente preocupa a Europa?
207
Lista de revisores 2006
209
Ecosistemas 15 (3): 1-6. Septiembre 2006.

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Anlisis y modelizacin de datos

espacialmente explcitos en Ecologa
F.T. Maestre
rea de Biodiversidad y Conservacin, Escuela Superior de Ciencias Experimentales y Tecnologa, Universidad Rey Juan Carlos, C/
Tulipn s/n, 28933 Mstoles, Espaa.
Anlisis y modelizacin de datos espacialmente explcitos en Ecologa.
La presencia de distribuciones no aleatorias en el espacio es la norma, ms que la excepcin, en el mundo real, donde los
organismos viven en hbitats que son altamente heterogneos en el espacio y el tiempo (Stewart et al. 2000). La poblacin de
un pas, de una regin e incluso de una ciudad no se distribuye al azar, al igual que ocurre con los rboles en un bosque, con
los insectos en un campo de cultivo y con el nitrgeno de una estepa semirida. El anlisis de estas distribuciones o
patrones -como comnmente se les denominan- espaciales es una parte fundamental de una amplia variedad de disciplinas
cientficas, entre las que se incluyen la ecologa, la geologa, la geografa, la biologa evolutiva y la ingeniera, por citar slo
algunas. Siendo importante en todas ellas, el anlisis de datos espacialmente explcitos -datos que contienen informacin
sobre su localizacin en el espacio- cobra una especial relevancia en ecologa y ciencias afines. Por definicin, la ecologa se
encarga del estudio de las relaciones recprocas entre los organismos y su medio ambiente (Begon et al., 1995), siendo el
patrn espacial de los organismos y los factores abiticos un elemento clave para poder entender dichas relaciones.
Bajo el nombre genrico de anlisis espacial se engloba a un conjunto de tcnicas encaminadas a analizar cuantitativamente
datos espacialmente explcitos (Legendre y Fortin, 1989). La utilizacin de este tipo de anlisis en ecologa tiene una gran
tradicin. Ya durante la primera mitad del siglo XX qued claramente establecido que la distribucin de los organismos en el
espacio no es aleatoria (ej., Blackman, 1935; Watt, 1947; Ashby, 1948; Withford, 1949), a la vez que comenzaron a
desarrollarse mtodos para examinar de forma cuantitativa los patrones espaciales de plantas (Watt, 1947) y animales (Bliss,
1941). Desde entonces, el desarrollo de tcnicas anliticas ha sido un rea de investigacin muy fructfera, y hoy en da
existen numerosos mtodos para describir cuantitativamente el patrn espacial de organismos, factores ambientales y
procesos ecolgicos (vase Dale, 1999; Perry et al., 2002 y Fortin y Dale, 2005 para revisiones recientes). Junto a este
desarrollo, avances en la construccin de una base terica y de modelos espacialmente explcitos (Tilman y Kareiva, 1997;
Hassell et al., 1991; Dunning et al., 1995), han contribuido notablemente a nuestra comprensin de la estructura y
funcionamiento de los ecosistemas naturales.
Por qu ha despertado tanto inters el anlisis espacial en ecologa? Varias son las razones para ello. Si bien el anlisis
espacial por s mismo no permite determinar qu proceso est originando la distribucin en el espacio de una especie,
comunidad o proceso ecolgico de inters, proporciona valiosa informacin sobre los procesos que han sido importantes en
su gnesis (Pielou, 1961; Ford y Renshaw, 1984; Silvertown y Wilson, 1994). La consideracin de los patrones espaciales de
los organismos y factores abiticos tiene importantes implicaciones para la construccin y validacin de teoras ecolgicas
(Tilman y Kareiva, 1997), para gestionar especies y hbitats (Escudero et al., 2003; Torres et al., 2003; Dennis et al., 2002) y
para minimizar el impacto ambiental de actividades como la fertilizacin de campos agrcolas y la aplicacin de pesticidas
(Stenger et al., 2002; Wallinga et al., 1998; Ferguson et al., 2003), entre otros aspectos. Conviene mencionar tambin que el
conocimiento de la estructura espacial de los organismos, factores abiticos o procesos ecolgicos bajo estudio resulta de
gran importancia para ajustar tests estadsticos (Legendre y Legendre, 1998) y para mejorar el diseo de experimentos
(Legendre et al., 2002, 2004).
Ecosistemas no se hace responsable del uso indebido de material sujeto a derecho de autor. ISBN 1697-2473.
Debido a la importancia del anlisis espacial en ecologa y ciencias afines, y a la larga tradicin de su uso, no es de extraar
que existan en la actualidad numerosas monografas y revisiones sobre el anlisis y modelizacin de datos espacialmente
explcitos (Diggle, 1983; Greig-Smith, 1983; Rossi et al., 1992; Legendre y Legendre, 1998; Dale, 1999; Perry et al., 2002;
Bolker et al., 2003; Fortin y Dale, 2005, por citar algunas de las ms significativas). No obstante, la mayor parte de estas
obras han surgido de manera independiente en distintas disciplinas, y slo unas pocas obras proporcionan una visin general
y balanceada de los distintos mtodos de anlisis espacial disponibles (Dale, 1999; Dale y Fortin 2005), pese a que se estn
produciendo avances en el desarrollo de una sntesis global (Dale et al., 2002). Asismismo, las distintas monografas
disponibles difieren considerablemente en su rigor matemtico y estadstico, y muchas de ellas no son fcilmente accesibles
a la mayora de usuarios potenciales en las reas de la ecologa y las ciencias ambientales (ej., Cressie, 1993).
Independientemente de que abarquen un mayor menor nmero de tcnicas, de que estn enfocadas en una disciplina
concreta y de que su rigor matemtico/estadstico las haga ms o menos accesibles, una caracterstica comn a la prctica
totalidad de monografas y revisiones publicadas hasta la fecha sobre anlisis espacial es que estn escritas en ingls.
Existen pocas monografas y revisiones sobre el anlisis de datos espacialmente explcitos en castellano (Nolasco y Orts,
1991; Gmir et al., 1995; Samper y Ramrez, 1990; Blzquez, 1984; Mateu y Morell, 2003; Moral, 2003, 2004) y hasta la
fecha ninguna de ellas proporciona una visin balanceada de las distintas tcnicas existentes para el anlisis de datos
ecolgicos espacialmente explcitos.
Este monogrfico consta de 10 artculos que pretenden contribuir a llenar este vaco. En ellos se introducen algunas de las
principales herramientas disponibles para el anlisis y modelizacin de datos ecolgicos espacialmente explcitos, y se
discuten aspectos como la importancia de la escala, los efectos de la estructura espacial en el anlisis de datos y en el
diseo de experimentos, la incorporacin del espacio en los anlisis de las relaciones organismos-ambiente y la deteccin de
ecotonos. En todos los artculos se ha seguido un enfoque moderno y eminentemente ecolgico y se ha prestado especial
atencin en la presentacin de las distintas tcnicas y conceptos con un lenguaje lo ms claro y accesible posible, acorde
con la naturaleza de Ecosistemas.
En el primer artculo, Daniel Garca revisa el concepto de escala y su importancia en el anlisis espacial de datos ecolgicos.
Junto a la utilizacin de un mtodo analtico apropiado, un aspecto de vital importancia a la hora de estudiar el patrn espacial
de cualquier variable u organismo es la escala de observacin (Wiens, 1989; Levin, 1992). La deteccin e interpretacin de los
patrones espaciales que se observan en la realidad se encuentran fuertemente influidos por ella (Levin, 1992; Maestre et al.,
2005), por lo que el uso de una escala que permita evaluar correctamente el fenmeno objeto de estudio es un aspecto
fundamental a la hora analizar espacialmente datos ecolgicos (Cooper et al., 1998).
A continuacin aparecen una serie de artculos dedicados a la presentacin de distintas tcnicas de anlisis espacial.
Cuando los eclogos se aproximan al anlisis espacial por primera vez, uno de los principales problemas a los que se
enfrentan es el de la gran diversidad de mtodos y tcnicas existentes, que genera numerosas dudas y problemas para
decidir cual es el mtodo apropiado a utilizar. Si bien el objetivo de estos artculos no es el de servir de libro de recetas, s
que se espera que contribuyan a mostrar la diversidad de opciones analticas existentes, as como a guiar a los eclogos en
su uso. Sera, no obstante, ilusorio tratar de recopilar todos los mtodos desarrollados hasta la fecha en este monogrfico,
por lo que se ha optado por presentar aquellas tcnicas que son ms utilizadas por los ecolgos y otras que, si bien no son
muy utilizadas, tienen un gran potencial para que as lo sean.
En el segundo artculo del monogrfico, Marcelino de la Cruz introduce distintas tcnicas para analizar espacialmente datos
mapeados (datos de los que se dispone su coordenada espacial exacta). Estas tcnicas son muy utilizadas por eclogos e
ingenieros forestales para caracterizar el patrn espacial de las especies vegetales (Dale, 1999; Haase, 1995), as como para
estudiar las interacciones intra- e inter-especficas (e.g. Martens et al., 1997; Haase et al., 1996; Armas y Pugnaire, 2005).
A continuacin, Jos Luis Quero introduce una tcnica de aparicin relativamente reciente, pero que est siendo muy utilizada
para el anlisis de variables ordinales y binarias: el anlisis espacial mediante ndices de distancia o SADIE (del ingls
Spatial analysis by distance indices; Perry, 1998). Inicialmente concebido para el anlisis espacial de la distribucin de
poblaciones de insectos en campos de cultivo, cuyas caractersticas numricas (datos recogidos en forma de conteos,
elevado nmero de ceros en los muestreos, distribucin de Poisson) hacan difcil la utilizacin de las tcnicas disponibles
hasta la fecha, en los ltimos aos se ha aplicado con xito en el anlisis de patrones espaciales de organismos -hongos
(Turechek y Madden, 1999), plantas vasculares (Maestre y Cortina, 2002), nematodos (Perry, 1998), lquenes (Maestre, 2003)
y lombrices (Rossi, 2004), entre otros- y de procesos ecolgicos como la mortalidad de plntulas (Maestre et al., 2003).
En el siguiente artculo, Antonio Gallardo revisa las principales tcnicas geoestadsticas. La teora de las variables
regionalizadas, desarrollada por Matheron durante las dcadas de los sesenta y setenta (Matheron, 1971), supuso el
desarrollo de un nuevo conjunto de tcnicas de anlisis espacial que, con el nombre genrico de geoestadstica, permiten
caracterizar y modelar el patrn espacial de variables continuas autocorreladas (Rossi et al., 1992; Goovaerts, 1997).
Inicialmente desarrolladas para la deteccin del patrn espacial y el cartografiado de yacimientos minerales (Journel y
Huigbrets, 1978), en las dos ltimas dcadas se han utilizado tcnicas geoestadsticas con notable xito en ecologa para
caracterizar el patrn espacial de organismos y factores abiticos (Rossi et al., 1992), para obtener mapas de interpolacin de
variables ecolgicas en regiones del espacio no muestreadas (Jackson y Caldwell, 1993), para realizar simulaciones que
mantienen la estructura espacial de los datos (Gallardo et al., 2005) y para comparar los patrones espaciales de factores
biticos y abiticos (Saetre, 1999; Maestre y Cortina, 2002).
Arantzazu Lpez de Luzuriaga y Jos M Olano revisan a continuacin la utilizacin de mtodos multivariables en el anlisis
espacial de datos ecolgicos. El uso de tcnicas de anlisis multivariable en ecologa est ampliamente generalizado, algo
que no es de extraar dado la propia naturaleza multidimensional de los datos ecolgicos (Legendre y Legendre, 1998). Pese
a ello, la incorporacin del espacio en este tipo de anlisis no est tan extendida como debiera, pese a que en las ltimas
dcadas se han producido importantes avances metodolgicos en este sentido (e.g., Borcard et al., 1992, 2004). En este
artculo se introducen algunos de los mtodos ms empleados para considerar la dimensin espacial de los datos en un
contexto multivariante, algo de vital importancia para aumentar la capacidad predictiva de este tipo de anlisis, as como para
interpretar adecuadamente los resultados de los mismos.
En el siguiente artculo, Susana Bautista y Francisco Rodrguez introducen una tcnica prcticamente desconcocida en
ecologa pero con gran potencial, la de los modelos ocultos de Markov (del ingls Hidden Markov models). Este mtodo se
utiliza para analizar patrones que no son observables directamente, pero que pueden observarse de forma indirecta y
probabilstica. Estos modelos se estn aplicando con mucho xito en reas como el reconocimiento de la voz humana
(Huang, 2001), la economa (Bhar y Hamori, 2004) y la bioinformtica (Koski, 2002), y presentan numerosos atractivos para su
utilizacin con datos ecolgicos.
Jess Julio Camarero y Marie Jose Fortin revisan en su artculo los principales conceptos y tcnicas asociados a la
deteccin de bordes y ecotonos en ecosistemas terrestres. Dicha deteccin ha sido una parte fundamental de la investigacin
ecolgica durante dcadas (Margalef, 1974; Terradas, 2001), y resulta de gran importancia debido a la relevancia y frecuencia
de los ecotonos en los ecosistemas naturales, agrcolas y antrpicos. Asimismo, el estudio de los ecotonos est cobrando
especial importancia en la ltima dcada, ya que son especialmente vulnerables al cambio climtico en el que se encuentra
inmerso nuestro planeta (Valladares et al., 2005).
Miguel ngel Zavala y colaboradores presentan a continuacin los principales modelos espacialmente explcitos, cuya
utilizacin en ecologa ha sufrido un auge considerable en la ltima dcada (Tilman y Kareiva, 1997; Hassell et al., 1991;
Bolker et al., 2003). Si bien presentan numerosas aplicaciones, como se pone de manifiesto en el artculo, estos modelos
resultan especialmente tiles cuando se trabaja con especies longevas de crecimiento muy lento, ya que permiten estudiar
procesos e interacciones a nivel de poblacin y comunidad utilizando escalas espaciales y temporales que no son fcilmente
abordables desde un punto de vista emprico.
En el siguiente artculo, Luis Santamara y colaboradores ilustran cmo la incorporacin del espacio permite avanzar nuestro
conocimiento sobre procesos ecolgicos y evolutivos clave, como la dispersin y las interacciones planta-animal. Utilizando
distintos ejemplos de la cuenca mediterrnea y de zonas tropicales, estos autores muestran cmo la consideracin de la
heterogeneidad ambiental y de la respuesta de los dispersores y plantas a la misma es fundamental para poder entender los
patrones de dispersin de las semillas, patrones que podran no detectarse en caso de obviar el componente espacial de las
interacciones planta-dispersor.
Los efectos que la estructura espacial de los datos tiene en el anlisis de datos ecolgicos y en el diseo de experimentos
son discutidos en el ltimo artculo del monogrfico por Rafael Zas. Este aspecto, frecuentemente olvidado, es de gran
importancia, ya que la mayora de tests estadsticos y diseos experimentales se basan en la utilizacin de tcnicas
paramtricas (ej. ANOVA o regresin) que asumen independencia entre las observaciones, invalidada por la presencia de
autocorrelacin espacial (Legendre et al., 2002, 2004).
Como podr comprobar el lector, el anlisis de datos espacialmente explcitos es un rea especialmente activa dentro de la
ecologa, y el presente monogrfico pretende estimular el inters sobre la dimensin espacial de los datos ecolgicos, as
como la utilizacin de tcnicas apropiadas para tenerla en cuenta a la hora de analizarlos y modelizarlos. Esta consideracin
es especialmente importante para mejorar nuestro conocimiento sobre el funcionamiento del complejo, apasionante y
espacialmente explcito mundo que nos rodea, as como para gestionarlo de una manera acorde a sus caractersticas.
Agradecimientos
Me gustara agradecer a todos los autores el inters que han mostrado por participar en este monogrfico desde el primer
momento y el esfuerzo que han realizado en sus respectivos artculos. La iniciativa para realizar este monogrfico ha surgido
dentro del grupo de trabajo Ecologa espacial (ECESPA)
de la Asociacin Espaola de Ecologa Terrestre
(www.ecologiaespacial.es). Este artculo ha sido elaborado gracias a un contrato Ramn y Cajal del Ministerio de Educacin y
Ciencia en el marco de los proyectos CEFEMED (URJC-RNT-063-2), REMEDINAL (S-0505/AMB/0335) y SPABIOCRUST
(ECPG 231/607), financiados por la Comunidad de Madrid (CM), la CM y la Universidad Rey Juan Carlos y la British
Ecological Society, respectivamente.
Referencias
Armas, C. y Pugnaire, F. I. 2005. Plant interactions govern population dynamics in a semi-arid plant community. Journal of
Ecology 93: 978-989.
Ashby, E. 1948. Statistical Ecology. II. A reassessment. The Botanical Review 14: 222-234.
Bhar, R. y Hamori, S. 2004. Hidden Markov Models: Applications to Financial Economics. Springer, Berlin.
Blackman, G. E. 1935. A study by statistical methods of the distribution of species in grassland. Annals of Botany 49: 749777.
Blzquez, R. 1984. Geoestadstica aplicada a la mecnica del suelo. CEDEX, Madrid.
Bliss, C. I. 1941. Statistical problems in estimating populations of Japanese beetle larvae. Journal of Economic Entomology
34: 221232.
Bolker, B., Pacala, S. y Neuhauser, C. 2003. Spatial dynamics in model plant communities: What do we really know?
American Naturalist 162: 135-148.
Borcard, D., Legendre, P. y Drapeau, P. 1992. Partialling out the spatial component of ecological variation. Ecology 73: 10451055.
Borcard, D., Legendre, P., Avois, C. y Tuomisto, H. 2004. Dissecting the spatial structure of ecological data at multiple
scales. Ecology 85: 1826-1832.
Cooper, S. D., Diehl, S., Kratz, K. y Sarnelle, O. 1988. Implications of scale for patterns and processes in stream ecology.
Australian Journal of Ecology 23: 27-40.
Cressie, N. 1993. Statistics for Spatial Data. Wiley-Interscience, New York.
Dale, M. R. T. 1999. Spatial Pattern Analysis in Plant Ecology. Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido.
Dale, M. R. T., Dixon, P., Fortin, M. J., Legendre, P. y Myers, D. E. 2002. Conceptual and mathematical relationships among
methods for spatial analysis. Ecography 25: 558-577.
Dennis, P., Aspinall, R. J. y Gordon, I. J. 2002. Spatial distribution of upland beetles in relation to landform, vegetation and
grazing management. Basic and Applied Ecology 3: 183-193.
Diggle, P. J. 1983. Statistical Analysis of Spatial Point Patterns. Academic Press, Londres, Reino Unido.
Escudero, A., Iriondo, J. M. y Torres, M. E. 2003. Spatial analysis of genetic diversity as a tool for plant conservation.
Biological Conservation 113: 351-365.
Ford, E. D. y Renshaw, E. 1984. The interpretation of process from pattern using two-dimensional spectral analysis: modelling
single species patterns in vegetation. Vegetatio 56: 113-123.
Fortin, M. J. y Dale, M. R. T. 2005. Spatial Analysis: A Guide for Ecologists. Cambridge University Press, Cambridge, Reino
Unido.
Gallardo, A., Param, R. y Covelo, F. 2005. Soil ammonium vs. nitrate spatial pattern in six plant communities: simulated
effect on plant populations. Plant and Soil 277: 207219.
Gmir, A. , Ruiz, M. y Segu, J.M. 1995. Prcticas de anlisis espacial. Oikos-Tau, Barcelona.
Greig-Smith, P. 1983. Quantitative Plant Ecology. Blackwell Scientific Publications, Oxford, Reino Unido.
Haase, P. 1995. Spatial pattern analysis in ecology based on Ripley's K-Function: Introduction and methods of edge
correction. Journal of Vegetation Science 6: 575-582.
Haase, P., Pugnaire, F. I., Clarck, S. C. y Incoll, L. D. 1996. Spatial patterns in a two-tiered semi-arid shrubland in
southeastern . Journal of Vegetation Science 7: 527-534.
Hassell, M. P., Comins, H. y May, R. M. 1991. Spatial structure and chaos in insect population dynamics. Nature 353: 255
258.
Huang, X. D. 1991. Hidden Markov Models for Speech Recognition. Edinburgh University Press, Edinburgh.
Koski, T. 2002. Hidden Markov Models of Bioinformatics. Springer, Berlin, Alemania.
Legendre, P. y Fortin, M. J. 1989. Spatial pattern and ecological analysis. Vegetatio 80: 107-138.
Legendre, P. y Legendre, L. 1998. Numerical ecology. Second english edition. Elsevier Publishers, Amsterdam, Holanda.
Legendre, P., Dale, M. R. T., Fortin,M. J., Gurevitch, J. y Myers, D. E. 2002. The consequences of spatial structure for the
design and analysis of ecological field surveys. Ecography 25: 601-615.
Legendre, P., Dale, M. R. T., Fortin, M. J., Casgrain, P. y Gurevitch, J. 2004. Effects of spatial structures on the results of field
experiments. Ecology 85: 3202-3214.
Levin, S. A. 1992. The problem of pattern and scale in Ecology. Ecology 73:1943-1967.
Maestre, F. T. 2003. Small-scale spatial patterns of two soil lichens in semi-arid Mediterranean steppe. Lichenologist 35: 7181.
Maestre, F. T. y Cortina, J. 2002. Spatial patterns of surface soil properties and vegetation in a Mediterranean semi-arid
steppe. Plant and Soil 241: 279-291.
Maestre, F. T., Cortina, J., Bautista, S., Bellot, J. y Vallejo, R. 2003. Small-scale environmental heterogeneity and
spatiotemporal dynamics of seedling establishment in a semiarid degraded ecosystem. Ecosystems 6: 630-643.
Maestre, F. T., Rodrguez, F., Bautista, S., Cortina, J. y Bellot, J. 2005. Spatial associations and patterns of perennial
vegetation in a semi-arid steppe: a multivariate geostatistics approach. Plant Ecology 179: 133-147.
Margalef, R. 1974. Ecologa. Ediciones Omega, Barcelona.
Martens, S. N., Breshears, D. D., Meyer, C. W. y Barnes, F. J. 1997. Scales of above-ground and below-ground competition in
a semi-arid woodland detected from spatial pattern. Journal of Vegetation Science 8: 655-664.
Mateu, J. y Morell, I. (eds.). 2003. Geoestadstica y modelos matemticos en hidrogeologa. Publicacions de la Universitat
Jaume I, Servei de Comunicaci i Publicacions, Castelln de Plana.
Moral, F. J. 2003. La Representacin Grfica de las Variables Regionalizadas. Geoestadstica lineal. Servicio de
Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Badajoz, Espaa.
Moral, F. J. 2004. Aplicacin de la geoestadstica en las ciencias ambientales. Ecosistemas. 2004/1

(URL: http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=167&Id_Categoria=2&tipo=portada)
Nolasco, A. y Orts, R. 1991. Introduccin al anlisis espacial: aplicaciones en las ciencias de la salud. Conselleria de Sanitat
i Consum, Valencia.
Perry, J. N. 1998. Measures of spatial pattern for counts. Ecology 79: 1008-1017.
Perry, J. N., Liebhold, A. M., Rosenberg, M. S., Dungan, J. L., Miriti, M., Jakomulska, A. y Citron-Pousty, S. 2002.
Illustrations and guidelines for selecting statistical methods for quantifying spatial pattern in ecological data. Ecography 25:
578-600.
Pielou, E. C. 1961. Segregation and symmetry in two-species populations as studied by nearest neighbor relationships.
Journal of Ecology 49: 255-269.
Rossi, J. P. 2003. Short-range structures in earthworm spatial distribution. Pedobiologia 47: 582-587.
Rossi, R. E., Mulla, D. J., Journel, A. G. y Franz, E. H. 1992. Geostatistical tools for modelling and interpreting ecological
spatial dependence. Ecological Monographs 62: 277-314.
Samper, F. J. y Carrera, J. 1990. Geoestadstica : aplicaciones a la hidrogeologa subterrnea. Centro Internacional de
Mtodos Numricos en Ingeniera, Barcelona.
Silvertown, J. y Wilson, J. B. 1994. Community structure in a desert perennial community. Ecology 75: 409-417.
Stenger, R., Priesack, E. y Beese, F. 2002. Spatial variation of nitrateN and related soil properties at the plot-scale.
Geoderma 105: 259-275.
Stewart, A. J. A., John, E. A. y Hutchings, M. J. 2000. The world is heterogeneus: ecological consequences of living in a
patchy environment. En The Ecological Consequences of Environmental Heterogeneity (eds. Hutchings, M. J., John, E. A. y
Stewart, A. J. A.), pp 1-8, Blackwell Science, Cambridge, Reino Unido.
Terradas, J. 2001. Ecologa de la Vegetacin. Ediciones Omega, Barcelona.
Tilman, D. y Kareiva, P. (eds) (1997) Spatial Ecology: The Role of Space in Population Dynamics and Interspecific
Interactions. Princeton University Press, Princeton, USA.
Torres, E., Iriondo, J. M., Escudero, A. y Prez, C. 2003. Analysis of within-populatoin spatial genetic structure in Antirrhinum
microphyllum (Scrophulariaceae). American Journal of Botany 90: 1688-1695.
Valladares, F., Peuelas, J. y de Luis, E. 2005. Impactos sobre los ecosistemas terrestres. En Evaluacin Preliminar de los
Impactos en Espa por Efecto del Cambio Climtico (coord. Moreno, J. M.), pp. 65-112. Ministerio de Medio Ambiente,
Madrid.
Wallinga, J., Groeneveld, R. M. W. y Lotz, L. A. P. 1998. Measures that describe weed spatial patterns at different levels of
resolution and their applications for patch spraying of weeds. Weed Research 38: 351-359.
Watt, A. S. 1947. Pattern and process in plant community. Journal of Ecology 12: 1-22.
Whitford, P. B. 1949. Distribution of woodland plants in relation with succession and clonal growth. Ecology 30: 199-208.
Wiens, J. A. 1989. Spatial scale in ecology. Functional Ecology 3: 385-97.

La escala y su importancia en el anlisis

espacial
D. Garca
Departamento de Biologa de Organismos y Sistemas (Ecologa), Universidad de Oviedo, C/ Catedrtico Rodrigo Ura s/n. E-33071, Oviedo.
La escala y su importancia en el anlisis espacial. El concepto de escala subyace a cualquier cometido de anlisis espacial en
ecologa debido a que la heterogeneidad ecolgica depende de la escala. Para evaluar su importancia, necesitamos descomponer el
concepto de escala en tres dimensiones: ecolgica, de muestreo y analtica. Nuestra capacidad de inferencia depende en gran medida de
cmo las escalas de muestreo y anlisis se ajustan a la dimensin espacial real del fenmeno ecolgico. Los objetivos analticos de los
eclogos en relacin a la escala son, en primer lugar, determinar el reparto de variacin de los fenmenos a lo largo de las escalas
espaciales y, en segundo lugar, establecer cmo la covariacin entre parmetros ecolgicos cambia en funcin de la escala espacial. Para
ambos fines, podemos considerar el espacio de forma explcita, con unidades de anlisis definidas exclusivamente por caractersticas
espaciales como posicin, extensin y distancia, o bien de forma implcita, con niveles de heterogeneidad estructural biolgica que suponen
una variacin en las caractersticas espaciales (p. ej. microhbitats, hbitats). Un problema analtico asociado a la escala es que el nmero
de unidades de muestreo suele reducirse conforme se ampla la escala, disminuyendo la capacidad para detectar variacin y covariacin
significativas. Frente a este problema, el novedoso Anlisis de Coordenadas Principales de Matrices de Vecinos permite desglosar la
varianza de un parmetro ecolgico y generar valores predichos utilizables como variables respuesta en anlisis de covariacin, con la
misma potencia analtica para distintas escalas espaciales.
Palabras clave: ACPMV, agregabilidad, escala espacial, heterogeneidad, varianza
Scale and spatial analysis. The issue of scale underpins any challenge of spatial analysis in ecology because ecological heterogeneity
strongly depends on the scale. An accurate view of scale needs the discrimination between the ecological, sampling and analysis
dimensions of the scale concept. Our ability to infer ecological mechanisms depends on how sampling and analysis scales fit to the real
spatial dimensions of ecological phenomena. The major analytical concerns of ecologists respecting to scale are: i) the variance allocation of
ecological parameters across scales, and ii) the change in covariation among variables across scales. For both concerns, we may consider
space explicitly by means of analysis units exclusively defined by spatial features such as position, extent and distance, but also implicitly,
by using levels of biological and structural heterogeneity that necessarily associate to differences in spatial features (e.g. microhabitats,
habitats). A frequent constraint emerging in scaling approaches is the reduction of sample size towards wider scales, with the consequent
decrease in our ability to detect significant variation and co-variation. The recently developed Analysis of Principal Coordinates of Neighbour
Matrices overcomes this constraint, enabling to dissect the spatial variance of ecological parameters as well as to generate fitted values
amenable as response variables in co-variation analyses, with homogeneous analytical power across different spatial scales.
Key words: heterogeneity, patchiness, spatial scale, PCNMA, variance
La escala espacial en Ecologa

El concepto de escala espacial en Ecologa se define como la dimensin fsica de un objeto o proceso ecolgico en el
espacio (Turner et al., 2001). Hablamos de tasas de asimilacin de CO2 en micromoles por metro cuadrado y segundo, de
densidades de semillas en metros cuadrados, de dominios vitales de individuos en cientos de metros cuadrados, de
coberturas paisajsticas en hectreas y de cambios climticos sobre kilmetros cuadrados. Todos somos conscientes de que
distintos elementos ecolgicos ocupan extensiones diferentes y que distintos procesos tienen distintos radios de accin. No
obstante, el hecho de que tanto la forma de los patrones como el funcionamiento de los procesos ecolgicos dependen de la
escala ha atrado cada vez ms el inters de los eclogos en los ltimos 25 aos (Schneider, 2001). Esta mayor atencin al
problema de la escala obedece a que un mismo proceso ecolgico puede generar patrones diferentes a distintas escalas
espaciales, al estar regulado por mecanismos distintos en cada escala (Wiens, 1989; Levin, 1992). Por ejemplo, las
diferencias en mineralizacin del mantillo en una extensin de unos cuantos metros cuadrados estarn bsicamente
determinadas por el tipo de dosel (caducifolio vs. perenne) que crece sobre dicha extensin, mientras que sobre una
extensin de cientos de miles de kilmetros cuadrados dependern probablemente de las variaciones climticas regionales.
La determinacin de la escala-dependencia de patrones y mecanismos se convierte, por tanto, en una cuestin esencial a la
hora de explicar la relacin entre los organismos y el ambiente, extrapolar el conocimiento ecolgico y establecer medidas de
gestin de recursos naturales ante una actividad humana capaz de modificar desde los ecosistemas locales hasta el planeta
entero. En este artculo revisar el concepto de escala y su relacin con el anlisis espacial en Ecologa. Tras definir escala
en trminos analticos, evaluar su importancia a la hora de i) determinar el peso del espacio en la variacin de los patrones y
procesos ecolgicos, y ii) inferir mecanismos ecolgicos a travs de relaciones entre respuestas de los organismos y
condiciones ambientales. Finalmente, presentar el Anlisis de Coordenadas Principales de Matrices de Vecinos como un
mtodo de anlisis espacialmente explcito que permite desglosar la variacin de parmetros ecolgicos en distintas escalas
y correlacionar posteriormente dicha variacin a las distintas escalas con una potencia estadstica similar.
La escala y el anlisis espacial

La ecologa espacial trata de explicar los procesos ecolgicos teniendo en cuenta la distribucin espacial de sus elementos
(Turner et al., 2001; Fortin y Dale, 2005). En cierto modo, intenta evaluar la respuesta de los organismos frente a condiciones
y recursos ambientales que son heterogneos en el espacio, condicionando en gran medida el funcionamiento de los
organismos a dicha heterogeneidad espacial. Sin embargo, factores ambientales que resultan altamente heterogneos a
pequea escala pueden aparecer como homogneos a escalas superiores. Imaginemos, por ejemplo, cualquier sierra
mediterrnea compuesta por una serie de colinas de similar altitud: la humedad edfica es muy diferente entre las dos laderas
de una misma colina, solana y umbra, pero es probable que apenas encontremos diferencias cuando comparamos los valores
promedio de humedad entre dos colinas sucesivas. Por tanto, el concepto de escala subyace a cualquier cometido en
ecologa espacial, por el simple hecho de que la mayor parte de la variabilidad ecolgica es dependiente de la escala
espacial.
Para evaluar la importancia de la escala en el anlisis espacial de datos ecolgicos necesitamos descomponer el concepto
de escala en tres dimensiones (Dungan et al., 2002): ecolgica, de muestreo y analtica. La escala ecolgica expresa, como
expuse anteriormente, la dimensin real de los fenmenos ecolgicos. Los eclogos inferimos esta escala a travs del
muestreo y el anlisis. La escala de muestreo hace referencia a la extensin del rea de observacin y a las caractersticas
espaciales de las unidades de muestreo, por ejemplo, el rea de un cuadrado de muestreo para contar plantas herbceas en
un prado, o la disposicin de esos cuadrados en una retcula mayor. La escala analtica refleja las caractersticas espaciales
de las unidades de muestreo en trminos de anlisis, por ejemplo, cmo se distribuye la varianza a lo largo de esas unidades
de muestreo. Tanto la escala de muestreo como la analtica pueden definirse en trminos de grano, la unidad mnima de
resolucin espacial que utilizamos en un estudio, extensin, la dimensin espacial mxima cubierta por el muestreo, y
espaciamiento, la dimensin de la separacin espacial entre unas unidades y otras. Nuestra capacidad de inferencia depende
en gran medida de cmo las escalas de muestreo y anlisis se ajustan a la escala real del fenmeno ecolgico. En este
sentido, nuestra extensin de muestreo deber ser lo suficientemente amplia como para albergar la mxima variabilidad del
fenmeno ecolgico que estudiamos, ya que una extensin reducida en relacin a la escala real del fenmeno nos mostrar
slo una pequea parte de la variacin (Fig. 1).
Figura 1. Representacin de los valores que toma un parmetro a lo largo

de una extensin espacial. Una extensin de muestreo pequea (bloque
verde) recoge un escaso rango de variabilidad del parmetro, mientras que
una extensin de muestreo amplia (bloque rojo) cubre todo el rango de
valores de magnitud del parmetro, representando de forma fiable los
agregados espaciales reales del parmetro a estudiar.
Por otra parte, el tamao de grano habr de ser lo suficientemente reducido como para que las variaciones de un fenmeno a
escala fina no pasen desapercibidas en un muestreo con unidades de mayor tamao (Fig. 2). Sin embargo, la unidad de
muestreo tiene que ser siempre mayor que el objeto ecolgico unitario y suficientemente grande como para incorporar varios
objetos, de forma que podamos evaluar las diferencias entre unidades en trminos de varianza (Fig. 3).
Figura 2. Representacin de los valores que toma un parmetro a

lo largo de una extensin espacial, mostrando agregados
sucesivos de dicho parmetro. Un muestreo con unidades de
tamao de grano amplio (A) sera insensible a la variabilidad real
del parmetro, y no mostrara diferencias en los valores promedio
del parmetro entre unidades (rojas vs. blancas), mientras que un
muestreo de grano fino (B) mostrara fuertes diferencias entre las
distintas unidades de muestreo (verdes vs. blancas).
Figura 3. Esquema de la fiabilidad de unidades de muestreo de

distinto tamao de grano (1<2<3) para representar la variacin
espacial en la abundancia de un objeto ecolgico (rojo). La unidad
ha de ser suficientemente amplia (3) como para representar la
variacin en la abundancia del objeto a lo largo de la extensin de
muestreo.
El reparto de variacin entre escalas

La principal preocupacin analtica de los eclogos en relacin a la escala es el reparto de variacin de los fenmenos
ecolgicos a lo largo de las escalas espaciales. Estudiar la variacin espacial de un fenmeno es, en cierto modo, detectar si
ste se distribuye de forma aleatoria, de forma regular (sobredispersin), o bien formado agregados, con patrones de contagio
y repulsin (infradispersin). Para evaluar el radio de accin de los procesos ecolgicos nos interesa, en primer lugar,
determinar la agregabilidad (patchiness) de los objetos ecolgicos a distintas escalas espaciales y, en segundo lugar, tratar
de relacionar esa agregabilidad con gradientes ambientales, biticos o abiticos, establecidos por el observador y que, desde
la perspectiva de la ecologa espacial, estn muy condicionados por la extensin y distribucin espacial de las observaciones.
En este ltimo sentido, a la hora de estructurar gradientes ambientales espaciales podemos considerar el espacio de forma
explcita, estableciendo unidades de muestreo y anlisis definidas exclusivamente por caractersticas espaciales como
posicin, extensin y distancia. Por ejemplo, imaginemos que evaluamos la respuesta a la salinidad edfica a lo largo de un
transecto lineal de 100 m, dividido en unidades de muestreo de 10 m, y que se aleja progresivamente de una laguna salina
endorreica. Por otra parte, podemos considerar unidades espaciales naturales que representan niveles de heterogeneidad
estructural biolgica y que suponen una variacin implcita en las caractersticas espaciales. Por ejemplo, cuando
consideramos distintos microhbitats incluidos dentro de distintos hbitats, tanto microhbitat como hbitat suponen
gradientes ambientales a distintas escalas espaciales y, por lo tanto, su significado analtico nos ofrecer informacin acerca
de procesos que ocurren a distintas escalas. Independientemente de cmo estructuremos los gradientes espaciales, nuestro
inters ser dilucidar cmo se reparte la variacin de un determinado fenmeno a lo largo de distintas escalas (Fig. 4).
Figura 4. Representacin de tres escenarios de variacin de un parmetro

ecolgico a lo largo de una extensin espacial. La variacin puede
acumularse exclusivamente a gran escala, y quedar bien representada por
niveles de heterogeneidad estructural amplios como hbitat o unidades
espaciales explcitas de muestreo de gran dimensin (A), acumularse a
escala fina, siendo mejor representada por microhbitats o unidades
espaciales explcitas ms pequeas (B) o repartirse proporcionalmente entre
distintos niveles de heterogeneidad o unidades explcitas, con agregados a
escala amplia que incluyen en su interior agregados a escala fina (C).
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La estadstica espacial ofrece herramientas diversas para evaluar el grado de agregabilidad y el reparto de variabilidad de una
variable ecolgica a distintas escalas en marcos espacialmente explcitos (Fortin y Dale, 2005). En general, se trata de
mtodos que descomponen la variabilidad de un parmetro, definiendo las escalas de anlisis en funcin de distancias entre
puntos que abarcan distintas dimensiones, como ocurre en los correlogramas de I de Moran y los variogramas (Legendre y
Legendre, 1998), o bien en funcin de distintos radios de accin donde establecer distancias a vecinos ms prximos, como
en el ndice K de Ripley (Fortin y Dale, 2005). En cierto modo, indican la estructura espacial de una variable en funcin de una
determinada escala. Por ejemplo, un correlograma nos indica el grado de agregabilidad en funcin de las distancias a las
cuales se detecta autocorrelacin espacial positiva (contagio) o negativa (repulsin), definiendo el tamao y la escala de
influencia de los rodales en los que se estructura nuestra variable de inters (Fig. 5).
Figura 5. A) Representacin de la proporcin de semillas de acebo Ilex aquifolium depredadas por roedores (Apodemus
spp.) a lo largo de un transecto del 2.500 m a travs de una zona de bosques secundarios y pastos de montaa en la
Sierra de Pea Mayor-Trigueiro (cordillera Cantbrica, Asturias, N Espaa; foto sup. izda.). El transecto se subdividi en
100 unidades contiguas de 25 m. En enero de 2005, en cada unidad se distribuyeron homogneamente soportes de malla
plstica con semillas pegadas (foto sup. dcha.). Estos soportes fueron revisados a los 20 das, contndose el nmero de
semillas depredadas y estimndose el promedio de tasa de depredacin por unidad de transecto. B) Correlograma de I de
Moran representando la estructura espacial de la tasa de depredacin de semillas de I. aquifolium en el marco espacial
definido por el transecto representado en la Figura 5A). El correlograma considera 30 clases de distancias entre puntos de
muestreo, con cerca de 80 m de diferencia de extensin entre clases (clase 1 ~ 80 m; clase 2 ~ 160 m;; clase 30 ~
2500 m). Los valores de I indican la magnitud de autocorrelacin espacial positiva o negativa para cada clase de distancia
(en negro valores P<0.05 tras correccin secuencial de Bonferroni). El correlograma muestra abundantes valores positivos
y negativos significativos que se alternan a lo largo de la sucesin de distancias, interpretndose como dos grandes
agregados de tamao parecido (radio de accin equivalente a unos 350 m, 4 clases de distancias positivas
significativas), separados entre s por un valle de unos 500 m de radio (7 clases de distancias negativas significativas;
para interpretacin de correlogramas ver Legendre y Legendre, 1998). Al comparar con la figura superior, se interpreta que
el correlograma est recogiendo fundamentalmente la variacin en la tasa de depredacin a gran escala, que originara dos
grandes rodales de alta depredacin (entre 0 y 900 m, y entre 1600 y 2500 m en Figura 5A) separados por una amplia
zona central donde la depredacin es baja. Los rodales parecen coincidir con reas de mayor cobertura paisajstica de
bosque maduro mientras que la zona central aparece mucho ms fragmentada.
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La herramienta habitual para evaluar el reparto de variacin entre escalas en un diseo con niveles de heterogeneidad
estructural es el Anlisis de Varianza, con factores que representan las distintas escalas y con las escalas inferiores
anidadas jerrquicamente en las superiores. Por ejemplo, en un estudio sobre los procesos de reclutamiento de plntulas de
tres especies leosas ornitcoras en bosques secundarios de la cordillera Cantbrica (Garca et al., 2005; Fig. 6A),
evaluamos la variacin en la lluvia de semillas producida por aves dispersantes, la depredacin post-dispersiva de semillas por
roedores y la emergencia de plntulas, considerando cuatro hbitats o localidades, cinco microhbitats determinados por la
presencia/ausencia de doseles arbreos de las especies focales, y un conjunto de micrositios donde extendimos las
unidades de muestreo. El reparto de variacin nos indica la escala espacial ms relevante para cada proceso ecolgico y nos
da pistas sobre sus mecanismos (Fig. 6B). As, en todas las especies estudiadas, la variacin de la lluvia de semillas estaba
ms determinada por la presencia de las plantas productoras de frutos carnosos, donde las aves dispersantes comen y
reposan, que por las diferencias fisionmicas y topogrficas entre localidades, y las diferencias microtopogrficas y
estructurales entre distintos micrositios. Dicho de otro modo, los factores que ms agregabilidad generan en la lluvia de
semillas son aquellos representados por la estructura del microhbitat. Sin embargo, la emergencia de plntulas de todas las
especies no dependa tanto del microhbitat como del hbitat y del micrositio. Esto es probablemente debido a que los
procesos de prdida de semillas tras la dispersin, como la depredacin o la germinacin, estn ms influidos por factores
macroecolgicos (p. ej. diferencias en los tamaos de poblacin de roedores entre localidades) y microecolgicos (p. ej.
compactacin del suelo).
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Figura 6. A) Representacin del marco espacial de escalas mltiples (hbitat, microhbitat,

micrositio) donde se analiza la abundancia de semillas dispersadas por aves (Turdus spp.,
DI), la proporcin de semillas depredadas por roedores (Apodemus spp., PR) y la
abundancia de plntulas emergidas de primer ao (EP) de tres especies leosas ornitcoras
(Crataegus monogyna, Ilex aquifolium, Taxus baccata) en bosques secundarios de la
cordillera Cantbrica (N Espaa, para metodologa ver Garca et al., 2005). B)
Representacin del porcentaje de variacin atribuido a cada una de las escalas para cada
variable demogrfica en cada especie, mediante modelos lineales generalizados que
consideran, como factores categricos, el hbitat y el microhbitat[hbitat], atribuyndose
la variacin del error a la categora ms fina de micrositio, que representa la extensin de la
unidad de muestreo.
Covariacin entre variables a distintas escalas

En los anteriores apartados hemos visto que definir y representar la estructura espacial de objetos y procesos ecolgicos,
contrastando los parmetros que los miden frente a una variable continua o categrica que representa el espacio, nos ayuda a
comprender sus mecanismos. No obstante, en muchos casos lo que nos interesa es definir el grado de ajuste entre un objeto
ecolgico y el proceso que presumiblemente lo explica, mediante un estudio de covariacin a distintas escalas espaciales.
ste es el planteamiento que subyace a preguntas del tipo depende la tasa de germinacin de las semillas de una especie
dada del nivel de humedad edfica? Cambia esta relacin al ampliar la escala espacial?
Los estadsticos espaciales explcitos antes mencionados permiten evaluar la covariacin entre dos variables a distintas
escalas, verificando si la agregabilidad de una variable es comparable a la de la otra. Por ejemplo, un correlograma cruzado
entre dos variables identificara las distancias (escalas) a las cuales coinciden niveles altos de autocorrelacin positiva o
negativa en dichas variables (Legendre y Legendre, 1998). De forma similar, el ndice K de Ripley para muestras bivariantes
indicara, para distintos radios de accin, el grado de agregacin o segregacin de una variable con respecto a la otra (Fortin y
Dale, 2005).
Cuando analizamos la variacin espacial mediante niveles de heterogeneidad estructural, podremos establecer un anlisis de
covariacin independiente para cada escala, de forma que el escalamiento suponga un cambio de grano y extensin.
Vemoslo, por ejemplo, analizando si la intensidad de interaccin del enebro (Juniperus communis) con las aves frugvoras
dispersantes de semillas (mirlo capiblanco Turdus torquatus) en las Sierras Bticas se relaciona con la cantidad de frutos
producidos por las plantas, a distintas escalas espaciales (Garca y Ortiz-Pulido, 2004). Para ello, muestreamos el tamao de
cosecha y la interaccin con los mirlos en 30 plantas individuales de 14 localidades a lo largo de Sierra Nevada, Sierra de
Baza y Sierra de Cazorla. En primer lugar, evaluamos si la frecuencia de visita de los frugvoros a cada planta individual se
relacionaba con su abundancia de frutos para distintas plantas (grano) dentro de la misma localidad (extensin). En segundo
lugar, evaluamos si los dispersantes rastreaban la abundancia de frutos a escala de paisaje, considerando las distintas
localidades (grano) dentro de la regin (extensin). Para hacer una correcta transformacin de las unidades de muestreo,
consideramos la cobertura de las plantas productoras de frutos en cada localidad, adems de la abundancia promedio de
frutos por planta. Encontramos que las aves respondan poco a la variacin en la abundancia de frutos dentro de cada
localidad y que, en la mayora de los sitios, la interaccin que sufra una planta era independiente de su tamao de cosecha
(Fig. 7A). Sin embargo, al escalar de localidad a regin, apareci un fuerte ajuste entre abundancia de frutos y magnitud de
interaccin (Fig. 7B). El cambio de escala supuso un cambio importante en la significacin de la covariacin, es decir, un
cambio en la aparicin del patrn ecolgico de ajuste entre plantas y frugvoros. Esta discordancia entre escalas nos permite
definir mejor el mecanismo ecolgico subyacente: las aves responden ms a las variaciones en abundancia de frutos a escala
de paisaje que a escala local, mostrando una jerarqua de rastreo de recursos escala-dependiente.
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Figura 7. Representacin de la relacin entre la abundancia de frutos de Juniperus communis y

la magnitud de interaccin de plantas individuales con las aves frugvoras dispersantes (Turdus
torquatus) en las Sierras Bticas (S Espaa), considerando distintas escalas espaciales (para
metodologa ver Garca y Ortiz-Pulido, 2004). En A) se representa la magnitud de frugivora en
distintas plantas respecto al tamao de cosecha de cada planta, para distintas localidades (cada
lnea representa el ajuste de regresin de cada localidad, indicndose en rojo cuando el ajuste es
P<0.05). En B) se representa la magnitud de frugivora y la abundancia de frutos a escala local,
as como el ajuste de regresin lineal entre ambas variables (P<0.001). Cada punto representa
una localidad y se calcula en funcin de los valores promedio de frugivora y tamao de cosecha
y de la cobertura de las plantas productoras de fruto de cada localidad.
El problema de la potencia estadstica

A la hora de establecer el reparto de variacin entre escalas y la covariacin a distintas escalas hemos de tener en cuenta
que el nmero de unidades de muestreo influir en nuestra capacidad para detectar una variacin significativa a una escala
determinada. Deberamos, por tanto, asegurarnos de que todas las escalas que podemos establecer en un estudio se
analicen con tamaos de muestra similares. Esto es difcil de conseguir, puesto que la extensin espacial de nuestros
muestreos siempre es limitada y cuanto ms aproximamos la dimensin del grano de muestreo a la extensin total de
estudio menos muestras diferentes podemos establecer para estimar la variacin. Esto ocurre tanto en los descriptores
espaciales explcitos como en los anlisis basados en niveles de heterogeneidad estructural. Por ejemplo, en el correlograma
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de la tasa de depredacin de semillas del acebo (Ilex aquifolium; Fig. 5), el nmero de pares de distancias utilizado para la
estima de autocorrelacin se reduce de 294 a 156 y a 10, en las respectivas clases 1, 15 y 30, con lo cual la estima es
progresivamente menos fiable. De forma parecida, en el anlisis de ajuste entre magnitud de frugivorismo y abundancia de
frutos de J. communis, el tamao de muestra por localidad era cercano a 30 mientras que a escala regional slo se
muestrearon 14 localidades. En trminos analticos, la reduccin del tamao de muestreo con la escala aumentara la
probabilidad de cometer error de tipo II, al dejar de detectarse estadsticamente efectos que realmente son significativos. Por
tanto, la inferencia que hacemos a partir de los datos a las escalas superiores estar siempre condicionada por estas
limitaciones.
El ACPMV: reparto de variacin y correlacin a mltiples escalas con el mismo poder

estadstico
El recientemente desarrollado Anlisis de Coordenadas Principales de Matrices de Vecinos (ACPMV; Borcard y Legendre,
2002; Borcard et al., 2004) ofrece una novedosa herramienta metodolgica para diseccionar la estructura espacial de los
procesos ecolgicos a distintas escalas espaciales. Permite generar modelos espacialmente explcitos que desglosan, con
una potencia equivalente, la varianza de un parmetro ecolgico dado a lo largo de un gradiente de escalas. Adems, estos
modelos pueden generar valores predichos utilizables, en anlisis multivariantes, como variables respuesta que representan la
variacin de dicho parmetro a distintas escalas espaciales. Ilustrar el uso del ACPMV para volver a tratar la cuestin de la
escala a la que se produce el ajuste entre abundancia de frutos carnosos y aves frugvoras. Trabajar de nuevo en el marco
espacial del transecto a lo largo de las acebedas cantbricas (Figs. 5 y 6) en el que cuantifiqu, en otoo de 2004, la
abundancia de frutos carnosos (fundamentalmente I. aquifolium, Crataegus monogyna, Taxus baccata y Sorbus spp.) y de
zorzales frugvoros dispersantes (Turdus spp.).
El ACPMV comienza por generar un conjunto de vectores de coordenadas principales a partir de la descomposicin espectral
de las relaciones espaciales entre todos los puntos de muestreo, a modo de las series de senos y cosenos usados en los
anlisis de Fourier. Estos vectores de coordenadas principales actan como plantillas de variacin que, con un nmero de
unidades similar a nuestro transecto, y reduciendo progresivamente su longitud de onda, son capaces de cubrir todas las
estructuras espaciales posibles en el gradiente de escalas establecido por la extensin de muestreo (Fig. 8A). En este caso,
un transecto unidimensional de 100 unidades de muestreo equidistantes, el ACPMV genera 67 vectores, que enfrentamos a
nuestra variable respuesta (abundancia de aves frugvoras) en un modelo de regresin mltiple. El modelo global de regresin
mltiple nos indica qu plantillas espaciales (vectores) son capaces de recoger variacin en nuestra variable respuesta
(aquellos con un coeficiente de regresin parcial significativo a P<0.05) y qu porcentaje de varianza espacial es explicado por
estas plantillas (Fig. 8B). Concretamente, el modelo arroja 17 vectores significativos (denominados en lo sucesivo como
CPMV), que por s solos explican un 67% de la varianza espacial en la abundancia de aves. Para simplificar el desglose de
varianza, esos 17 CPMV se reparten arbitrariamente en tres escalas (macroescala, con 9 vectores comprendidos entre
CPMV1 y CMPV22; mesoescala, con 7 vectores entre CPMV23 a CPMV44; y microescala, con 1 vector entre CPMV45 a
CPMV67), generndose despus un submodelo de regresin para cada escala (Fig. 8B). A partir de cada submodelo se
pueden calcular valores predichos de la variable respuesta, que representarn la variacin de dicha variable a las distintas
escalas. En nuestro caso de estudio, vemos que la mayor parte de la varianza espacial es asumida por el submodelo a
macroescala, seguido del submodelo a mesoescala (Fig. 8C). Finalmente, los valores predichos nos servirn para evaluar la
covariacin entre nuestra variable respuesta y una o varias variables predictoras, a distintas escalas espaciales y con el
mismo poder estadstico. Al relacionar la abundancia predicha de aves a las tres escalas consideradas con la abundancia de
frutos, vemos cmo el ajuste entre aves y frutos es fuerte a escala amplia, pero va perdiendo fuerza conforme vamos
disminuyendo la escala espacial (Fig. 8D). Tambin en este sistema de la cordillera Cantbrica, las aves parecen rastrear la
abundancia de frutos a escala de paisaje, distinguiendo bien entre grandes fragmentos de bosque en funcin de la abundancia
de rboles productores de fruto carnoso y, dentro de esos fragmentos, distinguiendo entre sectores o rodales de rboles con
frutos. Sin embargo, la abundancia de aves frugvoras es poco predecible en funcin de la abundancia de frutos a escala fina,
como la determinada por los tamaos de cosecha de las plantas individuales.
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Figura 8. Resumen de Anlisis de Coordenadas Principales de Matrices de Vecinos (ACPMV) evaluando

el desglose de varianza espacial de la abundancia de aves frugvoras dispersantes y su relacin con la
abundancia de frutos carnosos de distintas especies leosas, a distintas escalas, en bosques
secundarios montanos de la cordillera Cantbrica, a partir del transecto de Pea Mayor-Trigueiro (ver
descripcin del sistema de estudio en pies de Figura 5 y 6). Tanto la abundancia de aves (Turdus spp.)
como la de frutos carnosos se cuantificaron en 100 unidades de muestreo contiguas de 25 m a lo largo del
transecto de 2.500 m, en otoo-invierno de 2004-2005. En A) se representan tres vectores de CPMV
distintos, dentro de los 67 generados a lo largo del gradiente de escalas abarcado por la extensin de
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muestreo, como ejemplo de plantillas potenciales de variacin espacial. En B) se indican los vectores que
muestran un ajuste significativo, tras regresin mltiple, con la abundancia de aves, agrupados en
submodelos espaciales para tres escalas progresivamente ms finas. En C) se representan los valores de
abundancia de aves predichos por cada uno de los submodelos espaciales, indicndose el coeficiente de
determinacin (equivalente a la proporcin de varianza espacial explicada) y el grado de significacin del
ajuste de regresin de cada submodelo (n.s.: P>0.05, ***: P<0.001). En D) se representa el ajuste de
regresin de los valores predichos de abundancia de aves de cada submodelo espacial frente a la
abundancia de frutos indicndose el coeficiente de determinacin y el grado de significacin (n.s.: P>0.05,
***: P<0.001). Cada punto representa una unidad de muestreo en el transecto.
Consideraciones finales
La escala es un concepto subyacente a cualquier cometido del anlisis espacial de datos ecolgicos, por su papel como
armazn sobre el que compartimentar la variacin de los fenmenos ecolgicos. Habitualmente, la varianza ecolgica se
reparte de forma desigual, y los fenmenos pasan de homogneos a heterogneos y viceversa a lo largo de los rangos de
escalas de observacin. Nuestra capacidad de inferencia analtica probablemente depende de la deteccin de esos sectores
de heterogeneidad, donde la varianza es suficientemente grande como para ser diferenciada en unidades espaciales o
estructurales y, por otra parte, correlacionada con gradientes ambientales. As, el ajuste y la significacin de los modelos
analticos cambia a lo largo del gradiente de escalas, determinando la aparicin y desaparicin de dominios de
escala (sensu Wiens, 1989) o sectores del gradiente donde un proceso ecolgico mantiene su funcionamiento (vase, por
ejemplo, el caso del ajuste entre abundancia de frutos y aves frugvoras, donde la relacin va perdiendo fuerza al reducir la
escala, en paralelo a la prdida de poder explicativo de los submodelos espaciales, Fig. 8D). Los eclogos disponemos cada
vez de ms herramientas conceptuales y tecnolgicas para determinar la escala-dependencia y la extensin de los dominios
de escala espacial de los procesos ambientales. La utilidad de estos estudios para la gestin de los recursos naturales y la
conservacin de la biodiversidad es innegable. El gran reto conceptual que nos queda por delante es, a mi modo de ver,
determinar cmo los fenmenos que ocurren a una escala pueden depender de los mecanismos que actan a otras. En otras
palabras, dilucidar cmo los patrones a gran escala se generan por la simple acumulacin de procesos a pequea escala, y
cmo los patrones a pequea escala estn condicionados por procesos macroecolgicos.
Agradecimientos
Agradezco a Dani Rodrguez, Susana Garca y Alicia Valds su entusiasta ayuda en los muestreos del transecto de Pea
Mayor, a Fernando T. Maestre su invitacin para participar en este monogrfico y su labor editorial, y a Jos Manuel Herrera
sus comentarios sobre una versin preliminar. Este trabajo se ha financiado con los proyectos CGL2004-2936/BOS (Ministerio
de Educacin y Ciencia) y BIOCON03-162 (Fundacin BBVA).
Referencias
Borcard, D. y Legendre, P. 2002. All-scale spatial analysis of ecological data by means of principal coordinates of neighbour
matrices. Ecological Modelling 153: 51-68.
Borcard, D., Legendre, P., Avois-Jacquet, C. y Tuomisto, H. 2004. Dissecting the spatial structure of ecological data at
multiple scales. Ecology 85: 1826-1832.
Dungan, J.L., Perry, J.N., Dale, M.R.T., Legendre, P., Citron-Pousty, S., Fortin, M.-J., Jakomulska, A., Miriti, M. y Rosenberg,
M.S. 2002. A balanced view of scale in spatial statistical analysis. Ecography 25: 626-640.
Fortin, M.-J. y Dale, M.R.T. 2005. Spatial analysis: a guide for ecologists. Cambridge University Press, Cambridge.
Garca, D. y Ortiz-Pulido, R. 2004. Patterns of resource tracking by avian frugivores at multiple spatial scales two case
studies on discordance among scales. Ecography 27:187-196.
Garca, D., Obeso, J.R. y Martnez, I. 2005. Spatial concordance between seed rain and seedling establishment in birddispersed trees: does the scale matter? Journal of Ecology 93: 693-704.
Legendre, P. y Legendre, L. Numerical ecology, 2nd ed. Elsevier, Amsterdam.
Levin, S.A. 1992. The problem of pattern and scale in ecology. Ecology 73: 1943-1976.
17
Schneider, D.C. 2001. The rise of the concept of scale in ecology. BioScience 51: 545-553.
Turner, M., Gardner, R.H. y ONeill, R.V. 2001. Landscape ecology in theory and practice: pattern and process. SpringerVerlag, New York.
Wiens, J.A. 1989. Spatial scaling in ecology. Functional Ecology 3: 385-397.
18

Introducin al anlisis de datos mapeados

o algunas de las (muchas) cosas que
puedo hacer si tengo coordenadas
M. de la Cruz Rot
Depto. Biologa Vegetal, E.T.S. Ingenieros Agrnomos, Universidad Politcnica de Madrid, E-2840 Madrid.
Introducin al anlisis de datos mapeados o algunas de las (muchas) cosas que puedo hacer si tengo coordenadas. El
anlisis ms comn de los patrones espaciales de puntos consiste en un test de aleatoriedad a todas las escalas. Como la aleatoriedad
suele ser la excepcin ms que la regla en la naturaleza, debe continuarse con la modelizacin del proceso espacial que es capaz de
generarlo. En el caso de patrones marcados pueden testarse diferentes hiptesis relativas a la asociacin espacial de las diferentes
marcas: independencia, etiquetado aleatorio, ausencia de correlacin entre marcas, gradiente en el valor de las marcas, etc.
Palabras clave: patrones marcados, independencia, etiquetado aleatorio, coordenadas
An introduction to spatial point pattern analysis or just a few (of many) things that could be done with mapped data. The
most frequent analysis of a spatial point pattern is a test of complete spatial randomness. As randomness is more of an exception than the
rule in the natural world it would be usually followed by modelling the generating spatial process. Different hypothesis can be tested for
marked patterns regarding the spatial dependence between marks: independence, random labelling, correlation, gradients in the value of
marks, etc.
Key words: spatial pattern, independence, random labelling, coordinates.
Introduccin
Quizs la forma ms fiel de reflejar la estructura espacial de una poblacin, comunidad, o de cualquier fenmeno ecolgico de
naturaleza discreta (manchas de hbitat, perturbaciones, etc.) es la representacin cartogrfica de todos los elementos del
mismo en una regin geogrfica concreta. En muchas ocasiones, dependiendo de la escala de estudio, tales elementos
pueden describirse aceptablemente mediante sus coordenadas espaciales (x, y), generndose as un conjunto de datos que
recibe el nombre de patrn espacial de puntos (Diggle, 2003). La metodologa habitual en el estudio de estas estructuras
asume que el patrn espacial de puntos de una poblacin, comunidad, etc., es una realizacin concreta de un proceso
espacial de puntos subyacente, que hay que describir, y cuyas propiedades son una buena descripcin del patrn concreto.
Un proceso de puntos es un proceso estocstico que 'genera' patrones de puntos aleatorios que comparten la misma
estructura espacial (la ley del proceso), por ejemplo patrones de Poisson (distribucin completamente al azar), regulares o
agrupados (Fig. 1).
19
Figura 1. Ejemplos de patrones aleatorios o de Poisson (izquierda), agrupado (centro) y uniforme

(derecha).
Una de las aplicaciones para las que se suelen emplear las tcnicas de anlisis de patrones de puntos es para inferir la
existencia de interacciones en comunidades y poblaciones a partir del estudio del patrn espacial (la disposicin) de los
individuos. Su empleo se basa en la asuncin de que el anlisis del patrn espacial y de sus variaciones en el espacio y en el
tiempo podra explicar los mecanismos subyacentes a la construccin de la estructura y al funcionamiento de la dinmica de
poblaciones y comunidades (Wiegand et al., 2003, Seabloom et al., 2005).
La naturaleza del patrn generado por procesos biolgicos puede estar afectada por la escala a la que el proceso es
observado. La mayora de los ambientes naturales muestran heterogeneidad a una escala lo suficientemente grande como
para permitir la aparicin de patrones agregados. A una escala menor, la variacin ambiental puede ser menos acentuada y el
patrn estar determinado por la intensidad y la naturaleza de las interacciones entre los individuos (Diggle, 2003). La
tradicional clasificacin de los patrones -como la que aparece en la mayora de los libros de texto de ecologa- en regular,
aleatoria o agregada, es por lo tanto una simplificacin excesiva, que aunque puede resultar til en una primera etapa
exploratoria del anlisis debera dejar paso a una descripcin ms detallada y multidimensional basada en estadsticos
funcionales o en la formulacin de modelos explcitos del proceso subyacente.
La descripcin de un proceso de puntos
Bajo la asuncin de estacionaridad (el proceso es homogneo o invariante a la translacin) e isotropa (el proceso es
invariante a la rotacin), las caractersticas principales de un proceso de puntos pueden ser sumarizadas por su propiedad de
primer orden ( , o intensidad: el nmero esperado de puntos por unidad de rea en cualquier localidad), y por su propiedad
de segundo orden, que describe las relaciones entre pares de puntos (p. ej. la probabilidad de encontrar un punto en las
inmediaciones de otro). En el caso de patrones uniformes o regulares, la probabilidad de encontrar un punto en las
inmediaciones de otro es menor de la que tendra un patrn aleatorio mientras que en los patrones agrupados la probabilidad
es mayor. El estimador ms popular de las propiedades de segundo orden es la funcin K de Ripley, que las estima a todas
las escalas.
La funcin de K de Ripley (y otras)

La funcin K se define como
[n medio de individuos en un radio r alrededor de cualquier individuo]
siendo
la densidad de individuos (n de individuos por unidad de rea). Con frecuencia se define la funcin K diciendo
que
K(r) es el nmero medio de individuos dentro de un circulo de radio r alrededor de un individuo 'tpico' del patrn (sin
contar dicho individuo central). Por lo tanto, K(r) describe las caractersticas del proceso de puntos a muchas escalas (tantas
como diferentes r consideremos). La forma ms sencilla de estimar
y K(r) sera:
20
donde N es el nmero de puntos del patrn, A la superficie del rea de estudio y I(dij <r) la funcin indicadora, que toma el
valor de 1 si la distancia entre los puntos i y j es menor que r y 0 en el caso contrario.
En la prctica, y dado que el lmite del rea de estudio suele ser arbitrario, es necesario introducir un factor que corrija el
'efecto borde' (Fig. 2). Los 'efectos borde' surgen porque los puntos que aparecen fuera de los lmites del rea de estudio no
son tenidos en cuenta para estimar K(r) aunque se encuentren a una distancia menor de r de un punto situado dentro del
rea. Si no se tienen en cuenta, los efectos borde producen estimaciones sesgadas de K(r), especialmente para valores
grandes de r. Se han propuesto diferentes mecanismos y estimadores para corregir el efecto borde, como ponderar los
recuentos alrededor de puntos prximos al borde (Ripley, 1988), replicar el patrn alrededor del rea de estudio (Osher, 1983)
o establecer bandas 'tampn' en la periferia del rea de estudio que proporcionen puntos y que eviten el efecto borde (Ripley,
1988). Una revisin de los mtodos de correccin del efecto borde puede consultarse en Haase (1995)y Goreaud y Pelissier
(1999). De todas formas, dado que los mecanismos que corrigen el efecto borde no son perfectos, se suele recomendar no
calcular K(r) ms all de r < 1/3 de la longitud del lado ms corto del rea de estudio (Baddeley y Turner, 2005) o hasta r <
(A/2)1/2 en el caso de reas no rectangulares, (Dixon, 2002). Otros autores (Lancaster y Downes, 2004) han puesto de
manifiesto la importancia de comprobar si el efecto borde es necesario en el contexto del estudio ecolgico que se realice (no
tendra sentido corregirlo, por ejemplo, en el anlisis de poblaciones completas con lmites naturales).
Figura 2. Correccin del efecto borde. Izquierda. Mtodo de Ripley. A las estimaciones de los puntos
prximos al borde se les da un peso proporcional a la porcin del crculo que queda fuera del lmite del
rea de estudio (para compensar por los puntos no registrados y que podran encontrarse en las
inmediaciones). Centro. Mtodo del rea tampn. La estimacin de la funcin K(r) slo se hace a partir
de los puntos incluidos dentro de un rea de menor tamao que la original, de forma que los puntos que
quedan en el rea 'tampn' externa se pueden contar (no hay efecto borde). El grosor del rea tampn
debe ser igual al valor mximo de r para el que se va a estimar la funcin. Derecha. Mtodo de la
traslacin (slo posible en reas de estudio rectangulares): el patrn se repite en todos los lados del
rea de estudio, asumiendo que es representativo de lo que no se ha registrado fuera.
Otras funciones que se han empleado para describir y testar patrones espaciales estn basadas en la distribucin de
distancias entre puntos que existira en un patrn de Poisson, como por ejemplo la funcin de distribucin de distancias al
vecino ms prximo G(r), la funcin de distribucin de distancias a un punto fijo aleatorio (tambin llamada funcin de espacio
vaco) F(r) (Diggle 1979, 2003), o la recientemente descrita funcin J de Van Lieshout y Baddeley (1996), una combinacin de
las anteriores que presenta la ventaja de ser insensible al 'efecto borde' y no necesitar mecanismos de correccin. Aunque se
suele recomendar el empleo simultneo de varias de estas funciones debido a sus propiedades complementarias (Ripley,
1981; Diggle, 2003), no suele ser la norma en los trabajos ecolgicos. Una excepcin interesante es el trabajo de Barot et al.,
(1999), en el que se emplean conjuntamente K, G y F.
Todas las funciones anteriores, incluida la funcin K, son en cierta forma funciones de distribucin acumulada ya que, a cada
escala o distancia r, todos los pares de puntos separados por una distancia menor que r se usan para estimar el valor de la
correspondiente funcin. En ocasiones puede ser necesario disponer de una funcin que caracterice de forma no acumulativa
el patrn, es decir que tenga en cuenta tan slo los pares de puntos que se encuentran separados por una distancia
exactamente igual o similar a la distancia r. La funcin de correlacin de par g(r) (pair correlation function; Stoyan y Stoyan
1994) es la herramienta apropiada en este caso. En un patrn de Poisson, g(r) 1 para todas las distancias r; en cualquier
patrn emprico, valores de g(r) > 1 indican que las distancias alrededor de r son relativamente ms frecuentes de lo que
21
seran en el caso de CSR (por ejemplo, si se tratase de valores pequeos de r indicara agrupamiento) mientras que valores de
g(r) < 1 indican que las correspondientes distancias son menos frecuentes de lo esperado, lo que podra indicar algn tipo de
inhibicin (Stoyan y Penttinen, 2000) (Fig. 3). Una versin re-escalada de la funcin de correlacin de par es la O-ring
(Wiegand y Moloney 2004). El trmino ring hace referencia a que, a diferencia de los crculos de radio r alrededor de cada
punto que se emplean para calcular la funcin K emprica, aqu se emplean 'anillos' (coronas circulares) de radio similar a r y
grosor variable.
Figura 3. Funcin de correlacin de par del patrn de puntos

de la comunidad gipsfila de la figura 4. Los valores de g(r)
>1 indican que las distancias entre puntos de valor alrededor
de r son ms frecuentes de lo que seran en un proceso
CSR. En este caso, al tratarse de valores de r pequeos (<
20 cm), la grfica indica la existencia de agrupamiento.
Cuando la funcin de correlacin de par tiene slo un pico, el
tamao medio de los agregados o manchas puede estimarse
a partir de la escala para la que el valor de g(r) cae a 1 [en
este caso alrededor de 20 cm, lo que coincide con la
estimacin a partir de L(r)en la figura 4].
Algunas preguntas que se pueden responder con datos mapeados

Cul es la distribucin de los individuos (agrupada, al azar, uniforme)?
Esta es quizs la primera cuestin que se plantea a la hora de analizar la estructura espacial de un patrn de puntos, y una
de los principales usos que se le ha dado a la funcin K en el contexto ecolgico. La respuesta se basa en realizar un test de
aleatoriedad espacial completa (o 'CSR', de Complete Spatial Randomness), o lo que es lo mismo, aleatoriedad en todas las
escalas. En realidad la prueba testa si el patrn observado puede considerarse como una realizacin de un proceso de
Poisson homogneo. El test consiste en calcular la funcin K del patrn de puntos observado y compararlo con el de la
funcin K terica de un patrn de Poisson de la misma intensidad. Es fcil comprobar que el valor terico esperado
asumiendo CSR es siempre r2 (y que asimismo en el caso de patrones agregados este valor sera mayor y menor en el
caso de patrones uniformes). La comparacin visual o numrica de la curva de K(r) y la de r2 es una buena forma de
anlisis exploratorio de los datos, con valores de K(r) > r2 indicando agregacin y valores de K(r)<
r2 indicando
uniformidad o regularidad a la escala considerada. Dado que en reas de estudio 'reales', con lmites definidos, se pueden
producir variaciones estocsticas que causen valores mayores o menores que r2 incluso para patrones de Poisson, el test
se completa con la construccin de intervalos de confianza empleando el mtodo de Monte Carlo. Se simula un nmero
elevado de patrones de Poisson con la misma intensidad y en un rea del mismo tamao que el patrn observado. Los valores
de la funcin de cada uno de ellos se ordenan y bien se representan en forma de 'envuelta' para cada valor de r los valores
mximo y mnimo alcanzados o bien se calculan y representan grficamente los percentiles apropiados, por ejemplo el 2.5%
y el 97.5% , para formar una envuelta que representa un intervalo de confianza del 95 % (Dixon, 2002, Moller y
22
Waagepetersen, 2006). De esta forma tan slo se consideran patrones no-CSR aquellos en los que aunque K(r) sea distinta
de r2 , sus valores queden por encima o por debajo de los valores lmites representados por las envueltas.
En la prctica, suele emplearse con mayor frecuencia la funcin L(r) = (K(r)/ )1/2 que adems de tener una varianza
constante (Ripley, 1979), permite una interpretacin ms cmoda del test (Fig. 4, Fig. 5). Bajo CSR, L(r) = r y por lo tanto
puede testarse si L(r) r = 0 a cada distancia r. Los valores crticos de L(r) r se calculan tambin con simulacin MonteCarlo. Otras representaciones/test alternativas incluyen K(r)- r2 (con valor terico de 0) y [K(r)/ r2 ]-1 (con valor esperado
de 0 y desviaciones proporcionales al exceso o mengua de individuos).
Figura 4. Izquierda. Patrn espacial de puntos de una comunidad gipsfila del centro de la Pennsula
Ibrica. Centro. Funcin K(r)del patrn observado (negro continuo), K(r) terica asumiendo CSR (rojo
punteado) y envueltas con los mximos y mnimos valores obtenidos en 99 simulaciones de patrones
CSR de la misma intensidad (azul, rayado). Izquierda. Funcin L(r) [= (K(r)/ )1/2 r ] del mismo patrn.
Los colores y patrones de las curvas igual que en el grfico de K(r). La curva de la funcin L emprica
discurre fuera del espacio definido por las envueltas obtenidas en la simulacin de patrones CSR, lo
que indica la existencia de agregacin. En la representacin de la funcin L, el valor mximo suele
indicar el tamao del agregado o mancha tpica (en este caso, alrededor de 20 cm).
Figura 5. Funcion L(r) [= (K(r)/ )1/2 r ] de los patrones aleatorio (izquierda), agrupado (centro) y
uniforme (derecha) de la figura 1. La curva negra continua representa la funcin L(r) emprica y la roja
punteada el valor terico de la hiptesis CSR. Las curvas azules rayadas representan los percentiles
2,5 % y 97,5 % de los valores alcanzados por la funcin L(r) en 999 simulaciones de patrones de
Poisson de la misma intensidad que el original. En la grfica de la izquierda la funcin L(r) emprica
queda dentro de la banda definida por el intervalo de confianza, por lo que no se puede rechazar la
hiptesis de CSR (es decir el patrn de puntos sera una realizacin de un proceso de Poisson). En la
grfica del centro, la L (r) emprica tiene valores mayores que los del lmite superior del intervalo de
confianza a partir de r = 8 metros, por lo que se puede rechazar la hiptesis de CSR con un riesgo =
5% a favor del agrupamiento a escalas mayores de 8 metros. En la grfica de la derecha, la L (r)
emprica tiene valores menores que el lmite inferior del intervalo de confianza prcticamente para todas
las distancias menores de 11 metros, lo que indicara una fuerte inhibicin entre los puntos a esa
escala y permitira rechazar tambin, con el mismo
la hiptesis de CSR.
23
Cmo se puede describir el patrn?

