FUNDACION PARA LA PROMOCION E INVESTIGACION DE PRODUCTOS ANDINOS (PROINPA)

DOCUMENTO MARCO

ESTRATEGIA Y PERSPECTIVA DEL MEJORAMIENTO GENETICO DE PAPA (Solanum tuberosum L.) EN

BOLIVIA
Julio Gabriel, Nelson Estrada (+), Willman Garca, Enrique Carrasco, Hermeregildo Equise, Jaime Herbas,
Giovanna Plata, Juan Vallejos, Antonio Gandarillas

Cochabamba, Bolivia
2008

CONTENIDO
1.
Antecedentes
4
2.
Qu se ha logrado hasta ahora
4
3.
Estrategia general
5
3.1
Estrategia de premejoramiento en papa
6
3.2
Estrategia de mejoramiento gentico de papa
7
4.
Origen e importancia econmica y social de la papa 9
4.1.
Objetivo general 10
4.2.
Objetivos especficos
10
5.
Germoplasma silvestre y nativo, fuente valiosa de genes
11
5.1.
Utilizacin de germoplasma en mejora gentica
13
6.
Mtodos bsicos para la mejora gentica
14
6.1.
Seleccin de padres y tcnicas de cruzamiento
15
6.2.
Seleccin de plntulas
16
6.3.
Mejoramiento por genealoga y por poblaciones
17
6.3.1. Herencia cualitativa
18
6.3.1.1. Mtodo de pedigr
19
6.3.1.2. Retrocruzamiento 19
6.3.1.3. Seleccin a nivel diploides (2n = 2x = 24). 21
6.3.1.4. Seleccin a nivel tetraploides (2n = 4 x = 48)
21
6.3.2. Herencia cuantitativa
22
6.3.2.1. Seleccin recurrente
22
6.3.2.1.1 Seleccin recurrente fenotpica
23
6.3.2.1.2 Seleccin recurrente para aptitud combinatoria general
23
6.3.2.1.3 Seleccin recurrente para aptitud combinatoria especifica
23
6.3.2.1.4 Seleccin recurrente recproca.
24
6.3.2.2 Prueba de progenie
24
6.3.2.2.1 Top-cross
24
6.3.2.2.2 Cruzas diallicas 24
6.3.2.2.3 Seleccin masal 25
6.4.
Mtodo de fitomejoramiento participativo (FMP)
26
6.4.1. Qu es el fitomejoramiento participativo
27
6.4.2. Cmo participaron los agricultores y fitomejoradores 27
6.4.3. Dnde y como se desarrollo la experiencia del fitomejoramiento participativo
7.
Prioridades y perspectivas 27
7.1.
Resistencia a enfermedades y plagas
27
7.2.
Caracteres importantes para mejorar las variedades y su control gentico
7.3.
Marcadores moleculares y seleccin asistida por marcadores 29
7.4
7.5
Biotecnologas
Produccin de semilla
31
8.
Agradecimientos 31
9.Literatura consultada

27
29

30
31

Presentacin
Desde hace 20 aos, la Fundacin PROINPA en Bolivia viene generando varias
estrategias para el manejo integrado del cultivo de papa, con el propsito de contribuir
al alivio de la pobreza, la seguridad alimentaria y la sostenibilidad de la produccin de
papa.
Bajo este enfoque, PROINPA busca permanentemente soluciones a los problemas
ocasionados por las plagas, enfermedades y factores abiticos (helada, sequa) del
cultivo de papa, para generar y difundir variedades acordes a la demanda de los
agricultores, intermediarios, procesadores y consumidores finales.
El documento marco ESTRATEGIAS Y PERSPECTIVAS DEL MEJORAMIENTO
GENTICO DE PAPA (Solanum tuberosum L.) EN BOLIVIA, es un documento prctico
de mejoramiento gentico de la papa, generada sobre la base de la amplia experiencia
del Dr. Nelson Estrada (+) y del equipo de fitomejoradores bolivianos: Enrique
Carrasco, Willman Garca, Hermeregildo Equise, Osmar Mendoza y Julio Gabriel. En
este documento se describen las principales tcnicas convencionales para lograr la
incorporacin y/o introgresin de genes y/o caracteres de inters econmico, como el
rendimiento, la resistencia a factores biticos y abiticos, precocidad, sequa, helada,
etc., al cultivo de la papa, a travs del uso de germoplasma nativo, especies silvestres
y genotipos mejorados con alto potencial, el uso de las metodologas participativas para
seleccin participativa y el uso de marcadores moleculares para la seleccin asistida.
Las enfermedades y las plagas son dinmicas y por tanto la generacin de variedades
que contribuyan a minimizar sus efectos es permanente y requieren de alta inversin
econmica. Generar y liberar variedades toma al menos 10 aos y requiere al menos
un milln de dlares.
Agradecemos la colaboracin financiera del CYTED (Espaa), INIA-Espaa y Fontagro,
para la publicacin de este documento que a travs de los proyectos PAPASALUD y Red
Latinpapa, tienen el propsito de difundir y compartir con los pases iberoamericanos
los avances, logros y experiencias sobre la generacin y difusin de variedades
mejoradas de papa en los programas de mejoramiento gentico de papa.

Dr. Antonio Gandarillas

Gerente General
Fundacin PROINPA

Estrategia y Perspectiva del

Mejoramiento Gentico de Papa
(Solanum tuberosum L.) en Bolivia

1. ANTECEDENTES
Desde los aos 1989 a 1997, el Programa de Investigacin de la Papa (PROINPA), hoy Fundacin para
la Promocin e Investigacin de Productos Andinos (PROINPA), cont con un programa de mejoramiento
gentico de papa que logr formar personal capacitado y gener variedades resistentes a tizn y nematodos,
con altos rendimientos, aptos para consumo en fresco y para la industria. Producto de esos trabajos de
investigacin, se liberaron en el ao 1995 seis nuevas variedades: Robusta, Jaspe, India, Chaposa, Puquina
y Perla entre otras (Carrasco et al. 1995, Carrasco et al. 1997, Gabriel et al 2001). En la actualidad estas
variedades estn siendo cultivadas en varias zonas paperas de Cochabamba, Chuquisaca y Santa Cruz
(Gabriel 2007a).
A partir de 1998 hubo cambios institucionales en el sistema nacional de investigacin, que ocasion el
cierre del Instituto Boliviano de Tecnologa agropecuaria (IBTA), lo cual tambin influy en la estrategia del
programa de mejoramiento gentico de papa, quinua, trigo y maz de la Fundacin PROINPA. La no
disponibilidad de fondos para la generacin y difusin de variedades, hizo que se gestione fondos de la
cooperacin internacional como la Unin Europea, Fontagro, Preduza, PRGA, BMZ, JANE, IFAD, CYTED,
Consorcio Andino, INIA-Espaa, etc.; para as continuar con la generacin de variedades. Esto implic bajar
el perfil de trabajo para factores abiticos como sequa y helada en el caso de papa, y dar prioridad a
factores biticos como el oomycete Phytophthora infestans, causante del tizn tardo de la papa, el
nematodo-rosario (Nacobbus aberrans) y el nematodo-quiste (Globodera sp.), el virus PVY y la precocidad.
En general, con los recursos disponibles por la captacin de proyectos concursables que tienen una
duracin mxima de tres aos en el mejor de los casos, se contina generando variedades ms productivas,
resistentes a factores priorizados, precoces y con aptitud para consumo en fresco y la industria. Para lograr
estas tecnologas se est utilizando material del banco de germoplasma de papas nativas y silvestres e
incorporando clones avanzados del CIP y de otros pases.
Similar situacin est aconteciendo con la generacin de variedades de quinua y maz que en los ltimos
aos, han sido dos de los programas que mayor respaldo econmico han contado con fondos especiales de
la Mc Knight y los PIEN (Programa de Investigacin estratgica nacional) del SIBTA (Sistema Boliviano de
Tecnologa Agropecuaria). Los proyectos financiados por estas fuentes, son tambin de mediana duracin
(3 a 5 aos) y no garantizan una estabilidad de los programas de mejoramiento gentico.
Los casos de trigo y cebada fueron ms drsticos, ya que el programa actualmente tiene acciones muy
puntuales de mejora gentica, como es la evaluacin y seleccin de lneas para sequa y septoriosis
provenientes del CIMMYT y de PROINPA y la validacin regional de lneas avanzadas generadas en la
dcada del 90, fruto de este tesonero trabajo se ha logrado liberar una variedad en Cochabamba y otra en
Chuquisaca.

2. QU SE HA LOGRADO HASTA AHORA

En el caso de trigo se ha logrado la liberacin de una variedad panadera Tepoca T-69 y otra en
Chuquisaca. En Cochabamba y Chuquisaca unos 2000 agricultores de escasos recursos econmicos y
vulnerables a la seguridad alimentaria son beneficiarios de estas variedades. El 39% de estos agricultores
siembran la variedad Tepoca, 19% siembran la variedad Mexicano, 11% siembran la variedad Australiano,
12% siembran Tepoca y Totora, 9% siembran Australiano y Mexicano y 10% siembran Tepoca y Waylla.
Estas variedades provienen de las lneas avanzadas del CIMMYT, son de ciclo corto y se siembran a
densidades menores
En el caso de quinua en el ao 2002-2003 se liber la variedad Jacha Grano (Grano grande). Esta
variedad tiene caractersticas de producir grano grande y ser amarga, constituyndose as en la primera de
su tipo, puesto que todas las anteriores variedades mejoradas son de grano dulce (Rojas et al. 2004) y se
est trabajando en la obtencin de variedades resistentes al mildiu (Peronospora farinosa).
En el caso de maz en los ltimos aos la Fundacin PROINPA ha dado continuidad a los trabajos
iniciados por el ex IBTA, en este sentido logr adjudicarse de un proyecto en el Chaco Chuquisaqueo con
financiamiento de la FDTA Chaco. Uno de los principales logros de la ejecucin de esta iniciativa en el
Chaco Chuquisaqueo fue la obtencin y liberacin de cuatro nuevas variedades de maz en el ao 2007.
Estas variedades se denominaron Huaranguay, Iboperenda 2836, Itaju y Avati Michi (www.proinpa.org)
En el caso de papa las variedades Robusta, Jaspe e India estn siendo ampliamente cultivadas en las
zonas paperas de Cochabamba, Chuquisaca y Santa Cruz. Se sabe que ms de 30 comunidades de las
provincias de Pocona, Carrasco, Chapare y Morochata en Cochabamba, son las que mayor beneficio
econmico reciben por la utilizacin de estas variedades. Se estima que en estas provincias cerca de 1000
familias estn sembrando estas variedades en una superficie de 600 ha (40% Jaspe, 40% Robusta y 20%
India) con rendimientos de 1:15 a 1:20 (semilla: papa cosechada) (Gabriel 2007a).
En resumen PROINPA en un perodo de 20 aos ha liberado cuatro variedades de trigo, seis variedades
de papa, siete variedades de maz y 11 variedades de quinua (Gabriel 2006). Todas estas variedades son
producto del programa de mejoramiento gentico del ex IBTA y que la Fundacin PROINPA le dio
continuidad hasta el da de hoy.

3. ESTRATEGIA DE MEJORAMIENTO GENTICO DE CULTIVOS EN PROINPA

El programa de creacin de variedades se esquematiza como una sucesin de operaciones de
hibridacin en la que se han producido recombinaciones genticas, de consanguinidad (para plantas que
se multiplican por semilla), donde se realiza la homogeneizacin y la evaluacin para elegir los fenotipos
ms interesantes (Figura 1). La diversidad disponible est representada por los recursos genticos (nativos
y parientes silvestres), las variedades comerciales y el propio material de trabajo del fitomejorador. Esta
variabilidad puede incrementarse (si fuera necesario) por mutagnesis, por seleccin in vitro o por
transgenia.

Figura 1. Esquema general de la mejora gentica de variedades en la Fundacin PROINPA

Despus de los cruzamientos sexuales, la recombinacin permite crear nuevas asociaciones de genes.
Cuando los genotipos parentales son demasiado lejanos, incluso estriles, cincoy los cruces sexuales son
difciles, se puede utilizar mtodos alternativos como la fusin de protoplastos, cultivo in vitro de embriones
inmaduros y/o especies puente. En el caso de especies de multiplicacin vegetativa las fases de evaluacin
y seleccin se aplican inmediatamente en la planta producida por reproduccin sexual o despus de una
primera fase de multiplicacin. En el caso de plantas que se reproducen por semilla, hay una fase de
consanguinidad para aumentar la homocigosis y por tanto la homogeneidad. Siguiendo los mtodos de
seleccin (seleccin sobre el valor propio o sobre el valor en combinacin), la evaluacin y la seleccin se
hace sobre lneas ms o menos fijadas o sobre hbridos. En un esquema de seleccin genealgica o
recurrente, despus de la seleccin puede darse una etapa de recombinacin, pero no aporta nueva
diversidad.
En la eleccin de determinadas plantas, la evaluacin de los caracteres (calidad rendimiento,
precocidad, resistencia a enfermedades, etc.) se facilita por el acceso al genotipo a travs de
fitomejoramiento participativo (agricultores, intermediarios y procesadores) (Gabriel et al. 2004), y por la
utilizacin de marcadores moleculares (Branchard y Pitrat 2002).
Los resultados de la evaluacin pueden ser:
Un material insuficientemente mejorado que va a enriquecer el pool gentico que maneja el
fitomejorador y podr ser utilizado en un nuevo ciclo de seleccin.
Una nueva variedad que, despus de la inscripcin oficial de variedades y multiplicacin por va
sexual o vegetativa podr ser comercializada.
El Programa de Gentica y Mejoramiento de papa de la Fundacin PROINPA emplea mtodos
convencionales modernos, como la manipulacin gentica de gametos no reducidos (2n) e hbridos
triploides (Tabla 3), adems de la flexibilidad del abundante germoplasma de especies y cultivares
que estn siendo conservados en la coleccin de papa.

3.1. ESTRATEGIA DE PREMEJORAMIENTO EN PAPA

La estrategia de premejoramiento (Tabla 1), es un paso importante dentro el proceso de mejora gentica
de papa, para la introgresin de genes de especies silvestres a especies cultivadas y as lograr el uso y
disponibilidad de genes tiles para resistencia a factores biticos y abiticos de importancia que afectan a
la papa. Con las cruzas que se logran se transfieren los genes a las progenies (F1) y por retrocruzamientos
recurrentes (BC) hacia las especies cultivadas adg y/o tbr, se logra la eliminacin de los genes indeseables
y se acumulan los genes deseables.
Tabla 1. Estrategias de premejoramiento (pre-breeding) para combinar
silvestres-cultivadas y obtener retrocruzamientos exitosos

Fuente (Estrada 2000)

3.2. ESTRATEGIA DE MEJORAMIENTO GENTICO DE PAPA

En la Fundacin PROINPA se utiliza la estrategia descrita en la Fig. 2, la misma se ha generado a travs
de 20 aos con la contribucin de la amplia experiencia del Dr. Nelson Estrada y el personal que trabaj
muy cercanamente con l (Enrique Carrasco, Willman Garca, Hermeregildo Equise, Osmar Mendoza y Julio
Gabriel). Esta estrategia que es detallada en la Tabla 2 es sencilla y prctica; y ha permitido obtener nuevas
variedades de papa que se estn cultivando en varios sitios de Bolivia, entre las cuales se halla Robusta,
Jaspe, Perla, India, Chaposa, Chota awi, Cordillera, Puka Waycha (Libertad), Aurora, Puyjuni Imilla, Palta
Chola, Cholita Rosada, etc., todas con resistencia al tizn y/o al nematodo-Rosario (Carrasco et al. 1995,
Gabriel et al. 2001, Gabriel 2007a, Gabriel et al. 2007b, Gabriel et al. 2007d), y otras tolerantes a la
helada como Illimani, Tunari, Condori y Sajama (Gabriel et al. 2001).
Se debe mencionar que en el proceso de mejora gentica de papa no solo ocupa al personal del
programa de mejoramiento gentico, sino que el trabajo se realiza a travs de alianzas internas y externas.
Para el primer caso, se coordina acciones con el rea de Recursos Genticos, con el rea de Socioeconmia,
con el rea de Agroindustria y con los encargados de produccin de semilla. Para las alianzas externas, se
realizan acciones con el Centro Internacional de la Papa (CIP), el Instituto Colombiano Agropecuario (ICA),
el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), el Programa de Resistencia Duradera de la Zona
Andina (PREDUZA) y el instituto Neiker Tecnalia del pas Vasco, Espaa.

Para la difusin de la tecnologa se cuenta con la participacin de los Municipios, las Asociacin de
Productores Semilleristas el Puente (APP), ORPACA, ARADO, SEPA, la Oficina Regional de Semillas y otros.
Figura 2. Esquema de mejoramiento gentico de papa en BOLIVIA

(Fuente: Gabriel et al. 2001)

Tabla 2. Detalle de la estrategia de mejoramiento gentico, considerando la Figura 1

4. ORIGEN E IMPORTANCIA ECONMICA Y SOCIAL DE LA PAPA

La papa1 perteneciente a la familia de las Solanceas y al gnero Solanum, posee, siete especies
cultivadas y, probablemente, ms especies silvestres relacionadas que cualquier otro cultivo. Se reconocen
196 especies silvestres de papa (Spooner & Hijmans, 2001) distribuidas en las Amricas desde el Sudoeste
de Estados Unidos hasta el centro de Argentina y Chile. La evolucin filogentica y las fuerzas evolutivas
de seleccin, migracin, mutacin, hibridacin, poliploidizacin e introgresin, han contribuido a la
divergencia y a explicar el origen de la gran variabilidad gentica presente en las especies silvestres y
cultivadas (Egusquiza 1987).
Probablemente la papa se domestic hace 10,000 aos en el altiplano, entre Per y Bolivia, donde se
encuentra la mayor variabilidad gentica de especies silvestres y variedades cultivadas (Engel 1964,
Morales 2007). Las primeras papas domesticadas fueron especies diploides de la especie Solanum
stenotonum (Hawkes 1979), Estudios citoplasmticos, consideran que S. andigena se origin de S.
1