A pesar de su amplia aplicacin en ecologa, el test de CSR no suele tener un inters intrnseco ya que la distribucin
aleatoria no suele ser la norma en la naturaleza. Sin embargo su uso como herramienta exploratoria permite formular hiptesis
interesantes respecto a los patrones y su gnesis. El objetivo del anlisis estadstico de un patrn de puntos despus del test
de CSR normalmente consistir en obtener una descripcin ms detallada mediante la formulacin de un modelo (paramtrico
o no) que describa el proceso generador del patrn observado y su ajuste a los datos disponibles. En la literatura sobre
estadstica espacial se han desarrollado y explorado numerosos modelos que describen procesos no-CSR y que podran
tomarse como vas para continuar el anlisis segn los resultados del test (ver una introduccin por ejemplo en Diggle, 2003).
Uno de los ms clebres y con evidentes aplicaciones en ecologa es el proceso de Poisson agrupado (tambin llamado
proceso de Neyman-Scott). Este proceso incorpora una forma explcita de agrupamiento espacial y por lo tanto proporciona
una base bastante satisfactoria para modelizar patrones agregados. Se basa en tres postulados (Diggle, 2003):
1. Existe un conjunto de puntos 'padres' con distribucin completamente aleatoria (CSR) e intensidad .
2. El nmero de puntos 'hijos' de cada padre sigue una distribucin de Poisson con media m.
3. Los puntos 'hijos' se distribuyen alrededor de los padres siguiendo una distribucin gausiana bivariada, con media 0 y
varianza
en x e y.
Para un matemtico es fcil demostrar que la funcin K terica del proceso es:
El proceso de Strauss es apropiado para modelizar repulsin o regularidad a pequea escala. Se basa en que el nmero de
vecinos a una distancia crtica de cualquier punto es menor al esperado en caso de CSR. Se genera a partir de un proceso
de Poisson homogneo en donde una proporcin 1- de los puntos dentro de la distancia son borrados. Una aproximacin
de la funcin K para el proceso de Strauss de ncleo blando (soft-core) es (Dixon, 2002):
En el proceso Strauss de ncleo duro (hard core),
= 0, y por lo tanto no existe ningn vecino dentro de la distancia crtica.
Ajuste de modelos usando funciones sumario

Tradicionalmente el ajuste de modelos se ha realizado con mtodos denominados ad hoc (Diggle, 2003) y basados en
comparar funciones sumario empricas y tericas de aquellos procesos para los cuales se conoce la forma matemtica de la
funcin sumario del modelo terico (no se conoce de todos). La idea consiste en encontrar los parmetros que minimizan las
diferencias entre ambas (mtodo del contraste mnimo, Diggle y Graton 1984). Por ejemplo, para ajustar el proceso de
Poisson agrupado, Diggle (2003) sugiere minimizar la expresin:
donde K(r) es la funcin K del mapa de puntos observado y K(r; , ) es la funcin K terica del proceso agrupado dados los
parmetros y . La constante r0 representa el lmite de integracin (es decir, selecciona el lmite de las escalas que se
ajustarn) y c es una constante de ajuste necesaria para controlar (estabilizar) la varianza de la funcin K emprica y asegurar
una convergencia ms estable en el proceso de minimizacin. Para el caso concreto del proceso de Poisson agrupado,
Diggle (2003) recomienda un valor de c < 0.25 y un lmite de integracin r0 menor de de la longitud del lado en el caso de
parcelas cuadradas (aunque a mayor o menor lmite el modelo se ajustar ms a efectos globales o a pequea escala
respectivamente). Los valores de los otros parmetros, y se estiman durante la minimizacin de D( , ). La minimizacin
se realiza de forma anloga a una regresin no linear, por ejemplo con el algoritmo de Nelder y Mead (1965). Los valores
24
iniciales para la minimizacin de y pueden obtenerse mediante 'tanteo' (representacin, junto a la funcin K emprica, de
varias funciones K tericas con valores intuidos de los parmetros y seleccin de los que produzcan un ajuste visual ms
aproximado; Fig. 6) o mediante una minimizacin previa de la funcin K(r; , ) con valores arbitrarios.
Figura 6. Ajuste de un proceso de Poisson agrupado mediante el mtodo ad hoc basado en la

funcin K de Ripley. Izquierda. En lnea negra continua, funcin L(r) de la comunidad gipsfila de la
figura 4. Curvas azules: envueltas de la simulacin de patrones CSR de la misma intensidad. Curva
roja punteada, 'tanteo' con la funcin terica del proceso agrupado {K(r; , )= r2 + -1 [1-exp(r2 /4 )} con valores de = 5.0 y = 3.33e-03. Curva verde: Funcin ajustada tras la minimizacin de
la funcin D( , ) con el algoritmo de Nelder y Mead (1965). Los parmetros ajustados son = 6.80
y = 2.48e-03. Derecha. Curvas negra y verde igual que en la figura de la izquierda. Curvas azules:
envueltas obtenidas tras la simulacin de 99 procesos agrupados de Poisson de la misma
intensidad que el original y con los parmetros ajustados en la etapa anterior. Curva roja punteada:
valor medio de la funcin L en 99 las simulaciones.
El ajuste ad hoc del proceso de Strauss o de cualquier otro del que se conozca explcitamente la formula matemtica de la
funcin sumario que lo describe (funcin K o la que sea) se realiza de forma similar. La nica diferencia apreciable estriba en
el valor de la constante de ajuste c que mientras para otros procesos de naturaleza agregada debe seguir siendo de c < 0.25,
para procesos de naturaleza similar a CSR o regular se establece en c = 0.5 (Diggle, 2003).
A partir del modelo ajustado se simulan patrones de puntos que sirven para construir las envueltas igual que en el caso del
test de CSR. Si la funcin K observada queda dentro de la banda definida por las envueltas se acepta que el patrn pueda ser
descrito por el modelo ajustado (Fig. 6). Aunque sta ha sido la forma tradicional del ajuste ad hoc en ecologa, desde un
punto de vista estadstico lo ideal sera emplear una funcin distinta a la funcin K (por ejemplo la G , H, J, etc) para realizar el
test de Monte Carlo (Diggle, 2003).
A pesar del desarrollo reciente de mtodos formales basados en el anlisis de la verosimilitud, los mtodos ad hoc siguen
siendo tiles tanto por su utilidad para una rpida exploracin de un rango de modelos como por el mtodo de evaluacin
visual directa del ajuste del modelo que proporcionan. De hecho son los que siguen emplendose mayoritariamente en los
anlisis ecolgicos de patrones de puntos. Interesantes ejemplos recientes son la modelizacin del patrn de establecimiento
de rboles en zonas aclaradas del bosque tropical por Batista y Maguire (1998) o del patrn de reclutamiento de plntulas de
Pinus uncinata en el Sistema Ibrico por Camarero et al., (2005).
Ajuste de modelos con funciones de verosimilitud y pseudo-verosimilitud

Uno de los inconvenientes de los ajustes ad hoc es la necesidad de conocer la forma matemtica de la funcin sumario que
se emplear en ajustar el modelo. Como se ha comentado anteriormente, no todos los procesos tienen funciones sumario
tericas conocidas. Por otra parte, la mayora de las funciones sumario asumen que el patrn de puntos es homogneo (es
decir, de intensidad constante), cuando esto slo suele ocurrir en escalas muy pequeas y la existencia de gradientes
ambientales condiciona la aparicin de patrones inhomogneos (o no estacionarios, con intensidad variable en funcin de la
localidad). Aunque se han propuesto algunos mtodos para intentar solucionar este problema, por ejemplo, delimitando reas
de intensidad ms o menos 'constante', (Pelissier y Goreaud, 2001), tales aproximaciones slo son vlidas en casos de
patrones heterogneos muy sencillos en los que se pueden delimitar objetivamente subparcelas homogneas. No es el caso
25
de los patrones inhomogneos ligados a gradientes. En estos casos se ha propuesto dividir el patrn en pequeas
subparcelas de un tamao tal que la intensidad dentro de cada una pueda ser considerada constante, realizar un test local de
CSR en cada subparcela y posteriormente realizar un test global tomando como hiptesis nula un proceso de Poisson
inhomogneo (Couteron et al., 2003).
Uno de los avances recientes en la modelizacin de patrones de puntos consiste en el empleo de mtodos de inferencia
basada en la verosimilitud para ajustar modelos paramtricos flexibles, que permiten liberarse de las restricciones de la
homogeneidad (pueden incluir superficies -trends- espaciales) e incluso introducir dependencia de covariables, interaciones
entre puntos y dependencia de marcas (etiquetas asociadas a cada punto). Cada modelo se especifica en funcin de su
intensidad condicional. La intensidad condicional es una funcin
(u, x) de la localidad espacial u y del patrn de puntos
completo x. De esta forma, si consideramos una regin infinitesimal de rea du alrededor de un punto u, la probabilidad de el
proceso de puntos contenga un punto en esa regin infinitesimal, dada la posicin del resto de puntos fuera de esa regin, es
(u, x) du (Baddeley y Turner, 2006). Por ejemplo, el proceso de Poisson homogneo tiene intensidad condicional
donde , una constante, es la intensidad del proceso. En el proceso de Poisson inhomogneo la intensidad no es constante
sino una funcin de la localidad, (u), por lo que la intensidad condicional es
El proceso de Strauss, por el contrario, tiene como intensidad condicional
donde t(u, x) es el nmero de puntos del patrn x que quedan dentro de una distancia
parmetro de la interaccin y la distancia crtica del proceso de Strauss.
de la localidad u. Aqu
es el
Expresados de esta forma, los modelos pueden ajustarse con cierta dificultad con el mtodo de mxima verosimilitud o ms
fcilmente con el mtodo de mxima pseudo-verosimilitud (Baddeley y Turner, 2000). Esta tcnica permite ajustar cualquier
modelo para el cual la intensidad condicional tenga la forma loglineal
donde y son los parmetros que hay que estimar. El trmino B(u) representa la 'tendencia espacial' (trend) o el efecto de
covariables espaciales, mientras que el trmino C(u, x) representa las 'interacciones estocsticas' del proceso de puntos.
Este trmino, por ejemplo, no aparece si el modelo es de un proceso de Poisson. En algunos casos puede que haya que
realizar una re-parametrizacin del modelo para adaptarlo a la forma loglineal. Por ejemplo, la intensidad condicional del
proceso de Strauss adopta la forma loglineal si se hace B(u) 1 y C(u, x) = t(u, x), y los parmetros se toman como
=
log
y = log (Baddeley y Turner, 2006).
A la hora de ajustar el modelo, la funcin B(u) se trata como la componente 'sistemtica' del modelo, mientras que la
interaccin entre puntos [C(u, x)] define la 'familia' de distribuciones del modelo, de forma anloga a las familias de los
modelos lineales generalizados (glm), lo que permite emplear software estadstico estndar en esta tarea (Baddeley y Turner,
2000). Sin embargo este mtodo estima slo los parmetros cannicos de modelo ( y ), es decir, aquellos para los que la
intensidad condicional es loglineal. Los llamados 'parmetros irregulares', como el radio de la interaccin en el proceso de
Strauss o cualquier otro, deben especificarse a priori; su estimacin puede realizarse construyendo perfiles de pseudoverosimilitud (ver un ejemplo en la ltima seccin del artculo).
Una de las numerosas ventajas del ajuste de modelos mediante la pseudo-verosimilitud es que se pueden hacer predicciones
y generar mapas de la intensidad condicional ajustada. Ms importante, sin embargo, es la posibilidad de examinar los
residuos del modelo para diagnosticar su idoneidad (Baddeley et al., 2005; Moller y Waagepetersen, 2006), e incluso realizar
inferencia formal. Para procesos de Poisson (homogneos o inhomogneos), la mxima pseudo-verosimilitud es equivalente a
la mxima verosimilitud, por lo que diferentes modelos ajustados al mismo patrn de puntos se pueden comparar mediante el
test de cociente de verosimilitud (likelihood ratio test , ver ejemplo en la ltima seccin del artculo).
26
Para otros procesos, Baddeley y Turner (2006) proponen un estadstico llamado

(delta), anlogo a la desviacin en la
teora de la verosimilitud y consistente en el doble del logaritmo del cociente de pseudo-verosimilitud (PL):
cuya significatividad estadstica puede ser estimada mediante un test de Monte Carlo basado en la simulacin del proceso
ajustado con algoritmos como el de Metropolis-Hastings (Moller y Waagepetersen 2003, 2006).
El caso de los puntos diversos

Con frecuencia los elementos representados por el patrn de puntos no son idnticos sino que representan diferentes clases
tales como especies, sexos, clases de edad, etc. En la terminologa del anlisis de patrones de puntos, a esta informacin
adicional asociada a las coordenadas se la denomina 'marca' y al patrn que la posee 'marcado'. Las marcas pueden ser de
tipo discreto, como las mencionadas anteriormente o continuas (la ms comn el tamao, dbh, etc., Fig. 7). Cuando los
patrones de puntos son marcados, el anlisis puede extenderse ms all de la caracterizacin del patrn global o de los
patrones de cada tipo de marca para intentar responder a la pregunta de si existe dependencia entre los diferentes tipos
(marcas) del patrn.
Figura 7. Patrones marcados. Izquierda. Patrn multivariado de una parcela experimental

de la Estacin Biolgica Chamusqun (U.T.P.L, Zamora Chinchipe, Ecuador). Cada punto
representa un rbol y cada smbolo un gremio forestal diferente. Derecha. Patrn con
marcas continuas. El dimetro de cada crculo es proporcional al dbh de cada rbol.
Funciones de correlacin de marcas

Cuando las marcas representan alguna variable continua (por ejemplo, los dimetros a la altura del pecho dbh o las reas
basales en una formacin forestal) se emplean funciones que estimen la correlacin entre marcas. Si m(0) es el valor de la
marca en un punto 'origen' y m(r) el valor de la marca en cualquier punto situado a la distancia r, su relacin se cuantifica por f
(m(0), m(r)), donde f es una funcin 'apropiada' para testar dicha relacin. Dos de las ms importantes funciones son (Stoyan
y Pentinen 2000):
f1 (m1 , m2 ) = m1 m2
f2 (m1 ,m2 ) = (m1 - m2 )2
La funcin de correlacin de marca (mark correlation function, Stoyan & Stoyan 1994) k mm(r) se obtiene dividiendo el valor
medio de f1 (m1 ,m2 ) entre el valor medio de la marca (
) para normalizarlo. En el caso de marcas independientes, k mm(r) = 1
para todas las distancias r; valores < 1 indican que la 'correlacin' es menor que la media a esas distancias y valores > 1 lo
contrario (Fig. 8). Por ejemplo, en el caso de que la marca sea el dbh, lo normal es encontrar valores de k mm(r) < 1 para r
pequeas y valores oscilando alrededor de 1 para r grandes (Stoyan y Penttinen, 2000).
27
Figura 8. Funcin de correlacin de marca para el dimetro a

la altura del pecho (dbh) en la parcela experimental de
Chamusqun. El valor terico esperado en el caso de
independencia entre las marcas es kmm(r) = 1. Como suele ser
habitual para esta variable, k mm(r) < 1 para r pequeas,
indicando la existencia de repulsin entre individuos de
parecido dimetro a distancias cortas.
La funcin de variograma de marca (mark variogram, Cressie 1993) g(r) se obtiene del valor medio de f2 (m1 ,m2 ) para cada
distancia r. Su nombre se debe al paralelismo formal con los variogramas geoestadsticos y describe las diferencias de las
marcas de los puntos separados por una distancia r. En el caso de comunidades de plantas, para valores pequeos de r da
informacin sobre las interacciones entre los individuos, mientras que para r mayores da informacin sobre la influencia de
factores ambientales como el suelo, la humedad o la altitud (Stoyan y Penttinen, 2000).
Tanto la funcin de correlacin de marca como la de variograma de marca son funciones de densidad locales, no
acumulativas, igual que la funcin de correlacin de par o la O-ring.
Funciones para patrones multivariados.
La herramienta ms comnmente utilizada para el anlisis de patrones con marcas discretas es la funcin K-cruzada (Kcross, en ocasiones denominada tambin K bivariada o intertipo). La funcin Ki j(r), donde Ki j(r) es la funcin K-cruzada
y
es la intensidad del patrn de tipo 'j', proporciona el nmero medio de puntos de tipo 'j' dentro de un radio r alrededor de
cualquier punto de tipo 'i'. Los estimadores de Ki j(r), as como los mecanismos para corregir el efecto borde son muy
similares a los de K(r) (ver por ejemplo en Diggle 2003, Dixon 2002).
En un patrn con n tipos diferentes de marcas se podran calcular hasta n2 funciones Kij diferentes. Desde un punto de vista
prctico, sin embargo hay que distinguir las autnticas funciones K-cruzadas (Kij(r) cuando i
j) de las funciones K
univariadas [Kii (r)].

Como los anlisis de dependencia entre patrones se realizan siempre entre pares de marcas, independientemente del nmero
diferente de stas, es frecuente denominar a la funcin K-cruzada como K bivariada o K12 (r). En el caso de patrones infinitos,
sin lmites, K12 (r)= K21 (r); sin embargo en patrones dentro de un rea limitada el efecto borde afecta de forma no simtrica a
las dos funciones por lo que lo habitual suele ser emplear la funcin bivariada de Lotwick y Silverman (1982) K*12 (r), un
estimador ponderado de los dos anteriores.
28
Otras funciones, como por ejemplo la J de Van Lieshout y Baddeley tienen tambin su versin J-cruzada. Su uso e
interpretacin es similar al de la funcin K-cruzada (Van Lieshout y Baddeley 1999). Del mismo modo, tambin existe una
versin cruzada de la funcin de correlacin de par, gij(r).
Una comparacin aplicada entre la funcin de correlacin de par y la funcin K-bivariada sobre los mismos patrones puede
verse por ejemplo en Pelissier (1998) o en Schurr et al., (2004).
Anlisis de la relacin entre dos patrones de puntos.
La relacin entre dos procesos espaciales puede abordarse desde dos perspectivas diferentes (Dixon 2002, Goreaud y
Pelissier, 2003). La perspectiva o hiptesis de independencia (Lotwick y Silverman, 1982) se plantea cuestiones relativas a la
interaccin entre los dos procesos. La perspectiva o hiptesis del etiquetado aleatorio (random labelling, planteada por Cuzick
y Edwards, 1990) se plantea cuestiones relativas al proceso que asigna las etiquetas o marcas a los puntos de un patrn
global. Cada hiptesis tiene aplicacin en problemas ecolgicos distintos.
Bajo la hiptesis de independencia (la hiptesis nula es que los dos procesos son independientes), el valor terico esperado
para K*12 (r) = r2 , independientemente de cmo sea la estructura espacial del patrn que porta cada tipo de marca. Por lo
tanto, al igual que en el caso de la funcin K univariada, se puede y se suele trabajar con la funcin L*12 (r) = (K*12 (r)/
)1/2.
En el caso de que se cumpla la hiptesis nula, L*12 (r)= r, por lo que se puede testar si L*12 (r) r = 0 a cada distancia r.
Valores de L*12 (r) r > 0 indican atraccin entre los dos procesos a la distancia r; valores < 0 indican repulsin (ver ejemplo
en la ltima seccin del artculo). Al igual que en el caso de la funcin univariada, los valores crticos de L*12 (r) r se calculan
tambin con simulacin Monte-Carlo, aunque aqu es ms complicado que en el caso univariado ya que las simulaciones
deben mantener el patrn espacial de cada proceso individual a la vez que rompen la posible dependencia que exista entre
ellos. En el caso de que los procesos individuales puedan ser descritos por modelos paramtricos, la simulacin de estos
permite fcilmente estimar los valores crticos del test (Dixon, 2002). Cuando la forma del rea de estudio es rectangular, el
mtodo no paramtrico de desplazamiento toroidal (toroidal shift) es una alternativa razonable (y de hecho se usa con gran
frecuencia). El mtodo consiste en mantener constantes las coordenadas de uno de los patrones y desplazar una idntica
pequea distancia aleatoria en las direcciones x e y todos los puntos del otro patrn. El rea de estudio se trata
matemticamente como un toro (con los bordes superior e inferior conectados y los bordes izquierdo y derecho conectados)
de tal forma que los puntos que con el desplazamiento 'salen' del rea por un lado reingresan por el lado contrario. El
desplazamiento aleatorio y el clculo de L*12 (r)se repite un nmero elevado de veces para obtener los valores crticos del test.
He y Duncan (2000) usan este mtodo para, entre otras cosas, analizar la asociacin entre pares de especies en un bosque
de abeto de Douglas y averiguar el efecto de la mortalidad sobre dicho patrn.
La hiptesis del etiquetado aleatorio se debe emplear cuando el patrn multivariado se puede considerar como resultado de un
proceso jerrquico en el que un primer 'subproceso' genera el patrn de puntos y un subproceso posterior asigna marcas a los
puntos (por ejemplo, sexo en especies dioicas, presencia o ausencia de epfitos en rboles, enfermedad o no en los
individuos, mortalidad y supervivencia, etc.). Bajo la hiptesis de random labelling cada patrn individual sera una muestra
aleatoria del patrn total y por lo tanto, debido a la naturaleza de la funcin K, K12 (r) = K21 (r) = K11 (r) = K22 (r) = K(r), es decir,
todas las funciones cruzadas seran iguales a la funcin K univariada del patrn completo (Dixon, 2002). Las desviaciones de
la hiptesis nula de etiquetado aleatorio se evalan mediante diferencias entre pares de funciones K.
K11 (r) - K22 (r) evala si un patrn est ms o menos agrupado que el otro (y a qu escala, Fig. 9).
K11 (r) - K12 (r) y K22 (r) -K12 (r) evalan la segregacin de los procesos, es decir, evalan si un tipo de punto tiende a estar
rodeado por otros puntos del mismo tipo (Fig. 9). La inferencia se basa habitualmente en simulacin Monte Carlo mediante la
permutacin aleatoria de las marcas sobre las coordenadas del patrn completo.
29
Figura 9. Anlisis de la dependencia en patrones bivariados con la hiptesis de

etiquetado aleatorio (random labelling). Cuadro superior izquierdo. Patrn
bivariado de supervivencia (verde) y mortalidad (rojo) de pl ntulas de
Helianthemum squamatum. Ya que este patrn de puntos se puede describir
como el resultado de dos procesos secuenciales (un primer subproceso
establece el patrn de plntulas; un subproceso posterior distribuye las
etiquetas 'sobrevive' y 'muere' sobre el patrn anterior), la hiptesis nula
adecuada para analizar la dependencia espacial entre las marcas es la del
etiquetado aleatorio. La relacin entre los patrones se analiza mediante la
diferencia de las funciones univariadas (cuadro superior derecho), con lo que
se puede testar si los patrones presentan diferencias en la intensidad de
agrupamiento y mediante diferencias entre la funcin univariada de cada proceso
y la bivariada (cuadros inferiores), lo que permite testar si existe segregacin
(es decir, si los puntos de cada patrn se rodean de puntos del mismo tipo con
mayor frecuencia de lo esperado por azar). Las envueltas se generan en todos
los casos mediante permutaciones aleatorias de las marcas sobre el patrn
global de plntulas. La diferencia entre el patrn de supervivencia y mortalidad
muestra que ste es ms agrupado que el primero (diferencia negativa). Los test
de segregacin ponen de manifiesto que tanto los casos de supervivencia como
los de mortalidad estn segregados (estn ms rodeados de casos del mismo
tipo), especialmente la mortalidad, lo que confirma la separacin espacial de
ambos fenmenos.
En alguna ocasin, en vez de emplear las diferencias entre funciones K, se ha empleado la funcin univariada L(r), para
analizar la estructura de cada uno de los procesos que componen el patrn bivariado por separado. Suzuki et al. (2003)
analizan los patrones espaciales de mortalidad y supervivencia en una especie herbcea calculando la funcin L de cada uno
de las marcas y comparndola con las envueltas obtenidas por permutacin aleatoria de la marca sobre el patrn de puntos.
Valores de L (r) mayores o menores que los lmites indicados por las envueltas indican respectivamente agregacin o
repulsin del suceso considerado en cada caso (mortalidad o supervivencia).
30
En ocasiones puede ser necesario combinar ambas hiptesis. Por ejemplo, De la Cruz et al., (en preparacin) evalan la
relacin entre el patrn espacial de la mortalidad de plntulas de Helianthemum squamatum y las plantas adultas de una
comunidad gipsfila. La hiptesis nula para la relacin entre las plantas adultas y las plntulas muertas debera ser la de
independencia, pero dado que la hiptesis nula de la mortalidad se puede considerar como un proceso de etiquetado aleatorio
sobre la poblacin de plntulas, en vez de realizar toroidal shift de adultos y plntulas muertas, la simulacin para la
inferencia se basa en aleatorizar las marcas (mortalidad, supervivencia) sobre el patrn de plntulas (Fig. 10).
Figura 10. Combinacin de hiptesis en el anlisis de un patrn marcado. Izquierda. Parte de un

patrn multivariado de una comunidad gipsfila. Puntos negros grandes: individuos adultos de
Helianthemum squamatum; puntos verdes pequeos: plntulas de H. squamatum que sobreviven al
censo post-estival; puntos rojos: plntulas que mueren. Centro. Funcin L cruzada (bivariada) para
testar la asociacin entre los casos de supervivencia y los individuos adultos de H. squamatum.
Izquierda. Idem con los casos de mortalidad. Como los procesos que generan el patrn de adultos y
los patrones de supervivencia y mortalidad de plntulas son independientes, la hiptesis apropiada para
testar la asociacin entre ambos es la de independencia. Sin embargo, dado que la supervivencia y
mortalidad son generados por un subproceso aleatorio sobre el patrn total de plntulas, las
simulaciones para generar las envueltas se basan en el etiquetado aleatorio (mortalidad, supervivencia)
de dicho patrn. El patrn de supervivencia muestra repulsin con el de adultos a escalas de entre 40 y
120 cm mientras que la mortalidad esta asociada a los adultos aproximadamente a la misma escala, lo
que parece indicar que el territorio ya ocupado por los adultos es el ms apropiado para el
establecimiento de las plntulas (sin que ello suponga un incremento en la supervivencia) mientras que
a partir de 40 cm de distancia de los adultos se encuentran ambientes en los que la supervivencia se ve
comprometida.
Otros procesos marcados pueden modelizarse a partir de modelos empricos. Por ejemplo, Batista y Maguire (1998) para
analizar el patrn espacial de autoaclareo en bosques tropicales ajustan un modelo generalizado binomial (regresin logstica)
a los datos de mortalidad de rboles, empleando como predictores variables de tamao, crecimiento y vecindad. El modelo
ajustado se emplea despus como 'algoritmo' para simular el proceso a partir del mapa de la cubierta forestal original.
Un ejemplo actual: anlisis de la dependencia entre marcas en un patrn multivariado complejo

El objetivo es testar la dependencia espacial entre especies forestales de los distintos gremios forestales tropicales que
crecen en una parcela experimental de la Estacin Biolgica Chamusqun (Universidad Tcnica Particular de Loja, ZamoraChinchipe, Ecuador, Fig. 7): TPS: tolerantes parciales a la sombra; TS: tolerantes a la sombra; PVC: pioneras de vida corta;
PVL: pioneras de vida larga. Los gremios se definen fundamentalmente en relacin con la tolerancia a la luz y el tipo de
crecimiento de las diferentes especies, por lo que es previsible encontrar patrones de asociacin y repulsin entre los
distintos gremios segn su mayor o menor afinidad. El anlisis de las relaciones entre las marcas de la parcela de
Chamusqun se ve complicado por dos motivos: cada gremio parece seguir una tendencia espacial distinta, en ningn caso
homognea (Fig. 11) y la forma de la parcela, no rectangular, lo que impide emplear el mtodo de toroidal shift, que sera el
ms fcil de aplicar para testar la hiptesis nula de independencia.
31
Figura 11. Intensidad de los patrones de los diferentes gremios forestales

en la parcela de Chamusqun (estimada mediante un kernel gausiano
isotrpico). TPS: tolerantes parciales a la sombra; TS: tolerantes a la
sombra; PVC: pioneras de vida corta; PVL: pioneras de vida larga. Se
aprecia una falta de homogeneidad en todos los patrones y gradientes de
variacin distintos para cada uno de ellos.
Como alternativa, en primer lugar se ajustan mediante mxima pseudo-verosimilitud patrones de Poisson homogneos e
inhomogneos con superficies de tendencia polinomiales (de primer grado y de segundo grado en x e y) a cada patrn
individual. El anlisis del cambio de desviacin de los modelos (al ser procesos de Poisson la mxima pseudo-verosimilitud es
igual a la mxima verosimilitud y se puede emplear el cociente de verosimilitud), confirma que ninguno de los gremios tiene
intensidad constante y que excepto TPS, que puede describirse mediante una superficie sencilla, los dems requieren una
superfice polinmica de orden 2 (Tabla 1). La simulacin de los modelos ajustados (Fig. 12) muestra que dos de ellos (PVC
y TS) quedan razonablemente bien descritos con la superficie ajustada mientras que los otros dos (PVL y TPS) requieren la
inclusin en el modelo de un componente de interaccin que d cuenta del 'agrupamiento' que se pone de manifiesto en las
grficas.
Tabla 1. Anlisis secuencial de la desviacin.

Gremio
Modelo
G.l. Resid. Desv. Resid. G.l.
Desviacin
P(>|Chi|)
PVC
homogneo
x+y
(x + y)2
1282
1280
1277
893.61
887.66
873.61
2
3
5.95
14.05
0.05
0.003
homogneo
x+y
(x + y)2
1328
1326
1323
1054.68
1026.23
1012.61
2
3
28.45
13.63
6.634e-07
3.462e-03
PVL
32
TS
homogneo
x+y
(x +
y)2
1287
1285
1282
907.33
905.11
898.64
2
3
2.22
6.47
0.33
0.09
1301
1299
1296
984.35
975.18
975.03
2
3
9.18
0.15
0.01
0.99
TPS
homogneo
x+y
(x +
y)2
Figura 12. Funcin L (curva continua negra) de los gremios forestales de la

parcela de Chamusqun. En cada caso, las lneas discontinuas azules
representan las envueltas obtenidas tras la simulacin de 99 modelos
Poisson inhomogneos ajustados a cada patrn, con polinomio de segundo
grado en x e y como componente de tendencia espacial (excepto en PVL, de
grado 1). La lnea roja discontinua representa el valor medio de todos los
obtenidos en las simulaciones y puede emplearse como referencia de el valor
esperado de cada modelo ajustado. Se observa cmo las funciones de los
gremios TS y PVC quedan dentro del espacio delimitado por sus envueltas,
por lo que se puede considerar que el modelo de Poisson inhomogneo los
describe razonablemente bien. En el caso de TPS y PVL, la funcin emprica
sobresale por encima de las envueltas superiores, lo que sugiere la
necesidad de incorporar en sus modelos una componente de interaccin que
d cuenta del agrupamiento que se pone de manifiesto en las curvas.
33
De entre los escasos procesos que puedan modelizar agrupamiento y que actualmente estn disponibles para ser ajustados
mediante mxima pseudo-verosimilitud, empleamos el proceso de saturacin de Geyer (1999). Se trata de una modificacin
min[s, t
del proceso de Strauss en el que cada punto contribuye a la densidad de probabilidad del patrn en una cantidad
(xi,X)] , donde t(x , X) representa el nmero de 'vecinos ntimos' de x en el patrn X (vecinos dentro de un radio r establecido) y
i
i
s el umbral de saturacin del proceso. Si s es infinito, el proceso se convierte en uno de Strauss con parmetro de
interaccin mientras que s = 0 genera el proceso de Poisson. Si s es un valor positivo cualquiera, valores de <1 describen
un proceso uniforme y de >1 un proceso agregado. Independientemente de la mejor o peor interpretacin biolgica que se le
pueda dar a los parmetros del modelo, su uso en esta ocasin se justifica en la posibilidad de ajustar un modelo paramtrico
que nos permita realizar simulaciones de los procesos ajustados. Como hay dos parmetros no 'cannicos' en el modelo (el
coeficiente de saturacin s y el radio de interaccin r) construimos un perfil de pseudo-verosimilitud asignando diferentes
combinaciones de valores para s y r y observando qu combinacin proporciona el mejor ajuste (Fig. 13). La simulacin de
los modelos nuevamente ajustados para PVL y TPS (Fig. 14) ahora s parece describir razonablemente dichos patrones por lo
que se podrn emplear en el siguiente paso.
Figura 13. Perfil de pseudo-verosimilitud para el ajuste de un proceso de Geyer al patrn del
gremio de especies tolerantes parciales a la sombra (TPS). Como el proceso de Geyer tiene dos
parmetros irregulares (r, la distancia que define dos puntos como vecinos ntimos, y s, la
saturacin), el perfil se construye ajustando modelos para diferentes combinaciones de valores
de r y s (en el ejemplo, y a partir de las grficas de la funcin K, se consider probar valores para
ambos parmetros entre 1 y 10). La grfica representa el logaritmo de la mxima pseudoverosimilitud alcanzada por cada combinacin de parmetros. El valor mximo se obtiene para r
= 2 y s = 4, por lo que se fijaron dichos valores en el modelo.
34
Figura 14. Funcin L (lnea contnua negra) de los gremios TPS y PVL y envueltas (lneas
azules) procedentes de 99 simulaciones de los procesos de Geyer inhomogneos
ajustados en cada caso. En esta ocasin la funcin emprica queda dentro del intervalo
definido por las envueltas por lo que se puede considerar que los modelos ajustados
describen razonablemente bien cada patrn.
Dado que no se puede emplear la tcnica de toroidal shift, para construir las envueltas que permitan testar la hiptesis de
independencia, la alternativa ms razonable es realizar simulaciones de cada uno de los patrones individuales (o dejar uno fijo
y simular el otro) mediante los modelos que hemos ajustado y calcular la funcin K bivariada en cada caso (Fig. 15). El
anlisis de las funciones K cruzadas bajo hiptesis de independencia pone de manifiesto, por ejemplo, que la distribucin de
los pioneros de vida corta (PVC) es independiente de la de los tolerantes a la sombra (TS) y tolerantes parciales a la sombra
(TPS). Por el contrario, el gremio de pioneros de vida larga (PVL) presenta atraccin a corta distancia con los tolerantes a la
sombra y parece casi independiente de los TPS.
35
Figura 15. Anlisis de las relaciones entre patrones individuales de un patrn marcado multivariado,
siguiendo la hiptesis de independencia. La lnea negra continua representa la funcin L cruzada (o
bivariada). Las lneas azules representan las envueltas obtenidas tras 99 simulaciones en cada caso.
Como se trata de una parcela de contorno irregular y los patrones individuales tienen una distribucin no
estacionaria, no es posible realizar las simulaciones con el mtodo de thoroidal shift. En su lugar se
han simulado 99 realizaciones de los modelos ajustados a cada tipo de patrn. La lnea roja punteada
representa el valor medio de las funciones simuladas. La distribucin de los rboles del gremio de
pioneros de vida corta (PVC) es independiente de la de tolerantes a la sombra (TS) y tolerantes
parciales a la sombra (TPS). El gremio de pioneros de vida larga (PVL) presenta atraccin a corta
distancia con los tolerantes a la sombra y es casi independiente de los TPS.
Dnde saber ms y software

Las obras clsicas de referencia sobre anlisis espacial de puntos son Ripley (1981), y Diggle (1983), algo obsoletas hoy en
da ya que el anlisis estadstico de patrones espaciales de puntos es un campo de investigacin extraordinariamente
dinmico en el que se producen avances y contribuciones prcticamente a diario. Existe una versin actualizada del libro de
Diggle (Diggle, 2003) y otras revisiones ms actuales, como la de Stoyan y Stoyan (1994). Una de las causas de la dificultad
de penetracin de los avances en el anlisis estadstico de los patrones espaciales de puntos en el campo de la ecologa es
la inaccesibilidad y/o la escasa inteligibilidad de los trabajos sobre estadstica espacial para los eclogos (Stoyan y
Penttinen, 2000) y la disponibilidad del software apropiado. Dixon (2002) es una referencia muy asequible sobre la funcin K
escrita por un eclogo mientras que Baddeley y Turner (2006) y Moller y Waagepetersen (2006) presentan una sntesis de las
tcnicas y herramientas ms actuales pensando en los eclogos y otros posibles usuarios legos en la materia. Respecto al
software, se han desarrollado diversos programas autnomos para realizar los anlisis ms sencillos como Passage,
Programita (Wiegand y Moloney, 2004), mdulos de anlisis espacial de ADE4, etc. Sin embargo el software ms potente
36
hoy en da para el anlisis y modelizacin de patrones espaciales de puntos est apoyado en la plataforma R (R Core Team,
2005; www.r-project.org) y en el sistema S-plus (www.insigthful.com): spatial (Venables y Ripley 2002), spatstat (Baddeley y
Turner, 2005; www.spatstat.org), splancs (Rowlingson y Diggle, 1993, 2005) y alguno ms. De entre ellos, el paquete spatstat
es el que actualmente est experimentando una mayor tasa de desarrollo (aparecen nuevas versiones con periodicidad
mensual) y el que incorpora herramientas ms potentes y actuales. Todos los ejemplos de este artculo se han realizado con
spatstat.
Agradecimientos
A los profesores de la Universidad Tcnica Particular de Loja (Ecuador) Jaime Black, Soledad Bustos, Karla Tapia, y Rafael
Vicua por compartir los datos de la parcela experimental de la Estacin Biolgica Chamusqun.
Referencias
Baddeley, A. y Turner, R. 2000. Practical maximum pseudolikelihood for spatial point patterns (with discussion). Australian
and Journal of Statistics 42(3): 283-322.
Baddeley , A. y Turner, R. 2005. Spatstat: an R package for analyzing spatial point patterns. Journal of Statistical Software 12
(6): 1-42.
Baddeley, A., Turner, R., Moller, J. y Hazelton, M. 2005. Residual analysis for spatial point processes. Journal of the Royal
Statistical Society (series B) 67: 1-35.
Baddeley, A. y Turner, R. 2006. Modelling Spatial Point Patterns in R. En Case Studies in Spatial Point Process Modelling
(eds. A. Baddeley, P. Gregori, J. Mateu, R. Stoica & D. Stoyan), pp. 23-74. Springer. Heidelberg. Alemania.
Barot, S., Gignoux, J. y Menaut, J. 1999. Demography of a savanna palm tree: predictions from comprehensive spatial pattern
analyses. Ecology 80: 1987-2005.
Batista, J.L.F. y Maguire, D.A. 1998. Modelling the spatial structure of tropical forests. Forest Ecology and Management 110:
293-314.
Camarero, J.J., Gutirrez, E., Fortin, M.-J., y Ribbens, E. 2005. Spatial patterns of tree recruitment in a relict population of
Pinus uncinata: Forest expansion through stratified diffusion. Journal of Biogeography 32: 1979-1992.
Couteron, P., Seghieri, J. y Chadoeuf, J. 2003. A test for spatial relationships between neighbouring plants in plots of
heterogeneous plant density. Journal of Vegetation Science 14: 163-172.
Cressie, N. 1993. Statistics for Spatial Data. Wiley, New York, .
Cuzick, J. & Edwards, R. 1990. Spatial clustering for inhomogeneous populations (with discussion). Journal of the Royal
Statistical Society (series B) 52: 73-104
Diggle, P.J. 1979. Statistical methods for spatial point patterns in ecology. En Spatial and Temporal Analysis in Ecology (eds.
Cormack, R.M. y Ord, J.K.), pp. 99-150. International Co-operative Publishing House, Fairland, Maryland, .
Diggle, P.J. 1983. Statistical Analysis of Spatial Point Patterns. Academic Press. London .
Diggle, P.J. 2003. Statistical Analysis of Spatial Point Patterns.2 ed. Arnold, London, .
Diggle, P.J. and Gratton, R.J. 1984. Monte Carlo methods of inference for implicit statistical models. Journal of the Royal
Statistical Society (series B) 46: 193-212.
Dixon , P. M. 2002. Ripley's K function. En The encyclopedia of environmetrics (eds. El-Shaarawi, A.H. & Piergorsch, W.W.),
pp. 1976-1803. John Wiley & Sons Ltd, New York, .
Geyer, C.J. 1999. Likelihood Inference for Spatial Point Processes. En Stochastic Geometry: Likelihood and Computation
(eds. Barndorff-Nielsen, O.E., Kendall , W.S. y Van Lieshout, M.N.M.), pp. 79140. Chapman and Hall / CRC, Monographs on
Statistics and Applied Probability, number 80.
37
Goreaud, F. y Pelissier, R. 1999. On explicit formulas of edge effect correction for Ripley's K-function. Journal of Vegetation
Science 10: 433-438.
Goreaud, F. y Pelissier, R. 2003. Avoiding misinterpretation of biotic interactions with the intertype K12 -function: population
independence vs. random labelling hypotheses. Journal of Vegetation Science 14: 681-692
Haase, P. 1995. Spatial pattern analysis in ecology based on Ripley's K-funcction: introduction and methods of edge
correction. Journal of Vegetation Science 6: 575-582.
He, F. y Duncan, R.P. 2000. Density-dependent effects on tree survival in an old-growth Douglas fir-forest. Journal of Ecology,
88: 676-688.
Huang, F. y Ogata, Y.1999. Improvements of the maximum pseudo-likelihood estimators in various spatial statistical models.
Journal of Computational and Graphical Statistics 8: 510-530.
Lancaster, J. y Downes, B. 2004. Spatial point pattern analysis of available and exploited resources. Ecography 27: 94-102.
Moller, J. y Waagepetersen, R. P. 2003. Statistical Inference and Simulation for Spatial Point Processes. Chapman and
Hall/CRC, Boca Raton .
Moller, J. & Waagepetersen, R. P. 2006. Modern statistics for spatial point patterns. Scandinavian Journal of Statistics. En
prensa.
Nelder, J. A. y Mead, R. 1965. A simplex algorithm for function minimization. Computer Journal 7: 308-313.
Ohser, J. 1983. On estimators for the reduced second moment measure of point processes. Mathematische
Operationsforschung und Statistik, series Statistics 14: 63- 71.
Pelissier, R. 1998. Tree spatial patterns in three contrasting plots of as southern Indian tropical moist evergreen forest. Journal
of Tropical Ecology 14: 1-16.
Pelissier, R. & Goreaud, F. 2001. A practical approach to the study of spatial structure in simple cases of heterogeneous
vegetation. J. Veg. Sci. 12, 99-108.
R Development Core Team (2005). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical
Computing, Vienna, .
Ripley, B.D. 1979. Test of 'randomness' for spatial patterns. Journal of the Royal Statistical Society (series B) 41: 368-374.
Ripley, B.D. 1981. Spatial Statistics. Wiley.
Ripley, B.D.1988. Statistical inference for spatial processes. Cambridge University Press.
Rowlingson, B. y Diggle, P.J. 1993. Splancs: Spatial Point pattern analysis Code in S-plus. Computers and Geosciences 19:
627-655.
Rowlingson, B. y Diggle, P.J. 2005. splancs: Spatial and Space-Time Point Pattern Analysis. R package version 2.01-16.
http://www.r-project.org, http://www.maths.lancs.ac.uk/~rowlings/Splancs/
Seabloom, E. W., Bjornstad, O. N., Bolker, B. y Reichman, O. J. 2005. The spatial signature of dispersal and competition
in successional grasslands. Ecological Monographs 75:199-214.
Schurr, F. M., Bossdorf, O., Milton, S.J. & Schumacher, J. 2004. Spatial pattern formation in semi-arid shrubland: a priori
predicted versus observed pattern characteristics. Plant Ecology 173: 271-282.
Stoyan, D. y Stoyan, H. 1994. Fractals, Random Shapes and Point Fields. Wiley, Chichester, .
Stoyan, D. y Penttinen, A. 2000. Recent Applications of Point Process Methods in Forestry Statistics. Statistical Science 15
38
(1): 61-78.
Suzuki, R.O., Kudoh, H. y Kachi. N. 2003. Spatial and temporal variations in mortality of the biennial plant, Lysimachia rubida:
effects of intraspecific competition and environmental heterogeneity. Journal of Ecology 91: 114-125.
Van Lieshout, M.N.M. y Baddeley, A.J. 1996. A nonparametric measure of spatial interaction in point patterns. Statistica
Neerlandica 50: 344-361
Van Lieshout, M.N.M. y Baddeley, A.J. 1999. Indices of dependence between types in multivariate point patterns.
Scandinavian Journal of Statistics 26: 511-532.
Venables, W.N. y Ripley, B. D. 2002. Modern Applied Statistics with S. 4 ed. Springer-Verlag, New York .
Wiegand, T., Jeltsch, F., Hanski, I. y Grimm, V. 2003. Using pattern-oriented modeling for revealing hidden information: a key
for reconciling ecological theory and application. Oikos 100: 209-222
Wiegand, T. y Moloney, K. A. 2004. Rings, circles and null-models for point pattern analysis in ecology. Oikos 104: 209-229
39

SADIE como herramienta de

cuantificacin de la heterogeneidad
espacial: casos prcticos en el Parque
Nacional de Sierra Nevada (Granada,
Espaa)
J.L. Quero
Grupo de Investigacin Ecologa Terrestre, Departamento de Ecologa, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada. Avda.
Fuentenueva s/n 18071, Granada. Espaa
SADIE como herramienta de cuantificacin de la heterogeneidad espacial: casos prcticos en el Parque Nacional de Sierra
Nevada (Granada, Espaa). SADIE es una herramienta de anlisis espacial basado en ndices de distancia. Su sencilla metodologa,
cuantifica el patrn espacial de una variable objeto de estudio, detecta los agregados locales de la variable y cuantifica el grado de
asociacin o disociacin espacial entre pares de variables. SADIE genera estadsticos continuos para cada punto de muestro con lo que las
diferentes facetas del patrn espacial que SADIE detecta, puede ser representadas mediante mapas. Otra de las ventajas de SADIE es su
baja exigencia con datos de diferente naturaleza aunque tambin se describen diferentes limitaciones de la metodologa. El creador de SADIE
tambin ha diseado un sencillo programa informtico, bajo entorno Windows, que facilita la utilizacin de esta herramienta. A modo de
ejemplo, se presentan resultados de un estudio sobre la variacin espacial a pequea escala de factores abiticos en la heterognea Sierra
Nevada (Granada). La versatilidad y sencillez de uso, han hecho que esta herramienta de anlisis espacial se haya extendido
considerablemente en los ltimos tiempos.
Palabras clave: anlisis espacial basado en ndices de distancia, ecologa espacial, heterogeneidad, patrn espacial.
SADIE as tool for heterogeneity quantification: practical cases in Sierra Nevada National Park (Granada, Spain). SADIE is a tool
for spatial analysis based in distance indices. Its simply methodology, quantifies the spatial pattern of a focal variable, reveals local clusters
of the variable and measures the association or dissociation degree between variables. SADIE creates continuous statistics in each sample
point, in this way, different characteristics of the spatial pattern should be mapped. SADIE can be use with data of different nature although
different shortcomings of this methodology are described. The creator of SADIE have also designed a software, which can be use in
windows, facilitating the harness of this tool. As example, different results from a field study about small-scale spatial variation of abiotic
factors in Sierra Nevada National Park are presented. Lately, this spatial analysis tool has been widely used in scientific literature because its
versatility and simplicity.
Keywords: heterogeneity, spatial analysis by distance indices, spatial ecology, spatial pattern.
Introduccin
Desde un punto de vista metodolgico, el anlisis espacial es una herramienta fundamental para explorar si una variable sigue
un patrn espacial determinado, ya sea homogneo, heterogneo o aleatorio. La base terica de este tipo de anlisis consiste
en la evaluacin de objetos o entidades, sobre la base de conocimiento de su situacin en el espacio. El anlisis espacial se
ha desarrollado inicialmente en otras disciplinas tan variadas como la geografa, la ingeniera, la geologa o la fsica. Es por
ello que la ecologa actual dispone de muchas herramientas para el anlisis espacial (Dale, 1999; Fortin y Dale, 2005). SADIE
(spatial analysis by distance indices) es el curioso acrnimo de una tcnica desarrollada por Joe Perry y colaboradores en la
Estacin Experimental de Rothamsted (Harpenden, Reino Unido), que se basa en la utilizacin de ndices de distancia. Su
40
sencilla base matemtica y estadstica junto con los escasos requerimientos de la estructura de datos, hacen de SADIE un
asequible mtodo para el anlisis espacial de los datos ecolgicos. Fue ideado originariamente para el anlisis espacial de la
distribucin de poblaciones de animales, donde frecuentemente la informacin es obtenida en forma de conteos a lo largo del
espacio. La estructura de este tipo de datos se caracterizan por un elevado nmero de ceros y distribuciones alejadas de la
normal con lo cual se escapaban a los requerimientos de las tcnicas disponibles hasta la fecha (Maestre, 2003) tales como
la estacionariedad (los datos deben estar normalmente distribuidos), el isotropismo (el patrn debe mostrar la misma
intensidad en todas direcciones), la equidistancia (los datos deben estar espaciados de manera regular) o el efecto borde (el
tamao y la forma del rea de estudio afectan a la capacidad de los estadsticos para estimar el patrn espacial). Sin
embargo, SADIE no necesita seguir ninguna de estas exigencias ya que los resultados estn condicionados a la
heterogeneidad presente en los mismos (Bell, 1998). A partir de las operaciones que efecta, SADIE determina el patrn
espacial general de una de una determinada variable en un rea de estudio, detecta los agregados locales de esa variable en
esa rea y proporciona una medida de asociacin local entre pares de variables.
Patrn espacial general de una variable objeto de estudio

En la naturaleza, una variable determinada puede tener fundamentalmente un patrn espacial agregado, regular o aleatorio. La
base matemtica que usa SADIE para evaluar dicho patrn es una estima de la distancia mnima en el espacio, D, requerida
para obtener la regularidad, esto es, que los distintos valores de la variable estudiada alcancen el valor promedio en todas las
posiciones del espacio (Fig. 1A). Para calcular esta distancia, SADIE utiliza un algoritmo que optimiza el flujo de transporte
desde zonas con valores altos de la variable hasta zonas con valores bajos de la variable. Una vez obtenido el valor D de
nuestros datos (Dobs), necesitamos evaluar estadsticamente si este valor difiere de la aleatoriedad. Para ello, SADIE realiza
un test de permutaciones donde los valores de la variable son distribuidos al azar en el espacio; esto se repite varios cientos o
miles de veces, calculndose D con cada una de estas permutas y obtenindose as su distribucin de frecuencias. La
divisin del valor observado, Dobs, por el valor medio, Dperm, obtenido a partir de las permutaciones genera un ndice de
agregacin, Ia , que describe el patrn espacial de los datos: comnmente, el patrn espacial es agregado, cuando Ia > 1,
aleatorio si Ia = 1 y regular si Ia < 1. La significacin estadstica de D (P-valor) puede obtenerse calculando qu proporcin de
valores de D en la distribucin de frecuencias tiene un valor igual o mayor al valor observado (Fig. 1B). Para ms informacin
sobre cmo se obtiene el ndice Ia puede consultarse un didctico tutorial sobre SADIE, que puede descargarse gratuitamente
en la siguiente direccin: http://www.rothamsted.ac.uk/pie/sadie/SADIE_downloads_tutorial_page_5_5.php
Figura 1. A) En el recuadro de la izquierda se encuentra la distribucin original de los valores de la variable, mientras que
en de la derecha se encuentra la distribucin regular que alcanza despus del movimiento de los individuos. Los flujos
desde las celdas con ms individuos que la media se encuentran representados por las flechas. En este ejemplo, D =
13,54. B) Distribucin de frecuencias de los valores de la distancia a la regularidad obtenidos durante las permutaciones,
en este caso, P = 0,01 (un valor igual o mayor a Dobs de 100 permutas), indicando la presencia de una agregacin
significativa (Tomado de Maestre 2003).
41
Deteccin de agregados locales de una variable en el rea de estudio

Ia , es una medida del patrn espacial general de un grupo de datos en un rea de estudio determinada, pero no proporciona
informacin sobre una zona concreta del rea de estudio, por ejemplo, si una determinada zona corresponde a una mancha
(zona con valores altos de la variable) o a un claro (zona con valores bajos de la variable) Esta informacin se obtiene del
ndice de agrupacin (), que cuantifica el grado en el que cada valor de la variable en su posicin, contribuye al patrn
espacial general de los datos. SADIE calcula un ndice de agrupacin () en cada posicin muestreada basndose
nuevamente en el algoritmo de transporte. Si se considera una unidad A donante que tiene un flujo de unidades hacia n
unidades receptoras, la distancia media de flujo, A, se calcula teniendo en cuenta la magnitud y la distancia del flujo desde
A a n. A es un buen indicador de la agregacin porque tiende a ser mas elevado para una unidad que forma parte de una
mancha que para una que tiene un valor de la variable elevado pero que esta rodeada por unidades vecinas con valores bajos.
Sin embargo, A depende de la escala a la que las distancias son medidas, del valor de cobertura y de su localizacin
respecto a otras unidades. Entonces, a partir de A se calcula que es adimensional y tiene en cuenta estas caractersticas.
Este proceso se repite para cada una de las unidades de muestreo, con lo cual, se obtiene un valor de por posicin. Asi,
podemos delimitar espacialmente la presencia de manchas y claros en nuestra rea de estudio. Mas detalles sobre los
clculos pueden encontrarse en Perry et al., (1999). Las unidades de muestreo situadas dentro de una mancha tienen valores
de v (por convencin vi ) elevados y positivos, mientras que, en aquellas ubicadas en un claro, stos (por convencin vj) son
elevados y negativos. La presencia de agrupaciones en los datos viene dada por valores elevados de vi o muy bajos de vj.
Valores de v mayores que 1,5 o menores que 1,5 indican la presencia de una mancha o de un claro respectivamente,
mientras que aquellos cercanos a 1 indican una distribucin aleatoria de esa unidad (Perry et al., 1999). Una de las
principales ventajas de ste ndice es que obtenemos un valor de por cada posicin muestreada en nuestra rea de estudio
de manera que podemos visualizar las manchas y claros mapeando los valores de mediante interpolacin lineal (Figs. 2 y
3).
42
Figura 2. Mapas del ndice de agrupacin () de la humedad del suelo tomada en

primavera obtenidos en tres unidades de paisaje del Parque Nacional de Sierra Nevada
(matorral pionero, pinar de repoblacin y bosque autctono). Las reas de azul
intenso, indican valores de por encima de 1.5 y muestran manchas de agregacin
(delimitados por una lnea continua), mientras que las reas amarillas indican valores
de por debajo de 1,5 y muestran claros de agregacin (lnea discontinua). En cada
una de las unidades de paisaje, se muestra el patrn general de agregacin (Ia ) y su
significacin estadstica. Los mapas se obtuvieron mediante interpolacin lineal con
Surfer v8.
Figura 3. Mapa de asociacin local entre la humedad del suelo tomada en

verano y la disponibilidad de luz (GSF) en una parcela de bosque autctono en
el Parque Nacional de Sierra Nevada. Las reas de color verde y blanco
sealan las zonas de asociacin y disociacin de los patrones espaciales de
ambas variables, estando contorneadas por una lnea negra cuando sta fue
significativa (P < 0,05). En este caso, slo encontramos manchas de
asociacin. El patrn general de asociacin espacial fue positvo y
significativo (r = 0,5; P < 0,001). Los mapas se obtuvieron mediante
interpolacin lineal con Surfer v8.
Co-variacin espacial entre pares de variables

Ya que en su formacin se ha tenido en cuenta el patrn espacial de la variable, los ndices de agrupacin () pueden
utilizarse para evaluar la co-variacin espacial entre dos variables, es decir, el grado de correlacin espacial positiva
(asociacin), negativa (disociacin) o neutra (falta de asociacin espacial). Para ello, bastara con hacer un anlisis de
correlacin de los ndices de agrupacin de sendas variables. En este caso, la correlacin slo describe el grado de
asociacin o disociacin para toda la zona de estudio, sin embargo, SADIE efecta un anlisis de asociacin local capaz de
distinguir las zonas de asociacin y disociacin que ocurren dentro del rea de estudio (Perry y Dixon, 2002). En definitiva,
cuantifica el grado al que cada unidad de muestreo contribuye a la medida global de asociacin espacial (Winder et al., 2001).
Por ejemplo, si en una zona donde existiesen valores altos de una variable (mancha), la otra variable presentara valores bajos
(claro), estas dos variables estaran localmente disociadas dentro del rea de estudio. La medida de asociacin para una
unida de muestreo (), se calcula teniendo en cuenta los ndices de agrupacin de las dos variables objeto de estudio (1 y
43
2 ), sus medias (q1 y q2 ), y el nmero de unidades muestreadas (Perry y Dixon, 2002), de hecho, la media de todos los
valores de correspondientes a las diferentes unidades de muestreo, equivale al coeficiente de correlacin de los valores de
para ambas variables estudiadas. Al igual que , los valores de son continuos y estn autocorrelacionados, por lo que se
pueden representar en un mapa en dos dimensiones con el fin de visualizar las zonas donde se produce asociacin o
disociacin dentro de la superficie estudiada (Maestre, 2003, Fig. 3). Esto permite revelar caractersticas de los datos que no
son evidentes cuando se analiza el coeficiente de correlacin de los valores de para las dos variables (Anselin, 1995). La
significacin estadstica de puede obtenerse a partir del test de permutaciones utilizado para evaluar la correlacin de los
valores de para las dos variables estudiadas (1 y 2 ), (Perry y Dixon, 2002).
Breve descripcin del programa informtico SADIE

El creador de esta utilsima herramienta de anlisis espacial, Joe Perry, tambin ha diseado un programa de ordenador de
fcil manejo, bajo entorno Windows, en el que se pueden llevar a cabo todos los anlisis descritos anteriormente. El programa
puede ser descargado de manera gratuita en la siguiente direccin URL http://www.rothamsted.ac.uk/pie/sadie/, donde
pueden encontrarse tambin manuales de instrucciones, numerosa documentacin y separatas de numerosos artculos que
han utilizado SADIE. Bsicamente, el programa esta compuesto por dos aplicaciones, una de ellas, denominada
rebrelv13.exe, calcula los ndices que describen los patrones espaciales, tanto general (Ia ) como locales () de una variable
objeto de estudio; la otra, calcula los ndices que describen el patrn espacial de asociacin de dos variables, general
(coeficiente de correlacin de ) y locales (), y es denominada n_a.exe. Ambas aplicaciones realizan el test de
permutaciones para calcular la significacin estadstica de los diferentes patrones espaciales. Los ficheros de entrada pueden
ser creados fcilmente con formato texto delimitado por tabulaciones (*.dat *.txt). Para el caso de rebrelv13.exe se
necesitan dos ficheros de entrada, rbni5.dat con tres columnas, dos de posicin (coordenadas x, y) y una con el valor de la
variable objeto de estudio. El otro fichero llamado rbni8.dat slo esta compuesto por dos nmeros, la semilla para
comenzar las randomizaciones y otro nmero que indica el nmero de randomizaciones a realizar. En el caso de la aplicacin
n_a.exe, son necesarios dos ficheros n_ai4.dat y n_ai5.dat; cada uno de ellos llevar tres columnas, dos con las
coordenadas x e y, una tercera con los valores del ndice de agrupacin la variable a analizar (). Se requiere tambin un
tercer fichero, n_ai8.dat, anlogo a rbni8.dat. Sendas aplicaciones generarn varios ficheros de salida en el mismo
formato *.dat *.txt, fcilmente interpretables y con explicaciones de cada uno de los resultados.
Limitaciones de SADIE
Dada su metodologa, SADIE es una herramienta de fcil manejo que calcula el patrn espacial de una variable cuya
naturaleza (ya sea binaria, discreta, continua etc.) no altera los resultados que obtiene SADIE. Pero no todo son ventajas con
SADIE. Dado que es un mtodo desarrollado para el anlisis de conteos, su aplicacin en el estudio de variables continuas
y/o con decimales requiere categorizacin, con la consiguiente prdida de informacin, aunque esto puede ser resuelto
transformando cada valor en un nmero entero, multiplicando la variable por una potencia de 10. Por otro lado, es necesario
establecer cuadrados de muestreo, es decir, cada unidad de muestreo debe de tener la misma superficie, lo que conlleva un
problema a la hora de elegir el tamao idneo de la unidad de muestreo de cara al proceso que se quiere detectar mediante el
anlisis espacial (Fortn, 1989; Legendre y Legendre, 1998). Ello requiere en ocasiones un claro conocimiento del sistema
objeto de estudio. Otra consideracin a tener en cuenta con SADIE, fue descubierta por Xu y Madden (2003). Estos autores
generaron datos artificiales para evaluar si la cantidad y posicin de manchas y claros en el rea de estudio podan afectar a
los resultados. Demostraron que los estadsticos de SADIE, en especial Ia , dependan de la posicin de los
clusters (manchas y claros), cuando la cantidad de stos era baja, es decir, llevado al extremo, un hipottico cluster puede
alterar el resultado que aporta SADIE, segn se encuentre en el centro o en una esquina del rea de estudio. Sin embargo
este error se solucionaba cuando los datos incluan gran cantidad de manchas y claros en el rea de estudio. Una
consecuencia directa de esto, es la precaucin que debemos tener a la hora de comparar los estadsticos de SADIE entre
estudios. Xu y Maden (2003) insisten en que un estadstico simple, como el Ia , no puede capturar todas las caractersticas
del patrn espacial (ver tambin Goodall y West, 1979; Dale, 1999), y sugieren la utilizacin combinada de varias tcnicas de
anlisis espacial.
Caso prctico: Heterogeneidad ambiental a pequea escala en el Parque Nacional de Sierra

Nevada
En este apartado, ejemplificaremos con datos reales derivados de un estudio de heterogeneidad a pequea escala la
metodologa SADIE descrita anteriormente. Consecuencia combinada del uso humano y la historia natural, el Parque Nacional
de Sierra nevada presenta un paisaje muy heterogneo a diferentes escalas de observacin. A escala de paisaje, presenta
claras diferencias, desde las huellas glaciares remanentes en las altas cumbres, hasta la aterrazada y cultivada Alpujarra,
pasando por las diversas formaciones forestales en altitud intermedia. En stas ltimas, centraremos el inters de nuestro
estudio, ya que a mayor resolucin encontramos tambin una alta heterogeneidad, debida fundamentalmente a una
44
composicin de rodales de bosque autctono, pinar de repoblacin y matorral pionero (Fig. 4). Dentro de estos rodales, nos
preguntamos si la heterogeneidad espacial de determinadas variables ambientales determinaba la supervivencia de plntulas
de especies arbreas, evaluando tambin la co-variacin de estas variables en el espacio. Ya que las plntulas estn
influenciadas por las condiciones que inmediatamente las rodean (Grubb, 1977), elegimos una escala de observacin metro a
metro y ubicamos en cada uno de los rodales (bosque autctono, pinar de repoblacin y matorral pionero) un rea de estudio
o malla de 30 x 30 m con nodos separados cada metro, lo que supone un total de 961 puntos por malla. En cada uno de
estos nodos se anotaron diferentes variables ambientales. Por brevedad, y para ilustrar los diferentes anlisis SADIE,
utilizaremos slo la humedad del suelo en primavera de 2005, medida con un sensor TDR (Time Domain Reflectometry) y la
disponibilidad de luz, estimada mediante fotografa hemisfrica. En la pgina web http://www.ugr.es/~jlquero es posible
descargar algunos ficheros de ejemplo, formato *.txt, que incluyen estos datos.
Figura 4. Panormica general del bosque de montaa nevadense que ilustra la

heterogeneidad del paisaje, formado por matorral pionero (parte inferior de la imagen),
bosque autctono dominado por Pinus sylvestris L. subsp. nevadensis Christ. (parte
central de la imagen) y las densas repoblaciones forestales (al fondo de la misma).
(Fotografa J. L. Quero).
Patrn espacial de la humedad del suelo en los diferentes rodales. En primer lugar, se ha evaluado el patrn espacial general
de la humedad del suelo en el matorral pionero, el pinar de repoblacin y en el bosque autctono. Partimos con un fichero que
contiene tres variables, la coordenada espacial x, la coordenada y, y los valores de humedad en cada una de las posiciones.
SADIE detect que la humedad del suelo en primavera de 2005 se dispona de manera agregada en el espacio en los tres
tipos de rodales, es decir, en todos los casos Ia > 1 y P < 0,05 (Fig. 2). Pero esta informacin no era suficiente para detectar
las diferentes manchas (valores altos de humedad agregados) y claros (valores bajos de humedad agregados) de nuestras
reas de estudio. Para ello, calculamos los ndices de agrupacin () de cada uno de los puntos de muestreo. Esta
informacin, se puede representar en un mapa mediante kriging, que es una tcnica de interpolacin (sensu Fortin & Dale,
2005: ver artculo de A. Gallardo en este volumen), que nos permite estimar los valores de una superficie continua a partir de
una muestra de puntos obtenidos en esa superficie, conociendo el patrn espacial de la muestra.
Co-variacin espacial de la humedad del suelo en verano y la disponibilidad de luz en el bosque autctono. En este caso,
partimos de dos ficheros de datos, cada uno conteniendo las coordenadas espaciales x e y, adems de los ndices de
agrupacin () obtenidos mediante el anterior procedimiento. Es importante enfatizar que, sendos ficheros deben de tener los
casos de cada una de las variables (coordenada x, coordenada y e ndice de agrupacin ) exactamente en el mismo orden,
ya que para el anlisis, SADIE no detecta la posicin en el espacio (x, y), sino el nmero de caso. SADIE calcula el patrn
espacial de asociacin general (coeficiente de correlacin de los valores de ) y local (). El patrn general de asociacin
result significativo y positivo; no obstante, esta asociacin espacial no se encuentr en todas las posiciones muestreadas
(Fig. 3). En las manchas donde se hall este patrn, la humedad del suelo increment con la disponibilidad de luz, resultado
45
que puede parecer ilgico, aunque ya se ha encontrado en otros ecosistemas mediterrneos (Valladares & Pearcy, 2002). Por
otro lado, los valores bajos de , indicaran disociacin, aunque en este caso no encontramos manchas significativamente
disociadas.
Trabajos cientficos ms relevantes con SADIE

Para comprobar el impacto de este tipo de anlisis en la literatura cientfica, se ha introducido en el buscador Web of
Science la palabra SADIE. Encontramos un total de 55 artculos SCI que utilizan esta metodologa en diferentes campos de
estudio (muestreo desde 1991 hasta el presente). La mayora de ellos corresponden a trabajos realizados en agroecosistemas, sin embargo tambin se ha utilizado en mbitos como la ecologa de la regeneracin (Maestre et al., 2003) o
las interacciones planta-planta (Zuniga et al., 2005). Adems de los diferentes trabajos que el creador de SADIE ha publicado
para presentar la metodologa y las diferentes aplicaciones (Perry 1995, 1996, 1998; Perry et al., 1999; Perry y Dixon, 2002;
Perry et al., 2002), podemos destacar de entre los mas citados a Bohan et al., (2000), que mediante el uso de SADIE
demostraron que la depredacin de un escarabajo carbido (Pterostichus melanarius Illiger.) sobre babosas no era
oportunista, y Turechek y Madden (1999) que estudiaron el patrn espacial de la incidencia de una enfermedad de la fresa
(Fragaria vesca L.) causada por un hongo (Phomopsis obscurans Ellis & Everh).
Los estudios que emplean SADIE han ido incrementando desde que se public el primer trabajo, en 1991, en el que se
esbozaba el ndice de agregacin (Ia ) (Perry & Hewwit, 1991). Esta metodologa se est expandiendo en diferentes reas de
conocimiento (13 trabajos en SCI publicados en 2005, y 6 trabajos publicados hasta mediados de 2006). La versatilidad y
sencillez de uso pueden ser dos caractersticas clave que expliquen la extensin de esta herramienta de anlisis espacial en
la literatura cientfica.
Agradecimientos
Luis Matas, Irene Mendoza y Asier Herrero colaboraron en el trabajo de campo. A Rafa Villar y Regino Zamora les debo sus
nimos y la ilusin puesta en el trabajo que desempeo. Fernando Maestre fue quien me inici en esto de la estadstica
espacial, gracias por su empeo en ensearme. Este estudio se desarroll en el seno del proyecto CICYT HETEROMED
(REN2002-04041-C01). JLQ disfruta de una beca FPI-MEC (BES-2003-1716) para la realizacin del proyecto. Este trabajo
forma parte de la Red Andaluza para el Estudio del Bosque Mediterrneo (REDBOME, www.ugr.es/~redbome).
Referencias
Anselin, L. 1995. Local indicators of spatial association-LISA. Geographical Analysis 27: 93-115.
Bell, E. D. 1998. Spatio-temporal dynamics of UK moths. Tesis Doctoral, Universidad de Leicester, Reino Unido.
Bohan, D.A., Glen, D. M., Wiltshire, C. W. y Hughes, L. 2000. Parametric intensity and the spatial arrangement of the
terrestrial mollusc herbivores Deroceras reticulatum and Arion intermedius. Journal of Animal Ecology 69: 1031-1046.
Dale, M. 1999. Spatial Pattern Analysis in Plant Ecology. Cambridge University Press. Cambridge. 324 pp.
Fortin, M. J. y Dale, M. 2005. Spatial Analysis. A Guide for Ecologists. Cambridge University Press. Cambridge. 365 pp.
Fortin, M. J., Drapeau, P. & Legendre, P. 1989. Spatial autocorrelation and sampling design in plant ecology. Vegetatio 83:
209-222.
Goodall, D. W. y West, N. E. 1979. A comparison of techniques for assessing dispersion pattern. Vegetatio 40: 15-27.
Grubb, P. J. 1977. The maintenance of species-richness in plant communities: the importance of the regeneration niche.
Biological Review 52:107-145.
Legendre, P. y Legendre, L. 1998. Numerical ecology. Second English edition. Elsevier Publishers, Amsterdam, Holland.
Maestre, F. T. 2002. La restauracin de la cubierta vegetal en zonas semiridas en funcin del patrn espacial de factores
biticos y abiticos. Tesis doctoral, Universidad de Alicante. Alicante. 365 pp. Edicin en lnea, URL:
http://www.cervantesvirtual.com/FichaObra.html?Ref=8589
Maestre, F. T., Cortina, J., Bautista, S., Bellot, J. y Vallejo, R. 2003. Small-scale environmental heterogeneity and spatio-
46
temporal dynamics of seedling survival in a degraded semiarid ecosystem. Ecosystems 6: 630-643.

Perry, J. N. y Dixon, P. 2002. A new method to measure spatial association for ecological count data. Ecoscience 9: 133141.
Perry, J. N. y Hewitt, M. 1991. A new index of aggregation for animal counts. Biometrics 47: 1505-1518.
Perry, J. N. 1995. Spatial analysis by distance index. Journal of Animal Ecology 64: 303-314.
Perry, J. N. 1996. Simulating spatial patterns of counts in agriculture and ecology. Computers and Electronics in Agriculture
15: 93-109.
Perry, J. N., 1998. Measures of spatial pattern for counts. Ecology 79: 1008-1017.
Perry, J. N., Liebhold, A. M., Rosenberg, M. S., Dungan, J., Miriti, M., Jakomulska, A. y Citron-Pousty, S. 2002. Illustrations
and guidelines for selecting statistical methods for quantifying spatial pattern in ecological data. Ecography 25: 578-600.
Perry, J. N., Winder, L., Holland J. M. y Alston R. D. 1999. Red-blue plots for detecting clusters in count data. Ecology Letters
2: 106-113.
Turecheck, W. W. y Madden, L. V. 1999. Spatial pattern of strawberry leaf blight in perennial production systems.
Phytopathology 89: 421-433.
Valladares, F. y Pearcy, R. W. 2002. Drought can be more critical in the shade than in the sun: a field study of carbon gain
and photo-inhibition in a Californian shrub during a dry El Nio year. Plant, Cell and Environment 25: 749-759.
Winder, L., Alexander, C., Holland, J. M., Woolley C. y Perry, J. N. 2001. Modelling the dynamic spatio-temporal response of
predators to transient prey patches in the field. Ecology Letters 4: 568-576.
Xu, X. M., Madden, L. V. 2003. Considerations for the use of SADIE statistics to quantify spatial patterns. Ecography 26: 821830.
Ziga, B., Malda, G. y Suzan, H. 2005. Planta-nodriza interactions in Lophophora diffusa (Cactaceae) in a subtropial desert in
Mxico. Biotropica 37: 351-356.
47

Geostadstica
A. Gallardo
Departamento de Ecologa y Biologa Animal. Facultad de Biologa, Campus de Lagoas-Marcosende, Universidad de Vigo, 36310 Vigo.
Departamento de Sistemas Fsicos, Qumicos y Naturales, Universidad Pablo de Olavide, Ctra. Utrera km. 1, 41013 Sevilla
Geostadstica. En esta mini-revisin se presentan los fundamentos de la geostadstica, desde la construccin de un semivariograma hasta
la interpolacin de puntos en el espacio mediante la tcnicas de kriging y cokriging. Mediante la revisin de los principales modelos de
semivariogramas utilizados en geostadstica, se presentan los parmetros que se pueden extraer del semivariograma, que son los que van a
definir la continuidad espacial de la variable de nuestro inters, y los que van a ser utilizados para la interpolacin de puntos no muestreados
en el espacio. Adems se presenta la manera de abarcar un comportamiento anisotrpico de la variable, y la asuncin ms importante para
el uso de tcnicas geostadsticas: la estacionariedad. Se discute tambin la utilizacin de ms de una variable para la descripcin y la
estimacin de valores en el espacio (variograma cruzado y cokriging), y la utilizacin de tcnicas de jacknife para el estudio del efecto que
los mtodos empleados tienen sobre la interpolacin de puntos (validacin cruzada).
Palabras clave: Semivariograma, kriging, cokriging, anisotropa, estacionariedad, continuidad espacial.
Geostatistics. In this mini-review the fundamentals of geostatistics are described, from the basic approach to the semivariogram to spatial
interpolation methods, as kriging and cokriging. The most common mathemathical functions in semivariogram modelling are reviewed, with a
description of the parameters extracted from these models which are used to quantify the spatial continuity of a spatial phenomenom and to
interpolate values at unsampled points. The different behavior of a variable in different space directions (anisotropy), and the most important
assumption in geostatistics (stationarity) are also discussed. In the final part, we explore the use of one or several other variables to improve
the knowledge and the interpolation of one spatial phenomenom (cross variogram and cokriging). Finally, cross-validation, a jacknife method
to check the model assumptions used in the kriging is discussed.
Key words: Semivariogram, kriging, cokriging, anisotropy, estacionarity, spatial continuity.
Introduccin
La heterogeneidad espacial a escala de ecosistema y de paisaje ha sido reconocida desde el comienzo del desarrollo de la
ecologa. La ecologa del paisaje en s no es ms que el reconocimiento explcito de esta heterogeneidad. La fitosociologa se
desarroll tambin con la intencin de simplificar, en realidad convertir en unidades discretas, la heterogeneidad espacial
observada en las comunidades vegetales. En contraste a la fitosociologa, la ecologa ha desarrollado una serie de tcnicas
ms encaminadas al reconocimiento de la continuidad en las comunidades vegetales, sin olvidar la existencia de
discontinuidades, y de todo ello ha surgido el estudio de los anlisis de gradientes, fronteras, ecotonos etc. La necesidad de
cuantificar estadsticamente el grado y la escala espacial en que cambian las comunidades vegetales no ha sido prioritario,
entre otras cosas porque esta heterogeneidad era percibida visualmente, y por ello era espacialmente predecible. Sin
embargo, los gelogos e ingenieros de minas en la segunda mitad del siglo XX se encontraron con la necesidad de desarrollar
herramientas estadsticas que cuantificaran el grado y escala de variacin espacial de recursos mineros que no podan
percibir visualmente, pero cuyo patrn espacial necesitaban conocer para incrementar la eficiencia en la explotacin de dichos
recursos. Este desarrollo llev a la creacin de la geostadstica, que pronto fue utilizada por otras ciencias para cuantificar la
heterogeneidad espacial de variables no fcilmente perceptibles. El uso de geostadstica en ecologa fue introducida por
primera vez de forma explcita por Robertson (1987): Geostatistics in ecology: interpolating with known variance'; aunque fue
desarrollada con mayor detalle por Rossi et al., (1992): Geostatistical tools for modeling and interpreting ecological spatial
dependence. Junto a estos dos trabajos ya clsicos hay tambin que incluir el trabajo de Legendre y Fortin (1989): Spatial
pattern and ecological analysis, que aunque no es especfico de geostadstica, si la incluye como una de las herramientas
para la descripcin de patrones espaciales en ecologa.
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La geostadstica ha permitido cuantificar la escala y grado de variacin espacial de recursos para plantas y animales y su
relacin con la distribucin de los organismos. Esta variacin espacial es clave para explicar procesos ecolgicos a diferentes
escalas espacio-temporales. Uno de los procesos ms claros es la relacin entre diversidad y heterogeneidad espacial. Por
ejemplo, una especie de crecimiento rpido puede llegar a sombrear y desplazar competitivamente a algn vecino de otra
especie de crecimiento ms lento. El resultado de la competencia, estimado en condiciones homogneas de laboratorio,
siempre sera el mismo: la especie de mayor crecimiento desplaza a su vecina de menor crecimiento. Sin embargo, en
condiciones naturales algunos individuos de la especie de crecimiento ms rpido podran haber germinado en sitios (o
micrositios) deficientes en recursos, igualando en crecimiento a la especie ms lenta y permitiendo la coexistencia de ambas
especies en un espacio relativamente pequeo. El uso de geostadstica en ecologa pretende en ltimo trmino entender las
interacciones entre las especies y sus recursos en ambientes heterogneos.
Para qu es til la geostadstica?

La geostadstica es una manera de describir la continuidad espacial de cualquier fenmeno natural. Con ello llegamos a
conocer la forma en que vara cualquier variable continua en el espacio (patrn espacial) a una o varias escalas seleccionadas,
con un nivel de detalle que permite cuantificar la variacin espacial de la variable en distintas direcciones del espacio. La
geostadstica utiliza funciones para modelar esta variacin espacial, y estas funciones son utilizadas posteriormente para
interpolar en el espacio el valor de la variable en sitios no muestreados. La fortaleza de la geostadstica es que esta
interpolacin (conocida como kriging) es considerada una estima muy robusta ya que se basa en la funcin continua que
explica el comportamiento de la variable en las distintas direcciones del espacio, y que en contraste con otros mtodos de
interpolacin (como por ejemplo interpolar un punto usando los valores de los puntos que le rodean ponderados por la
distancia que los separa) permite asociar la variabilidad de la estima (conocido como grado de incertidumbre). La
geostadstica permite por tanto responder a las siguientes preguntas: Cul es el patrn espacial de mis variables de inters?
A qu escala se repite este patrn espacial?Existe covariacin espacial entre las distintas variables de inters?Cul es la
mejor representacin grfica de la continuidad de mi variable?Cual es el grado de incertidumbre de estas estimas? Las
respuestas a estas preguntas son siempre dependientes de la escala espacial elegida. Por ejemplo, si queremos relacionar la
distribucin de especies de plantas con el contenido en humedad del suelo, los resultados sern distintos si muestreamos en
un cuadrado de 5 x 5 m que si lo hacemos en un cuadrado de 100 x 100 m. Nos encontraremos dos diferentes patrones
espaciales (aunque el mayor engloba, y a veces oculta al menor) y dos diferentes grados de incertidumbre que podremos
asociar a la respuesta a nivel de individuo a la variacin en humedad (parcela pequea) o a la respuesta de poblaciones o
comunidades a dicha variacin (parcela grande).
El semivariograma emprico
La funcin bsica que describe la variabilidad espacial de un fenmeno de inters se conoce como semivariograma. El
semivariograma responde a la siguiente pregunta Cmo de parecidos son los puntos en el espacio a medida que estos se
encuentran ms alejados? Imaginemos la parcela de la Figura 1.
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Figura 1. Localizacin de puntos de muestreo en una parcela de 20 x 20 metros. Las

muestras fueron tomadas cada dos metros en toda la parcela y cada 50 cm en cuatro
parcelas situadas aleatoriamente en un diseo anidado.
Se ha muestreado un cuadrado de 20 x 20 metros alrededor del tronco de una encina en una Dehesa de Sevilla, tomndose
muestras de suelo cada 2 m, y en cuatro cuadrados aleatorios dentro de la parcela, muestras separadas por 0,5 m (Gallardo
et al., 2000). Para cualquier variable analizada, podemos calcular la varianza encontrada entre todos los pares de puntos
separados por 0.5 m, englobando tanto los separados por esta distancia en el eje N-S como en el eje E-O. En segundo lugar
podramos calcular la varianza encontrada entre todos los pares de puntos separados por 2 m, 4 m, y as sucesivamente
hasta calcular la varianza encontrada entre todos los pares separados 20 m (que seran tan solo 4). Tambin podramos
intercalar las distancias entre muestras separadas en diagonal; la ms pequea sera la hipotenusa del cuadrado de 0,5 x 0,5
m, y la ms grande la hipotenusa del cuadrado 20 x 20 m (del que slo habra dos pares). La representacin grfica de todas
estas varianzas en funcin de la distancia que separa a las muestras es el semivariograma (o variograma), y el clculo de la
varianza entre pares separados por intervalos de distancia se conoce como semivarianza (), estimada como:
Donde, (h ) es la semivarianza para todas las muestras localizadas en el espacio separado por el intervalo de distancia h . N
(h) , es el nmero total de pares de muestras separados por un intervalo de distancia h. Z(x) es el valor de la muestra en una
localizacin x. Z(x+h) es el valor de la muestra a la distancia de intervalo h desde x.
La representacin del semivariograma para la concentracin de materia orgnica en el suelo en el ejemplo anterior se observa
en la Figura 2. Como se puede apreciar, esta figura no representa todos los intervalos de distancia posibles, ya que solo
llega a 12 m, siendo la parcela de 20 x 20 m. Este aspecto es importante, ya que como regla general slo se representa en el
semivariograma distancias aproximadas a la mitad de la dimensin de la parcela. La razn se puede encontrar en lo ya visto,
el nmero de pares a las distancias mayores desciende y la semivarianza puede llegar a mostrar un comportamiento errtico.
Esto nos lleva a otra regla general: el nmero mnimo de pares para representar un punto en el semivariograma debe ser
superior a 30. La tercera regla general es que el nmero de puntos en el espacio objeto de estudio no debera ser inferior a 50.
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Estas reglas generales sirven de gua, pero no deben ser tomadas como un dogma insalvable. Se encuentran trabajos
publicados con menos de 50 puntos en el espacio (aunque no muchos menos), y con semivariogramas que recogen
distancias que superan el 50% de la dimensin de la parcela sin mostrar comportamiento anmalo.
Figura 2. Semivariograma emprico mostrando la semivarianza de valores de

materia orgnica del suelo separados por distancias crecientes.
La Figura 2 ya nos da bastante informacin del comportamiento espacial de la variable, los valores de la muestra separados
por intervalos de distancia entre 0 y 1 m son ms parecidos que aquellos separados por 2 m, 3 m etc. La semivarianza
aumenta a medida que aumenta la distancia que separa las muestras hasta que se llega a un intervalo de distancia
aproximada de 8 m, a partir del cual la semivarianza alcanza un mximo y no aumenta ms. Este nivel mximo de
semivarianza debe coincidir con la varianza de la poblacin. En este caso, los valores de semivarianza del eje Y se
corresponden al logaritmo de la materia orgnica, transformacin realizada para ajustar los valores a una distribucin normal.
Aunque la transformacin de la variable no es imprescindible para construir un semivariograma, si lo es para el uso del
semivariograma en la interpolacin de valores de la variable, ya que todas las tcnicas de interpolacin son sensibles a
valores extremos.
Ajuste de una funcin al semivariograma

El semivariograma de la Figura 2 proporciona bastante informacin del comportamiento espacial de la variable. Sin embargo,
es necesario ajustar una funcin para cuantificar el grado y escala de variacin espacial. Existen numerosos modelos que se
utilizan en geostadstica, siendo los ms comnmente usados el modelo esfrico, el modelo exponencial, el modelo
gaussiano y el modelo lineal. Estos modelos se pueden observar en la Figura 3, en donde se han ajustado a los datos del
semivariograma emprico de la Figura 2. El ajuste a una funcin permite extraer una serie de parmetros que son los que van
a ser usados para la interpolacin geostadstica (kriging) y que definen el grado y escala de variacin espacial. Estos
parmetros son el rango (A0 ), el nugget (C0 ), el sill (C0 +C), y la proporcin de la varianza explicada por el espacio (C/C0 +C), a
menudo expresada en porcentaje (Fig. 4). El rango (A0 ) es la distancia a la que la semivarianza deja de aumentar. El rango,
por tanto, indica la distancia a partir de la cual las muestras son espacialmente independientes unas de otras, y representa el
tamao de grano o mancha que representa la variable (Param, 2006). Por ejemplo, en el caso de la materia orgnica de la
parcela de Dehesa (Fig. 2 y 3), el rango es aproximadamente de unos 8 m, coincidiendo con el dimetro de la copa de una
encina que ocupa una parte de la parcela, y que condiciona los niveles de materia orgnica en el suelo. El nugget (C0 ) es la
varianza no explicada por el modelo, y se calcula como la intercepcin con el eje Y. Se conoce tambin como varianza error
puesto que la varianza de dos puntos separados por 0 metros (la intercepcin con el eje Y) debera ser cero. Es por ello que
esta varianza est normalmente indicando variabilidad a una escala inferior a la muestreada. Adems, los errores analticos o
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de muestreo tambin contribuyen a la aparicin de la varianza error. La mxima semivarianza encontrada entre pares de
puntos se conoce como sill y debe coincidir con la varianza de la poblacin. C/(C0 + C) nos da el grado de variacin espacial,
y por tanto el grado de incertidumbre a la hora de interpolar puntos en el espacio. Un alto cociente nos indica una variable
espacialmente muy predecible.
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Figura 3. Ajuste del semivariograma emprico de la figura 2 a cuatro funciones

matemticas.
Figura 4. Parmetros utilizados en el ajuste del semivariograma a funciones matemticas.
Las ecuaciones de los modelos ms empleados son las siguientes:

Modelo esfrico:
Donde (h) es la semivarianza en el intervalo de distancia h , y a es el rango (A0 ). Este modelo tiene un comportamiento lineal
a distancias de separacin pequeas cerca del origen pero se va aplanando a mayores distancias y alcanza el sill en la
distancia a.
Modelo exponencial:
Este modelo tiende a alcanzar el sill asintticamente. El rango a es definido como la distancia a la cual el valor del variograma
alcanza el 95% del sill.
Modelo gaussiano:
Al igual que el modelo exponencial, el modelo tiende a alcanzar el sill asintticamente, y el rango se define como la distancia
a la cual el variograma alcanza el 95% del sill.
Modelo lineal:
Donde C0 es el nugget y b la pendiente de la recta.
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Cul es el mejor modelo para mis variables?