La palabra "papa" es un prstamo lingstico del trmino quechua papa, con el mismo significado del cruce entre batata (Ipomoea
batatas), palabra originaria de la isla La Espaola, y papa resulta "patata", nombre que, por la similitud de formas, le fue aplicado en un
principio por los conquistadores tanto a la papa como a la batata. "Papa" aparece por escrito por primera vez hacia 1540. Por su parte,
"patata" se usa en 1606 con el significado de batata y slo a partir del siglo XVIII con el significado de papa. As, en la mayor parte de
Espaa se llaman "patatas", excepto en las Islas Canarias y en parte de Andaluca, donde predomina la palabra "papa", al igual que en el
resto
de
los
pases
hispanohablantes
http://es.mobile.wikipedia.org/transcode.php?go=Solanum+tuberosum&PHPSESSID=c925f5fd1f466d36c446fe1e348156d6)

stenotomum y S. phureja. A partir de S. andigena se origin S. tuberosum. A travs de muchos aos,

mltiples cruzamientos con diferentes especies silvestres, contribuyeron a la introgresin tanto de genes de
resistencia como de caracteres de calidad (Grun et al. 1977). Recientes investigaciones taxonmicas y
moleculares de Spooner et al. (2005), sugieren un origen monofiltico de la papa cultivada (S. tuberosum)
a partir del complejo S. brevicaule, es posible considerar que la domesticacin de S. tuberosum pudo ser
iniciada en el perodo Paleoindio (12.000-8.000 a.C.), y mejorada (tubrculos de mayor tamao) en el
Arcaico (8.000-1.800 a.C.), por los primeros habitantes de la sierra alto-peruana.
El nmero bsico de cromosomas de las papas cultivadas y especies silvestres emparentadas es de x=
12. Es una especie poliploide y vara desde 2n=24, 36, 48, 60 y 72 cromosomas. Se cree que la evolucin
hacia las papas actuales se realiz a nivel diploide (Ross 1986, Hawkes 1990).
La papa es uno de los cultivos alimenticios ms importantes y difundidos a nivel mundial. En produccin
de protena por unidad de tiempo y superficie, y en la obtencin de energa, es superior al resto de los
cultivos (Estrada 2000). En cuanto a produccin e importancia alimenticia, la papa ocupa el cuarto lugar,
despus del arroz, trigo y maz (FAO 2004).
En Bolivia ocupa el primer lugar entre los tubrculos cultivados con una superficie aproximada de
140,000 ha de cultivo e involucra aproximadamente a 200,000 agricultores en la produccin de papa, lo
que representa el 50% de las unidades agrcolas del pas (Gabriel y Carrasco 1998, Blajos et al. 2001).
Es la principal fuente de alimentacin e ingresos en Bolivia (Estrada et al. 1994, Fernndez-Northcote et
al. 1999), 114 Municipios priorizan la papa entre los tres primeros rubros, ocupa el segundo lugar a nivel
nacional; la produccin es aproximadamente 750 mil toneladas al ao, lo cual representa entre 300 a 600
millones de bolivianos (Blajos et al. 2007). Es un cultivo bsico y de seguridad alimentaria para la poblacin boliviana, donde cerca de 200,000 familias de pequeos agricultores (que son el 30 a 40% del total
de agricultores del pas) se benefician de ella. El consumo per cpita es de 60-80 Kg/ao (Zeballos 1997).

4.1. OBJETIVO GENERAL

Generar variedades de papa que satisfagan la demanda de los agricultores, comerciantes, industriales y
consumidores y que tengan atributos de precocidad, mayor rendimiento, calidad culinaria y con resistencia
a los principales factores bitico y abiticos que afectan a la papa.

4.2. OBJETIVOS ESPECFICOS

Obtener variedades con resistencia durable a las enfermedades como tizn (Phytophthora infestans),
verruga (Synchytrium endobioticum), virus (PVX, PVY y PLRV), nematodos (Nacobbus aberrans y
Globodera sp.) y a factores climticos adversos como heladas y sequa.
Analizar el nivel de resistencia de nuevas accesiones del banco de germoplasma a diferentes
enfermedades y plagas, realizando valoraciones de bioseguridad y determinar sus propiedades
nutricionales
Realizar ensayos de campo en diferentes localidades para evaluar comportamiento agronmico,
precocidad y su potencial adaptativo a estreses ambientales, con el fin de identificar genotipos
apropiados para la agricultura sostenible
Evaluar el comportamiento poscosecha, y determinar las cualidades organolpticas y las aptitudes
para procesado y mercado
Utilizar toda la informacin generada para realizar cruzamientos y recombinaciones apropiados y
seleccionar posteriormente los genotipos mejorados con el fin de combinar caractersticas favorables
o para introducir nuevos genes de resistencia o calidad en el programa de mejora gentica de la papa
Analizar la aptitud para la comercializacin de genotipos prometedores (mejorados y nativos)
mediante un anlisis agro- econmico de los costes de produccin y del mercado potencial con el fin
de asegurar una explotacin eficiente de las variedades

 Transferir y difundir metodologas y resultados del programa entre los usuarios, a la comunidad
cientfica, a mejoradores, al sector agroalimentario y entregar material vegetal seleccionado a los
agricultores de las zonas productoras de papa
Incorporar la utilizacin de marcadores moleculares (microsatlites) para el anlisis de caracteres
cuantitativos ligados a genes/QTLs (genes de caracteres cuantitativos), que controlan caracteres de
inters, que juntamente con los mapas de ligamiento permiten localizar regiones cromosmicas para
rasgos mono y polignicos y posibilitan la seleccin asistida por marcadores (SAM)

5. GERMOPLASMA SILVESTRE Y NATIVO, FUENTE VALIOSA DE GENES

La Fundacin PROINPA mantiene una coleccin de papa cultivada y silvestre bajo metodologas ex situ,
como parte del Banco de Germoplasma de Tubrculos y Races Andinas. Complementariamente tambin
fortalece la conservacin in situ, en campos de agricultores en zonas de alta diversidad gentica de estos
cultivos. La coleccin de papa cultivada de Bolivia ha sido mantenida desde 1958 hasta la fecha en el
Centro Toralapa (Prov. Tiraque, Cochabamba, a 73 km carretera antigua hacia Santa Cruz, a 3430 m de
altitud). Las colecciones de especies cultivadas se mantienen principalmente en forma clonal en campo
durante la poca de cultivo, y complementariamente en invernadero y utilizando tcnicas de cultivo de
tejidos in vitro para los materiales con dificultades de crecer en campo por problemas fitosanitarios. Se han
realizado actividades de manejo del germoplasma como caracterizacin taxonmica y morfolgica, adems
de evaluaciones agronmicas y sobre aptitudes agroindustriales. La conservacin de la coleccin de papa
silvestre se realiza por semilla botnica.
En la actualidad el banco de germoplasma conservado por PROINPA cuenta con cerca de 1800
accesiones de siete especies papa cultivada (Tabla 3) y 638 accesiones de 34 especies de papa silvestre.
Tabla 3. Especies cultivadas, Nmero de accesiones, Ploidia y atributos de resistencia de la Coleccin
Activa de papa. Centro Toralapa, 2008. Cochabamba-Bolivia.

Con los resultados de la caracterizacin morfolgica de la coleccin de papa cultivada, se han registrado
1093 grupos morfolgicos.
Tambin se tiene en proceso la caracterizacin molecular. Al 2008, se tiene caracterizada un 30% de
la coleccin encontrndose los siguientes resultados: la especie S. stenotomum con el mayor nmero de
genotipos (97%), es decir mayor diversidad gentica respecto a las dems especies, evaluada con cinco
marcadores microsatlites. Le sigue S. tuberosum ssp. andigena donde se han encontrado cerca de 90%
de genotipos diferentes. El resto de las especies reportan valores menores, como S. phureja con 55% de
genotipos identificados, S. x juzepczukii con 47%, S. x ajanhuiri con 40% y el porcentaje ms bajo fue de

S. curtilobum con 6% de genotipos identificados. La caracterizacin molecular todava est en curso porque
se deben completar las accesiones faltantes por especie, sin embargo los datos obtenidos hasta ahora dan
una buena idea del estado de diversidad gentica en cada una de estas especies de la coleccin de papa
(PROINPA 2008).
Adems PROINPA cuenta con una coleccin de trabajo constituida por accesiones, provenientes del CIPPer, ICA-Colombia, otros pases de Amrica y Europa y los generados por PROINPA.
Tambin en el bagaje gentico se cuenta con una coleccin de especies silvestres de papa que se
mantienen e invernadero por tubrculos (Tabla 4), los cuales estn siendo utilizados en cruzas
interespecficas (premejoramiento), a fin de transferir caracteres deseables de resistencia a los cultivados
(introgresin de genes deseables).
Tabla 4. Especies silvestres, ploida y atributos de resistencia de la Coleccin de papa silvestre,
Centro Toralapa, 2007. Cochabamba-Bolivia.