Los criterios para seleccionar un modelo u otro dependen de los objetivos del trabajo. Si el objetivo es encontrar el modelo que
mejor se ajuste al semivariograma emprico para cada variable, y no tenemos informacin a priori, podemos dejar que un
determinado software nos ajuste automticamente el mejor modelo basado, bien en el mnimo de la suma de los cuadrados
de los residuales, bien en el R2 de la ecuacin. Si tenemos informacin a priori del comportamiento de nuestra variable, puede
ser interesante realizar un ajuste manual de los modelos al semivariograma emprico, lo que permiten algunos programas de
software. De esta forma el investigador puede fijar el nugget, el sill o el rango dependiendo del tipo de informacin que tenga
de su variable y ajustar los parmetros de los que no tiene informacin. Aqu hay que notar que el ajuste automtico basado
en los menores residuales o en los mayores R2 no necesariamente producen modelos con mayor significado biolgico que el
ajuste manual. A veces pequeas diferencias en los menores residuales o en el R2 no justifican la eleccin de un modelo u
otro. Si el objetivo del trabajo es comparar los parmetros de los semivariogramas entre distintas variables o cambios en el
semivariograma con el tiempo o en el espacio, la utilizacin de modelos diferentes resulta poco til. Hay que tener en cuenta
que, por ejemplo, los rangos del modelo esfrico y el exponencial no son directamente comparables. El modelo esfrico es el
nico que tiene un sill verdadero, ya que tanto el modelo exponencial como el gausiano alcanzan el sill de forma asinttica, o
lo que es lo mismo, no lo alcanza nunca. Estos tres modelos anteriores se conocen como modelos transicionales porque en
ellos se puede estimar el sill, sea verdadero o no. El modelo lineal (al igual que otros modelos aqu no considerados) ni
siquiera tiene sill, no es un modelo transicional. Los rangos (la distancia a la que se alcanza el sill) no son, por lo
anteriormente expuesto, directamente equivalentes entre modelos. En este caso, es ms conveniente elegir, cuando sea
posible, un nico modelo con motivo de comparar semivariogramas. El modelo esfrico es el ms usado, porque tiene
verdadero sill. En segundo lugar el exponencial sobre el gausiano, porque aunque este ltimo refleja muy bien la continuidad
espacial, la interpolacin de puntos basada en este modelo es muy exigente con respecto a los valores de entrada,
produciendo frecuentemente representaciones grficas alejadas de la realidad. Por ltimo el modelo lineal es usado para
reflejar una pobre estructura espacial, o una estructura espacial cuya dimensin supera la de la parcela de estudio (por
ejemplo, la parcela est dentro de un gradiente direccional).
Isotropa y anisotropa
Hasta ahora en los semivariogramas vistos se considera que la variacin del valor de nuestra variable con el espacio es igual
en todas las direcciones de ste (semivariograma omnidireccional). Si esto ocurre decimos que la variable tiene un
comportamiento isotrpico. Pero no siempre es as, y puede ser que la variacin espacial sea diferente en las distintas
direcciones del espacio (anisotropa). Si tras una inspeccin visual sospechamos que puede ocurrir este fenmeno es
interesante realizar semivariogramas considerando por separado varias direcciones del espacio (semivariogramas
direccionales). As en la Figura 1 podramos slo considerar los pares de puntos separados por distancias en el eje N-S, NESO, E-O y NO-SE para realizar cuatro semivariogramas diferentes y observar la posible existencia de anisotropa. La
construccin de semivariogramas anisotrpicos requiere un ngulo de tolerancia, de forma que todos los puntos de la parcela
sean usados. Por ejemplo, si realizamos cuatro semivariogramas correspondientes a 0, 45, 90 y 135, y aadimos un
ngulo de tolerancia de 22.5, todos los puntos de las parcelas son usados en uno u otro semivariograma. El resultado lo
podemos ver en la Figura 5.
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Figura 5. Semivariogramas mostrando las diferencias en continuidad espacial de la

materia orgnica del suelo en cuatro direcciones del espacio.
De esta figura se extraen dos conclusiones. Primero, no existe un claro comportamiento anisotrpico en la distribucin de
materia orgnica en la escala muestreada, ya que los rangos y nuggets son aproximadamente similares. A pesar de ello, en
las direcciones NE-SO (45) y E-O (90) el sill alcanza valores menores que en las otras dos direcciones, siendo tambin su
comportamiento en las distancias mayores diferente. Si el sill disminuye, pero los nugget son similares el porcentaje de
varianza explicada por el espacio (C/C0 +C) tambin disminuye en las direcciones 45 y 90. Siendo as, los puntos situados
en esas direcciones deberan tener un peso menor a la hora de la interpolacin que puntos situados en las otras dos
direcciones. En segundo lugar, los semivariogramas direccionales presentan peor ajuste que el omnidireccional, lo que es de
esperar debido al menor nmero de pares de puntos. Por tanto, si el nmero de puntos muestreados no es lo suficientemente
grande, el aumento de informacin que supone los semivariogramas direccionales desaparece debido a la dificultad de
encontrar modelos que recojan fielmente la variabilidad espacial de cada direccin. Cuando los rangos se mantienen
aproximadamente igual en distintas direcciones del espacio pero el sill vara se denomina anisotropa zonal. El caso inverso
se conoce como anisotropa geomtrica. En esta ltima est ms justificada la utilizacin de un modelo isotrpico que agrupe
todas las direcciones, ya que se considera que todas estas siguen el mismo modelo bsico de continuidad espacial. En la
prctica es comn encontrar una mezcla de ambas anisotropas.
Estacionariedad
El empleo de tcnicas geostadsticas requiere la asuncin de estacionaridad de segundo orden, es decir, al menos la varianza
debe ser igual en las diferentes zonas del rea de estudio. La falta de estacionariedad puede deberse bien a la existencia de
anomalas en el espacio, bien a la existencia de una tendencia o gradiente espacial cuya dimensin es mayor que el rea de
estudio. La estacionariedad puede ser un problema a la hora de la interpolacin de puntos en el espacio pero no justifica el
abandono de la geostadstica a favor de otras tcnicas de interpolacin (como la tcnica del inverso de la distancia) ya que
son igualmente sensibles a la falta de estacionariedad (Isaaks y Srivastava, 1989). Existen varias formas de evitar que la no
estacionariedad de los datos afecte a la estima de puntos en la parcela. Puede que esta falta de estacionariedad se deba a la
existencia detectable de dos poblaciones dentro del mismo espacio de muestreo. En este caso, lo ms conveniente es dividir
el espacio en estas dos poblaciones, realizar semivariogramas e interpolaciones para cada una de ellas para despus unir el
resultado en un nico mapa. Otra aproximacin al problema es restringir el radio de bsqueda de vecinos que ayuden a
interpolar un valor en una zona no muestreada. Esta aproximacin se basa a que en la mayora de los casos la
estacionariedad es global pero no se encuentra estacionariedad local con lo que restringiendo el uso de vecinos a
distancias convenientemente cortas puede llevar a estimaciones robustas de la variable en el espacio. Por ltimo, si la
estacionariedad est provocada por una tendencia espacial ms que por la existencia de dos poblaciones, se puede eliminar
dicha tendencia (detrending) y realizar el semivariograma solo con los residuales. Hay que tener en cuenta que una tendencia
espacial puede enmascarar la heterogeneidad local de nuestra rea de estudio. Es esta heterogeneidad local en la que
normalmente se centra nuestro inters. Si conocemos el origen de esta tendencia (por ejemplo una fuerte pendiente o un
55
gradiente de inundacin) y podemos modelizarla (tendencia externa), tan solo hay que sustraer a los datos espaciales dicha
tendencia, interpolar puntos usando el semivariograma de los residuales y aadir la tendencia al resultado final. Tambin se
puede explorar la tendencia a partir de los propios datos de la parcela (tendencia interna) mediante la sustraccin de
polinomios de primer y segundo grado, lo que realizan una buena parte del software geostadstico disponible. Un ejemplo del
efecto que puede tener una tendencia espacial sobre la estimacin de puntos se puede ver en la Figura 6, que se
corresponde con el contenido en materia orgnica en el suelo de un bosque de inundacin (redibujado de Gallardo, 2003). En
el grfico de la izquierda (a) se puede apreciar un gradiente de materia orgnica que aumenta en la direccin SO-NE. Este
gradiente se debe a que la probabilidad de inundacin aumenta a medida que se acerca a una masa de agua situada al NE de
la parcela, lo que produce frecuentes condiciones anaerbicas donde la materia orgnica se acumula. Sin embargo, este
mapa no es del todo correcto, ya que la interpolacin de los puntos se ha realizado partiendo del semivariograma con los
valores brutos de la variable. El mapa refleja bien el gradiente, pero enmascara heterogeneidad local producida por pequeas
depresiones microtopogrficas donde el agua y las condiciones anaerbicas permanecen por ms tiempo, siendo tambin
probable encontrar mayor acumulacin de materia orgnica. Estas condiciones s se reflejan de forma ms certera en el
grfico de la derecha (b). Aqu el mapa se ha construido a partir de un semivariograma con los residuales resultantes de
sustraer a los valores brutos la recta que relaciona los valores de materia orgnica con la distancia a la masa de agua
(tendencia externa). Al final de la interpolacin se le ha aadido dicha tendencia, con lo cual el mapa refleja tanto el patrn de
heterogeneidad global (tendencia) como la local (microtopografa).
Figura 6. Mapa producto de la interpolacin de valores de materia orgnica en un bosque de

inundacin. a) Interpolacin a partir de un semivariograma construidos con los valores de materia
orgnica. El mapa refleja sobre todo un gradiente SO-NE. b) Interpolacin a partir de un semivariograma
de los residuales resultantes de sustraer una tendencia espacial (distancia a la masa de agua). El mapa
refleja tanto el gradiente espacial como fuentes de heterogeneidad local.
Kriging
Kriging es la tcnica de interpolacin utilizada en geostadstica, con la que se ha estimado los mapas de la Figura 6. Su
fortaleza estriba en el conocimiento del comportamiento de la variable en el espacio. As, la forma del semivariograma nos
indica la capacidad predictora que tiene cada punto en funcin de la distancia que lo separa con otro punto. Los puntos ms
all del rango, es decir cuando el semivariograma se vuelve plano, tienen la mnima capacidad predictora. A la hora de realizar
un kriging hay que, adems de suministrar los parmetros del semivariograma isotrpico o los anisotrpicos, decidir la
estrategia adecuada para la seleccin de puntos para la interpolacin. Si el nmero de valores en el espacio es suficiente,
disminuir el radio de bsqueda de puntos puede ser la mejor estrategia, ya que evita problemas de estacionariedad, aunque
hay que procurar que el radio de bsqueda no sea inferior al rango, ya que no se utilizara toda la informacin que proporciona
el semivariograma. Otra decisin a tomar es el tipo de interpolacin: puntual o por bloques. Mientras que la interpolacin
puntual es la estima del valor de la variable en un punto del espacio, en la interpolacin por bloques esta estima se
corresponde con la media de un rea predeterminada que rodea a ese punto. En la mayora de los casos la interpolacin por
bloques (que produce un suavizado de las estimas) correlaciona mejor con los valores verdaderos, siendo generalmente ms
exacta que la interpolacin puntual (Isaaks y Srivastava, 1989). El resultado final del kriging es un mapa con los valores
interpolados de la variable. Sin embargo, a diferencia de otras tcnicas, la geostadstica permite que cada interpolacin lleve
asociado un grado de incertidumbre que puede tambin ser representado en el espacio (en forma de varianza o desviacin
estndar). Por tanto a cada punto del espacio interpolado se le puede asociar una distribucin terica, lo que adems permite
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la posibilidad de realizar simulaciones probabilsticas, representando el resultado del kriging como la probabilidad de que la
variable alcance un determinado valor.
Variograma cruzado y cokriging

Hasta ahora se ha tratado de modelar la variacin de un fenmeno espacial a partir de los valores de esa variable tomados del
espacio. Sin embargo, es posible aprovechar la informacin espacial que contiene otra variable que covarie con la primera. De
esta forma se puede construir un semivariograma en donde la varianza representada no sea entre puntos de la misma variable
sino de una variable con respecto a otra. Esta representacin se conoce como variograma cruzado. Si el variograma cruzado
da una estructura interpretable, esta informacin puede usarse para la prediccin de la primera variable en una tcnica que se
conoce como cokriging. La informacin que tiene una variable sobre otra es siempre menor que la que tiene una variable sobre
si misma. Por ello el cokriging rara vez mejora la prediccin del kriging salvo que una de las dos variables haya sido
muestreada con menor intensidad que la otra. En este caso el cokring puede ser muy til. Por ejemplo, cuando todo lo
dems es igual (sobre todo la textura), la humedad del suelo va a depender del contenido de materia orgnica del mismo. La
humedad del suelo es relativamente fcil de medir, mientras que la materia orgnica requiere de recogida de suelos y un
posterior esfuerzo analtico en el laboratorio. Una estrategia no exenta de riesgos podra ser muestrear con menos intensidad
la materia orgnica para posteriormente ayudarse de la variacin espacial de la humedad del suelo utilizando el cokriging.
Validacin cruzada
Existe un forma de comprobar el efecto de todas las decisiones tomadas en los mtodos de estimacin de la variable en el
espacio. El mtodo se conoce como validacin cruzada y consiste en eliminar un valor de la variable, calcular el
semivariograma correspondiente y estimar el valor eliminado a partir de dicho semivariograma (es una tcnica de jacknife). Si
esto lo hacemos uno por uno con todos los valores de las variables, finalmente podremos representar todos los valores
interpolados frente a sus valores reales (Fig. 7). El beneficio real de una validacin cruzada es el de seal de aviso. El estudio
de los resultados de la validacin cruzada debe concentrarse en los aspectos negativos, como en errores muy abultados o
reas con evidente sobre o subestimacin. No se debe utilizar los residuales de la validacin cruzada para la mejora
automtica del modelo de variograma, ya que podra llevar a un modelo mejorado que realmente produce resultados peores.
Para algunos autores es siempre preferible el ajuste de los variogramas usando informacin cualitativa que este tipo de ajuste
automtico (Isaaks and Srivrastava 1989).
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Figura 7. Relacin entre los valores reales y los valores interpolados utilizando una
validacin cruzada.
Referencias
Gallardo, A., Rodrguez-Saucedo J.J., Covelo, F., Fernndez-Als, R. 2000. Soil nitrogen heterogeneity in a Dehesa
ecosystem. Plant and Soil 222: 71-82.
Gallardo, A. 2003. Spatial Variability of Soil Properties in a Floodplain Forest in Northwest Spain. Ecosystems 6: 564 576.
Isaaks, E.H., Srivastava R.M. 1989. An introduction to applied geostatistcs. Oxford University Press, Nueva York.
Legendre, P., Fortin M-J. 1989. Spatial pattern and ecological analysis. Vegetatio 80: 107-138.
Param, R. 2006. Heterogeneidad Espacial de Nutrientes del Suelo en Ecosistemas Terrestres. Tesis Doctoral. Universidad
de Vigo.
Robertson, G.P. 1987. Geostatistics in ecology: interpolating with known variance. Ecology 68: 744-748.
Rossi R.E., Mulla, D.J., Journel, A.G. y Franz, E.H. 1992. Geostatistical tools for modeling and interpreting ecological spatial
dependence. Ecological Monographs 62: 277-314.
58

Con los pies en el suelo: incluyendo la

estructura espacial de los datos en los
anlisis multivariantes
1
A. Lpez de Luzuriaga , J.M. Olano
(1) rea de Biodiversidad y Conservacin, Escuela Superior de Ciencias Experimentales y Tecnologa, Universidad Rey Juan Carlos, C/ Tulipn s/n,
28933 Mstoles, Espaa.
(2) rea de Botnica, EUI Agrarias, Universidad de Valladolid, Los Pajaritos s/n, 42003 Soria (Soria).
Con los pies en el suelo: incluyendo la estructura espacial de los datos en los anlisis multivariantes. Al igual que las
especies individuales, las comunidades muestran patrones espaciales muy ntidos. Sin embargo, a diferencia de las primeras, las
comunidades, no son entidades discretas, sino un conjunto de elementos. Por ello, los mtodos para describir los patrones y los factores
ambientales que determinan estas estructuras espaciales difieren de los empleados para las especies individuales, pues nos enfrentamos a
datos multivariantes. Este trabajo presenta dos grupos de tcnicas (los anlisis cannicos y el test de Mantel) como estrategias para tratar
este tipo de datos.
Palabras clave: Anlisis Cannico de Correspondencias (CCA), Anlisis de Redundancia (RDA), anlisis parciales, correlograma de Mantel,
datos multivariantes, patrones espaciales, test de Mantel.
With the feet on the ground: incorporating spatial patterns in multivariate analyses. Similarly to individual species, plant
communities also show clear spatial patterns. However, plant communities are not discrete entities but an assembly of elements;
consequently, different methods are needed to describe the environmental factors that determine spatial patterns in plant communities. In this
paper we show two types of techniques in order to deal with multivariate data analysis: canonical analysis and Mantel analysis.
Key words: Canonical Correspondence Analysis (CCA), Mantel correlogram, Mantel test, multivariate data, partial analyses, Redundancy
Analysis (RDA), spatial patterns
Introduccin
Ms all de la clsica discrepancia sobre si las comunidades son entidades discretas (Clements) o una simple suma de
especies individuales (Gleason), debe reconocerse que el concepto de comunidad ha resultado una herramienta de gran
utilidad para el progresivo conocimiento de nuestro entorno. Su carcter sinttico ha permitido una mejor descripcin del
territorio, especialmente para los organismos ssiles, como las plantas, en los cuales el concepto de comunidad tiene un
reflejo fsico, ms o menos permanente, en el espacio.
Por ello, no sorprende que el concepto de comunidad haya sido durante muchas dcadas el centro de escuelas cientficas
que, canalizado un enorme esfuerzo, han buscado su descripcin y anlisis. Sin embargo, y muy probablemente debido a la
naturaleza compleja de las comunidades, el uso de herramientas estadsticas ha sido tradicionalmente muy reducido. A pesar
de que muchas de estas tcnicas estadsticas necesarias para trabajar con los datos que caracterizan la descripcin de
comunidades se desarrollaron hace bastante tiempo, su implementacin era sumamente compleja hasta tiempos
relativamente recientes. De hecho, no es hasta las ltimas dcadas cuando la aparicin de ordenadores personales y de
software de fcil manejo, ha simplificado tremendamente la aproximacin estadstica a este tipo de datos.
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Estas tcnicas se emplearon inicialmente en la discriminacin de grupos, buscando dar una respuesta a la que durante
mucho tiempo haba sido de las principales cuestiones del anlisis de las comunidades vegetales. Posteriormente, comenz
a considerarse el efecto de los factores ambientales y temporales sobre la composicin de la comunidad, lo que permiti
plantear otro tipo de cuestiones (sucesin, gradientes ambientales, efecto del manejo). Sin embargo, en este contexto,
sorprende el relativamente poco esfuerzo dedicado a comprender el efecto del espacio en el anlisis de comunidades, a pesar
de que la importancia que siempre han dado estas escuelas a la distribucin geogrfica de las comunidades.
Este trabajo busca describir las principales herramientas estadsticas disponibles para relacionar datos multivariantes, como
los propios de las matrices de composicin/abundancia de los inventarios de comunidades (pero tambin de otros mbitos de
la ecologa), con los datos de la posicin geogrfica. Nuestro objetivo es exponer del modo ms sencillo posible que tcnicas
pueden emplearse y cual es la lgica de su funcionamiento, pero no constituir un manual. Existen en el mercado textos de
gran calidad, que explican con mucho ms detalle cada una de las tcnicas, y en los cuales nos hemos apoyado, cuyo
estudio sugerimos encarecidamente al lector que quiera profundizar en este campo (Sokal y Rohlf 1995; ter Braak y Prentice
1988; Legendre y Legendre 1998; Camarero y Rozas 2006).
Los anlisis que vamos a incluir permiten 1) testar hiptesis acerca de la existencia de gradientes o patrones espaciales en
datos multivariantes, 2) modelizar las relaciones comunidad-ambiente al tiempo que se tiene en cuenta la estructura espacial
de los datos. Los mtodos de anlisis que se pueden utilizar para el anlisis espacial con datos multivariantes se desarrollan
a partir de dos familias de tcnicas:
a) Anlisis cannicos: Estas tcnicas se basan en ordenaciones y se trabaja con los datos originales. Se trata de
establecer la relacin entre los datos multivariantes, las coordenadas geogrficas de los lugares y otros datos
ambientales.
b) Test de Mantel: Los anlisis se centran en matrices de similitud/distancias derivadas de los datos originales. En
este caso el anlisis se realiza entre distancias ecolgicas (calculadas a partir de los datos multivariantes) y las
distancias geogrficas (calculadas a partir de las coordenadas de los datos).
Anlisis cannicos
Los anlisis cannicos consisten en el anlisis simultneo de dos o ms matrices de datos multivariantes. Mediante un
anlisis cannico se extrae toda la varianza de una matriz respuesta (Y) que est relacionada con una matriz explicativa (X).
Este tipo de anlisis se suele aplicar para evaluar la relacin entre una tabla con datos de composicin de especies (Y) y otra
con datos de descriptores ambientales (X). En este tipo de anlisis, la ordenacin de la matriz respuesta se constrie de
forma que los vectores de ordenacin resultantes son combinaciones lineares de las variables de la matriz explicativa. Esta
herramienta se ha utilizado profusamente en los estudio de comunidades. Sin duda, la existencia de programas muy
accesibles, en especial el desarrollo del paquete Canoco (ter Braak y Smilauer 2002), ha sido clave en la popularidad de esta
tcnica.
La posibilidad de comprobar si existe una relacin estadsticamente significativa entre la composicin de la comunidad y una
matriz de variables ambientales permite pasar de un uso meramente descriptivo de las ordenaciones a emplearlas como
herramientas para el contraste de hiptesis formuladas a priori. La hiptesis nula de un Anlisis Cannico es que no existe
relacin alguna entre la matriz de variables respuesta y la matriz de variables explicativas. La significacin de esta hiptesis
nula se puede evaluar mediante permutaciones. En este caso, el estadstico es la suma de todos los valores propios
cannicos y su significacin se evala mediante un test de F. La hiptesis alternativa establece que la suma de todos los
valores propios cannicos es mayor que la que se obtiene de matrices en las que se han permutado sus filas de datos. La
suma de todos los valores propios cannicos dividida por el total de variacin de la matriz Y permite obtener la proporcin de
la variacin de Y explicada por X, que es anloga al coeficiente de determinacin de las regresiones mltiples (r2 ). Las
posibilidades de esta tcnica son an mayores, ya que mediante el empleo de tcnicas de seleccin por pasos puede llegar a
determinarse cules de las diferentes variables incluidas en la matriz explicativa (X) tienen una relacin significativa con la
matriz respuesta (Y).
La inclusin del componente espacial en estos anlisis es extremadamente sencilla, basta incluir las coordenadas
geogrficas dentro de la matriz explicativa X. De este modo se modela la variacin espacial de las variables de inters como
combinaciones lineares entre las variables respuesta y las coordenadas geogrficas de cada lugar. En este caso disponemos
de dos tipos de matrices: la matriz Y, compuesta por las variables respuesta, y la matriz X, que incluye las coordenadas
geogrficas (y otras que puedan ser de inters) que se van a utilizar como variables explicativas. Ms all de los problemas
estadsticos, la mayor dificultad para el empleo del componente espacial en estos anlisis radica en la necesidad de elaborar
diseos de muestreo adecuados.
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Las tcnicas ms empleadas estn basadas en el Anlisis de Componentes Principales o en el Anlisis de

Correspondencia, segn asumamos un espacio eucldeo con respuestas lineares o un espacio basado en la distancia chicuadrado y respuestas unimodales de las especies. Tambin es posible realizar ordenaciones cannicas a partir de otras
tcnicas, como el Anlisis de Coordenadas Principales (PCoA) o escalamiento multidimensional no mtrico (NMDS).
Sin embargo, al margen de que se emplean unas tcnicas u otras, todos estos anlisis asumen una relacin lineal entre la
matriz Y y la matriz X, lo que, si bien es muy eficiente para detectar tendencias lineales, lo hace inadecuada para otros tipos
de estructura espacial. Una opcin para tratar de solventar estas limitaciones es incluir dentro de la matriz X diferentes
funciones de las coordenadas geogrficas x e y (x2 , y3 , y2 x,...). Sin embargo, el aumento la complejidad de las variables
espaciales conlleva un incremento en la dificultad de interpretar los resultados obtenidos.
Olano et al. (2002) muestrearon el banco de semillas en una malla regular en un bosque mixto de hayas, abedules y robles en
Urkiola (Bizkaia, Fig. 1). El objetivo era comprender cules eran los factores que estructuraban el banco. El anlisis mediante
un Anlisis Cannico de Correspondencias (CCA) revel que la estructura espacial explicaba un modo muy significativo
(P<0.001) un 10,3% de la composicin de especies.
Figura 1. Vista del bosque mixto de Urkiola estudiado en Olano et al. (2002).
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Anlisis cannicos parciales

El espacio en s mismo no es un factor ecolgico, sino que es una variable que integra los procesos y factores que estn
estructurados espacialmente (Borcard et al., 1992). Por ello, es importante tratar de determinar qu parte de la estructura
espacial puede ser explicada con otras variables con un efecto directo sobre los procesos ecolgicos. Esto puede abordarse
mediante las tcnicas de particin de la varianza. Esta aproximacin consiste en utilizar dos matrices de variables
explicativas, por ejemplo una compuesta por variables ambientales (Y), y otra por las coordenadas geogrficas de los puntos
de muestreo (Z).
Los modelos espaciales parciales nos ofrecen una informacin muy valiosa sobre el reparto de la variabilidad asociado a
diferentes factores. De este modo podemos cuantificar (y comprobar) qu fraccin de la variabilidad explicada por las variables
ambientales se debe a su estructura espacial, cunta variabilidad ambiental no puede explicarse como una combinacin lineal
de la matriz espacial -lo cual no quiere decir que carezca de estructura espacial- y, por ltimo, cuanta variabilidad sigue
explicando la matriz espacial despus de eliminar las variables ambientales (Fig. 2). Analizar esta variabilidad espacial
restante es importante porque seguramente estar relacionada con variables ambientales que no se han tenido en cuenta en
el modelo.
Figura 2. Anlisis Cannico de Correspondencias parcial de la matriz de banco de semillas.

Las lneas horizontales indican la variacin total explicada por cada matriz (en %). La porcin
en comn indica la varianza compartida, la parte que no es coincidente indica la varianza que
no puede ser explicada por la otra matriz. El nivel de significacin de estas partes es de
0,0001 (basado en 10.000 permutaciones). Adaptado de Olano et al. (2002).
En Olano et al. (2002) se tena inters en conocer cunto de la estructura espacial del banco de semillas estaba condicionada
por la estructura de la vegetacin del sotobosque. La hiptesis de partida era que la vegetacin area, como fuente de
semillas, iba a tener un efecto importante en la estructura espacial del banco. Para ello se emple un Anlisis Cannico de
Correspondencias parcial (pCCA). El resultado indic que, si bien exista un importante solapamiento entre la variabilidad
explicada por la posicin espacial y la relacionada con la composicin del sotobosque, ambas matrices seguan explicando
fracciones independientes y significativas de la variacin de los datos. En el caso de la estructura espacial, una parte de ella
era explicada por la estructura del dosel arbreo y por las caractersticas del sustrato. El resto de la variabilidad del banco de
semillas, relacionada con la composicin del sotobosque, no pudo explicarse de un modo lineal con las variables espaciales,
aunque esto no quiere decir que no estuviese estructurada espacialmente.
Con el propsito de comprender los factores que determinan la distribucin de las especies y contrastar la teora neutral frente
a la teora de nicho, Gilbert & Lechowicz (2004) compararon el efecto de la posicin geogrfica (equivalente a dispersin)
frente al del ambiente (descriptores del nicho) en la composicin de la comunidad florstica en un bosque de Canad. Para ello
emplearon un pCCA, determinando la fraccin de varianza debida al espacio frente a la explicada por el ambiente. El
resultado fue que la mayor parte de la varianza era explicada exclusivamente por factores ambientales, mientras que el
espacio (dispersin, segn los autores) explicaba una porcin entre 2 y 20 veces menor. Los autores concluyeron que, en su
caso, la teora del nicho explicaba ms correctamente la composicin florstica que la teora neutral.
62
Test de Mantel
El test de Mantel estima el grado de correlacin existente entre dos matrices X e Y. La hiptesis nula de esta tcnica (Ho )
postula que las distancias/similitudes entre las variables de la matriz respuesta Y no estn linealmente correlacionados con
las correspondientes distancias/similitudes en la matriz modelo X. Se trata, por tanto, de evaluar si la asociacin (positiva o
negativa) es ms robusta de lo que cabra esperar por puro azar. La inclusin del espacio es este proceso es sencilla, basta
incluir como matriz modelo X, una matriz de distancias. De este modo puede evaluarse si la distancia en el espacio
determinado por las especies est correlacionada con la distancia en el espacio geogrfico (para construir esta matriz pueden
emplearse diferentes medidas de distancia, no slo la eucldea, incluyendo tambin la posibilidad de construir matrices no
paramtricas, tiles para datos que no cumplen las condiciones de normalidad). En este sentido, es necesario remarcar la
importancia de la eleccin de un tipo de medida u otra, as como el tipo de transformacin, ya que los resultados varan en
gran medida dependiendo de estos elementos.
El estadstico del test de Mantel (ZM ) se calcula mediante la suma de los productos cruzados de los valores de las dos
matrices de similitud/distancia, excluyendo la diagonal principal que slo contiene valores triviales (0 en el caso de las
matrices de distancias y 1 en el caso de las matrices de similitudes).
ZM = Xij Yij
Donde Xij e Yij son los elementos de las matrices X e Y, respectivamente. Para evaluar la significacin de este estadstico se
utiliza un test de permutaciones, en el que los elementos de una matriz se reordenan al azar. Se permutan los elementos de
una de las matrices al azar y se calcula iterativamente el valor de Z. As de la distribucin de valores Z obtenidos al azar
podemos evaluar cul es la probabilidad de obtener el valor Z observado.
El estadstico Z se expresa en unidades arbitrarias y sus implicaciones son difciles de entender, por lo que suele utilizarse el
coeficiente estandarizado de Mantel. Para esto se calcula el producto cruzado de las dos matrices dividido por [(n(n-1)/2)-1]
cuyo rango est entre -1 y +1. Se comporta como un coeficiente de correlacin, y se denomina rM. Su significacin se evala
tambin mediante permutaciones. El test de permutaciones proporciona en mismo nivel de significacin para el estadstico
ZM que para rM, ya que las transformaciones lineales, como la utilizada para estandarizar Z, afectan en la misma medida a los
resultados del producto cruzado.
En general la interpretacin es sencilla para los valores positivos de rM. En el caso que nos ocupa, significara que cuanto
ms prximo espacialmente se encuentren dos puntos, tanto ms parecida es su composicin de especies. Sin embargo, los
valores negativos de rM resultan mucho ms difciles de interpretar. En cualquier caso, en estos datos habra que considerar si
trabajamos con matrices de distancias o de similitudes, especialmente cuando X e Y sean diferentes, ya que entonces la
interpretacin del signo sera la contraria.
A diferencia de las tcnicas basadas en ordenaciones, el test de Mantel se basa en una evaluacin global de la similitud entre
las diferentes matrices, no pudiendo realizarse anlisis para seleccionar cul es el efecto de las diferentes variables de la
matriz X (ms all de evaluar el efecto de matrices con un nmero ms reducido de variables). Del mismo modo, incluir un
mayor nmero de variables en la matriz X no incrementa la capacidad explicativa de dicha matriz (incluso puede reducirla),
como s ocurre en los anlisis basados en ordenaciones.
Guerrero et al. (2005) utilizaron el test de Mantel para evaluar diferentes hiptesis para conocer qu factores haban
determinado la composicin actual de la fauna de reptiles endmicos de las Islas Canarias. Para ello compararon las
composiciones de fauna existentes en la actualidad con las predichas mediante 11 hiptesis diferentes. La mejor hiptesis
inclua en el modelo la distancia entre islas, as como la similitud de hbitat.
Test de Mantel parcial
Al igual que ocurra con el caso de las ordenaciones, existe una tcnica que permite controlar el la correlacin entre la matriz
Y y la matriz ambiental/espacial X. Este tipo de anlisis parcial permite evaluar la correlacin entre dos matrices (X e Y)
mientras se controla el efecto de una tercera matriz (Z). Este tipo de anlisis (Fig. 3) se puede responder a preguntas del
tipo: La estructura espacial de las variables ambientales explica completamente la estructura espacial de nuestros datos
multivariantes (p. ej. composicin de la vegetacin)?, o hay una parte de la estructura espacial de los datos multivariantes
que no es explicada por las variables ambientales del modelo?
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Figura 3. Esquema de las relaciones existentes entre espacio, ambiente y las

especies. La estructura espacial determina parte de los valores de las variables
ambientales, que a su vez pueden afectar a la distribucin de las especies. A su vez
la estructura espacial puede tener un efecto sobre las especies, si bien parte de esa
relacin es esprea pues se produce a travs del efecto de la estructura espacial
sobre el ambiente. Mediante el empleo del test parcial de Mantel (o de correlaciones
parciales en caso de datos univariados) se elimina este efecto. Basado en Urban
(2003).
La correlacin entre ambas matrices se calcula de forma similar al coeficiente de correlacin parcial, slo que con el
estadstico estandarizado de Mantel en lugar del de Pearson. La principal diferencia estriba en que los valores provienen de
matrices de similitud en lugar de provenir de vectores. Hay que tener en cuenta que la correlacin entre dos matrices de
distancias no es equivalente a la correlacin entre dos tablas de datos: la correlacin de Mantel entre las matrices X e Y es
una estima de en qu medida las variaciones en las similitudes/distancias de X corresponden a las variaciones en Y. La
significacin del test de Mantel parcial se suele calcular tambin mediante permutaciones, pero en este caso permutando la
matriz X mientras se mantienen constantes las matrices Y y Z. Esta tcnica ha recibido crticas de algunos autores
(Raufaste & Rousset, 2001), pero parece que en condiciones de correlacin moderada entre las matrices independientes los
resultados son satisfactorios (Castellano & Balletto 2002). Por otra parte, puede utilizarse la informacin de las matrices de
distancias residuales que se obtienen mediante los anlisis parciales de Mantel como base para ordenaciones que permitan
explicar dicha variabilidad.
Del mismo modo que ocurra con los test de Mantel, en el caso de los test parciales de Mantel, debemos considerar que la
inclusin de un mayor nmero de variables en la tercera matriz (Z) no aumenta la capacidad explicativa esta matriz, ya que lo
que se compara son las matrices de distancia/similitud y no las variables individuales como ocurre con las ordenaciones
cannicas parciales. Por ello, es mejor reducir las variables ambientales/espaciales a aquellas que tienen un sentido
ecolgico dentro del problema que se plantea.
Jacquemyn et al. (2001) compararon diferentes manchas de bosque aisladas en el centro de Blgica. El objetivo de este
trabajo era determinar cul era el papel que sobre la composicin florstica del bosque ejercan la distancia a otras masas y la
edad del bosque. Para ello utilizaron test de Mantel y tests de Mantel parciales con tres matrices (composicin del bosque,
64
edad del bosque y una matriz de distancias entre las masas). El test de Mantel indic que la distancia entre las manchas de
bosque era ms importante que la edad de las masas para explicar la composicin florstica, mantenindose esta relacin
incluso cuando se realizaba un test parcial de Mantel con la edad de la masa como variable control. La conclusin de estos
autores era que la composicin el efecto de los procesos de colonizacin y aislamiento que ocurran en estas masas de
bosques tenan mayor peso en la composicin especfica que los procesos internos derivados de la edad de las masas.
Correlograma de Mantel
Las tcnicas anteriormente utilizadas permiten establecer las relaciones entre el patrn espacial y la composicin de una
comunidad. Sin embargo, no permiten detectar cmo vara la intensidad de dicha relacin a diferentes escalas. En el caso de
datos univariantes, existen una amplia panoplia de herramientas con que detectar estas estructuras espaciales (vanse los
artculos de A. Gallardo y M. de la Cruz, en este volumen). Cuando se trabaja con datos multidimensionales el correlograma
de Mantel aparece como la nica solucin sencilla para realizar anlisis de autocorrelacin. Un correlograma es una funcin
de estructura que permite cuantificar la dependencia espacial, y repartirla entre clases de distancias.
Este procedimiento calcula los valores de estadstico normalizado de Mantel (rM) para diferentes clases de distancia (d). Para
la clase de distancias 1, se construye una matriz X1 con valores 1 para los puntos de muestreo que pertenecen a la primera
clase de distancias, mientras el resto de valores de la matriz son 0. Esta matriz X se compara con la matriz Y de similitudes
o distancias mediante el estadstico de Mantel (rM). Este proceso se repite de manera idntica para el resto de clases de
distancias, de forma que se construye una matriz modelo Xd y se recalcula el estadstico de Mantel normalizado para cada
clase de distancias. El resultado se expresa de mediante un grfico en el que se representan los valores del estadstico
normalizado de Mantel (rM) en las ordenadas respecto a clases de distancias entre sitios en las abscisas. Dado que en esta
tcnica se evalan repetidamente los mismos datos, es conveniente aplicar algn tipo de correccin de la significacin (por
ejemplo el test de Bonferroni).
En Olano et al. (2002) se analiz la estructura espacial del banco de semillas mediante un correlograma de Mantel (Fig. 4).
Se observ que la composicin tena mayor semejanza a distancias entre 0 y 8 m. Un anlisis posterior, mediante el estudio
de algunas especies individuales determin que dicho patrn se deba al banco de semillas de las diferentes especies de
brezos y de Juncus effusus L. Si bien la mayor parte de los brezos seguan estando presentes en la vegetacin area, los
juncos ya no lo estaban, por lo que su banco debi formarse en el pasado. Este resultado poda explicar que parte de la
estructura espacial del banco de semillas no pudiese ser explicada con la estructura de vegetacin area actual, sino que
estaba condicionado por la estructura espacial de la vegetacin que exista en el momento en que se form el banco.
Figura 4. Correlograma de Mantel para los datos de

composicin del banco de semillas. Los cuadrados rellenos
indican correlaciones significativas (P<0,05, tras la
correccin de Bonferroni para comparaciones mltiples). El
intervalo de cada clase es de 2 m, empezando desde 0. Se
observa como existe un patrn de asociacin positiva en los
primeros 8 metros. Adaptado de Olano et al. (2002).
65
Qu tcnica escoger?
Aunque tanto las tcnicas de ordenacin como las basadas en el test de Mantel son tiles para analizar el efecto del espacio
en la variabilidad en la composicin de una comunidad, sus usos y resultados no siempre son intercambiables. Ambas
tcnicas son muy eficientes para calcular el efecto de las distancias geogrficas respecto a la variacin de la composicin de
la comunidad. Si bien en el caso de gradientes largos en las cuales pueden aparecer respuestas unimodales, es
recomendable el uso de tcnicas basadas en el anlisis de correspondencia. Por otra parte, los anlisis cannicos disponen
de herramientas que permiten determinar cules de los diferentes componentes espaciales son los responsables de la
relacin entre variables, lo cual suele hacerlos ms adecuados en la mayor parte de los casos.
En este sentido, cuando disponemos de numerosas variables en la matriz X, el uso de anlisis basados en el test de Mantel
es recomendable nicamente cuando dichas variables tengan una relacin entre s que las unifique (distancias genticas,
distancias geogrficas, composicin de una comunidad). Sin embargo, cuando se tratan de variables independientes entre s
(una matriz ambiental incluyendo precipitacin, sustrato, pendiente...) su uso no es recomendable ya que una gran parte de la
informacin se pierde al trabajar exclusivamente con una nica matriz de distancias/similitud, obtenida a partir de todos los
datos ambientales. Se pueden realizar un test de Mantel para cada una de las variables individuales, con el fin de ver cuales
de ellas tienen efectos significativos (King et al., 2004), pero no slo se trata procedimiento sumamente trabajoso, sino que su
interpretacin conjunta resulta complicada. En estos casos el empleo de tcnicas de anlisis cannico, especialmente
empleando anlisis cannicos parciales, permite interpretar mucho mejor la informacin (Legendre et al., 2005).
Sin embargo, cuando lo que comparamos son dos matrices basadas en la composicin de comunidades (vegetacin areabanco de semillas) los test de Mantel son muy tiles, en especial cuando la matriz X, que referida a la composicin de una
comunidad, incluye un nmero muy elevado de especies, ya que en estos casos los anlisis cannicos no son eficientes ante
una inflacin de variables que inevitablemente va a arrojar correlaciones espurias. Igualmente, no conocemos ninguna tcnica
basada en el anlisis cannico que permita obtener informacin de la estructura espacial de la comunidad semejante a la
obtenida mediante el correlograma de Mantel.
Software recomendado
Anlisis cannico
Canoco. Este programa es por su versatilidad, rapidez, facilidad de manejo, capacidad de manejar grandes matrices
dispersas y abundante bibliografa, uno de los ms recomendables para trabajar con ordenaciones. Desgraciadamente, su
precio ha ido incrementndose parejo con su popularidad y ya no resulta tan barato como en el pasado
(http://www.microcomputerpower.com/).
VegAna Este software gratuito desarrollado por X. Font, M. de Cceres y R. Garca de la Universitat de Barcelona que
permite
realizar
diferentes
tcnicas
de
ordenacin
e
incluye
el
test
de
Mantel
(http://biodiver.bio.ub.es/vegana/catala/index.html).
Brodgar. Programa de pago que permite realizar anlisis cannicos, as como numerosas tcnicas estadsticas adicionales
como GLM o GAM. Actan como interfaz de R utilizando rutinas de dicho programa (http://www.brodgar.com).
PC-ORD Programa de pago muy popular, sobre todo en los Estados Unidos. Permite realizar la mayor parte de las tcnicas
de ordenacin y ofrece la posibilidad de hacer el test de Mantel (http://home.centurytel.net/~mjm/pcordwin.htm#3).
Test de Mantel
Passage, de Michael S. Rosenberg, es un software libre capaz de realizar el test de Mantel, el test de Mantel parcial, as
como numerosas otras tcnicas de anlisis espacial. La ltima versin disponible es la 1.1.3.4, si bien parece que una nueva
versin mejorada est en marcha (www.passagesoftware.net/).
Mantel Nonparametric Test Calculator for Windows Version 2.00, de Liedloff (1999), es un programa libre de fcil manejo para
hacer el test de Mantel (http://www.sci.qut.edu.au/NRS/Mantel.htm)
R 4.0 . Este programa libre, desarrollado por P. Casgrain y P. Legendre, ofrece un gran nmero de rutinas para realizar
numerosos estadsticos, incluyendo anlisis espacial. El nico inconveniente es que requiere un esfuerzo previo para
comprender el lenguaje. En esta versin est disponible para McIntosh, aunque puede ser utilizada en PC con un emulador
(http://www.bio.umontreal.ca/casgrain/en/labo/index.html).
66
Agradecimientos
J.M. Olano ha sido financiado dentro del proyecto de investigacin de la Junta de Castilla y Len VA0110B05.
Referencias
Borcard, D., Legendre, P. y Drapeau P. 1992. Partialling out the spatial component of ecological variation. Ecology 76: 21762183.
Camarero, J.J. y Rozas, V. 2006. Tcnicas de anlisis espacial de patrones de superficies y deteccin de fronteras aplicado a
la ecologa forestal. Investigaciones Agrarias Sistemas y Recursos Forestales 15: 66-87.
Castellano, S. y Balletto, E. 2002. Is the partial Mantel test inadequate? Evolution 56: 1871-1873.
Gilbert, B. y Lechowicz, M.J. 2004. Neutrality, niches, and dispersal in a temperate forest understory. PNAS 101: 7651-7656.
Guerrero, J.C., Vargas, J.M. y Real, R. 2005. A hypothetico-deductive analysis of the environmental factors involved in the
current reptile distribution pattern in the Canary Islands . Journal of Biogeography 32: 1343-1351.
Jacquemyn, H., Butaye, J., Dumortier, M., Hermy, M. y Lust, N. 2001. Effects of age and distance on the composition of
mixed deciduous forest fragments in an agricultural landscape. Journal of Vegetation Science 12: 635-642.
King, R.S., Richardson, C.J., Urban, D.L. y Romanowicz, E.A. 2004. Spatial dependency of vegetation-environment linkages in
an anthropogenically influenced wetland ecosystem. Ecosystems 7: 75-97.
Legendre, P. y Legendre, L. 1998. Numerical ecology. Elsevier, msterdam
Legendre, P., Borcard, P. y Peres-Neto, P.R. 2005. Analyzing beta diversity: Partitioning the spatial variation of community
composition data. Ecological Monographs 75: 435-450.
Liedloff, A. 1999. Mantel (Version 2.0): Mantel Nonparametric Test Calculator. Queensland University of Technology ,
Brisbane, .
Olano, J.M., Caballero, I., Laskurain, N.A., Loidi, J. y Escudero, A. (2002) Seed bank spatial pattern in a temperate secondary
forest. Journal of Vegetation Science 13: 775784.
Raufaste, N. y Rousset, F. 2001. Are partial mantel tests adequate? Evolution 55: 1703-1705.
Rosenberg, M.S. 2001. PASSAGE. Pattern Analysis, Spatial Statistics, and Geographic Exegesis. Version 1.1.3.4.
Department of Biology, Arizona State University , Tempe, AZ.
Sokal, R.R. y Rohlf, F.J. 1995. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. 3rd edition. W. H.
Freeman and Co.: New York .
ter Braak, C.J.R. y Prentice, I. 1988. A theory of gradient analysis. Adv Ecol Res 18:271-317
ter Braak, C.J.F. y milauer, P. 2002. CANOCO Reference Manual and CanoDraw for Windows User's Guide: Software for
Canonical Community Ordination (version 4.5). Microcomputer Power ( Ithaca NY, ).
Urban, D. 2003. Spatial Analysis in Ecology. Mantels Test
(http://www.nceas.ucsb.edu/scicomp/Dloads/SpatialAnalysisEcologists/SpatialEcologyMantelTest.pdf)
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Modelos ocultos de Markov para el anlisis

de patrones espaciales
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F. Rodrguez , S. Bautista
(1) Dpto. de Matemtica Aplicada, Universidad de Alicante, Apdo. 99, E-03080 Alicante.
(2) Dpto. de Ecologa, Universidad de Alicante, Apdo. 99, E-03080 Alicante
Modelos ocultos de Markov para el anlisis de patrones espaciales. Los modelos ocultos de Markov (HMM) constituyen una
herramienta de modelizacin altamente flexible, inicialmente utilizada en el campo del reconocimiento automtico del habla, que ha encontrado
en los ltimos aos numerosas aplicaciones en reas cientfico-tcnicas muy diversas, aunque su utilizacin en ecologa es an escasa. En
esta revisin se describen los elementos esenciales de los HMM, se presentan los algoritmos bsicos que facilitan su estimacin y se
indican algunas aplicaciones recientes, destacndose las posibilidades que pueden ofrecer para el anlisis de patrones espaciales
complejos, pues permiten incorporar en el proceso de modelizacin informacin a priori sobre el sistema analizado. Se muestra un ejemplo de
aplicacin de modelizacin mediante HMM de transectos de vegetacin con datos de presencia-ausencia, con el objetivo de analizar las
perturbaciones en la distribucin espacial de la vegetacin producidas por el fuego en una zona semirida.
Palabras clave: HMM, estados ocultos, patrones complejos, transectos de vegetacin.
Hidden Markov models for spatial pattern analysis. Hidden Markov models (HMM) constitute a flexible modelling tool, originally used in
the field of automated speech recognition, that have found wide application in the last years in many scientific and technical problems,
although their use in ecology is still scarce. In this review, the essential elements of HMM are described, the basic algorithms that facilitate
their estimation are presented and some recent applications are pointed out, with emphasis on the possibilities that HMM offer in analysing
complex spatial patterns, as they allow incorporating a priori information about the system into the modelling process. An example of
application is presented where HMM are used to model vegetation transects with presence-absence data, aimed at analysing disturbances
in the spatial distribution of the vegetation after a wildfire in a semiarid zone.
Keywords: HMM, hidden states, complex patterns, vegetation transects.
Introduccin
Existen numerosos mtodos disponibles para el anlisis de patrones espaciales, como se pone de manifiesto en los diversos
artculos de este monogrfico y en la bibliografa especfica (e.g., Dale, 1999; Fortin y Dale, 2005). Algunas de las tcnicas en
uso fueron desarrolladas en otros campos y adaptadas posteriormente para su aplicacin en ecologa espacial, como es el
caso del anlisis espectral (Ripley, 1978; Renshaw y Ford, 1984) o, ms recientemente, el empleo de wavelets (Dale y Mah,
1998), provenientes ambas del campo de la teora de la seal.
Los modelos ocultos de Markov (que escribiremos, en adelante, HMM, tanto en singular como en plural), son una tcnica de
modelizacin de datos secuenciales aplicada inicialmente en el campo del reconocimiento automtico del habla (Rabiner,
1989), donde actualmente es una herramienta casi imprescindible, que ha encontrado aplicacin en disciplinas diversas,
como el anlisis de imagen (Aas et al., 1999) o la psicologa (Visser et al., 2002), destacando su uso creciente en
bioinformtica, donde los HMM estn ya bien establecidos (e.g., Baldi et al.,1994; Baldi y Brunak, 1998; Durbin et al., 1998),
y en el anlisis de electroencefalogramas y otras bioseales (e.g., Penny y Roberts, 1998; Novk et al., 2004).
A pesar del enorme incremento en las publicaciones sobre HMM y aplicaciones en los ltimos quince aos (vase Capp,
2001, para una recopilacin bibliogrfica de la pasada dcada), la utilizacin de HMM en reas de inters en ecologa ha sido
muy escasa hasta ahora, aparte de su empleo para el anlisis de precipitaciones (e.g., Sansom, 1998; Bellone et al., 2000).
En Viovy y Saint (1994) se aplican los HMM para el estudio de la dinmica temporal de la vegetacin a partir de datos de
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teledeteccin. En Tucker y Anand (2005) se discute la utilidad de los HMM, en comparacin con la modelizacin mediante
cadenas de Markov clsicas, para detectar dinmicas ecolgicas complejas. En Ver Hoef y Cressie (1997) se utilizan HMM
para modelizar transectos de vegetacin en pastizales, con el objetivo de definir los bordes, o puntos de cambio, entre las
zonas con y sin vegetacin. Una aplicacin similar, con el objetivo de analizar patrones complejos en transectos de
vegetacin, se lleva a cabo en Rodrguez y Bautista (2001), trabajo en el que hemos basado parcialmente la presente
revisin.
A continuacin se exponen los aspectos esenciales de los HMM, sin entrar en los detalles matemticos y computacionales,
y se ilustran con un ejemplo de aplicacin. Para el lector interesado, se recomienda la clsica y magnfica exposicin de
Rabiner (1989), la revisin ms reciente de Bengio (1999), en la que se incluyen distintas extensiones de los modelos
bsicos, o alguno de los libros especficos sobre el tema (Elliot et al., 1995; MacDonald y Zucchini, 1997; Capp et al., 2005).
Elementos y algoritmos bsicos de los HMM

La primera clase de modelos que consideramos son los denominados HMM discretos de primer orden; ms adelante se
indicarn distintas variaciones y extensiones de este modelo bsico. Un HMM de este tipo queda definido por los siguientes
cuatro elementos esenciales: un conjunto de K estados, un conjunto de D smbolos, una matriz K x K (K filas y K columnas)
de probabilidades de transicin T=(Tij) y una matriz K x D de probabilidades de emisin E=(Eip ). Los datos observables
consisten en una cadena de N smbolos, es decir, una sucesin {Yt} de longitud N, donde el valor de cada Yt puede ser uno
de los D smbolos, para t = 1,N. Existe una sucesin correspondiente oculta, no observable, de estados {St}, donde cada St
puede tomar uno de los K valores que constituyen el conjunto de estados. Siempre que no se produzca ambigedad,
podremos identificar las etiquetas de los smbolos o estados y sus ndices, de modo que diremos que St toma los valores 1
K. Cuando el sistema se encuentra en el estado i, tiene una probabilidad Tij de pasar al estado j y una probabilidad Eip de
emitir el smbolo p, independientemente de cul haya sido la historia del sistema hasta llegar a este estado. Por tanto,
podemos decir que existen dos relaciones de independencia condicional para las sucesiones de estados y de observaciones.
Dado St, se tiene que Yt es independiente del resto de observaciones, mientras que dado St-1 se tiene que St es
independiente de todos los estados anteriores S1 St-2 . Esta ltima relacin nos dice que la sucesin de estados constituye
una cadena de Markov de primer orden.
Una representacin grfica de relaciones de probabilidad condicionadas, como las anteriores, entre un conjunto de variables
aleatorias se denomina red bayesiana (Pearl, 1988; Heckerman, 1996). La Figura 1 muestra una red bayesiana
correspondiente a un HMM de primer orden, representada mediante un grafo acclico dirigido, donde los nodos representan las
variables aleatorias (crculos para los estados ocultos y cuadrados para las observaciones) y donde la ausencia de una flecha
entre dos variables nos indica su independencia condicional.
Figura 1. Representacin de un HMM de primer orden en

forma de red bayesiana.
La estructura bsica o topologa de un HMM queda definida por el nmero de estados ocultos, el nmero de smbolos y las
transiciones de estados y emisiones de smbolos no permitidas (para las que las correspondientes probabilidades de
transicin o emisin se asume que son cero).
Si conocemos la topologa de un HMM y los valores de sus parmetros (probabilidades de transicin y emisin) se podra
simular su comportamiento, esto es, podramos obtener secuencias aleatorias de estados ocultos y observaciones generadas
por el modelo. Para ello, sin embargo, necesitamos conocer un ltimo elemento, las probabilidades de iniciar la cadena en
cada uno de los K estados posibles, es decir, un vector con elementos i , para i =1..K, donde i es la probabilidad de que la
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sucesin de estados comience en el estado i. No obstante, la mayor utilidad de los HMM como herramientas de anlisis se
basa en la posibilidad de estimar un modelo a partir de una serie de datos, que suponemos el resultado observable de una
serie de estados no directamente accesibles y en los que estamos interesados, bien sea por tener un cierto significado para
el problema abordado o porque de esta forma se obtiene un modelo con una mayor capacidad de prediccin.
Una vez que hemos definido una cierta topologa, existen dos problemas bsicos en el anlisis de HMM, el problema del
aprendizaje y el problema de la inferencia. Dada una secuencia de observaciones, el problema del aprendizaje consiste en
estimar los parmetros del modelo, es decir, las probabilidades de transicin y emisin. En realidad podra plantearse un
problema de aprendizaje ms general, en el que se incluyese la seleccin de la topologa. Aunque ya se han propuesto
tcnicas para abordar este problema general (Heckerman, 1996), se trata de un tema ms complejo de investigacin activa,
sobre el que comentaremos algunos aspectos ms adelante. Dada una secuencia de observaciones, una vez que los
parmetros han sido estimados (o bien si son previamente conocidos), el problema de la inferencia consiste en obtener la
correspondiente sucesin de estados ocultos.
El problema del aprendizaje puede ser resuelto mediante el algoritmo denominado EM (Dempster et al., 1977), o de
maximizacin de la esperanza (expectation maximisation), que proporciona los valores de los parmetros que maximizan (el
logaritmo de) la verosimilitud de las observaciones en funcin de los parmetros; usualmente se utiliza el denominado
algoritmo de Baum-Welch (Baum et al., 1970), que es una versin particularmente eficiente desde el punto de vista
computacional del algoritmo EM. El problema de la inferencia puede ser resuelto obteniendo la sucesin de estados ocultos
ms probable mediante un algoritmo de programacin dinmica conocido como algoritmo de Viterbi (Viterbi, 1967) y que es
un caso especial de algoritmos de inferencia aplicables a modelos grficos ms generales desarrollados por Pearl (1988) y
otros autores (e.g., Smyth, 1997; Smyth et al., 1997).
Modelizacin de transectos de vegetacin mediante HMM

Veamos con un ejemplo cmo se aplican los conceptos anteriores; se tratar de modelizar transectos de vegetacin con
datos de presencia-ausencia. Los datos consisten en transectos realizados en una zona semirida (Benidorm, Alicante, SE
Espaa), cada uno de 25 m de longitud con 250 puntos igualmente espaciados, en dos reas contiguas (cuatro transectos en
cada una), una quemada y otra no quemada (vase Bautista, 1999; Bellot et al., 2000, para ms detalles y discusin sobre
los datos).
Resultaba evidente, a partir de la simple observacin de campo, que, a la escala considerada, la vegetacin defina manchas,
o zonas ms vegetadas, y claros, o zonas con escasa vegetacin, con un cierto patrn de distribucin, con diferencias entre
las zonas quemada y no quemada (tres aos despus del incendio). De hecho, un anlisis descriptivo clsico de patrones en
transectos de vegetacin, de la familia del anlisis de la varianza en bloques (Greig-Smith, 1952; Greig-Smith, 1979; Hill,
1973), mostraba un patrn complejo, con similitudes globales y diferencias en tamao de grano e intensidad entre las dos
zonas (Bautista y Vallejo, 2002).
Un primer tipo de HMM que podemos considerar constara de dos estados ocultos, correspondientes a las manchas y claros,
que son los elementos del sistema en los que estamos interesados y que deseamos describir de la forma ms precisa
posible. Estos elementos no son directamente observables, pues, aunque la probabilidad de encontrar vegetacin en un punto
del transecto correspondiente a una mancha es mayor que si estamos en un claro, es posible registrar ausencia de
vegetacin en el primer caso y presencia en el segundo. Los smbolos del modelo seran dos, correspondientes a presencia y
ausencia de vegetacin. El modelo tendra, por tanto, cuatro parmetros bsicos independientes, dos probabilidades de
transicin y dos de emisin (el resto queda determinado por la condicin de que la suma de las probabilidades de transicin,
y tambin de emisin, desde un cierto estado debe ser la unidad). Si para los estados escribimos 1 para mancha y 2 para
claro, y para los smbolos 1 para presencia y 2 para ausencia de vegetacin, podemos considerar como parmetros
independientes las dos probabilidades de transicin entre diferentes estados (T12 y T21 ) y las dos probabilidades de observar
presencia de vegetacin en manchas (E11 ) y en claros (E21 ), tenindose que T11 =1-T12 , T22 =1-T21 , E12 =1-E11 y E22 =1-E21 .
La Figura 2A muestra los estados y las transiciones permitidas en el modelo.
Este modelo puede ayudar a entender el sentido de considerar estados ocultos, que es la idea fundamental de los HMM. Sin
embargo, conociendo el sistema que se trata de modelizar, no es esperable que este modelo sea muy apropiado, pues sera
ms adecuado en situaciones con patrones simples, con manchas y claros relativamente homogneos, como podra
esperarse, por ejemplo, en algunas comunidades herbceas de pastizales, en donde HMM de este tipo han sido utilizados
para detectar bordes de manchas (Ver Hoef & Cressie, 1997).
En el caso que estamos considerando, se tendran plantas arbustivas agrupadas en ciertas zonas con reas de escasa
vegetacin entre ellas, existiendo, por tanto, dos niveles de manchas, el de la agrupacin y el de los propios arbustos,
resultando en el patrn complejo exhibido por los anlisis descriptivos clsicos. Una de las ventajas de los HMM es que esta
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informacin a priori sobre el sistema se puede introducir en el proceso de modelizacin, mediante la eleccin de la topologa
del modelo. As, podemos considerar tres estados ocultos; un primer estado, correspondiente a los arbustos, que
denominamos manchas (1), pequeos claros entre manchas (2) y claros (3), de modo que una sucesin de los dos primeros
estados constituiran agrupaciones de manchas, separadas entre s por los claros. En este modelo, las transiciones entre los
estados 2 y 3 no tendran sentido; por tanto, el modelo queda determinado por siete parmetros bsicos independientes,
cuatro probabilidades de transicin (T12 , T13 , T21 y T31 ) y las tres probabilidades de observar presencia de vegetacin en
cada uno de los tres estados (E11 , E21 y E31 ). En la Figura 2B se muestra un esquema de la topologa del modelo.
Figura 2. Esquema de los estados ocultos y transiciones permitidas para los dos
modelos considerados. A) modelo con dos estados (1: manchas, 2: claros). B)
modelo con tres estados (1: manchas, 2: pequeos claros entre manchas, 3: claros).
La Tabla 1 muestra los valores de los parmetros, estimados mediante el algoritmo de Baum-Welch, aplicando los dos
modelos descritos a los transectos en las zonas quemada y no quemada. Sin entrar en un anlisis detallado, los parmetros
muestran una estructura similar en las dos zonas, con valores algo mayores de las probabilidades de transicin entre estados
en la zona quemada, lo que implica un menor tamao de las manchas y claros.
Tabla 1. Parmetros de los modelos con dos y tres estados estimados para las
zonas quemada y no quemada.
Modelo con 2 estados
no quemado
T12
0.113
0.167
T13
T21
0.106
Modelo con 3 estados
quemado no quemado
0.270
T31
quemado
0.080
0.210
0.038
0.070
0.297
0.317
0.055
0.067
E11
0.842
0.890
0.921
0.929
E21
0.096
0.102
0.044
0.007
0.190
0.164
E31
Una vez estimados los parmetros, la aplicacin del algoritmo de Viterbi proporciona la sucesin de estados ocultos y, con
ello, una descripcin detallada de los tamaos de manchas y claros. En los transectos originales es difcil encontrar una
sucesin de puntos con presencia o ausencia continua de vegetacin; en la sucesin de estados ocultos estimada, sin
embargo, se detectan series continuas de manchas y claros de mayor longitud, especialmente en el caso del modelo con
tres estados.
Modelos ms generales
Una caracterstica esencial de los HMM es que el conjunto de estados ocultos es discreto. Sin embargo, los datos
observables pueden corresponder a una variable aleatoria continua, como ocurrira, por ejemplo, al considerar transectos de
cuadrados de vegetacin en los que la variable de inters fuese la biomasa. En estos casos, en lugar de los smbolos y
probabilidades de emisin que encontramos en los HMM discretos, lo que se tiene es, para cada estado oculto, una funcin
de densidad que determina la distribucin de probabilidad de las observaciones.
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La condicin de que la sucesin de estados ocultos sea una cadena de Markov de primer orden no es, realmente, ninguna
restriccin, pues siempre es posible convertir una cadena de orden superior (en la que St no depende slo de St-1 ) en una de
primer orden aumentando el nmero de estados del modelo.
Existen diversas extensiones al modelo bsico, discreto o continuo, considerado anteriormente, que aaden an una mayor
flexibilidad a la capacidad de modelizacin de los HMM. Entre ellas, podemos destacar los modelos ocultos
semimarkovianos, en los que un estado puede emitir una cadena de smbolos cuya longitud viene determinada por una cierta
distribucin de probabilidad, que han sido utilizados para analizar la variacin espacial en datos de precipitacin (Sansom,
1999; Sansom y Thompson, 2003). Tambin podran ser de inters para el anlisis de patrones espaciales los HMM
jerrquicos (Fine et al., 1998) y los HMM factoriales (Ghahramani y Jordan, 1997), en los que se asume una cierta estructura
en el conjunto o en la sucesin de estados ocultos, lo que los hace adecuados para la modelizacin de sistemas con
patrones a distintas escalas.
Los HMM son herramientas de modelizacin de datos secuenciales, debido a que se basan en que los estados ocultos
constituyen una cadena de Markov. En dos o ms dimensiones, el instrumento anlogo a las cadenas de Markov es lo que se
denomina campos aleatorios de Markov (MRF) y existen los correspondientes modelos con estados ocultos, denominados
HMRF (Kunsch et al., 1995), que permiten la modelizacin de sucesiones bidimensionales de datos, aunque con una mayor
complejidad que en el caso unidimensional.
Comentarios finales
El aspecto que consideramos fundamental en la aplicacin de HMM al anlisis de patrones espaciales es la utilizacin de un
modelo explcito de la estructura del patrn, a travs de la seleccin de la topologa del HMM. De esta forma, el conocimiento
que se tenga a priori sobre el sistema, o que se derive de otro tipo de anlisis descriptivos previos, puede incorporarse en el
proceso de modelizacin, permitiendo un estudio ms profundo y detallado.
En las reas en las que los HMM estn ms extendidos, se utilizan, en general, con un enfoque de aprendizaje automtico,
en problemas en los que se dispone de una abundante base de datos (denominados de entrenamiento) con los que es posible
seleccionar y estimar el HMM ms apropiado (a veces, con un gran nmero de estados ocultos), obtenindose modelos con
una alta capacidad de prediccin, pues el problema tpico es clasificar o identificar nuevos datos. Aunque una situacin similar
puede darse en algunos problemas de inters en ecologa (e.g., modelizacin de series de precipitaciones o de datos de
teledeteccin), es ms habitual que se disponga de un conjunto reducido de datos y que el enfoque sea ms de tipo
estadstico, en el sentido de que se desee poder obtener intervalos de confianza para las estimaciones de los parmetros y
poder contrastar tanto los valores de ajuste de un cierto modelo como distintos modelos alternativos. Aunque estas
cuestiones no suelen recibir un tratamiento detallado en las publicaciones tradicionales sobre HMM, es un tema que est
recibiendo mayor atencin en los ltimos tiempos, lo que sin duda contribuir a la extensin del uso de HMM en problemas
de ecologa y de otras disciplinas con necesidades similares. En realidad, dada una cierta topologa, las estimaciones de
mxima verosimilitud de los parmetros (obtenidas con el algoritmo EM) son asintticamente normales (Bickel et al., 1998) y
es posible obtener intervalos de confianza (Visser et al., 2000) y realizar tests de razn de verosimilitudes para contrastar sus
valores (Giudici et al., 2000). Sin embargo, estos tests no sirven para decidir entre modelos con diferente nmero de estados;
aunque se ha sugerido el uso de criterios de seleccin de modelos para elegir el modelo ms apropiado entre un conjunto de
modelos candidatos (Visser et al., 2002), la justificacin terica de este enfoque es discutible. No obstante, existen diversas
aproximaciones al problema (e.g., Stinchcombe y White, 1998) e investigaciones en marcha, que deben proporcionar mtodos
fiables y contrastados en un futuro prximo.
Por ltimo, aunque los algoritmos necesarios para los HMM discretos son fcilmente implementables, la complejidad
aumenta en el caso continuo y en las extensiones a los modelos bsicos. Afortunadamente, existen distintas herramientas
para el trabajo con HMM disponibles, muchas de ellas de uso libre, para diferentes entornos de computacin. Entre otras
opciones, el programa comercial MATLAB (http://www.mathworks.com/products/matlab/), en su paquete (toolbox) de
estadstica, ofrece las funciones bsicas para construir, simular y analizar HMM discretos. Implementaciones ms completas,
que permiten el trabajo con HMM continuos e incluyen diversos mtodos de estimacin, se tienen en el toolbox HMM para
MATLAB (Murphy, 1998), en el conjunto de programas H2M (Capp, 2001), disponible tanto para MATLAB como para el
programa similar de uso libre OCTAVE (http://www.gnu.org/software/octave/octave.html) y en el paquete HiddenMarkov (Harte,
2005), que es un conjunto de funciones para el entorno de estadstica de uso libre R (URL: www.r-project.org/).
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Agradecimientos
Este trabajo ha recibido financiacin de los proyectos CGL2004-06455-C02-01/BOS del Ministerio de Ciencia y Tecnologa y
CGL2005-07946-C02-01/BOS del Ministerio de Educacin y Ciencia.
Referencias
Aas, K., Eikvil, L. & Huseby, R.B. 1999. Applications of hidden Markov chains in image analysis. Pattern Recognition, 32, pp.
703-713.
Baldi, P., Chauvin, Y., Hunkapiller, T. y McClure, M.A. 1994. Hidden Markov models of biological primary sequence
information. Proceedings of the National Academy of Science USA 91: 1059-1063.
Baldi, P. y Brunak, S. 1998. Bioinformatics, the Machine Learning Approach, MIT Press.
Baum, L.E., Petrie, T., Soules, G. y Weiss, N. 1970. A maximization technique occurring in the statistical analysis of
probabilistic functions of Markov chains. The Annals of Mathematical Statistics 41: 164-171.
Bautista, S. 1999. Regeneracin post-incendio de un pinar (Pinus halepensis, Miller) en ambiente semirido. Erosin del suelo
y medidas de conservacin a corto plazo, Tesis doctoral, Universidad de Alicante.
Bautista, S. y Vallejo, V.R. 2002. Spatial variation of post-fire plant recovery in Aleppo pine forests. En: L. Trabaud y R.
Prodon, eds., Fire and Biological Processes, pp. 13-24. Backhuys Publishers, Leiden.
Bellone, E. Hughes, J.P. y Guttorp, P. 2000. A hidden Markov model for downscaling synoptic atmospheric patterns to
precipitation amounts. Climate Research 15: 1-12.
Bellot, J., Bautista, S. y Meli, N. 2000. Post-fire regeneration in a semiarid pine forest as affected by the previous vegetation
spatial pattern. Mediterranean Desertification. Research results and policy implications, EUR 19303, eds. P. Balabanis, D.
Peter, A. Ghazi & M. Tsogas, European Commission: Luxembourg, pp. 343-350.
Bengio, Y. 1999. Markovian models for sequential data. Neural Computing Surveys 2: 129-162.
Bickel, P. J., Ritov, Y., y Ryden, T. 1998. Asymptotic normality of the maximum-likelihood estimator for general hidden Markov
models. Annals of Statistics 26: 1614-1635.
Capp, O. 2001. Ten years of HMMs. URL: www.tsi.enst.fr/~cappe/docs/hmmbib.html
Capp, O. 2001. H2M : A set of MATLAB/OCTAVE functions for the EM estimation of mixtures and hidden Markov models.
URL: http://www.tsi.enst.fr/~cappe/h2m/
Capp, O., Moulines, E. y Rydn, T. 2005. Inference in Hidden Markov Models. Springer.
Dale, M.R.T. 1999. Spatial Pattern Analysis in Plant Ecology, Cambridge University Press, Cambridge.
Dale, M.R.T. y Mah, M. 1998. The use of wavelets for spatial pattern analysis in ecology. Journal of Vegetation Science 9:
805-814.
Dempster, A.P., Laird, N.M. y Rubin, D.B. 1977. Maximum likelihood from incomplete data via the EM algorithm. Journal of
the Royal Statistical Society Series B 39: 1-38.
Durbin, R., Eddy, S., Krogh, A. y Mitchison, G. 1998. Biological sequence analysis. Probabilistic models of proteins and
nucleic acids, Cambridge University Press: Cambridge.
Fine, S., Singer, Y. y Tishby, N. 1998. The Hierarchical Hidden Markov Model: Analysis and Applications. Machine Learning,
32(1): 41-62.
Fortin, M.J. y Dale, M.R.T. 2005. Spatial Analysis. A Guide for Ecologists. Cambridge University Press, Cambridge.
73
Ghahramani, Z. y Jordan, M.I. 1997. Factorial hidden Markov models. Machine Learning, 29, pp. 245-273.
Giudici, P., Ryden, T. y Vandekerkhove, P. 2000. Likelihood-Ratio Tests for Hidden Markov Models. Biometrics, 56(3): 742747.
Greig-Smith, P. 1952. The use of random and contiguous quadrats in the study of the structure of plant communities. Annals
of Botany 16: 293-316.
Greig-Smith, P. 1979. Pattern in vegetation. Journal of Ecology 67: 755-779.
Elliot, R.J., Aggoun, L. y Moore, J.B. 1995. Hidden Markov Models Estimation and Control. Springer -Verlag, New York.
Harte, D.S. 2005. Package HiddenMarkov: Discrete Time Hidden Markov Models. Statistics Research Associates,
Wellington. URL: www.statsresearch.co.nz/software.html
Heckerman, D. 1996. A tutorial on learning with Bayesian networks, Technical Report MSR-TR-95-06, Microsoft Research:
Redmon.
Hill, M.O. 1973. The intensity of spatial pattern in plant communities. Journal of Ecology 61: 225-235.
Kunsch, H., Geman, S. y Kehagias, A. 1995. Hidden Markov random fields. The annals of applied probability, 5(3): 577-602.
MacDonald, I. L. y Zucchini, W. 1997. Hidden Markov and Other Models for Discrete- Valued Time Series. Chapman and Hall,
London.
Murphy, K. 1998. Hidden Markov Model (HMM) Toolbox for Matlab. URL: www.cs.ubc.ca/~murphyk/Software/HMM/hmm.html
Novk, D., Cuesta-Frau, D., ani, T.Al, Aboy, M., Mico, P. y Lhotsk, L. 2004. Speech Recognition Methods Applied to
Biomedical Signals Processing. Proceedings of the 26th Annual International Conference of the IEEE EMBS, San Francisco,
CA, pp. 118-121.
Pearl, J. 1988. Probabilistic Reasoning in Intelligent Systems: Networks of Plausible Inference, Morgan Kaufmann: San
Mateo.
Penny W.D., Roberts S.J. 1998. Gaussian Observation Hidden Markov Models for EEG analysis, Technical Report, Imperial
College, London, TR-98-12.
Rabiner, L.R. 1989. A tutorial on hidden Markov models and selected applications in speech recognition. Proceedings of the
IEEE, 77(2): 257-286.
Renshaw, E. y Ford, E.D. 1984. The description of spatial pattern using two-dimensional spectral analysis. Vegetatio 56: 7585.
Ripley, B.D. 1978. Spectral analysis and the analysis of pattern in plant communities. Journal of Ecology, 66, pp. 965-981.
Rodrguez, F. y Bautista, S. 2001. Patch-gap analysis of presence-absence data in vegetation transect using hidden Markov
models, with application to the characterisation of post-fire plant pattern disturbance in a semiarid pine forest. En: C.A.
Brebbia, Y. Villacampa y J.L. Us, eds., Ecosystems and Sustainable Development III, Advances in Ecological Sciences 10,
pp. 801-809. WIT Press, Southampton.
Sansom, J. 1998. A hidden Markov model for rainfall using breakpoint data. Journal of Climate 11: 42-53.
Sansom, J. 1999. Large scale variability of rainfall through hidden semi-Markov models of breakpoint data. Journal of
Geophysical Research 104 (D24): 31631-31643.
Sansom, J. y Thompson, C.S. 2003. Mesoscale spatial variation of rainfall through a hidden semi-Markov model of breakpoint
data. Journal of Geophysical Research 108 (D8): 8379.
Smyth, P. 1997. Belief networks, hidden Markov models, and Markov random fields: A unifying view. Pattern Recognition
74
Letters 18: 1261-1268.