5.1. UTILIZACIN DE GERMOPLASMA EN MEJORA GENTICA

A principios del siglo XX se identificaron especies silvestres tuberferas de papa como fuentes de
resistencia a P. infestans. Sobre la base de esta identificacin, se inici la introgresin de genes de
resistencia mediante cruzamientos. A partir de 1920, numerosas expediciones cientficas a Mxico,
Amrica Central y Sudamrica, lugares que corresponden con los centros de origen y diversidad de la papa,
permitieron recolectar y describir taxonmicamente unas 200 especies silvestres y ocho especies cultivadas
(Hawkes 1990).
A pesar de la gran diversidad gentica disponible en las especies silvestres de este gnero, slo un
pequeo nmero de ellas han sido utilizadas para la introgresin de caracteres de resistencia en los
cultivares. Se estima que apenas un 5% han sido utilizados en programas de fitomejoramiento (Estrada
2000, Ugarte et al. 1994, Gabriel 1994, Gabriel et al. 1995, Colque 1996, Estrada 2000, Gabriel et al.
2001, Coca y Montealegre 2006, Gabriel et al. 2007c, Garca et al. 2007).
Por ejemplo Carrasco (1993), utiliz 48 accesiones del Banco de Germoplasma papa de Bolivia, para
lograr hbridos interespecficos con tolerancia a las heladas. Portanda (1994) uliliz 28 accesiones de las
especies S. ajanhuiri, S. stenotonum, S. gonicalyx y S. phureja del Banco de Germoplasma, para realizar
cruzamientos interespecficos con S. andigena y S. tuberosum. Gabriel et al. (2007c), utilizaron 36
variedades nativas de papa de diferentes especies del banco de germoplasma de papa boliviano, para
buscar resistencia duradera al tizn (P. infestans) y al nematodo-rosario (N. aberrans).
Esto se debe, por un lado, a los problemas que existen entre determinadas especies al cruzarse. El
potencial de hibridacin de la papa depende, en primera instancia, de la ploidia que presente la especie
silvestre o cultivada y del nmero de balance del endospermo (EBN). S. tuberosum presenta una
ploidia/EBN = 4x (4EBN), y el potencial de hibridacin es mayor con las especies 4x (4EBN) y 6x (4EBN),
mientras que presenta un potencial de hibridacin menor con especies 4x (2EBN) y con especies 2x (2EBN)
(Spooner y Hijmans 2001). Por otra parte en los cruzamientos, se produce la introgresin de caracteres
silvestres no deseados junto con los caracteres de resistencia. Esto conlleva el desarrollo de mltiples ciclos
de retrocruzamientos para eliminarlos.
Se considera que se deben hacer ms esfuerzos en la evaluacin de la Coleccin de papa, para
identificar accesiones con buenos atributos de resistencia a patgenos, virus, nematodos e insectos y a
factores abiticos como las heladas y la sequa.
La identificacin de fuentes de resistencia a los diversos factores biticos y abiticos, ayudara en gran
manera al programa de Fitomejoramiento, para generar nuevos hbridos a travs de cruzamientos inter o
intraespecficos, o bien a travs de mtodos biotecnolgicos.

6. MTODOS BSICOS PARA LA MEJORA GENTICA

Una variedad moderna requiere la combinacin de 50 o ms caracteres importantes como: mayor
rendimiento, producto de la combinacin de factores morfolgicos, fisiolgicos y ontogenticos, adaptacin
a tcnicas de manejo en el campo como son el aporque, control de malezas y distancia de siembra- en
la cosecha y en el almacenamiento (Van der Zaag y Burton 1978), resistencia a los factores adversos,
abiticos (heladas, sequa, suelos salinos, etc.) y biticos (enfermedades, insectos, nematodos) (Estrada
2000), y calidad, de acuerdo con los fines para los cuales se destina la papa (slidos totales, compactacin,
azcares reductores, tiempo de coccin, propiedades organolpticas, verdeamiento en almacn, contenido
de alcaloides, etc.).
Para esto se requiere un conocimiento de cmo se heredan estos caracteres. Cuando la herencia se debe a
factores mendelianos simples, se pueden obtener progenies seleccionadas con los caracteres deseados

(Tabla 5). Esto permite, especialmente en la seleccin de caracteres biticos y abiticos, una seleccin
temprana en plntulas para reducir la poblacin en estudio.
Tabla 5. Esquema de mejoramiento para nuevas variedades de papa

Fuente: Ross (1986)

Lamentablemente muchos de estos caracteres estn controlados por muchos genes (poligenes) y con
frecuencia, pocas plntulas igualan o superan a los progenitores. En consecuencia, se debe obtener grandes
cantidades de plntulas (cientos de miles en muchos casos) para seleccionar una variedad mejorada. Un
programa de mejoramiento gentico convencional, necesita entre 6 a 8 aos para probar las plntulas y
escoger los genotipos adecuados. De este proceso, slo unos pocos genotipos sern superiores al promedio,
pero eventualmente podran tener ciertas desventajas en relacin con los caracteres tpicos de otras
variedades (Ross 1986).
En los pases andinos como es el caso de Bolivia, las poblaciones requeridas por los fitomejoradores no
son los cientos de miles que manejan quienes trabajan con Solanum tuberosum, sino unas cuantas decenas
de miles debido las siguientes razones (Estrada 2000): 1) la gran variabilidad gentica de las especies
cultivadas y de los cultivares nativos, 2) la abundancia de especies silvestres que se pueden cruzar con los
cultivares nativos y 3) diversos grados de ploida y alta fertilidad de polen. As, para probar una sola
combinacin con Solanum tuberosum, se requieren entre 1,000-2,000 plntulas, en tanto que con las S.
andigena, 100-200 plntulas son suficientes.

6.1. SELECCIN DE PADRES Y TCNICAS DE CRUZAMIENTO

El xito de la mejora gentica depende bsicamente de escoger los progenitores apropiados de
manera que el cruzamiento origine individuos con caractersticas valiosas que se combinen o se
complementen.

La mayora de los clones obtenidos se descartan por su bajo rendimiento o por ser tubrculos
defectuosos. Por ello es deseable cruzar progenitores que originen una progenie vigorosa, con alto grado de
heterosis, y que los tubrculos tengan formas y tamaos apropiados para el uso comercial.
Es de considerar que, mientras los progenitores estn menos relacionados genticamente, las
probabilidades de alto vigor son mayores (cruzamientos entre especies y subespecies). Moller (1965)
aconseja que antes de usar un genotipo en varios cruzamientos, se realicen cruzamientos de prueba con
algunos clones y se obtengan entre 100 y 200 plntulas, similar al sistema de top-cross en maz para
probar y seleccionar progenitores. Esto fue confirmado por Tai y Young (1984), quienes observaron que se
podan seleccionar cuatro veces ms clones de un progenitor con una alta aptitud combinatoria general
(ACG) que de un progenitor con una baja aptitud combinatoria general.
Otra prctica que ayuda al fitomejorador es anotar en las muchas familias que selecciona cules son los
padres que originan familias en las que se seleccionan ms clones desde el comienzo, por ejemplo, en
algunas combinaciones slo se escogen 2-3 clones, pero en otras se escogen 8-10 clones.
Los cruzamientos se pueden hacer en invernadero (tcnica de ladrillo en camas de almcigo) y/o en
campo. La temperatura es muy importante para el xito, la ideal est entre 12 y 20C. Si los cruzamientos
se hacen en el campo, las flores se deben proteger con bolsas adecuadas para defenderlas del agua y de
los insectos. La tcnica de decapitacin y colocacin de inflorescencias en botellas con agua es buena
cuando se desea una mejor retencin de la flor y el fruto. Sin embargo, el nmero de semillas tiende a ser
menor porque el crecimiento de las bayas es menor.

6.2. SELECCIN DE PLNTULAS

El nmero de plntulas que se debe manejar cada ao vara segn las circunstancias. Es de comprender
que, con poblaciones mayores habr mayor probabilidad de obtener buenas combinaciones, como lo
indican la estadstica y la gentica de poblaciones. Sin embargo, el factor econmico es el que predomina,
as como la amplitud del material que se obtiene y se prueba. En general es preferible manejar poblaciones
no muy altas pero que se puedan cuidar y evaluar adecuadamente, que poblaciones grandes sin mayor
cuidado ni observacin apropiada.
En los pases con mayores recursos es comn que se produzca un promedio de 200 familias con un
total de 100,000 plntulas, dando un promedio de 500 plntulas por familia. En la mayora de los pases
de Amrica Latina, especialmente en los pases andinos, se manejan entre 150 a 200 familias con un
promedio de 100 a 200 plntulas por familia, lo que da un total de 20,000 a 30,000 plntulas que, como
se mencion, producen una variabilidad muy alta y permiten efectuar selecciones tiles. Estos materiales
deben someterse durante los 6 a 8 aos de seleccin a intensivas observaciones tanto en invernadero como
en campo.
La seleccin durante el primer ao, al estado de plntula, se debe realizar para factores claramente
distinguibles y que tengan alta heredabilidad y cuando se puedan hacer las pruebas respectivas
adecuadamente. Afortunadamente, para varias enfermedades y parsitos importantes, se han diseado
pruebas que permiten una eliminacin temprana del material susceptible (Plaisted et al. 1984, Swiezynsky
1984, Estrada 2000).
Tal es el caso del tamizado para resistencia al tizn tardo (Plata y Gabriel 1999), bacteriosis y varios
virus haciendo las inoculaciones en el invernadero. Otras pruebas se usan para resistencia a las heladas,
sometiendo las plntulas a bajas temperaturas (-4 -5C) en la cmara de crecimiento, para tolerancia a
la sequa, con esquejes de clones en el invernadero (Demagante et al. 1993), o para los insectos.
Para la seleccin de caracteres con baja heredabilidad, se deben tomar precauciones y conservar la
poblacin relativamente alta, hasta efectuar pruebas adecuadas.

El descarte que se hace en los ensayos de campo se basa generalmente en la precocidad y en las
caractersticas de los tubrculos como bajo rendimiento, color de la piel, color de la carne, forma
defectuosa, ojos profundos, tamao muy grande o muy pequeo (desuniformidad), infecciones por virus
(PVX, PVY y PLRV principalmente) y susceptibilidad a rhizoctoniasis (Rhizoctonia sp.), tizn (Phytophthora
infestans), roa polvosa (Spongospora subterranea), u otras enfermedades originadas en el suelo. El
descarte tambin se hace despus de pruebas en suelos infestados para susceptibilidad a nematodos
(Globodera sp., Meloidogyne sp., Nacobbus aberrans).
En postcosecha otros factores importantes tambin inducen al descarte, tales como fcil verdeamiento,
rpida brotacin, susceptibilidad a daos mecnicos, bajo peso especfico, bajo contenido de materia seca,
coccin difcil, alto contenido de alcaloides y mala palatabilidad.
Algunos caracteres pueden cambiar a travs de varios ciclos de cosecha. Segn Maris (1969), los menos
variables seran el color de la carne, la forma del tubrculo y la precocidad, adems de la profundidad de
ojos, longitud de estolones y contenido de slidos totales.
Si se hace una seleccin de clones provenientes de plntulas y trasplantadas a macetas en invernadero
y se comparan con plntulas en el campo, slo es posible encontrar concordancia en aspectos negativos
como tubrculo deforme o muy pequeo y ojos profundos, o en el color de la piel y de la carne (Pfeffer
1963, Gabriel y Carrasco 1998). En condiciones de Amrica Latina se ha encontrado buena correlacin
entre el rendimiento y el tamao de los tubrculos. Estos factores de seleccin, que se pueden comparar
en invernadero y en campo, dependen tambin de las condiciones climticas, lo cual requiere mantener el
invernadero en condiciones muy similares a las de campo para lograr una buena correlacin. En general es
mejor llevar las plntulas de primera generacin al campo, donde se puede apreciar con mayor exactitud
su potencial.

6.3. MEJORAMIENTO GENTICO POR GENEALOGA Y POR POBLACIONES

En el mejoramiento por genealoga o pedigree, se emplea progenitores conocidos por sus caractersticas
especiales de resistencia, rendimiento, adaptacin o calidad. As se pueden estimar sus potenciales de
Aptitud combinatoria especfica (ACE) o general (ACG) y esperar segregantes con varias caractersticas
deseables. Este procedimiento requiere ms trabajo y tiempo, pero puede ser muy til para identificar una
buena ACG ACE (Gonzles et al. 1999, Gonzles 1999, Orellana 2001)
El mejoramiento gentico por poblaciones resulta menos laborioso porque se usa polen masal de varios
padres para obtener familias con ms semillas (5 a 10 veces ms) y se hace una seleccin ms general
buscando aumentar los genes deseables en varias generaciones. Obviamente slo se conocer con exactitud
el progenitor femenino. Este mtodo usa ms genes pero los clones buenos que se obtengan no pueden ser
repetidos.
Este mtodo puede ser de valor en las primeras fases (exploratorias) del mejoramiento gentico para
ciertos caracteres y puede ser ms prctico cuando se manejan genes simples como en la resistencia a
virus.
Ambos mtodos se pueden combinar. Se empieza con un mejoramiento por poblaciones seguido por el
mejoramiento gentico por genealoga.
Un ejemplo es la seleccin de los tipos neotuberosum procedentes de cultivares andigena que hicieron
Simmonds (1966), Glendining (1975a, 1976) y Plaisted et al. (1975). Ellos seleccionaron por poblaciones
durante tres o ms generaciones los tipos neotuberosum ms atractivos en cuanto a produccin, tamao
de tubrculo y adaptacin a das largos, y luego los usaron en el mtodo de cruzamientos por genealoga.

Mediante este procedimiento obtuvieron 71 clones de neotuberosum con rendimientos superiores a los
de los 10 mejores cultivares y con resistencia al tizn tardo, verruga, sarna y nematodos, y aun a virus
(Glendining, 1975). No todos los caracteres se logran combinar mediante el mejoramiento por poblaciones
pero s se logran clones con diversas caractersticas buenas para emplearlos luego en combinaciones
especficas.
Este trabajo tambin introdujo mayor vigor y heterosis en los clones, aumentando el rendimiento en 15%
en comparacin con los cruzamientos regulares tuberosum x tuberosum (Cubillos y Plaisted 1976, Muoz
y Plaisted 1981). Con este mtodo en cruzamientos a nivel diploide de S. phureja x S. stenotomum, Wissar
y Mendoza (1978) obtuvieron clones con un rendimiento 26% mayor que el de los testigos.
El sistema puede ser til en los programas nuevos de mejoramiento gentico de varios pases o regiones
para obtener materiales adaptados a las restricciones abiticas y biticas. En estos casos tambin las
familias de tubrculos que vienen de diversos cruzamientos entre cultivares de S. andigena y S. phureja y
especies silvestres pueden ser muy tiles para selecciones iniciales de adaptacin en los pases en
desarrollo (Mendoza 1983).
Aunque la papa es originaria de las zonas altas de Amrica del Sur, su potencial fue explotado en los
pases templados del Hemisferio Norte.
En los primeros programas de mejoramiento se usaron papas primitivas de das cortos para seleccionar
fenotipos que pudieran crecer y producir bajo los das largos de verano de las condiciones climticas
europeas. Es probable que las muestras de germoplasma, introducidas originalmente, fueran relativamente
pequeas en nmero. Algunas muestras, sin duda, se perdieron debido a la desfavorable longitud de da
que impeda la tuberizacin de muchos clones. Los ataques de tizn tardo del siglo XIX diezmaron las
cosechas y, adems, limitaron la base gentica de la papa de clima templado.
Mendoza y Haynes (1974) estudiaron la relacin gentica en un grupo de 80 cultivares de papa de los
Estados Unidos y resumieron el parentesco de los 10 principales cultivares (Figura Tabla 6). Los valores de
la diagonal son coeficientes de parentesco de cada individuo consigo mismo, mientras que aqullos fuera
de la diagonal representan coeficientes de parentesco entre los cultivares de las hileras con los de las
columnas.
Tabla 6. Relacin genealgica entre los principales cultivares de papa de Estados Unidos
(Mendoza y Haynes 1974).

Como referencia, ntese que el coeficiente de parentesco entre hermanos es 0.125 y entre medios
hermanos es 0.062. Los espacios en blanco para los casilleros de los cultivares Russet Burbank se deben
a la falta de conocimiento del origen de este cultivar y no representan una falta de parentesco. En general,
hay un parentesco cercano entre todos los cultivares norteamericanos. Los cultivares multiplicados en

Europa tambin deben estar estrechamente interrelacionados ya que no se ha hecho mayor esfuerzo para
ampliar su base gentica. Cuando se usan estos cultivares en el mejoramiento gentico, la progenie
resultante tendr un cierto grado de consanguinidad (endogamia) como funcin del grado de parentesco de
sus progenitores; esto podra reducir su rendimiento y estabilidad. Bajo condiciones climticas templadas
estos cultivares producen rendimientos altos por las siguientes razones:
Buena adaptacin.
Uso de semilla certificada que evita daos producidos por infeccin de virus, aunque muchas
variedades son susceptibles.
Capacidad econmica de los agricultores para aplicar una tecnologa costosa, incluyendo programas
balanceados de proteccin de plantas.
Los cultivares originados en las regiones templadas se han difundido a casi todas las reas de
produccin de papa del mundo. En algunos pases, estos cultivares no prosperan debido a las condiciones
inapropiadas, mientras que en otros pases producen altos rendimientos bajo condiciones favorables y
buena tecnologa.

6.3.1. Herencia cualitativa

Estos caracteres son gobernados por uno o pocos genes, en la que su fenotipo est muy estrechamente
relacionado con su genotipo y no est influenciado por el medio ambiente.
En papa, se considera dentro de este tipo de herencia la resistencia vertical a Phytophthora infestans,
hipersensibilidad a los virus X, S, Y, A, PLRV, PVM, TRV, al nematodo - quiste (Globodera pallida), hbito
erguido de las planta, color de piel y de pulpa del tubrculo, profundidad de ojos, forma de tubrculos y
color prpura de la flor.
Para este tipo de herencia se puede usar dos mtodos:

6.3.1.1. Mtodo de pedigr

Consiste en realizar cruzamientos entre individuos dentro de una poblacin clonal, con la finalidad de
acumular un gran nmero de genes deseables en un solo clon.
La seleccin se basar en la superioridad del vigor y otras caractersticas deseables de tubrculo de los
individuos o de la descendencia completa (familias). Se seleccionan los individuos basados nicamente en
su propio valor fenotpico o las familias completas, segn el valor fenotpico promedio de cada uno de ellos.