Smyth, P., Heckerman, D. y Jordan, M.I. 1997. Probabilistic independence networks for hidden Markov probability models.
Neural Computation 9(2): 227-269.
Stinchcombe, M. and White, H. 1998. Consistent specication testing with nuisance parameters present only under the
alternative. Econometric Theory 14: 295-324.
Tucker, B.C. y Anand, M. 2005. On the use of stationary versus hidden Markov models to detect simple versus complex
ecological dynamics. Ecological Modelling 185: 177193.
Ver Hoef, J.M. y Cressie, N. 1997. Using hidden Markov chains and empirical Bayes change-point estimation for transect
data. Environmental and Ecological Statistics 4: 247-264.
Viovy, N. y Saint, G. 1994. Hidden Markov Models Applied to Vegetation Dynamics Analysis Using Satellite Remote Sensing.
IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing 32(4): 906-917.
Visser, I., Raijmakers M.E.J. y Molenaar P.C.M. 2000. Confidence intervals for hidden Markov model parameters, British
Journal of Mathematical and Statistical Psychology 53: 317327.
Visser, I., Raijmakers, M.E.J. y Molenaar, P.C.M. 2002. Fitting hidden Markov models to psychological data. Scientific
Programming 10: 185199.
Viterbi, A.J. 1967. Error bounds for convolutional codes and an asymptotically optimal decoding algorithm. IEEE Transactions
on Information Theory 13: 260-269.
75

Deteccin cuantitativa de fronteras

ecolgicas y ecotonos
1
J.J. Camarero , M.J. Fortin
(1) Unidad de Recursos Forestales, Centro de Investigacin y Tecnologa Agroalimentaria, Gobierno de Aragn, Apdo. 727, 50080 Zaragoza, Espaa.
(2) Department of Zoology, University of Toronto, Toronto, Ontario, Canada M5S 3G5
Deteccin cuantitativa de fronteras ecolgicas y ecotonos. La deteccin cuantitativa de fronteras es una herramienta fundamental
para estudiar la forma y dinmica de los ecotonos o transiciones entre comunidades distintas. El anlisis geogrfico de fronteras consiste en
la deteccin y evaluacin estadstica de su significacin mediante tests de aleatorizacin. Una frontera es una posicin espacial donde la
tasa de cambio de una serie de variables es la ms elevada. El mtodo de la ventana mvil dividida ha sido muy utilizado para detectar
fronteras en transectos y calcula la diferencia entre dos mitades de una ventana mvil que va recorriendo el transecto. La metodologa ms
utilizada para la deteccin de fronteras de variable cuantitativas en dos dimensiones se basa en el clculo de la derivada primera parcial en
dos direcciones de los valores medidos en cuatro posiciones adyacentes de muestreo situadas en una malla regular ("lattice-wombling"). En
el caso de datos irregularmente espaciados o de variables cualitativas se utilizan el "triangulation-wombling" y el "categorical-wombling",
respectivamente. Existen estadsticos de fronteras que describen el nmero y tamao de las fronteras detectadas. Para estudiar la relacin
espacial entre dos tipos de fronteras se definen los estadsticos de solapamiento basados en el grado de coincidencia espacial y en la
distancia entre ambos tipos de fronteras. La significacin de los estadsticos de frontera y de solapamiento se evala mediante tests de
aleatorizacin restringida de las fronteras que consideran su autocorrelacin espacial. Otras tcnicas de deteccin de fronteras incluyen las
onditas. El anlisis y la comparacin de las posiciones de distintos tipos de fronteras son fundamentales para entender los cambios
ecolgicos complejos.
Palabras clave: ecotono, frontera, estadsticos de frontera, estadsticos de solapamiento, "wombling".
Quantitative detection of ecological boundaries and ecotones. Quantitative boundary-detection techniques are the main tool to study
the form and dynamics of ecotones or transitions between different communities. Geographic boundary analysis is the detection and
statistical evaluation of boundary significance through the use of randomization tests. A boundary is the location in space where the rate of
change of a set of variables is the highest. To detect boundaries along transects the moving split-window technique has been very used.
This method consists of calculating the dissimilarity between the two halves of a moving window which moves along the transect. To detect
boundaries of quantitative lattice data the lattice-wombling algorithm has been widely applied. The rate of change in values among four
adjacent sampling locations forming a square is estimated by computing the first partial derivative in two directions. In the case of irregularlyspaced quantitative data and qualitative variables, the triangulation-wombling and the categorical-wombling algorithms are used, respectively.
There are boundary statistics which describe the number and size of detected boundaries. To study the degree of spatial association
between two sets of boundaries, several overlap statistics are defined which quantify how much spatial overlap exists and which is the
distance between two types of boundaries. The significance of boundary and overlap statistics is evaluated using restricted randomization
tests of boundaries which take into account certain degree of their spatial autocorrelation. Other boundary-detection techniques include
wavelets. Analysing and comparing the location of boundaries types is relevant to understand complex ecological changes.
Key words: boundary, boundary statistics, ecotone, overlap statistics, "wombling".
Introduccin. Definicin de ecotonos y fronteras

Las fronteras, los umbrales, las interfaces y las discontinuidades definen las relaciones entre un sistema y su entorno
permitiendo la aparicin de diversidad, estructura espacial y, al fin y al cabo, de organismos vivos capaces de retener y
transmitir informacin en medio de un universo ms catico (Rubert de Vents, 2006). La persistencia de fronteras a distintas
escalas espaciotemporales permite distinguir individuos, poblaciones, especies y comunidades. La deteccin de fronteras es
pues fundamental para distinguir entidades biolgicas diferentes.
76
Los ecotonos son transiciones entre comunidades diferentes a lo largo de cambios en los gradientes ambientales
compuestas por fronteras ms o menos conspicuas (Holland et al., 1991; Hansen y di Castri, 1992). El intercambio de
especies entre comunidades vecinas y su presencia en ecotonos sugiere su valor como reservorios de diversidad a lo largo de
gradientes ecolgicos (Schilthuizen, 2000). Los ecotonos han sido adems muy estudiados por considerarse especialmente
sensibles a cambios ambientales pasados y recientes como el caso del ecotono bosque subalpino-pastos alpinos que incluye
los lmites altitudinales del bosque y del rbol. Sin embargo, las variables a estudiar y el mtodo de cuantificacin de las
fronteras deben estar bien fundamentados dada la inercia y la variabilidad en la respuesta de los ecotonos al clima y otras
perturbaciones (Kullman, 1989; Noble, 1993).
En sentido estricto, un ecotono es una zona de tensin o diferencia brusca entre las comunidades separadas (van Leeuwen,
1966; van der Maarel, 1976, 1990). Por contra, una ecoclina es una zona de cambios graduales donde los patrones
espaciales son de grano fino y aparecen lmites sinuosos entre las comunidades adyacentes. En teora, las ecoclinas seran
ms sensibles a cambios ambientales que los ecotonos y responderan de forma ms rpida a cambios de las variables
abiticas, sobre todo en situaciones de gran estrs ambiental como el ejemplo citado del lmite altitudinal del bosque
(Brubaker, 1986). Desgraciadamente, la frontera semntica entre ecotono y ecoclina definida por los botnicos europeos ha
desaparecido y el trmino ecotono es el predominante en la terminologa actual aunque se refiera tanto a transiciones
graduales como a bruscas (Hansen y di Castri, 1992).
Los ecotonos pueden considerarse compuestos por grupos de fronteras ecolgicas o zonas de cambio entre comunidades
distintas (Fortin, 1994, 1997; Cadenasso et al., 2003). Una frontera es una lnea o una superficie que une los puntos donde los
gradientes de los descriptores medidos muestran pendientes mximas. La frontera es una estructura espacial y por tanto
puede registrar en su forma procesos pasados subyacentes implicados en su creacin (Margalef, 1991). La descripcin del
patrn espacial permite as inferir los procesos que lo generaron, siempre teniendo en cuenta que un mismo patrn puede ser
el producto de procesos diversos. Existen desde fronteras lineales, bruscas y bien conectadas (bordes), ms propias de un
ecotono en sentido estricto, hasta fronteras zonales de transicin (Fig. 1).
Figura 1. Tipos de fronteras. a) Frontera lineal brusca (ntida, estrecha) y contigua

(conectada) separando el rea de estudio en dos manchas (patches). b) Frontera
lineal brusca (ntida, estrecha) pero desconectada (abierta) que no separa el rea de
estudio en dos manchas diferenciadas. c) Frontera zonal de transicin gradual, de
anchura constante y contigua (conectada) separando el rea de estudio en dos
77
manchas. d) Frontera zonal de transicin gradual pero de anchura variable y contigua

(conectada) separando el rea de estudio en dos manchas. El rea de estudio
corresponde a 10 x 10 celdas (cuadrados) y el gradiente de tonos grises corresponde a
la escala de valores cuantitativos de la variable de estudio.
Los ecotonos plantean una problemtica estadstica a la hora de analizarlos espacialmente ya que las variables estudiadas no
suelen mostrar valores finitos y similares en el rea de estudio (no son estacionarias) dado que los ecotonos son zonas de
transicin entre comunidades distintas (Fortin, 1999a). Como consecuencia de esta propiedad cualquier muestreo cuyo
objetivo sea la deteccin de fronteras debe plantearse suficientes posiciones espaciales, ya sea en un transecto o en un rea,
de tal manera que abarquen las localizaciones donde aparecen fronteras (ecotono) y aquellas adyacentes que corresponden a
las comunidades separadas. Por ejemplo, si quisiramos detectar fronteras de diversidad en el ecotono bosque subalpinopastos alpinos deberamos muestrear el propio ecotono y localizaciones situadas en el bosque subalpino y en los pastos
alpinos prximos al ecotono (Camarero et al., 2000, 2006).
Finalmente, las distintas fronteras desde gradual-difusa hasta brusca-ntida pueden ser debidas a distintos tipos de gradientes
ambientales subyacentes ya sean lineales, graduales o bruscos. Algunos autores postularon la necesidad de
retroalimentaciones positivas entre plantas y medio, como la modificacin del microclima por parte de las plantas en
situaciones de elevado estrs climtico, para explicar la aparicin de fronteras abruptas en el caso de gradientes ambientales
graduales (Wilson y Agnew, 1992). Otros las explicaron apelando a la existencia de interacciones positivas fuertes entre
individuos de la misma especie (Wilson et al., 1996; Wilson y Nisbet, 1997) o bien mediante procesos de competencia
interespecfica intensa (Yamamura, 1976). Sin embargo, no parece ser ste el caso en el lmite superior del bosque subalpino
que podra responder ms a cambios internos en tasas de crecimiento y a procesos demogrficos (Wiegand et al., 2006).
Mtodos cuantitativos de deteccin y descripcin de fronteras

Existen varias revisiones estadsticas muy detalladas sobre los mtodos espaciales de deteccin de fronteras procedentes de
campos diversos como la geografa (Fortin et al., 2000; Jacquez et al., 2000; Fagan et al., 2003; Kent et al., 2006), la
epidemiologa, la geologa o el anlisis de imagen, por lo que slo repasaremos los ms utilizados en ecologa (ver captulo 4
en Fortin y Dale, 2005). En general, la deteccin y delineacin cuantitativa de fronteras en ecologa se inici desde el estudio
de ecotonos (Johnston et al., 1992; Fortin, 1994, 1999a), pero su uso se ha extendido a temas tan actuales como la
respuesta de los lmites geogrficos de distribucin de la especies frente al cambio climtico (Fortin et al., 2005).
El mtodo ms sencillo para la deteccin de fronteras en el caso de variables cuantitativas medidas a lo largo de transectos
es la tcnica de la ventana dividida mvil (moving split-window; Fig. 2) que consiste en calcular la diferencia, por ejemplo
usando distancias eucldeas al cuadrado, entre dos mitades de una ventana mvil que va recorriendo el transecto (Whittaker,
1960; Webster, 1973; McCoy et al., 1986; Johnston et al., 1992). Este mtodo es sensible a variaciones a pequea escala
que pueden no corresponder a fronteras. Por ello deben usarse ventanas de distintos tamaos ya que las fronteras aparecern
como picos en la medida de diferencia siempre en la misma posicin independientemente del tamao de la ventana. Los
mtodos basados en datos en una dimensin permiten detectar la brusquedad y tamao de las fronteras pero la mayor
disponibilidad reciente de datos en dos dimensiones permite definir con mayor precisin otras propiedades de las fronteras
como su forma.
78
Figura 2. Deteccin de fronteras usando datos cuantitativos tomados en transectos

mediante el mtodo de la ventana dividida mvil (moving split-window). En este
ejemplo la ventana rectangular de deteccin est formada por dos cuadrantes. Para
cada posicin en la que se coloca la ventana a lo largo del transecto (moviendo un
cuadrante cada vez tal y como indica la flecha) se calcula un valor de distancia
eucldea al cuadrado (crculos vacos unidos por lneas discontinuas) basada en las
diferencias entre los valores de la variable (cuadrados negros unidos por lneas
continuas).
Desde un punto de vista estadstico y espacial las fronteras se definen como los lugares contiguos donde las tasas de cambio
son ms altas para las variables analizadas (Burrough, 1987; Fortin, 1994). Un ecotono puede as definirse como un grupo de
fronteras ecolgicas contiguas (Fortin, 1997). Si hiciramos una analoga geomtrica y analtica, la tasa de cambio equivaldra
a la pendiente o a la derivada primera. Las fronteras pueden definirse como zonas donde la autocorrelacin espacial es
negativa. Zonas o regiones homogneas pueden implicar la aparicin de fronteras pero no viceversa (Oden et al., 1993). Las
localizaciones vecinas que muestran tasas de cambio muy elevadas son candidatas a formar parte de fronteras (Fig. 3). Las
zonas espacialmente homogneas en las que la variable de estudio muestra valores similares (manchas o patches) se
consideran uniformes y muestran valores mnimos en las tasas de cambio (Fig. 3). Estas zonas homogneas pueden no serlo
tanto mostrando variables con mayor o menor grado de autocorrelacin espacial. De hecho, es recomendable usar la
deteccin de fronteras combinada con mtodos de agrupamiento espacial para revelar la presencia de cambios bruscos y de
manchas homogneas. La presencia de estructura espacial dentro de cada mancha dificulta la deteccin y delineacin
precisa de fronteras lo que puede conducir a la definicin arbitraria, como en el caso de las fronteras polticas, de umbrales a
partir de los cuales la tasa de cambio es suficientemente alta para ser considerada frontera. La definicin de umbrales que
separen fronteras de tasas de cambio menores depender del contexto espacial de anlisis (nmero e intensidad de las tasas
de cambio) y del nmero de puntos muestreados (Fortin, 1999b). Una forma de enfatizar la deteccin de fronteras entre
manchas minimizando la aparicin de fronteras dentro de manchas consiste en repetir el anlisis de fronteras a distintas
resoluciones espaciales para estimar cmo de persistentes o fuertes son las fronteras detectadas a distintas escalas (Fortin,
1999b; Csillag et al., 2001).
79
Figura 3. Deteccin de fronteras mediante lattice-wombling. Los lmites (tasas de

cambio) se calculan basndose en los valores cuantitativos (escala de grises) para
cada cuatro celdas adyacentes (cuadrantes) que forman un cuadrado. Este ejemplo
ilustra un caso en el que las tasas de cambio mayores se consideran posiciones
donde aparecen fronteras. Las menores tasas de cambio suelen aparecer en zonas
espacialmente homogneas (manchas o patches) en las que la variable muestra
valores similares. El rea de estudio la forman 10 x 10 celdas (cuadrantes) y el
gradiente de tonos grises corresponde a la escala de valores cuantitativos de la
variable de estudio.
En el caso de variables cuantitativas tomadas en dos dimensiones, el mtodo ms usado para detectar fronteras utiliza el
algoritmo lattice-wombling que requiere la distribucin regular de los datos en una cuadrcula o malla (lattice) bidimensional.
Barbujani et al. (1989) presentaron una descripcin y aplicacin amplias del mtodo originalmente propuesto por Womble
(1951) y que ellos bautizaron como wombling. En un trabajo posterior, Barbujani y Sokal (1990) mostraron cmo las
fronteras lingsticas y genticas coincidan entre las poblaciones europeas.
Para detectar fronteras de una o varias variables cuantitativas medidas en localizaciones equidistantes formando una malla
regular en una cuadrcula bidimensional se calculan las derivadas primeras o tasas de cambio de las variables analizadas
mediante lattice-wombling (Fortin, 1994). Aunque pueden tambin utilizarse datos interpolados no es recomendable ya que
la interpolacin suaviza los datos originales lo que reducira la presencia de fronteras. Es posible calcular las tasas de cambio
de variables nicas o el promedio de los valores absolutos de las tasas de cambio de distintas variables en el caso
multivariante. El algoritmo citado calcula la magnitud de cambio como la derivada primera de los valores de la variable y esta
tasa de cambio corresponde a la pendiente de un plano situado en el centroide de un cuadrado delimitado por esquinas o
puntos en los que hemos medido la variable (Fig. 4b y 4c). En el caso de que los cuatro valores comparados sean similares,
el plano que los une no tendr pendiente y la tasa de cambio ser mnima o nula (Fig. 4c). Si los cuatro valores comparados
difieren mucho el plano que los une tendr una pendiente muy elevada y la tasa de cambio ser alta (Fig. 4b). Si la derivada
primera es una estima de la tasa de cambio, la derivada segunda permite identificar los puntos de inflexin que delimitan el
inicio y el final de la frontera.
Las tasas de cambio ms altas se llaman elementos de frontera candidatos (candidate boundary elements, en adelante
BEs) porque pueden formar parte de una frontera una vez contrastada su significacin. Las tasas de cambio calculadas se
ordenan de mayor a menor y se seleccionan aquellas localidades donde las tasas de cambio son las ms elevadas que
correspondern a los BEs. Suelen definirse como BEs aquellos cuya tasa de cambio es superior a un umbral arbitrario (Fortin
y Drapeau, 1995), por ejemplo el 5-10% de los BEs con las tasas de cambio ms altas (percentiles superiores 5-10).
Tambin se elige un umbral mnimo en la orientacin de las fronteras ya que las fronteras estn conectadas segn distintas
orientaciones. Pueden aparecer BEs aislados (singleton) o grupos de pocos BEs contiguos formando subfronteras
(subboundaries) que pueden formar fronteras (como se ilustra en la Fig. 1b; Fortin, 1994; 1997).
En el caso de datos irregularmente espaciados, se usa un algoritmo similar siguiendo el mismo razonamiento anterior pero
basado en una triangulacin de Delaunay previa que conecte las localizaciones donde se han tomado los datos (triangulation
wombling, Fortin, 1994; Fig. 4e y 4f). Si analizamos variables cualitativas como presencia/ausencia de varias especies (Fig.
4a y 4d), se utiliza el mtodo de categorical-wombling que tiene en cuenta las coincidencias o diferencias entre puntos
comparados ya sea dispuestos en malla o irregularmente espaciados y sometidos a una triangulacin posterior (Oden et al.,
1993).
80
Figura 4. Mtodos de deteccin de lmites o bordes mediante wombling. En a) y d) se muestra el caso de datos
cualitativos (representados mediante cuadrados y crculos) y el uso de wombling categrico. Las lneas
discontinuas unen celdas adyacentes (cuadrantes). En d) las uniones se basan en el algoritmo de triangulacin de
Delaunay. Las lneas cortas gruesas indican que las celdas unidas tienen valores diferentes (no concordantes). En
b) y c) se muestran ejemplos con datos cuantitativos tomados en posiciones equidistantes (malla) y el uso de
lattice-wombling o wombling en malla (la altura de cada celda es proporcional al valor de la variable). Las flechas
delimitan el centroide de las celdas. Las lneas discontinuas que forman un cuadrado muestran el plano formado por
los valores de las cuatro celdas (cuadrantes). La pendiente del plano indica la magnitud de la tasa de cambio: en b)
la tasa de cambio es alta; en c) la tasa de cambio es cero. En e) y f) se muestran ejemplos con datos cuantitativos
irregularmente espaciados y el uso de wombling con triangulacin (triangulation-wombling) (la altura de cada celda
es proporcional al valor de la variable). Las flechas indican el centroide de las celdas. El tringulo de lneas
discontinuas muestra el plano formado por los valores de las cuatro celdas (cuadrantes). La pendiente del plano
indica la magnitud de la tasa de cambio: en e) la tasa de cambio es alta; en f) la tasa de cambio es cero.
Estadsticos de fronteras
La deteccin y definicin de fronteras puede ser tan subjetiva y arbitraria como los mtodos de agrupamiento espacial si no se
someten los BEs a tests de significacin para determinar si forman parte de fronteras cohesionadas que dividen el rea
muestreada en manchas homogneas. Los estadsticos de frontera se usan para decidir si una frontera o grupos de frontera
son estadsticamente significativas (destacan) respecto a un modelo nulo (azar espacial completo, es decir la distribucin de
Poisson). En realidad no se contrasta si los BEs son significativamente altos sino si las subfronteras estn significativamente
cohesionadas, es decir si son contiguas, mediante la aleatorizacin de las posiciones espaciales de los datos. De esta
manera se obtienen unos estadsticos y su probabilidad asociada que describen el nmero y tamao de las subfronteras y de
BEs aislados (Oden et al., 1993): nmero de fronteras que incluye BEs aislados y conectados (en el caso de fronteras
cohesionadas su nmero ser bajo), nmero de BEs aislados o singletons (en el caso de fronteras cohesionadas su nmero
ser bajo), longitud mxima de la frontera ms larga, longitud media de todas las fronteras, dimetro mximo de las fronteras,
dimetro medio de todas las fronteras y el estadstico de superfluidad que estima la eficiencia de las fronteras a la hora de
dividir el rea de muestreo y suele ser bajo en el caso de pocas fronteras fuertes. En los ejemplos de la Figura 5 se
detectaron 17 y 6 BEs para las variables cobertura y densidad de plntulas, respectivamente, pero slo una subfrontera
compuesta por 3 BEs fue significativa en el caso de la cobertura. En el caso de fronteras ecolgicas muy fuertes y
cohesionadas la mayora de los estadsticos de fronteras tendrn valores extremos como muchas fronteras con elevados
valores medios y mximos de longitud y dimetro y un bajo nmero de singletons as como del estadstico de superfluidad.
Los tests de aleatorizacin para estimar la significacin de los estadsticos antes mencionados pueden basarse en la
permutacin completa de los datos pero este tipo de tests es irreal y demasiado conservador ya que supone la independencia
de los datos muestreados lo cual es improbable en un contexto ecolgico pues implicara la ausencia de autocorrelacin
espacial y, por tanto, de fronteras (Fortin y Jacquez, 2000; Fagan et al., 2003). Existen tests ms aconsejables basados en la
81
aleatorizacin restringida de las fronteras que consideran el grado original de autocorrelacin espacial de los datos (Oden et
al., 1993). Otros tests de aleatorizacin restringida dividen el rea de muestreo en subreas espacialmente homogneas o
bien tienen en cuenta el grado de semejanza entre distintas observaciones para definir subgrupos de localizaciones similares.
Figura 5. Ejemplo de deteccin de fronteras de cobertura de

adultos (a) y densidad de plntulas (b) de Pinus uncinata
mediante lattice-wombling en una parcela de 50 x 40 m
situada en el Castillo de Vinuesa (Soria, Sistema Ibrico).
Los smbolos negros corresponden a elementos de frontera
y los smbolos blancos indican el valor de la variable para
cuadrculas de 5 m x 5 m (el tamao es proporcional al valor
de la variable). Slo apareci una subfrontera significativa
(cuadrado) en el caso de la cobertura (a). Modificado de
Camarero y Gutirrez (1999).
Estadsticos de solapamiento
Los estadsticos de solapamiento cuantifican la relacin espacial entre fronteras de dos tipos (atraccin/repulsin) y
determinan si esta relacin espacial es significativa (Fig. 6). Las fronteras ecolgicas basadas en datos biticos (cobertura,
tamao, densidad, edad, diversidad, datos genticos, etc.) pueden as relacionarse espacialmente a las fronteras derivadas de
datos ambientales (clima, suelos, polucin, etc.) para contrastar si coinciden espacialmente (Jacquez, 1995; Fortin et al.,
1996). La deteccin de este solapamiento espacial entre fronteras de distintos tipos permite as cuantificar dicha interaccin
espacial y seguirla a lo largo del tiempo. Podemos por ejemplo comparar la relacin espaciotemporal entre el clima y los
lmites geogrficos de distribucin de las especies o entre las fronteras de distribucin de animales y las que delimitan el
bosque y su paso a prados (Fortin et al., 2000).
82
Jacquez (1995) describi cuatro estadsticos de solapamiento, basados en las distancias medias al vecino ms prximo, para
dos grupos de fronteras calculados para las variables X e Y (Fig. 6): Os, que mide el nmero de coincidencias espaciales
entre dos grupos de fronteras o nmero de BEs de los dos grupos que aparecen en la misma posicin espacial (en la Fig. 6,
Os = 9); Ox y Oy que estiman cmo las posiciones de las fronteras de las variables X e Y afectan a las posiciones de las
fronteras Y y X, respectivamente; Oxy, que cuantifica la influencia espacial mutua entre dos tipos de fronteras.
Figura 6. Estadsticos de solapamiento espacial entre fronteras (overlap statistics). Se

calculan las tasas de cambio mediante lattice-wombling en cada centroide (cuadraditos
vacos) entre celdas adyacentes formando un cuadrado. Las posiciones de las fronteras se
indican como cuadrados grises claros en el mapa de la variable X y como cuadrados grises
oscuros en el mapa de la variable Y (parte izquierda). En el caso del estadstico de
solapamiento espacial directo (Os, grfico central) los cuadrados grandes de trazo grueso
indican las posiciones donde las localizaciones de las fronteras de los mapas de las variables
X e Y coinciden (9 en total). En el caso de los estadsticos de distancia mnima (Ox, Oy,
grficos a la derecha) se compara la distancia mnima desde las posiciones de las fronteras de
la variable X hasta las de la variable Y (cuadrados grises claros con circulitos vacos, 6
unidades) frente a la distancia mnima desde las posiciones de las fronteras de la variable Y
hasta las de la variable X (cuadrados grises oscuros con circulitos vacos, 17,96 unidades).
La significacin de los estadsticos de solapamiento se estima mediante tests basados en permutaciones de las tasas de
cambio y no de los datos brutos porque las tasas de cambio ya incluyen la estructura espacial de la variable. Los estadsticos
de solapamiento suelen expresarse de forma estandarizada para comparar distintos estudios y mostrar qu frontera influye
ms sobre la posicin espacial de la otra. As, si Ox es mucho menor que Oy las posiciones de las fronteras de la variable X
afectan ms a las posiciones de las fronteras de la variable Y que viceversa. En el caso de fronteras espacialmente asociadas
los tres ltimos estadsticos (Ox, Oy, Oxy) suelen mostrar valores bajos y significativos, mientras que en el caso de repulsin
entre fronteras sus valores son altos y significativos. Por ejemplo, Fortin et al. (1996) encontraron en un bosque templado que
las fronteras de datos de la vegetacin arbrea (p.ej. densidad) solapaban con las fronteras derivadas de datos edficos pero
no suceda as con las fronteras de diversidad de plantas lo que indicaba la importancia relativa del suelo en determinar los
patrones espaciales de la vegetacin. Camarero et al. (2006) describieron cmo las fronteras de la cobertura arbrea influan
negativamente sobre las fronteras de diversidad del sotobosque en ecotonos bosque subalpino-pastos alpinos poco
perturbados.
83
Otros mtodos para detectar fronteras: ' wavelets'

Esta pequea revisin de mtodos cuantitativos de deteccin y descripcin de fronteras es en cierto modo incompleta dado
que son tcnicas diversas procedentes de disciplinas cientficas diferentes que ya han sido usadas en ecologa. Esta
diversidad anima al eclogo a estar atento ante nuevos mtodos procedentes de disciplinas aparentemente alejadas de la
ecologa. Ya sucedi hace dos dcadas cuando diversos mtodos estadsticos del anlisis de series temporales fueron
traspuestos al anlisis espacial en ecologa (p.ej. los correlogramas). De nuevo se han trasvasado tcnicas originalmente
diseadas para la descomposicin y estudio de patrones de series temporales y del anlisis de imgenes al mbito espacial.
Este es el caso de las onditas (wavelets) que ya se han aplicado en ecologa vegetal para la deteccin de fronteras y que
forman parte de otra familia de mtodos (Bradshaw y Spies, 1992; Dale y Mah, 1998; Csillag y Kabos, 2002; Camarero et
al., 2006). El uso de las onditas enlaza directamente dos de los temas pendientes en la deteccin de fronteras: la definicin
de modelos nulos adecuados necesarios para realizar los tests de aleatorizacin de los estadsticos de fronteras y de
solapamiento y la sensibilidad de las fronteras a los cambios de escala ya que las onditas analizan el patrn espacial
mediante una aproximacin jerrquica. Las onditas permiten detectar estos cambios de escala pero, como en los mtodos de
wombling, no existen an tests de aleatorizacin adecuados para decidir si una frontera es o no es significativa.
Las wavelets (onditas) proceden de la ingeniera electrnica y del anlisis de seales y permiten identificar las escalas del
patrn espacial analizado, ya sean datos cuantitativos de una serie continua tomada en una o dos dimensiones, a la vez que
muestran dnde aparecen las fronteras (Torrence y Compo, 1998). Su robustez ante la anisotropa y la falta de
estacionariedad las hace muy convenientes para datos ecolgicos. Se puede imaginar cmo una ondita de forma definida
recorre un transecto y en aquellos puntos en los que la ondita resuena con los datos se producen picos de varianza que
corresponden a cambios bruscos o fronteras. Este anlisis se repite con la ondita de igual forma pero a distintas escalas. La
varianza se calcula promediando todos los valores de la serie de datos para cada escala espacial o bien promediando todas
las escalas para cada posicin espacial. El tipo de ondita seleccionada afecta mucho a los resultados del anlisis ya que hay
varios tipos y algunos como la ondita de Haar son los ms apropiados para detectar fronteras (Dale y Mah, 1998).
Conclusiones finales
La deteccin cuantitativa de fronteras es una herramienta til y objetiva para monitorizar cmo los ecotonos responden al
cambio global, especialmente a los cambios de uso del suelo y al cambio climtico (Fig. 7). La deteccin de fronteras puede
servir para evaluar en el tiempo cmo un ecotono se desplaza o cambia en funcin de las perturbaciones que le afecten o bien
a lo largo de gradientes ambientales marcados.
Figura 7. Deteccin de la frontera de altura o densidad de Pinus uncinata en el ecotono

bosque subalpino-pastos alpinos del lmite altitudinal superior del bosque (Sierra de las
Cutas, Ordesa, Pirineo oscense, 2100 m s.n.m.; foto tomada en junio del 2005). Las
lneas discontinuas indican fronteras para las variables mencionadas desde el presente
(lnea negra) hasta una futura hipottica ascensin del bosque (lneas gris y blanca). En
primer plano se observan individuos arbustivos aislados (krummholz) y en segundo
plano aparecen individuos arbreos. Ntese las acculas marrones en los rboles del
bosque por daos debidos a la desecacin invernal.
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La deteccin cuantitativa de fronteras de variables medidas en dos dimensiones mediante las distintas tcnicas de wombling
ha sido un avance importante, desde los puntos de vista estadstico y ecolgico, en el estudio de la delimitacin y descripcin
de fronteras y ecotonos. Los estadsticos de frontera permiten describir las caractersticas espaciales de las fronteras
detectadas en un rea de muestreo. Los estadsticos de solapamiento sirven para cuantificar la relacin espacial entre dos
grupos de fronteras, por ejemplo las derivadas de variables ambientales y aquellas derivadas de variables biticas (cobertura,
densidad, tamao, edad, diversidad, etc.).
Quedan an muchas cuestiones metodolgicas y ecolgicas por resolver dentro de la deteccin cuantitativa de fronteras
como la ponderacin de fronteras de especies raras o sensibles frente a las fronteras de especies ms comunes. La
deteccin de fronteras mediante espectros de diversidad parece tambin una herramienta til en el caso de patrones de
diversidad a pequea escala espacial (Margalef, 1974; Camarero et al., 2005). Se debe finalmente integrar la teora estadstica
y las cuestiones ecolgicas a responder. Por ejemplo los tests de aleatorizacin restringida deberan mantener la
autocorrelacin espacial de inters en los datos de forma que permitieran detectar las fronteras ms fuertes y coherentes. De
nuevo volvemos aqu al tema recurrente del binomio patrn-proceso y a uno de los principales objetivos del anlisis espacial:
inferir los procesos subyacentes describiendo el patrn espacial de forma adecuada, teniendo en cuenta la estructura de los
datos.
Agradecimientos
JJC agradece el apoyo de un contrato postdoctoral INIA-Gob. Aragn. Los datos de Vinuesa se obtuvieron en el proyecto
AMB95-0160 (CICyT) dirigido por la Dra. E. Gutirrez (Univ. Barcelona).
Referencias
Barbujani, G., Oden, N.L. y Sokal, R.R. 1989. Detecting regions of abrupt change in maps of biological variables. Systematic
Zoology 38: 376-389.
Barbujani, G. y Sokal, R.R. 1990. Zones of sharp genetic change in Europe are also linguistic boundaries. Proceedings of the
National Academy of Science of the USA 87: 1816-1819.
Bradshaw, G.A. y Spies, T.A., 1992. Characterizing canopy gap structure in forests using wavelet analysis. Journal of Ecology
80: 205-215.
Brubaker, L.B. 1986. Responses of tree populations to climatic change. Vegetatio 67: 119-130.
Burrough, P. A. 1987. Spatial aspects of ecological data. En: R.H.G. Jongman, C.J.F. ter Braak y O.F.R. Van Tongeren
(Eds.). Data analysis in community and landscape ecology, pp. 213-248. Cambridge: Cambridge Univ. Press.
Cadenasso, M.L., Pickett, S.T.A., Weathers, K.C. y Jones, C.G. 2003. A framework for a theory of ecological boundaries.
Bioscience 53: 750-758.
Camarero, J.J. y Gutirrez, E. 1999. Estructura, patrn espacial y regeneracin de una poblacin de Pinus uncinata Ram. en
su lmite occidental de distribucin (Castillo de Vinuesa, Soria-La Rioja). Zuba 17: 99-153.
Camarero, J. J., Gutirrez, E. y Fortin, M.-J. 2000. Boundary detection in altitudinal treeline ecotones in the Spanish Central
Pyrenees. Arctic and Alpine Research 32: 117-126.
Camarero, J.J., Bartumeus, F. y Gutirrez, E. 2005. La deteccin de fronteras mediante espectros de diversidad: ejemplos
con patrones de plantas vasculares a lo largo de ecotonos del lmite del bosque en los Pirineos. Actas del Congreso La
unidad en la diversidad: un congreso de ecologa tras el legado de Margalef, Barcelona.
Camarero, J. J., Gutirrez, E. y Fortin, M.-J. 2006. Spatial patterns of plant richness across treeline ecotones in the Pyrenees
reveal different locations for richness and tree cover boundaries. Global Ecology and Biogeography 15: 182-191.
Csillag, F., Boots, B., Fortin, M.-J., Lowell , K. y Potvin, F. 2001. Multiscale characterization of boundaries and landscape
ecological patterns. Geomatica 55: 291-307.
Csillag, F. y Kabos, S. 2002. Wavelets, boundaries and the analysis of landscape pattern. coscience 9: 177-190.
85
Dale, M.R.T. y Mah, M. 1998. The use of wavelets for spatial pattern analysis in ecology. Journal of Vegetation Science 9:
805-814.
Fagan, W.F., Fortin, M.-J. y Soykan, C. 2003. Integrating edge detection and dynamic modeling in quantitative analyses of
ecological boundaries. Bioscience 53: 730-738.
Fortin, M.-J. 1994. Edge detection algorithms for two-dimensional ecological data. Ecology 75: 956-965.
Fortin, M.-J. 1997. Effects of data types on vegetation boundary delineation. Canadian Journal of Forest Research 27: 18511858.
Fortin, M.-J. 1999a. Spatial statistics in landscape ecology. En: J.M. Klopatek y R.H. Gardner (Eds.). Landscape ecological
analysis. Issues and applications, pp. 253-279. Springer-Verlag: New York.
Fortin, M.-J. 1999b. The effects of quadrat size and data measurement on the detection of boundaries. Journal of Vegetation
Science 10: 43-50.
Fortin, M.-J. y Drapeau, P. 1995. Delineation of ecological boundaries: comparison of approaches and significance tests.
Oikos 72: 323-332.
Fortin, M.-J., Drapeau, P. y Jacquez, G.M. 1996. Quantification of the spatial co-ocurrences of ecological boundaries. Oikos
77: 51-60.
Fortin, M.-J. y Jacquez, G.M. 2000. Randomization tests and spatially autocorrelated data. Bulletin of the Ecological Society
of America 81: 201-205.
Fortin, M. J., Olson, R.J., Ferson, S., Iverson, L., Hunsaker, C., Edwards, G., Levine, D., Butera, K. y Klemas, V. 2000.
Issues related to the detection of boundaries. Landscape Ecology 15: 453-466.
Fortin, M.-J. y Dale, M.R.T. 2005. Spatial analysis: a guide for ecologists. Cambridge Univ. Press.
Fortin, M.-J., Keitt, T.H., Maurer, B.A., Taper, M.L., Kaufman, D.M. y Blackburn, T.M. 2005. Species geographic ranges and
distributional limits: pattern analysis and statistical issues. Oikos 108: 7-17.
Hansen, A. J. y di Castri, F. (Eds.) 1992. Landscape Boundaries: Consequences for Biotic Diversity and Ecological Flows.
Springer-Verlag, New York.
Holland M. M., Risser P. G. y Naiman R. J. (Eds.) 1991. Ecotones. The role of landscape boundaries in the management and
restoration of changing environments. Chapman & Hall, New York.
Jacquez, G.M. 1995. The map comparison problem: tests for the overlap of geographical boundaries. Statistics in Medicine 14:
2343-2361.
Jacquez, G.M., Maruca, S. y Fortin, M.-J. 2000. From fields to objects: a review of geographic boundary analysis. Journal of
Geographical Systems 2: 221-241.
Johnston, C.A., Pastor, J. y Pinay, G. 1992. Quantitative methods for studying landscape boundaries. En: Landscape
Boundaries: Consequences for Biotic Diversity and Ecological Flows. A. Hansen y F. di Castri (Eds.), pp. 107-128. New York:
Springer-Verlag.
Kent, M., Moyeed, R.A., Reid, C.L., Pakeman, R. y Weaver, R. 2006. Geostatistics, spatial rate of change analysis and
boundary detection in plant ecology and biogeography. Progress in Physical Geography 30: 201-231.
Kullman, L. 1989. Recent retrogression of the forest-alpine tundra ecotone (Betula pubescens Ehrh. ssp. tortuosa (Ledeb.)
Nyman) in the Scandes Mountains, Sweden. Journal of Biogeography 16: 83-90.
Leeuwen C.G., van. 1966. A relation theoretical approach to pattern and process in vegetation. Wentia 15: 25-46.
Maarel E., van der. 1976. On the establishment of plant community boundaries. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 89: 415-443.
86
Maarel E., van der 1990. Ecotones and ecoclines are different. Journal of Vegetation Science 1:135-138.
Margalef, R. 1974. Ecologa. Omega, Barcelona.
Margalef, R. 1991. Teora de los Sistemas Ecolgicos. Publicacions de la Universitat de Barcelona, Barcelona.
McCoy, E.D., Bell, S.S. y Walters, K. 1986. Identifying biotic boundaries along environmental gradients. Ecology 67: 749-759.
Noble, I.R. 1993. A model of the responses of ecotones to climate change. Ecological Applications 3: 396-403.
Oden, N.L., Sokal, R.R., Fortin, M.-J. y Goebl, H. 1993. Categorical wombling: detecting regions of significant change in
spatially located categorical variables. Geographical Analysis 25: 315-336.
Rubert de Vents, X. 2006. La teora de la frontera. Sessi conjunta en homenatge al doctor Margalef: Espai i temps en
ecologia. IEC, SCB, Barcelona.
Schilthuizen, M. 2000. Ecotone: speciation-prone. Trends in Ecology and Evolution 15: 130-131.
Torrence, C. y Compo, G.P. 1998. A practical guide to wavelet analysis. Bulletin of the American Meteorological Society 79:
61-78.
Webster, R. 1973. Automatic soil-boundary location from transect data. Mathematical geology 5: 27-37.
Whittaker, R.H. 1960, Vegetation of the Siskiyou Mountains , Oregon and California . Ecological Monographs 30: 279-338.
Wiegand, T., Camarero, J.J., Rger, N. y Gutirrez, E. 2006. Abrupt population changes in treeline ecotones along smooth
gradients. Journal of Ecology 94: 880-892.
Wilson, J.B. y Agnew, A.D.Q. 1992. Positive-feedback switches in plant communities. Advances in Ecological Research 23:
263-336.
Wilson, W.G. y Nisbet, R.M. 1997. Cooperation and competition along smooth environmental gradients. Ecology 78: 20042017.
Wilson, W.G., Nisbet, R.M., Ross, A.H., Robles, C. y Desharnais, R. A. 1996. Abrupt population changes along smooth
environmental gradients. Bulletin of Mathematical Biology 58: 907-922.
Womble, W.H., 1951. Differential systematics. Science 114: 315-322.
Yamamura, N. 1976. A mathematical approach to spatial distribution and temporal succession in plant communities. Bulletin
of Mathematical Biology 38: 517-526.
87


1
M.A. Zavala , R. Daz-Sierra , D. Purves , G.E. Zea , I.R. Urbieta
(1) Departamento de Ecologa, Edificio de Ciencias, Universidad de Alcal, E-28871. Alcal de Henares, Madrid. Espaa
(2) Departamento de Fsica Matemtica y Fluidos, Universidad Nacional de Educacin a Distancia, Apdo 60141, 28080 Madrid. Espaa
(3) Departament of Ecology and Evolutionary Biology. Princeton University, Princeton, NJ 08544. EEUU
(4) Hydrology Modeling Lab, Department of Civil and Environmental Engineering Florida International University. EEUU
(5) Departamento de Ecologa, Edificio de Ciencias, Universidad de Alcal, E-28871. Alcal de Henares, Madrid. Espaa
Instituto de Recursos Naturales y Agrobiologa de Sevilla (CSIC), Apdo. 1052, 41080 Sevilla. Espaa
Modelos espacialmente explcitos. Durante la ltima dcada se ha evidenciado que adems de los factores tradicionalmente
considerados en ecologa -recursos, condiciones e interacciones biticas y abiticas-, la naturaleza espacial de los ecosistemas condiciona
muchos de los patrones y dinmicas de los sistemas ecolgicos. La inclusin del espacio en los modelos ecolgicos ofrece nuevas
perspectivas para explicar dichos patrones y ofrece un punto de encuentro entre numerosos procesos ecolgicos. En este trabajo se
clarifica el concepto de dependencia espacial en los modelos ecolgicos dinmicos, ilustrndose su importancia para algunos casos
especficos del mbito mediterrneo. Igualmente se introducen algunos modelos ecolgicos espaciales que han sido clave para el desarrollo
de la ecologa actual.
Palabras clave: patrn espacial, mecanismos ecolgicos, interacciones, ecosistemas mediterrneos.
Spatially explicit models. Over the last decade it has been increasingly recognized that, in addition to factors traditionally considered in
ecology -resources, conditions, biotic and abiotic interactions-, spatial processes play a critical role in explaining observed ecological
patterns. The incorporation of space in ecological models brings new perspectives to explain these patterns, offering a meeting point for the
understanding of many ecological processes. In this paper we clarify the concept of spatial dependence in dynamic ecological models,
which is often a matter of confusion, and we illustrate this with specific examples from Mediterranean-type ecosystems. We also introduce
spatial ecological models that have been critical for the development of current ecology.
Key words: spatial pattern, ecological mechanisms, interactions, mediterranean ecosystems.
Introduccin
El estudio de las interrelaciones entre organismos y el medio ambiente se basa fundamentalmente en procesos que como
tales slo pueden ser analizados mediante modelos de mecanismos o procesos. Aunque la palabra modelo en ecologa se
utiliza para referirse a numerosas aproximaciones -desde esquemas conceptuales a aproximaciones estadsticas-, en este
trabajo entenderemos por modelos las representaciones de procesos dinmicos en el tiempo que se presuponen relevantes
para explicar los patrones observados.
La descripcin de patrones mediante modelos estadsticos es junto a la experimentacin y el contraste de hiptesis, uno de
los pilares de la ecologa actual. Sin embargo, el anlisis de patrones y la falsificacin de hiptesis son por s solos
insuficientes para comprender las causas o mecanismos responsables de los patrones o regularidades espacio-temporales
que se observan en la naturaleza. La construccin de modelos es una herramienta esencial para analizar y comprender la
gnesis y el mantenimiento de estas regularidades. En particular, los modelos son un elemento esencial del mtodo
hipottico-deductivo que nos permite evaluar las consecuencias lgicas de determinados principios generales o mecanismos
subyacentes. La comparacin entre estas consecuencias y la realidad sirve para apoyar o refutar la validez de estos
principios y teoras.
Durante los ltimos aos, numerosos estudios han puesto de relieve que muchos patrones ecolgicos no pueden ser
explicados nicamente mediante los factores y mecanismos ecolgicos considerados habitualmente en ecologa (p.ej.
competencia, tolerancia, depredacin, etc.), sino que la propia naturaleza espacial de los ecosistemas condiciona en gran
medida los patrones observados. Esto hace que la inclusin del espacio como variable en los modelos ecolgicos haya
88
abierto nuevas perspectivas en la comprensin de fenmenos tan relevantes como la persistencia de poblaciones aisladas
(Hanski y Gilpin, 1997), la coexistencia entre especies similares (Levin, 1976; Pacala, 1996) o incluso la formacin de nuevas
especies (Antonovics, et al., 1994; Olivieri, et al., 1995), entre otros.
En este artculo nos centraremos en los modelos denominados espacialmente explcitos y que son tales porque la evolucin
en el tiempo de alguna de sus variables de estado depende del espacio (ver Anexo 1 para una explicacin ms detallada).
Por un lado, se pretende clarificar qu es un modelo espacialmente explcito y las diferentes maneras en las que el espacio
puede ser tenido en cuenta en un modelo, lo cual es a menudo objeto de confusin. Con este fin, utilizaremos ejemplos
concretos de ecosistemas mediterrneos que nos muestran la importancia del espacio en determinados procesos ecolgicos.
Igualmente haremos una breve presentacin de los principales enfoques existentes para modelizar las interacciones locales y
sus implicaciones sobre las diferentes propiedades de los sistemas ecolgicos, con ejemplos de algunos de los modelos
espaciales que han ejercido una gran influencia sobre el desarrollo de la ecologa.
La distribucin de tres Quercus Mediterrneos y la importancia de la dispersin

Uno de los principios ms aceptados en ecologa vegetal es que la estructura de las comunidades viene determinada en gran
medida por la variacin de determinados factores ambientales y recursos (Whittaker, 1975). Este principio es la base de los
mtodos conocidos como anlisis de gradientes y mtodos de ordenacin que permiten clasificar y explicar la estructura de
las comunidades a partir de las condiciones ambientales del entorno. Sin embargo, la mera dependencia correlativa entre
vegetacin y medio ambiente, en la que se fundamentan la mayora de modelos actuales de distribucin de especies es a
menudo insuficiente para explicar la estructura y distribucin espacial de las comunidades. As, por ejemplo, se constata que
existe una correlacin entre la distribucin de tres especies de Quercus en el centro peninsular - la encina (Quercus ilex), el
quejigo (Q. faginea) y la coscoja (Q. coccifera) - y la variacin en aridez, altitud y frecuencia de incendios. Esa dependencia
puede formalizarse de forma matemtica mediante una distribucin binomial en la que la probabilidad de ocurrencia de cada
una de las especies vara segn una campana de Gauss a lo largo de los gradientes definidos por estas tres variables. Un
modelo correlacional predice adecuadamente los patrones de segregacin de las tres especies a lo largo de un determinado
gradiente ambiental. Sin embargo, el modelo no predice adecuadamente la estructura espacial de las observaciones (Fig. 1).
Esto sugiere que otros procesos adems de los asociados con los factores ambientales modelan la estructural espacial de
las poblaciones de estas especies.
Figura 1. Segregacin de de Quercus faginea (rojo) y Q. ilex (azul) en Madrid-Castilla-La Mancha

a lo largo de gradientes ambientales (izquierda, centro), y autocorrelacin espacial (derecha):
observaciones (lneas slidas) y simulaciones con dispersin local (reas punteadas) (valores
medios e intervalo de confianza del 95%). El modelo no espacial (dispersin global) predice
adecuadamente los patrones de segregacin de las tres especies a lo largo de un determinado
gradiente ambiental, sin embargo la distribucin espacial resultante presenta un grado de
agregacin mucho menor que la de las observaciones (no mostrado) (adaptado de Purves et al.,
2006)
89
Los modelos espaciales nos permiten explicar de manera ms realista los posibles mecanismos que generan la distribucin
de las especies e incorporar procesos tales como la competencia o la dispersin, que pueden tener una gran influencia sobre
los patrones observados. La construccin de un SPOM (Stochastic Patch Occupancy Model) considera nuestras
observaciones dentro de espacio continuo o vectorial, conformando as un conjunto de metapoblaciones aisladas en el
espacio (Zavala, 2005; Purves et al., 2006). La parametrizacin de dicho modelo nos permite constatar que adems de la
dependencia de factores ambientales, procesos espaciales tales como la dispersin limitada que presentan estas especies
(Gmez, 2003) resultan en una distribucin espacial ms agregada de lo que cabra esperar de una dependencia correlacional
con factores ambientales y que se corresponde con la observada en la naturaleza (Fig. 2).
Figura 2. Comparacin de la distribucin espacial de Quercus faginea y Q. ilex en Madrid-Castilla-La

Mancha resultante de aplicar un SPOM (Stochastic Patch Occupancy Model) con dispersin local
(adaptado de Purves et al., 2006). Los recuadros representan un primer plano de una seccin de 50 x 50
km de los mapas situados encima respectivamente.
La consideracin del espacio es tambin clave para describir de forma realista los posible cambios de las comunidades
vegetales en respuesta al Cambio Global en la Pennsula Ibrica (p.ej. incremento de la aridez y del grado de fragmentacin
del hbitat). Los modelos no espaciales basados en correlaciones vegetacin-ambiente tienden a subestimar los riesgos de
prdida de hbitat y de extincin de especies (Purves et al., 2006). En particular, al ignorarse los procesos de fragmentacin y
de dispersin local se sobreestima la capacidad de las especies para colonizar nuevas reas climticamente idneas (p.ej.
pisos altitudinales superiores) pero alejadas espacialmente. Lo mismo puede decirse de umbrales de resiliencia en la
desertificacin y otros procesos de degradacin habituales en nuestros ecosistemas y en los que los procesos espaciales
juegan un papel clave (Van de Koppel y Rietkerk, 2004).
Poblaciones espaciales y competencia: el caso del bosque ' inanimado'

En los modelos clsicos en ecologa tales como el modelo de crecimiento exponencial, logstico o las ecuaciones de LotkaVolterra para describir la dinmica depredador- presa es frecuente asumir que todos los individuos de la poblacin
interaccionan con la misma probabilidad independientemente de la abundancia, frecuencia o posicin espacial de los
individuos de una determinada especie (Anexo 1). Esta asuncin puede estar ms o menos justificada para casos concretos
en poblaciones animales, pero es del todo injustificable en poblaciones de plantas en donde tanto los procesos de
competencia como de facilitacin tienen lugar en un radio de interaccin limitado. Los modelos espaciales han sido
determinantes -quizs el avance ms significativo de la ecologa actual- para comprender el papel de los procesos locales en
la organizacin espacio-temporal de las poblaciones (Pacala, 1996; Hanski y Gilpin, 1997; Sol y Bascompte, 2006).
La importancia de las interacciones locales sobre variables globales del sistema puede ilustrarse de forma muy grfica
comparando las predicciones de un modelo espacialmente explcito con otro no espacial o de campo medio (Zavala, et al.,
2005) (Tabla 1). Un simulador forestal es un cdigo informtico (Modelo basado en individuos, MBI ver Tabla 2) que simula
90
las reglas de interaccin entre individuos con la finalidad de reproducir patrones a otros niveles de organizacin, p. ej. la
sucesin o la produccin forestal. En el modelo espacial el crecimiento de cada rbol viene determinado por el rea basal slo
de aquellos rboles ms altos que se encuentran dentro de un radio de competencia determinado (en el caso de la
competencia asimtrica por la luz). Por el contrario en el modelo no espacial se asume implcitamente que cada individuo
responde al rea basal media de todo el rodal en conjunto y no slo al de los individuos ms prximos.
Tabla 1. Glosario y explicacin de los principales conceptos relacionados con modelos espaciales introducidos en este
artculo.
Concepto
Modelo espacialmente
explcito
Modelo de campo medio
(mean field)
Espacio continuo
Espacio discreto
Modelos analticos
Modelo de simulacin
Descripcin
Ejemplo
Alguna de sus variables de

estado depende del espacio.
Procesos de interaccin
globales. La probabilidad de
interaccin entre individuos es
independiente de su posicin
espacial
Hbitat continuo o vectorial
Hbitat definido como un raster
mediante teselas o celdas.
Expresin matemtica para
describir el estado temporal del
sistema.
No existe una expresin
matemtica sino un conjunto de
reglas o programa informtico.
Modelos de vecindad (Pacala y

Silander, 1985)
Ecuaciones de Lotka-Volterra.
Modelos de difusin.
Autmatas celulares (ver Anexo
1, Fig. 6).
Modelo de crecimiento
exponencial de una poblacin
(ver Anexo 1).
Simulador forestal. SORTIE
(Pacala, 1996)
Tabla 2. Clasificacin de modelos espacialmente explcitos.
Caractersticas
Espacio, tiempo y estados
continuos.
Metodologas noespaciales
Sistemas de ecuaciones
diferenciales ordinarias
(EDO).
Espacio y tiempo discretos,

estados continuos.
Sistemas de ecuaciones en
diferencias (mapas).
Espacio, tiempo y estados

discretos. Interacciones
deterministas.
---
Espacio y estados discretos. Procesos estocsticos.

Tiempo discreto o continuo.
Interacciones estocsticas.
Interaccin espacial desacoplada de la

dinmica. Teselas de EDOs con trminos
difusivos.
Interaccin espacial del mismo orden que
la dinmica. PDE, ecuaciones integrodiferenciales.
Mallas de mapas acoplados (Couple
map lattices).
Autmatas celulares (deterministas):
interacciones locales.
Sistemas de partculas interactivos o Sistemas

estocsticos espaciales. Muy difciles de tratar
analticamente.
Modelos de ocupacin de celdas (patch

occupancy). Autmatas celulares
estocsticos
Modelos basados en individuos (MBI).
91
En el modelo espacial puede observarse cmo a medida que aumenta el radio de interaccin hasta llegar a un radio infinito
(modelo de campo medio) la produccin del rodal (expresada como rea basal) se ve subestimada por sobrestimarse el efecto
de la competencia. El bosque sin espacio se comporta por tanto como un bosque inanimado en el que los procesos
biolgicos se ralentizan con respecto al bosque real (Fig. 3).
Figura 3. Resultados de interacciones locales y globales sobre la produccin de

bosque. El modelo no espacial o de campo medio subestima significativamente la
produccin, expresada como rea basal total de los rboles del bosque. El simulador
forestal es un modelo basado en individuos (M.B.I.) estocstico con espacio continuo,
para diferentes radios de competencia por la luz (R1< R2 < R3 < ). El grado de
competencia que experimenta cada individuo es funcin del rea basal de los vecinos
de mayor altura. Se observa que el modelo de campo medio (radio de interaccin
mayor) resulta en valores de produccin inferiores a los del modelo espacialmente
explcito (R1, radio de interaccin local) (adaptado de Zavala et al., 2005).
A parte del inters terico, este resultado tiene importantes implicaciones prcticas por ejemplo para describir de forma
correcta funciones tan importantes de los ecosistemas forestales como el efecto sumidero de CO2 o la produccin de
biomasa. El reconocimiento de los efectos de los procesos locales sobre las variables globales ha sido detectable slo de
forma reciente gracias a la creciente capacidad de clculo de los procesadores, que nos ha permitido ahondar en el
comportamiento de modelos numricos difcilmente analizables hace unas dcadas por las limitaciones de memoria y
velocidad de los procesadores existentes.
El espacio y el mantenimiento de la diversidad: Historia espacial del bosque mediterrneo

La incorporacin del espacio a las teoras clsicas de estructura y dinmica de las comunidades ha sido otro avance clave de
la ecologa, abriendo nuevas perspectivas en mbitos tan importantes como el mantenimiento de la diversidad (Pacala y
Tilman, 1994; Lehman y Tilman, 1997). Esto es particularmente significativo en el reino vegetal, en donde ha sido muy difcil
de explicar el mantenimiento de la diversidad segn modelos clsicos de competencia por unos pocos recursos (Silvertown,
2004).
Si nos centramos en el mbito de los bosques mediterrneos la inclusin del espacio aporta nuevas claves para comprender
uno de los aspectos crticos en la estructura y dinmica del bosque mediterrneo y que se ha denominado como la dialctica
confera-frondosa (Costa, et al., 1998). La dinmica cuaternaria del bosque mediterrneo muestra una alternancia y
coexistencia con ciclos de segregacin espacial y temporal entre fagceas - principalmente Quercus - y conferas del gnero
Pinus. Ya en la actualidad los patrones de abundancia y distribucin de especies de bosques mixtos de pino y encina revelan
una gran tendencia a la formacin de masas monoespecficas con variaciones de abundancia relativa marcadas por la aridez y
distribuciones de frecuencias en -U alejadas de la normalidad (Zavala, 1999).
92
Una posible explicacin de estos patrones puede ser obtenida mediante un modelo simple en ecuaciones discretas que
evala los cambios en la composicin del rodal a partir de tres fases crticas: el comportamiento diferencial de ambas
especies en su respuesta a la luz y al agua durante la fase de establecimiento, la competencia por la luz durante la fase
juvenil y la capacidad de rebrote de los individuos (Zavala, 1999). Este modelo muestra que el sistema puede presentar
dinmicas de efecto fundador (exclusin mutua) en zonas ridas y zonas msicas perturbadas, contribuyendo a la formacin
de masas monoespecficas en funcin de las condiciones iniciales. Por el contrario en el resto de condiciones el sistema
predice la clsica transicin de pino a encina y que viene determinada por un mecanismo de facilitacin.
Este modelo es vlido para explicar la preponderancia de una u otra especie a lo largo de un gradiente de aridez en funcin de
la tolerancia diferencial de las especies a la sombra y a la sequa, as como a los cambios de signo en la interaccin de las
especies a lo largo del gradiente (de facilitacin a competencia). Sin embargo, el modelo no explica la coexistencia espacial
de ambas especies ni la formacin de estructuras agregadas en el espacio o de clustering (distribuciones estadsticas en U). Para examinar el efecto del espacio puede desarrollarse un modelo de teselas (con espacio discreto tipo raster) en el
que el comportamiento de cada rodal en cada tesela viene descrito por un modelo similar al anterior pero en el que las teselas
aparecen conectadas por efecto de la dispersin. Es decir, cada rodal puede recibir y a su vez enviar propgalos procedentes
de rodales vecinos con una probabilidad que es funcin de la distancia y de la curva de dispersin de cada especie. El modelo
incluye adems el efecto que la variacin espacial tiene en la disponibilidad de recursos en estos procesos (Zavala y
Zea, 2004) (Figs. 4 y 5).
Figura 4. Variacin temporal en la densidad de pino (lnea discontinua) y de encina (lnea continua) en
un paisaje forestal (izquierda) sin perturbaciones y sin heterogeneidad ambiental (precipitacin anual,
600 mm) y (derecha) con heterogeneidad ambiental (rango variacin de la precipitacin anual; 100-650
mm). La heterogeneidad ambiental permite la coexistencia de ambas especies incluso en ausencia de
perturbaciones (adaptado de Zavala y Zea, 2004).
93
Figura 5. Esquema de la heterogeneidad ambiental en un modelo estocstico

espacialmente explcito. Las teselas se caracterizan por la variabilidad en el balance
hdrico (p.ej. en la precipitacin anual). Los tonos verdes reflejan teselas menos ridas.
Cada tesela est ocupada por un rodal y los rodales de las diferentes teselas estn
interconectados por dispersin (adaptado de Zavala y Zea, 2004). Esta heterogeneidad
puede estar basada en datos ambientales reales para un determinado paisaje, o bien
puede ser generada, pudindose en este caso disear una escala de autocorrelacin
predeterminada.
La inclusin del espacio permite dilucidar varios de los posibles mecanismos que explican la coexistencia y segregacin de la
encina y el pino, resultando en unas predicciones ms realistas. Por un lado, aunque la encina pueda eliminar gradualmente
al pinar en la mayora de las teselas, la existencia de refugios espaciales en las zonas ms ridas permite al pinar
recolonizar el espacio despus de que perturbaciones (nevadas, sequas, plagas, incendios, etc.) abran claros en el bosque.
Por otro lado, al tener la dispersin un rango limitado en el espacio se potencia la formacin y mantenimiento de estructuras
agregadas y masas monoespecficas. A la formacin de estos patrones de segregacin espacial contribuye la respuesta
diferencial de las especies a las perturbaciones. En concreto la capacidad de rebrote de la encina crea un nicho de
persistencia que favorece a esta especie frente al pino (anemcora y germinadora) en determinadas configuraciones
espaciales del rgimen de perturbacin.
Clasificacin y fronteras actuales en el desarrollo de modelos espacialmente explcitos

La creciente evidencia de que los procesos espaciales juegan un papel clave en muchos fenmenos biolgicos ha conducido
a una gran proliferacin de aproximaciones dependiendo del tipo de sistema y problema abordado. Dado el enfoque de este
monogrfico, una primera distincin ser entre los modelos que se centran en preguntas puramente espaciales -explicacin
de patrones (Holmes et al., 1994; Bolker y Pacala, 1997) o estructuras caticas espaciales (May, 1995) y los que estudian
propiedades del sistema. Entre stos tendramos los que se centran en el problema de la coexistencia y la biodiversidad
(Pacala, 1996; Tilman, 1994), la estabilidad (Hastings, 2000), resiliencia (Peterson, 2002; Van de Koppel y Rietkerk, 2004),
productividad (Ollinger et al.,1998), importancia relativa de la competencia frente a la dispersin (Bolker y Pacala, 1999),
facilitacin (Hardenberg et al., 2001) o la importancia de la escala (Van de Koppel et al., 2006), entre otros. Las herramientas
desarrolladas para estos estudios son muy variadas, aunque podemos relacionarlos con las desarrolladas para modelos no
espaciales y con la progresin desde modelos continuos hacia discretos, ms fcilmente programables (Tabla 2).
Los populares sistemas de ecuaciones diferenciales ordinarias, variables continuas y tiempo continuo, admiten una
redefinicin de las variables para cada punto del espacio continuo y la inclusin de influencia local por difusin. sta puede
limitarse a un trmino de acople entre teselas gobernados por dinmica no espacial (Jansen y Sigmund, 1998; Holmes et al.,
1994) o extenderse a todo el espacio, siguiendo la expresin bsica:
94
Siendo N el nmero de individuos, x el espacio, t el tiempo, n la dimensin espacial y D la tasa de difusin, producto del
movimiento aleatorio (random walk) de un nmero elevado de individuos. Son especialmente tiles para estudiar la
interaccin entre la estructura espacial del hbitat y la coexistencia, las invasiones o la generacin y mantenimiento de
patrones espaciales con una geometra particular (bandas, laberintos) (Hardenberg et al., 2001). Permiten obtener anlisis
matemticamente rigurosos aunque de gran dificultad. Son modelos no discretos, por lo que no permiten tener en cuenta la
estocasticidad demogrfica producida por acontecimientos puntuales aleatorios (nacimientos o muertes episdicas, etc.).
Otras formulaciones similares son los modelos de ecuaciones parciales integro-diferenciales que pueden, por ejemplo, facilitar
la descripcin de la estructura de tamaos de la poblacin.
A partir de los sistemas en diferencias, con variables continuas pero tiempo discreto, se pueden acoplar las dinmicas de
celdas discretas del espacio (coupled map lattices). Estructurar el espacio en un conjunto de celdas o teselas (patches)
facilita la programacin y simulacin de los modelos y permite ms variedad de interacciones y a un rango mucho mayor de
escalas temporales y espaciales. Segn haya interacciones globales, alcance infinito, locales o intermedias se podrn
proponer diferentes modelos para los que existe una profusin de denominaciones sobre la que no siempre hay pleno acuerdo
en la literatura. Aunque estos modelos son analticamente tratables, su estudio es complejo y son difciles de parametrizar
con datos experimentales (Hassell et al., 1991; Bascompte y Sole, 1994)
El siguiente paso ser la discretizacin de las propias variables sobre una malla espacial discreta, los conocidos autmatas
celulares (Fig. 6). Su facilidad de implementacin y la versatilidad para definir las reglas de transicin e influencia espacial
entre estados permiten su aplicacin a infinidad de problemas. Permiten la simulacin eficiente de un gran nmero de casos,
sea para apoyar o rebatir hiptesis o para apuntar propiedades, aunque normalmente sea imposible explorar todo el rango de
parmetros y obtener conclusiones generales (Ermentrout y Edelstein-Keshet, 1992).
Figura 6. Simulacin de patrones espaciales mediante modelos

de autmatas celulares. Las reglas de transicin de las teselas
permiten tambin reproducir comportamientos de difusin. As,
reglas locales de interaccin pueden explicar la formacin de
estructuras espaciales globales estables.
95
Otra va de acercamiento surge de los procesos estocsticos, estados discretos y tiempo discreto o continuo, implementados
sobre una malla discreta, en la que el estado de los vecinos modifica las probabilidades de transicin de cada nodo.
Conocidos como sistemas estocsticos espaciales o sistemas de partculas interactivos. Dado que permiten la inclusin de
infinidad de relaciones y escalas un tratamiento analtico general es imposible, pero su simulacin facilita la propuesta de
propiedades matemticas generales (Durrett y Levin, 1994).
Estos grandes bloques se implementan en funcin de las propiedades del sistema y los objetivos a estudiar. Se distinguen
normalmente por el grado de definicin, diferenciando entre modelos para individuos, poblaciones o comunidades. Por
ejemplo, en el ltimo caso, los modelos basados en individuos (MBI) y los autmatas celulares estocsticos son similares
salvo por la interpretacin dada a la celda y por las reglas de interaccin entre ellas.
La distincin entre unos enfoques y otros modelos es algo rgida ya que las simplificaciones y discretizaciones permiten
establecer mltiples conexiones. Un mapa acoplado es el paso para la simulacin y representacin de una ecuacin parcial
diferencial, que tambin puede ser estudiada con autmatas celulares (Fig. 6). Pero el tratamiento de interacciones de largo
alcance permite simplificar los efectos espaciales y pasar de modelos espacialmente explcitos a ecuaciones diferenciales
que describan la frecuencia de celdas ocupadas por una determinada especie. Para interacciones de alcance infinito se puede
ignorar la correlacin espacial y pasar partiendo de autmatas celulares o MBI a aproximaciones de campo medio y reducir el
sistema a ecuaciones diferenciales. Estos modelos se conocen bajo modelos de metapoblaciones, pseudoespaciales,
implcitamente espaciales o de campo medio (Levin, 1976; Hanski y Gilpin, 1997). Un paso ms all consiste en considerar
los efectos de las interacciones locales mediante aproximaciones por pares (pair-wise), en las que se analizan correlaciones
de orden superior mediante las aproximaciones de momentos (Sato y Iwasa, 2000). Igualmente para los modelos espaciales
estocsticos con interacciones infinitas, como en los modelos de lotera de Chesson (Chesson, 2000a; Chesson, 2000b).
El desarrollo y aplicacin de estas tcnicas de anlisis de la correlacin espacial con un incremento en la complejidad de
interacciones que pueden ser analizadas es una de las lneas ms prometedoras de la ecologa terica actual. Podran citarse
estudios para la mayora de las propiedades de los sistemas, destacando por su espectacularidad el estudio de dinmicas
complejas, aparicin del caos en modelos espaciales, influencia sobre la estabilidad (largos estados transitorios,
supertransients, y atractores mltiples) o la respuesta de sistemas fragmentados (Bascompte y Sol, 1995).
Conclusiones
Una de las principales aportaciones de los modelos espaciales a la ecologa ha sido la de ofrecer un punto comn de
encuentro para explicar la formacin y mantenimiento de una gran variedad de patrones espacio-temporales (Tilman y
Kareiva, 1997; Sol y Bascompte, 2006). Las interacciones locales determinan la estructura espacial de las poblaciones y
comunidades, pero a su vez esta estructura espacial determina las propias interacciones locales (p.ej. la frecuencia,
abundancia y especie competidora). Este proceso de retroalimentacin crea dinmicas complejas que pueden ser claves para
comprender fenmenos de autoorganizacin. El esfuerzo por comprender estas dinmicas complejas mediante modelos
analticos es otro de los frentes de actuacin ms activos de la ecologa terica actual (Bolker y Pacala, 1999; Durrett y
Levin, 1994;Sato y Iwasa, 2000).
No obstante, el papel de los procesos espaciales puede ser variable en funcin del sistema en cuestin y a veces la
aproximacin de campo medio puede ser satisfactoria (Pacala, 1996). Uno de los principales retos de la ecologa en el futuro
ser el comprender el papel de los procesos espaciales, junto a otros procesos tales como la competencia o la herbivora, en
el ensamblaje y organizacin de las comunidades. Esto requerir la construccin de modelos estocsticos relativamente
simples debidamente parametrizados y con un grado de detalle espacial que pueda ser interpretado analticamente al menos
para algunos casos singulares. Desde una perspectiva aplicada, el desarrollo de modelos predictivos en respuesta al cambio
global difcilmente puede ignorar aspectos espaciales tales como la fragmentacin o la dispersin (Purves et al., 2006) que
influyen de forma determinante sobre la resiliencia y dinmica de los ecosistemas.
Agradecimientos
El presente trabajo ha sido financiado por los proyectos CAM-UAH2005/2004, REN2000-745 (CICYT) y CGL2005-05830-C0301/ BOS (CICYT). Agradecemos la invitacin de Fernando Maestre y sus comentarios que han contribuido a mejorar este
trabajo.
Anexo 1
Los modelos
de individuos
las variables
poblacional).
incluyen unas variables de estado que describen el estado del sistema a lo largo del tiempo (p.ej. el nmero
de una poblacin, N), y unas ecuaciones o reglas numricas que indica de qu manera se interrelacionan
de estado (p.ej dN/dt = rN), as como parmetros para configurar la dinmica (p.ej. r, tasa de crecimiento
En los modelos analticos estas reglas se expresan mediante ecuaciones y en los modelos numricos,
96
de simulacin, o computacionales, la relacin entre variables se materializa en un cdigo informtico. En los modelos
espacialmente explcitos alguna de las variables de estado depende del espacio.
Ejemplo 1. Modelo analtico en tiempo continuo y no espacial. Modelo de crecimiento poblacional exponencial. En este
modelo la tasa de crecimiento instantnea de la poblacin (dN/dt) es proporcional al tamao de la poblacin mediante
constante de proporcionalidad igual a la tasa de crecimiento relativo de la poblacin (r) (dN/dt = rN). En este ejemplo la
variable de estado es N(t) que es el tamao de la poblacin N(t) y r es un parmetro del modelo cuyo valor puede ser
estimado experimentalmente. La resolucin o integracin de dicho modelo resulta en un modelo de crecimiento exponencial
(N(t) = No ert, en donde No es el tamao inicial de la poblacin). Obsrvese que el espacio no se explicita en ninguna
variable de estado y por tanto es un modelo no espacial.
Ejemplo 2. Modelo numrico en espacio y tiempo discreto y espacialmente explcito: Autmata celular. Podemos imaginar
un tablero de ajedrez en el que el estado del sistema puede ser definido en cada instante por dos colores (blanco y negro)
(por ejemplo espacio ocupado o vacante por una determinada especie). Las reglas de cambio del sistema en su conjunto
pueden venir definidas en funcin de unas reglas locales que se aplican a cada celdilla. As una celda puede cambiar de
color en funcin del color de sus cuatro vecinos y esta regla se itera cada generacin temporal. Habitualmente resulta muy
complejo deducir unas ecuaciones de comportamiento general del sistema que nos indique de qu manera cambiar a lo
largo del tiempo la fraccin de blancos y negros en el tablero y la distribucin espacial resultante. Por lo tanto no es un
modelo analtico sino numrico y es espacialmente explcito en tanto que el estado del sistema (p.ej fraccin del espacio
ocupado por celdas negras en el tiempo t+1) depende de la configuracin espacial observada en el tiempo t.
Volver
Referencias
Antonovics, J., Thrall, P.H., Jarosz, A.M. y Stratton, D. 1994. Ecological genetics of metapopulations: the Silene-Ustilago
plant-pathogen system. En Ecological genetics, (ed. Real, L.), pp. 146-170, Princeton University Press, Princeton, (New
Jersey), USA.
Bascompte, J. y Sole, R.V., 1994. Spatially induced bifurcations in single-species population-dynamics. J. Anim. Ecol. 63:
256264.
Bascompte, J y Sol, R. 1995. Rethinking complexity: modelling spatiotemporal dynamics in ecology. Tree 10 (9): 361-366.
Bolker, B.M. y Pacala, S.W. 1997. Using moment equations to understand stochastically driven spatial pattern formation in
ecological systems. Theoretical Population Biology 52: 179-197.
Bolker, B.M. y Pacala, S.W. 1999. Spatial moment equations for plant competition: understanding spatial strategies and the
advantages of short dispersal. American Naturalist 153: 575-602.
Chesson, P. 2000a. Mechanisms of maintenance of species diversity. Annual Review of Ecology and Systematics 31: 343366.
Chesson P. 2000b. General theory of competitive coexistence in spatially-varying enironments. Theoretical Population Biology
58: 211-237.
Costa, M., Morla, C. y Sainz, H. 1998. Los bosques de la Pennsula Ibrica. Una interpretacin geobotnica. Geoplaneta,
Barcelona, Espaa.
Durrett, R. y Levin, S.A. 1994. Stochastic spatial models: a user's guide to ecological applications. Phil. Trans. R. Soc. Lond
B, 343: 329-350.
Ermentrout G. y Edelstein-Keshet, L. 1992. Cellular automata approaches to biological modelling. Journal of Theoretical
Biology 160: 97133.
Gmez, J.M. 2003. Spatial patterns in long-distance dispersal of Quercus acorns by jays in a heterogeneous landscape.
Ecography 26: 573 584.
Hanski, I. y Gilpin, M.E. (eds). 1997. Metapopulation biology: Ecology, genetics and evolution. Academic Press, London, UK.
97
Hassell M.P., Comins, H.N., y May R.M., 1991. Spatial structure and chaos in insect population-dynamics. Nature 353: 255
258.
Hastings, A. 2000. Ecology: The Lion and the Lamb Find Closure. Science 290: 1712-1713.
Hardenberg J., Meron, E. Shachak, M. y Zarmi, Y. 2001. Diversity of vegetation patterns and desertification. Physical Review
Letters 87(19): 198101-4
Holmes, E.E, Lewis, M.A., Banks, J. E. y Veit, R.R. 1994. Partial differential equations in ecology: spatial interactions and
population dynamics. Ecology 75:17-29.
Jansen, V.A.A. y Sigmund, K. 1998. Shaken not stirred: On permanence in ecological communities. Theoretical Population
Biology 54: 195-201.
Lehman, C.L. y Tilman, D. 1997. Competition in spatial habitats. En Spatial ecology: the role of space in population dynamics
and interespecific interactions, (eds. Tilman, D. y Kareiva, P.), pp. 185-203, Princeton University Press, Princeton (New
Jersey), USA.
Levin, S.A. 1976. Population dynamics models in heterogeneous environments. Annual Review of Ecology and Systematics 7:
287-311.
May, R.M. 1995. Necessity and chance: Deterministic chaos in ecology and evolution. Bulletin (New Series) of the American
Mathematical Society 32: 291-308.
Olivieri, I., Michalakis, Y. y Gouyon, P.H. 1995. Metapopulation genetics and the evolution of dispersal. American Naturalist
146: 202-228.
Ollinger, S.V., Aber, J.A. y Federer, C.A. 1998. Estimating regional forest productivity and water yield using an ecosystem
model linked to a GIS. Landscape Ecology 13: 323-334.
Pacala, S. W. y Silander Jr., J. A. 1985. Neighborhood models of plant population dynamics. I. Single-species models of
annuals. American Naturalist. 125: 385-411
Pacala, S.W. y Tilman, D. 1994. Limiting similarity in mechanistic and spatial models of plant competition in heterogeneous
environments. American Naturalist 143: 222-257.
Pacala, S.W. 1996. Models of plant coexistence. En Plant Ecology, (ed. Crawley, M.C.). 2nd Edition Blackwell Scientific,
Oxford, UK.
Peterson,
G.D.
2002.
Estimating
http://www.consecol.org/vol6/iss1/art17
resilience
across
landscapes. Conservation
Ecology 6:
17.
[online]
Purves, D.W., Zavala, M.A, Ogle, K., Prieto, F. y Rey-Benayas, J.M. 2006. Environmental heterogeneity, bird-mediated
directed dispersal, and oak woodland dynamics in Mediterranean Spain. Ecological Monographs (en prensa).
Sato, K. y Iwasa, Y. 2000. Pair approximations for lattice-based ecological models. En: The Geometry of Ecological
Interactions (eds. Dieckmann, U., Law, R. y Metz, J.A.J.), pp.227-251, Cambridge University Press, Cambridge, UK.
Silvertown, J. 2004. The ghost of competition past in the phylogeny of island endemic plants. Journal of Ecology 92: 168173.
Sol, R.V. y Bascompte, J. 2006. Self-organization in complex ecosystems. Princeton University Press, Princeton (New
Jersey), USA.
Tilman, D. 1994. Competition and biodiversity in spatially structured habitats. Ecology 75: 2-16.
Tilman, D. y Kareiva, P. (eds.). 1997. Spatial ecology: the role of space in population dynamics and interespecific interactions.
Princeton University Press, Princeton (New Jersey), USA.
Van de Koppel, J. y Rietkerk, M. 2004. Spatial Interactions and resilience in arid ecosystems. American Naturalist 163:113-
98
121.
Van de Koppel, J., Altieri, A. H. , Silliman, B. R., Bruno, J. F. y Bertness, M. D. 2006. Scale-dependent interactions and
community structure on cobble beaches. Ecology Letters 9: 45-50.
Whittaker, R.H. 1975. Communities and Ecosystems. Mac-Millan, New York, USA.
Zavala, M. 1999. A model of stand dynamics for holm oak-Aleppo pine forests. En Ecology of Mediterranean evergreen oak
forests. (eds. Rod, F., Retana, J., Gracia, C. y Bellot, J.), pp. 105-117, Springer-Verlag, Berlin, Germany.
Zavala, M.A. y Zea, E. 2004. Mechanisms maintaining biodiversity in Mediterranean pine-oak forests: insights from a spatial
simulation model. Plant Ecology 171: 197-207.
Zavala, M.A. 2005. Estructura, dinmica y modelos de ensamblaje del bosque mediterrneo: entre la necesidad y la
contingencia. En Ecologa del bosque Mediterrneo en un mundo cambiante, (ed. Valladares, F.), pp. 249-277, Ministerio de
Medio Ambiente, EGRAF, S. A., Madrid, Spain.
Zavala, M.A., Urbieta, I.R., Bravo de la Parra, R. y Angulo, O. 2005. Modelos de proceso de la produccin y dinmica del
bosque Mediterrneo. Investigacin Agraria: Sistemas y Recursos Forestales 14: 482-496.
99

La ecologa espacial como punto de

encuentro entre la ecologa animal y
vegetal. Modelos espacialmente explcitos
de dispersin endozocora
1
L. Santamara, A.R. Larrinaga , A. Arceiz , J. Rodrguez Prez
(1) Laboratorio de Ecologa Terrestre. Instituto Mediterrneo de Estudios Avanzados (IMEDEA, CSIC-UIB), C/ Miquel Marqus 21, 07190 Esporles, Islas
Baleares.
(2) The University Museum. Universidad de Tokio, Japn.
(3) Laboratorio de Ecologa Terrestre. Instituto Mediterrneo de Estudios Avanzados (IMEDEA, CSIC-UIB), C/ Miquel Marqus 21, 07190 Esporles, Islas
Baleares.
La ecologa espacial como punto de encuentro entre la ecologa animal y vegetal. Modelos espacialmente explcitos de
dispersin endozocora. En este artculo, utilizamos los sistemas de dispersin de semillas como ejemplo para exponer la importancia de
la ecologa espacial en las interacciones planta-animal. Estos sistemas han recibido la atencin prioritaria de los eclogos vegetales, lo que
ha conllevado tanto una simplificacin excesiva del papel que juegan el comportamiento y fisiologa de los animales dispersantes. Adems, el
enfoque casi exclusivo en los "kernel de dispersin" unidimensionales involucra asunciones que son generalmente violadas en los sistemas
de estudio, como la isometra del kernel dispersivo o la ausencia de heterogeneidad espacial en dicho kernel. La mayora de estas
limitaciones pueden corregirse mediante la inclusin explcita del componente espacial, pasando de modelos de dispersin unidimensionales
a modelos bi- o tri-dimensionales. Este enfoque se ilustra con dos ejemplos: la dispersin de semillas de Ephedra fragilis por la lagartija
balear, Podarcis lilfordii, y el papel del elefante asitico, Oliphas maximus, en la dispersin de especies nativas e invasoras del bosque
tropical seco de Sri Lanka.
Palabras clave: dispersin de semillas, modelos espacialmente explcitos, movimiento animal, kernel de dispersin, Podarcis lilfordii, Ephedra
fragilis, Oliphas maximus
Spatial ecology as a crossroad for animal and plant ecology. An example using spatially explicit models of endozoochorous
seed dispersal. In this article, we use seed-dispersal systems to exemplify the importance of spatial ecology for the study of plant-animal
interactions. The study of seed-dispersal systems has been traditionally biased towards their plant component, with a relative disregard for
the role of animal behavior and physiology. It also focused on one-dimensional dispersal kernels, which involved assumptions that are
generally violated in real-world systems such as the isometry of dispersal kernels and the lack of spatial heterogeneity within them. Most of
these problems can be overcome through an explicit consideration of the spatial component of seed-dispersal systems, and the use of twoand three-dimensional dispersal kernels. We provide two examples of the potential benefits of this approach, spanning an extreme range of
disperser size and mobility: the dispersal of Ephedra seeds by lizards (Podarcis lilfordii) at Sa Dragonera islet (Majorca, Spain) and the dual
role of Asian elephants (Oliphas maximus) as dispersers of both native and invasive species in the dry tropical forests of Southern Sri
Lanka.
Key words: seed dispersal, spatially-explicit models, animal movement, dispersal kernel, Podarcis lilfordii, Ephedra fragilis, Oliphas maximus
Introduccin
La tradicional divisin de la biologa en zoologa y botnica ha mantenido su impronta incluso en el desarrollo de disciplinas
intrnsecamente integradoras, como la ecologa. La divisin entre ecologa animal y vegetal es an manifiesta, con existencia
de publicaciones y escuelas separadas, y tiene una clara razn de ser al limitar la complejidad de los sistemas de estudio y
permitir el uso de tcnicas ms homogneas dentro de cada uno de estos campos.
100
Uno de los campos donde la estrecha colaboracin entre eclogos animales y vegetales parece ms necesaria es el de las
interacciones planta-animal, sean estas antagonistas (herbivora) o mutualistas (polinizacin, dispersin de semillas). De
hecho, es en este campo donde ms ejemplos se pueden encontrar de anlisis ecolgicos y evolutivos que incluyen taxones
de plantas y animales, particularmente en lo concerniente a las relaciones planta-herbvoro (como la coevolucin de
estrategias de ofensa y defensa; Karban y Agrawal, 2002) y a las relaciones planta-polinizador (tanto trabajos ms clsicos
de coevolucin estrecha de la morfologa de flores e insectos polinizadores como otros ms recientes que analizan las
interacciones planta-polinizador a nivel de toda la comunidad; Nilson, 1988, Olesen y Jordano, 2002; Jordano et al., 2003). Sin
embargo, incluso en estos campos parece mantenerse una importante disociacin entre eclogos animales y vegetales. Por
ejemplo, a pesar del refinamiento con que se han estudiado tanto las estrategias de exploracin y utilizacin del espacio por
animales como los patrones de distribucin de las plantas, escasean los trabajos en que se explora de forma explcita la
interrelacin entre ambos.
Los sistemas de dispersin de semillas por animales

A diferencia de los sistemas planta-polinizador, en los que son ms abundantes los estudios de percepcin, comportamiento
de aprovisionamiento, fisiologa digestiva, etc. del componente animal (fundamentalmente en el caso de himenpteros
sociales, como abejas y abejorros, y aves, como los colibres), los sistemas planta-dispersor han recibido la atencin
prioritaria de los eclogos vegetales, lo que sin duda est relacionado con las dificultades que conlleva su estudio desde el
punto de vista del dispersante. La principal consecuencia es el predominio de algunos sesgos y asunciones y, ms
especficamente, la simplificacin excesiva del papel que el comportamiento y fisiologa de los animales dispersantes juegan
en estos sistemas. Por ejemplo, los estudios de dispersin de semillas tienden a ignorar la variacin individual entre
dispersores de la misma especie (aunque a menudo se ignora tambin la variacin individual entre las plantas dispersadas).
Tampoco suelen tenerse en cuenta suficientemente los patrones de movimiento animal (ref. Figuerola et al., 2005; Westcott et
al., 2006), ni la abundante literatura sobre los factores que influyen o modifican dichos patrones.
Otros sesgos tienen su origen en la escasa incorporacin del comportamiento trfico y fisiologa dispersiva del animal
dispersante. Por ejemplo, en estudios de dispersin endozocora, la caracterizacin del tiempo de paso por el tracto digestivo
suele centrarse en el tiempo medio, ignorando las colas de las curvas de retencin, que son claves en eventos poco
frecuentes de dispersin a larga distancia, de reconocida importancia para otros sistemas dispersivos como la anemocoria
(Bullock y Clarke, 2000). Asimismo, al estudiar el efecto del paso por el tracto digestivo sobre la viabilidad y germinacin de
las semillas, poco estudios prestan atencin a la modulacin de dicho efecto por el tiempo de paso, que resulta en efectos
diferenciales sobre las semillas potencialmente dispersadas a corta y larga distancia (Charalambidou et al., 2005).
Tampoco suelen tenerse en cuenta las interacciones entre los ritmos circadianos y los patrones de dispersin de semillas,
que en algunos casos pueden resultar en cambios drsticos en las distancias potenciales de dispersin (Shilton et al., 1999);
o el efecto de los patrones de uso de hbitat de los dispersantes sobre la deposicin de semillas en diferentes microhbitats
y, como consecuencia, sobre las probabilidades de germinacin y crecimiento de las plntulas en dichos microhbitats. Este
sesgo est muy relacionado con el hecho de que la mayora de los estudios funcionales de dispersin de semillas se centren
en modelos unidimensionales que se limitan a caracterizar la distancia de la semilla dispersada a la planta madre (el llamado
kernel de dispersin, Higgins y Cain, 2002; Charalambidou et al., 2005; Westcott et al., 2006). Dichos estudios, que tienen
la evidente ventaja de limitar la excesiva complejidad, involucran asunciones que son generalmente violadas en los sistemas
reales de estudio, como la isometra del kernel dispersivo o la ausencia de heterogeneidad espacial en dicha distancia.
Dado que una de las principales diferencias entre plantas y animales es su movilidad y, por tanto, su forma de explotar el
espacio, la exploracin del componente espacial de los sistemas ecolgicos puede suponer un frtil punto de convergencia
para eclogos animales y vegetales. A lo largo de este artculo, utilizaremos los sistemas de dispersin de semillas como
ejemplo para exponer la importancia de la ecologa espacial en las interacciones planta-animal.
El componente espacial en el estudio de la dispersin de semillas

La mayora de las limitaciones expuestas anteriormente pueden tratarse adecuadamente mediante la inclusin explcita del
componente espacial en el anlisis de los sistemas planta-animal o, ms especficamente, en los sistemas planta-dispersor.
Al hacerlo, podemos pasar de modelos de dispersin unidimensionales (slo distancia a la planta) a modelos bidimensionales
(dispersin en el plano, que permite incorporar modelos de movimiento animal y heterogeneidad espacial tanto en el hbitat
como en la poblacin de la planta dispersada) o incluso tridimensionales (que pueden ser de gran inters en el caso de
lugares con mucha pendiente, donde sta puede influir el comportamiento animal o la estructura del hbitat, en ambientes
fluviales o en plantas dispersadas por gravedad o escorrenta).
La inclusin explcita de la heterogeneidad espacial, apoyada por el reciente desarrollo de tcnicas de teledeteccin,
georreferenciacin submtrica y anlisis espacial (presentadas en otros artculos de este volumen), por los avances en los
estudios de movimiento animal por telemetra y por la determinacin detallada de las sombras de dispersin de semillas
101
mediante la aplicacin de tcnicas moleculares (Godoy y Jordano, 2001; Jordano y Godoy, 2002), permite adems estimar
con una mayor precisin las interacciones entre la estructura del medio, el comportamiento animal y los kernels de
dispersin; el efecto de stas interacciones sobre la probabilidad de dispersin a diferentes microhbitats y, a partir de sta,
la probabilidad de germinacin y establecimiento para cada semilla dispersada. Las diferentes respuestas de las distintas
especies de dispersores y plantas dispersadas a la heterogeneidad espacial dan lugar a menudo a importantes diferencias en
los patrones de dispersin resultantes, que podran no detectarse en caso de obviar el componente espacial.
Por ltimo, la incorporacin del componente espacial permite establecer la importancia real que los modelos de dispersin
unidimensionales, y en particular el tiempo de retencin (tanto en fenmenos de dispersin endo- como epi-zocora), tienen
en funcin de los patrones de movimiento de cada especie. En particular, es probable que en especies territoriales o con
reas de campeo pequeas el tiempo de retencin tenga una importancia limitada, ya que el animal podr recorrer dicha rea
o territorio varias veces antes de defecar las semillas ingeridas, por lo que los patrones de comportamiento y seleccin de
hbitat pasaran a tener una importancia predominante. Sin embargo, en especies muy mviles (p.ej. ciertas aves, o durante
eventos migratorios) o con tiempos de retencin cortos (en relacin al tiempo requerido para recorrer el rea de campeo), el
principal determinante que tendr la dispersin seguir siendo el hecho de que, a mayor tiempo de retencin, mayor ser la
distancia recorrida. Ambas situaciones probablemente representan extremos dentro de un gradiente continuo, y es importante
resaltar que es incluso de esperar que algunas especies de dispersantes presenten uno u otro tipo de situacin en diferentes
momentos de su ciclo vital (p.ej. durante la cra o invernada vs. perodos migratorios) y que la escala a la que se realice el
anlisis (y, en particular, la escala a la que la dispersin sea relevante para la especie de planta dispersada) condicionar de
forma importante la posicin de la especie de dispersor dentro de este gradiente.
A continuacin se muestran dos ejemplos que ilustran la importancia que la incorporacin del componente espacial tiene para
comprender en profundidad las interacciones planta-animal y los procesos de dispersin por animales.
La importancia de la estructura y la heterogeneidad del hbitat para la dispersin de la efedra

por la lagartija balear
Los reptiles son un importante dispersor de frutos carnosos en muchos ecosistemas insulares (Olesen y Valido, 2003), en los
que muchas veces representan el principal dispersor de la flora nativa o endmica, hasta el punto de que su desaparicin a
consecuencia de la intervencin humana puede llevar aparejada la extincin de dicha flora (Riera et al., 2002; Traveset y Riera,
2005; Traveset y Santamara, 2005). Incluso algunas especies comunes en reas continentales dependen a veces de los
reptiles para la dispersin en sus poblaciones insulares. Un ejemplo de esta relacin se da con la efedra (Ephedra fragilis), un
arbusto presente en reas costeras y montaosas mediterrneas con frutos carnosos tpicamente dispersados por aves en la
pennsula ibrica, pero que dependen principalmente de la dispersin por lagartija balear (Podarcis lilfordii) en algunas islas e
islotes del archipilago balear, como el Parque Natural de Sa Dragonera, en Mallorca (Fig. 1).
Figura 1. Individuo de Ephedra fragilis cargado de frutos en el islote de Sa Dragonera. Los frutos son
activamente consumidos por lagartija balear (Podarcis lilfordii) (derecha). Fotos: Javier Rodrguez Prez.
102
La elevada densidad de poblacin, el pequeo tamao corporal y la territorialidad de la lagartija balear hacan prever, sin
embargo, que la dispersin de semillas de efedra por esta especie sera muy eficaz pero tendra lugar a pequea escala,
probablemente menor a 10 20 metros. El consumo de frutos es en efecto muy activo, y durante el perodo de fructificacin
alrededor del 80% de las lagartijas capturadas defecaron semillas de efedra. Experimentos de laboratorio y campo revelaron,
que a pesar del enorme tamao que tiene la semilla de efedra en relacin con el cuerpo de las lagartijas (5-6 g para las
hembras y 10-12 g para los machos adultos), la lagartija balear presenta tiempos de retencin extremadamente largos para
esta especie, con mximos de defecacin a los 2-3 das y colas de hasta 2-3 semanas. El estudio de los movimientos de
seis lagartijas mediante radioseguimiento revel adems que, durante el perodo de fructificacin de efedra, la lagartija balear
presenta una movilidad muy elevada, con recorridos de ms de 100 m diarios (que a menudo incluyen la superacin de
desniveles de 40-50 m) y frecuentes retornos al centro del rea de campeo. Todo ello indica que la lagartija balear es capaz
de proporcionar frecuentes eventos de dispersin a larga distancia (>50 m) y que el limitante para dicha dispersin no es el
tiempo de retencin de las semillas en el tracto intestinal, sino el tamao de territorio, utilizacin del espacio y uso del hbitat
por la lagartija (Fig. 2). En realidad, y dado que la viabilidad de las semillas ingeridas disminuye con el tiempo de retencin en
el tracto intestinal, la calidad de la dispersin de las semillas de efedra disminuye al aumentar su tiempo de trnsito en el
tracto intestinal de las lagartijas.
Figura 2. Sombra estimada de dispersin de semillas de efedra por un individuo de

lagartija balear, en la que se puede apreciar la falta de isometra causada por la
bimodalidad en la funcin de densidad de uso del territorio por el dispersor. La sombra
de dispersin est estimada combinando el 'kernel' de dispersin del dispersor
(obtenido mediante radio-seguimiento durante el perodo de fructificacin) con las
probabilidades de predacin, germinacin y establecimiento en claros y bajo matorral,
y se presenta sobre una ortofoto georreferenciada proyectada sobre un modelo digital
del terreno.
Los ritmos circadianos de actividad y uso del hbitat por la lagartija fueron, como mencionamos, el principal determinante de
la cantidad y calidad de la dispersin de semillas de efedra. Las lagartijas ingirieron la mayora de los frutos a lo largo de la
maana, y defecaron la mayora de los frutos al final de sta. Este comportamiento aumenta considerablemente el riesgo de
que las semillas sean depositadas debajo de un arbusto de la misma especie, con consecuencias negativas para su viabilidad
posterior. Sin embargo, el final de la maana tambin est caracterizado por un abandono de las actividades de
termorregulacin (mayoritariamente sobre piedras y rocas, que representan micrositios inadecuados para la germinacin de
las semillas) y un incremento de las actividades de reposo en reas sombreadas (principalmente bajo arbustos o en
intersticios rocosos, que representa micrositios favorables para la germinacin de esta especie). Por todo ello, es muy
probable que la eficiencia de la dispersin sea muy sensible a la estructura y heterogeneidad del hbitat, en particular al
tamao de las manchas de vegetacin y afloramientos rocosos, y a la abundancia y grado de agregacin de los individuos de
efedra.
103
Fragmentacin del bosque tropical seco y conflicto hombre-elefante: importancia de la matriz

espacial en la mitigacin del conflicto
Dentro de la vulnerabilidad global que presenta el elefante asitico (Oliphas maximus), al habitar algunas de las reas ms
pobladas del planeta, la subespecie de Sri Lanka (la de mayor talla de las tres descritas, caracterizada adems por la
frecuente presencia de reas depigmentadas y la extrema rareza de individuos con colmillos) enfrenta una situacin
particularmente crtica. Durante el perodo colonial, las poblaciones de selva hmeda fueron prcticamente eliminadas, y las
de bosque seco se enfrentan a la creciente prdida y fragmentacin de su hbitat, que es deforestado para su puesta en
cultivo. Las enormes reas de campeo que requiere esta especie y el incremento artificial de individuos en algunas reas
protegidas, a donde llegan empujados por la presin humana en las reas perifricas puestas en cultivo o traslocados por la
administracin, resultan en la multiplicacin de conflictos entre hombres y elefantes, con ataques a propiedades y cultivos y
el consiguiente ataque furtivo a los propios elefantes (Fig. 3).
Figura 3. Elefante de Sri Lanka (a) y una muestra de los frutos que consume en la periferia del Parque Nacional de Yala
(b). Fotos: Asier Rodrguez Larrinaga
El estudio de los patrones espaciales y temporales de los ataques a propiedades y cultivos en el S de Sri Lanka (en los
alrededores del Parque Nacional de Yala) revel que estos tienden a concentrarse en las reas perifricas al parque y estn
ms relacionados con la disponibilidad de recursos en zonas agrcolas que con la propia escasez de stos dentro de las
reas boscosas (Campos-Arceiz, 2006). Por todo ello, parece evidente que la supervivencia a largo plazo de estas
poblaciones no estar asegurada mientras no se encuentre la forma de armonizar su presencia con el uso del territorio en la
matriz que circunda las zonas protegidas, y que la concentracin de individuos en dichas zonas puede representar un peligro
potencial tanto para la conservacin de los ecosistemas de los propios parques como para los habitantes de las zonas
adyacentes (que se ven sometidos a ataques de frecuencia e intensidad crecientes).
Para la elaboracin de estrategias que permitan la convivencia entre hombre y elefante en la heterognea matriz de reas
boscosas y deforestadas, protegidas y puestas en cultivo, del SE de Sri Lanka, es necesario conocer los factores que
regulan, tanto la utilizacin del territorio por el elefante en dicha rea como el efecto que sta puede tener sobre la propia
estructura del territorio. La importante estacionalidad que presenta la dieta del elefante en este rea, con predominancia de
especies herbceas en la poca hmeda y de especies forestales y arbustivas en la seca, y el potencial papel clave que
pueden tener algunas especies productoras de frutos, hacen de este sistema un objeto de estudio muy relevante, ya que se
podra as disear una red de reas con distintos niveles de conservacin y manejo que permitieran mantener una poblacin
sana de elefantes y minimizar al tiempo tanto el ataque a cultivos como la degradacin del bosque por sobre-herbivora.
En cuanto al efecto del propio elefante sobre la regeneracin del bosque seco y el mantenimiento de la biodiversidad el los
fragmentos que an se conservan, este podra tener un papel dual, tanto positivo como negativo, en el que tambin puede ser
104
clave la gestin de las reas adyacentes a los parques. Por un lado, y a pesar de su fama como 'deforestador' ocasionada por
el sesgo hacia los estudios con elefante africano de sabana, el elefante de bosque (tanto asitico como africano) parece jugar
un importante papel en la regeneracin del bosque, al dispersar semillas de especies forestales y arbustivas. Estudios en el
rea de Yala (A. Campos-Arceiz y S. Ekanayaka, datos inditos) indican que los elefantes dispersan semillas de varias
especies de rboles y arbustos frecuentes en el bosque primario y secundario, como la famosa 'woodapple' (Feronia limonia,
con un fruto de cscara tan dura que tan slo puede romperla el elefante) o varias especies arbustivas del gnero Bauhinia.
Nuestros datos experimentales tambin indican que las semillas ingeridas por elefantes asiticos presentan picos de
defecacin a las 24 h y colas de hasta 6-7 das, y los datos de radio-seguimiento disponibles en otras reas indican que
pueden tener movimientos de decenas de kilmetros diarios (vase, por ejemplo, los resultados del proyecto 'Tracking Silver
Moon', por lo que este animal podra conectar reas de bosque o ayudar a su regeneracin a muchos kilmetros de distancia.
Los moderados tiempos de retencin y la elevada movilidad de esta especie indican que, en este caso, el tiempo de retencin
de las semillas es un elemento determinante para su distancia de dispersin, y los factores que afectan a este primero (como
los cambios estacionales de dieta o el tamao y edad de los individuos) tendrn un importante efecto sobre dicha dispersin.
Por otro lado, sin embargo, los elefantes del rea de Yala tambin estn dispersando varias especies invasoras (como
Lantana camara o Prosopis juliflora), por lo que su presencia en paisajes altamente fragmentados potencia la introduccin de
estas especies invasoras en reas protegidas o fragmentos de bosque en buen estado. Algunas de estas especies presentan
as mismo una gran supervivencia tras la ingestin por elefante y tiempos de retencin muy elevados, por lo que su presencia
conlleva el riesgo de introduccin en reas naturales a muchos kilmetros de distancia.
En este contexto, el estudio de la dispersin llevada a cabo por el elefante debe de hacerse desde la consideracin de su
componente espacial como factor de primer orden y podra permitir, mediante la combinacin de datos de telemetra,
comportamiento, mecnica de la dispersin y estructura espacial del medio integrados en modelos espacialmente explcitos,
realizar predicciones acerca del efecto de distintas medidas de gestin tanto sobre los propios elefantes como sobre las
poblaciones humanas con las que comparten su territorio.
Agradecimientos
El estudio de dispersin de efedra por lagartija balear en Dragonera ha sido realizado gracias a una ayuda a la investigacin
del Parque Natural de Sa Dragonera (Consell de Mallorca), concedida a JR en 2004. Agradecemos tambin el permiso de la
Conselleria de Medi Ambient para trabajar con esta especie, y muy especialmente el apoyo y consejo de A. Traveset. El
papel del elefante en la regeneracin del bosque tropical seco est sido investigado gracias a una beca de la Fundacin
Canon para Europa, concedida a LS, y una beca predoctoral del Ministerio de Educacin de Japn, concedida a ACA. Este
trabajo se realiza en colaboracin con P. Fernando (Center for Conservation and Research, Sri Lanka) y S. Takatsuki (The
University Museum, Universidad de Tokio), y cuenta con el apoyo del Zoo de Ueno (Tokio) y The Millenium Elephant
Foundation (Kegalle, Sri Lanka).
Referencias
Bullock, J.M. and Clarke, R.T. 2000. Long distance seed dispersal by wind: measuring and modelling the tail of the curve.
Oecologia 124: 506-521.
Campos-Arceiz, A. 2006. Temporal and spatial patterns in the occurrence of human-elephant conflict incidents in
southeastern Sri Lanka.Master Thesis, University of Tokyo. 67 pp.
Charalambidou, I., Santamara, L., Jansen, C. y Nolet, B. A. 2005. Digestive plasticity in Mallard ducks modulates dispersal
probabilities of aquatic plants and crustaceans. Functional Ecology 19: 513-519.
Fernndez-Palacios, J.M.y Morici, C. 2005. Ecologa Insular. Asociacin Espaola de Ecologa Terrestre - Cabildo Insular de
La Palma. Ed:Sarah Brunel pp. 251276.
Figuerola, J., Green, A.A. y Michot, T.C. 2005. Invertebrate eggs can fly: evidence of waterfowl-mediated gene flow in aquatic
invertebrates. The American Naturalist 165: 274-280
Godoy, J. A. y Jordano, P. 2001. Seed dispersal by animals: exact identification of source trees with endocarp DNA
microsatellites. Molecular Ecology 10 (9): 2.275-2.283.
Higgins, S. I. y Cain, M. L. 2002. Spatially realistic plant metapopulation models and the colonization-competition trade-off.
Journal of Ecology 90(4): 616-626.
105
Jordano, P., Bascompte, J. y Olesen, J. M. 2003. Invariant properties in coevolutionary networks of plant-animal interactions.
Ecology Letters 6: 69-81.
Jordano, P. y Godoy, J. A. 2002. Frugivore-generated seed shadows: a landscape view of demographic and genetic effects.
En: D. J. Levey, W. R., Silva y M. Galetti (eds.) Seed dispersal and frugivory: ecology, evolution and conservation. CAB
International, Wallingford. pp. 305-321.
Karban, R. y Agrawal, A.A. 2002. Herbivore offense. Annual Review of Ecology and Systematics 33: 641-664.
Nilsson, L. A. 1988. The evolution of flowers with deep corolla tubes. Nature 334, 147-149.
Olesen, J. y Valido, A. 2003. Lizards as pollinators and seed dispersers: an island phenomenon. Trends in Ecology and
Evolution 18: 177181.
Olesen, J. M. y Jordano, P. 2002. Geographic patterns in plant-pollinator mutualistic networks. Ecology 83(9): 2416-2424.
Riera, N., Traveset, A. y Garca, O. 2002. Breakage of mutualisms by exotic species: the case of Cneorum tricoccon L. in the
Balearic Islands (Western Mediterranean Sea). Journal of Biogeography 29 (5-6): 713-719.
Shilton, L.A. , Altringham, J.D., Compton, S.G. y Whittaker, R.J. 1999. Old World fruit bats can be long-distance seed
dispersers through extended retention of viable seeds in the gut. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 266:
1416-1420.
Traveset, A. y Riera, N. 2005. Disruption of a plant-lizard seed dispersal system and its ecological effects on a threatened
endemic plant in the Balearic Islands. Conservation Biology 19 (2): 421- 431.
Traveset, A. y Santamara, L. 2004. Alteracin de mutualismos planta-animal debido a la introduccin de especies exticas en
ecosistemas insulares. In Ecologa Insular. J.M. Fernandez Palcios (ed.). Asociacion Espaola de Ecologia Terrestre. La
Laguna.
Westcott, D. A., Bentrupperbumer, J., Bradford, M. G. y McKeown, A. 2006. Incorporating patterns of disperser behaviour
into models of seed dispersal and its effects on estimated dispersal curves. Oecologia 146: 57-67.
106

Consecuencias de la estructura espacial

de los datos en el diseo y anlisis de
experimentos en campo
R. Zas
Dpto. Produccin Forestal, Centro de Investigacins Ambientais de Lourizn, Xunta de Galicia, Apdo. 127, 36080 Pontevedra.
Consecuencias de la estructura espacial de los datos en el diseo y anlisis de experimentos en campo. Las variables
analizadas en los estudios ecolgicos de campo muestran con frecuencia estructuras espaciales no aleatorias que pueden condicionar los
resultados de las tcnicas de anlisis de la estadstica convencional. Aunque la aplicacin de diseos experimentales ms o menos
complejos mejora la eficiencia estadstica de los anlisis, en muchas ocasiones estos diseos no se pueden acoplar suficientemente bien al
patrn espacial real de las variables objeto de estudio, siendo necesario la aplicacin de tcnicas ms depuradas de anlisis espacial para
un correcto anlisis de los datos. En este artculo se discuten los efectos que la autocorrelacin espacial de los datos tiene sobre su anlisis
mediante tcnicas de estadstica paramtrica y se propone un mtodo de ajuste espacial, basado en tcnicas de geoestadstica, para
analizar datos espacialmente autocorrelacionados. A su vez se presenta un caso concreto real donde se puede observar como el anlisis
convencional de datos espacialmente autocorrelacionados puede generar conclusiones totalmente errneas.
Palabras clave: autocorrelacin espacial, anlisis espacial, geoestadstica, semivariogramas.
Consequences of spatial heterogeneity in the analysis and design of experiments. Many traits assessed in field ecological trials
show nonrandom spatial structures that may affect the efficiency of standard statistical analyses. Although several more or less
sophisticated experimental designs may improve this efficiency by controlling the spatial variation, there are many situations where designs
can not be properly arranged to actual spatial patterns. In such cases, spatial analysis techniques become essential to correctly analyse
spatial autocorrelated data. In this paper, the effects of spatial autocorrelation on the results of conventional statistical analysis are
discussed, and a spatial adjustment procedure, based on geostatistics, is proposed to be used when data are spatially autocorrelated. A
case study is presented to show how conventional analysis of spatially autocorrelated data may give completely erroneous conclusions.
Key words: Spatial autocorrelation, Spatial analysis, Geostatistics, Semivariograms, Kriging
Introduccin
La mayora de las variables analizadas en los experimentos de campo, especialmente en ensayos de ecologa forestal,
muestran una estructura espacial no aleatoria a mayor o menor escala. De hecho, la heterogeneidad espacial es inherente a
todo fenmeno ecolgico, y en todos los ecosistemas, tanto los organismos vivos como las variables fsicas que describen el
medio muestran distribuciones que no son ni uniformes ni aleatorias (Legendre, 1993). En esta falta de homogeneidad estn
implicados desde fenmenos geomorfolgicos y variaciones climticas a gran escala, hasta variaciones a menor escala en las
condiciones del suelo, o en la composicin de las comunidades biolgicas y la interaccin entre ellas a travs de fenmenos
de competencia, predacin, parasitismo, etc.
Esta heterogeneidad ambiental puede reflejarse en las variables evaluadas en los ensayos y condicionar el uso de las
tcnicas de inferencia de la estadstica paramtrica convencional (Dutilleul, 1993). Cuando una variable muestra estructura
espacial no aleatoria, los valores de sta tienden a ser ms similares entre puntos cercanos que entre posiciones alejadas.
Se dice entonces que los datos estn autocorrelacionados, violndose el requisito de independencia de los datos, necesario
en los mtodos de estadstica paramtrica. La distribucin de los estadsticos en las pruebas de inferencia se predice en
funcin de los grados de libertad asociados al factor estudiado y al error del modelo, asumindose, bajo el supuesto de
independencia, que cada observacin suma un grado de libertad. Sin embargo, cuando los datos estn autocorrelacionados,
conociendo el valor en una posicin se puede predecir, en cierta medida, el valor en otras posiciones, de tal manera que cada
107
observacin, realmente, no supone un grado de libertad completo (Legendre, 1993). Por tanto, de no tenerse en cuenta esta
autocorrelacin, la distribucin predicha de los estadsticos de inferencia no es correcta y las conclusiones del anlisis
pueden ser errneas.
La alternativa ms simple para controlar la heterogeneidad espacial dentro de un ensayo en campo es la aplicacin de un
diseo experimental apropiado y eficiente. En general la heterogeneidad ambiental se controla mediante la subdivisin del
rea de estudio en bloques homogneos. De esta manera, parte de la variacin ambiental es absorbida por el efecto bloque,
reducindose as la varianza del error experimental y facilitando con ello la comparacin entre tratamientos. El diseo ms
comnmente empleado es el diseo de bloques completos al azar (BCA), en el que cada bloque se subdivide en tantas
unidades experimentales (u.e.) como niveles de tratamiento haya, adjudicando los tratamientos a las u.e. aleatoriamente. Sin
embargo, en muchos ensayos en campo, especialmente aquellos con especies arbreas, los bloques del diseo son
excesivamente grandes, debido bien al gran nmero de niveles de cada tratamiento, bien al elevado tamao de las unidades
experimentales. Si el tamao resultante de los bloques es mayor que la escala de la estructura espacial de los datos, los
bloques no son homogneos y las conclusiones del anlisis podran, de nuevo, ser errneas. El nmero, tamao y
distribucin de los bloques son, por tanto, parmetros clave del diseo experimental que deberan ajustarse en funcin del
patrn espacial de los datos, pero esta informacin no suele conocerse a priori.
Un paso ms all en el diseo experimental son los diseos de bloques incompletos (BI) que, mediante la reduccin del
tamao de los bloques, resultan ms eficientes en el control de la varianza ambiental (Yates, 1936). En estos diseos, no
todos los niveles del factor estudiado se aplican en cada bloque y por ello los bloques resultantes son ms pequeos. Para
poder estudiar la varianza entre bloques con distintos tratamientos, la distribucin de los niveles del factor estudiado en los
distintos bloques requiere sofisticados algoritmos y el empleo de programas informticos especficos (e.g. Whitaker et al.,
1999). La mejora de la eficiencia de este tipo de diseos en relacin al diseo de BCA ha sido ampliamente demostrada,
especialmente en ensayos genticos forestales donde el nmero de niveles del tratamiento es muy elevado (e.g., 100-200
familias, clones, procedencias, ) y el tamao ocupado por cada rbol es tambin muy grande (4-25 m2 en funcin de la
edad de evaluacin) (Fu et al., 1998) (Fig. 1).
Figura 1. Vista parcial de un ensayo gentico en campo de Pinus pinaster. El

gran tamao del ensayo y la irregularidad del terreno hacen previsible una
importante heterogeneidad espacial en las distintas variables de estudio.
La reduccin del tamao de los bloques mejora la situacin pero puede no ser suficiente para absorber toda la varianza
ambiental. Todo depende de la escala de la heterogeneidad espacial en relacin al tamao de los bloques. Si sta se
presenta en forma de manchas de menor tamao que los bloques del diseo, los bloques no sern homogneos y los
resultados del anlisis no sern fiables. Adems, la variacin ambiental a pequea escala tiende a ser continua y suave
(Legendre, 1993) por lo que las fronteras artificiales de los bloques nunca se ajustarn de forma precisa a la variacin espacial
real. Finalmente, el experimentador no suele conocer a priori la estructura espacial de la zona de ensayo por lo que ajustar la
forma y localizacin de los bloques a sta puede resultar muy difcil.
108
El objetivo del presente trabajo es (i) describir el impacto de la heterogeneidad espacial en el anlisis de experimentos desde
un punto de vista terico, sencillo e intuitivo, (ii) explicar una posible alternativa para un anlisis adecuado ajustando los datos
segn la autocorrelacin espacial observada y (iii) aplicar el mtodo propuesto en un caso concreto real a modo de ejemplo.
Este trabajo no pretende ser una revisin exhaustiva de los mtodos existentes de anlisis espacial, sino simplemente una
llamada de atencin de la importancia del tema en el anlisis de experimentos en campo y de las drsticas consecuencias
que el no tenerlo en cuenta puede conllevar.
Repercusiones en el anlisis de experimentos

En el anlisis de los datos recopilados en experimentos en campo el investigador busca evaluar los siguientes aspectos: i)
hay efecto estadsticamente significativo de los factores sobre la variable dependiente?, ii) qu proporcin de la variacin
total observada explica cada factor?, iii) estimacin de los efectos del modelo y iv) comparacin estadstica entre los niveles
de cada factor. El anlisis convencional de datos autocorrelacionados espacialmente puede afectar de forma diferente (aunque
relacionada) a cada uno de estos aspectos del proceso analtico. A continuacin se describen estos efectos de forma
esquemtica centrndonos en el caso ms simple de diseos BCA. Las conclusiones son extrapolables a otros diseos
experimentales con estructura en bloques.
Significacin de los efectos del modelo. En el anlisis de varianza, las pruebas de inferencia se basan en estadsticos
derivados de la relacin entre los cuadrados medios del factor y los del error, o varianza residual. Cuanto mayor son los
primeros en relacin a los segundos menor es la probabilidad de aceptar la hiptesis nula o, en otras palabras, mayor
probabilidad de considerar diferencias estadsticamente significativas entre los niveles del factor. La heterogeneidad espacial
aumenta la varianza del error experimental y por tanto dificulta la deteccin de diferencias entre tratamientos. De esta manera,
la autocorrelacin espacial aumenta la probabilidad de cometer un error de tipo II, aceptar la hiptesis nula (Ho : sin diferencias
entre tratamientos) siendo falsa. Con los diseos en bloques, parte de la varianza ambiental es absorbida por los bloques,
reducindose la varianza residual. Como ya se ha comentado, la eficacia del diseo depende de lo bien que stos estn
colocados sobre la estructura espacial real y del tamao de stos en relacin al tamao de las manchas que definen el patrn
espacial de la variable objeto de estudio. En la medida en que la ubicacin de los bloques no absorba la variacin ambiental,
mayor ser el error y menor la potencia del anlisis convencional (ver Ejemplo ms adelante).
Proporcin explicada por cada factor. Siguiendo el mismo argumento, el aumento de la varianza del error experimental supone
una disminucin relativa de la proporcin de la variacin total explicada por los factores del modelo. Esto es bien conocido en
el mbito de la mejora gentica vegetal, donde muchas decisiones se basan en parmetros genticos derivados de la
estimacin de los componentes de la varianza en ensayos en campo (e.g. Qiao et al. 2000). A modo de ejemplo, Hamman et
al. (2002) encontraron aumentos de hasta el 40% en la estimacin de la heredabilidad en ensayos genticos de Alnus rubra
cuando la autocorrelacin espacial de los datos se consideraba en los anlisis.
Estimacin de los efectos del modelo. Cuando los bloques no son homogneos, ciertos tratamientos resultan favorecidos en
relacin a otros. Esto puede conllevar dos efectos opuestos (Fig. 2). Si el reparto aleatorio provoca que ciertos tratamientos
se siten siempre en zonas favorecidas (o desfavorecidas) dentro de los distintos bloques, la estimacin de los efectos
correspondientes resultaran sobreestimadas (o subestimadas). Sin embargo, esto no es fcil que ocurra si el reparto aleatorio
se ejecuta adecuadamente y, especialmente, si el nmero de bloques es suficientemente grande. Las sobreestimaciones y
subestimaciones tienden a compensarse entre bloques y la estimacin final de los efectos no se ve demasiado alterada. Por
el contrario, lo que ms comnmente ocurre es que estas sobre- y subestimaciones de los efectos de los tratamientos en los
distintos bloques generan una importante y significativa interaccin tratamiento x bloque. Esta interaccin debera
interpretarse como una extrema sensibilidad de los tratamientos a la variacin ambiental pero, en realidad, se trata de una
consecuencia directa de la heterogeneidad dentro de los bloques, que altera las conclusiones derivadas del anlisis.
Considerando el elevadsimo nmero de trabajos cientficos de diversa ndole donde esta interaccin resulta significativa y
cuantitativamente importante, el efecto de la heterogeneidad espacial es, probablemente, todava ms frecuente de lo en
principio esperable. Por ejemplo, en ensayos de progenie de Pinus pinaster, la interaccin familia x bloque explic, de media,
el 20% de la variacin total, y result entre 5 y 10 veces superior a la variacin entre familias (Zas, 2006).
109
Figura 2. Esquema de un diseo de bloques completos al azar con 3 bloques (columnas, B1-B3) y tres
tratamientos (T1-T3) sobre una estructura espacial en manchas (a.1 y a.2) o en gradiente (b). En a.1 y a.2. el patrn
espacial es el mismo, con bloques claramente heterogneos, pero el reparto aleatorio de los tratamientos dentro de
cada bloque es diferente. En a.1 los tratamientos adjudicados a las u.e. favorecidas o desfavorecidas de cada
bloque se repiten en los tres bloques (el tratamiento T1 se sita en las zonas ms favorecidas, tono oscuro,
mientras que el T3 se sita en las desfavorecidas, tono claro). El resultado es una sobreestimacin de los efectos
principales, una disminucin de sus errores estndar y un aumento de probabilidad de cometer error tipo I (rechazar
Ho cuando es cierta). En a.2 el reparto de tratamientos sobre zonas favorecidas-desfavorecidas no se repite entre
bloques provocando la aparicin de una fuerte interaccin tratamiento x bloque y un aumento del error estndar de la
estimacin de los efectos principales que dificulta la comparacin entre tratamientos (error tipo II, aceptar Ho
cuando es falsa). En b) la estructura en bloques absorbe la mayora de la variacin espacial, por lo que el diseo
resulta estadsticamente eficiente.
Comparacin entre tratamientos. Otro efecto directo de la heterogeneidad dentro de bloques, tambin relacionado con la
interaccin tratamiento x bloque, es el aumento de los errores estndar de la estimacin de los efectos del modelo. La
heterogeneidad dentro de los bloques genera valores ms diferentes de un mismo tratamiento en los distintos bloques,
disminuyendo la precisin de la estimacin del efecto medio del mismo. Esto tiene consecuencias directas en la comparacin
entre tratamientos ya que, a mayores errores estndar, ms difcil resulta detectar diferencias significativas entre
tratamientos. A modo de ejemplo, Qiao et al. (2000) observaron que la heterogeneidad espacial aumentaba los errores
estndar de la estimacin de la produccin de lneas genticas de trigo una media del 40%.
A su vez, cuando hay muchos niveles de tratamiento (como en los ensayos genticos), aunque en conjunto los efectos de la
heterogeneidad dentro de los bloques se diluyan al aumentar el nmero de bloques, la probabilidad de que algn nivel
determinado resulte ms o menos favorecido que otro en la mayora de los bloques aumenta. La comparacin estadstica
entre ellos podra, entonces, resultar completamente inversa a la real. Por ejemplo, Daz et al. (en prensa), seleccionando
clones de cerezo resistentes a la cilindrosporiosis, observaron que la heterogeneidad espacial de la infeccin afecta
notablemente al ranking de resistencia del material ensayado.
Ajustes y correcciones
Existen multitud de mtodos propuestos para el anlisis de ensayos en campo con datos espacialmente autocorrelacionados
(ver Dutkowski et al. 2002 para una discusin). En general, todos ellos se basan en la idea de descomponer la variacin del
error del modelo en un componente espacial y en un error aleatorio espacialmente independiente. Esta descomposicin
permite limpiar (eliminar) de los datos la autocorrelacin espacial. El mtodo ms intuitivo est basado en la correccin de los
datos segn los valores de la variable y la variacin de sta en las unidades de muestreo vecinas (nearest neighbor method,
Wilkinson et al., 1993). Otros mtodos modelizan la variacin espacial con procedimientos ms complejos, como el trend
surface analysis (e.g. Thompson y El-Kassaby, 1988), least square smoothing (Green et al., 1985), o mediante tcnicas de
geoestadstica (e.g. Zas, 2006). Por otra parte, ciertos paquetes estadsticos tambin permiten la incorporacin de la
estructura espacial de los residuos en el propio anlisis. As, por ejemplo, en SAS, el procedimiento PROC MIXED permite
especificar el modelo de variacin espacial esperado de los residuos (lineal, esfrico, exponencial,...) (Littell et al., 1996). La
descripcin detallada de todas estas posibilidades esta fuera del alcance de este trabajo y nos limitaremos aqu a exponer
brevemente una de ellas.
El procedimiento propuesto para el anlisis de datos espacialmente autocorrelacionados (ver Fig. 3) se basa en la
modelizacin de la estructura espacial de los residuos del modelo estadstico mediante tcnicas geoestadsticas
(semivariogramas y kriging; Zas, 2006). Cuando el semivariograma de los residuos indica la existencia de un patrn espacial
no aleatorio, los parmetros del semivariograma terico se utilizan, mediante el mtodo kriging, para descomponer la variacin
de los residuos en una componente espacial y un error espacialmente independiente. La componente espacial modeliza la
110
variacin espacial de la variable dependiente o, en otras palabras, indica la variacin de sta en funcin de la ubicacin
espacial. Restando esta componente de la variable original, se elimina la autocorrelacin espacial de los datos.
Figura 3. Esquema de un procedimiento para analizar ensayos espacialmente heterogneos

basado en tcnicas de geoestadstica (Zas, 2006). Primero se analiza la variable dependiente sin
considerar la estructura en bloques del diseo experimental, obtenindose los residuos ( )
ajustados segn los efectos de los factores del modelo. Estos residuos se analizan
espacialmente mediante la construccin del semivariograma observado, el ajuste del
semivariograma terico y la modelizacin espacial mediante kriging. El mtodo divide la variacin
espacial de los residuos en una componente espacialmente autocorrelacionada ( ) y un error
aleatorio espacialmente independiente ( ). El componente espacial puede interpretarse como
la cantidad de la variable dependiente originada por la posicin de la unidad de muestreo y puede
utilizarse para corregir la variable original eliminando la estructura espacial de sta (
). Esta
variable corregida puede ahora re-analizarse sin los problemas derivados de la autocorrelacin de
los datos. El re-anlisis genera una nueva estimacin de los efectos de los factores del modelo a
partir de la cual pueden obtenerse nuevos residuos y repetir el proceso de ajuste iterativamente
hasta la convergencia de la estimacin de los efectos. Ver Zas (2006) para una descripcin
detallada del mtodo.
Ejemplo
Para mostrar los efectos de la heterogeneidad espacial y el ajuste propuesto se ha escogido un ensayo familia x fertilizacin
de Pinus pinaster instalado en 2003 en Cotobade (Pontevedra). El ensayo forma parte de una coleccin de ensayos
destinados a evaluar la variacin gentica en la plasticidad fenotpica respecto a la disponibilidad de nutrientes dentro de la
poblacin de mejora de la zona costera de Galicia de sta y otras especies de pino (ver Zas et al., 2006a, b). El ensayo sigue
un diseo split-plot replicado en 10 bloques, con 9 tratamientos de fertilizacin actuando como factor principal y 32 unidades
111
genticas como factor secundario (28 familias de polinizacin abierta de rboles superiores seleccionados en la zona costera,
3 lotes comerciales y 1 planta extra de P. radiata no incluida en los anlisis). Los tratamientos de fertilizacin se formaron a
partir de combinaciones de fertilizantes comerciales mono o bielementales, y se aplicaron en el momento de la plantacin. El
nmero total de plantas del ensayo es 2880 que, a marco de 3 x 2 m, ocupan una superficie superior a 2 ha. La variable
analizada en este ejemplo es el incremento de altura durante el tercer perodo vegetativo, buscando determinar si se mantiene
el efecto de la fertilizacin tres aos despus de su aplicacin.
Como se puede observar en la Figura 4, los bloques del diseo (de aproximadamente 0.2 ha cada uno) son claramente
heterogneos. Los residuos
del modelo del anlisis de varianza preliminar (y = + Fertilizacin + Familia + Fertilizacin x
Familia + ) muestran un patrn espacial no aleatorio, con una semivarianza que disminuye claramente a distancias cortas.
El modelo esfrico se ajusta muy bien al semivariograma observado (r2 = 0.92, p<0.0001), con un rango de ~85 m y una
intensidad de la estructura espacial de co /(co +c n ) = 20%, siendo cn el valor de la varianza nugget y (co +c n ) el valor de la
asntota sill del semivariograma terico (ver artculo de A. Gallardo en este nmero para informacin detallada sobre los
parmetros del semivariograma).
Figura 4. Modelizacin de la distribucin espacial de los residuos del modelo

estadstico mediante kriging para el incremento de altura en el tercer perodo vegetativo
en un ensayo familia x fertilizacin de P. pinaster. Las lneas gruesas indican las
fronteras de los bloques y las lneas finas la subdivisin de stos en 9 whole plots
sobre los que se reparten al azar los 9 tratamientos de fertilizacin. Ntese la alta
heterogeneidad ambiental dentro de los bloques en relacin a la existente dentro de los
whole plots.
Los efectos de esta estructura espacial sobre el anlisis estadstico se revelan al comparar los resultados del anlisis
convencional y los obtenidos tras el ajuste iterativo descrito en el apartado anterior (Tabla 1). Cuando la autocorrelacin de
los datos no se considera en el anlisis, no se detectan diferencias significativas entre los tratamientos de fertilizacin. Por el
contrario, se observan diferencias significativas entre bloques y una importante interaccin fertilizacin x bloque, lo que ya
est sugiriendo, como se vio anteriormente, una importante interferencia de la heterogeneidad espacial de los datos en el
anlisis.
Tabla 1. Anlisis de varianza del incremento de altura en el tercer perodo vegetativo en un ensayo familia x fertilizacin de
P. pinaster mediante anlisis convencional y ajustando los datos segn la autocorrelacin espacial que presentan. Tras el
ajuste espacial se observa una drstica reduccin de los cuadrados medios (CM) asociados al factor bloque y a la
interaccin fertilizacin x bloque, mantenindose el resto de los CM sin cambios significativos. Como consecuencia,
ambos factores dejan de ser significativos, mientras que las diferencias entre los tratamientos de fertilizacin se vuelven
altamente significativas para la variable ajustada.
GL: grados de libertad, CM: cuadrados medios
Fuente de
GL
variacin
Bloque (B)
Trmino
Anlisis estndar
Anlisis con ajuste espacial
de error
CM
p<F
CM
p<F
FxB
5771.4
7.59
0.0000
50.6
0.28
0.9783
112
Fertilizacin (F)
FxB
987.2
1.30
0.2584
922.6
5.10
0.0000
Familia (G)
30
error
999.0
4.33
0.0000
990.5
4.53
0.0000
GxF
240
error
229.5
0.99
0.5123
223.7
1.02
0.3962
FxB
72
error
760.6
3.30
0.0000
180.8
0.83
0.8492
GxB
270
error
241.1
1.04
0.3087
230.5
1.05
0.2757
Error
1755
230.8
218.6
La escena se vuelve completamente distinta cuando se ajustan los datos en funcin de la autocorrelacin espacial que
presentan. Las diferencias entre bloques y la interaccin fertilizacin x bloque dejan de ser significativas y, por el contrario, las
diferencias entre los tratamientos de fertilizacin resultan altamente significativas. Al tratarse de un diseo split-plot, el factor
principal se testa frente al error de los whole plots (la interaccin tratamiento x bloque). La autocorrelacin espacial infla los
cuadrados medios de stos impidiendo el correcto anlisis del factor principal. Por el contrario, el efecto del patrn espacial
sobre el factor secundario, las familias, y sobre la interaccin familia x fertilizacin (ambos testados frente al error) es
prcticamente insignificante. Esto es debido a que el rango, que indica el tamao medio de las manchas, es elevado (85 m),
resultando mucho ms patente la heterogeneidad espacial entre las unidades experimentales del factor principal (whole plots)
que entre las del factor secundario (split plots). De hecho, los cuadrados medios del error no disminuyen tras el ajuste
espacial, mientras que los correspondientes a la interaccin fertilizacin x bloque disminuyen notablemente.
Otra forma de ver el efecto de la estructura espacial sobre el anlisis es comparando los errores estndar de la estimacin de
los efectos del modelo. Concordando con lo anterior, la precisin de estas estimaciones tras el ajuste espacial mejora
notablemente para el factor principal, reducindose los errores estndar alrededor de un 50%. Por el contrario los errores
estndar de la estimacin de los efectos familiares slo se reducen un 7%.
Este ejemplo refleja como la heterogeneidad espacial puede afectar de forma drstica a las conclusiones derivadas de los
anlisis estadsticos: mientras que con el anlisis convencional no se detectan diferencias entre los tratamientos de
fertilizacin, stas resultan altamente significativas cuando se analizan correctamente. A su vez, este ejemplo evidencia la
importancia de la escala del patrn espacial en relacin al diseo experimental, con impactos claramente distintos en el
anlisis del factor principal y del factor secundario.
Agradecimientos
Este trabajo ha sido financiado por los proyectos INIA-RTA2-109 e INIA-RTA5-173. Se agradecen las sugerencias aportadas
por L. Sampedro, E. Merlo y F. Maestre, y la ayuda en la edicin de las figuras de Mara y Pablo Zas.
Referencias
Daz, R., Zas, R., Fernndez-Lpez, J. en prensa. Genetic variation of Prunus avium in susceptibility to cherry leaf spot
(Blumeriella jaapii) in spatially heterogeneous infected seed orchards. Ann. For. Sci. en prensa.
Dutilleul, P. 1993. Spatial heterogeneity and the design of ecological field experiments. Ecology 74: 1646-1658.
Dutkowski, G.W., Costa-Silva, J., Gilmour, A.R, Lopez, G.A. 2002. Spatial analysis methods for forest genetic trials. Can. J.
For. Res. 32: 2201-2214.
Fu, Y., Clarke, G.P.Y., Namkoong, G. Yanchuk, A.D. 1998. Incomplete block designs for genetic testing: statistical
efficiencies of estimating family means. Can. J. For. Res. 28: 977-986.
Green, P.L., Jennison, C., Seheult, A. H. 1985. Analysis of field experiments by least squares smoothing. J. R. Statis. Soc. B
47: 299-315.
Hamann, A., Namkoong, G., Koshy, M.P. 2002. Improving precision of breeding values by removing spatially autocorrelated
variation in forestry field experiments. Silvae Genet. 51: 210-215.
Legendre, P. 1993. Spatial autocorrelation: a trouble or new paradigm? Ecology 74: 1659-1673.
113
Littell, R.C., Milliken, G.A., Stroup, W.W., Wolfinger, R.D. 1996. SAS System for mixed models. SAS Institute, Cary, NC.
Qiao, C.G., Basford, K.E., DeLacy, I.H., Cooper, M. 2000. Evaluation of experimental designs and spatial analyses in wheat
breeding trials. Theor. App. Gen. 100: 9-16.
Thompson, A.J., El-Kassaby, Y.A.. 1988. Trend surface analysis of a Douglas-fir provenance-progeny trasfer test. Can. J. For.
Res. 18: 515-520.
Whitaker, D., Williams, E.R., John, J.A. 1999. CycDesign. A package for the computer generation of experimental designs.
CSIRO Forestry and Forest products, Camberra, Australia.
Wilkinson, G.N., Eckert, S.R., Hancock, T.W., Mayo, O. 1983. Nearest neighbour (NN) analysis of field experiments. J. R.
Statis. Soc. B 45: 151-211.
Yates, F. 1936. A new method of arranging variety trials involving a large number of varieties. J. Agr. Sci. 26: 424-455.
Zas, R. 2006. Iterative kriging for removing spatial autocorrelation in analysis of forest genetic trials. Tree Genet. & Genomics
DOI 10.1007/s11295-006-0042-4.
Zas, R., Pichel, F., Martns, P., Fernndez-Lpez, J.. 2006a. Fertilization x genotype interaction in Pinus radiata open
pollinated seedlings planted in three locations in Galicia (NW Spain). New For. DOI 10.1007/s11056-006-9000-0.
Zas, R., Sampedro, L., Prada, E., Lombardero, M. J., Fernndez-Lpez, J. 2006b. Fertilization increases Hylobius abietis L.
damage in Pinus pinaster Ait. seedlings. For. Ecol. Manage. 222: 137-144.
114

Editorial
J. Cortina
Departamento de Ecologa, Universidad de Alicante. Apartado de correos 99, 03080 Alicante - Centro de Estudios Ambientales del
Mediterrneo (CEAM). C/ Charles Darwin, 14. 46980 Paterna, Valencia.
Os presentamos un nuevo volumen de ECOSISTEMAS. En esta ocasin incluye un magnfico monogrfico sobre ecologa
espacial, adems de excelentes artculos que abordan desde el sobrepastoreo en zonas de montaa, hasta la evaluacin de
la diversidad faunstica en zonas costeras, en un viaje que nos transporta desde Argentina hasta Sri Lanka. Con este volumen,
completamos un ao lleno de cambios, cambios que han permitido continuar desarrollando ECOSISTEMAS como lo que es:
una excelente herramienta para la difusin del conocimiento en ecologa y medio ambiente.
Durante este ao hemos perfeccionado el proceso de edicin de la revista. Algo que no es evidente para el lector, pero que
facilita sustancialmente las labores de edicin. Hemos aprovechado estas mejoras para recuperar servicios que habamos
perdido con el proceso de actualizacin de la revista, como la posibilidad de descargar volmenes completos de en formato
pdf. Estos documentos, incorporan ahora las seas bibliogrficas de cada artculo, facilitando su posterior citacin.
Tambin hemos desarrollado un registro sistemtico de los artculos, esencial para poder gestionar una de las principales
novedades incorporadas durante este ao: un proceso de revisin entre pares, homologable al de la mayora de revistas
cientficas de prestigio, que sin duda redundar en una mayor calidad de los trabajos publicados.
Con no poco esfuerzo, hemos volcado todos los volmenes electrnicos de ECOSISTEMAS, desde el volumen 2001/1, en la
actual direccin (www.revistaecosistemas.net). Con ello, evitamos la segmentacin de la revista, y aumentamos la potencia
del buscador, que puede rastrear ahora una base de datos que contiene ms de 350 artculos.
En
los ltimos
meses ECOSISTEMAS ha sido incorporada a las plataformas electrnicas Tecnociencia
(www.tecnociencia.es), Revicien (www.revicien.net), Directory of Open Access Journals (DOAJ, http://www.doaj.org/) y
Redalyc (www.redalyc.org), obteniendo una calificacin de 81 sobre 100 en la evaluacin realizada por esta ltima. Sin duda,
estas incorporaciones, as como una mayor difusin de la revista en sectores como la educacin secundaria, han permitido
aumentar sustancialmente nuestra difusin y presencia internacional. Actualmente, ECOSISTEMAS recibe ms de 600 visitas
diarias, la mayora de las cuales (ms del 80%) provienen de fuera de Espaa (Fig. 1). Estos datos corroboran el aumento
real y potencial del impacto de esta revista en un escenario de consolidacin de las revistas electrnicas frente a las
tradicionales.
115
Figura 1. Promedio de visitas diarias registradas desde la aparicin del primer nmero
electrnico de ECOSISTEMAS. El descenso en el nmero de visitas en el primer cuatrimestre
de 2006 probablemente es resultado de errores durante el cambio en el servicio de registro
estadstico.
Estos avances han sido posibles gracias a la labor desinteresada de un colectivo amplsimo de autores, editores, revisores, y
artistas grficos (no, de momento no contamos con maquilladores), adems de la complicidad de vosotros, cuyas visitas nos
motivan a mejorar ECOSISTEMAS da a da.
Y quedan muchas cosas por hacer. Tenemos que mejorar nuestro formato pdf, que aun dista de ser ideal. Tenemos que
incorporar informacin bibliogrfica adicional en los artculos, incluyendo mencin a la fecha de recepcin y aceptacin, que
nos permita homologarnos a las revistas cientficas de impacto. Tal vez generar publicaciones a partir de selecciones de
artculos o de monogrficos, una propuesta que nos ha llegado con frecuencia. Tenemos que mantener nuestra presencia en
las plataformas electrnicas mencionadas anteriormente, y si es posible ampliarla a otros mbitos sociales y geogrficos.
Finalmente, debemos seguir mejorando la calidad de los contenidos de la revista, un aspecto en el que los lectores con un
mayor nivel de conocimientos en ecologa y medio ambiente tenis la mayor responsabilidad.
Si conseguimos alcanzar estos objetivos, y vamos a hacer lo posible para que as sea, conseguiremos cumplir los requisitos
para que ECOSISTEMAS se integre en los sistemas de catalogacin bibliogrfica de mayor prestigio, incluyendo el consabido
el Journal Citation Reports del Institute for Scientific Information. Como suele suceder, en este caso tambin, los medios
justifican el fin.
A estas alturas, todos somos conscientes de que publicar en una revista de las denominadas de impacto es necesario, pero
no suficiente. Si adems de generar ciencia de calidad, deseamos satisfacer a los contribuyentes, que en la mayora de
casos han financiado nuestra investigacin, y queremos acceder a colectivos que van ms all del pequeo grupo de
especialistas en nuestra micro-rea del saber. Si queremos exigir un determinado nivel de formacin a nuestros gestores y a
la sociedad; publicar en revistas de alta divulgacin, como ECOSISTEMAS, es imprescindible. O acaso es poco impacto
600 potenciales lectores por da? Las agencias de evaluacin, si no quieren quedar obsoletas, van a tener que considerar este
impacto tambin, de la misma manera que las agencias de financiacin consideran, desde hace aos, los planes de difusin,
como un componente ms de la solidez de un proyecto de investigacin.
116

Biodiversidad meiofaunal de las playas de

Los Abrigos del Pors y de Los Cristianos
en la isla de Tenerife. Estructura y
dinmica de sus comunidades
R. Riera Elena, J. Nez, M.C. Brito
Departamento de Biologa Animal, Universidad de La Laguna. 38206 La Laguna, Tenerife, Canarias. Espaa
Recibido el 26 de enero de 2006, aceptado el 25 de agosto de 2006.
Biodiversidad meiofaunal de las playas de Los Abrigos del Pors y de Los Cristianos en la isla de Tenerife. Estructura y
dinmica de sus comunidades. Se analizan las variaciones estacionales de la estructura meiofaunal de dos playas de la isla de Tenerife
(Los Abrigos del Pors y Los Cristianos), desde mayo de 2000 hasta abril de 2001. En cada una de las localidades, se seleccionaron dos
puntos de muestreo, uno en el intermareal inferior y otro en el submareal somero (3 m de profundidad). El intermareal de Los Abrigos del
Pors estuvo caracterizado por la presencia de arenas medias, y la estructura meiofaunal estuvo dominada por los coppodos
harpacticoides. Las especies ms abundantes fueron el coppodo Ectinosomatidae sp. 1 y el poliqueto Microphthalmus pseudoaberrans. El
submareal de Los Abrigos del Pors se caracteriz por una alternancia de arenas finas y medias, siendo los nematodos el grupo taxonmico
ms abundante. Las especies ms abundantes fueron los nematodos Siphonolaimus sp1 y Siphonolaimus sp2. El intermareal de Los
Cristianos se caracteriz por una dominancia de arenas finas, siendo los nematodos el grupo taxonmico ms abundante. En la segunda
quincena de noviembre se produjo un cambio drstico en la estructura meiofaunal debido al aporte terrgeno procedente de un barranco
adyacente. Las especies ms abundantes fueron Odontophora sp. 3 y Theristus sp. El submareal de Los Cristianos se caracteriz por la
presencia de arenas finas, siendo dominantes los nematodos en la estructura meiofaunal. Las especies ms abundantes fueron los
nematodos Daptonema hirsutum, Pomponema sedecima y Oncholaimellus calvadosicus.
Se realiza una correlacin entre los factores abiticos analizados (granulometra, materia orgnica, nitrgeno y carbonatos) y las especies
meiofaunales ms abundantes en cada una de las estaciones de muestreo.
Palabras clave: Meiofauna, nematodos, intermareal, submareal, aporte terrgeno, Tenerife, Islas Canarias.
Meiofaunal diversity from Los Abrigos del Pors and Los Cristianos beaches (Tenerife, Canary Islands). Community structure
and seasonal variations. Two localities, Los Abrigos del Pors and Los Cristianos, of the south coast of Tenerife were sampled from May
2000 and April 2001 in order to describe seasonal variations of the meiofaunal community. In each locality, two stations were selected, one
in the lower intertidal and one in the shallow subtidal (3 m deep). The intertidal of Los Abrigos del Pors was characterized by medium sands
that were dominated by harpacticoid copepods, being the most abundant species the copepod Ectinosomatidae sp1 and the polychaete
Microphthalmus pseudoaberrans. The subtidal of Los Abrigos del Pors was characterized by fine and medium sands, and nematodes
dominated the meiofauna structure, being Siphonolaimus sp1 and Siphonolaimus sp2 the most dominant species. The intertidal of Los
Cristianos was characterized by fine sands, being the nematodes the dominant taxonomic group. In the first fortnight of November a run-off
from an adjacent ravine triggered an abrupt change in the meiofaunal structure of the sediments. The most abundant species were the
nematodes Odontophora sp. 3 and Theristus sp. The subtidal of Los Cristianos was characterized by fine sands, being dominated by
nematodes. The most dominant species were Daptonema hirsutum, Pomponema sedecima and Oncholaimellus calvadosicus.
A correlation between abiotic factors (granulometry, organic matter, carbonates and nitrogen) and the most abundant species of the four
stations is provided.
Key words: Meiofauna, nematodes, intertidal, subtidal, run-off, Tenerife, Canary Islands.
117
Introduccin
Los fondos arenosos marinos se caracterizan por la presencia, a primera vista, de pocos seres vivos macroscpicos,
habitando la mayora de los organismos en los espacios que existen entre los granos de sedimento. Estas comunidades
infaunales estn integradas por dos componentes: macrofaunal y meiofaunal, que se definen a partir del dimetro de luz del
tamiz utilizado para el procesado de las muestras; la fraccin macrofaunal queda retenida en un tamiz de 0,5 mm de luz y la
fraccin meiofaunal en una luz de malla de 42-63 m. En trminos de grupos taxonmicos, la comunidad meiofaunal est
formada por hasta 20 phyla (Tabla 1), caracterizndose por presentar una alta densidad de ejemplares, gran diversidad de
especies y disparidad de formas (Platt, 1989). Del total de grupos con representantes meiofaunales slo cinco de ellos son
exclusivamente intersticiales: gnatostomlidos, quinorrincos, loricferos, gastrotricos y tardgrados.
Los grupos taxonmicos ms importantes, en trminos de abundancia, son en orden decreciente: nematodos, coppodos,
turbelarios, poliquetos, gastrotricos y oligoquetos. Los nematodos han representado, en algunas ocasiones, ms del 90% de
la abundancia total de la meiofauna (McIntyre, 1971), siendo ms abundantes en sedimentos finos al contrario que otros
grupos como los coppodos con abundancias mayores en sedimentos de mayor grosor, como las gravas y arenas gruesas
(Hicks y Coull, 1983).
El objeto principal de este estudio fue conocer y caracterizar las comunidades y poblaciones que conforman la fauna
intersticial de los ambientes intermareales y submareales someros (3 metros de profundidad) de dos playas de la isla de
Tenerife. Este trabajo ha sido desarrollado en la Playa de Los Abrigos (costa SE de Tenerife) y en la Playa de Los Cristianos
(costa SW de Tenerife). Estas playas fueron seleccionadas debido a su naturaleza (arenas de origen volcnico en Los Abrigos
y arenas de origen sedimentario en Los Cristianos) y baja exposicin a la dinmica marina que permite el asentamiento de
arena durante todos los meses aos, as como la afluencia de baistas (baja aglomeracin en Los Abrigos y alta
aglomeracin en Los Cristianos).
Tabla 1. Grupos taxonmicos del reino animal con representantes de vida libre y/o parsita simbionte. En negrita, phyla
con especies meiofaunales. En negrita y cursiva, phyla exlusivamente intersticiales. , presencia; , ausencia, . Dentro
del grupo de los artrpodos se incluyen: Acari, Amphipoda, Collembola, Copepoda, Cumacea, Halacaroidea, Isopoda,
Mystacocarida, Mysidacea, Ostracoda, Palpigrada, Pycnogonida, Sincarida, Tanaidacea, Tantulocarida, con especies
intersticiales, y Thermosbanacea y Mystacocarida con un 100% de sus representantes intersticiales (modificado de
Higgins & Thiel, 1988; Giere, 1993).
118
119
Materiales y Mtodos
El muestreo se llev a cabo desde mayo de 2000 hasta abril de 2001 con una periodicidad mensual en las cuatro estaciones
de estudio (Fig. 1). Se recolectaron muestras con la ayuda de tubos de 4,5 cm de dimetro interno (cores) que se
introdujeron en el sedimento a una profundidad de 30 cm, proporcionando un volumen de muestra de 475 cm3 . En cada
estacin se recogieron 6 muestras, 5 destinadas al estudio faunstico y una para el anlisis del sedimento. Despus de clavar
el cilindro, se cierra la abertura superior con una tapa a presin y, posteriormente, se extrae tapando rpidamente la abertura
inferior del tubo, para evitar prdidas de sedimento. El vaciado de los cilindros de sedimento se realiz en tierra, donde se
almacenaron en frascos hermticos, fijndolos a continuacin con formaldehido al 4% neutralizado con agua de mar. Cada
frasco fue etiquetado con un cdigo, indicando la estacin, el mes y el nmero de rplica.
Figura 1. Localizacin de las estaciones de estudio. AI, Abrigos intermareal; AS,

Abrigos submareal; CI, Cristianos intermareal; CS, Cristianos submareal.
Determinacin de fauna
El proceso de lavado y triado del sedimento fue realizado utilizando grandes cubetas de plstico de base ancha. Sobre la
muestra se vierte agua corriente hasta dos tercios de su capacidad y, a continuacin, se agita para poner en suspensin las
partculas ms ligeras del sedimento y la fauna. Este proceso de lavado fue repetido 5 veces para cada una de las muestras,
considerado suficiente para obtener el 90-95% de los ejemplares (Olfsson, 1991). Posteriormente, el lquido resultante fue
pasado por un tamiz de filtrado de 63 mm de luz de malla, utilizado en los estudios de fauna intersticial (Somerfield 1
Warwick, 1996). El contenido fue transferido a placas de Petri para su observacin bajo un estereomicroscopio OLYMPUS,
separando con pinzas de punta fina los ejemplares de los diferentes grupos faunsticos. Para la conservacin definitiva de los
ejemplares fue utilizado etanol desnaturalizado al 70%, cada uno de ellos fue codificado y etiquetado convenientemente para
su posterior identificacin.
120
La mayora de los ejemplares fueron montados directamente en agua destilada en preparaciones microscpicas y, en algunos
casos, fueron realizadas preparaciones permanentes con gel de glicerina. Este gel est compuesto por 10 gr de gelatina, 54
cm3 de glicerina, 60 cm3 de agua destilada y 0,5 gr de cristales de fenol. Posteriormente, estas preparaciones se lacaron y
etiquetaron con su cdigo correspondiente.
Para la observacin y estudio de los ejemplares, generalmente de pequeo tamao, se utiliz un microscopio LEICA DMLB,
dotado de sistema interferencial de tipo Nomarski que permite una ptima observacin de detalles. En la determinacin de la
mayora de la meiofauna ha sido necesaria la utilizacin de objetivos de inmersin de 1.000 aumentos.
Anlisis de parmetros ambientales
Los parmetros ambientales analizados en este estudio fueron los siguientes:
Granulometra
Los anlisis granulomtricos se realizaron a partir de muestras de 100 gramos, las cuales se secaron a temperatura ambiente
y, a continuacin, de forma manual se pasaron por una columna de 6 tamices metlicos, cuya luz de malla sigue la escala de
Wentworth (Buchanan, 1984), con los siguientes tamaos: 2 mm, 1 mm, 0,5 mm, 0,25 mm, 0,125 mm y 0,0625 mm.
Posteriormente, se agitaron manualmente cada una de las muestras durante dos minutos, tiempo que se consider idneo y
suficiente para separar las distintas fracciones sedimentarias.
En los sedimentos arenosos, dependiendo del valor de la mediana en milmetros, podemos distinguir entre diferentes tipos
sedimentarios: arena muy gruesa, arena gruesa, arena media, arena fina y arena muy fina. Los sedimentos fangosos no se
encontraron en ninguna de las muestras estudiadas. Se definen por presentar un porcentaje igual o superior al 5% de pelitas.
Materia orgnica
El anlisis de la materia orgnica del sedimento fue determinado por valoracin del carbono orgnico oxidable, mediante el
mtodo de Walkley y Blanck (1934), adaptado y modificado por Jackson (1958). El fundamento de esta valoracin consiste en
que todos los compuestos orgnicos se pueden oxidar con dicromato potsico en presencia de cido sulfrico. El exceso de
oxidante se valora con sulfato ferroso amnico (sal de Mohr) y el contenido de carbono orgnico se calcula a partir del
volumen del dicromato potsico reducido, tenido en cuenta la normalidad del hierro y realizando una valoracin previa con un
blanco.
Carbonatos
El mtodo que hemos utilizado ha consistido en tratar los carbonatos con cido en un dispositivo cerrado (calcmetro de
Bernard), a presin y temperatura constante, el incremento de volumen se mide directamente a partir del CO2 desprendido.
Este mtodo est basado en los utilizados por Demolon y Leroux (1952) y Allison y Moodie (1965).
Nitrgeno total
Para su anlisis hemos utilizado el mtodo de Kjeldahl (Dewis y Freitas, 1970), cuyo fundamento se basa en que el nitrgeno
orgnico puede convertirse en iones amonio por ebullicin prolongada con cido sulfrico concentrado. La velocidad de la
reaccin se incrementa si aadimos cido saliclico y un catalizador, el selenio. El amonio formado puede determinarse por
destilacin y posterior valoracin.
Resultados
Intermareal de Los Abrigos
Estacin caracterizada por la fraccin sedimentaria de arenas medias. El grupo taxonmico ms abundante fueron los
coppodos harpacticoides, siendo las especies que obtuvieron las densidades ms altas el coppodo Ectinosomatidae sp. 1
y el poliqueto Microphthalmus pseudoaberrans.
121
Submareal de Los Abrigos

Estacin que present una alternancia de arenas finas y medias a lo largo del ao de muestreo. El grupo taxonmico
dominate fue el de los nematodos, con ms del 93% de la abundancia total. Las especies ms abundantes fueron
Siphonolaimus sp. 1 y Siphonolaimus sp. 2.
Intermareal de Los Cristianos
Estacin caracterizada por la fraccin sedimentaria de arenas finas. El grupo taxonmico dominante fue el de los nematodos,
con ms del 95% de la abundancia total de la comunidad meiofaunal. En la primera quincena de noviembre se produjo un
cambio importante en la estructura de la comunidad, disminuyendo todos los grupos con la excepcin de poliquetos y
turbelarios. Este cambio brusco fue debido a los aportes terrgenos del barranco adyacente a la estacin de muestreo y fueron
motivados por las fuertes lluvas acaecidas durante ese mes. En los meses siguientes se observ una recuperacin gradual
de la estructura de la comunidad. Las especies ms abundantes en esta estacin fueron los nematodos Odontophora sp. 3 y
Theristus sp.
Submareal de Los Cristianos

Estacin caracterizada por la fraccin sedimentaria de arenas finas. El grupo taxonmico dominante fue el de los nematodos,
con ms del 92% de la abundancia total. Las especies ms abundantes fueron los nematodos Daptonema hirsutum,
Pomponema sedecima y Oncholaimellus calvadosicus.
Comparacin entre las estaciones de estudio y las variables ambientales
Con el fin de relacionar la importancia de los parmetros abiticos sobre la estructura de la comunidad intersticial de las
cuatro estaciones de estudio se elabor un Anlisis Cannico de Correspondencias (CCA) que relacion las especies ms
abundantes y caractersticas de cada estacin con los factores abiticos estudiados (granulometra, carbonatos, materia
orgnica y nitrgeno) (Fig. 2). En esta ordenacin cada uno de los factores se encuentra representado por una flecha, sta
indica la direccin del cambio ms intenso, siendo determinante su longitud ya que revela la importancia de esta variable
frente a la estructura faunstica de la comunidad. Las correlaciones entre los parmetros abiticos aparecen indicados con
relacin a los ngulos que forman, de manera que a un menor ngulo se registra una mayor asociacin.
Figura 2. Anlisis cannico de correspondencias (CCA). Relaciones especieshbitats en el plano de ordenacin definido por los ejes del CCA. Se representan las
medias anuales de las 10 especies ms abundantes de cada una de las estaciones
de estudio. Variables ambientales: P, pelitas (fangos), AMF, arenas muy finas, AF,
arenas finas, AM, arenas medias, AG, arenas gruesas, AMG, arenas muy gruesas,
S, sefitas (gravas), N, nitrgeno, MO, materia orgnica, CO3 , carbonatos.
122
Los parmetros abiticos que ms influyeron en la densidad obtenidas por las 10 especies ms abundantes de cada una de
las cuatro estaciones de muestreo fueron los porcentajes de arenas gruesas (AG) y carbonatos (CO3 ), nicas variables que
resultaron significativas en la estructura faunstica (test de permutacin de Montecarlo, p = 0,002). Por tanto, estos dos
factores son los que ms influyeron en la estructura de la comunidad meiofaunal, debido principalmente, a las diferencias
existentes entre el intermareal de Los Abrigos y el resto de las estaciones (Fig. 2). Estas diferencias entre esta localidad y
las otras tres tambin repercute en la ausencia de correlacin positiva entre el contenido de arenas finas y el porcentaje de
materia orgnica, debido a que el intermareal de Los Abrigos estuvo caracterizado por las arenas medias y en esta misma
estacin se registraron los valores ms altos de materia orgnica de las cuatro localidades de estudio, debido
fundamentalmente a la presencia de arribazones durante todo el ao.
En el CCA de la Figura 2 se observa un grupo de especies que se encuentra separado a la derecha de la ordenacin, stas
corresponden a los txones ms abundantes de la estacin intermareal de Los Abrigos. En la parte superior de la ordenacin
tambin se aprecia un conjunto de especies segregadas del resto, pertenecientes al submareal de Los Abrigos. En la parte
izquierda inferior de la ordenacin se dispone un conjunto ms homogneo y formado por un mayor nmero de especies, que
corresponde a las especies ms abundantes del intermareal y submareal somero de Los Cristianos.
Este hecho demuestra la existencia de una comunidad meiofaunal ms homognea en Los Cristianos debido principalmente a
una mayor estabilidad en las variables ambientales estudiadas, sobre todo de las fracciones granulomtricas ms abundantes
(arenas finas). Por el contrario, en Los Abrigos se observa una clara segregacin de las comunidades meiofaunales de las dos
estaciones (intermareal y submareasl somera) debido a la heterogeneidad granulomtrica encontrada en los dos puntos de
muestreo (arenas medias en el intermareal y alternancia de arenas finas y medias en el submareal).
En este estudio no se ha observado ninguna correlacin entre el origen sedimentario de las playas analizadas (volcnico y
sedimentario) ni entre las diferencias en el nmero de baistas en cada una de las dos localidades de estudio (Los Abrigos y
Los Cristianos) con respecto a la comunidad meiofaunal presente en los puntos de muestreo.
Agradecimientos
Este trabajo sintetiza la tesis doctoral que con el ttulo 'Biodiversidad meiofaunal de las playas de Los Abrigos del Pors y de
Los Cristianos en la isla de Tenerife. Estructura y dinmica de sus comunidades' y bajo la direccin de Jorge Nez y Mara
del Carmen Brito fue defendida en el Departamento de Biologa Animal de la Universidad de La Laguna en diciembre de 2004.
Referencias
Allison, L.E. & C.D. Moodie. 1965. Methods of soil analysis. Part 2. American Society of Agronomy: 1389-1392.
Buchanan, J.B. 1984. Sediment analysis, pp 41-65 in Holme, N.A. & A.D. McIntyre (eds.). Methods for the study of marine
benthos. Blackwell, Oxford .
Demolon, A. y D. Leroux. 1952. Guide pour ltude experimental des sols. Pars, Gautier Villars (ed.), 251 pp.
Dewis, J. y F. Freitas. 1970. Physical and chemical methods of soil and water analysis. FAO, Soils Bulletin N 10, Rome,
275pp.
Giere, O. 1993. Meiobenthology. The microscopic fauna in Aquatic sediments. Springer-Verlag, Berln, 328 pp.
Hicks, G. & B. Coull. 1983. The ecology of marine meiobenthic harpacticoid copepods. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 21:
67-175.
Higgins, R.P. y H. Thiel. 1988. Introduction to the study of meiofauna. Smithsonian Institution Press, Washington, 488 pp.
Jackson , M.L. 1958. Soil chemical analysis. Prentice Hall, New York , 485 pp.
McIntyre, A. 1971. Observations on the status of subtidal meiofauna research. Proceedings of the First International
Conference on Meiofauna. Hulings (ed.). Smith. Contrib. Zool., 76: 149-154.
lafsson, E., 1991. Intertidal meiofauna of four sandy beaches in . Ophelia 33: 55-65.
Platt, H.M. 1989. The significance of free-living marine nematodes in the ecosystems. Zool. J. Linn. Soc., 96: 261-279.
123
Somerfield, P y R. Warwick. 1996. Meiofauna in marine pollution programmes. A laboratory manual. Ministry of Agriculture,
Fisheries and Food, Directorate of Fisheries Research, Lowestoft , 71 pp.
Walkley, A. y J.A. Black. 1934. An examination of the Degtjareff method for determining soil organic matter, and a proposed
modification of the chromic acid nitration method. Soil. Sci., 37: 29-38.
124

Conservacin de la biodiversidad en
sistemas silvopastoriles de Matigus y Rio
Blanco (Matagalpa, Nicaragua)
1
A. M. Prez, M. Sotelo, F. Ramrez, I. Ramrez , A. Lpez , I. Siria
(1) Centro de Malacologa y Diversidad Animal, UCA, Managua, Nicaragua - Asociacin Gaia Managua, Nicaragua.
(2) Centro de Malacologa y Diversidad Animal, UCA, Managua, Nicaragua.
(3) Centro de Malacologa y Diversidad Animal, UCA, Managua, Nicaragua - Asociacin Gaia Managua, Nicaragua.
Recibido el 11 de mayo de 2005, aceptado el 27 de octubre de 2005.
Conservacin de la biodiversidad en sistemas silvopastoriles de Matigus y Rio Blanco (Matagalpa, Nicaragua). Con el fin de
estudiar la relacin entre uso del suelo y diferentes componentes de la biodiversidad de aves moluscos y plantas, se seleccionaron 12 usos
de suelo en 41 fincas, 28 en Bulbul y 13 en Paiwas (Matagalpa, Nicaragua). Para el monitoreo de la vegetacin se establecieron 10 parcelas
en cada uso de suelo, siempre que fue posible, donde se estudi el nmero de rboles, densidad de tallos y arbustos, perfiles de altura del
follaje, altura promedio del dosel, porcentaje de cobertura del dosel y cobertura del suelo. Para el estudio de las aves se realizaron puntos de
conteo en todas las fincas seleccionadas. Para el estudio de los moluscos se muestre en el 50% de las parcelas de vegetacin y aves. Se
realizaron 3 campaas de muestreo para el estudio de las aves, 2 para los moluscos y 1 para la vegetacin. Se han identificado un total de
170 especies de plantas, 180 especies de aves y 56 especies de moluscos. Se ha concluido el estudio de la estructura de la vegetacin y
las comunidades de aves, y se ha muestreado en 113 parcelas distribuidas en 12 tipos de usos de suelo y 41 fincas, as como 10 parcelas
en el Cerro Quirragua para un total de 123 parcelas. Los valores ms altos de riqueza de especies en plantas, se encontraron en el bosque
primario del Cerro Quirragua (S=46) y en los bosques riparios (S=43). En aves, se encontraron en los bosques riparios (S=74) y en bosques
secundarios intervenidos (S=72). En moluscos, en bosques primarios (S=35), seguidos por los Tacotales (S=28). Los valores ms altos de
biodiversidad para plantas se encontraron en el bBosque primario de Quirragua (H=3,34) y en los bosques riparios (H=3,12). Para aves, en
bosques riparios (H=3,92) y bosques secundarios intervenidos (H=3,86). Para moluscos, los bosques primarios (H=2,93) y los bosques
riparios (H=2,46).
Palabras clave: Composicin de la comunidad, uso del suelo, riqueza especfica, aves, moluscos, plantas
Biodiversity conservation in silvopastoral systems in Manigus and Ro Blanco (Matagalpa, Nicaragua). We estudied
biodiversity of birds, mollusks and plants on 12 land use types from 41 farms, 28 in Bul bul and 13 in Paiwas (Matagalpa, Nicaragua). For the
study of vegetation structure and birds we estblished 10 plots on each land use type. For the study of birds, point counts were made on
each farm, and for the stuy of mollusks we sampled 50% of the quadrats made for sampling vegetation and birds. Samplings were
conducted from December 2003 until August 2004. We performed 3 sampling campaigns for the study of birds, 2 for the study of mollusks
and 1 for the study of vegetation. We identified 170 plant species, 180 bird species, and 56 mollusk species. Highest values of plant species
richness were found in the primary forests from Quirragua (S= 46), and riparian forests (S= 43). The highest values for bird species
richness were found in riparian forest (S=74), and in altered secondary forests (S=72). As for mollusks, primary forests S=35, followed by
Tacotales (S= 28). Highest biodiversity values for plants were found in the primary forest of Quirragua (H=3.34), and in riparian forests
(H=3.12) For birds, riparian forests (H= 3.92) and altered secondary forests (H=3,86) were the most diverse. Highest biodiversity values
for mollusks were found in primary forests (H = 2.93) and riparian forests (H= 2.46).
Key words: Community composition, land use, species richeness, birds, mollusks, plants.
125
Introduccin
Los sistemas silvopastoriles son una modalidad de los sistemas agroforestales, donde se desarrollan rboles y pasturas
manejados en forma conjunta, cuyo objetivo es incrementar la productividad en forma sostenible, supliendo adems otros
beneficios (Radulovich, 1994). Estudiar los componentes de cada sistema particular permitir acercarse a la forma ptima de
manejarlos. Afortunadamente cada vez existen ms datos sobre la diversidad de diferentes grupos biolgicos en ecosistemas
fragmentados y sistemas silvopastoriles (Petit y Usher, 1998; Bergin et al., 2000; Fournier y Loreau, 2001; Ricketts et al.,
2001; Estrada y Coates-Estrada, 2002; Prez, 2002; Jeanneret et al,. 2003; Weibull et al., 2003; Naranjo, 2004). Sin embargo,
como sealan Schulze et al. (2004), la mayora de los estudios han cuantificado el impacto antropognico sobre la diversidad
de un solo grupo taxonmico, con excepciones como las del trabajo realizado por estos mismos autores, que comprendi
plantas, aves e insectos, el de Lawton et al. (1998) que comprendi varios grupos, la contribucin de Kessler et al. (2001),
quienes estudiaron, plantas y aves, y el trabajo de Prez et al. (2004) en el que se estudiaron plantas, aves y moluscos.
Existen adems, datos de gran importancia sobre plantas en general, cercas vivas, murcilagos, aves y escarabajos
coprfagos que han generados varias publicaciones (Crdenas et al., 2003; Hernndez et al., 2003; Lang et al., 2003;
Villanueva et al., 2003; Lpez et al., 2004; Medina et al., 2004; Snchez et al., 2004; Vlchez et al., 2004). Se debe destacar
que la mayora de los datos publicados se refieren a estudios relacionados con aves, escarabajos coprfagos y plantas,
mientras que aparentemente los primeros datos publicados sobre moluscos en sistemas agrosilvopastoriles son los de Prez
et al. (2004). No obstante, tambin existen trabajos de gran inters sobre el uso de hormigas como indicadores en
agroecosistemas (Luna, 2005).
En el presente trabajo se presentan los resultados de un ao de monitoreo sobre la composicin y estructura de aves,
moluscos y vegetacin en el rea de estudio, lo que ha permitido aportar datos relacionados con los tres grupos taxonmicos
estudiados en los 12 usos de suelo en que se ha trabajado, de cara a establecer prioridades de manejo y conservacin a nivel
local y nacional, as como destacar la importancia de los sistemas silvopastoriles como reservorios de biodiversidad fuera de
las reas protegidas.
Los grupos faunsticos estudiados fueron seleccionados con el propsito de analizar los datos aportados por un grupo de
invertebrados poco vgiles (moluscos), as como uno de los grupos ms vgiles de vertebrados (aves).
Material y Mtodos
rea de estudio
Se encuentra ubicada dentro del tringulo que conforman las Reservas Naturales, Sierra Quirragua, Cerro Musn y Fila
Masige al sur (Fig. 1). Est compuesta por la comarca de Bulbul, perteneciente al Municipio de Matigus, que se encuentra
en las coordenadas UTM 670165 E, 1417108 N y tiene una extensin de 1335 km2 y una poblacin de 38.584 habitantes de
los cuales el 81% vive en reas rurales (INEC 1995; Levard et al., 2001), as como por la comarca de Paiwas, perteneciente al
Municipio de Ro Blanco, que se encuentra en las coordenadas UTM 686152 E, 1424706 N, y tiene una extensin de 700 km2
y una poblacin de 33.195 habitantes, de los cuales 23.950 (72%) vive en reas rurales (INIFOM, 2004). Ambas comarcas
pertenecen al Departamento de Matagalpa.
126
Figura 1. El rea de estudio comprendida dentro del tringulo compuesto por las Reservas Naturales,
Sierra Quirragua, Cerro Musn y Fila Masige al sur. Mapa tomado de CBM-MARENA (2001).
Seleccin de fincas y usos del suelo