6.3.1.2. Retrocruzamiento
Conocido como cruza regresiva o back cross en ingls, es un mtodo que requiere de un progenitor
recurrente, con la mayora de los caracteres deseables, excepto para uno que buscamos introducir; y un
progenitor donante, que se selecciona porque posee en alto grado algn carcter en que el progenitor
recurrente es deficiente.
El mtodo se inicia haciendo una cruza entre dos progenitores para producir un hbrido F1 (Figura 3).
Se cruza la planta F1, nuevamente con el padre que se est tratando de mejorar, llamado recurrente,
precisamente porque se recurre a l y se usa repetidamente en nuevas cruzas. El progenitor que contribuye
con el gen deseado es el donante o no recurrente, se le utiliza para hacer la cruza inicial, pero luego no
interviene en el programa de retrocruza. El objetivo de los cruzamientos sucesivos con el progenitor
recurrente es el de recuperar todos sus genes deseables. Cada vez que se hace una cruza con el progenitor
recurrente se recupera un 50% de sus genes.

Figura 3. Mtodo de retrocruza con gen dominante.

Cuando el gen o los genes que se transfieren son recesivos, el esquema es el siguiente (Figura 4):
Figura 4. Mtodo de retrocruzamiento cuando el carcter que se transfiere es recesivo

El fitomejorador continuar haciendo retrocruzas hasta recuperar el nivel deseado de los genes del
progenitor recurrente (Tabla 6).
Tabla 6. Genes recuperados del progenitor recurrente en cualquier generacin de retrocruza

Los clculos de los genes recuperados del progenitor recurrente se han obtenido mediante la frmula:
donde: n = pares de genes bajo transferencia.
m = N de retrocruzas.
En la Tabla 5, se observa que en la retrocruza sexta o BC6F1, el progenitor recurrente P ha intervenido
7 veces y se indica por la expresin (P7 x Q); se ha recuperado 127/128 de su germoplasma y habr slo
1/
128 del progenitor donador.
De todas formas, al final de los retrocruzamientos el gen o genes transferidos estarn en condicin
heterocigota, a diferencia de todos los otros genes. Para producir la homocigosis del par de genes, se
recurrir a la autofecundacin del ltimo retrocruzamiento y combinada con seleccin, producir una
variedad con los mismos caracteres deseables del progenitor recurrente, pero superior a dicho progenitor,
en el carcter particular para el cual se emprendi el programa de mejoramiento gentico.
Se describe el procedimiento porque es usado en general por los fitomejoradores de papa para transferir
la resistencia de S. demissum, S. acaule y S. stenotomum, que est controlada por un nmero
relativamente reducido de loci con efectos principales. Estrada (1978), para obtener resistencia a heladas
cruz S. tuberosum x S. acaule, seleccionando alrededor de 85 hbridos F1, los que retrocruz a S. acaule,
hasta BC2, estos variaban en vigor, hbito, tipo de hojas y resistencia a heladas. Glvez (1986), realiz una
serie de retrocruzamientos para transferir genes de resistencia a PVX, PVY y PLRV de andigenaneotuberosum a clones susceptibles pero de selecciones avanzadas, precoces y de alta aptitud
combinatoria general para rendimiento; logrando incrementar as la frecuencia allica de los genes de
inmunidad a PVY y PVX.
Cuando el carcter es polignico, la transferencia a travs del retrocruzamiento se hace difcil, debido a
la baja heredabilidad que generalmente se expresa en este tipo de caracteres, que conducen a errores en
la seleccin. As mismo, se puede ocasionar daos considerables debido a la introduccin de genes ligados
indeseables procedentes de la forma paterna no recurrente.
Se sabe, que este sistema de mejoramiento a pesar de ser bueno en la transferencia de resistencia, se
tiene poco beneficio en cuanto al incremento hetertico, porque se conduce a la endogamia o
consanguinidad debido al uso repetido del mismo progenitor recurrente.

6.3.1.3 Seleccin a nivel diploides (2n = 2x = 24)

Cuando el gen (genes) que se va a transferir es dominante. La reaccin de hipersensibilidad al virus PVY
es controlado por un gen dominante y heredado en forma dismica (Figura 2). Despus de la ltima
autofecundacin, se siembra individualmente las semillas de cada planta, aquellas parcelas donde hay
segregacin sern Yy, las que se eliminan, parcelas donde no hay segregacin sern YY, genotipos ideales.
6.3.1.4 Seleccin a nivel tetraploide (2n = 4 x = 48)
Se ilustrar solo el esquema para el caso de un loci (Figura 5), porque a medida que aumentan los loci,
el sistema ser ms complicado.
Figura 5. Mtodo de retrocruza para tetraploides y un loci.

Si asumimos que no hay doble reduccin ( = 0), la frecuencia relativa de los genotipos BC1 son los
mismos como aquellos de los gametos producidos por el genotipo F1 dplex (YYyy). Algunas de las plantas
BC1 fenotpicamente aceptables (como YYyy Yyyy) son usados para la segunda retrocruza al progenitor
recurrente (P1). Las plantas de genotipo yyyy sern descartadas.
Durante el programa de retrocruzamiento solamente esas BC1, BC2, BC3, etc., familias las cuales
originaron de progenitores dplex (YYyy) son usados para la siguiente retrocruza. Familias retrocruzadas
originadas de progenitores simplex (Yyyy) son descartadas solamente como una medida de seguridad para
prevenir prdidas superfluas de alelos Y introducidos.

6.3.2. Herencia cuantitativa

Llamada herencia polignica, porque est gobernada por muchos genes menores, cuya accin gentica
de los alelos de cada gen que interviene en la caracterstica no es posible medir pero si es posible estimar
el efecto medio resultante de todos mediante ciertos diseos genticos de apareamiento.
Los efectos individuales de estos genes pueden ser aditivos, dominantes o recesivos, o pueden actuar a
la vez como modificadores o supresores de otros genes y sistemas o tener efectos pleiotrpicos.

Las caractersticas, como color de piel, color de tallos, forma de bayas, forma de hojas, rendimiento,
calidad de almacenamiento, resistencia a altas temperaturas y a heladas, sequa entre otras, estn
influenciadas fuertemente por el medio ambiente y son caractersticas gobernadas polignicamente.
Para seleccionar una caracterstica cuantitativa, involucra una metodologa diferente a la usada para
caracteres cualitativos, puesto que el fitomejorador est interesado en un gran nmero de genes y genotipos
que no pueden ser clasificados individualmente. Por lo tanto los esquemas de mejoramiento que se hacen
uso para tales caractersticas sern:
6.3.2.1. Seleccin recurrente
Este mtodo permite incrementar la frecuencia de genes favorables dentro de la poblacin y la
probabilidad de recombinacin gnica mediante la variabilidad gentica de la poblacin. Tal esquema es un
proceso dinmico puesto que la frecuencia de genes es combinada gradualmente mediante ciclos de
seleccin.
Los clones seleccionados son intercruzados para generar una nueva poblacin que ser la base del ciclo
siguiente de seleccin. Este procedimiento es repetido por varios ciclos. La diversidad gentica es
mantenida mediante este mtodo.
Existen cuatro modalidades de este mtodo, los cuales con ciertas modificaciones sern aplicadas a
especies de propagacin asexual como es el caso de la papa.
6.3.2.1.1. Seleccin recurrente fenotpica
Es un mtodo que se utiliza cuando la aptitud combinatoria no es de importancia principal y debido a
que se selecciona en base a sus valores fenotpicos, ser til solamente para caracteres con alta
heredabilidad. Dicho mtodo es una extensin de la seleccin masal. El procedimiento es como sigue:
Primer Ao. De una poblacin inicial heterocigota, elegir un buen nmero de plantas por su fenotipo
deseable, autofecundar y seleccionar los mejores a la madurez.
Segundo Ao. Siembra de progenies del primer ao en surcos por planta y realizar todas las cruzas
posibles.
Tercer Ao. Se siembra el conjunto de semillas producto del cruzamiento, establecindose una nueva
poblacin. Se realiza la autofecundacin y se selecciona a la madurez plantas superiores.
Cuarto Ao. Sembrar las semillas producidas por autofecundacin y realizar todos los cruzamientos
posibles.
Quinto Ao. Continuar como en el tercer ao a fin de seguir con el segundo ciclo de seleccin.
6.3.2.1.2. Seleccin recurrente para aptitud combinatoria general.
La aptitud combinatoria general (ACG) se define como el comportamiento promedio de las lneas en
combinaciones hbridas. Genticamente la aptitud combinatoria general est asociada con los efectos
aditivos de los genes.
Mediante este esquema de mejoramiento se selecciona un nmero de plantas con base gentica amplia y
con buenas caractersticas agronmicas.
El procedimiento es el siguiente:
Primer Ao. Autofecundar las plantas So seleccionadas en una poblacin heterocigota para producir
lneas Si.