Se seleccionaron fincas con la mayor variedad de usos de suelo posible, y de ese primer grupo se realiz una segunda
seleccin de aquellas fincas en las que los usos del suelo existentes tuviesen un rea mayor que 0,7 Ha. Los dos primeros
niveles de seleccin fueron no aleatorios e intencionales. Fueron escogidos 12 usos del suelo: pastura natural con alta
densidad de rboles (PNADA), Pastura mejorada con alta densidad de rboles (PMADA), Pastura natural con baja densidad
de rboles (PNBDA), Pastura mejorada con baja densidad de rboles (PMBDA), Pasturas sin rboles (PSA), Banco forrajero
de leosas (BFL), Cercas vivas (CV), Tacotales (TAC), Bosque ripario (BR), Bosque secundario intervenido (BSI), Bosque
secundario sin intervenir (BS), Bosque primario (BP), Bosque Primario Quirragua (BPQ=BPP).
En cada uso del suelo se hicieron 10 parcelas siempre que fue posible, teniendo en cuenta la regla de 10 (Gotelli y Ellison
2004), y en ellas se muestre la vegetacin y las aves. Se evit hacer repeticiones de un mismo tipo de uso en una finca
particular, por lo que, si existi la posibilidad de tener un mismo tipo de hbitat en la finca repetido ms de una vez, la parcela
a evaluar se escogi al azar. El centro de las parcelas de muestreo se ubic aproximadamente en el centro del uso del suelo
con lo que se espera haber minimizado el efecto de borde en la misma. Igualmente, el centro de la parcela de observacin de
aves coincide con el centro de la parcela de evaluacin de vegetacin.
Vegetacin
Para el estudio de la vegetacin se estudiaron parcelas de 20 x 20 m (400 m2 ) segn la metodologa propuesta por Chipley et
al. (2003), en las que se identific y cont el nmero de rboles. Una planta se consider un rbol cuando tena ms de 10 cm
de dimetro a la altura del pecho (DAP). Para las Cercas vivas se realiz una modificacin en la forma de las parcelas de
toma de datos de estructura de la vegetacin para hacerla ms acorde con la forma y estructura de la cerca viva. Para ello la
muestra se tom en una parcela de 200 metros de largo por 2 metros de ancho (0,04 ha o 400 m2 ). Cuando los bosques
riparios tuvieron una o dos lneas de rboles se adopt la metodologa usada para Cercas vivas.Los datos fueron recogidos
entre Diciembre del 2003 y Febrero del 2004.
127
Aves
Para el estudio estructural de las aves se realizaron muestreos en las fincas seleccionadas. Los observadores realizaron los
muestreos entre 6 y 10 de la maana. Las observaciones se realizaron en puntos de conteo de 25 metros de radio durante 10
minutos, en cada una de las parcelas seleccionadas, haciendo la observacin desde el centro de la parcela (Wunderle, 1994).
Cada vez que se lleg a un punto de conteo se dej pasar 5 minutos, con el fin que las aves se acostumbrasen a nuestra
presencia. Para la identificacin y los datos generales de las aves se utilizaron las guas de Howell y Webb (1995), Stiles y
Skutch (1998), y AOU (1998). Las campaas de muestreo fueron realizadas entre Diciembre 2003 y Agosto 2004, se
realizaron tres campaas de monitoreo, la primera entre Diciembre del 2003 y Febrero del 2004, la segunda entre Abril y
Mayo del 2004, y la tercera entre Julio y Agosto de ese mismo ao, o sea 8 meses efectivos de monitoreo.
Moluscos
Para su estudio se utilizaron los mismos puntos que para la observacin de aves. La recolecta se realiz como habitualmente
para este grupo (Altonaga, 1988). Para el estudio de los moluscos se realizaron dos campaas de muestreo, la primera entre
Marzo y Mayo del 2004, y la segunda entre Julio y Septiembre del citado ao.
Se muestre en el 50% de las parcelas definidas para el muestreo de la estructura de la vegetacin y aves debido a las
dificultades en la dinmica de trabajo en este grupo, mucho ms lenta que en los otros grupos estudiados. El muestreo se
efectu mediante el levantamiento de piedras, revisin ocular de la hojarasca y/o el mantillo, cortezas y oquedades de
rboles, troncos, etc.
En cada parcela se recogi una muestra de hojarasca de un rea aproximada de 50 x 50 cm, con el objetivo de no pasar por
alto los microgasterpodos; las muestras se introdujeron en bolsas de plstico etiquetadas que fueron llevadas al laboratorio,
donde se separ e identific el material. Se realizaron adems muestreos directos por parte de dos personas, durante una
hora por parcela, para un total de 65 parcelas totales. Las recolectas se realizaron en poca de seca y poca de lluvia.
Toda la separacin se realiz a mano, bajo microscopios estereoscpicos WILD y/o NIKON. Los ejemplares se depositaron
en cpsulas de plstico debidamente etiquetadas y luego dentro de tubos de cristal. Para la identificacin del material se
utiliz la obra de Prez y Lpez (2002). Para complementar se revisaron las colecciones del Centro de Malacologa y
Diversidad Animal de la Universidad Centroamericana.
Anlisis de datos
Se confeccionaron los ndices ecolgicos H diversidad de Shannon y Weaver (1949), as como E1 , Equitatividad de Pielou
(1977) y Hill (1973) respectivamente. Todos los ndices fueron calculados con el programa PAST. Para los moluscos se
calcul tambin el Indice Biogeogrfico (Prez et al., 1996), que consiste en un valor promedio comunitario calculado a partir
de las distribuciones de las especies, a las cuales se les asignan valores entre 1 (especies cosmopolitas) y 5 (especies
endmicas), pasando por valores intermedios desde 2 (antillanas), 3 (mxico-norteamericanas o suramericanas) hasta 4
(centroamericanas).
Se brindan adems los valores de riqueza de especies (S) y abundancia (A) para cada grupo. La riqueza de especies es el
ndice de diversidad ms simple (Ludwig y Reynolds 1988) y consiste en la cantidad de especies existentes en un rea
determinada. La abundancia est dada por la cantidad de individuos de una especie recolectados u observados por usos de
suelo o en total.
Para los tres grupos taxonmicos estudiados se calcularon las curvas de saturacin de especies segn Colwell y Coddington
(1994), las mismas se realizaron usando el programa EstimateS. Los ndices empleados fueron los siguientes:
Indice de CHAO 1:
128
Indice de CHAO 2:
donde:
Sobs : Nmero total de especies observadas en todas las muestras reunidas.
Fi: Nmero de especies que tienen exactamente i individuos cuando todas las muestras estn agrupadas (F1 es el nmero
de singletons o especies representadas por un individuo y F2 es el nmero de doubletons o especies representadas por dos
individuos).
Qj: Nmero de especies que tienen exactamente j individuos cuando todas las muestras estn agrupadas (Q1 es el nmero
de nicos o especies representadas por un individuo y F2 es el nmero de duplicados o especies representadas por dos
individuos).
Las curvas de saturacin fueron elaboradas teniendo en cuenta una escala de paisaje, es decir, considerando todos los datos
de todos los usos de suelo (13) y las rplicas realizadas en cada uno de ellos (10).
Se realizaron ANOVAs de clasificacin simple y modelo II o de efectos aleatorios a los valores de riqueza de especies,
abundancias y diversidad segn el ndice de diversidad de Shannon-Weaver entre los usos de suelo, segn Sokal y Rohlf
(1981) para detectar la existencia de diferencias entre los mismos. Los clculos fueron realizados con el programa SPSS. El
ndice de Shannon-Weaver se calcul segn la expresin con base en el logaritmo neperiano. Se trabaj con los datos
originales a los cuales previamente se les realizaron pruebas de normalidad y homoscedasticidad.
Resultados
Vegetacin
Composicin de especies
En los 12 usos del suelo se observ un total de 170 especies distribuidas en 57 familias, de las 170 especies 91 fueron
encontradas dentro de las parcelas de estudio. La riqueza por usos oscil entre 18 y 115, con un promedio de 47 especies
por uso Las familias ms diversas fueron Caesalpinaceae, Fabaceae y Mimosaceae (Fig. 2). La familia Burseraceae est
representada por una sola especie, Bursera simaruba, pero esta especie es la ms abundante de todas las presentes en los
sistemas, por lo que se incluye esta familia en el grfico de las familias ms diversas encontradas en la zona.
Figura 2. Frecuencia de especies por familias en plantas
129
En general, en los usos de suelo muestreados en las cuencas de Bulbul y Paiwas se contabilizaron 1896 individuos.
Basndose en la escala cualitativa de abundancia de Tansley y Chipp (1926), fueron identificadas como especies muy
abundantes: Bursera simaruba (Burseraceae), abundantes: Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae), Poco Abundantes: Cordia
alliodora (Boraginaceae), escasas: Tabebuia rosea (Bignoniaceae), Glyricidia sepium (Fabaceae), Trichilia sp. (Meliaceae) y
Raras: Liquidambar styraciflua (Hamamelidaceae), Ardisia revoluta (Myrcinaceae) Platymiscium pleiostachyum (Fabaceae),
Albizia caribea y todas las dems especies identificadas, es decir, ms de 150 especies.
Estructura de las comunidades
En la Figura 3, se muestran las curvas de saturacin de especies segn el ndice de Chao 1. Como puede observarse el
nmero de especies observadas todava no forma una curva asinttica, lo que indica que an hay especies por encontrar en la
comunidad. De acuerdo al ndice de Chao1 la cantidad de especies previstas es de 93 y de acuerdo al ndice de Chao2 de
101. Como se puede apreciar el valor del ndice de Chao1 prcticamente coincide con el valor observado de riqueza de
especies (91).
Figura 3. Curvas de saturacin de especies para plantas. En la leyenda: Indice de Chao1,

Indice de Chao 2 y Sobs= Riqueza de especies observada.
Los valores de abundancias ms altos se presentaron en las Cercas Vivas (825 individuos), seguidas por el Bosque Primario
de Quirragua (294 individuos), existiendo diferencias significativas entre los mismos (F=13,08; p< 0.01). Los valores de
riqueza de especies entre los usos presentaron diferencias muy significativas (F= 17,18; p< 0.01); los valores ms altos
obtenidos se encontraron en el Bosque Primario del Cerro Quirragua (47) y en los Bosques Riparios (43), que son los dos
usos de suelo ms conservados en el rea de estudio (Tabla 1).
Igualmente entre los valores de diversidad se presentaron diferencias muy significativas (F= 7,11; p<0.01); los valores ms
altos de diversidad fueron obtenidos en Bosque Ripario (H= 2,63), Bosque Secundario Intervenido (H=2,50) y el Tacotal
(H=2,38), y los valores ms bajos se encontraron en Pastura Mejorada con baja densidad de rboles (H=1,12), Cercas
Vivas (H=1,49) y Banco forrajero de leosas (H=1,81). Los valores de equitatividad mas altos fueron obtenidos en el Bosque
secundario intervenido (E1 =0,79 y E5 =0,62) y Tacotal (E1 =0,76 y E5 =0,62).
Tabla 1. ndices ecolgicos estructurales calculados en la vegetacin de los 12 usos de suelo en los
Sistemas Silvopastoriles de los municipios de Matigus y Ro Blanco. Las abreviaturas corresponden
a riqueza de especies (S), abundancia (A), Indice de Shannon-Weaver (H')y Equitatividad de Pielou
(E1).
130
Aves
Se observ un total de 180 especies distribuidas en 39 familias y 14 rdenes. De esta cantidad, en las parcelas de muestreo
(plots) se registraron 151 especies, 33 familias y 13 ordenes (Cuadro 3). De las 151 especies contadas en los puntos de
conteo, 98 especies fueron contadas en la primera campaa, 107 en la segunda y 94 en la tercera. Las familias ms diversas
en el rea de estudio son Tyrannidae (25 especies), Parulidae (18 especies) y Thraupidae (14 especies) (Fig. 4).
Figura 4. Frecuencia de especies por familias.
En general, en los usos de suelo muestreados en las cuencas de Bulbul y Paiwas se cens un total de 3575 individuos. Las
especies ms abundantes fueron Volatinia jacarina (308), Crotophaga sulcirostris (283), Troglodytes aedon (162) y Tyrannus
melancholicus (121).
En la Figura 5 se muestran las curvas de saturacin de especies segn los ndices de Chao 1 y Chao 2. Los mismos
muestran un comportamiento que todava no es asinttico, lo que significa que existen nuevas especies a encontrar en la
zona. De acuerdo al ndice de Chao1 la cantidad de especies previstas es de 182 y de acuerdo al ndice de Chao2 de 189.
Este aspecto es muy interesante ya que aunque la cantidad de especies registradas en los puntos de conteo fue de 151, la
cantidad total de especies registradas en el rea de estudio fue de 180.
131
Figura 5. Curvas de saturacin de especies para aves. En la leyenda: Indice de

Chao1, Indice de Chao 2 y Sobs= Riqueza de especies observada.
Los valores de los ndices estructurales indican que las comunidades ms ricas se presentan en las Bosques Riparios
seguidos por los Bosques Secundarios Intervenidos (Tabla 2). Asimismo, los mayores valores de diversidad (H= 3,92 y H=
3,86) coinciden con los citados usos de suelo.
Tabla 2. ndices ecolgicos estructurales de aves calculados en 12 usos de suelo en los Sistemas
Silvopastoriles de los municipios de Matigus y Ro Blanco y en el Cerro Quirragua (BPQ). Sntesis de
las tres campaas de monitoreo. Las abreviaturas corresponden a riqueza de especies (S), abundancia
(A), Indice de Shannon-Weaver (H')y Equitatividad de Pielou (E1).
Los usos del suelo con mayor abundancia de individuos, considerando todas las campaas fueron las Pasturas Naturales con
Alta Densidad de Arboles y los Tacotales. Los valores de abundancia entre los usos mostraron diferencias muy significativas
(F= 4,08; p< 0,01). En estos y otros usos boscosos se presenta Chiroxiphia linearis, una especie muy asociada con
ambientes cerrados (Fig. 6). Al igual que la abundancia, la riqueza de especies (S) y la diversidad segn el ndice de
Shannon-Weaver mostraron diferencias muy significativas entre los usos de suelo (F= 7,42; p< 0,01 y F= 9,86; p <0,01,
respectivamente).
132
Figura 6. Ejemplar de Chiroxiphia linearis.
Moluscos
Se observ un total de 56 especies distribuidas en 22 familias y tres rdenes. Las familias mejor representadas en la zona
fueron Subulinidae y Spiraxidae (Fig. 7), se contabilizaron 6740 individuos. Las especies ms abundantes fueron Bulimulus
corneus (1814 individuos), Beckianum beckianum (782) y Caecilioides consobrinus (563). Es interesante destacar que en el
rea de estudio se recolect Neocyclotus dysoni nicaraguense (Fig. 8) y Xenodiscula tantori, entre otras especies asociadas
con ecosistemas conservados.
Figura 7. Frecuencia de especies por familias en moluscos.
133
Figura 8. Ejemplar de Neocyclotus dysoni nicaraguense.

Al igual que en los otros grupos estudiadas las curvas de saturacin de especies segn los ndices de Chao 1 y Chao 2
muestran un comportamiento que todava no es asinttico, lo que significa que existen nuevas especies a encontrar en la
zona (Fig. 9), aunque segn los valores esperados (Chao1= 59, Chao2= 66), estos valores ya estn muy cercanos a los
valores reales.
Figura 9. Curvas de saturacin de especies para moluscos. En la leyenda: Indice de

Chao1, Indice de Chao 2 y Sobs= Riqueza de especies observada.
De los usos estudiados el ms rico result el Bosque Primario (S=35), seguido de los Tacotales (S=28) y los Bosques
Riparios (S=27). Los valores de riqueza de especies presentaron diferencias estadsticas muy significativas (F= 2,92; p<
0,01).
En cuanto a la diversidad, los valores ms altos para moluscos se encontraron en los Bosques Primarios (H'=2,93), seguidos
de los Bosques Riparios (H'=2,46) y los Tacotales (H'=2,35). Entre estos valores tambin se presentaron diferencias muy
significativas (F= 2,67; p< 0,01) (Tabla 3).
Entre los valores de abundancia se presentaron diferencias significativas entre los usos (F= 2,06; p<0.05) encontrndose los
mayores valores en el Bosque Primario (1693 individuos), seguido por las Pasturas Naturales con Baja Densidad de Arboles
(562 individuos).
134
Tabla 3. ndices ecolgicos estructurales de moluscos calculados en 12 usos de suelo de los Sistemas
Silvopastoriles de los municipios de Matigus y Ro Blanco, y en el Cerro Quirragua (BPQ). Las
abreviaturas corresponden a riqueza de especies (S), abundancia (A), Indice de Shannon-Weaver (H')y
Equitatividad de Pielou (E1).
Discusin
Vegetacin
El paisaje de Matigus as como el de Ro Blanco se encuentra altamente deforestado principalmente a consecuencia de las
actividades ganaderas. Los datos previos existentes de la cuenca de Matigus (Morales et al. 2002), muestran una clara
regresin de la cobertura en la zona entre 1981 y 1987.
A pesar de esto, la cantidad de individuos registrados por este estudio en la zona (2724 individuos para un total de 91
especies en 4,9 ha), se considera relativamente alta en comparacin con los resultados obtenidos por otros estudios en
sistemas de produccin ganadera del trpico seco de Costa Rica, donde se contabilizaron 5896 individuos para un total de
101 especies en 834 ha (Villanueva et al. 2003). Esto sugiere que a pesar de la alta tasa de deforestacin en la zona, se
puede considerar que existe una mayor riqueza en los sistemas de Matigus y Ro Blanco en comparacin con otros
sistemas de pasturas en Costa Rica.
Otros resultados de inters son los de Kindt et al. (2004) quienes obtuvieron una riqueza inferior a las 54 especies de rboles
en las fincas estudiadas por ellos en los distritos de Vihiga y Kakamega, en el oeste de Kenia, Africa.
En general las especies ms abundantes el rea de estudio fueron Bursera simaruba (Burseraceae) Guazuma ulmifolia
(Sterculiaceae), Cordia alliodora (Boraginaceae), Tabebuia rosea (Bignoniaceae) y Gliricidia sepium (Fabaceae), especies
frecuentemente incorporadas a sistemas de pasturas y que adems poseen caractersticas que facilitan su regeneracin
natural y por consiguiente el incremento de la cobertura arbrea (Villanueva et al. 2003), variable que segn Prez et al.
(2002), es la ms importante a tener en cuenta para la conservacin de la biodiversidad. Estas pocas especies dominantes en
el paisaje prometen contribuir en gran medida a incrementar la cobertura boscosa de los sistemas de silvopastoriles de
Matigus y Ro Blanco ya que agrupan a su vez la mayora de los individuos observados.
Lo anterior sugiere un modelo donde existe un grupo pequeo de especies muy abundantes y una gran proporcin de
especies raras con abundancias bajas, comn en sistemas de este tipo, como lo muestra Villanueva et al. (2003) en pasturas
del Trpico seco costarricense donde 10 de las 101 especies, conforman el 70,5% del total de individuos muestreados. De la
misma manera Esquivel et al. 2003, encontraron en sistemas de pasturas de un ecosistema seco de Costa Rica que seis
especies constituyen mas del 60% de los individuos muestreados. Si analizamos nuestros resultados y los graficamos
colocando las especies en orden secuencial y en orden descendente a partir de la ms abundante, que representa el 80%
del total de individuos, notaremos que el grfico presentado en la Fig. 10 desciende rpidamente, constatando lo antes
descrito.
135
Figura 10. Curva de abundancia de especies de rboles en el rea de estudio.
La especie ms abundante en el rea (Bursera simaruba) ofrece ventajas como capacidad de reproduccin asexual, alto
prendimiento de estacas y rpido crecimiento. Otras especies abundantes en el rea como Cordia alliodora y Tabebuia rosea
poseen otras caractersticas como abundante produccin de semillas y alta capacidad de dispersin por el viento y Guazuma
ulmifolia capacidad de dispersin por el ganado despus del consumo.
En cuanto a la composicin de especies, es posible distinguir dos grandes grupos, los sistemas asociados a conservacin de
recursos forestales y los sistemas de pasturas. La incorporacin de especies de inters para el productor en los usos
asociados a pasturas, as como la eliminacin de especies de rboles que fueron comercializadas como por ejemplo Juglans
olanchana, son las principales razones a atribuirle las diferencias en la composicin de especies entre los bosques y las
pasturas.
Es comn encontrar en las pasturas Guazuma ulmifolia, Platymiscium pleiostachyum, Cordia alliodora asi como Leucaenas,
pero muchas otras especies como Miconia sp. y Calycophillum candidisimum no son encontradas ms que en los bosques
primarios o secundarios.
Como sealan Harvey et al. (2003), las Cercas vivas son elementos conspicuos de los paisajes agrcolas a lo largo de
Amrica Central y representan un componente importante de la cobertura arbrea dentro de paisajes rurales. La alta riqueza
de especies encontrada en las Cercas vivas (S=34) se aproxima a los resultados obtenidos por Gmez et al. (2004), quien
obtuvo valores mximos de riqueza de S=28, en Beln, Rivas.
Valores tambin altos fueron los encontrados por Prez et al. (2004) en Cercas vivas de sistemas silvopastoriles de Amrica
Central. En Crdenas, Departamento de Rivas, Nicaragua se encontr una riqueza de 34 especies; en la Cruz, Costa Rica, la
riqueza fue de 31 especies y en Choluteca, Honduras estos autores encontraron una riqueza de 41 especies. Las fincas
estudiadas tuvieron un rea que oscil entre 17,5 (Costa Rica), y 31,7 ha (Honduras).
Adems de contribuir a la conservacin de numerosas especies de rboles, las Cercas vivas contribuyen a la conservacin de
aves y murcilagos como lo indican Medina et al. (2004) y Vlchez et al. (2004), as como de un nmero importante de
especies de moluscos, reptiles y anfibios (Prez, 2002), destacando la importancia de su implementacin.
Aves
En el caso de las aves los datos de riqueza pueden considerarse altos. Los valores de Acosta y Mujica (1988) en varios
bosques primarios cubanos son de 43 especies en total, mientras que los de Estrada et al. (1997) en los Tuxlas, Mxico, con
un esfuerzo de muestreo mucho mayor son de 79 especies.
Los valores obtenidos por Naranjo (2004) en varios sistemas silvopastoriles de Colombia oscilan entre 19 y 57 especies. Los
datos de Vlchez et al. (2004) en Rivas, Nicaragua, son de 83 especies, mientras que los valores de Prez et al. (2004) en
sistemas silvopastoriles de Choluteca, Honduras fueron de 17 especies y en La Cruz, Costa Rica fueron tambin de 17
136
especies. Peris y Masa (1992) en fincas de la provincia de Salamanca, Espaa, encontraron 43 especies de aves, valores que
son relativamente bajos si se comparan con los presentados en este trabajo.
No obstante, todos estos resultados, aunque valiosos, deben ser observados con cuidado ya que proceden de estudios en los
que se han aplicado esfuerzos de muestreo diferentes.
En los sistemas silvopastoriles estudiados en Matigus y Ro Blanco, las especies Crotophaga sulcirostris, Volatinia jacarina
y Troglodytes aedon son las predominantes en las tres campaas de muestreo. La familia Tyrannidae fue la ms rica en
especies de aves en los usos de suelos donde hay presencia de pastura ya que prefiere hbitats abiertos y secos y es la
ms representativa en el hemisferio occidental (Styles y Skutch 1999). En el estudio esta familia representa el 45% del total
con relacin a la proporcin establecida en la lista patrn de Nicaragua (Martnez 2000).
Los hbitats difirieron en la riqueza, abundancia y diversidad. El Bosque Ripario present la mayor riqueza de especies
posiblemente debido a la presencia de especies de rboles presentes en estos usos tales como Guazuma ulmifolia,
Byrsonima crassifolia y Gliricidia sepium que debido a sus flores y frutos permiten a las aves tener una mayor disponibilidad
de alimentos, adems de brindarles un constante suministro de agua todo el ao, todo lo cual concuerda con los resultados
de Vilchez et al. (2004).
La Pastura natural con alta densidad de rboles present la mayor abundancia de aves indicando, como sealan Crdenas et
al. (2003) y Vilchez et al. (2004) que las pasturas juegan un papel importante en el paisaje porque reducen el efecto negativo
de la fragmentacin.
Moluscos
En el caso de los moluscos los datos de riqueza pueden considerarse entre medios y altos. Se plantea que los valores de
riqueza de especies en las comunidades oscilan entre 5 y 12 especies (Solem y Climo 1985), con valores a veces algo ms
altos, entre 20 y 30 especies (Prez et al. 1996) y en ocasiones valores de ms de 50 especies en algunas localidades
notables (Solem y Climo 1985; Prez y Lpez 1995).
Los datos sobre riqueza de especies o diversidad en este grupo taxonmico son escasos para ecosistemas naturales (Prez
et al. 1996), y casi inexistentes en sistemas agrosilvopastoriles (Prez et al. 2004), en este estudio sobre sistemas
silvopastoriles de Amrica Central los valores de riqueza de especies oscilaron entre ocho especies y 18, por lo que los
valores obtenidos en este estudio, de 56 especies, pueden ser considerados altos, incluso en su comparacin con valores
obtenidos en ecosistemas naturales.
Por otra parte, los valores de diversidad segn el ndice de Shannon-Weaver obtenidos por Prez et al. (2004) oscilaron entre
H= 0,72 y H= 1,94, por lo que los valores obtenidos en este estudio, con un mnimo de 1,45 y un mximo de 2,93, pueden
ser considerados altos. Estos valores encontrados son incluso mayores que los valores de Prez et al. (1996) para varios
ecosistemas seminaturales estudiados en el Jardn Botnico de La Habana, Cuba, donde los valores oscilaron entre H= 1,03
y H= 2,07.
Es interesante mencionar que, de acuerdo a los valores del Indice Biogeografico obtenidos (Mn= 2,95, Mx= 3,69, X= 3,22),
cuyos valores extremos son 5 para especies endmicas y 1 para especies cosmopolitas o de amplia distribucin, las
comunidades de moluscos que se presentan en los sistemas silvopastoriles tienden a estar compuestas por especies
principalmente mesoamericanas y endmicas, lo que les aporta un valor agregado notable paralelo a la diversidad existente.
Es interesante sealar que, a diferencia de lo que sucede la regin del Pacfico de Nicaragua, donde las Cercas vivas albergan
una alta riqueza de especies de moluscos (Prez 2002), las Cercas vivas en Matigus y Paiwas, son para este grupo uno de
los usos de suelo menos rico y diverso, aspecto que deber ser estudiado en detalle en el futuro.
Conclusiones
Los valores ms altos de riqueza de especies en plantas, se encontraron en el Bosque Primario del Cerro Quirragua (S=46) y
en los Bosques Riparios (S=43); en aves se encontraron en los Bosques Riparios (S=74) y en Bosques Secundarios
Intervenidos (S=72); y en moluscos en Bosques Primarios (S= 31), seguidos por los Bosques Riparios (S= 23).
En cuanto a la diversidad, los valores ms altos para plantas se encontraron en el Bosque Primario de Quirragua (H= 3,34) y
en los Bosques Riparios (H= 3,12); para aves se encontraron en Bosques Riparios (H= 3,92) y Bosques Secundarios
Intervenidos (H= 3,86); y en moluscos los Bosques Primarios (H = 2,93) y los Bosques Riparios (H= 2,46).
137
Los Bosques riparios son el uso de suelo ms conservado y ms biodiverso en el rea de estudio, de acuerdo a nuestras
observaciones, posiblemente en todo el pas (Fig. 11).
Figura 11. Aspecto de un Bosque Ripario en la zona de estudio.
La mayor riqueza de especies, diversidad y equitatividad en general se encontr asociada a aquellos usos de tipo boscoso
como Bosques Riparios, Bosques Primarios y Bosques Secundarios intervenidos. No obstante, las Cercas Vivas en el caso
de las aves, y los Tacotales, en el caso de los moluscos, presentan una alta riqueza, diversidad y equitatividad.
Entre las especies de plantas ms importantes para la conservacin estuvieron Liquidambar stiraciflua (Liquidmbar), Pachira
quinata (Pochote) y Enterolobium cyclocarpum (Guanacaste); entre las ms importantes en trminos de conservacin en el
caso de los aves se pueden citar Chiroxiphia linearis (Toledo), Momotus momota (Guardabarranco) y Amblycercus
holosericeus (Cacique Pico Plata), y en el caso de los moluscos las especies ms importantes fueron Neocyclotus dysoni
nicaragense, Strobilops strebeli guatemalensis y Xenodiscula taintori.
Agradecimientos
Este proyecto ha sido financiado por ABC-Gaia y el Banco Mundial. Agradecemos a los Drs. Rob Chipley y George Wallace,
de ABC, el apoyo que nos han brindado en todo momento en relacin con aspectos metodolgicos y/o logsticos, lo que ha
permitido el desarrollo exitoso de la primera fase del proyecto. Al Lic. Elas Ramrez, Coordinador nacional del proyecto, por
su apoyo en todos los aspectos, y a la Lic. Aura Yorlene Crdenas por los mapas de fincas que han servido de base para el
desarrollo de nuestro trabajo. Pedro Argeal y Herty Betancourt, todos de NITLAPAN UCA, por su apoyo en el trabajo de
campo.
Queremos extender nuestro agradecimiento a la tesista del componente de aves, Sandra Hernndez, a los tesistas del
componente de moluscos Xochlit Duarte y Lenin Aburto, as como a los estudiantes Andrs Largaespada, Csar Olivar y
Eddy Rizo, de la carrera de Ingeniera en Calidad Ambiental de la Universidad Centroamericana (UCA) que han colaborado con
el procesamiento de la informacin.
138
Referencias
Acosta, M., Mugica, L. 1988. Estructura de las comunidades de aves que habitan los bosques cubanos. Ciencias Biolgicas
19-20: 9-19.
Altonaga, K. 1988. Estudio taxonmico y biogeogrfico de las familias Endodontidae, Euconulidae, Zonitidae y Vitrinidae
(Gastropoda: Pulmonata: Stylommatophora) de la pennsula ibrica, con especial referencia al Pas Vasco y zonas
adyacentes. Tesis Doctoral (indita). Universidad del Pas Vasco. 549 p.
AOU. 1998. Check-list of north american birds. 7ma ed., Allen Press.
Bergin, T.M., Best, L.B., Freemark, K.E., Koehler, K.J. 2000. Effects on landscape structure on nest predation in roadsides of
a midwestern agroecosystem: a multiscale analysis. Landscape Ecology 15: 131-143.
Crdenas, G., Harvey , C., Ibrahim, M., Finegan, B. 2003. Diversidad y riqueza de aves en diferentes hbitat en un paisaje
fragmentado en caas Costa Rica. Agroforestera en las Amricas 10(39-40): 78-85.
CBM-MARENA. 2001. Informacin CBM Nicaragua. MARENA-SICA/CCAD-PNUD/GEF-GTZ-PNUMA-BANCO MUNDIAL.
Managua. En soporte CD.
Chipley, R., Wallace, G., Naranjo, L. 2003. Manual para el Monitoreo de Biodiversidad. Unpublished. American Bird
Conservacy, Washington DC. 42 p.
Colwell, R.K., Coddington, J.A. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions of
the Royal Society (Series B) 345: 101-118.
Esquivel, H., Villanueva, C., Ibrahim, M., Harvey , C., Benjamin, T., Sinclair, F. 2003. rboles dispersos en potreros de fincas
ganaderas en un ecosistema seco de Costa Rica. Agroforestera en las Amricas 10(39-40): 24-29.
Estrada, A., Coates-Estrada, R. 2002. Dung beetles in continuous forest, forest fragments and in an agricultural mosaic
habitat island at Los Tuxlas, . Biodiversity and conservation 11: 1903-1918.
Fournier, E., Loreau, M. 2001. Respective roles of recent edges and forest patch remnants in the maintenance of groundbeetle (Coleoptera: Carabidae) diversity in an agricultural landscape. Landscape ecology 16: 17-32.
Gotelli, N.J. y Ellison, A.M. 2004. A primer of ecological statistics. Sinauer, Massachussets. 510 p.
Harvey, C., et al. 2003. Contribucin de als cercas vivas a la productividad e integridad ecolgica de los paisajes agrcolas en
Amrica Central. Agroforestera en las amricas 10(39-40): 30-39.
Hernndez, B., Maes, J.M., Harvey, C., Vlchez, S., Medina, A., Snchez, D. 2003. Abundancia y diversidad de escarabajos
coprfagos y mariposas diurnas en un paisaje ganadero en el departamento de Rivas, Nicaragua. Agroforestera en las
amricas, 10(39-40):93-102.
Hill, MO. 1973. Diversity of evenness: a unifying notation and its consequences. Biology, 54: 321-346
Howell, S., Webb, S. 1995. A guide to the birds of Mxico and Northern Central Amrica. Oxford University press Inc. New
York, USA. 851 p.
INEC. 1995. Censos Nacionales. Cifras oficiales finales INEC, Managua. 46 p.
INIFOM. 2004. Caracterizaciones (en lnea). Disponible en http::// www.inifom.gob.ni/
Jeanneret, P., Schpbach, B, Pfiffner, L., Walter, T. 2003. Arthropod reaction to landscape changes and avian features in
agricultural landscapes. Landscape Ecology 18: 253-263.
Kessler, M., Herzog, S.K,. Fjeldsa Back, K. 2001. Species richness and endemism of plant and bird communities along two
gradients of elevation, humidity and land-use on the Bolivian Andes. Biodiversity and Distributions 7: 61-77.
139
Kindt, R., Simons, A.J., van Damme, P. 2004. Do farm characteristics explain differences in tree species diversity among
western Kemyan farms ?. Agroforestry Systems 63: 63-74.
Lang, I., Lorraine, H.L.G., Harvey, C., Sinclair, F.L. 2003. Composicin de la comunidad de aves en cercas vivas del Ro Fro,
Costa Rica. Agroforestera en las Amricas 10(39-40): 86-92.
Lawton, J.H., Bignell, D.E., Bolton, B., Bloemers, G.F., Eggleton, P., Hammond, P.M., Hodda, M., Holt, R.D., Larsen, T.B.,
Mawsdley, N.A., Stork, N.E., Srivastava, S, Watt, A.D. 1998. Biodiversity inventories, indicator taxa and effects of habitat
modification in tropical forest. Nature 391: 72-76.
Levard, L., Marn, Y., Navarro, I. 2001. Municipio de Matigus, potenciales y limitantes del desarrollo agropecuario. Cuaderno
de Investigacin 11, Universidad Centroamericana, Managua. 83 pp.
Lpez, M., Gmez, R., Harvey, C,. Villanueva, C. 2004. Caracterizacin del componente arbreo en los sistemas ganaderos
de Rivas, Nicaragua. Encuentro 68: 114-133.
Luna, G. 2005. Comunidades de hormigas en agroecosistemas de la RAAS, Nicaragua. Tesis de Licenciatura, UCA.
Managua. 176 pp.
Martnez-Snchez, J.C. 2000. Lista patrn de las aves de Nicaragua. National Fish and Wildlife Foundation-Fundacin
Cocibolca-GTZ, Managua. 59 pp.
Medina, A., Harvey, C., Vlchez, S., Snchez, D., Hernndez, B. 2004. Diversidad y composicin de Chiropteros en un paisaje
fragmentado de bosque seco en Rivas, Nicaragua. Encuentro 68: 24-43.
Morales, D., Chves, M., Rocha, L. 2002. Anlisis del cambio de cobertura arbrea en una microcuenca del Ro Bulbul,
Matigus, Nicaragua, para los aos 1954, 1968, 1981 y 1987. Informe indito, Turrialba, Costa Rica. 26 pp.
Naranjo, L.G. 2004. Wild birds in Latin American pasture lands (en lnea). Disponible en http://www.virtualcentre.org.
Prez, A.M. 2002. Redes ecolgicas: un uso alternativo del trmino y su aplicacin a la conservacin de la diversidad in situ.
Un enfoque preliminar. Gaia 2: 1-10.
Prez, A.M., Lpez, A. 1995. La diversidad malacolgica en Nicaragua: aproximaciones a un nuevo enfoque. Encuentro 43:
59-72.
Prez, A.M., Lpez, A. 2002. Atlas de los moluscos continentales del Pacfico de Nicaragua. Editorial UCA, Managua. 312
pp.
Prez, A.M., Vilaseca, J.C., Ziane, N. 1996. Sinecologa bsica de moluscos terrestres en cuatro formaciones vegetales de
Cuba. Rev. Biol. Trop. 44(1): 133-146.
Prez, A.M., Bornemann, G., Campo, L., Arana, I., Sotelo, M., Ramrez, F., Castaeda, E. 2004. Biodiversidad y produccin
en sistemas silvopastoriles. Cuadernos de Investigacin UCA, 15, 77 pp.
Peris, S.J., Masa, A.I. 1992. Comunidades nidificantes y invernantes de aves del encinar adehesado (Quercus rotundifolia) del
centro-oeste de la Pnnsula Ibrica. Airo 3(3): 75-82.
Petit, S. y Usher, M.B. 1998. Biodiversity in agricultural landscapes: the ground beetle communities of woody uncultivated
habitats. Biodiversity and conservation 7: 1549-1561.
Pielou, E.C. 1977. Mathematical Ecology. Wiley, New York.
Poveda, L., Snchez-Vindas, P. 1999. Arboles y palmas del Pacfico Norte de Costa Rica. Claves dendrolgicas. Editorial
Guayacn, Heredia, Costa Rica. 186 pp.
Radulovich, R. 1994. Tecnologas productivas para sistemas agrosilvopecuarios de ladera con sequa estacional. Serie
Tcnica, Informe Tcnico No. 222, Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza (CATIE), Turrialba, Costa Rica.
190 pp.
140
Ricketts, T.H., Daily, G.C., Ehrlich, P.R., Pay, J.P. 2001. Countryside biogeography of moths in a fragmented landscape:
biodiversity in native and agricultural habitats. Conservation Biology 15(2): 378-388.
Salas, J. 1993. Arboles de Nicaragua. IRENA, Managua. 390 pp.
Snchez, D., Lpez, M., Medina, A., Gmez, R., Harvey, C., Vlchez, S., Hernndez, B., Lpez, F., Joya, M., Sinclair, F.L,.
Kunth, S. 2004. Importancia ecolgica y socioeconmica de la cobertura arbrea en un paisaje fragmentado de bosque seco
de Beln, Rivas, Nicaragua. Encuentro 68: 7-23.
Schelhas, J., Greenberg, R. 1993. Los fragmentos de bosques en el paisaje tropical y la conservacin de las aves
migratorias. Migratory Bird Conservation Policy Paper N 1. Smithsonian Migratory Bird Center National Zoological Park.
Washinton, DC.
Schulze, C.H., Waltert, M, Kessler, P.J.A,. Pitopang, R., Veddeler, D., Mhlenberg, M., Gradstein, S.R., Leuschner, C.,
Steffan-Dewenter, I., Tscharntke, T. 2004. Biodiversity indicator groups of tropical land-use systems: comparing plants, birds
and insects. Ecological Applications 14(5): 1321-1333.
Shannon, C.E,. Weaver, C. 1949. The mathematical theory of comunication. University Illinois Press, Urbana, Illinois.
Simpson, E.H. 1949. Measurement of diversity. Nature 163: 688.
Sokal, R.R., Rolhf, F.J. 1981. The principles and practice of statistics in Biological research. State University of New York at
Stony Brook. 859 pp.
Solem, A., Climo, F.M. 1985. Structure and habitat correlations of sympatric New Zealand land snail species. Malacologia 26
(1-2): 1-30.
Stiles, F.G,. Skutch, A. 1998. Gua de Aves de Costa Rica. 2 ed. INBIO, Heredia, Costa Rica. 702 pp.
Tansley, A.G., Chipp, T.F. 1926. Aims and methods in the study of vegetation. Br. Emp. Veg. Comm., Whitefriars Press,
London. 383 pp.
Vlchez, S., Harvey, C., Snchez, D., Medina, D., Hernndez, B. 2004. Diversidad de aves en un paisaje fragmentado.
Encuentro 68: 60-75.
Villanueva, C., Ibrahim, M., Harvey, C., Esquivel, H. 2003. Tipologa de fincas con ganadera bovina y cobertura arbrea en
pasturas en el trpico seco de Costa Rica. Agroforestera en las Amricas 10(39-40): 9-16.
Weibull, A.C., Ostman, O., Granquist, A. 2003. Species richness in agroecosystems: the effect of landscape, habitat and
farm management. Biodiversity and Conservation 12: 1335-1355.
Wunderle, J.M 1994. Mtodos para contar aves terrestres del Caribe. USDA, Forest Service. General Technical Report SO100. 28 pp.
141

Efecto del sobrepastoreo en un pastizal de

altura. Cumbres de Humaya. Catamarca.
Argentina
1
E.A. de la Orden, A. Quiroga , D. Ribera Justiniano , M.C. Morlns
(1) Ctedra de Ecologa Agraria, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional Catamarca, Avda. Belgrano y Maestro Quiroga, 4700, Catamarca,
Argentina.
(2) Ctedra de Maquinarias Agrcolas. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Catamarca. Avenida Belgrano y Mtro. Quiroga (4700)
San fernando del Valle de Catamarca. Argentina.
(3) Ctedra de Ecologa Agraria, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional Catamarca, Avda. Belgrano y Maestro Quiroga, 4700, Catamarca,
Argentina.
Recibido el 3 de octubre de 2005, aceptado el 15 de noviembre de 2005.
Efecto del sobrepastoreo en un pastizal de altura. Cumbres de Humaya. Catamarca. Argentina. El pastoreo continuo en los
pastizales de altura de las Sierras de Humaya produce una profunda modificacin en la estructura de la comunidad vegetal. El objetivo de
este trabajo fue evaluar la magnitud del efecto del pastoreo por ganado domstico sobre la acumulacin de biomasa de la comunidad
vegetal, y cmo afecta el pastoreo continuo el escurrimiento, la infiltracin y la prdida de suelo. Las tareas de campo se realizaron entre los
meses de septiembre de 2000 y septiembre de 2002, en un rea clausurada al ganado domstico en noviembre de 1996, y en una
adyacente. El pastoreo continuo no afect a la cobertura vegetal, pero promovi una estructura de tipo csped, provocando un aumento de
la escorrenta superficial y la exportacin de sedimentos. La exclusin de pastoreo favoreci el establecimiento de especies de los gneros
Festuca sp. y Stipa sp.
Palabras claves: Sierras Pampeanas, sobrepastoreo, ganaderia de montaa, Festuca hieronimii, Stipa ichu, escorrenta superficial, erosin.
Continuous overgrazing of Humaya Hills grasslands results in a profound modification of the vegetation structure. The
objective of this work was to evaluate the effect of livestock grazing on plant biomass accumulation, and the way continuous grazing
affects runoff, infiltration rate and soil loss. A field study was conducted between September 2000 and September 2002 in a fenced area,
closed to domestic livestock in November 1996, and in an adjacent grazed area. Continuous grazing did not affect plant cover, but maintained
a lawn-like structure, promoting surface runoff and sediment transport. Grazing exclusion favored the establishment of species of the genus
Festuca sp. and Stipa sp.
Key words: Pampean Sierras, overgrazing, mountain livestock, Festuca hieronimii, Stipa ichu, surface runoff, erosion.
Introduccin
Puesto que la transformacin del paisaje causada por el pastoreo es tan variada, sus impactos medioambientales pueden ser
igualmente diversos. Es importante tener en cuenta que los impactos son tanto directos como indirectos, y que los procesos
asociados a la ganadera causan impactos ambientales adicionales a aquellos de la transformacin del paisaje. La intensidad
de los impactos directos depende tanto del sistema de pastoreo como de las caractersticas de los ecosistemas en los
cuales dichos sistemas son implementados. Si se tiene en cuenta que los impactos especficos de todos estos procesos no
han sido totalmente evaluados, es preciso entender que la imagen negativa de la actividad ganadera en trminos ambientales
se deriva de la combinacin de mltiples factores y no nicamente de la ganadera en s misma (Naranjo, 2003).
142
La diversidad estructural de una comunidad hace referencia a la organizacin de su biomasa en el espacio y a la presencia y
abundancia de determinadas especies (Magurran, 1988). En el presente trabajo se emplea el concepto de diversidad
estructural como disposicin de la biomasa en el espacio horizontal y vertical. Estos componentes de la diversidad no han
sido tenidos en cuenta en la mayora de estudios relacionados con el pastoreo u otras perturbaciones, a pesar de su
relevancia para otros niveles trficos del sistema (Sala et al., 1986; Gardner et al., 1995; Molina et al., 1999).
El pastoreo es considerado una perturbacin en algunos pastizales de Argentina (Len et al., 1984; Sala et al., 1986; Facelli
et al., 1988). Sin embargo, en otros, el pastoreo es considerado un componente incorporado al ecosistema (Milchunas et al.,
1988; Daz et al., 1994; Pucheta et al., 1998; Knapp et al., 1999).
Las cumbres de Humaya se encuentran en el cordn montaoso de las Sierras de Ambato, las cuales pertenecen al sistema
de Sierras Pampeanas Noroccidentales. En el rea cumbral se desarrolla una vegetacin que pertenece a las Praderas
Montanas del distrito de los Bosques Montanos de la provincia fitogeogrfica de las Yungas (Cabrera, 1994; Morlns, 1995).
La fisonoma de la vegetacin responde a la de un pastizal bajo o csped, que no llega a superar los quince centmetros de
altura ni an en la poca de mayor concentracin de las precipitaciones. Entre las especies que componen el pastizal, se
observan nativas y exticas asilvestradas. Entre las primeras, se encuentran Festuca hieronimii, Stipa ichu, Stipa nessiana,
Sporobolus indicus, Bromus catarticus, Alchemilla pinnata, Dichondra sericea, Tagetes pusilla, Cologania ovalifolia y Trifolium
amabilis, y entre las segundas Cynodon dactylon, Taraxacum officinale, Modiola carolineana y Medicago lupulina.
En el rea de estudio, el 100% de los campos son de propiedad privada. Sin embargo, no hay claridad en la calidad de los
ttulos de propiedad existentes, ms an cuando se refieren a las zonas montaosas. Los productores de la zona manifiestan
poseer derechos de uso de una determinada superficie de terreno. Esta situacin encuentra su explicacin en la concesin de
grandes extensiones de campo al conquistador espaol, mediante Cdulas Reales denominadas Mercedes Reales, como
resultado de un servicio a la corona. La zona de estudio perteneca a la Merced de Singuil. A travs del tiempo sta se fue
subdividiendo, primero repartidas entre los herederos del conquistador y posteriormente vendidas a personas ajenas a la
familia de ste, y se siguieron subdividiendo por la ley de herencia (Santa Cruz et. al., 1994). Como consecuencia de esto, el
uso de los campos de pastoreo en la zona de altura es de tipo comunitario o de campos comuneros. El ganado de tipo
bovino, ovino, caprino, caballar y mular pastorea toda el rea durante los doce meses del ao.
En la unidad de pastizal donde se llev a cabo la investigacin, en noviembre de 1996 este equipo de trabajo clausur al
pastoreo una superficie de aproximadamente 0,25 Ha con el propsito de obtener informacin de base para dar respuesta a
los problemas de erosin desencadenados en la cuenca. Se obtuvo informacin relacionada con la vegetacin presente en la
cuenca (de la Orden y Quiroga, 1998), la recuperacin del pastizal (Quiroga et al., 2001a; de la Orden et al 2001a), la
dinmica de la biomasa area neta (de la Orden et al. 2001b - 2003; Quiroga et al., 2001b); la calidad forrajera de las
principales especies del pastizal (Quiroga, et. al., 2001c; Correa et al., 2003), la actividad biolgica de los suelos (de la Orden
et al., 2001c), parmetros bioclimticos (Olmos et al., 2002, 2003; Palmieri et al., 2002), y escorrenta y prdida de suelos
(Ribera et al., 2004).
Este trabajo plantea la hiptesis de que el pastoreo contnuo en el tiempo y sin control de la carga animal, mantiene la
estructura de tipo pastizal bajo o de tipo csped. Con el presente trabajo se busca evaluar 1) el efecto del pastoreo por
ganado domstico y su exclusin prolongada, sobre la estructura de la comunidad vegetal, esta ltima estimada como la
distribucin de la biomasa en el espacio vertical y horizontal, y 2) cmo afecta el pastoreo continuo a la escorrenta, la
infiltracin y la prdida de suelo.
Material y mtodos
El trabajo se llev a cabo en las cumbres de las Sierras de Humaya, a una altitud aproximada de 2.010 m. Pertenecen a las
Sierras de Ambato, incluidas en el sistema de Sierras Pampeanas Noroccidentales, que en la provincia de Catamarca
(Argentina) alcanzan altitudes superiores a los 4.000 m y cubren una amplia porcin del territorio provincial. En el rea de
estudio, la precipitacin media anual es de aproximadamente 785 mm anuales, ocurriendo la mayor concentracin (55%) en
los meses estivales. La temperatura media anual es de 12,5 C, y las mximas y mnimas absolutas son 34,7C y 7,8C,
respectivamente. Los suelos pertenecen a la unidad cartogrfica Complejo de Humaya formado por Haplustol Ltico, Haplustol
ntico y Haplustol tpico (Ogas, 1994). Se formaron a partir de depsitos elicos de limo y arenas finas. Son suelos
profundos, con un buen contenido de humedad durante todo el ao, de textura franco arenosa fina, muy ricos en materia
orgnica (3%) y nitrgeno total 0,20,3 %), y de pH cido (5) (Quiroga et al., 2001c).
En noviembre de 1996, con el propsito de determinar cul es el efecto que tiene el sobrepastoreo sobre la fisonoma actual
de la vegetacin, se clausur un rea de aproximadamente un cuarto de hectrea con alambrado. El rea permaneci cerrada
durante todo el ensayo, y se realiz mantenimiento anual del alambrado. El terreno presenta relieve en lomadas, con
pendiente entre 60% y 70%. En el ao 1996 se hizo un relevamiento de la vegetacin, poniendo especial atencin a la
143
presencia o ausencia de especies de los gneros Stipa y Festuca (predominantemente S. ichu y F. hieronimii). Estos dos
gneros forman parte de la vegetacin de las laderas circundante al pastizal de tipo csped. En julio de 2004 se realizaron 11
transectas en fajas que cubrieron toda la clausura. En cada unidad de medicin se cens el nmero de matas de Stipa sp. y
Festuca sp., y se tom la altura de cada una. La estimacin de la cobertura de la vegetacin se realiz en la misma fecha
con la utilizacin de 17 transectas lineales distribuidas al azar, las que se materializaron con una cinta de agrimensor, dividida
en 100 puntos, marcados cada 10 cm.
Para estimar la produccin de materia seca area, como expresin de la estructura vertical de la comunidad vegetal, se
cosech la biomasa area a mediado de cada estacin climtica, con el empleo de quince cuadrados de corte de 0,25 m2 ,
distribuidos al azar. Las tareas se llevaron a cabo entre los meses de septiembre de 2000 y septiembre de 2002, en el rea
clausurada al pastoreo y en una testigo adyacente, de idntica situacin al inicio del cierre. El material recolectado se llev a
estufa a 75C hasta obtener materia seca a peso constante. Se pes y se calcul la biomasa area, expresada en peso de
materia seca por hectrea para cada fecha de corte (Kg/Ha). Los datos fueron analizados con el programa estadstico SPSS
9.0 para Windows. Se inici con la estadstica descriptiva y luego la estadstica inferencial, utilizando como herramienta la
prueba de t de muestras independientes.
En julio de 2004 se realizaron las tareas de campo para cuantificar el escurrimiento, infiltracin y prdida de suelo. Se
levantaron datos dentro y fuera de la clausura. En ambas situaciones se utiliz un microsimulador de lluvia modificado (Irurtia,
1994; Ribera et al., 2004). En cada caso se efectuaron tres repeticiones con lluvia simulada de 60 mm durante una hora. La
superficie del microsimulador es de aproximadamente 0,60 m2 , e incluye 49 picos formadores de lluvia que se encuentran
contenidos entre dos placas de acrlico. Las gotas formadas son de 4,7 mm de dimetro equivalente y la velocidad final de
cada desde 1,50 m de 5,04 m/s, generando una energa de 8,33 x 10-4 J por gota, y produciendo una lluvia de 12,6 kj m-2 m-1
(Irurtia, 1994). Este microsimulador genera lluvia equivalente al 32,6 % de la energa de una lluvia natural.
Para estimar la escorrentia y produccin de sedimentos, se cuantifico el lquido recibido por una placa de chapa galvanizada
instalada en la parte inferior de la zona de simulacin. El total de agua infiltrada se calcul tomando la diferencia entre agua
aplicada y agua escurrida. Para determinar la produccin de sedimentos, el agua recogida se coloc en envases
descartables, se llev al laboratorio, se pes, y se sec en estufa a 110C, hasta obtener peso constante.
Resultados y discusin
La fisonoma inicial de la vegetacin cambi desde una estructura de tipo csped, que en presencia de pastoreo no superaba
los 10 cm de altura en ninguna poca del ao, a una de tipo pastizal alto. La densidad de plantas de los gneros Festuca y
Stipa tambin vari sustancialmente, ya que se parti de la ausencia total de stos en la pradera pastoreada y, al momento
del muestreo, ambos gneros se contaban en gran nmero (Tabla 1).
Tabla 1. Caractersticas estructurales de la comunidad vegetal antes y despus de protegerla frente a

la herbivora. Se muestra la media y la desviacin estndar de n=17 rplicas (cobertura total) y n=11
rplicas (resto de variables).
Con herbivora
Sin herbivora
Cobertura total
Densidad de plantas
(%)
(ha-1 )
953
1000
Festuca
0
1.244 40
Altura de plantas
(cm)
Stipa
0
616 31
Festuca
75,1 27,5
Stipa
46,0 19,9
La cobertura area de la vegetacin no difiri significativamente entre las reas clausurada y no clausurada (Tabla 1). El
pastoreo continuo, y sin control de la carga animal, mantuvo una estructura de tipo csped en la comunidad, lo cual implicara
una menor diversidad de estratos verticales, y una mayor diversidad florstica (Milchuna et al., 1988; Montalvo et al., 1993;
Pucheta et al., 1998; NaiBregaglio et al., 2002). Estos cambios de estructura y en la composicin florstica podran estar
ligados con un cambio en la diversidad de hbitats relacionado con la fauna asociada a esa vegetacin (Gardner et al., 1995;
Molina et al., 1999).
El pastoreo continuo, y con una alta intensidad de carga, influy directamente sobre la produccin total de forraje, y
probablemente sobre el hbito de crecimiento de las especies que componen el pastizal. En el rea pastoreada la
acumulacin de forraje no lleg a los 1.500 kg/ha en el ao de mayor produccin, mientras que en el rea clausurada, la
cantidad de biomasa area super los 6.000 kg/ha (Fig. 1). Las diferencias encontradas entre las dos situaciones son
144
significativas para el mes de septiembre de 2000 (p 0,05), y altamente significativas para el resto de los meses muestreados
(p 0,01). Resultados similares fueron encontrados en los pastizales de altura de las Sierras de Crdoba, Argentina, por
Pucheta et al. (1998). Estos autores observaron que la disminucin en la biomasa total de sitios pastoreados est asociada
con un incremento relativo de especies pertenecientes a grupos funcionales de graminoides y rastreras, y una disminucin del
grupo funcional de gramneas de gran estatura (especies dominantes). Resultados similares se han encontrado en muy
diversos sistemas de pastizales, en presencia de herbvoros nativos y domsticos (Sala et al., 1986; Milchunas y Lauenroth,
1989; Perevolotzky y Seligman, 1998; Knapp et al., 1999).
Figura 1. Variacin temporal de acumulacin de biomasa en pastizales de altura de

Cumbres de Humaya, Argentina, dentro (lnea verde) y fuera (lnea naranja) de una zona
protegida del pastoreo.
Los valores mximos de infiltracin se obtuvieron en la situacin de clausura (99 1%). Esto coincide con los resultados
obtenidos por Irurtia (1994) en un pastizal de Festuca (100%). En el rea testigo, fuera de la clausura, la infiltracin fue menor
(43 1%). En la estimacin de la prdida de suelo, se obtuvieron valores diferentes para ambas situaciones. Fuera de la
clausura se obtuvieron 219,7 93,5 kg/Ha, y en la clausura 25,6 8,5 kg/Ha. Estos valores son inferiores a los calculados por
Irurtia (1994), quien estim una prdida de suelo 1300 kg/Ha promedio con una intensidad de lluvia simulada de 130 mm/h.
Los datos de Meyer y Harmon (1978) fueron entre 600 y 700 kg/Ha con una intensidad de lluvia simulada de 65 mm/h.
Conclusiones
En el pastizal de cumbre de las Sierras de Humaya, la accin permanente de los herbvoros domsticos impacta
negativamente en el ambiente biofsico. El mantenimiento de una alta carga en el sistema conserva estructuras vegetales con
una baja acumulacin de biomasa, y modifica severamente la infiltracin del agua en el suelo, favoreciendo los procesos
erosivos. La capacidad de carga potencial en el rea clausurada es de alrededor de 1,8 unidades ganaderas por Hectrea
(UG/Ha), y fuera del rea de exclusin al pastoreo es de aproximadamente 0,4 UG/Ha. La intensidad de carga adecuada para
no poner en riesgo la estabilidad del sistema depender del estado del pastizal y del tipo de manejo a que ste se someta. Si
bien es cierto que el rea clausurada es pequea en relacin a la superficie total que representa, sin embargo sirvi de base
para inferir las posibilidades de recuperacin. Es necesario buscar alternativas de manejo que no comprometan la estabilidad
del ecosistema, y que a la vez logren mantener una alta produccin de forraje.
Agradecimientos
A la Ing. Agr. Ramona del Valle Pico Zossi por su participacin en los trabajos de campo y a la Ing. Agr. Gabriela Di Brbaro
por su colaboracin en el anlisis estadstico. El trabajo fue realizado en el marco del proyecto Recursos Vegetales Nativos
de la Cuenca del Ro del Valle. Determinacin de la Productividad Primaria Area Neta y de las Principales Especies
Forrajeras del Pastizal de las Cumbres de Humaya Ambato Catamarca.
145
Referencias
Cabrera, A. L. (1994). Regiones Fitogeogrficas Argentinas. Editorial Acme S.A.C.I., Buenos Aires, Argentina. Reimpresin.
85 pp.
Correa, R.J, Qquiroga, A, Watkins, P. H. 2003. Valor Nutritivo de Gramneas Claves del Pastizal de Cumbre en la Sierra de
Humaya. Revista del Centro de Investigaciones de Zonas ridas y Semiridas. CIZAS 4(2): 14-26.
De la Orden, E.A. y Quiroga, A. 1998. Fisiografa y Vegetacin de la Cuenca del Ro Los Puestos. Departamento Ambato.
Catamarca. Revista de Ciencia y Tcnica. IV(4): 27-46.
De la Orden, E.A., Quiroga, A. y Pico Zossi, R. 2001a. Recuperacin de Pastizales de Nacientes de Cuenca. Sierras de
Humaya. Departamento Ambato. Catamarca. 1 Congreso Nacional Sobre manejo de Pastizales Naturales. San Cristbal.
Santa Fe. Libro de Resmenes. (p. 64).
De la Orden, E.A., Quiroga, A. y Pico Zossi, R. 2001b. Variacin Anual del Crecimiento del Pastizal de la Cumbre de la Sierra
De Humaya. Catamarca. Revista del Centro de Investigaciones de Zonas ridas y Semiridas. CIZAS. 2(1): 26-31.
De la Orden, E.A., Pernasetti, D.S., Di Brbaro, G. 2001c. Dinmica de la Actividad Biolgica del Suelo en un rea con y sin
Exclusin de Pastoreo en un Pastizal de las Sierras de Humaya. Catamarca. 3 Reunin Nacional Cientfico Tcnica de
Biologa del Suelo. Salta. Libro de Resmenes (p. 1-2).
De la Orden, E.A., Quiroga, A. y Pico Zossi, R. 2003. Dinmica de la Forrajimasa en Condiciones de Pastoreo Continuo del
Pastizal de Cumbre de la Sierra de Humaya. Ambato. Catamarca. Revista del Centro de Investigaciones de Zonas ridas y
Semiridas (CIZAS). 4: 7-13.
Daz, S., Acosta, A. y Cabido, M. 1994. Community structure in montane grasslands of central in relation to land use. Journal
of Vegetation Science 5: 483-488.
Facelli, J.M., Montero, C.M. y Len, R.J.C. 1988. Effect of different disturbance regimen on seminatural grasslands from the
subhumid Pampa . Flora 180: 241-249.
Gardner, S.M., Cabido, M, Valladares, G.R. y Daz, S. 1995. The influence of habitat structure on arthropod diversity in
Argentine semi-arid Chaco forest. Journal of Vegetation Science 6: 349-356.
Irurtia, C.B y Mon, R. 1994. Microsimulador de lluvia para determinar infiltracin a campo. INTA, Instituto de Suelos, Castelar,
Buenos Aires, Argentina. Publicacin Tcnica N 176. P: 1 18
Knapp, A.K., Blair, J.M., Briggs, J.M., Collins, S.L., Hartnett, D.C., Johnson, L.C. y Towne, E.G. 1999. The keystone role of
bison in North American tallgrass prairie. BioScience 49: 39-50.
Len, R.J.C., Rusch, G.M. y Oesterheld, M. 1984. Pastizales pampeanos: impacto agropecuario. Phytocoenologia 12: 201218.
Magurran, A.E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Chapman and Hall, London, . 179 pp.
Meyer, L. y Harmon, H. 1978. Multiple Intensity rainfall Simulator for erosion research on row sideslopes. ASAE paper N 77
- 2025
Milchunas, D.G. y Lauenroth, W.K. 1989. Three-dimensional distribution of plant biomass in relation to grazing and topography
in the short grass steppe. Oikos 55: 82-86.
Milchunas, D.G., Sala, O.E. y Lauenroth, W.K. 1988. A generalized model of the effects of grazing by large herbivores on
grassland community structure. American Naturalist 132: 87-106.
Molina, S.I., Valladares, G.R., Gardner, S. y Cabido, M. 1999. The effects of logging and grazing on the insect community
associated with a semi-arid chaco forest in central . Journal of Arid Environments 42: 29-42.
146
Montalvo, J., Casado, M.A., Levassor, C. y Pineda, F.D. 1993. Species diversity patterns in Mediterranean grasslands.
Journal of Vegetation Science 4: 213-222.
Morlans, M.C. 1995. Regiones Naturales de Catamarca. Provincias Geolgicas y Provincias Fitogeogrficas. Revista de
Ciencia y Tcnica 2(2): 1-42.
Nai-Bregaglio, M., Pucheta, E. y Cabido, M. 2002. El efecto del pastoreo sobre la diversidad florstica y estructural en
pastizales de montaa del centro de Argentina. Revista Chilena de Historia Natural 75: 613-623.
Naranjo, L.G. 2003. Sistemas agroforestales para la produccin pecuaria y la conservacin de la biodiversidad. En
Agroforestera para la Produccin Animal en Amrica Latina - II - Memorias de la Segunda Conferencia Electrnica (Agosto de
2000-Marzo de 2001). Pp. 13-25. Estudio FAO Produccin y Sanidad Animal 155. M.D. Snchez y M. Rosales Mndez
(Eds.). Direccin de Produccin y Sanidad Animal FAO. Roma. http://www.fao.org/DOCREP/006/Y4435S/y4435s03.htm
Ogas, R.R., Et al. 1994. Estudio de Suelos. Informe Final. Etapa I. Estudios Bsicos. Estudio Integral del Sistema Pirquitas y
Manejo de la Subcuenca del Ro Los Puestos. Convenio C.F.I. - Pcia. de Catamarca. Catamarca. 120 pp.
Olmos, L., Herrera, R. y Gmez, U. 2002 Disponibilidades Trmicas para Especies Forrajeras nativas en la Localidad de
Humaya. Ambato . Catamarca. Primeras Jornadas Universitaria de Ingeniera. Catamarca. Libro de Resmenes. (p. 69).
Olmos, L., De la Orden, E., Quiroga, A., Palmieri, C. 2003. Influencia de las Precipitaciones sobre la Produccin de Forraje
en una Pastizal de las Sierras de Humaya. AmbatoCatamarca. Congreso regional de Ciencias y Tecnologa. Catamarca.
Libro de Resmenes (p. 46).
Palmieri, C., Olmos, L., Quiroga, A., De la Orden, E.A. y Carma, M.I. 2002. Caracterizacin Hidroclimtica de Siete
Localidades del Departamento AmbatoCatamarca. Congreso Internacional las Montaas. Tierra, Cultura Sociedad y
Ecoturismo. El Rodeo Catamarca. Libro de Resmenes (p. 13).
Perevolotsky, A. y Seligman, N.G. 1998 Role of grazing in mediterranean rangeland ecosystems. BioScience 48: 1007-1017.
Pucheta, E., Cabido, M., Daz, S. y Funes, G. 1998. Floristic composition, biomass, and aboveground net plant production in
grazed and protected sites in a mountain grassland of central . Acta Oecologica 19: 97-105.
Quiroga, A., Correa, R.J. y Ovejero, D. 2001a. Recuperacin de la Fitomasa Area en el Pastizal de Neblina de la Cumbre de
la Sierra de Humaya. Departamento AmbatoCatamarca. Primer Congreso de Ambiente y Calidad de Vida. Catamarca. Libro
de Resmenes pg. 39.
Quiroga, A., Correa, R.J., Watkins, P.H. y Ovejero, D. 2001b. Evolucin de La Fitomasa Area del Pastizal de Neblina de la
Cumbre de Humaya en Condiciones de Exclusin del Pastoreo. Revista del Centro de Investigaciones de Zonas ridas y
Semiridas. CIZAS. 2(1): 27-32.
Quiroga, A., Correa, R.J. y Watkins, P.H. 2001c. Evaluacin de la Calidad Forrajera Otoal del Pasto Punilla (Alchemilla
pinnata Ruiz et Pav.) en el Pastizal de Neblina de la Cuenca del Ro Los Puestos. Departamento Ambato. Catamarca. Revista
de Ciencia y Tcnica VII(10): 55-62.
Ribera Justiniano, D., De la Orden, E.A., Pico Sois, J. y Quiroga, A. 2004. Datos Preliminares de Escurrimiento, Prdida de
Suelo e Infiltracin con un Microsimulador de Lluvia en un Pastizal de Altura. Cumbre Los Varelas. Catamarca. Revista del
Centro de Investigaciones de Zonas ridas y Semiridas. CIZAS 5(1/2): 3340.
Sala, O.E., Oesterheld, M. Len, R.J.C. y Soriano, A. 1986 Grazing effects upon plant community structure in subhumid
grasslands of Argentina. Vegetatio 67: 27-32.
Santa Cruz, R., Tula Norri, R., Snchez, I., De la Orden, E.A. y Martnez, R. 1994. Estudio Integral del Sistema Pirquitas y
Manejo de la Subcuenca del Ro Los Puestos. Etapa I: Estudios Bsicos. Tema: Manejo Agropecuario. Informe Final.
Convenio Consejo Federal de Inversiones Provincia de Catamarca.
147

Solucionando grandes problemas

ambientales con la ayuda de pequeos
amigos: las tcnicas de biorremediacin
1
E. Cortn , A. Viale
(1) Lab. de Biosensores y Bioanlisis, Dpto. de Qca. Biolgica. Facultad de Cs. Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad
Universitaria, Pabelln 2, (C1428EGA) Capital Federal
CONICET, Rivadavia 1917, (C1033AAJ) Capital Federal, Argentina.
(2) Lab. de Biosensores y Bioanlisis, Dpto. de Qca. Biolgica. Facultad de Cs Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria,
Pabelln 2, (C1428EGA) Capital Federal, Argentina.
Recibido el 19 de enero de 2006, aceptado el 19 de mayo de 2006.
Solucionando grandes problemas ambientales con la ayuda de pequeos amigos: las tcnicas de biorremediacin. Podemos
definir biorremediacin como la utilizacin de seres vivos para solucionar un problema ambiental, tales como suelo o agua subterrnea
contaminados. En un ambiente no contaminado, las bacterias, los hongos, los protistas, y otros microorganismos heterotrficos degradan
constantemente la materia orgnica disponible, para obtener energa. Cuando un agente contaminante orgnico, combustible, petrleo u otro
es accidentalmente liberado en un ambiente dado, algunos de los microorganismos indgenas morirn, mientras que sobreviviran algunos
otros capaces de degradar estos compuestos orgnicos. La biorremediacin trabaja proveyendo a estos organismos de nutrientes, oxgeno,
y otras condiciones que favorezcan su rpido crecimiento y reproduccin. Estos organismos entonces podrn degradar el agente
contaminante orgnico a una velocidad mayor, proporcionando una tcnica para limpiar la contaminacin, realzando los mismos procesos de
biodegradacin que ocurren naturalmente en el medio ambiente. Dependiendo del sitio y de sus contaminantes, la biorremediacin puede ser
ms segura y menos costosa que soluciones alternativas tales como la incineracin o el enterramiento de los materiales contaminados.
Palabras clave: Hidrocarburos, Trinitrotolueno, Contaminacin, Biodegradacin, Remediacin
Bioremediation aims at using organisms to solve environmental problems such as soil and groundwater contamination. In
a non-polluted environment, bacteria, fungi, protists, and other heterotrophic microorganisms are constantly degrading organic matter to
obtain energy. When organic pollutants such as fuel or oil accidentally spill, some of the indigenous microorganisms may die, while those
capable of degrading the fuel may survive. Bioremediation enhances the activity of the later by providing fertilizers, oxygen, and by creating
optimum conditions for rapid growth. These organisms may then be able to degrade the organic pollutant at a faster rate. Cleaning up
pollution is thus performed by enhancing natural biodegradation processes. Depending on the site and the contaminants, bioremediation may
be safer and less expensive than alternative solutions such as incineration and landfilling of contaminated materials.
Key words: Hydrocarbons, Trinitrotoluene, Pollution, Biodegradation, Remediation
Introduccin
El uso de microorganismos por el hombre, para los ms diversos fines y objetivos, se remonta a tiempos antiguos (Madigan et
al., 2003). Productos fermentados como el yogurt, quesos, kfir, salsa de soja, cerveza, vino y cientos de otros productos han
sido preparados con la ayuda de bacterias y hongos, an en el completo desconocimiento de su existencia. Algo ms
modernamente, los arquitectos romanos disearon y utilizaron durante siglos intrincados sistemas para recoger el agua
residual: sabemos que 600 aos antes de Cristo ya los romanos utilizaban estos sistemas que podramos llamar cloacales,
si el lector disculpa el anacronismo. Los historiadores actuales suponen que los romanos saban que la depuracin de las
aguas servidas dependa directamente de su tiempo de retencin en el sistema de canales y lagunas. Hoy en da los
148
microorganismos continan utilizndose en la elaboracin de una gran variedad de alimentos, a lo cual debe agregarse el uso
en la produccin de antibiticos, vacunas, productos qumicos (cido ctrico, cido lctico, diversos aminocidos, plsticos, y
otros) (Madigan et al., 2003).
Los sistemas de depuracin de aguas actuales comparten los principios de funcionamiento utilizados por sus antiguos
predecesores romanos. Los sistemas de depuracin basados en lagunas de lodos activados (barros cargados de
microorganismos) provocan la disminucin de la carga orgnica (originada en los efluentes de complejos industriales y de
municipios) mediante la degradacin microbiana. Estos procesos adems reducen la carga txica presente en los efluentes
(Atlas y Bartha, 1998; Henry y Heinke, 1997). A escala domiciliaria los pozos ciegos y cmaras spticas cumplen una tarea
similar, aunque generalmente en ambiente anaerbico, por lo cual son menos eficientes que los anteriormente mencionados
(depende esto ltimo, naturalmente, del criterio de eficiencia elegido).
Biorremediacin puede definirse como la respuesta biolgica al abuso ambiental (Levin y Gealt, 1997). Esta definicin permite
distinguir entre el uso de microorganismos para recuperar reas contaminadas y para tratamientos de residuos tanto
industriales como domiciliarios (Madigan et al., 2003; Eweis et al., 1999; Nemerov y Dasgupta, 1998). Distintas situaciones
de abuso ambiental pueden observarse en las Figuras 1, 2 y 3.
Figura 1. Tpico aspecto del Riachuelo. Las aguas oscuras cargadas de residuos
orgnicos, derivados del petrleo, cientos de txicos y escasas en oxgeno no
permiten el desarrollo de una fauna y flora normal. Foto gentileza de Eduardo
Fernndez y Daniel Forcelli.
Figura 2. Descarga directa, sin pre-tratamiento, de los residuos

orgnicos originados en una empresa crnica (frigorfico). Foto
gentileza de Eduardo Fernndez y Daniel Forcelli.
149
Figura 3. Arroyo Bonaerense. Se observa la acumulacin de basura luego

de una crecida; la espuma indica la presencia de detergentes en el agua.
Foto gentileza de Eduardo Fernndez y Daniel Forcelli.
Es necesario establecer previamente cules son los niveles de contaminacin que pueden ser admitidos en un ecosistema
sin que por ello se provoquen daos a los seres vivos que viven en l (Moreno, 2003; Collie y Donnely, 1997). En este sentido
debe tenerse en cuenta el destino del rea que desea descontaminarse. Por ejemplo, en el caso de un ecosistema acutico,
deber definirse cules sern los usos que tendrn esas aguas: pueden ser destinadas a producir agua potable, para usos de
recreacin (balnearios), empleadas en agricultura o ganadera, como reserva biolgica u otros usos. El objetivo de la
biorremediacin es eliminar, o al menos disminuir la concentracin de sustancias potencialmente txicas, dispersadas
accidentalmente o no en suelos y/o cuerpos de agua superficial o subterrnea, utilizando como parte fundamental del proceso
a los microorganismos (Alexander, 1994).
Los microorganismos utilizados en biorremediacin son generalmente no-fotosintticos; ecolgicamente ocupan el nivel trfico
(de alimentacin) denominado de los descomponedores, en el que los hongos y bacterias son componentes principales.
Estos organismos estn presentes en prcticamente todos los lugares del planeta, inclusive a profundidades y temperaturas
que se crea libres de ellos, como los pozos petrolferos profundos (Atlas y Bartha, 1998; Leadbetter, 2002).
Cmo Obtienen Energa los Microorganismos?

Hay diversas formas por las cuales los organismos son capaces de producir la energa necesaria para su crecimiento y
reproduccin (White, 1995):
1.
2.
3.
Fotosntesis
Oxidacin de compuestos inorgnicos
Oxidacin de compuestos orgnicos
En este artculo nos referiremos especficamente a la tercera categora, formada por organismos heterotrficos, capaces de
degradar materia orgnica y txicos orgnicos. Los caminos metablicos que pueden emplear los microorganismos presentes
en esta categora se pueden clasificar en tres grupos; el primero de ellos depende del oxgeno (aerbico) como aceptor final
de electrones, mientras que los otros dos se realizan en ausencia de oxgeno (anaerbico).
La accin de los microorganismos anaerbicos es ms lenta, pero en contrapartida son capaces de degradar compuestos
ms txicos o con escasos lugares atacables enzimticamente en sus molculas, como los hidrocarburos aromticos
policclicos, solventes clorados y pesticidas (Berry, 1999). Este grupo de organismos goza de mala prensa debido a que
estn asociados a la produccin de olores nauseabundos y gases inflamables, y tambin debido a que muchos de ellos son
patgenos. El ms simple sistema anaerbico es el de los digestores, que utilizan un tanque mezclador que puede operar de
modo continuo o discontinuo (batch); como subproducto de su operacin puede obtenerse metano.
150
a) Respiracin aerbica. Este es el proceso ms eficiente de los tres (en cuanto a la produccin de energa o ATPs), por lo
que es el elegido por los microorganismos siempre que est presente el oxgeno (que es el aceptor final de los electrones) y,
por supuesto, que tenga la maquinaria enzimtica para realizar el proceso (Fig. 4).
Figura 4. Esquemas de diferentes tipos de metabolismo microbiano
151
La reaccin general puede ser escrita as:
Pudiendo ser utilizados como substratos, compuestos orgnicos como azcares, protenas, lpidos e inclusive petrleo.
Estos organismos son utilizados en las plantas de tratamiento de aguas cloacales e industriales. Su funcin bsicamente se
lleva a cabo poniendo en contacto las aguas residuales con una poblacin microbiana aclimatada, y controlando
cuidadosamente las condiciones ambientales (nutrientes, concentracin de gases, concentracin de txicos, etc.). Los
organismos aerbicos degradan la materia orgnica ms rpidamente y eficientemente que los anaerbicos, por lo que
generalmente son los utilizados en los procesos de depuracin de aguas, o lodos.
En una planta estndar de tratamiento, la biomasa est suspendida en flculos o grumos. Es fundamental mantener elevada
la concentracin de oxgeno disuelto y se monitorean los nutrientes y la DBO, a la entrada y a la salida de la planta.
Normalmente la entrada de aguas residuales al sistema debe ser ms o menos constante. Se denomina DBO (demanda
bioqumica de oxgeno) a la cantidad de oxgeno necesaria para que los microorganismos presentes en una muestra de agua
oxiden la materia orgnica, y es un indicador de contaminacin por materia orgnica, debido a vertidos cloacales, industrias u
otras fuentes ((Atlas y Bartha, 1998; Henry y Heinke, 1997).
b) Respiracin anaerbica. Es similar a la respiracin aerbica, con la diferencia de que el ltimo aceptor de los electrones no
es el oxgeno (sino nitratos, sulfatos, hidrgeno, etc.). Normalmente estos organismos son anaerobios estrictos, o sea que
slo pueden crecer en ausencia total de oxgeno (el oxgeno es txico para ellos). Es un grupo pequeo (pocas especies) de
organismos, formado slo por bacterias (Fig. 4). Importantes representantes son las bacterias metanognicas y las bacterias
sulfatorreductoras. Por ejemplo:
c) Fermentacin: Algunos organismos obtienen energa de la degradacin de compuestos orgnicos, degradndolos slo
parcialmente (Fig. 4). Tanto el donor como el aceptor de los electrones es una molcula orgnica. Dependiendo de los
organismos involucrados, tanto los productos como los substratos utilizados pueden ser muy variables.
Se entiende por biorremediacin in situ a aquellos procesos que utilizan microorganismos para degradar sustancias
peligrosas en el suelo y agua con mnima alteracin de la estructura del suelo. Usualmente el objetivo es realizarlo en forma
aerbica (Leahy y Colwell, 1990; Prince y Drake, 1999; Tabak, et al., 1997; Swannel y McDonagh, 1996).
Ejemplo 1. Derrame de hidrocarburos
Consideremos un caso frecuente de contaminacin: El derrame de hidrocarburos sobre el suelo. Normalmente, en este tipo
de derrames, el petrleo se mueve hacia las capas subyacentes del suelo, pudiendo alcanzar el nivel de las aguas
subterrneas, y moverse en la direccin de stas alcanzando zonas algunos kilmetros aguas abajo en la direccin de flujo
de las aguas freticas, formando lo que se denomina una pluma, como puede verse en la Figura 5.
152
Figura 5. Tpica pluma de hidrocarburos. El hidrocarburo percola a travs del suelo, y se

acumula sobre el agua subterrnea, ya que flota sobre ella.
La implementacin del proceso de biorremediacin (luego de una limpieza por mtodos fsicos, si esto fuera necesario) en una
situacin de este tipo podra involucrar los siguientes pasos: (Figuerelo y Marino, 2004; Orozco et al., 2003))
1) Retirada de la fase lquida no acuosa (NALP). Si existe una fase no acuosa de hidrocarburo (NALP en la terminologa
anglosajona), debe procederse a su remocin, ya que es una fuente concentrada del material peligroso. Difcilmente pueda
degradarse in situ, debido a su elevada toxicidad; la manera ms econmica de realizar este proceso es bombeando este
lquido, y separando en la superficie el petrleo del agua.
2) Estudios hidrogeolgicos. El agua subterrnea transporta los contaminantes, y si se considera necesario eliminarlos de
ella, ser necesario realizar estudios hidrogeolgicos que permitan establecer el tamao de la pluma, la direccin y la
velocidad de flujo de las aguas subterrneas en esa zona. Para esto deben perforarse pozos de inspeccin, que permitan
muestrear el grado y extensin de la contaminacin. Estudios sobre las caractersticas y composicin del suelo tambin son
necesarios para calcular el volumen de agua de poro (el agua contenida en los intersticios del material slido por el que
circulan las aguas subterrneas) y estimar la cantidad de lquido que deber ser tratado. Debemos considerar que para una
contaminacin del orden de varios cientos de ppm (una ppm es una parte por milln, equivalente a, por ejemplo, un gramo en
una tonelada) de hidrocarburos en el agua, debern ser tratadas entre 3 y 20 volmenes de agua de poro. El tratamiento
involucra bombear a la superficie grandes volmenes de agua, proceder a la separacin de los hidrocarburos, y reinyectar el
agua, si esto es posible. Informacin importante que debe ser producida por estos estudios son una estimacin de la
velocidad de bombeo necesario para contener la pluma; una estimacin de la capacidad del rea para absorber el agua
reinyectada; datos acerca del tiempo requerido para la biorremediacin, basado en las restricciones de flujo y otras
limitaciones; y por ltimo, La geometra del sistema (bombas de extraccin, sistema de reinyeccin, etc.) necesaria.
3) Estudios microbiolgicos. Es necesario estudiar el comportamiento de los microorganismos indgenas (los que se
encuentran normalmente en el rea contaminada), a los fines de evaluar la velocidad con la que degradan los contaminantes,
la respuesta a los txicos y el efecto del agregado de nutrientes, oxgeno u otros factores que pueden favorecer el crecimiento
y metabolismo de los organismos (Tabak, et al., 1997; Swannel y McDonagh, 1996; Roberts, 2002; Cerniglia y Shuttleworth,
2002), lo que permite establecer si es necesario o no la aplicacin (siembra) de otros microorganismos (provenientes de
cultivos industriales) (Atlas, 1997; Edgehill, 1999). Algunos de estos estudios involucran realizar mezclas del suelo
contaminado con materia orgnica (compost) y estudiar el grado de degradacin conseguido por bacterias y hongos. Debe
caracterizarse la actividad biolgica en muestras de agua, y el efecto del agregado de nutrientes y oxgeno. Es importante
destacar que normalmente estos ensayos se realizan en condiciones ideales (temperatura controlada, agitacin enrgica,
mezcla homognea de suelo y agua) y por ello es de esperar que la degradacin en una situacin real ocurra ms
lentamente; se puede estimar, groseramente, que esto ocurrir a una velocidad entre 2 y 6 veces menor in situ. Es tambin
importante realizar ensayos de toxicidad, como por ejemplo con ensayos microbiolgicos (MicrotoxR). El Microtox es un
ensayo comercial basado en bacterias luminiscentes; estas bacterias, de origen marino, emiten normalmente cierta cantidad
153
de luz. Cuando las bacterias luminiscentes se encuentran en presencia de un txico, la emisin de luz disminuye en
proporcin a la toxicidad del medio ensayado.
4) Eleccin de la ingeniera. Una vez realizados los estudios anteriores, debe disearse un sistema tal que permita optimizar
el proceso de degradacin microbiolgica, realizando las instalaciones y perforaciones que permitan la inyeccin de oxgeno y
de nutrientes. Tambin debern seleccionarse los puntos de extraccin de agua para ser tratada por mtodos fsicos o
qumicos de eliminacin de hidrocarburos, cuando esto sea necesario. Durante las primeras etapas de degradacin biolgica
ocurre un efecto paradjico: El contenido de hidrocarburo en las aguas subterrneas se eleva a un mximo, debido a la
desorcin de los contaminantes de las arcillas u otros materiales por la accin de los tensioactivos producidos por la actividad
microbiolgica; el sistema de superficie de bombeo y separacin debe estar diseado para poder superar esta situacin. Otro
punto interesante es que, dependiendo de la estructura y composicin de suelos y aguas, el agregado de fosfatos puede
formar fosfato de calcio, que al precipitar puede taponar las perforaciones realizadas, e inclusive parte de la formacin
geolgica involucrada. (Nemerov y Dasgupta, 1998; LaGrega et al., 1996).
5) Instalacin y comienzo de las operaciones. En primer lugar se comienza la extraccin de agua, y se pone en marcha el
sistema de purificacin de sta (qumico, fsico o biolgico); si la calidad del agua tratada es la esperada, se comienza a
reinyectarla. Luego se prepara el envo de nutrientes y se inyecta junto con el agua de reinyeccin; la cantidad de nutrientes
debe ser mnima en un primer momento, luego es aumentada paulatinamente hasta el ptimo calculado. Por ltimo, cuando el
sistema de inyeccin de nutrientes funciona adecuadamente, se comienza con la inyeccin de oxgeno (se utiliza oxgeno
gaseoso o bien perxido de hidrgeno).
6) Operacin y monitoreo. Debe medirse con elevada frecuencia, diariamente, los valores de temperatura, nutrientes,
concentracin de oxgeno, pH, potenciales de oxidacin/reduccin, entre otros posibles parmetros, a lo largo de pozos
seleccionados. Con menor frecuencia deben medirse la cantidad de hidrocarburo, la toxicidad, conteos microbianos y otros
parmetros seleccionados por su relevancia. Empricamente se ha sugerido que una carga microbiana de 106 unidades
formadoras de colonias (UFC) por mililitro de agua es ptima. Valores mayores pueden ocasionar el taponamiento de los
pozos ms o menos rpidamente.
7) Fin de las operaciones. Cuando los niveles de los contaminantes alcanzan el nivel permitido por la legislacin vigente o bien
los valores seleccionados para el proyecto, se realiza normalmente un muestreo final para preparar los informes exigidos por
los organismos de control en los distintos niveles gubernamentales. Es adecuado seguir las operaciones hasta que el nivel de
oxgeno, nutrientes y carga bacteriana regrese a los niveles previos a las operaciones, asegurndose de esa manera que no
sea posible la desorcin de ms hidrocarburo, que contamine el agua subterrnea.
Ejemplo 2. Suelos contaminados con TNT
La Biorremediacin de suelos contaminados con nitrotoluenos es muy importante por dos motivos; en primer lugar los dinitroy trinitrotoluenos son considerados carcingenos, y en segundo lugar, los emplazamientos con esta contaminacin son muy
importantes, tanto en nmero como en tamao. En muchos casos, la contaminacin se concentra en la parte superior del
suelo de fortificaciones que fueron usadas para producir o depositar TNT, en instalaciones militares (Nishino y Spain, 2002;
Ramos et al., 1997; Major, 1999).
En ambientes estrictamente anaerbicos, el 2,4,6-trinitrotolueno (TNT) es totalmente reducido a triaminotolueno (TAT), el cual
puede ser destoxificado por polimerizacin en medio aerbico o por unin irreversible a arcillas. La transformacin de los
nitrotoluenos por los microorganismos es cometablico (es decir, que no pueden degradarlo si estn en contacto con slo,
por ejemplo, TNT; pero si el organismo est creciendo y alimentndose de otros sustratos, tambin atacar al TNT), por esto
se requiere el agregado de una fuente de carbono, as como nutrientes. En algunas ocasiones no es necesaria la reduccin
total del TNT, sino que algunos metabolitos pueden ser incorporados a una matriz orgnica (humificacin) quedando de esta
manera inmovilizados.
Esta tcnica es de tipo landfarming, y las operaciones principales son, en primer lugar, la promocin de la humificacin de
manera controlada, mediante la adicin de materia orgnica al suelo, y en segundo lugar, el incremento del metabolismo de
los microorganismos mediante el agregado de fuentes de carbono de pequeo peso molecular, fcilmente asimilables por los
microorganismos, as como otros nutrientes. Se trata de proporcionar poco nitrgeno como nutriente, ya que de esta forma
los microorganismos se vern obligados a degradar el TNT, utilizndolo como fuente de nitrgeno (Martin et al., 1997; Vorbeck
et al., 1998; Alvarez et al., 1995).
Actualmente la tcnica est siendo ensayada a escala piloto (contenedores de 100 litros) con buenos resultados. El objetivo
es poder tratar suelos con ms de 2 gramos de TNT por cada kilogramo de suelo. Ha demostrado ser til el uso de hongos
ligninolticos para la degradacin de compuestos nitrados (Levn, et al., 2003).
154
Futuro de las Tcnicas de Biorremediacin

Las aplicaciones ms importantes de la biorremediacin han sido aquellas que modifican el ambiente para estimular la
actividad de los organismos que all se encuentran. El empleo de cultivos de microorganismos (muchas compaas venden
preparados de stos, ya sea como esporas, liofilizados u otros formulados, para favorecer la degradacin de distintos
contaminantes) parece no producir ninguna ayuda o ventaja en el proceso.
El uso de microorganismos mejorados genticamente, que pueden ser protegidos bajo patente, puede optimizar algunos
procesos de degradacin de molculas especialmente resistentes (como los PAHs o compuestos muy clorados), pero debido
a que las legislaciones an no establecen el procedimiento a seguir o bien prohben la liberacin masiva de microorganismos
recombinantes al medio ambiente, las compaas no han desarrollado estrategias para su uso en biorremediacin in situ
(Ensley y Zylstra, 1997).
Comparada con los mtodos fsicos de limpieza, la biorremediacin es ms econmica y causa menos perturbacin en el
medio ambiente, como se demostr en una de las ms exitosas aplicaciones de la tcnica, el tratamiento de la lnea de costa
afectada por el derrame de crudo del Exxon Valdez, basada en la accin de microorganismos indgenas y modificaciones
ambientales de gran sencillez, como la aplicacin de nutrientes y la aireacin (Swannel y McDonagh, 1996).
Pero como era de esperar, las tcnicas de biorremediacin son una buena estrategia de limpieza para ciertos tipos de
contaminacin, como la producida por el petrleo y otros compuestos orgnicos no demasiado txicos. Cuando existe una
acumulacin de sustancias toxicas o no biodegradables la biorremediacin no funciona, ya que la colonizacin y crecimiento
de los microorganismos se encuentra inhibida. Ejemplos de estos ltimos son metales pesados, como el cadmio, mercurio o
plomo.
Dependiendo del lugar contaminado, sus caractersticas climticas, fsico-qumicas y ecolgicas, as como de la composicin
y concentracin de los contaminantes, la biorremediacin puede ser una opcin ms segura y de menor costo que otras
soluciones alternativas, como la incineracin o el enterramiento de los materiales contaminados. Adems tiene la ventaja de
que la contaminacin es tratada en el lugar donde se encuentra (in situ), por lo que se evitan grandes movimientos de suelos
o sedimentos hacia el lugar donde estos puedan ser tratados para la remocin del agente contaminante, o bien hacia su lugar
de disposicin final como residuos peligrosos.
El modelado matemtico es una herramienta de gran ayuda para la prediccin de los procesos de biorremediacin (Rittmann
y Sez, 1997; Stevens, 1997). Existe en la actualidad una gran variedad de software, tanto de libre distribucin como
comerciales. Cabe mencionar entre los programas de libre distribucin a Bioplume III y Bioscreen v. 1.4, que han demostrado
su valor en muchas situaciones en las que los procesos de biorremediacin han sido utilizados.
Otro aspecto sumamente importante a desarrollar en el futuro prximo es el uso de reacciones fotoqumicas para la
eliminacin de contaminantes (Oller do Nascimento, 2004; Nez et al., 2004).
Referencias
Alexander, M. 1994. Biodegradation and Bioremediation. Academic Press, San Diego, California,
Alvarez, M.A., Kitts C.L., Botsford J.L. y Unkefer P.J.1995. Pseudomonas aeruginosa strain MA01 aerobically metabolizes the
aminodinitrotoluenes produced by 2,4,6-trinitrotoluene nitro group reduction. Can J Microbiol. 41: 984 - 991.
Atlas, R.M. 1997. Bioestimulacin para mejorar la biorrecuperacin microbiana. En: Levin M. A., Gealt M. A. (Ed)
Biotratamiento de Residuos Txicos y Peligrosos. McGraw Hill / Interamericana, Madrid, Espaa. Pags. 21 40.
Atlas, R. M. y Bartha, R. 1998. Microbial Ecology. Fundamentals and applications. Editorial Benjamin / Cummings Publishing
Company, Inc., Menlo Park, California, U.S.A.
Berry , D.F. 1999. Anaerobic Bioremediation: Microbiology, Principles and Applications. En: Adriano D. C., Bollag, J.M.,
Frankenberger, W.T. y Sims, R.C. (Eds). Bioremediation of Contaminated Soils. American Society of Agronomy, Madison,
Wisconsin, Pags 339 396.
Bollag, J.M., Frankenberger, W. T., Sims, R.C. (Eds). Bioremediation of Contaminated Soils. American Society of Agronomy,
Madison, Wisconsin, Pags. 631 664.
Cerniglia, C.E. y Shuttleworth, K.L. 2002. Methods for isolation of polycyclic aromatic hydrocarbons PAH.-degrading
155
microorganisms and procedures for determination of biodegradation intermediates and environmental monitoring of PAHs. En:
Hurst C.J., Crawford R.L., Knudsen G.R., McInerney M.J., Stetzenbach, L.D. Manual of Environmental Microbiology 2nd.
Edition. Editorial American Society for Microbiology, Washington D.C., Pags. 972 986.
Collie, S.L. y Donnely, K.C. 1997. Measurement of mutagenic activity in contaminated soils. En: Sheehan D Editor.
Bioremediation Protocols. Humana Press Inc., Totowa, New Jersey, Pags. 127 151.
Edgehill, R.U. 1999. Bioremediation by Inoculation with Microorganisms. En: Adriano D. C., Bollag J. M., Frankenberger W.
T., Sims R. C. (Eds). Bioremediation of Contaminated Soils. American Society of Agronomy, Madison, Wisconsin, Pags. 289
314.
Ensley, B.D. y Zylstra, G.J. 1997. Principios y prcticas de biotratamieno utilizando microorganismos modificados. En: Levin,
M.A., Gealt, M.A. (Eds). Biotratamiento de Residuos Txicos y Peligrosos. McGraw Hill / Interamericana, Madrid, Espaa.
Pags. 41 66.
Eweis, J.B., Ergas, S. J., Chang, D.P.Y. y Schroeder, E.D. 1999. Principios de Biorrecuperacin. McGraw Hill /
Interamericana, Madrid, Espaa.
Figuerelo, J.E. y Marino Dvila, M. 2004. Qumica Fsica del Ambiente y de los Procesos Medioambientales. Editorial Revert
S. A., Barcelona, Espaa.
Henry, J.G. y Heinke G.W 1999. Ingeniera Ambiental Segunda Edicin. Prentice Hall Hispanoamericana, Mxico.
LaGrega, M.D., Buckingham, P.L. y Evans, J. C. 1996. Gestin de Residuos Txicos: Tratamiento, Eliminacin y
Recuperacin de Suelos. McGraw Hill / Interamericana, Madrid , Espaa.
Leadbetter, E.D. 2002. Prokaryotic diversity: form, ecophysyology and habitat5. En: Hurst C. J., Crawford, R.L., Knudsen,
G.R., McInerney M.J., Stetzenbach, L.D. Manual of Environmental Microbiology 2nd. Edition. Editorial American Society for
Microbiology, Washington D.C., Pags. 19 31.
Leahy, J.G., Colwell R.R. 1990. Microbial degradation of hydrocarbons in the environment. Microbiological Reviews (54): 3
September, p. 305 315. Editorial American Society for Microbiology, Washington D.C.,
Levin, M. A. y Gealt M. A. 1997. Visin general del biotratamiento y su futuro En: Levin M. A., Gealt M. A. Editors.
Biotratamiento de Residuos Txicos y Peligrosos. McGraw Hill / Interamericana, Madrid, Espaa. pp. 1 19.
Levn, L., Viale, A.A. y Forchiassin F. 2003. Degradation of organic pollutants by the white rot basidiomycete Trametes trogii.
Int. Biodeter. Biodeg. 52: 1 - 5.
Madigan, M.T., Martinko, J.M. y Parker, J. 2003. Brock Biology of Microorganisms. Pearson Education Inc., New Jersey,
Major, M.A. 1999. Biological Degradation of Explosives. En: Adriano, D.C., Bollag, J.M., Frankenberger W.T., Sims, R.C.
(Eds). Bioremediation of Contaminated Soils. American Society of Agronomy, Madison, Wisconsin, Pags 111 132.
Martin, J.L., Comfort, S.D., Shea, P.J., Kokjohn, T.A. y Drijber, R.A. 1997. Denitration of 2,4,6-trinitrotoluene by Pseudomonas
savastanoi. Can J Microbiol. 43: 447 - 455.
Moreno, Grau, M.D. 2003. Toxicologa Ambiental. Evaluacin de riesgo para la salud humana. Editorial McGraw-Hill /
Interamericana de Espaa, Madrid , Espaa.
Orozco Barrenetxea, C., Prez Serrano, A., Gonzlez Delgado, M.N., Rodrguez Vidal, F.J. y Alfayate Blanco, J.M. 2003.
Contaminacin Ambiental. Una visin desde la Qumica. Editorial Thomson, Mxico D.F. Mxico.
Nemerov, N.L. y Dasgupta ,A. 1998. Tratamiento de Vertidos Industriales y Peligrosos. Ediciones Das de Santos S.A.,
Madrid, Espaa.
Nishino, S.F. y Spain, J.C. 2002. Biodegradation, transformatrion and bioremediation of nitroaromatic compounds. En: Hurst ,
C.J., Crawford, R.L., Knudsen, G.R., McInerney, M.J., Stetzenbach, L.D. Manual of Environmental Microbiology 2nd. Edition.
Editorial American Society for Microbiology, Washington D.C., Pags. 987 996.
156
Nez, A., Pardo, G. y Nnez, O. 2004. Tratamiento de desechos lquidos de la industria petrolera. Nuestra experiencia en
laboratorio. Degradacin fotoqumica de compuestos orgnicos de origen industrial. En: Nudelman N. Editor. Qumica
Sustentable. Ediciones UNL, Santa F, Argentina. Pags. 177 204.
Oller do Nascimento, C.A., Teixeira, A.C., Guardan, R., Quina, F. H. y Lpez-Gejo, J. 2004. Degradacin fotoqumica de
compuestos orgnicos de origen industrial. En: Nudelman N. Editor. Qumica Sustentable. Ediciones UNL, Santa F,
Argentina. Pags. 205 220.
Prince, R.C. y Drake, E.N. 1999. Transformations and Fate of Polycyclic Aromatic Hydrocarbons in Soil. En: Adriano, D.C. ,
Bollag, J. M., Frankenberger, W.T., Sims R.C. (Eds). Bioremediation of Contaminated Soils. American Society of Agronomy,
Madison, Wisconsin, Pags 89 110.
Ramos, J.L., Delgado, A., Duque, E., Fandila, M.D., Gil, M., Hadour, A., Luchis, G., Michn, C. y Salto, R. 1997.
Biodegradation of nitroaromatics by microbes. En: Sheehan D Editor. Bioremediation Protocols. Humana Press Inc., Totowa,
New Jersey, Pags. 187 200.
Roberts, D.J. 2002. Methods for assessing anaerobic biodegradation potential. En: Hurst C. J., Crawford R. L., Knudsen G. R.,
McInerney M. J., Stetzenbach, L. D. Manual of Environmental Microbiology 2nd. Edition. Editorial American Society for
Microbiology, Washington D.C., Pags. 1008 1017.
Rittmann, B.E. y Sez, P.B. 1997. Modelacin de los procesos biolgicos implicados en la depuracin de los sustratos
orgnicos peligrosos. En: Levin, M.A., Gealt, M.A. (Eds). Biotratamiento de Residuos Txicos y Peligrosos. McGraw Hill /
Interamericana, Madrid , Espaa. Pags. 117 140.
Stevens, D.K. 1999. Mathematical Modeling in Bioremediation of Hazardous Wastes. En: Adriano D. C.,
Swannell, R.P.J., Lee, K. y McDonagh, M. 1996. Field evaluations of marine oil spill bioremediation. Microbiological Reviews
Vol. 60, No 2 June., p. 342 365.
Tabak, H.H., Govind, R., Fu , Gao, 1997. Application of bioavailability and biokinetics protocol to phenol and polycyclic
aromatic hydrocarbon contaminants in soil and development of bioavailability and biokinetics models for soil systems. En:
Sheehan, D. (Ed). Bioremediation Protocols. Humana Press Inc., Totowa, New Jersey, Pags. 297 323.
Vorbeck, C., Lenhe, H., Fischer, P., , J.C. y Knackmuss, H.J. 1998. Initial Reductive Reactions in Aerobic Microbial
Metabolism of 2,4,6-Trinitrotoluene. Appl Environ Microbiol, 64: 246 - 252.
White, D. 1995. The Physiology and Biochemistry of Prokaryotes. Oxford University Press, Oxford,
157

Problemas ambientales y
socioeconmicos asociados a las actuales
formas de uso de la tierra en un rea de la
Regin Chaquea (Argentina)
G. Cardona
Universidad Nacional de Santiago del Estero. Facultad de Ciencias Forestales. Ctedra de Economa y Poltica Forestal. Av. Belgrano (s).
1912. Argentina. Tel: 54-385-4509-550 interno 1314.
Recibido el 2 de marzo de 2006, aceptado el 8 de mayo de 2006.
Problemas ambientales y socioeconmicos asociados a las actuales formas de uso de la tierra en un rea de la Regin
Chaquea (Argentina). El trabajo presenta una exposicin de los problemas ambientales, sociales y econmicos que sufre la regin NE de
la provincia de Santiago del Estero (Argentina). Entre los principales factores medioambientales afectados, se encuentran, el impacto de la
agricultura, el manejo de ganadera, la actividad forestal y la utilizacin del fuego como mtodo de limpieza de las actividades productivas de
la zona. En cuanto a los factores socioeconmicos, que ms preocupan, se observan, la deplorable infraestructura vial, de transporte y
comunicaciones, la escasa a nula provisin de agua, inadecuados servicios sociales, la falta de una estructura de mercado para productos
de la zona, y la falta de regularizacin de la tenencia de la tierra. El presente artculo expone una parte del trabajo realizado, cuyo objetivo
principal era el aportar herramientas para conocer, interpretar, explicar y evaluar la realidad regional, comenzando con un diagnstico
integral del rea del NE de Santiago del Estero e identificando los principales problemas ambientales, sociales y econmicos.
Palabras claves: Santiago del Estero, Schinopsis quebracho-colorado, Aspidosperma quebracho-blanco, deforestacin, sobrepastoreo,
incendio.
Environmental and socio-economic problems associated to land-use patterns in the Chaco Region (Argentina). The work
describes the environmental, social and economic problems affecting the NE of Santiago de Estero province (Argentina). Agricultural
practices, cattle raising, forestry and the use of fire for forest clearing are the main activities affecting the environment in the area. Main
socioeconomic problems include the lack of transport and communication infrastructures, poor water supply facilities, inadequate social
services, the lack of market structures for local products, and deficient land ownership records. We present part of a wider study that aims
at providing tools to identify, interpret, explain and evaluate the state of the region. Here we focus on a description of the main environmental,
social and economic problems.
Key words: Santiago del Estero, Schinopsis quebracho-colorado, Aspidosperma quebracho-blanco, deforestation, overgrazing, wildfire.
Introduccin
En este estudio se revisan los principales problemas ambientales y socioeconmicos que afectan al NE de la provincia de
Santiago del Estero (Argentina) a travs de una encuesta presentada a 30 productores de la zona. El rea se encuentra en el
departamento Copo, en el extremo Nordeste de la provincia de Santiago del Estero, a 380 Km. de la ciudad capital de
Santiago del Estero, y a 330 km de Resistencia, capital de la provincia del Chaco (Fig. 1). La zona est a 160 m sobre el
nivel del mar. Es una planicie cubierta por bosques del Chaco Semirido, sin cursos o cuerpos de agua permanentes o
estacionales.
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Figura 1. Ubicacin aproximada del rea de estudio
En la zona an se encuentran extensos bosques, conocidos como 'El Desierto' o el 'Impenetrable'. Particularmente el rea de
estudio protege a especies vegetales y animales de alto valor de conservacin (Caziani et al., 1997).
Clima
Las caractersticas climticas generales del rea, se pueden resumir en una distribucin marcadamente estacional de las
precipitaciones, todo el ao bajo dficit hdrico, altas temperaturas en verano y ocurrencia de heladas en invierno. Donde las
mayores temperaturas superan los 45 C y las mnimas en el mes de julio presenta valores entre 4,5 y 5 C (Boletta, 1988).
Suelos
El rea donde se encuentra la zona se inserta en la unidad geomorfolgica denominada llanura aluvial del Ro Salado, la cual
sufri modificaciones en su paisaje por movimientos tectnicos y aportes de sedimentos elicos, ocurridos en perodo
pstumo a la era terciaria y comienzo del cuaternario. Caracteriza a la unidad un relieve plano a ligeramente ondulado con
suave pendiente de direccin NO-SE. El valor muy bajo de declives favorecen la formacin de suelos muy homogneos y de
incipiente evolucin (Bonelli, 1994)
Vegetacin
Los bosques de quebrachos como el quebracho colorado (Schinopsis quebracho-colorado) y el quebracho blanco
(Aspidosperma quebracho-blanco), son el tipo de vegetacin caracterstica de la zona, los cuales pueden llegar hasta una
altura de 20 m. Es en esta rea donde el quebracho colorado encuentra en su ptimo ecolgico (Morello y Adamoli, 1974). El
algarrobo (Prosopis nigra y Prosopis alba) y mistol (Zizyphus mistol) son especies que forman un estrato arbreo intermedio
(Cabrera, 1976).
Fauna
Es el hbitat de importantes poblaciones de especies animales, algunas de ellas consideradas en peligro de extincin. Aqu
se encuentran siete de las quince especies que requieren estudios prioritarios (Bolkovic, 1994). Entre las consideradas
vulnerables se encuentran el tigre o yaguaret (Panthera onca), el tat carreta (Priodontes maximus), el chancho quimilero
(Catogonus wagneri), el oso hormiguero (Myrmecophaga trydactila), el gato montes (Felis geoffroyi) y la ampalagua (Boa
constrictor occidentalis) (Abatedaga et al., 1997).
Materiales y Mtodos
El estudio se llev a cabo a partir de encuestas tipo censo a un total de 30 productores de la zona, realizando un relevamiento
exhaustivo sobre diferentes aspectos del rea de estudio (Anexo 1) . En particular, se identificaron y analizaron las
principales causas de destruccin y/o degradacin del ambiente, y se determinan los eventuales aprovechamientos
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sustentables existentes en la regin. Se debe aclarar que debido a la lejana de la zona y a sus caractersticas, la toma de
datos fue lenta, pero se lleg a entrevistar a la totalidad de los pobladores de la zona.
La encuesta presentaba 9 apndices donde abarcaba entre otros temas: identificacin del poblador, caracterizacin de la
explotacin, produccin forestal, agrcola y ganadera composicin del grupo, economa familiar, problemas en la produccin,
especies utilizadas en la produccin, usos de animales silvestre, forma de vida, ingresos, aspectos sociales, aspectos
ambientales, entre otros.
En la encuesta se evaluaron, adems, las oportunidades y potencialidades existentes, como as tambin, las posibilidades de
evolucin hacia una situacin considerada como deseable, incluyendo la evaluacin del rol del estado nacional y/o provincial
en el proceso de mejora.
Resultados
Problemas ambientales
Actividad agrcola
En el Noreste de la provincia de Santiago del Estero, una parte importante de los bosques han sido transformados en terrenos
agrcolas durante las ltimas dcadas (Fig. 2). En el rea, este proceso es reciente y slo un nmero de productores realiza
esta actividad en forma intensiva (Constanza y Neuman, 1993). Se estima que en el rea el 70% de los agricultores se
dedican al cultivo del algodn, el 20% al maz y el 10% a poroto y soja, principalmente por arrendatarios de otras provincias.
Sin embargo, se debe reconocer que en la zona, el permanente conflicto entre la necesidad de habilitacin de nuevas tierras
para la agricultura, y los argumentos a favor de la conservacin de los bosques, se resuelve a favor de la agricultura. Sin que
existan criterios previos de evaluacin de la aptitud productiva de las tierras, ni de implicancia de los desmontes en la
conservacin de la biodiversidad. Por otra parte, la cruda realidad de los mercados inmobiliarios, indica claramente que el
precio de una hectrea desmontada, puede ser el triple o el quntuplo de una hectrea con bosque. En el rea, el porcentaje
de tierras desmontadas para agricultura es relativamente bajo por el hecho de que se trata de productores pequeos sin
capacidad tcnica ni econmica para desmontar grandes superficies (Constanza y Neuman, 1993).
Figura
2. Apertura
agricultura
de
tierras
para
Actividad ganadera
La mayor parte de la actividad ganadera que se desarrolla es la conocida como ganadera a monte (Fig. 3). Las pasturas
naturales representan ms del 80% en la cadena de pastoreo, el cual se realiza sin pautas de manejo. Frecuentemente el uso
del fuego en forma indiscriminada est asociado a esta actividad. El mercado es principalmente local, y en pequea
proporcin se vende a otras provincias.
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La presencia del ganado dentro del monte, presenta en la casi totalidad de los establecimientos, un perfil tecnolgico muy
bajo. En general el apotreramiento es mnimo o nulo, lo que implica que las rotaciones entre potreros son igualmente
restringidas. Si bien la actividad ganadera no es incompatible con la produccin forestal como lo prueban los diversos
esquemas silvopastoriles, sin un adecuado manejo la presencia casi permanente del ganado en las reas forestales es uno
de los factores que atenta contra la renovacin del bosque. La transformacin de los renovales de quebracho colorado en
verdaderos bonsai por el continuo ramoneo y en casos extremos la virtual ausencia de renuevos, es un claro ejemplo de esta
interaccin negativa (Simn y Araujo, 1995)
La quema incontrolada de pastizales por su parte, es el origen de numerosos incendios forestales. A esto se le debe sumar el
efecto del fuego como un elemento modelador muy importante en la zona, ya que la excesiva utilizacin de este elemento,
sumado al sobrepastoreo, ocasiona modificaciones en el mbito de las comunidades y fisonomas vegetales, tal como se
puede apreciar en las imgenes satelitales de la zona sur y suroeste (Albanesi et al., 2001).
Figura 3. Ganadera tradicional en el rea de estudio.
Actividad forestal
El aprovechamiento forestal corresponde al modelo tradicional en la regin Chaquea (Fig. 4). Este modelo se asemeja a la
utilizacin de un recurso no renovable, donde luego del agotamiento del recurso el rea se debe dedicar a otra actividad. La
explotacin est orientada solamente al producto que se desea comercializar con lo cual permanecen en el bosque como
semilleros los individuos defectuosos o sobremaduros. A partir de ese momento es slo una cuestin de tiempo para llegar a
la inutilizacin del bosque como productor de madera de calidad, para obtener productos de mayor valor agregado. Por otro
lado, esta explotacin selectiva disminuye rpidamente la participacin de las especies ms valiosas en la estructura del
bosque. Es fcil apreciar este efecto en la rpida prdida de dominancia del quebracho colorado luego del aprovechamiento.
Por otro lado Brassiolo (1997) determin que al no intervenirse en las especies secundarias, stas representan luego del
aprovechamiento una fuerte competencia para el normal desarrollo de los individuos jvenes de las especies de mayor valor.
La mayora de los productores consider que no se puede hacer nada para mejorar el aprovechamiento forestal. Esto, por
supuesto, est asociado a una importante desvalorizacin del bosque (normalmente se lo ve ms como un impedimento que
como un recurso). Esto no es slo vlido para las especies forestales sino tambin para los otros productos. La existencia de
esta desvalorizacin del propio ambiente puede ser el resultado de la dominancia de una cultura desarrollada en el medio
ambiente pampeano que privilegia la agricultura y la tecnologa, sobre una cultura local que valora y reconoce el significado a
los componentes materiales del habitad.
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Figura 4. Aprovechamiento forestal del bosque nativo.
No obstante, la actividad productiva de un ganadero de la regin boscosa lo obliga a reconocer la importancia del bosque
como proveedor de sustento. La hacienda se alimenta de las hojas de especies arbreas, despus, en la primavera,
comienzan las lluvias, brota todo y se produce el equilibrio (Brassiolo, 1997).
Uso del fuego
La mayora de los episodios de quema de vegetacin son antrpicos, donde el fuego es utilizado para la conversin de tierras
forestales en agrcolas, el mantenimiento de reas de pastoreo o la concentracin de la fauna local en reas abiertas
facilitando su cacera.
En un estudio sobre la distribucin de los focos de fuego en la Provincia de Santiago del Estero, a partir de imgenes
satelitales; se concluye que la distribucin temporal de los puntos donde los sensores detectaron fuego, muestra que el
mximo nmero de fuegos ocurren durante el mes de septiembre con la mxima sequedad de la atmsfera (Zerda, 1998; Fig.
5).
Figura 5. Distribucin de los fuegos detectados por diversos sensores satelitales durante el ao
1993 (de Zerda 1998).
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En la parte Suroeste del rea considerada los incendios han acompaado el avance de las explotaciones forestales y se
intensificaron hace aproximadamente 10 aos (Fig. 6). Muchos de estos incendios comenzaron en las picadas utilizadas para
acceder a las explotaciones forestales y fueron provocados con el objetivo de producir el rebrote de gramneas durante los
meses de mayor sequa y de esa forma concentrar los animales de la fauna nativa.
Luego de la explotacin forestal la mayor apertura del dosel provoca la reaccin del estrato herbceo, junto con hojas, ramas
y restos de corteza; produciendo una importante cantidad de material fino, que incrementa sensiblemente el peligro de
incendio. Adems de los posibles incendios accidentales, algunos cazadores aprovechan esta situacin para iniciar el fuego.
Se determin que un primer incendio no compromete la presencia del bosque ya que ambas especies de quebracho y
muchas de las especies arbustivas tienen la capacidad de rebrotar y regenerar satisfactoriamente el rea. Sin embargo, por lo
comn estas reas entran en un ciclo de fuego que va ampliando paulatinamente el rea sin cobertura y eliminando la
regeneracin de especies arbreas (Direccin de Recursos Forestales Nativos, 1997; 2000; 2004).
Figura 6. Incendio ocurrido en el rea en el ao 2004.
Problemas socio-econmicos
Agua
Acuferos muy profundos y el alto contenido de sales en la mayor parte del agua subterrnea tornan difcil y costosa su
extraccin. Las formas de almacenamiento en represas y cisternas adquieren entonces una gran importancia. A pesar de ello,
estas dos formas de provisin de agua potable son escasas y en la mayora se advierte poco mantenimiento y un mal estado
de conservacin, con mecanismos de captacin deficientes. Varios pobladores, en algunos casos recorren ms de 100 Km. y
compran agua, que se paga a razn de $ 50 a $ 70 el viaje de 5.000 litros (ver Nota1), provista por las comisiones municipales
de la zona (Brassiolo et al., 2004)
Infraestructura vial, trasnporte y comunicaciones
Existen grandes distancias entre las viviendas de la mayora de los pobladores y los centros de servicios sociales y de
abastecimiento. Los caminos, en su mayora, se encuentran en mal estado debido a la precariedad de su construccin y por
el escaso mantenimiento. No se encontraron referencias en cuanto a Km. de caminos y/o rutas asfaltadas en la zona.
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El transporte vehicular de pasajeros es escaso y con baja frecuencia, lo que se explica en parte por la escasa densidad de la
poblacin, pero tambin por el estado de los caminos que acaba de mencionarse. La ruta N 16 es la nica que comunica el
rea con el este y el oeste del pas y su conexin con las rutas N 6 y 92 establece un vnculo con el sur. Hacia el norte slo
existe un camino secundario interprovincial entre Chaco y Santiago del Estero (Instituto Nacional de Estadstica y Censo,
1995-1996, 2000-2004).
Servicios sociales
La localizacin de escuelas y postas sanitarias hace que se deban recorrer grandes distancias para concurrir a las mismas.
En materia educativa una solucin parcial est brindada por las escuelas albergue, pero en materia de los servicios de salud
hay problemas adicionales por carencia de personal tcnico que atienda las postas ms apartadas. Cabe sealar que no
existen datos sobre el nmero de establecimientos escolares ni de postas sanitarias de la zona.
Algunos habitantes viven a distancias de los servicios de salud y educacin que para la mentalidad urbana resultan
abrumadoras: 35 Km. de la escuela, 100 Km. de un hospital. Esas distancias se acrecientan por el mal estado de los
caminos o la inexistencia de transporte colectivo. Quien no posee un vehculo -y casi la mitad de la muestra no lo posee- se
encuentra virtualmente aislado.
Si bien no hay redes elctricas que se extiendan ms all de la vera de los caminos principales, los encuestados mencionan
la electricidad como deseable (Instituto Nacional de Estadstica y Censo, 2000-2004).
Produccin y mercado
Las caractersticas del mercado de productos agrcolas, ganaderos y forestales constituyen un problema particular que afecta
a la actividad econmica de los productores y sus familias. El mercado local es reducido, y en general lo que se produce no
est en condiciones de competir en otras regiones. Entre los principales problemas figuran, la baja calidad de los productos
(en especial la carne vacuna), la debilidad del mercado y la atomizacin de la oferta; sumado esto, la produccin encarada en
forma tradicional y la escasez de asistencia tcnica acrecientan los problemas anteriores (Instituto Nacional de Estadstica y
Censo, 2000-2004).
Hbitat
Desde un punto de vista general de organizacin social, los pobladores de la zona estudiada se encuentran en situacin de
desproteccin y carencias. Muchas de ellas provienen del lugar y el aislamiento en que viven, as como de las caractersticas
generales apuntadas al comienzo. La distancia entre uno y otro puesto, la escasa experiencia de vida comunitaria y
asociativa que muchas familias presentan; especialmente las del tipo que llamamos criador campesino; dificulta la bsqueda
de alternativas de conjunto para superar algunos de los problemas.
El predominio de la vivienda tradicional de tipo rancho conlleva varias situaciones que se advierten como problemticas,
aunque en general no han sido mencionadas por los encuestados. Pero los casos de enfermos de Chagas manifiestan un
problema sanitario real. El aumento de la degradacin y de los desmontes, aparentemente induce el desplazamiento de
vinchucas (principalmente Triatoma infestans) a las reas domiciliarias y de corrales (Bucher y Schofield, 1984). La cercana
entre los corrales y las viviendas determina la existencia de zonas peridomiciliarias con elevada presencia microbiana, que
junto a la del agua contribuye a las parasitosis gastrointestinales de los pobladores (Buchery Avalos, 1981).
Tenencia de la tierra
Como resultado de los procesos de ocupacin del territorio que se dieron espontneamente a partir de las distintas etapas de
la economa en la regin y de las polticas gubernamentales de adjudicacin de tierras, existe un predominio de la propiedad
de hecho, no legalizada. Un 45% de las explotaciones posee menos de 50 Ha y slo ocupan una superficie del 2% del rea,
mientras que explotaciones de ms de 1.500 Ha, ocupan un 63% de la superficie; el resto son explotaciones entre 300 a
1.200 Ha.
La necesidad de enfrentar la regularizacin de la tenencia de los productores, en especial de la zona Oeste, debe ser
considerada un problema que opera como restriccin al mejoramiento y desarrollo de las condiciones productivas. En este
caso, las acciones que se enfrenten deben considerar tanto los aspectos jurdicos como ambientales, y el rgano de
aplicacin de las leyes provinciales en la materia debera fijar un marco congruente con las polticas de sustentabilidad que se
aspira a implementar dentro del rea de estudio (Brassiolo, 1997).
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Evaluacin final
El esquema de uso actual avanza hasta provocar una superficie altamente degradada sin cobertura arbrea o transformada
hacia otros usos. Es importante detectar esta tendencia a fin de revertirla, manteniendo las condiciones ambientales en un
esquema sustentable.
Es necesario un importante proceso de interaccin con los productores para lograr su participacin y la revalorizacin del
ambiente y de sus mltiples usos. Frente a lo complejo de esta situacin se plantea en el corto plazo desarrollar planes de
manejo que involucren las dos actividades productivas ms comunes como son el uso de productos forestales y la ganadera.
A mediano y largo plazo se podrn establecer planes ms complejos que involucren otros recursos e inclusive incentivar
actividades que promuevan la produccin de servicios posiblemente ligados al turismo.
Nota 1. 3.70 $=1 Euro, cotizacin a marzo 2006. Volver
Anexo1
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Volver
Referencias
Abatedaga, H., Boetto, M.A., Perlo, F.L. 1997. Diagnstico Territorial del Parque Provincial Copo.
Albanesi, A., Anriquuez, R., Ledesma, F., Herrero, A. 2001.Calidad de suelos en el Este santiagueo. Efectos de la
habilitacin de tierras para ganadera. En: Intensificacin de la Produccin Ganadera y Sustentabilidad de recursos naturales
en Santiago del Estero. INTA-UNSE-Sup. Gobierno de la Provincia. (ed). 13-21.
Boleta, P. 1988. Clima. Desmonte y Habilitacin de Tierras en la Regin Chaquea Semirida. Oficina Regional de la FAO
para America Latina y el Caribe, Santiago de Chile: 7-21.
Bolkovic, M. 1999. Usos de la fauna silvestre de pobladores de las cercanas de la reserva provincial Copo, Santiago del
Estero, Argentina. En Manejo y conservacin de fauna silvestre en America Latina. Fang Tula G.; Olga L. Montenegro y
Richard E. Bodmer (Eds.). Pp. 117-124.
Bonelli, C.L. 1994. Geomorfologa y suelos del norte de Santiago del Estero. Facultad de Ciencias Forestales, Santiago del
Estero. Informe tcnico indito. 10 pp.
Brassiolo, M.M. 1997. Zur Bewirtschaftung degradierter Wlder im semiariden Chaco Nordargentiniens unter Bercksichtigung
der traditionellen Waldweide. Tesis doctoral Univ. Albert-Ludwigs Freiburg, Alemania. 147 pp.
Brassiolo, M., Tasso, A., Abt, M. y Merletti, G. 2004. Diagnstico socioeconmico y de uso del suelo en la Zona de
Amortiguamiento del Parque Copo. Red Agroforestal Chaco.
169
Bucher, E. y Abalos, J. 1981. Anlisis de los factores que inciden en el control de la vinchuca en la regin chaquea
argentina. 12 pp. Centro de Zoologa Aplicada de la Universidad Nacional de Crdoba. Publicacin N 7.
Bucher, E. y Schofield. 1984. Usos de la tierra y enfermedad de Chagas. Centro de Zoologa Aplicada de la Universidad
Nacional de Crdoba. Publicacin N 8.7 pp.
Cabrera, A.L. 1976. Regiones Fitogeogrficas Argentinas. Fascculo I, Tomo II. Enciclopedia Argentina de Agricultura y
Jardinera. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires. 85 pp.
Caziani, S.M., Marconi, P. y Aguilera, N. 1997. Proyecto de Conservacin de la Biodiversidad. APN/ GEF/ BIRF. rea
Protegida Copo. Informe Final. 65 pp.
Constanza, V. y Neuman, C.E. 1993. Manejo productivo sustentable en campos con monte de la Regin Chaquea. Gaceta
Agronmica , Vol. XII, N 72: 166 193.
Direccin de Recursos Forestales Nativos. 1997-2000-2004. Estadsticas de incendios forestales. Secretara de Recursos
Naturales y Desarrollo Sustentable.
Instituto Nacional de Estadstica y Censo. INDEC. 1995-1996. Situacin y evolucin social provincial Ministerio de Economa.
Instituto Nacional de Estadstica y Censo. INDEC. 2000-2004. Situacin y evolucin social provincial Ministerio de Economa.
Morello, J.H. y Adamoli, J. 1974. La vegetacin de la republica Argentina. Las grandes unidades de vegetacin y ambiente del
Chaco argentino. Segunda parte: Vegetacin y ambiente de la provincia de Chaco. INTA (Instituto Nacional de Tecnologa
Agricola) Serie Fitogrfica No . 13. 129 pp.
Simn, M.O. y Araujo, P.A. 1995. Manejo del Monte en Sistemas Silvopastoriles. FUNDAPAZ, Vera. 42 pp.
Zerda, H.R. 1998. Monitoring der Vegetations- und Landnutzungsvernderungen durch Brandrodung und bernutzung im
Trocken-Chaco Argentiniens mit Satellitenfernerkundung und GIS. Dissertation Forstwiss. und Waldkologie Fakultt,
Universitt Gttingen, Alemania. Cuvillier Verlag, Gttingen, 175 pp.
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El pinsapo, abeto endmico andaluz. O,

Qu hace un tipo como t en un sitio
como ste?
1
J.C. Linares , J.A. Carreira
(1) Grupo de investigacin P.A.I. RNM-296 "Ecologa Forestal y Dinmica del Paisaje".
Departamento de Sistemas Fsicos, Qumicos y Naturales. Universidad Pablo de Olavide. Carretera de Utrera Km 1, Sevilla.
(2) Grupo de investigacin P.A.I. RNM-296 "Ecologa Forestal y Dinmica del Paisaje".
Departamento de Biologa Animal, Biologa Vegetal y Ecologa. Universidad de Jan. Campus Las Lagunillas B-3, Jan.
Recibido el 8 de septiembre de 2006, aceptado el 8 de septiembre de 2006.
El pinsapo, abeto endmico andaluz. O, Qu hace un tipo como t en un sitio como ste?. El pinsapo (Abies pinsapo, Boiss.) es
un abeto, relicto del Terciario, endmico de tres sierras de las provincias de Mlaga (Sierra de las Nieves, Sierra Bermeja) y Cdiz (Sierra de
Grazalema), en la zona occidental de las Cordilleras Bticas. Se distribuye entre 1000 y 1700 m de altitud, ocupando poco ms de 2000 Ha,
siempre en laderas umbras con orientacin norte, donde recibe abundante precipitacin orogrfica (desde 1000 hasta incluso 3000 mm
anuales). En la franja basal de su distribucin forma bosques mixtos con encinas, quejigos e incluso alcornoques; mientras que, en bandas
altitudinales ms elevadas, tiende a formar bosques puros, los pinsapares, cuya fisiognoma asemeja la de un bosque de conferas
templado-boreal, a pesar de encontrarse inmersos en una regin de clima Mediterrneo. La excepcionalidad y singularidad biogeogrfica del
pinsapo, compartida con la del resto del grupo de abetos circum-mediterrneos, deriva de una extraordinaria concatenacin de eventos que
incluye el levantamiento de cordilleras costeras con el choque de las placas tectnicas eurosiberiana y africana, la progresiva aridificacin
del clima en la cuenca mediterrnea que se inicia a mediados del Mioceno, seguida de la alternancia de periodos glaciares y de calentamiento
climtico interglaciar durante el Cuaternario; y de la existencia, entre tantos avatares que jugaban en su contra, de refugios locales que
permitieron su pervivencia como especie relicta. Como resultado de su singularidad biogeogrfica, los pinsapares constituyen islas de
biodiversidad, con numerosas especies asociadas, tanto de plantas como de animales, muchas de ellas tambin endmicas. Asimismo,
representan un modelo excepcional para el seguimiento de sntomas tempranos del calentamiento climtico.
Palabras clave: Abies pinsapo, biogeografa, biodiversidad, estructura y funcin, estado de conservacin.
Abies pinsapo (Boiss.), the Andalusian endemic fir. Abies pinsapo (Boiss.) is a relict, endemic fir species, that growths at Sierra de
las Nieves and Sierra Bermeja (Mlaga), and Sierra de Grazalema (Cdiz), in the western part of the Betic Mountain Range (S. of the Iberian
peninsula). It is currently distributed within 1000-1700 m a.s.l., occupying about 2000 Ha only, in north-facing slopes, where local geographic
and orographic determinants allows for very high precipitation values (from 1000 up to 3000 mm). In its basal altitudinal range, Abies pinsapo
forms mixed forests with several Quercus species (Q. rotundifolia, Q. faginea, and even Q. suber). At higher altitude, it forms dense and
pure stands, the "pinsapares", that resemble, in physiognomic terms, temperate-boreal conifer forests, despite being within a mediterraneantype climate region. The biogeographic singularity of Abies pinsapo, shared with that of the rest of circum-mediterranean fir species, resulted
from an extraordinary concatenation of events, including the collision of the Eurasian and African tectonic plaques and the formation of
coastal mountain ranges around the Mediterranean basin, the progressive aridification of the climate that took place from the mid-Miocene,
the fluctuation between glacial a inter-glacial periods during the Quaternary, and the existence of local refuges that enabled its survival as a
relict species. As a result of their biogeographic singularity, the "pinsapares" represent biodiversity islands, holding many associated
endemic plant and animal species. They also constitute a specially suitable model to assess for early-warning signs of the global warming.
Key words: Abies pinsapo, biogeography, biodiversity, canopy structure, biogeochemical cycling, conservation status.
171
De viajeros y naturalistas romnticos, y encuentros inesperados

Estos investigadores incorporan el sol a su vida, muestran su coraje, dan una cierta confianza a sus fuerzas, una
cierta consideracin a sus facultades personales. A ms abatimiento mayor gusto por la vida () all estn los
tesoros; durante todo este tiempo, Espaa ha sido el sueo de Edmond.
As expresaba Valrie, en una carta fechada en Ginebra el 25 de febrero de 1837 y dirigida a su prometido (Agnor de
Gasparin), sus temores ante la ocurrencia de su hermano de emprender viaje al Sur de Espaa. Los temores no eran
infundados pues, en dicha poca, la escasez y dificultad de las comunicaciones, y el bandolerismo, eran plenamente vigentes
en los lugares previstos de visita, como la Serrana de Ronda. Tambin es cierto, no obstante, que toda una plyade de
viajeros europeos realizaron, de modo coetneo, itinerarios ms o menos coincidentes por la regin, fascinados por una visin
romntica de Andaluca consolidada por la obra de hispanistas y literatos anglosajones, como Washington Irving, entre
muchos otros. Casi podramos decir, traduciendo al lenguaje actual, que se trataba de una ruta clsica de turismo de
aventura. El hermano de Valrie e intrpido viajero era Charles Edmond Boissier, ilustre botnico ginebrino (1810-1885) que,
en los inicios de su carrera botnica, realiz varias campaas naturalistas de descripcin de la vegetacin y de herborizacin
por tierras andaluzas (Fig. 1). El resultado de sus viajes se plasm en una esplndida obra, Voyage botanique dans le midi
de lEspagne (existe una reedicin traducida de 1995 de Caja de Granada-Universidad de Mlaga), publicada en Paris por
entregas entre 1839 y 1845, e ilustrada con profusin de lminas por M. Heyland. Dicha obra, con una mezcla deliciosa de
tratado cientfico y de literatura histrica y costumbrista, se constituira como pilar forneo esencial para el conocimiento de la
flora andaluza.
Figura 1. Edmond Boissier (1810-1885), botnico suizo, que realiz la descripcin

cientfica del pinsapo, y lmina del ejemplar de herbario. El fragmento de texto
corresponde a una carta, fechada en Ginebra a 25 de febrero de 1837, de Valrie
Boissier (hermana de Edmond) a su prometido (Agnor de Gasparin), donde le refiere los
temores de su familia por la intencin del joven botnico de viajar a Espaa, a la Serrana
de Ronda y otras zonas que constituyeron el ncleo de lo que Chapman definira ms
tarde como unexplored Spain. (lmina de Heyland, y cuadro de Glardon; tomados de
Barbey, 1931, nieto de E. Boissier, que revivi el viaje de su abuelo, realizando el primer
estudio dendrolgico y entomolgico del pinsapar).
Cuando Edmond Boissier, que debi ser un tipo amable y simptico, lleg a Mlaga, contact con otros dos curiosos
personajes: Flix Haenseler, tambin suizo pero afincado en la zona y gran conocedor de su flora, y Pablo Prolongo, fundador
de la Sociedad Malaguea de Ciencias. Estos dos farmacuticos y entusiastas botnicos aficionados, le acompaaron en
visitas de campo y le mostraron de forma desinteresada sus herbarios, a travs de los que Boissier pudo programar y enfocar
sus exploraciones. La rama prensada de una curiosa confera llam particularmente la atencin de Edmond. Segn le
172
comentaron sus dos amigos, se trataba de una especie que los locales de la poblacin de Estepona denominaban pinsapo
pinabete (mezcla de pino y abeto), y que empleaban en las fiestas religiosas procesionales debido a la disposicin en forma
de cruz de sus ramas. Urgentemente programaron la visita y, en mayo de 1837, Boissier observa por primera vez el pinsapo
en el bosque de Los Reales de Sierra Bermeja, aunque no pudo recoger pias. Al siguiente otoo, sube a lomos de burro al
pinsapar de la Sierra de las Nieves, donde le es posible recolectar material completo. La emocin que siente se refleja en sus
propias palabras:
El gua nos mostr desde lejos el primer pinsapo. Dando gritos de alegra corrimos llenos de emocin, pero,
desgraciadamente, el rbol no tena fruto. Un segundo, un tercer, me dan falsas esperanzas sucesivamente. Al fin, soy lo
bastante afortunado como para encontrar uno, cuyas ramas superiores estn cargadas de pias tiesas. Nos apresuramos a
trepar para cogerlas, y ya no nos queda duda sobre el gnero de este rbol singular. Era, ciertamente, un Abies, vecino de
nuestro abeto blanco. El principal objetivo de mi excursin estaba logrado.
Incluso ms que por el propio porte y morfologa de los individuos de pinsapo, Boissier qued sorprendido por la fisiognoma
del bosque, el pinsapar (Fig. 2), que exhiba un extrao parecido con los abetales de las montaas del Jura, al norte de los
Alpes, en su Suiza natal. Se encontraba dentro de algo as como un mundo perdido: En un bosque de conferas boreal, pero
en la costa mediterrnea y a escasos kilmetros de frica a travs del Estrecho de Gibraltar!. Los viajes naturalistas por
distintos continentes haban hecho familiares las ideas de bioma y adaptacin al ambiente, tras constatarse que, en
lugares distantes pero con condiciones climticas regionales equivalentes, las formaciones vegetales eran fisionmicamente
parecidas. Pero Boissier top con algo completamente inesperado: un pequeo reducto de bioma boreal, imbuido en la regin
mediterrnea, a miles de kilmetros del rea biogeogrfica que se le presupone!.
Figura 2. Fisiognoma del pinsapar, que asemeja la de un bosque

boreal de conferas, aunque se localiza inmerso en una regin con
estacionalidad climtica de tipo mediterrneo.
Las reas montaosas de la cuenca mediterrnea se caracterizan por una riqueza florstica admirable y un elevado nmero de
endemismos (Quzel et al., 1999). Boissier tuvo la oportunidad de describir, adems del pinsapo, muchos otros endemismos
Bticos. Esta diversidad es bsicamente el resultado de la heterogeneidad ambiental de la regin y de complejos procesos
paleobiogeogrficos (Cowling et al., 1996).
Qu hace un tipo como t en un lugar como ste?

La singularidad biogeogrfica del pinsapo resulta de una extraordinaria concatenacin de eventos, que se inicia en el periodo
Terciario. El choque de las placas tectnicas eurosiberiana e ibrica con la africana produjo el levantamiento de cordilleras
costeras de gran complejidad orogrfica y el moldeamiento de la costa mediterrnea. Al final del terciario, partiendo de
condiciones msicas, se produce la progresiva aridificacin del clima en la cuenca Mediterrnea; a lo que sigue una
alternancia de periodos glaciares y de calentamiento climtico interglaciar durante el Cuaternario. Si podemos observar hoy el
pinsapo en el Sur de la pennsula Ibrica es porque, entre todos estos avatares geo-climticos, que jugaban en su contra,
siempre se dieron casualidades, eventos altamente improbables, en forma de refugios locales, que permitieron su pervivencia
como especie relicta.
173
Durante el final del Mioceno y en el Plioceno (7,2-1,8 ma AP) (Gradstein et al., 2004), la flora de la actual cuenca
mediterrnea experiment una creciente diferenciacin (Mai, 1989). El principal impulsor de los cambios en las comunidades
vegetales a finales el terciario parece haber sido la tendencia al descenso de la precipitacin estival, que culmina en el patrn
estacional mediterrneo actual. La sequa en determinados periodos del ao, especialmente cuando est asociada a altas
temperaturas durante la estacin de crecimiento, requiere de adaptaciones especficas y es intolerable para especies de
carcter msico. Una consecuencia de esa presin climtica es la segregacin de la flora en gradientes altitudinales,
latitudinales y topogrficos ajustados a las caractersticas individuales de cada taxa.
El desarrollo de este rgimen climtico cada vez ms rido no fue simultneo en toda la cuenca mediterrnea, sino que se
produjo inicialmente en las regiones ms meridionales y orientales de la cuenca mediterrnea, para avanzar posteriormente
hacia las regiones nor-occidentales de la misma. Esta aridificacin progresiva sureste-noroeste parece haber marcado la
secuencia de especiacin de los abetos circum-mediterrneos, entre los que se incluye el pinsapo, a partir de un antecesor
comn de distribucin amplia a finales del Terciario (Linares, datos no publicados).
Con el inicio, a mediados del Mioceno, de alternancias climticas con periodos hmedos y secos, las poblaciones del abeto
ancestral fueron fragmentndose, comenzando por la porcin suroriental de la cuenca mediterrnea. La persistencia hasta la
actualidad, como relictas, de algunas de las poblaciones que fueron quedando aisladas en sistemas montaosos, con la
aridificacin del clima, fue posible gracias a la existencia de refugios locales (Tzedakis et al., 2002, Carrin et al., 2003a,
Willis y Niklas, 2004); propiciados por la complejidad orogrfica y la existencia de estrechos gradientes de
oceanidad/continentalidad que son tpicos en los territorios peninsulares de la cuenca mediterrnea. Reconstrucciones
paleoclimticas muestran que los factores que permiten en la actualidad elevadas precipitaciones en la parte occidental de las
montaas Bticas y del Rif, el oeste de Grecia, etc. (esencialmente precipitaciones de origen orogrfico por elevacin de aire
hmedo desde el mar), tambin funcionaron durante los periodos glaciares, moderando el impacto de la aridez regional en las
poblaciones de rboles (Roy et al., 1996, Willis et al., 2000, Tzedakis et al., 2002). Tanto en el pasado como ahora, la
precipitacin absoluta en estos reducidos refugios locales result determinante.
En sus refugios, estas poblaciones debieron experimentar una fuerte presin selectiva, que deriv en adaptaciones locales
que les permitieron sobrevivir. En este escenario, comenzaron a diferenciarse los dos grupos de abetos circum-mediterrneos
que se distinguen en la actualidad en base a caracteres morfolgicos y ecofisiolgicos (Aussenac, 2002), y que incluyen a
nueve especies y un hbrido natural (Fig. 3) (Mitsopulos y Panetsos, 1987, Scaltsoyiannes et al., 1999, Parducci et al., 2001):
A. pinsapo en Espaa, A. pinsapo var. marocana y A.pinsapo var. tazaotana en Marruecos, A. numidica en Argelia, A.
nebrodensis en Sicilia, A. nordmanniana, A. bornmuelleriana, A. equi-trojani y A. cilicica en Turqua, A. cephalonica y el
hbrido natural A. borisii-regis (A. borisii-regis = A. alba x A. cephalonica) en Grecia y A. alba en el centro y sur de Europa.
Figura 3. Distribucin actual de las distintas especies que constituyen el grupo de abetos circummediterrneos.
174
Inicialmente, en la zona SE y S de la cuenca Mediterrnea, se diferenciara un grupo de abetos que mantienen en la

actualidad caracteres morfolgicos y reproductivos primitivos: primero quedaran aislados los ancestros del actual Abies
cilcica turco, despus vendran el turno del A. numidica argelino y, finalmente, el de Abies pinsapo en la zona del Estrecho
de Gibraltar, que dara lugar posteriormente a sus tres variedades actuales. Las presiones selectivas sobre estos abetos
ancestrales, aislados de modo temprano, derivaron en estrategias adaptativas de cara la persistencia: longevidad, crecimiento
primario lento y de tipo preformado, frugalidad e indiferencia edfica, corto periodo de crecimiento pero largos ciclos internos,
y resistencia al fro y a la sequa; que son caractersticas ecofisiolgicas comunes a las tres especies actuales del grupo. El
prolongado aislamiento entre estas tres especies y la deriva gentica explicara que, aunque comparten caracteres
morfolgicos y ecofisiolgicos, la distancia gentica entre ellas sea elevada (Scaltsoyiannes et al., 1999).
El proceso de aislamiento inicial pudo tambin afectar a las poblaciones ancestrales del Abies cephalonica griego (Fig. 3),
aunque esta especie presenta en la actualidad rasgos ms modernos, debido a solapamientos posteriores de sus
poblaciones con las de otros abetos centroeuropeos y del Cucaso en periodos glaciares durante el Cuaternario. Es tpico en
el gnero Abies que la especiacin por aislamiento geogrfico, aunque derive en notables diferencias morfolgicas, no
desarrolle barreras reproductivas fuertes (Hunt. 1993). Por ello, cuando las distribuciones de las especies se solapan, la
introgresin entre los taxones es la regla. En los casos de Abies cilcica (en Turqua) y de A. numidica (en Argelia), el
proceso de aislamiento inicial no debi romperse con las glaciaciones cuaternarias (el propio Mediterrneo constituira una
barrera).
En el caso del pinsapo, y segn sugieren distintas evidencias palinolgicas (Combourieu-Nebout et al., 1999, Burjachs y
Allue, 2003, Carrin et al., 2003b, Burjachs y Casas, 2006), s existieron solapamientos geogrficos, durante periodos
glaciares cuaternarios, con los ancestros de Abies alba (cuyo lmite meridional de distribucin actual est en los Pirineos).
No obstante, la conexin se cerrara hace unos 150.000-200.000 aos, con la instalacin de la cua semirida del sureste de
la pennsula ibrica, por lo que el intercambio ya no debi funcionar en las ltimas glaciaciones. Todo esto explicara que el
pinsapo, aunque tiene caracteres morfolgicos primitivos, muestra mayor distancia gentica (diferenciacin aloenzimtica)
con A. silcica y A. numidica, que con poblaciones pirenaicas e italianas de A. alba (Scaltsoyiannes et al.. 1999), que es una
especie con rasgos ms modernos. Resultados recientemente obtenidos indican afinidad gentica entre muestras del hongo
patgeno de raz Heterobasidion annosum s.l. muestreadas tanto en pinsapos como en poblaciones de A. alba pirenaicas e
italianas (C. Calzado-Martnez, comunicacin personal), lo que refuerza la hiptesis de solapamiento geogrfico e intercambio
entre A. pinsapo y A. alba al menos durante algunos periodos glaciares.
El segundo grupo de abetos circum-mediterrneos engloba al resto de especies (incluida A. cephalonica), con rasgos
morfolgicos ms modernos, indicando una especiacin ms tarda. Se distribuyen por la zona norte y nor-occidental de la
cuenca mediterrnea (Fig. 3), donde la aridificacin del clima progres ms lentamente y alcanz menor intensidad.
Solapamientos geogrficos entre las especies de este grupo en periodos glaciares han sido la regla y, consiguientemente,
procesos de hibridacin e introgresin. Se ha comprobado, por ejemplo, que durante la ltima glaciacin (Wrm, 90.00012.000 a AP), A. alba en la zona de los Balcanes se retir hacia el sur y hacia cotas ms bajas como respuesta a las bajas
temperaturas, y qued finalmente restringido a refugios. Durante esta migracin, A. alba se hibrid con antiguos progenitores
de A. cephalonica del centro de Grecia hasta que, con la fusin de los glaciares (Holoceno), se desplaz hacia el norte y
recoloniz Europa (Konnert y Bergmann, 1995; Van Andel y Tzedakis, 1996; Hewitt, 1999; Hewitt. 2000). El actual Abies
borisii-regi es el hbrido natural resultante de este proceso. Las adaptaciones de estas nuevas especies de abetos circummediterrneos apuntaron hacia una mayor eficiencia en la captacin de luz (e.g., disposicin biaxial de las acculas sobre las
ramas, en lugar de helicoidal como en el grupo de Abies pinsapo), en la capacidad de regeneracin, e incluso en una mayor
plasticidad en el crecimiento (menor grado de preformacin).
Distribucin actual, condiciones ambientales y estatus de conservacin

Lo inslito de esta trama biogeogrfica explica la extraeza de Boissier al encontrar un bosque de abetos en la mitad Sur de
la pennsula Ibrica. Dentro de una vasta regin de clima mediterrneo, nicamente en las cordilleras Bticas, y dentro de
stas, slo en su parte occidental, y aqu exclusivamente en tres sierras cercanas a la costa en Mlaga (Sierra de las Nieves
y Sierra Bermeja) y Cdiz (Sierra del Pinar en Grazalema); existen unas pocas pendientes con orientacin de componente
norte y suficiente altitud (entre 1000 y 1700 m s.n.m.) (Fig. 4), en las que las condiciones microclimticas son tolerables para
el pinsapo. Pura casualidad. En estas zonas, muy localmente, la precipitacin media est por encima de los 950 mm al ao,
pudindose registrar cifras de hasta 3000 mm en Grazalema. A pesar de esa elevada precipitacin anual, la estacionalidad
mediterrnea impone un periodo estival seco y clido, incluso en estas montaas. Slo en laderas de elevada pendiente
orientadas al norte, la umbra permite la suficiente humedad ambiental durante todo el ao que requiere el pinsapo.
175
Figura 4. Los pinsapares se localizan en pendientes con orientacin norte,

entre 1000 y 1700 m de altura en sierras costeras de la parte occidental de
las Cordilleras Bticas. Aspecto del lmite superior de distribucin del
pinsapar en la Sierra de las Nieves, Puerto de los Pilones (1700 m de
altitud).
El pinsapo es, no obstante, frugal en cuanto a requerimientos edficos, apareciendo sobre variados tipos de suelo (Mollisoles,
Inceptisoles y Entisoles) y litologas. En las sierras de Grazalema y de las Nieves se asientan fundamentalmente sobre
sustratos calcreos (calizas, dolomas, margocalizas), mientras que los pinsapares de sierra Bermeja aparecen sobre
peridotitas y serpentinas. Tambin se pueden encontrar pequeos rodales dispersos sobre otros tipos de materiales, como
cuarcitas y gneises.
El pinsapo ocupa actualmente una superficie aproximada de slo 2350 Ha. No obstante, la evolucin en las ltimas dcadas
ha sido muy positiva, habindose pasado de unas 450 Ha en la dcada de 1940, cuando se tomaron las primeras medidas de
proteccin, a las ms de 2000 Ha actuales (Ruiz de la Torre, 1994). Los nicos bosques de pinsapos de cierta extensin se
encuentran en las tres sierras citadas: de las Nieves (Ronda) y Bermeja (Estepona) en la provincia de Mlaga, y del Pinar
(Grazalema) en la de Cdiz; aunque es posible encontrar pinsapos dispersos o formando pequeos rodales en algunos otros
puntos de los trminos municipales de Ronda, Parauta, Istn, Monda, Ojn, Tolox, Yunquera, Estepona, Casarabonela y
Cortes de la Frontera.
La mayor parte de los pinsapares se encuentran protegidos por la Ley 2/89, de 18 de julio de 1989, dentro de los Parques
Naturales Sierra de Grazalema (1984) y Sierra de Las Nieves (1989), y del Paraje Natural Los Reales de Sierra Bermeja
(1989). En el mbito europeo, los pinsapares han sido incluidos en la directiva 92/43, relativa a la conservacin de los hbitats
naturales y de la fauna y flora silvestres. Como especie, el pinsapo se encuentra protegido por el Decreto 104/94 que
establece el Catlogo Andaluz de Especies de Flora Silvestre Amenazadas, bajo la categora de en peligro de
extincin (Blanca et al., 2000).
Descripcin de la especie
La primera descripcin cientfica del pinsapo fue realizada, como hemos visto, por E. Boissier a principios del siglo XIX: Abies
pinsapo Boiss., Biblioth. Univ. Gnve, sr. 2, 13: 402, 406 (1838). Parece que, con anterioridad, el pinsapo fue descrito por el
botnico espaol Simn de Rojas Clemente (1777-1827), aunque no qued constancia escrita de ello debido a que los
materiales y notas de sus viajes por la Serrana de Ronda fueron destruidos durante una revuelta popular en Sevilla en 1823
(Colmeiro, 1858).
El pinsapo es un abeto de hasta 30 m de altura, con porte piramidal (Fig. 5), tronco recto de hasta 1 m de dimetro, y ramas
horizontales a menudo triverticiladas. La corteza es cenicienta, y fisurada longitudinalmente en individuos viejos. Las hojas
son aciculares, rgidas, de 8-15 mm de longitud, verdeoscuras, y sentadas con disposicin helicoidal sobre las ramas (Fig. 6).
176
Figura 5. Aspecto piramidal y simtrico caracterstico de la copa del

pinsapo. Ejemplares del pinsapar de la Sierra del Pinar, en el Parque
Natural de la Sierra de Grazalema (20/05/2003).
Figura 6. Aspecto de las acculas del pinsapo y de su disposicin

helicoidal, a modo de limpiatubos, sobre las ramitas; y de los conos
florales masculinos dispersando polen. (pinsapar de Yunquera, 1200
m, abril 2006).
177
Presentan estomas dispersos en el haz y dos bandas estomticas de color claro en su envs. La longevidad de las acculas
es notable, de hasta 15 aos. Los conos florales masculinos se disponen en grupos en la cara abaxial de las ramas inferiores
del rbol (Fig. 6). Los femeninos aparecen erguidos en la cara adaxial de las ramas superiores del rbol (Fig. 7a); las pias
maduras son erectas y cilndricas, de 10-16 x 3-5 cm, con brcteas tectrices que no sobresalen y cuya longitud es slo a
1/3 de la de las escama seminferas (Fig. 7b). Las semillas, de unos 8 mm, estn provistas de un ala triangular para
favorecer la dispersin.
Figura 7. Aspecto de los conos femeninos, que aparecen

erguidos en la cara adaxial de las ramas superiores del rbol
(abril 2006, pinsapar de Yunquera, 1200 m); y de las pias
maduras son erectas y cilndricas, y con brcteas tectrices de
longitud muy inferior a la de las escama seminferas (julio
2006, pinsapar de Ronda, 1700 m).
Biologa reproductiva y del crecimiento

El pinsapo comienza a florecer cuando alcanza la edad de 25-35 aos, y su ciclo reproductor se completa en un ao (Arista y
Talavera, 1994). A finales de julio se detiene el crecimiento vegetativo, y sobre las nuevas ramas se originan las yemas
florales. Estas yemas permanecen en dormancia hasta la primavera siguiente, cuando tiene lugar la floracin (abril-mayo). Los
pinsapos presentan vecera, y suelen florecen en aos alternos. Las condiciones ambientales pueden modificar el ciclo,
siendo frecuentes episodios de mast-seeding cada 3-5 aos. Es una especie monoica, aunque algunos ejemplares slo
producen conos femeninos, por lo que se puede considerar subdioica (Arista, 1995). La dispersin del polen es anemfila (ver
Fig. 6). Los granos de polen miden unas 100 m. Aunque tienen dos sacos aerferos, se ha comprobado que el polen de
pinsapo vuela poco debido probablemente a su gran tamao y la alta humedad del aire (Arista y Talavera, 1994). Tras la
178
polinizacin, los conos femeninos comienzan a crecer para transformarse en pias que terminan de madurar de septiembre a
octubre, y dispersan los piones durante los siguientes meses de otoo y principios del invierno.
La viabilidad de la cosecha de piones es muy variable entre rboles. En general los rboles que viven formando masas
densas producen piones con un alto porcentaje de viabilidad mientras que pinsapos que estn ms o menos aislados
producen muy pocos piones viables (Arista y Talavera, 1996). Una vez en el suelo, los piones germinan tras el perodo ms
fro del invierno (Fig. 8). A pesar de la importancia que los mecanismos de regeneracin tienen de cara a la persistencia de
especies relictas (Garca et al. 2000, Castro et al., 2004; Camarero et al., 2005), se tienen muy pocos datos referidos al
patrn espacial de reclutamiento de la especie (Arista, 1993).
Fig. 8. Plntula de pinsapo iniciando

ramillete verticilado de los cotiledones
crecimiento que muestran durante el
segundo ao. (pinsapar de Yunquera,
m).
su segunda savia, mostrando an el

(color verde oscuro), que es el nico
primer ao, y los nuevos brotes del
Puerto del Saucillo, junio 2006, 1200
El crecimiento vegetativo primario (elongacin de tronco y ramas) en el pinsapo es fuertemente preformado (sensu Oliver y
Larson, 1990). Al comienzo del periodo de crecimiento (Abril) se produce la apertura de las yemas, y la formacin y
expansin rpidas de todas las nuevas acculas a partir de meristemos preformados durante la estacin fra. Concluido este
proceso, ya no se forman nuevas hojas, y comienza la elongacin de las ramas a partir de meristemos internodales, tambin
preformados en la yema en la estacin de reposo anterior. La duracin del periodo de elongacin de ramas depende del mayor
o menor retraso con que se presente la situacin de dficit hdrico estival ese ao. Si la limitacin hdrica aparece de modo
temprano, la elongacin de ramas se detiene pronto, y el nmero fijo de acculas formadas aparecern muy densamente
dispuestas sobre un tramo de rama muy corto. Lo contrario ocurre en aos en los que la disponibilidad hdrica es favorable
hasta bien entrado el verano. Este tipo de crecimiento del pinsapo permite que tramos de rama correspondientes a periodos
de crecimiento de una serie relativamente larga de aos anteriores sean fcilmente diferenciables, y que sus longitudes
relativas representen una medida integrada de grado de estrs climtico estival que experiment el rbol en el ao
correspondiente (Fig. 9).
179
Figura 9. Longitud media de tramos anuales de ramas de pinsapo y precipitacin, para el periodo 19992003, en las bandas altitudinales de 1200 m (cuadrados), 1400 m (tringulos) y 1600 m (puntos).
El crecimiento primario en el pinsapo tambin presenta un control epinstico muy fuerte (control estricto de las yemas
terminales sobre la longitud y orientacin de ramas laterales), y es geotrpico (en condiciones de sombra lateral, la rama
terminal no se inclina hacia la luz, sino que las ramas laterales del lado opuesto a la sombra se elongan diferencialmente).
Esto explica la arquitectura cnica y muy simtrica de las copas. No obstante, bajo condiciones de estrs, ese control puede
debilitarse, lo que conduce a la aparicin de lamas, o ramas laterales que escapan al control de la yema terminal. Esas
ramas laterales llegan a desarrollarse como pinsapos completos sobre otro pinsapo. Estos ejemplares, algunos de ellos de
gran espectacularidad, se conocen localmente como pinsapos tenedor; y llamaron poderosamente la atencin de Abel
Chapman, que los dibuj (Fig. 10) para incluirlos en su famoso libro Unexplored Spain (Chapman y Buck, 1910).
180
Figura 10. Dibujos de Abel Chapman, en su libro Unexplored Spain (Londres, 1910), en el que se
muestran ejemplares espectaculares de pinsapo con arquitectura de la copa en forma de tenedor,
debido a la formacin de lamas por prdida del control epinstico de la yema terminal durante
situaciones de estrs.
Los pinsapares: Islas de biodiversidad

La excepcionalidad, dentro del contexto regional, del hbitat donde aparece el pinsapo, y la singular historia biogeogrfica de
ste, compartida en mayor o menor grado con otras especies de plantas, e incluso de animales y hongos (entre ellos
fitfagos y patgenos especficos del propio pinsapo), determinan que los pinsapares sean autnticas islas de biodiversidad.
La disposicin de las estructuras de plegamiento en la parte occidental de la cordillera Btica, en direccin aproximadamente
E-W, favorece la existencia de laderas con elevada pendiente orientadas al norte, umbrias y con bajos niveles de insolacin. A
esto se aaden factores orogrficos (altitudes elevadas que determinan temperaturas ms bajas y mayores precipitaciones) y
geogrficos (proximidad al Atlntico desde donde se reciben frentes hmedos). Este particular cctel resulta en un hbitat,
con condiciones climticas excepcionales dentro del mbito mediterrneo, que se constituye como refugio o pequeo arca de
No donde navegan, compartiendo avatares y un reducido espacio, numerosas especies relictas y endmicas en el, para ellas
agitado, ocano del actual periodo de calentamiento interglaciar.
La composicin florstica del pinsapar es, pues, mezcla de elementos de floras de distintos orgenes. La presencia de
especies lauroides (e.g., Daphne laureola latifolia o Paeonia broteroi, Fig. 11), u otras como Taxus baccata, Sorbus aria y
Acer opalus granatense (Fig. 12), indica que el hbitat del pinsapo ha sido refugio en repetidas pocas pasadas, a finales del
Terciario y durante el cuaternario, respectivamente.
181
Figura 11. Especies de tipo lauroide, acompaantes en el

pinsapar: Daphne laureola latifolia (mayo 2005, 1500 m) y
Paeonia broteroi (mayo 2005, 1350 m).
182
Figura 12. Especies de origen eurosiberiano, como Sorbus

aria (a), y Acer opalus granatense (b), acompaando al
pinsapo en su lmite superior de distribucin. (Pinsapar de
Ronda, Puerto de los Pilones, 1700 m; mayo y septiembre
de 2005, respectivamente).
En su limite altitudinal inferior, el pinsapo forma bosques mixtos donde, en funcin de las caractersticas ambientales, se
mezcla con Quercus rotundifolia, Quercus faginea, Quercus suber, Pinus pinaster o Pinus halepensis, y con matorral
mediterrneo en cuya composicin participan variados endemismos bticos (Fig. 13). Entre 1200 y 1700 m el pinsapo tienden
a formar bosques puros, con escaso sotobosque. En el lmite superior de su distribucin, se presenta junto con especies de
alta montaa como Juniperus communis y Juniperus sabina (Fig. 14). Por encima de 1700 m, en la Serrana de Ronda, se
mezcla con acerales y serbales, y contacta con otro rbol, tambin endmico y de enorme singularidad, el Quercus alpestris
o Quercus faginea subsp. alpestris (Fig. 15), del que apenas quedan unos pocos miles de ejemplares al pie del Torrecilla, la
cumbre ms elevada de la Sierra de las Nieves. Adems, en el pinsapar de Sierra Bermeja, dada la naturaleza peridottica de
su sustrato litolgico, aparecen numerosos edafoendemismos serpentincolas, como Genista hirsuta subsp. lanuginosa,
Alyssum serphyllifolium subsp. malacitanus, Bunium alpinum subsp. macuca, etc.
183
Figura 13. Matorral mediterrneo, rico en endemismos bticos,

con Ulex baeticus, Phlomis crinita, Lavandula lanata, Daphne
gnidium, Cistus albidus, Ononis reuteri, que aparece en huecos
en el pinsapar en su banda inferior de distribucin altitudinal
(Pinsapar de Yunquera, 1200 m, mayo 2005).
Figura 14. En el lmite superior de su distribucin, el

pinsapo se presenta junto con especies de alta montaa
como Juniperus communis y Juniperus sabina, que
forman manchas de matorral almohadillado. (Puerto de los
Pilones, 1700 m, septiembre 2005).
184
Figura 15. Por encima de 1700, en la Serrana de Ronda,

el pinsapo contacta con otro rbol, tambin endmico y de
gran singularidad, el Quercus faginea subsp. alpestris, del
que apenas quedan unos pocos miles de ejemplares al pie
del Torrecilla, la cumbre ms elevada de la Sierra de las
Nieves (1750 m, septiembre 2005).
Como ya hemos comentado, los pinsapares pueden concebirse como una pequea isla de bioma de conferas templadoboreal, aislada en medio de una regin mediterrnea. No slo plantas, sino tambin otras especies de animales y
microorganismos, ms o menos estrechamente asociadas al pinsapo, son polizones en ste arca de No. Es el caso de
diversos patgenos endmicos e incluso especficos del pinsapo. El ms espectacular, y ejemplo de estrecha coevolucin, lo
representa el lepidptero perforador Dioryctria aulloi (Barbey), cuya oruga, perfecto mimeta de las acculas del pinsapo,
penetra por el centro de las yemas, excavando axialmente una galera que penetra varios centmetros por el interior de las
ramitas nuevas, desecndolas (Cobos, 1994). Otro endemismo, descrito recientemente y cuyo nico husped es el pinsapo,
es un escoltido de cuerpo cilndrico, de no ms de 2,5 mm, Pityophthorus pinsapo (Pfeff.), que vive sobre ramillas de rboles
debilitados y restos de corta.
Adems, tambin se han descrito nuevos invertebrados endmicos que, aunque no estn directamente asociados al pinsapo
(no son patgenos), s lo estn al ecosistema, el pinsapar. Es el caso de nuevas especies de nematodos omnvoros y
depredadores, del Orden Dorylaimida, descritas en el pinsapar por el grupo andaluz de nematologa que dirige el Dr. Reyes
Pea de la Universidad de Jan, y que no han sido encontrados hasta el momento en otros ecosistemas de la regin. El
ejemplo de Oriverutus occidentalis (Pea y Peralta, 1995) es especialmente llamativo. Cuando dicha especie fue descrita por
estos autores, tambin era la primera vez que se citaba el gnero Oriverutus en Europa, y an lo sigue siendo. Este gnero
se distribuye fundamentalmente en la zona sur y suroriental de Asia, especialmente en la India. Aunque se trate de una
especulacin casi inconfesable, cuando supimos de esta informacin, no dej de llamarnos la atencin que en esa zona, en
el Himalaya, aparece el Abies pindrow, con los mismos tipos de rasgos primitivos y muy parecido morfolgicamente al
pinsapo. Se considera que estos dos Abies tuvieron un antecesor comn, en la zona de Asia Menor, del que derivaron por un
lado los abetos europeos y por otro los abetos del Himalaya. Otro ejemplo, de especie nueva de Nematodo estrechamente
asociada a los suelos del pinsapar, descrita por este grupo, es el Monnquido Miconchus baeticus (Jimnez-Guirado et al.,
1997).
Tambin ha habido sorpresas con los hongos, concretamente con un patgeno de raz, que est causando daos importantes
en la actualidad en las zonas basales de distribucin del pinsapo (vase ms abajo). Se trata, o ms bien se presuma que se
185
trataba, de una cepa comn de Heterobasidium annosum s.l., un hongo cosmopolita que causa daos importantes en
plantaciones de conferas en todo el mundo. Investigadores de fitopatologa del ETSIM de Crdoba han conseguido
recientemente cultivarlo en placa, y la morfologa de las colonias no result ser la que esperaban: no se pareca a la de
ninguno de los tres grupos morfolgicos de Heterobasidium conocidos (Esperanza Martnez Calzado, comunicacin personal,
grupo de trabajo del II Plan de Recuperacin del Pinsapo de la C.M.A.). Subsiguientes trabajos de este grupo con marcadores
moleculares y secuenciacin gentica, en colaboracin con investigadores de Florencia, indican que las muestras de
Heterobasidium aisladas del pinsapo son ms heterogneas que las de poblaciones europeas de Abies alba. Dichos
investigadores barajan la hiptesis de que el Heterobasidium del pinsapo sea un tipo antiguo, el precursor del que derivaron
las cepas de Heterobasidium que hoy se pueden encontrar en otros abetos circum-mediterrneos europeos. Esto encaja bien
con la secuencia de especiacin para los abetos circum-mediterrneos que se ha expuesto en apartados anteriores. Este
grupo investigador ha encontrado que la cepa aislada en el pinsapo muestra afinidades con la cepa europea que constituye el
grupo de interesterilidad que afecta a las poblaciones mediterrneas de Abies alba. Ello sugiere que este ltimo abeto se
habra llevado como polizn, en su migracin Norte tras el ltimo encuentro glaciar con el pinsapo, su parte del ancestro del
hongo patgeno que an encontramos en los pinsapares. Y avala la idea, que expusimos ms arriba, respecto a que, a pesar
de las diferencias morfolgicas entre estos dos abetos, primitivas en el pinsapo y ms modernas en el Abies alba, debieron
existir solapamientos geogrficos entre los mismos, al menos en algunas de las glaciaciones iniciales o medias del
Cuaternario.
Los Pinsapares, cmo son estructuralmente y cmo funcionan?