 Segundo Ao. Las lneas Si cruzar con un probador (P) heterocigoto para formar Top-cross.
Tercer Ao. Los top-cross se evalan mediante diseos Ltice en varios ambientes. Los de mayor
rendimiento indicarn las mejores lneas Si con buena habilidad combinatoria general, las que sern
seleccionadas.
Cuarto Ao. Las lneas Si que han sido seleccionadas se entrecruzan en todas las formas posibles,
estas semillas forman una poblacin base y se repiten un siguiente ciclo de seleccin para formar
una mezcla que ser la primera generacin de una variedad sinttica o sinttico 1.
Quinto Ao. La semilla del sinttico 1 se siembra en lotes aislados para polinizacin al azar para
obtener el sinttico 2. Se repetir la operacin si se cree conveniente obtener sinttico 3.
6.3.2.1.3. Seleccin recurrente para aptitud combinatoria especfica
La aptitud combinatoria especfica (ACE), se define como las desviaciones de ciertas cruzas de lo
esperado, sobre la base del promedio de las lneas progenitoras involucradas. La aptitud combinatoria
especifica, se atribuye primariamente a las desviaciones del esquema aditivo causado por dominancia y
epstasis. Este mtodo es bsicamente el mismo que el de aptitud combinatoria general, la diferencia est
en que el probador usado es una lnea endogmica o un cruce simple. La metodologa es la misma que la
descrita anteriormente, la diferencia est en que en lugar de usar un probador de amplia base, se usa un
probador masculino homocigoto y homogneo, formado por una lnea o un hbrido simple, formndose as
hbridos triples.
6.6.2.1.4 Seleccin recurrente recproca
Mtodo que ha sido propuesto como un procedimiento que puede ser utilizado simultneamente para
determinar la aptitud combinatoria general y especfica. Dicho esquema incluye dos poblaciones de
polinizacin libre (heterocigotas) A y B las que no deben estar emparentadas genticamente. La
metodologa es como sigue:
Primer Ao. Frente a dos poblaciones heterogneas y heterocigotas, independiente genticamente de
cada una, seleccionar un grupo de plantas So en base a caracteres fenotpicos. Las plantas S0 de A
como machos se cruzan con muchas plantas de B con hembras (S0 x B) y viceversa (S0 x A) para
formar los top-cross. Se autofecundarn las plantas So de A y B para producir lneas S1.
Segundo Ao. Los top-cross derivados de los cruces anteriores se evalan en ensayos comparativos
uno para los top-cross de A y otro para los de B, en Ltice simple, para seleccionar las lneas por su
habilidad combinatoria general.
Tercer Ao. Sembrar separadamente las semillas obtenidas por autofecundacin de las S0 de A y B
seleccionadas en los ensayos comparativos del segundo ao, para obtener progenies Si. Dentro de
cada grupo A y B realizar todos los intercruzamientos entre S1.
Cuarto Ao. Las semillas provenientes de los intercruzamientos dan las nuevas poblaciones A1 y B2
que servirn de base para comenzar un segundo ciclo de seleccin como en el primer ao. Dichas
poblaciones constituyen las fuentes para seleccionar nuevas lneas y as mismo servirn como
probadores para el siguiente ciclo de seleccin.
Las poblaciones obtenidas por este mtodo de mejoramiento, se usarn para la obtencin de semilla
comercial mediante cruzamientos entre los grupos originados de las poblaciones A y B.
6.3.2.2. Prueba de progenie
Es un procedimiento por el cual clones parentales son seleccionados basados en el comportamiento de
las progenies de diversos cruces.

Grupos de clones son cruzados y sus progenies son evaluadas a fin de valorar los progenitores y
determinar su heredabilidad y habilidad de estos para transferir a sus progenies los atributos deseables. Los
mtodos que ms se usan para esta prueba son:
6.3.2.2.1. Top-cross
Consiste en cruzar clones que se desean probar como progenitores, con un progenitor masculino
(probador) de amplia base gentica (hbridos simples una variedad). Algunos autores han sugerido que la
combinacin ms eficiente para obtener grandes ganancias sera, cruzando 12 probadores con 100 lneas;
sin embargo, el manejo de tal cantidad de material sera un poco tedioso. Se ha demostrado que son
necesarios seis testigos, para una adecuada medida de la habilidad combinatoria general, prueba
recomendable cuando se desea evaluar un gran nmero de progenitores.
6.3.2.2.2. Cruzas diallicas
Las cruzas diallicas, es el nombre que reciben las cruzas a partir de p lneas progenitoras. Su empleo,
tiene su origen en el desarrollo de los conceptos de la aptitud combinatoria general y especfica, y el
propsito fundamental es obtener estimaciones de los componentes genticos de la variacin entre los
rendimientos de las propias cruzas, as como su capacidad productiva, y determinar cul de los progenitores
tiene la habilidad de transferir a su progenie los caracteres deseables.
El mtodo consiste en cruzar una serie de clones en todas las combinaciones posibles. Griffing (1956), ha
propuesto cuatro esquemas, uno de los cuales incluye combinaciones. Por ejemplo, si p = 20 clones, el
nmero total de cruzas es 10 x 19 = 190; esto indica que a medida que aumenta los p progenitores, los
esquemas de Griffing seran poco prcticos, para lo cual Kempthorne y Curnow (1961), han introducido un
esquema de cruzas diallicas parciales, lo que permite manejar un mayor nmero de progenitores, as para
el ejemplo anterior, el nmero de combinaciones sera = 10 x 3 = 30 (donde p= 20, s=3).
En Bolivia se han logrado experiencias interesantes sobre la utilizacin de diseos diallicos en los
trabajos reportados por Gonzlez et al (1999) y Orellana et al. (2001), donde se ha estudiado la aptitud
combinatoria general y especifica para la resistencia a P. infestans en poblaciones de variedades mejoradas
y nativas
6.3.2.2.3. Seleccin masal
Este mtodo consiste en identificar individuos fenotpicamente superiores, asumiendo que son reflejo fiel
de sus genotipos. Es el mtodo ms simple de aplicar y muchas veces produce respuestas ms rpidas. Es
tambin conocida como seleccin individual.
En papa, por ser una planta algama, altamente heterocigota, slo ser efectiva en cuanto al progenitor
femenino, ya que se desconoce la procedencia del polen. Es til para caractersticas que tienen una alta
heredabilidad, como precocidad, periodo de dormancia, desarrollo de brotes, etc. La metodologa de la
seleccin masal es como sigue:
Primer Ao. Cruzamientos por polinizacin libre, recoleccin de bayas y obtencin de semilla
botnica.
Segundo Ao. Las semillas botnicas son sembradas en bandejas y ms o menos a los 40 das son
transplantadas a macetas o a campo, constituyendo la poblacin segregante. Se cosecha y selecciona
un tubrculo por cada planta, mezclando con todas las otras de la misma familia, formando las
familias primarias. La posibilidad de seleccin en esta fase es casi nula.
Tercer Ao. (Primera Generacin Clonal). Las familias primarias son sembradas en el campo o en
macetas. Cada planta dentro de una familia representa un genotipo diferente y representa a un clon.

La presin de seleccin no debe ser tan drstica, puesto que conducir a la prdida de genotipos
valiosos, generalmente la intensidad de seleccin ser alrededor de 10 por ciento. A la cosecha, se
tendr en cuenta todas las buenas cualidades del tubrculo, se separan seis tubrculos por cada clon
(individuo).
Cuarto Ao. (Segunda Generacin Clonal). Siembra de los seis tubrculos en hileras en lotes aislados
(Poblacin clonal seleccionada), donde se realizar un intercruzamiento entre los individuos clnales
para producir nuevamente una poblacin segregante y continuar as la seleccin masal.
La seleccin para caracteres cualitativos puede ser severa, puesto que cada clon est representado por
varias plantas. Se harn las primeras pruebas de resistencia a enfermedades utilizando como gua a los
progenitores. La intensidad de seleccin ser de 10 por ciento, eligiendo 20 a 50 tubrculos de cada clon.
Quinto Ao. (Tercera Generacin Clonal). Los clones seleccionados son utilizados en ensayos
repetidos con variedades testigo, para minimizar la variacin ambiental. En planta se evaluar
resistencia a enfermedades y plagas y a la cosecha se evaluar rendimiento. La intensidad de
seleccin ser del tres por ciento, separndose alrededor de 50 tubrculos.
Sexto Ao. (Cuarta Generacin Clonal). Se realizan ensayos repetidos en tiempo y espacio a fin de
eliminar la interaccin genotipo x ambiente. Se tendr en cuenta los factores de resistencia,
rendimiento y calidad. Estos clones constituyen las Selecciones Avanzadas.
Las selecciones avanzadas se sembrarn en ensayos comparativos con variedades testigo por alrededor
de ms o menos dos aos; a la vez que se conducirn ncleos de multiplicacin de semilla bsica, parcelas
de comprobacin, hasta la denominacin de la nueva variedad; stas a su vez sern sometidas a parcelas
demostrativas para luego pasar a los agricultores.
Haynes (1972) ha propuesto el mtodo de seleccin masal para el mejoramiento de especies diploides
cultivadas (Figura 6).
Figura 6. Esquema de seleccin masal segn Haynes (1972)