Aparte de los estudios biogeogrficos y de biologa reproductiva del pinsapo, de gestin forestal, fitopatolgicos, y de
descripcin de las comunidades de organismos asociadas al pinsapar, que se han comentado; apenas existan estudios
previos sobre sus aspectos funcionales. En 1998 iniciamos una serie de estudios sobre los patrones de flujos biogeoqumicos
de nutrientes, y de dinmica sucesional de la estructura del dosel, como indicadores de estado en distintas masas de
pinsapar (proyectos MEC PB98-0309, BOS2000-0897 y REN2003-09509). La hiptesis de partida era que la singularidad de
los pinsapares, como un ecosistema que parece un bosque templado de conferas pero que est sujeto a constricciones
climticas de tipo mediterrneo, los convierte en un modelo experimental excepcional para el anlisis de dos tipos de
problemas: el anlisis de indicios tempranos de efectos del cambio climtico actual en la zona mediterrnea, y la exploracin
del tipo de respuestas que cabe esperar en los bosques de conferas de zonas templadas propiamente dichas frente a este
escenario de cambio climtico. Por supuesto, tambin esperbamos obtener informacin sobre la que fundamentar la gestin
y conservacin de los propios pinsapares.
Los resultados obtenidos indican que el funcionamiento de los pinsapares tiene un carcter mixto, con propiedades generales
tpicas de bosques templados, pero con algunos sntomas propios de un carcter ms pasional, mediterrneo. As, su
dinmica sucesional se ajusta bien al modelo tpico de cambios estructurales del dosel tras una perturbacin mayor,
propuesto para bosques templados (Oliver y Larson, 1990), con cuatro fases: iniciacin, exclusin de tallos, re-iniciacin y
bosque viejo (vase n 3, 2002, revista ECOSISTEMAS, resumen Tesis Doctoral J. Litor, Fig. 4). La casualidad (de nuevo la
casualidad) de que un pinsapar, slo uno, se encuentre en terrenos comunales de un municipio, el de Ronda, que hace 200300 aos contaba con una rica aristocracia y abundantes recursos propios; ha permitido que hoy podamos contemplar
pinsapares viejos, relativamente poco perturbados, y con una estructura del dosel tpica de bosque viejo de conferas
templado-boreal (old-growth): histograma de densidad por clases dimetricas en forma de J invertida, gran equitatividad de
clases de tamao medias y grandes, numerosos bancos de brinzales y dinmica de regeneracin asociada a la apertura de
huecos, y abundancia de madera muerta. Es el caso del pinsapar de las Caadas de las Animas y del Cuerno. Por el
contrario, al resto de los pinsapares les tocaron ayuntamientos ms humildes (Yunquera, Grazalema, Tolox, El Burgo,
Genalguacil, etc), y sus vecinos los explotaron para carboneo, saca de madera, y ganadera. Los pinsapares de estos
municipios son sucesionalmente ms jvenes, y muestran una menor heterogeneidad de clases de tamaos (histogramas de
densidad en forma de recta con pendiente negativa ms o menos acusada).
Asimismo, los promedios anuales de variables de estado relacionadas con la productividad (produccin de hojarasca y races
finas) y biogeoqumica (disponibilidad de nutrientes, mineralizacin) de los pinsapares se encuentran dentro del rango tpico
de bosques templados (Litor, 2002; Litor et al., 2002, Viegla et al., 2006). Por otro lado, mediante la medida de
acumulacin de races finas en micrositios de suelo creados artificialmente por microfertilizacin con uno de varios nutrientes
(N, P, cationes bsicos), hemos comprobado que la produccin est limitada por N, como es habitual en bosques templados
de conferas. La excepcin la constituye el pinsapar de Sierra Bermeja, que recibe importantes entradas antropognicas de N
por deposicin atmosfrica, y se encuentra limitado por P (Viegla et al., 2006).
No obstante, el Mediterrneo imprime carcter. As, la dinmica estacional de estos indicadores biogeoqumicos y de
productividad un grado de variabilidad mayor que el que se encuentra en abetales tpicos, y su patrn es tpicamente
mediterrneo, con dos periodos de reposo y dos periodos favorables (vase n 3, 2002, revista ECOSISTEMAS, resumen
Tesis Doctoral J. Litor, Fig. 3). Hemos encontrado que esa estacionalidad de tipo mediterrneo, en un bosque de conferas
de tipo templado como el pinsapar, provoca un desacople temporal entre los mecanismos de suministro y retencin biticos
186
de nutrientes, que convierte a los pinsapares en abetales con un ciclo de nutrientes anormalmente abierto (leaky
ecosystems); de tal modo que los presupuestos de la hiptesis de Vitousek y Reiners (1975) sobre la retencin de nutrientes
con el cambio sucesional en bosques templados no se ajustan completamente a lo observado (Fig. 16).
Figura 16. Diagrama conceptual de la relacin entre reservas (cajas) y flujos

(flechas) biogeoqumicos que muestran diferencias significativas entre
pinsapares en fase sucesional agradativa (A) y fase de bosque viejo (B). Las
diferencias en el rea de las cajas y en el grosor de las flechas entre los dos
tipos de pinsapares son proporcionales a las diferencias medidas en
parcelas replicadas de campo. Las flechas con trazo discontinuo
representan procesos que no se cuantificaron. El compartimiento suelo
posee un tamao proporcional a la fertilidad estimada para ste a travs del
ndice If.
187
Esto explicara que el pinsapar de Sierra Bermeja, an recibiendo tasas de deposicin de N que no son demasiado elevadas
(8-12 kg N/haao), muestre sntomas del sndrome de saturacin de N bastante acusados (dosel aclarado, desajustes
nutricionales del cociente N/P en los rboles, y elevada disponibilidad de N, y tasas de nitrificacin y desnitrificacin en el
suelo); del tipo de los que se observan en bosques templados tpicos cuando las entradas crnicas de N son de mayor
magnitud (Aber et al., 1989). Resultados preliminares de experimentos de fertilizacin y marcaje con N15 in situ que estamos
realizando en la actualidad con el proyecto MEC REN2003-09509 sugieren que, efectivamente, la eficiencia de retencin de N
en nuestro abetal es muy inferior a la que exhiben los bosques de conferas bajo estacionalidad tpica del clima templado.
Amenazas
Los agentes patgenos ms importantes que afectan al pinsapo son el hongo Heterobasidium annosum s.l. y los insectos
Dioryctria aulloi y Cryphalus numidicus. Los hongos patgenos de raiz son actualmente la principal causa de mortalidad de la
especie (Fig. 17). De los insectos, las larvas del lepidptero Dioryctria aulloi se alimentan de las pias del pinsapo y de sus
yemas, provocando que su crecimiento sea ms lento; el coleptero Cryphalus numidicus ataca al tronco y a las ramas del
pinsapo produciendo la muerte de ramas y, a veces, del rbol completo. Los ataques de este insecto se producen
fundamentalmente en rboles situados a menor altitud y durante ciclos de sequa.
Figura 17. Sntomas de decaimiento y mortalidad de rboles en el

pinsapar de Yunuqera. Este tipo de sntomas, observados a partir de 1995
en la franja basal de distribucin del pinsapo, se asocian al estrs
multiple producido por factores poblacionales previos (elevada
competencia intraespecfica, y escasa diversificacin estructural y
gentica en los rodales de esta franja altitudinal desde la dcada de los
70), y a las anomalas climticas observadas a partir de la dcada de los
90 (incremento en la variabilidad interanual de la precipitacin y
prolongados periodos de sequa).
Uno de los mayores problemas con los que se encuentran los pinsapares es el ganado. En el pasado su incidencia fue muy
importante y constituy, posiblemente, la causa principal de regresin de la especie. Sin embargo, la disminucin de la
presin ganadera a partir de los aos 60 ha permitido la expansin de las poblaciones. Hoy da, la herbivora (ganado y
ungulados silvestres) sigue siendo un problema para la regeneracin de algunas de las poblaciones.
No obstante, el peligro ms inminente para los pinsapares son los incendios forestales que, en los ltimos aos, han asolado
algunas de sus masas. El pinsapo es una especie que no tolera el fuego; tras el paso de un incendio sus semillas no
germinan (necesitan una cierta sombra), ni sus troncos rebrotan. Por ello, la regeneracin natural del pinsapo tras el paso del
fuego es muy improbable. De hecho, no se ha observado su regeneracin en ninguno de los pinsapares afectados por
188
incendios desde 1991, en la Sierra de las Nieves, en Sierra Bermeja, o en pequeos rodales aislados afectados por el fuego
en otras localidades dispersas.
Por otro lado, algunos de los ms conspicuos componentes del cambio global, concretamente incrementos de la temperatura
media anual y aumento de la variabilidad interanual de las precipitaciones que hemos comprobado en la zona, junto con
cambios en los usos del territorio (abandono de los usos tradicionales y proteccin estricta, que han densificacin y
homogeneizado estructuralmente las masas de un modo excesivo); parecen ser responsables de los sntomas de declive que
se observan en la actualidad en reas relativamente extensas de pinsapar, sobre todo en bandas altitudinales basales y
medias de la Sierra de las Nieves.
Desde la sequa del ao hidrolgico 94/95 y hasta la actualidad se han observado continuos sntomas de declive en estas
poblaciones, con aparicin de rodales de rboles secos por hongos patgenos de raz, o que aparecen derribados por el
viento, ataques de perforadores, etc. A partir del anlisis realizado con ortofotografas de los aos 1957, 1991 1998 y 2001,
hemos comprobado como, tras un incremento notable en la cobertura de pinsapar en todo su gradiente altitudinal desde la
dcada de 1950, en la ltima dcada, se ha producido un descenso significativo en su lmite inferior de distribucin, que
alcanza el 20% de rea basal muerta segn se ha verificado con muestreos de campo. Anlisis dendroecolgicos,
ecofisiolgicos y de los patrones de distribucin espacial actualmente en curso, confirman que los sntomas de declive
actuales resultan de la combinacin de: (i) un estado previo de estancamiento de las masas y elevada competencia
intraespecfica desde los aos 70-80, que actuaron como estrs de preparacin, debilitando los rboles; y (ii), de la ocurrencia
posterior de fuertes periodos de sequa seguidos de aos muy lluviosos a partir de los 90, que actuaron como estrs de
induccin, desencadenando el ataque generalizado de patgenos y la mortalidad observadas (Fotografa 12).
En la actualidad estamos realizando, junto con la Consejera de Medio Ambiente de la Junta de Andaluca, ensayos de
entresaca, y diversificacin estructural y espacial en rodales densos no afectados, para evaluar su adecuacin como
herramienta de manejo silvcola, que minimice o revierta los sntomas de declive. Se trata de fundamentar el cambio del
paradigma de no manejo o mnimo manejo una vez que el problema aparece, prevalente hasta ahora en la gestin de esta
especie catalogada por la legislacin autonmica como en peligro de extincin, por otro basado en la introduccin de un
rgimen de perturbaciones menores, que trate de reconstruir la dinmica de creacin de huecos a escala local, y de mosaico
cambiante a escala de paisaje, que es propia a este tipo de bosque en condiciones menos antropizadas.
Agradecimientos
Otros miembros del grupo de investigacin que han participado y participan en los trabajos que estamos realizando sobre el
pinsapar son: R. Garca-Ruiz, B. Viegla, J. Litor, M.T. Salido, C. Serichol y P. Torres. Queremos agradecer a la Consejera
de Medio Ambiente de la Junta de Andaluca, especialmente en la personal de Jos Lpez Quintanilla, su continuo inters y
apoyo logstico, as como parcialmente financiero, prestados en la realizacin de nuestros estudios en el pinsapar. La mayor
parte de los estudios realizados han sido posibles con la financiacin del M.E.C., proyectos PB98-0309, BOS2000-0897 y
REN2003-09509.
Referencias
Aber J.D., Nadelhoffer, K.J., Steudler P. y Melillo, J.M. 1989. Nitrogen saturation in northern forest ecosystems. BioScience
39(6): 378-386.
Arista, M. 1993. Germinacin de las semillas y supervivencia de las plntulas de Abies pinsapo Boiss. Acta Botnica
Malacitana 18:173-177.
Arista, M. 1995. The structure and dynamics of an Abies pinsapo forest in Southern Spain. Forest Ecology and Management
74:81-89.
Arista, M., y Talavera, S 1994. Phenology and anatomy of the reproductive phase of Abies pinsapo Boiss. (Pinaceae).
Botanical Journal of the Linnean Society 116:223-234.
Arista, M.y Talavera, S.. 1996. Density effect on the fruit-set, seed crop viability and seedling vigour of Abies pinsapo. Annals
of Botany 77:187-192.
Aussenac, G. 2002. Ecology and ecophysiology of circum-Mediterranean firs in the context of climate change. Ann.For.Sci.
59:823-832.
Barbey A. 1931. A travers les Forts de Pinsapo dAndalousie. Librairie Agricole, Paris.
189
Blanca G., B. Cabezudo, J. E. Hernndez-Bermejo, C. M. Herrera, J. Muoz, y B. Valds. 2000. Libro Rojo de la Flora
Amenazada de Andaluca. Consejera de Medio Ambiente, Junta de Andaluca, Sevilla.
Burjachs i Casas, F. 2006. Palinologa y restitucin paleoecolgica. Ecosistemas 1.
Burjachs, F. y Allue, P. 2003. Paleoclimatic evolution during the last glacial cycle at the NE of the Iberian Peninsula. Pages
191-200 in M. B. Ruiz, M. Dorado, A. Valdeolmillos, M. J. Gil, T. Bardaj, I. Bustamante, and I. Martnez editors. Quaternary
Climatic Changes and Environmental Crises in the Mediterranean Region. Universidad de Alcal, Ministerio de Ciencia y
Tecnologa y INQUA, Alcal de Henares, Alcal de Henares.
Camarero, J.J., . Gutirrez, E., Fortin, M.J. y Ribbens, E. 2005. Spatial patterns of tree recruitment in a relict population of
Pinus uncinata: forest expansion through stratified diffusion. Journal of Biogeography 32:1979-1992.
Carrin, J.S., Errikarta, I.Y., Walker,M. J., Legaz, A.J., Chan, C. y Lpez, A. 2003a. Glacial refugia of temperate,
Mediterranean and Ibero-North African flora in south-eastern Spain: new evidence from cave pollen at two Neanderthal man
sites. Global Ecology y Biogeography 12:119.
Carrin, J.S., Pantalen, J. Dupr, M., La Roca, N., Roure, J.M. y . Prez-Obiol, R. 2003b. Palinologa del Cuaternario
reciente en la Laguna de Villena (Alicante, Espaa). Anales de Biologa 25:65-72.
Castro, J., Zamora, R., Hdar, J.A. y Gmez, J.M. 2004. Seedling establishment of a boreal tree species (Pinus sylvestris) at
its southernmost distribution limit: consequences of being in a marginal Mediterranean habitat. Journal of Ecology 92:266-277.
Chapman, A. y Buck, W. J. 1910. Unexplored Spain. Edward Arnold (ed.), Londres.
Cobos, J.M. 1994. Estado fitosanitario de los pinsapares andaluces. En: Ruiz de la Torere et al. Gestin y conservacin de
los pinsapares andaluces, pp. 35-40. Asociacin Forestal Andaluza.
Colmeiro M. 1858. La Botnica y los Botnicos de la Pennsula Hispano-Lusitana. Madrid.
Combourieu-Nebout, N., Londeix, L., Baudin, F., Turon, J.L., Grafenstein, R. y ahn, R. 1999. Quaternary marine and
continental paleoenvironments in the Western Mediterranean (site 976, Alboran Sea): palynological evidence. Pages 457-468
in R. Zahn, M. C. Comas, and A. Klaus editors. Proceedings of the Ocean Drilling Program, Scientific Results. vol 161.
Cowling, R.M., Rundel, P.W., Lamont, B.B., Arroyo, M.K. y Arianoutsou, M.. 1996. Plant diversity in Mediterranean-climate
regions. Trends in Ecology and Evolution 11:362-366.
Garca, D., Zamora, R., Hdar, J.A., Gmez, J.M. y Castro, J. 2000. Yew (Taxus baccata L.) regeneration is facilitates by
fleshy-fruited shrubs in Mediterranean environments. Biological Conservation 95:31-38.
Gradstein, F., Ogg, Smith, J.A., Bleeker, W. y Lourens, L. 2004. A new Geologic Time Scale, with special reference to
Precambrian and Neogene. Episodes 27.
Hewitt, G.M. 1999. Post-glacial re-colonization of European biota. Biological Journal of the Linnean Society 68:87-112.
Hewitt, G.M. 2000. The genetic legacy of the Quaternary ice ages. Nature 405:907-913.
Hunt, R.S. 1993. Abies. Flora of North America Editorial Committee (eds.): Flora of North America North of Mexico, Vol. 2.
Oxford University Press.
Jimnez Guirado D., Alhama, J.C. y Gutirrez, M.D.G. 1997. Mononchid nematodes from Spain. Six known species and
Miconchus baeticus sp. n. occuring in southern fir forests. Fundam. appl. Nematol. 20(4): 371-383.
Konnert, M., y Bergmann, F. 1995. The geographical distribution of genetic variation of silver fir (Abies alba Mill. Pinaceae) in
relation to its migration history. Plant Systematics and Evolution 196:19-30.
Litor, J. 2002a. Patrones de disponibilidad y limitacin por nutrientes como indicadores de estado en masas de pinsapar
(Abies pinsapo, Boiss.). Tesis doctoral, Universidad de Jan.
190
Litor, J., Garca-Ruiz, R., Viegla, B., Ochoa, V., Linares, J.C., Hinojosa, B., Salido, M.T. y Carreira, J.A. 2002b.
Variabilidad biogeoqumica en masas de pinsapar: efecto de la litologa y el estado sucesional. Ecologa 16: 45-57.
Mai, D.H. 1989. Development and regional differentiation of the European vegetation during the Tertiary. Plant Systematics and
Evolution 162:79-91.
Mitsopulos, D.J. y Panetsos, K.P. 1987. Origin of variation in Fir forest of Greece. Silvae genetica 36:1-15.
Oliver, C.D., y Larson, B.C. 1990. Forest stand dynamics. McGraw-Hill, New York. 467 pp.
Parducci, L., Szmidt, A.E., Ribeiro, M.M. y Drouzas, A.D. 2001. Taxonomic position and origin of the endemic sicilian fir
Abies nebrodensis (Lojac.) Mattei based on allozime analysis. Forest Genetics 8:119-127.
Pea, R. y Peralta, M. 1995. Nematodes of the Order Dorylaimida from Andaluca, Spain. Oriverutus occidentalis sp. n. and a
compendium of the Genus. Afro-Asian Journal of Nematology 5(2): 204-208.
Quzel, P., Mdail, F., Loisel, R., y Barbero, M. 1999. Biodiversity and conservation of forest species in the Mediterranean
basin. Unasylva 50:21-28.
Roy, K., Valentine, J.W., Jablonski, D., and Kidwell, S.M. 1996. Scales of climatic variability and time averaging in
Pleistocene biotas: implications for ecology and evolution. Trends in Ecology & Evolution 11:458-463.
Ruiz de la Torre, J. (ed.). 1994. Gestin y conservacin de los pinsapares andaluces. Asociacin Forestal Andaluza-Junta de
Andaluca.
Scaltsoyiannes, A., Tsaktsira, M. y Drouzas, A.D. 1999. Allozyme differentiation in the Mediterranean firs (Abies, Pinaceae).
A first comparative study with phylogenetic implications. Plant Systematics and Evolution 216:289-307.
Tzedakis, P.C., Lawson, I.T., Frogley, M.R., Hewitt, G.M. y Preece, R.C. 2002. Buffered Tree Population Changes in a
Quaternary Refugium: Evolutionary Implications. Science 297:2044-2047.
Van Andel, T.H. y Tzedakis, P.C.. 1996. Palaeolithic landscapes of Europe and environs, 150,000-25,000 years ago: an
overview. Quaternary Science Reviews 15:481-500.
Viegla, B., Ochoa, V., Garca-Ruiz, R. y Carreira, J.A. 2006. Soil phosphorus availability and transformation rates in relictic
pinsapo-fir forests from southern Spain. Biogeochemistry 78: 151-172.
Vitousek, P.M. y Reiniers,W.A. 1975. Ecosystem, succession and nutrient retention: a hypothesis. BioScience 25: 376-381.
Willis, K. y Niklas, K. 2004. The role of Quaternary environmental change in plant macroevolution: the exception or the rule?
Phil.Trans.R.Soc.Lond. 359:159-172.
Willis, K. J., Rudner, E.y Smegi, P. 2000. The Full-Glacial Forests of Central and Southeastern Europe. Quaternary
Research 53:203-213.
191

Deforestacin y fragmentacin de
bosques tropicales montanos en los Altos
de Chiapas, Mxico. Efectos sobre la
diversidad de rboles
L. Cayuela
Departamento de Ecologa. Universidad de Alcal, 28871. Alcal de Henares. Madrid. Espaa
Recibido el 9 de junio de 2006, aceptado el 9 de junio de 2006.
La deforestacin en los trpicos es uno de los problemas ambientales ms importantes, con serias consecuencias
econmicas y sociales (Laurance, 1999). Los bosques tropicales albergan el 70% de las especies de animales y plantas del
mundo, influyen en el clima local y regional, regulan el caudal de los ros y proveen una amplia gama de productos
maderables y no maderables. La prdida de estos bosques se debe principalmente, en pases en vas de desarrollo, al crculo
vicioso del crecimiento poblacional y la pobreza persistente (Aide y Grau 2004; Ecoespaa, 2006).
Como agravante de la deforestacin, desde hace algunos aos se reconoce el papel de la fragmentacin y la degradacin del
hbitat como responsables de cambios en la estructura y funcin de los ecosistemas (Saunders et al., 1991; Debinski y Holt,
2001). La fragmentacin provoca una disminucin del tamao medio de los parches de hbitat y los asla. Otra de sus
consecuencias es el aumento del llamado efecto borde. La degradacin del hbitat, por el contrario, no implica un cambio en
la utilizacin del terreno, pero es tambin un problema grave en los trpicos (FAO, 2005). Aunque el terreno sigue siendo de
uso forestal, su composicin y funciones biolgicas quedan comprometidas por la intervencin humana. La principal causa de
la degradacin forestal es la tala de explotacin, con el corte selectivo de algunas especies. Todo ello aumenta la
vulnerabilidad de muchas especies de animales y plantas a condiciones ambientales adversas, pero tambin ocasiona la
creacin de nuevos hbitats para otras especies ms generalistas.
En esta tesis se aborda conjuntamente el estudio de la deforestacin, la fragmentacin y la diversidad de comunidades
arbreas en bosques tropicales montanos en los Altos de Chiapas, en el sureste de Mxico. Esta regin es un paradigma de
diversidad biolgica y cultural (Gonzlez-Espinosa et al., 2004). Tambin es un escenario de conflicto perpetuo entre el
desarrollo y la conservacin, debido a las condiciones socio-econmicas desfavorables existentes en la zona (Cayuela et al.,
2005). El estudio se abord a dos escalas espaciales distintas. Por un lado, a escala de paisaje mediante el anlisis de
imgenes de satlite Landsat de 1975, 1990 y 2000, con pxeles de 30x30 m (excepto las imgenes de 1975 que tenan una
resolucin de 60x60 m). Por otro, a escala de comunidad mediante la realizacin de 204 inventarios florsticos en parcelas de
1.000 m2 distribuidas en distintos fragmentos forestales. La informacin procedente de los inventarios fue posteriormente
introducida en un SIG, lo que permiti que relacionarla directamente con la informacin procedente de las imgenes de
satlite.
Aplicamos un mtodo de clasificacin de imgenes de satlite basado en la teora de la evidencia de Dempster-Shafer. Este
mtodo permite combinar la informacin contenida en las bandas espectrales de los sensores remotos con la informacin
procedente del conocimiento experto. Utilizando un rea piloto, comprobamos que el uso de este algoritmo permita una mejor
clasificacin de las coberturas del suelo en comparacin con clasificadores tradicionales, como el de mxima probabilidad
(Cayuela et al., 2006b).
Con esta tcnica, procedimos a clasificar el total de las imgenes para los aos 1975, 1990 y 2000 (Cayuela et al., 2006c).
Distinguimos cinco tipos de bosque: bosque de niebla, bosque de encino, bosque de pino-encino, bosque de pino y bosque
transicional a selva baja caducifolia. Como este ltimo ocupa una superficie muy pequea en el rea de estudio, en el anlisis
192
de los cambios en las coberturas del suelo se incluy junto al bosque de pino-encino. El rea estimada de bosque para 1975
fue del 62% (Fig. 1). En el ao 1990, sta se reduce aproximadamente en un 50%, lo que supone una tasa de deforestacin
del 1.3% anual. Entre 1990 y 2000 se produce una mayor deforestacin, con una prdida neta de cerca del 40% del bosque
existente en 1990, lo que supone una tasa de deforestacin del 4.8% anual, una de las ms altas registradas en el mundo,
tanto para bosques tropicales como para bosques templados. De entre los tipos de bosque, la reduccin ms importante se
produjo en el bosque de niebla, pasando de casi el 20% del rea de estudio en 1975 a apenas un 2% en el ao 2000.
Figura 1. Superficie estimada para cada una de las coberturas del suelo en los Altos de Chiapas
en 1975, 1990 y 2000. En la columna de la derecha se observan los patrones espaciales de
cambios de uso del suelo para un rea representativa (municipio de Chanal) dentro de la regin
de estudio.
Estas mismas tendencias se observan para la fragmentacin forestal (Tabla 1). Mientras que en 1975 exista un gran
fragmento forestal que ocupaba casi un 60% del total del rea de estudio, en el ao 2000 este fragmento se haba reducido a
tan slo un 4%, aumentando de 3.500 a ms de 10.000 el nmero de fragmentos con un rea comprendida entre 0 y 100
hectreas. Asimismo, el tamao medio del fragmento disminuy en el ao 2000 a casi una dcima parte del tamao medio en
1975; la densidad de fragmentos por cada 100 hectreas se triplic; la longitud total del borde de los fragmentos se duplic en
el primer periodo y disminuy posteriormente, posiblemente como consecuencia de que la deforestacin empieza en este
193
ltimo periodo a tener mayor importancia que la propia fragmentacin; el rea ncleo total se redujo a una dcima parte entre
1975 y 2000; y, por ltimo, la proximidad media entre fragmentos disminuy en el ao 2000 a una centsima parte de la
proximidad media en 1975.
Tabla 1. ndices del paisaje que reflejan distintos aspectos de la fragmentacin forestal para los aos 1975, 1990 y
2000 en los Altos de Chiapas, Mxico. Para los ndices promedio, se dan los valores mnimo y mximo en
parntesis.
ndices de paisaje
Tamao del fragmento ms grande (%)
Tamao promedio (ha)
Densidad de fragmentos (n/100 ha)
Longitud total del borde (km)
rea ncleo total (ha)
ndice de proximidad media entre fragmentos
1975
60.7
65.0
1.0
24,781
99,422
101,369
1990
35.1
26.9
1.9
50,114
29,860
60,017
2000
4.0
8.7
3.2
38,400
9,611
1,405
Dada la importancia de la deforestacin y la fragmentacin en esta regin, es necesario establecer estrategias de

conservacin. La modelacin de la diversidad a partir de sus determinantes puede ser una herramienta de gran utilidad en el
diseo de dichas estrategias. Propusimos un modelo predictivo para la diversidad
de rboles y otro para la
complementariedad de las comunidades de bosque (diversidad ) (Cayuela et al., 2006d). Para lo primero utilizamos un
modelo lineal generalizado en donde relacionamos la diversidad
con una serie de variables ambientales a escala local y
regional. El modelo resultante identific cuatro variables como predictores relevantes de la diversidad ; stas fueron la
precipitacin media anual, la temperatura media anual, un ndice de vegetacin conocido como NDVI (Normalized Difference
Vegetation Index) y la proporcin de cobertura forestal, que explicaban en su totalidad algo ms de un 40% de la variabilidad
de la diversidad .
La diversidad , definida por la complementariedad de las especies, tiene que ser calculada para cada par de inventarios.
Esto dificulta la elaboracin de un modelo para predecir la diversidad beta. Para salvar esta dificultad propusimos el siguiente
mtodo: (1) relacionar las diferencias en composicin florstica con las distancias calculadas a partir de variables ambientales,
utilizando para ello un test de Mantel. Un procedimiento automatizado permiti seleccionar las variables ambientales que
hacan mxima la correlacin con las diferencias en cuanto a composicin florstica para un nmero creciente de variables.
Las variables seleccionadas fueron dos: la precipitacin y la temperatura media anual, que estaban correlacionadas en cerca
de un 50% con las diferencias en composicin florstica; (2) definir un agrupamiento de los inventarios forestales en funcin de
las variables ambientales seleccionadas en el paso anterior (Fig. 2); (3) seleccionar el nmero de grupos que maximiza la
diferencia entre stos. Creamos un nmero variable de grupos, de 3 a 10, y utilizamos anlisis de disimilaridad (ANOSIM)
para comparar la variabilidad entre grupos con la variabilidad dentro de los grupos. Los resultados muestran que 5 es el
nmero de grupos que maximiza la variabilidad entre grupos con respecto a la variabilidad dentro de grupos (Fig. 2); y (4)
utilizar rboles de regresin para poder asignar cada inventario a su correspondiente grupo en funcin de las variables
ambientales seleccionadas. Con estas sencillas reglas pudimos asignar cualquier punto del rea de estudio a uno u otro
grupo de vegetacin.
194
Figura 2. Agrupamiento de los inventarios forestales en funcin de las variables ambientales

seleccionadas. Utilizamos anlisis de disimilaridad (ANOSIM) para comparar la variabilidad entre grupos
con la variabilidad dentro de los grupos para un nmero variable de grupos, de 3 a 10. Los resultados
muestran que 5 es el nmero de grupos que maximiza la variabilidad entre grupos con respecto a la
variabilidad dentro de grupos.
Utilizando Sistemas de Informacin Geogrfica e imgenes de satlite, se extrapol el modelo al conjunto de la regin.
Finalmente, se propuso una priorizacin de las reas de mayor diversidad
dentro de cada una de los principales grupos
florsticos (Cayuela et al., 2006d). Estos resultados pueden aplicarse en el diseo de estrategias de conservacin que
mitiguen el impacto de la deforestacin y los cambios de uso del territorio sobre las reas de mayor diversidad.
Para analizar con ms detalle los determinantes de la diversidad en esta regin, intentamos analizar la influencia relativa de
tres tipos de variables a distintas escalas (Cayuela et al., 2006a). stas son: (1) el gradiente climtico, que acta a escala de
paisaje; (2) los efectos de la fragmentacin a nivel de fragmento, entendiendo como tal aquellos asociados a la reduccin del
rea y la conectividad entre fragmentos, y que actan sobre el pool de especies del fragmento; y (3) los efectos locales, que
son aquellos producidos por la perturbacin del hbitat o relacionados con aspectos de la fragmentacin que no impliquen una
reduccin del rea o la conectividad entre fragmentos, pero que pueden provocar una transformacin del hbitat a escala
local.
Para ello, primero realizamos un anlisis de ordenacin indirecta conocido como escalamiento multidimensional (NMDS), que
permiti la identificacin de grupos de vegetacin y su interpretacin de acuerdo a variables ambientales (Fig. 3). Hicimos una
agrupacin de los fragmentos por tipos de vegetacin, identificando cinco grupos relacionados con un gradiente climtico de
precipitacin y temperatura. Estos coincidan en gran medida con los grupos definidos anteriormente.
195
Figura 3. Ordenacin de los inventarios () y las especies (+) utilizando una tcnica de
escalamiento multidimensional (NMDS). Se realiz una agrupacin de los inventarios por
fragmentos forestales (F1 a F16) y stos se agruparon por tipos de vegetacin y se
interpretaron en relacin a un gradiente climtico de precipitacin y temperatura.
Para evaluar el efecto de la fragmentacin y de la perturbacin sobre la diversidad de rboles utilizamos modelos lineales
mixtos. Estos modelos son apropiados para representar datos potencialmente auto-correlacionados, como es el caso de
nuestros inventarios forestales, agrupados por fragmentos. Los modelos lineales mixtos son capaces de incorporar efectos
aleatorios y efectos fijos. En nuestro caso de estudio, el efecto aleatorio sera el resultado de la agrupacin de los inventarios
en fragmentos, mientras que los efectos fijos representaran el efecto de las variables explicativas dentro de los fragmentos.
Como variables explicativas para los efectos fijos tomamos tres: (1) la proximidad al borde del fragmento; (2) la proporcin de
cobertura forestal medida en un radio de 500 m; y (3) un ndice de perturbacin calculado a partir de la diferencia de los
valores del NDVI entre 1990 y 2000, que se obtuvo a partir de las imgenes Landsat. La primera variable representara los
efectos de la fragmentacin a escala local, mientras que las dos ltimas estaran representando los efectos de la
perturbacin. Estos anlisis los realizamos para cada uno de los principales grupos de vegetacin identificados previamente
en los anlisis de ordenacin. Los resultados indican que existe un efecto aleatorio como consecuencia de las diferencias de
diversidad entre fragmentos para los bosques de niebla y de pino-encino-liquidambar. Por otro lado, el bosque de pino-encino
es el que ms se ve afectado por la perturbacin y la fragmentacin a escala local (Fig. 4). Sin embargo, stas tienen efectos
contrarios. Mientras que la fragmentacin tiene un efecto positivo sobre la diversidad local, la perturbacin tiene un efecto
negativo.
Realizamos estos mismos anlisis por grupos funcionales de especies, distinguiendo nicamente especies pioneras y
especies maduras. En las especies pioneras no detectamos apenas efectos de la perturbacin y la fragmentacin sobre la
diversidad de rboles (Fig. 4). En las especies maduras, por el contrario, observamos ms efectos, sobretodo un efecto ms
marcado de las variables relacionadas con la perturbacin con respecto a la fragmentacin a escala local (Fig. 4).
196
Figura 4. Efectos fijos (dentro de fragmentos) de la fragmentacin (proximidad al borde) y la

perturbacin (ndice de perturbacin, cobertura forestal) a escala local sobre la diversidad de rboles
para los bosques de niebla, pino-encino-liquidambar y pino-encino considerando el total de las especies
(arriba), las especies sucesionales tardas (en medio) y las especies pioneras (abajo).
Todo ello tiene importantes consecuencias para el diseo de estrategias de conservacin, ya que la fragmentacin y la
perturbacin actan conjuntamente, a distintas escalas y con efectos contrarios. Una prioridad a corto plazo sera la de
conservar las reas de bosque menos perturbadas independientemente de la configuracin espacial de los fragmentos en las
que se encuentran, si bien a largo plazo estas consideraciones necesitan ser reevaluadas.
Luis Cayuela Delgado
Deforestacin y fragmentacin de bosques tropicales montanos en los Altos de Chiapas, tropicales montanos en los
Altos de Chiapas, Mxico. Efectos sobre la diversidad de rboles.
Tesis Doctoral
Departamento de Ecologa, Universidad de Alcal
Mayo de 2006
Director: Dr. Jos Mara Rey Benayas
197
Referencias
Aide, T.M. y Grau, H.R. 2004. Globalization, migration, and Latin American ecosystems. Science 305: 1915-1916.
Cayuela, L., Gonzlez, M., Rey, J.M., Ramrez, N. y Martnez, M. 2005. Imgenes de satlite revelan cmo desaparece el
bosque en Chiapas. Quercus 232: 60-61.
Cayuela, L., Golicher, D.J., Rey Benayas, J.M., Gonzlez-Espinosa, M. y Ramrez-Marcial, N. 2006a. Fragmentation,
disturbance and tree diversity in tropical montane forests. Journal of Applied Ecology 43, en prensa.
Cayuela, L., Golicher, D.J., Salas Rey, J. y Rey Benayas, J.M. 2006b. Classification of a complex landscape using DempsterShafer theory of evidence. International Journal of Remote Sensing 27(10): 1951-1971.
Cayuela, L., Rey Benayas, J.M. y Echeverra, C. 2006c. Clearance and fragmentation of tropical montane forests in the
Highlands of Chiapas, Mexico (1975-2000). Forest Ecology and Management 226: 208-218.
Cayuela, L., Rey Benayas, J.M., Justel, A. y Salas Rey, J. 2006d. Modelling tree diversity in a highly fragmented landscape.
Global Ecology and Biogeography 15, en prensa.
Debinski, D.M. y Holt, R.D. 2000. A survey and overview of habitat fragmentation experiments. Conservation Biology 14(2):
342-355.
Ecoespaa. 2006. Gua de los Recursos Mundiales. La Riqueza del Pobre. Instituto de Recursos Mundiales, Programa de las
Naciones Unidas para el Medio Ambiente, Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo, Banco Mundial. Ecoespaa,
Madrid. URL: www.buenosdiasplaneta.org.
FAO. 2005. Global Forest Resources Assessment 2005. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Roma,
Italia. URL: http://www.fao.org/forestry/fra2005.
Gonzlez-Espinosa, M., Rey-Benayas, J.M., Ramrez-Marcial, N., Huston, M.A. y Golicher, D. 2004. Tree diversity in the
northern Neotropics: regional patterns in highly diverse Chiapas, Mexico. Ecography 27: 741-756.
Laurance, W.F. 1999. Reflections on the tropical deforestation crisis. Biological Conservation 91: 109-117.
Saunders, D.A., Hobbs, R.J. y Margules, C.R. 1991. Biological consequences of ecosystem fragmentation: a review.
Conservation Biology 5: 18-32.
198

Degradacin del suelo posterior al fuego

en condiciones mediterrneas.
Identificacin de factores de riesgo
J. Llovet Lpez
Departament d Ecologia (CEAM) Ap. 99 E-03080, Alacant
Recibido el 9 de junio de 2006, aceptado el 9 de junio de 2006.
Los ecosistemas de la Europa mediterrnea son especialmente proclives a presentar procesos de degradacin. No en vano, el
Convenio de las Naciones Unidas de Lucha Contra la Desertificacin dedica el Anexo IV al Mediterrneo norte. Existen
diversas causas que influyen: algunas las podramos considerar como naturales (rgimen hidrolgico, relieve, litologa, etc.) y
otras asociadas a la actividad humana, por ejemplo la explotacin del territorio desde la antigedad y los cambios en el uso
del suelo durante las ltimas dcadas. La disminucin actual de la presin agrcola, ganadera y forestal se reconoce como un
elemento clave en el aumento de la cantidad y extensin de los incendios forestales.
En el momento de producirse un incendio forestal, el fuego afecta al suelo a travs del incremento de la temperatura y la
deposicin de cenizas. Por otra parte, la vegetacin y los horizontes orgnicos desaparecen total o parcialmente,
modificndose la incidencia de la lluvia sobre la superficie del suelo. La hiptesis general de este estudio es que, en
situaciones de vulnerabilidad al fuego, pueden desencadenarse dinmicas degradativas posteriores al incendio debidas a la
lluvia. stas se canalizaran a travs de la desagregacin y el encostramiento de la superficie del suelo, y se traduciran en
cambios en la produccin de escorrenta y el arrastre de sedimentos. Asimismo, el riesgo de degradacin post-incendio
estara controlado, entre otros factores, por el tipo de suelo, la orientacin, la virulencia del fuego y el uso del suelo. En esta
tesis doctoral se ha intentado reconocer sistemas vulnerables a la degradacin post-incendio e identificar las variables
asociadas al riesgo de degradacin del suelo.
El trabajo se llev a cabo en cinco localidades situadas al norte de la provincia de Alicante y sur de la de Valencia (Fig. 1). Es
una zona crtica, puesto que se sita en la transicin entre los climas semirido y seco-subhmedo, las tormentas son con
frecuencia agresivas, presenta una orografa abrupta, la presin humana sobre el medio ha cambiado profundamente y los
incendios forestales son muy frecuentes. El estudio consisti en un seguimiento de la dinmica temporal de las producciones
de escorrenta y sedimentos despus del fuego, as como un anlisis de factores que podran explicar respuestas diferentes
(bsicamente tipo de suelo, orientacin, uso del suelo y virulencia del fuego), de parmetros del suelo (caractersticas fsicoqumicas, estructurales, repelencia al agua, etc.) y de la respuesta de la vegetacin. Se ha trabajado a escala de
microparcela (mediante simulacin de lluvia), a escala de antigua terraza agrcola mediante parcelas de erosin cerradas (Fig.
2) y con muestras inalteradas en el laboratorio.
199
Figura 1. Situacin de las localidades de

estudio: Ponce, Sotorroni, Onil, Guadalest y
Benidorm. Como referencia se ha marcado los
lmites provinciales y las capitales de
provincia.
Figura 2. Parcela de erosin cerrada en la zona quemada de la

localidad Guadalest. Ladera antiguamente aterrazada y
colonizada por un pinar tras el abandono de las actividades
agrcolas.
Los experimentos con lluvia simulada mostraron una reduccin general de la infiltracin durante el perodo posterior al
incendio. En ambiente semirido el suelo mantuvo una capacidad de infiltracin elevada justo despus del fuego,
disminuyendo significativamente tras las lluvias otoales (Fig. 3a). El incremento de temperatura debido al fuego, por s solo,
no influy en la prdida de infiltracin a causa de la lluvia, tal como mostr el experimento realizado bajo condiciones
controladas (Fig. 3b). Ampliando el estudio a matorrales y pinares de regeneracin de clima seco-subhmedo, se observ
una dinmica parecida en suelos sobre dolomas y en solanas sobre margas: mayores producciones de escorrenta y
sedimentos a los 15 meses del incendio, que poco tiempo despus del fuego (Fig. 3c y 3d).
200
Figura 3. Capacidad de infiltracin estimada mediante simulacin de lluvia (medias y

desviaciones estndar). a) Resultados obtenidos en ambiente semirido. Localidad
Benidorm. b) Valores procedentes del experimento bajo condiciones controladas, con
muestras sometidas a distintos niveles de quema. Localidad Onil. c y d) Estimaciones
realizadas en matorrales de clima seco-subhmedo. Localidades Ponce y Sotorroni,
respectivamente.
La estabilidad estructural no se vio modificada, o se increment, a causa del fuego. De todos modos, una elevada estabilidad
de los agregados no fue suficiente para evitar la degradacin del suelo posterior al fuego, aunque se asoci a los casos de
mayor infiltracin a medio plazo despus del incendio. No se observaron cambios en la repelencia al agua debidas al fuego, la
litologa o la orientacin, aunque s un incremento con el tiempo de abandono en laderas antiguamente cultivadas. La
repelencia al agua estuvo asociada al tamao de los agregados, siendo los ms pequeos especialmente hidrofbicos.
En suelos sobre margas se observ un incremento de la compactacin superficial durante el ao posterior al incendio. Este
encostramiento post-fuego puede mantenerse durante aos (Fig. 4a). Tanto la propia compactacin superficial como el
encostramiento tras el incendio estuvieron directamente relacionados con el porcentaje de limos del suelo (Fig. 4b).
Figura 4. Resultados de compactacin superficial. a) Evolucin temporal en el pinar. Localidad

Guadalest. b) Relacin entre la resistencia a la penetracin y el porcentaje de limos de la
superficie del suelo. Localidades Ponce y Sotorroni.
201
En todas las localidades estudiadas, la respuesta de la vegetacin fue un factor fundamental de control de la degradacin
posterior al fuego. A escala de microparcela, recubrimientos superiores al 35% se asociaron a infiltraciones elevadas y
transportes de sedimentos bajos (Fig. 5a).
En laderas antiguamente aterrazadas, la edad de abandono de los cultivos modific significativamente la respuesta del
ecosistema al fuego. Los cultivos de abandono reciente, ocupados por un prado seco dominado por Brachypodium retusum,
se vieron poco afectados y volvieron rpidamente a la situacin previa al incendio. El pinar, con elevada presencia de arbustos
germinadores (Ulex parviflorus y diversas Cistaceas), desarroll una dinmica degradativa posterior al fuego. Las producciones
de escorrenta y sedimentos pasaron a ser varios rdenes de magnitud superiores a las del pinar no quemado. La dinmica
temporal mostr un incremento inicial con un mximo al tercer ao del incendio. A partir de ese momento las producciones de
escorrenta y sedimentos fueron en descenso (Fig. 5b). A escala de parcela de erosin, la dinmica degradativa post-incendio
remiti cuando la vegetacin super el 50% de recubrimiento (Fig. 5b).
Figura 5. Relaciones entre el recubrimiento vegetal y las producciones de sedimentos. a) Valores

obtenidos mediante simulacin de lluvia 12 meses despus del incendio. Matorrales secossubhmedos de las localidades Ponce y Sotorroni. b) Evolucin temporal de las producciones
anuales de sedimentos (barras) y del recubrimiento vegetal (lnea) a escala de antigua terraza
agrcola. Pinares quemados de la localidad Guadalest. Medias y desviaciones estndar.
Agradecimientos
Las investigaciones aqu resumidas han sido posible gracias a la aportacin econmica procedente de diversos proyectos
desarrollados por la Fundacin CEAM: 'La restauracin de la cubierta vegetal en zonas afectadas por incendios forestales en
la Comunidad Valenciana' (Generalitat Valenciana y Bancaja), 'LUCIFER' (Comisin Europea) y 'SPREAD' (Comisin
Europea).
JOAN LLOVET LPEZ
Degradacin del suelo posterior al fuego en condiciones mediterrneas. Identificacin de factores de riesgo.
Tesis Doctoral
Departamento de Ecologa. Universidad de Alicante
Junio de 2005
Direccin: V. Ramon Vallejo Calzada (UB, CEAM) y Ramon Josa March (UPC)
202

II Congreso Ibrico de Ecologa

R. Fernandez Ales
Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa. Apdo. 1095 - 41080. Sevilla. Espaa
Recibido el 15 de agosto de 2006, aceptado el 15 de agosto de 2006.
Durante los das 18 21 de julio se ha celebrado en Lisboa el 20 Congreso Ibrico de Ecologa, organizado por SPECO
(sociedad portuguesa de Ecologa) y la AEET (asociacin espaola de Ecologa Terrestre). La participacin ha sido masiva
(268 espaoles y 158 portugueses), destacando la presencia de algunos extranjeros (15). Se han presentado un total de 372
comunicaciones entre orales y escritas (posters), organizadas en torno a 7 temas: Estructura y funcionamiento de los
ecosistemas; ecofisiologa, biogeoqumica y ecotoxicologa; monitorizacin ambiental; conservacin, gestin y restauracin
de ecosistemas; perturbacin, dinmica y sucesin ecolgicas, Ecologa del paisaje y dinmica social: interfase educacin
gestin. Hubo adems seis conferencias invitadas a cargo investigadores espaoles y portugueses. Se celebraron tambin
dos simposios, uno dedicado a al uso de residuos orgnicos y otro a ecologa espacial y un workshop sobre investigacin
ecolgica a largo plazo (sitios LTER).
Quiz lo mas destacable del congreso ha sido, en mi opinin, la elevada calidad de los trabajos presentados, y en concreto la
de los posters, que no tenan nada que envidiar a las comunicaciones orales. Magnficos. Esto confirma las opiniones de los
Drs. Zamora y Valladares, que alabaron en sus intervenciones el alto nivel alcanzado por la Ecologa espaola. Un anlisis de
los trabajos presentados puede darnos una visin de lo que se investiga actualmente en Ecologa terrestre en la pennsula
ibrica y de sus autores, ya que la mayor parte de los trabajos presentados versaron sobre ecosistemas terrestres (el 92%
de las comunicaciones presentadas por autores espaoles y el 60% de las presentadas por portugueses). En primer lugar,
cabe destacar que casi la mitad de los trabajos presentados se han hecho en colaboracin entre investigadores de distintos
centros, tanto nacionales como extranjeros. Pero la colaboracin entre espaoles y portugueses es muy escasa. Slo el 6%
de los trabajos hechos en colaboracin. Poco parece para investigadores que trabajan en los mismos ecosistemas y con
problemas parecidos. Esperemos que estos congresos conjuntos incrementen la colaboracin, que resultara muy beneficiosa
para ambas partes. En segundo lugar, la mayor parte (el 72%) de los trabajos de ecologa terrestre presentados por
espaoles fueron estudios de vegetacin, mientras que en Portugal este porcentaje se redujo al 52%, siendo los trabajos
sobre poblaciones animales mucho ms numerosos (35%) que en Espaa (11%). Trabajos sobre otros temas (paisajes,
ecologa del suelo, poblaciones microbianas, educacin p ej) fueron muy escasos en general. Y dentro de la vegetacin,
rboles y bosques han sido los ms estudiados por los espaoles (62% de los estudios de vegetacin) y menos por los
portugueses (54%). Esto nos muestra que en la AEET se concentran eclogos vegetales especialmente preocupados por los
rboles y bosques, mientras que en SPECO la diversidad de intereses es mayor. Pero esto es el resultado de la historia de
estas dos sociedades: mientras que SPECO es la nica sociedad de eclogos en Portugal, en Espaa existen otras
sociedades mas antiguas que la AEET a la que estn asociados eclogos estudiosos de ecosistemas acuticos y de
poblaciones animales y que no se han incorporado a la AEET. Lo que resulta curioso es la aficin por los rboles de los
espaoles. Una moda? Servidumbres de la financiacin? Porque los rboles no son precisamente los dominantes en
nuestro pas. Por ltimo, una paradoja. A pesar de que el tema del congreso era la biodiversidad, la mayor parte de los
trabajos se centr en el estudio de muy pocas especies. Concretamente, el 41% de los trabajos presentados por espaoles
versaban sobre una sola especie, y el 60% en menos de 5 especies. Esto es una tnica general en Ecologa, donde la mayor
parte de los estudios versan sobre un nmero reducido de especies (Kareiva, 1994), pero da que pensar. Es una seal de
que ya semos europeos? Es el resultado de una pobre financiacin? (es mas barato estudiar poblaciones que
ecosistemas) Estamos haciendo el tonto estudiando el ecosistema con un microscopio o cubriendo un campo necesario
inexplorado en nuestro pas por nuestros antecesores?
203

Simposio: Utilizacin de residuos

orgnicos en restauracin
D. Fuentes Delgado, D. Fuentes Delgado
Fundacin CEAM. Facultad de Ciencias, fase V. Carretera San Vicente s/n, 03690. San Vicente del Raspeig. Alicante
Recibido el 25 de agosto de 2006, aceptado el 25 de agosto de 2006.
Durante los das 18 al 21 de julio de 2006 se celebr en la Universidad de Lisboa el 2 Congreso Ibrico de Ecologa,
organizado conjuntamente por la Sociedad Portuguesa de Ecologa (SPECO) y la Asociacin Espaola de Ecologa Terrestre
(AEET). Dentro del marco general de este congreso, se organiz el Simposio Utilizacin de residuos orgnicos en
restauracin, como parte de las actividades previstas por el Grupo de Discusin sobre Restauracin Ecolgica de la AEET.
La presentacin del simposio fue realizada por Alejandro Valdecantos, del Centro de Estudios Ambientales del Mediterrneo
(CEAM). Dio una visin general del problema que supone la generacin creciente de residuos orgnicos producida en los
ltimos aos en Espaa y la gran cantidad de stos que continan teniendo como destino final el vertedero, lo que implica
una prdida de recursos (materia orgnica y nutrientes) contraria a los esfuerzos de reciclaje y reutilizacin demandados por
la UE. El nmero creciente de publicaciones cientficas relacionadas con la utilizacin de residuos orgnicos en restauracin
de zonas degradadas elaboradas por grupos de investigacin de la Pennsula Ibrica, parece avalar la tambin creciente
preocupacin social por estos aspectos, y la relevancia del simposio en el marco del 2 Congreso Ibrico de Ecologa.
La primera presentacin corri a cargo de Monserrat Daz-Ravia, del Instituto de Investigaciones Agrobiolgicas de Galicia
(CSIC). En ella habl sobre la aplicacin de diversos residuos orgnicos para la restauracin de zonas forestales quemadas
en Galicia. El objetivo de los experimentos fue la evaluacin de diferentes tcnicas para implantar rpidamente una cubierta
vegetal tras los incendios forestales. La aplicacin de residuos orgnicos y siembra posterior de herbceas anuales y
perennes, tanto bajo condiciones controladas, como en las zonas quemadas, permiti una mayor rapidez en la implantacin
de la cubierta vegetal y una mayor produccin de fitomasa. A su vez, mejor las caractersticas fsicas y microbiolgicas del
suelo, evaluadas como estabilidad de agregados, biomasa y actividad de los microorganismos. La gallinaza, aplicada a dosis
de 11-30 Mg ha-1 , mostr mejores resultados que el purn o el lodo. De todos modos, con el fin de minimizar el posible efecto
contaminante de dosis elevadas se realiz un nuevo experimento en invernadero con dosis ms bajas, estimando mediante el
ratio coste/beneficio dosis ptimas entre 2 y 4 Mg ha-1 .
Ignacio Querejeta, del Centro de Edafologa y Biologa Aplicada del Segura (CEBAS-CSIC), ilustr el uso de istopos estables
(13 C, 18 O y 15 N) para evaluar el estado fisiolgico y el origen de los nutrientes utilizados por plantas sometidas a distintos
tipos de preparacin del terreno y adicin de residuos slidos urbanos (RSU). La principal ventaja del uso de estas tcnicas
es la posibilidad de mostrar el efecto acumulado de los tratamientos en las plantas durante un perodo de tiempo determinado.
En conjunto, con distintas medidas ecofisiolgicas puntuales, resultan de gran utilidad para interpretar los efectos de los
tratamientos. En el trabajo presentado por el Dr. Querejeta se compararon tres tcnicas distintas de preparacin del terreno:
ahoyado, subsolado y subsolado con adicin de RSU en la lnea de plantacin. La supervivencia, crecimiento y acumulacin
de biomasa mostraron una clara ventaja del uso de subsolado y RSU durante los cinco primeros aos frente a las otras
tcnicas. Las medidas de eficiencia en el uso de agua tras este perodo, no revelaron diferencias significativas por s mismas,
aunque la medida integrada de 13C y el potencial hdrico medido puntualmente en primavera, apuntaron a un mayor estrs
hdrico en subsolado con RSU, lo cual sugiere procesos de competencia intraespecfica en este tratamiento (inicialmente la
densidad de plantacin de los dos tratamientos con subsolado fue mayor que en el tratamiento de ahoyado). Aunque eran de
esperar diferencias en la concentracin de 18O como consecuencia de variaciones en la eficiencia en el uso del agua, stas
no se produjeron. Posiblemente los niveles de 18 O fueron tambin afectados por la mayor profundidad de enraizamiento y por
la menor conductividad estomtica observada en las plantas introducidas, tras el subsolado y aplicacin de RSU. Todo parece
indicar que un aclareo en estas masas, o una menor densidad de plantacin sera una alternativa viable para mantener la
ventaja adquirida con la preparacin del terreno adecuada.
204
El objetivo del estudio presentado por Rosa Mosquera-Losada, del Departamento de Produccin Vegetal de la Universidad de
Santiago de Compostela, fue valorar el efecto de la mejora de pastos en sistemas silvopastorales sobre la biodiversidad de
terrenos cidos en Galicia. Para ello se aplicaron tratamientos de encalado, fertilizacin con abonos orgnicos, y siembra de
herbceas en una plantacin de Pinus radiata de 5 aos de edad, dominada en el estrato arbustivo por Ulex y Erica. La dosis
de lodo de depuradora, entre 0 y 60 Mg ha-1, se calcul en base a la fraccin disponible de N por ao (25%). Ambos
tratamientos, encalado y fertilizacin orgnica, redujeron la biodiversidad alfa debido al incremento en el pH del suelo, al cual
no estn adaptadas las especies presentes en el banco de semillas. El desarrollo de Pinus radiata tambin afect
negativamente a la cobertura, probablemente debido al efecto de sombreo, por lo que la densidad de plantacin en estas
zonas o la realizacin de podas son factores a tener en cuenta para evitar un descenso de la biodiversidad.
La presentacin de David Tarrasn, del Centre de Recerca Ecolgica i Aplicacions Forestals (CREAF), se centr en la
aplicacin de diferentes tipos de lodos de depuradora (fresco, compostado y secado trmicamente) en un terreno forestal
degradado para estudiar los cambios en la composicin de la vegetacin y riqueza florstica. La aplicacin de 10 Mg ha-1 de
estos bioslidos aument el recubrimiento vegetal tras los dos primeros meses, aunque con una dominancia clara de
especies no introducidas, especialmente, un ao despus. Atendiendo a los grupos funcionales, los lodos sin compostar
facilitaron el establecimiento y permanencia de especies ruderales, mientras que las zonas menos ricas en nutrientes, como
la enmendada con compost o las controles, presentaron mayor abundancia de plantas perennes y leguminosas. Por lo tanto,
se observ nuevamente, que la aplicacin de residuos orgnicos no mejor la diversidad especfica, aunque si alter la
composicin florstica y mejor el recubrimiento vegetal.
Gerardo Cabezas, del Instituto Madrileo de Investigacin y Desarrollo Rural, Agrario y Alimentario (IMIDRA), present los
resultados obtenidos con la utilizacin de distintos residuos orgnicos en suelos degradados y la respuesta de la vegetacin
natural e introducida. Utilizaron lodos de depuradora compostados, secados trmicamente o los lodos procedentes de la
propia gravera. En ensayos previos de invernadero observaron un incremento notable de la biomasa area y radicular de
distintas herbceas. Las dosis en el ensayo de campo oscilaron entre 0 y 200 Mg (peso fresco) ha-1 . Los cambios en el suelo
estuvieron muy relacionados con las caractersticas iniciales de los distintos residuos orgnicos aadidos. As, tras un ao
desde la aplicacin de los tratamientos, el pH aument con los lodos de gravera, la conductividad elctrica lo hizo con los
lodos sin compostar y el porcentaje de materia orgnica con el lodo compostado. La cobertura y biomasa de la vegetacin no
introducida (antes de sembrar) mostr una respuesta positiva a la aplicacin de los bioslidos, que se vio potenciada por la
siembra posterior.
Joan Romany, del Departamento de Productos Naturales, Biologa Vegetal y Edafologa de la Universitat de Barcelona,
expuso en su presentacin los cambios producidos en la concentracin de materia orgnica y metales pesados (Cu, Ni y Zn)
en distintos suelos forestales tras la aplicacin de lodo de depuradora con o sin enriquecimiento previo de Cu, Ni y Zn y en
ambos casos a dosis de 60 Mg ha-1. Tras la aplicacin de los tratamientos, los suelos se incubaron durante tres meses en
condiciones de alta humedad. El porcentaje de materia orgnica (MO) aument en todos los suelos mientras que la
concentracin de metales en los suelos enmendados slo se vio incrementada significativamente en el caso de aplicacin de
lodos enriquecidos. Tras la incubacin se observ un incremento de MO asociada a las fracciones finas y un descenso en las
ms gruesas, as como un porcentaje destacable de metales asociados a la arena fina, coincidiendo con la distribucin de la
MO. A su vez, observaron mayor estabilidad macroestructural de los suelos enmendados con lodos enriquecidos en metales,
lo cual puede sugerir una reduccin de la actividad biolgica causada por la concentracin de los metales pesados en los
meso y macroagregrados del suelo. Esto podra tener implicaciones en la dinmica de MO y nutrientes, y en la movilidad de
los metales a medio plazo. Otra consecuencia interesante de la aplicacin de lodos enriquecidos en metales pesados fue la
modificacin de la proporcin de MO presente en las diferentes fracciones granulomtricas.
Fuensanta Caravaca, del Centro de Edafologa y Biologa Aplicada del Segura (CEBAS-CSIC), present un ensayo donde se
combinaba la adicin de un residuo orgnico, con la micorrizacin de plantas de Dorycnium pentaphyllum con endosimbiontes
del gnero Glomus. El residuo de oliva fermentado con Aspergillus niger y fosfato de roca se incorpor en 20 cm del suelo.
Los resultados de la actividad enzimtica en los suelos tratados reflejaron un efecto positivo de la combinacin de
tratamientos frente al suelo control, aunque la mejora de las propiedades fsicas del suelo fue exclusivo del residuo. El efecto
sinrgico de los tratamientos fue muy evidente en el crecimiento de las plantas seis meses tras la plantacin, siendo G.
mosseae y G. intraradices los simbiontes ms efectivos para el desarrollo de la biomasa area y radicular, respectivamente.
Graa Oliveira, del Centro de Ecologia e Biologia Vegetal (CEBV) de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Lisboa,
present un trabajo de recuperacin ambiental de canteras de calizas, integrado en una red de proyectos pilotos similares
establecidos en varias zonas con clima mediterrneo (ECOQUARRY). El proyecto incluye la evaluacin de la siembra de
mezclas comerciales y autctonas de especies herbceas, la siembra y plantacin de planta autctona, riegos de apoyo en
verano y la adicin de compost de RSU. En el primer verano nicamente se evalu la adicin de compost, ya que se regaron
todos los taludes. Pasado el primer verano y hasta la primavera siguiente, la adicin de RSU no tuvo efecto en la cobertura
vegetal de ninguna de las mezclas de semillas utilizadas, afectando negativamente a la germinacin y a la densidad de
plantas. Tras este primer perodo, est pendiente la evaluacin de la mortalidad de herbceas, la respuesta de las arbustivas
205
as como la evaluacin del efecto del riego, lo que probablemente, ayude a discriminar de manera ms clara el efecto del RSU
aadido.
La mayora de los trabajos presentados mostraron efectos a corto plazo producidos por la adicin de residuos orgnicos en
zonas degradadas. En general, mejoraron las propiedades fsico-qumicas y biolgicas del suelo, favoreciendo un mayor
recubrimiento vegetal y/o mayores tasas de crecimiento de la vegetacin introducida. Sin embargo, hay otros aspectos
destacables a tener en cuenta a medio o largo plazo como son los efectos indirectos de este aumento de biomasa o
cobertura del arbolado sobre la diversidad de otros componentes del ecosistema (estrato herbceo, fauna edfica, etc.), el
aumento de la competencia intraespecfica de las plantas introducidas en zonas enmendadas o los posibles efectos sobre la
movilidad de los metales pesados a medio plazo y su distribucin en las distintas fracciones mineralgicas del suelo.
Las cuestiones generales que se trataron durante la discusin posterior fueron, entre otras, la escasa repercusin que tienen
en la gestin cotidiana de zonas degradadas las numerosas investigaciones relacionadas con el uso de residuos orgnicos en
restauracin. Se apunt como posibles causas la baja interaccin que todava existe entre investigadores y gestores, y el
descenso generalizado en el nmero de actuaciones de restauracin y reforestacin producido en los ltimos aos, a lo que
se aaden las reticencias que provoca el incremento de coste de estas tcnicas. Otras cuestiones abordadas fueron la falta
de definicin de dosis de aplicacin y la variabilidad de efectos de estas dosis sobre el suelo y las plantas en funcin del tipo
de preparacin del terreno, la profundidad de mezcla o las caractersticas intrnsecas del suelo y del residuo. La
estandarizacin en base al N aportado podra servir como base para facilitar la mejor comparacin entre los distintos trabajos.
Se cuestionaron aspectos de aplicacin de residuos orgnicos a grandes zonas degradadas y el riesgo que esto puede
conllevar asociado bien por la liberacin y lixiviado de metales pesados hacia aguas superficiales, o bien por el arrastre directo
de los residuos por escorrenta superficial en zonas donde no se realiza una incorporacin de stos al suelo y las pendientes
son moderadas o fuertes. Por ltimo se mencion el posible riesgo que puede suponer la falta de atencin prestada a la
degradacin en los suelos, de los contaminantes orgnicos contenidos en los residuos orgnicos, probablemente debido a la
dificultad que supone trabajar con este tipo de compuestos, y el escaso desarrollo actual de protocolos que faciliten su
estudio.
Comunicaciones y autores
Cabezas J.G. Utilization of organic residues in a restoration field experiment.
Carrasco L., Kohler J., Caravaca F., Azcn R. y Roldn A. La adicin de orujo de oliva fermentado con Aspergillus niger
mejora el establecimiento de plantas micorrizadas de Dorycnium pentaphyllum en un rea semirida mediterrnea.
Daz-Ravia M., Villar M.C., Petrikova V., Gonzlez-Prieto S.J. y Carballas T. Utilizacin de residuos orgnicos en la
recuperacin de suelos quemados de la zona templado hmeda.
Mosquera-Losada R., Rodrguez-Barreira S. y Rigueiro-Rodrguez A. Implicaciones bioespecficas del manejo para la mejora
de la fertilidad de suelos cidos en sistemas silvopastorales de Galicia.
Oliveira G., Nunes A. y Correia O. ECOQUARRY- Ecotecnologia para a recuperao ambiental de pedreiras: o caso de
estudo no outo, serra da arrbida.
Querejeta JI., Gonzlez-Barber G., Albaladejo J. y Castillo V. Evaluacin del estatus hdrico de Pinus halepensis en
repoblaciones forestales experimentales mediante medidas de istopos estables de carbono y oxgeno en acculas.
Tarrasn D., Ojeda G. y Alcaiz J.M. Cambios producidos por la aplicacin de lodos de depuradora sobre la vegetacin de
una zona transformada en dehesa.
Toribio M. y Romany J. Cambios en la concentracin de Cu, Ni, Zn y materia orgnica despus la aplicacin de lodos de
depuradora en tres suelos forestales mediterrneos.
206

El drama de los incendios forestales:

realmente preocupa a Europa?
1
J.S. Silva , J. de las Heras Ibez
(1) Centro de Ecologia Aplicada Prof. Baeta Neves (Centre of Applied Ecology Prof. Baeta Neves) Instituto Superior de Agronomia-Tapada de Ajuda
1349-017 Lisboa. Portugal.
(2) Profesor titular de Ecologa Aplicada. Escuela Tcnica Superior de Ingenieros Agrnomos de Albacete. Universidad de Castilla-La Mancha. Espaa
Recibido el 8 de septiembre de 2006, aceptado el 8 de septiembre de 2006.
En la propuesta de la Comisin Europea para el prximo Programa Marco (FP7) para la Ciencia y la Tecnologa (el
lanzamiento de las primeras convocatorias se espera para Noviembre de 2006), puede encontrarse una gran diversidad de
actividades
de
investigacin
relacionadas
con
el
medio
ambiente
(http://ftp.cordis.europa.eu/pub/fp7/docs/ec_fp7_amended_en.pdf). Esta rea temtica incluye: El manejo sostenible de los
recursos, tecnologas del medio ambiente, observacin de la Tierra y cambio climtico, contaminacin y riesgos. Esta ltima
actividad de investigacin comprende la lnea riesgos naturales donde es posible investigar, por ejemplo, sobre terremotos,
volcanes e incluso, tsunamis. Si se presta mucha atencin, puede encontrarse la expresin incendios forestales mencionada
junto a los conceptos sequa, avenidas y corrimientos de tierra, como ejemplo de un suceso extremo relacionado con el
clima. De hecho, la referencia a los incendios forestales no aparece como un suceso complejo y sustancial (ms all de la
simple relacin con el clima) origen y causa de muchos problemas sociales y econmicos: prdida de hbitats, erosin,
emisin de CO2 , entre otros. El borrador del documento de la Comisin Europea menciona la necesidad de un manejo
sostenible del medio ambiente y sus recursos a travs del avance del conocimiento entre la biosfera y las actividades
humanas, pero olvida mencionar al fuego como un importante factor a considerar dentro del manejo de los recursos naturales.
Esta misma situacin puede encontrarse en el vigente Sexto Programa Marco (FP6). Podra pensarse que se trata de algo
accidental y que, probablemente, el acceso al Programa de los investigadores cientficos sobre el fuego podra seguir alguna
ruta alternativa. Sin embargo el hecho es que slo unos cuantos proyectos de investigacin y desarrollo sobre incendios
forestales han sido financiados por la Comisin. La cuestin es, por qu? Podra inferirse que las propuestas enviadas sobre
investigacin en incendios forestales no presentaron la calidad suficiente para cumplir los criterios de la Comisin. Sin
embargo, la realidad es que hay muchos grupos consolidados de reconocido prestigio en Portugal, Espaa, Francia, Italia y
Grecia, formados por investigadores que son responsables actualmente de una sustancial parte de la produccin cientfica a
nivel mundial en este campo, a pesar de las dificultades mencionadas. Podra pensarse entonces, que los incendios
forestales son un problema menor en la Unin Europea, en comparacin con otras perturbaciones ambientales. Lo cierto es
que incluso la pgina Web de la Comisin Europea menciona que cada ao tienen lugar en Europa 45.000 incendios
forestales que destruyen una vasta superficie de bosques y otras tierras del mbito rural. Entre 1995 y 2004, ms de 4
millones de hectreas han ardido slo en la Regin Mediterrnea, superficie mayor que la que ocupa Holanda.
Adems de daos sociales (prdida de vidas humanas y viviendas) y ambientales, los incendios forestales comportan
considerables consecuencias econmicas, no slo a causa de la destruccin que originan, sino tambin por la gran cantidad
de recursos que se destinan a medidas de prevencin, extincin y restauracin. Slo basta con echar un vistazo a los medios
de comunicacin cada verano para comprender la magnitud del problema. Ms an, se trata de un problema que ya est
afectando Europa Central e incluso reas del norte, probablemente a causa del cambio climtico, si bien parece que la
Comisin Europea todava no ha despertado ante sta reciente tendencia.
El vigente Sexto Programa Marco (2003-2006) para la investigacin y el desarrollo est dotado con un total de 17,500 millones
de euros (el 4% del total de los presupuestos de la UE). Resulta sorprendente que a pesar de la importancia del problema se
haya financiado tan escaso nmero de proyectos de investigacin en materia de incendios forestales. Sin embargo, peor an
que el bajo nmero de proyectos financiados resulta el de acciones existentes relativas al establecimiento de redes de
investigadores sobre incendios forestales, lo cual dificulta el intercambio directo de experiencias e informacin entre los
mismos. El instrumento europeo para implementar este tipo de cooperacin entre cientficos, el programa COST, ha aprobado
desde sus inicios un total de 51 acciones en el Area de Bosques, sus Productos y Servicios. Entre todas ellas, no hay ni una
207
sola red relativa al problema de los incendios forestales, a pesar de las solicitudes presentadas. Probablemente en este
momento se presta mucha ms atencin a la obtencin de biomasa en la Cuenca Mediterrnea como medida preventiva ante
el incremento creciente de CO2 atmosfrico, aunque las masas forestales se encuentren bajo la amenaza permanente del
fuego y sta sea una de las causas ms importantes de liberacin de CO2 .
Adems de ser un problema ecolgico, social y econmico de enorme importancia, la mayora de los incendios forestales
ocurren en los pases del sur de Europa. Desgraciadamente quiz sea sta una nueva prueba de la existencia de una Europa
de dos velocidades o, peor an, de dos Europas.
Durante el prximo ao, muchos bosques del sur de Europa se quemarn, tal y como ha ocurrido durante este mismo verano,
y los cientficos del fuego seguirn desarrollando su actividad sin un adecuado apoyo para estudiar, comprender y luchar
contra este drama social, medioambiental y econmico.
Han contribuido a la elaboracin del escrito o manifestado su apoyo la siguiente relacin de investigadores:
Francisco Moreira (Portugal, UTL); Herminio Botello (Portugal, UTAD), Margarita Arianoutsou (Grecia, UOA), Mercedes Casal
(Espaa, USC), Josep Espelta (Espaa, CREAF), Ramn Vallejo (Espaa, UB), Llus Brotons (Espaa, UB), Vittorio Leone
(Italia,UNIBAS), Dimitris Kazanis (Grecia, UOA), Thekla Tsitsoni (Grecia, AUT), Jos Moreno (Espaa, UCLM), Carlo Bifulco
(Italia); Domingos Xavier Viegas (Portugal, UC), Antonio Diniz Ferreira (Portugal, ESAC), Jordi Cortina (Espaa, UA), Juli G.
Pausas (Espaa, CEAM, UA), Jos Antonio Alloza (Espaa, CEAM), Jaime Baeza (Espaa, CEAM), Carmen Blad (Espaa,
CEAM, Cristina Beseler (Espaa, CEAM), Esteban Chirino (Espaa, CEAM), Beatriz Duguy (Espaa, CEAM), David Fuentes
(Espaa, CEAM), Sergi Garca (Espaa, CEAM), Teresa Gimeno (Espaa, CEAM), Joan Llovet (Espaa, CEAM), Susana
Paula (Espaa, CEAM), Marian Prez (Espaa, CEAM), Josep Pons (Espaa, CEAM), Santiago Reyna (Espaa, CEAM,
UPV), Isabel Serrasolsas (Espaa, CEAM, UAB), Alejandro Valdecantos (Espaa, CEAM), Alberto Vilagrosa (Espaa,
CEAM) Maria Jos Estrela (Espaa, CEAM), Pablo Ferrandis (Espaa, UCLM), Gavriil Xanthopoulos (Grecia, UAEG),
Conceio Colao (Portugal, CEABN), Filipe Xavier Catry (Portugal, CEABN), Estanislao de Luis Calabuig (Espaa,
UNILEON), Reyes Trrega (Espaa, UNILEON); Leonor Calvo (Espaa, UNILEON), Mara Luz Valvuena (Espaa, UNILEON);
Elena Marcos (Espaa, UNILEON); Susana Surez (Espaa, UNILEON).
208

Lista de revisores 2006

La revista ECOSISTEMAS agradece la colaboracin desinteresada de los siguientes revisores durante el ao 2006:
Agustn Raya
Fernando Carceller
Josabel Belliure
Ramon Bux
Jos Carlos Pena
Francisco Pugnaire
Alfonso San Miguel-Ayanz
Emilio Laguna
Jordi Vayreda
Jordi Catalan
Jos Miguel Rodrguez-Maroto
Jaime Baeza
Begoa Peco
Susana Pinedo
Miriam Gobbi
Adrin Escudero
Mara J. Albert
Fernando T. Maestre
Francisco Javier Daz-Puente
Roco Milln
Federico Fernndez-Gonzlez
Gracia Mara Luchena
Roldn Muradian
Diego Azqueta
209

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Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Ao 15 N 3 / 2006 Septiembre - Diciembre

SADIE como herramienta de cuantificacin de la heterogeneidad espacial: casos prcticos en el Parque

Modelos ocultos de Markov para el anlisis de patrones espaciales

Deteccin cuantitativa de fronteras ecolgicas y ecotonos

Modelos espacialmente explcitos

Consecuencias de la estructura espacial de los datos en el diseo y anlisis de experimentos en campo

Conservacin de la biodiversidad en sistemas silvopastoriles de Matigus y Rio Blanco (Matagalpa, Nicaragua)

Efecto del sobrepastoreo en un pastizal de altura. Cumbres de Humaya. Catamarca. Argentina

II Congreso Ibrico de Ecologa

Simposio: Utilizacin de residuos orgnicos en restauracin

El drama de los incendios forestales: realmente preocupa a Europa?

Lista de revisores 2006

Ecosistemas 15 (3): 1-6. Septiembre 2006.

Anlisis y modelizacin de datos

Anlisis y modelizacin de datos espacialmente explcitos en Ecologa.

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Moral, F. J. 2004. Aplicacin de la geoestadstica en las ciencias ambientales. Ecosistemas. 2004/1

Ecosistemas 15 (3): 7-18. Septiembre 2006.

La escala y su importancia en el anlisis

La escala espacial en Ecologa

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

La escala y el anlisis espacial

Figura 1. Representacin de los valores que toma un parmetro a lo largo

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Figura 2. Representacin de los valores que toma un parmetro a

Figura 3. Esquema de la fiabilidad de unidades de muestreo de

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

El reparto de variacin entre escalas

Figura 4. Representacin de tres escenarios de variacin de un parmetro

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Figura 6. A) Representacin del marco espacial de escalas mltiples (hbitat, microhbitat,

Covariacin entre variables a distintas escalas

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Figura 7. Representacin de la relacin entre la abundancia de frutos de Juniperus communis y

El problema de la potencia estadstica

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

El ACPMV: reparto de variacin y correlacin a mltiples escalas con el mismo poder

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Figura 8. Resumen de Anlisis de Coordenadas Principales de Matrices de Vecinos (ACPMV) evaluando

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Ecosistemas 15 (3): 19-39. Septiembre 2006.

Introducin al anlisis de datos mapeados

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Figura 1. Ejemplos de patrones aleatorios o de Poisson (izquierda), agrupado (centro) y uniforme

La funcin de K de Ripley (y otras)

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Figura 3. Funcin de correlacin de par del patrn de puntos

Algunas preguntas que se pueden responder con datos mapeados

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Ecosistemas 15 (3). Septiembre 2006.

Cmo se puede describir el patrn?

En el proceso Strauss de ncleo duro (hard core),

= 0, y por lo tanto no existe ningn vecino dentro de la distancia crtica.

Ajuste de modelos usando funciones sumario