6.4. FITOMEJORAMIENTO PARTICIPATIVO (FMP)

La experiencia de las tres ltimas dcadas ha mostrado que no siempre la tecnologa moderna est
adaptada a las condiciones locales de cada zona. Esto hace que se aprecie an ms, el valor del

conocimiento local y del potencial que ofrece para el desarrollo de tecnologa ms apropiada a las
necesidades del agricultor y el mercado (Almekinders y Herdon 2006).
Las variedades mejoradas que son producto del fitomejoramiento convencional (FMC) han tenido xito
en las reas ms favorables para la produccin agrcola ya que son reas relativamente uniformes, con poca
variacin de las condiciones de produccin y alto uso de insumos. Estas mismas variedades han sido menos
exitosas en las reas marginales y heterogneas, en trminos agroecolgicos y socioeconmicos. En estos
sitios tiende a predominar el uso de variedades locales, con agricultores que poco se han beneficiado an
con los esfuerzos de los programas de fitomejoramiento y es precisamente en estos sitios donde se
encuentran los agricultores ms pobres y a los cuales se requiere llegar.
En estas reas marginales y heterogneas la evolucin propia de los cultivos e innovacin por el
conocimiento intangible de los agricultores mismos han sido mecanismos efectivos para conservar, utilizar
y generar variedades en el pasado, pero debido a los fuertes cambios agroecolgicos y socioeconmicos en
el mundo de hoy, estos mecanismos son menos eficientes y poco ayudan (Fukuda y Saad 2001).
En este contexto, es importante contar con un programa de fitomejoramiento que una el conocimiento
local de los agricultores con el conocimiento de los fitomejoradores (Vernooy 2003), logrando as
seleccionar variedades mejor adaptadas a sus ambientes y que satisfagan sus necesidades y al mercado
(Ceccarelli et al. 2001, Sperling et al. 2001, Witcombe et al. 2002, Welzien et al. 2003).

6.4.1. Qu es el fitomejoramiento participativo

El fitomejoramiento participativo como su nombre indica, es el proceso mediante el cual agricultores y
fitomejoradores convergen en un dilogo de saberes (conocimientos) para evaluar y seleccionar genotipos,
que correspondan tanto a las necesidades del agricultor, como a los recursos que l (ella) tengan disponibles
para estos trabajos y el mercado (Almekinders y Herdon 2006). La experiencia mostr que para obtener
variedades aptas a sus necesidades y las necesidades del mercado, los agricultores requieren combinar y
reforzar sus conocimientos y el fortalecimiento de sus capacidades en las prcticas de evaluacin y
seleccin (Gabriel et al. 2004). As mismo los fitomejoradores requieren un cambio de actitud para incluir
dentro sus procesos de generacin y seleccin de variedades los criterios de seleccin de los agricultores y
la demanda de variedades del mercado.

6.4.2. Cmo participaron los agricultores y fitomejoradores

El agricultor contribuy con su experiencia en el cultivo, sus conocimientos locales e intangibles sobre
el manejo de su sistema de cultivos, su tiempo, su dedicacin, sus parcelas y principalmente en la toma
de decisiones en la evaluacin y seleccin de las variedades.
El fitomejorador particip como un facilitador del proceso, aunando sus experiencias y conocimientos
con los conocimientos de los agricultores, velando por el rigor cientfico del proceso, interpretando el efecto
de la interaccin genotipos x ambiente y contribuyendo en la toma de decisiones a la hora de evaluar y
seleccionar variedades mejoradas.

6.7. DNDE Y CMO SE DESARROLL LA EXPERIENCIA DEL FITOMEJORAMIENTO PARTICIPATIVO EN BOLIVIA

El trabajo sobre FMP, se inici en enero de 1999 en las comunidades de Piusilla-San Isidro y Compaa
Pampa- de la zona de Morochata (Cochabamba) ubicadas a una altura entre 2750 a 4250 msnm. Estas
zonas son paperas y su produccin es destinada para el autoconsumo y venta a los mercados locales y
regionales.
Entre los factores biticos ms importantes que afectan severamente la produccin del cultivo de papa
en estas zonas es el causado por Phytophthora infestan, agente causal del tizn tardo, que puede llegar a
ocasionar prdidas entre 25 a 30 millones $us/ao (Navia et al. 2002).

El proceso de FMP inici con un sondeo rpido participativo, para luego organizar dos grupos de
agricultores (hombres y mujeres), con ellos se emprendi el fortalecimiento de capacidades en conceptos
bsicos de gentica, mejoramiento de plantas, seleccin y evaluacin a tizn. Este proceso utiliz elementos
de escuelas de campo de agricultores (ECAs), de tal manera que se asegure el aprendizaje y se reforz la
capacidad de anlisis y reflexin.
Como actividades paralelas en campo de los agricultores papa-mejoradores (responsables de FMP en las
comunidades), durante los ltimos nueve aos realizaron evaluaciones y selecciones participativas de los
genotipos de papa, que presentaban factores favorables para el mercado y resistencia al tizn. Hicieron
pruebas de aptitud para consumo en fresco y en papa frita con la empresa LUCANA S.A.; y reuniones con
los sindicatos de Piusilla-San Isidro y Compaa Pampa para retroinformar sobre las actividades y logros del
FMP.
En septiembre del 2007, con la participacin de agricultores de ocho comunidades del municipio de
Morochata se han preliberado cuatro variedades (Gabriel et al. 2007b, Gabriel et al. 2008e), obtenidas del
proceso de Fitomejoramiento participativo. En este evento se distribuy 50 kg de semilla prebsica de cada
variedad para que estas sean multiplicadas en zonas de altura para producir en tres aos semilla bsica III,
las mismas fueron producidas por los mismos agricultores en zonas semilleros a alturas entre 3200 a 4000
msnm, para garantizar la calidad de semilla.

7. PRIORIDADES Y PERSPECTIVAS
7.1. RESISTENCIA A ENFERMEDADES Y PLAGAS
Uno de los objetivos importantes en mejoramiento de papa es lograr la resistencia a enfermedades,
plagas, o factores abiticos, que en forma numerosa y fuerte afectan la produccin por cantidad y calidad.
Entre las ms importantes resistencias que se buscan actualmente se encuentran los siguientes factores
(Tabla 6):
Tabla 6. Principales factores biticos y abiticos que afectan al cultivo de papa

Fuente: Hooker (1982)

En general, puede decirse que exige mayor trabajo obtener la resistencia a enfermedades causadas por
hongos en el follaje en razn a la mayor variabilidad gentica de los patgenos y a su capacidad de
mutacin, como ejemplo estn los casos de la roya en los cereales, el tizn en la papa, Helminthosporium
en maz.
Adems, son complicadas las resistencias a insectos y a nematodos por la seleccin natural de biotipos
adaptables a nuevas condiciones y desde luego la resistencia a factores abiticos por estar controlada por
numerosos genes.
A continuacin se indican algunos de los factores genticos que controlan la resistencia lo cual nos
indica hasta cierto punto la facilidad o dificultad de obtener material resistente.

7.2. CARACTERES IMPORTANTES PARA MEJORAR LAS VARIEDADES Y SU CONTROL GENTICO

La tabla 7, muestra los caracteres ms importantes que deben tenerse en cuenta para obtener
variedades y su control gentico.

Tabla 7. Caracteres ms importantes que deben tenerse en cuenta para obtener variedades y su control
gentico

Fuente: Estrada (2000)

Si se obtiene el total, da ms de 60 pares de genes. Si se quisiera combinarlos terica e idealmente,

trabajando con herencia tetrasmica resultaran cifras astronmicas e imposibles de obtener en la prctica.
An obteniendo combinaciones ideales, en millones de individuos, el trabajo mayor estara en identificar los
individuos buscados dentro de esa enorme poblacin lo cual es imposible de hacer aun con los mtodos
ms avanzados.
Esta realidad est demostrada en la misma situacin actual en la cual nos hallamos a nivel mundial
pues en 200 aos de mejoramiento en papa estamos an muy lejos de obtener una variedad cercana a la
ideal. En la prctica ocurre tambin, como lo anota Howard, que de aproximadamente siete a ocho
variedades que entrega un programa bien organizado en mejoramiento, solo una de ellas llega a tener un
relativo xito en su cultivo, aceptacin y mercadeo para que pueda prevalecer por varios aos.
Debemos pues, conformarnos con obtener los tipos que al menos resuelvan parcialmente algunos de los
problemas ms urgentes como calidad del tubrculo, produccin, resistencia a Phytophthora, a manchas
foliares (Alternaria), o a ambos, resistencia a los virus ms importantes, a las bacterias ms limitantes, a
heladas y que, adems, posean precocidad.

7.3. MARCADORES GENTICOS Y SELECCIN ASISTIDA POR MARCADORES

El estudio gentico de una especie, normalmente, comienza con el desarrollo de marcadores
moleculares. Los primeros marcadores de DNA descritos en la papa fueron los RFLPs (Gebhardt et al.
1989a, Snchez 2006). Con la innovacin de la tcnica PCR (Reaccin en cadena de la Polimerasa), se
desarrollaron y aplicaron otros tipos de marcadores, dominantes y codominantes, como los RAPD, AFLP

(van Eck et al. 1995), SSR (Milbourne et al, 1998), ISTR, ISSR, SCAR y CAP (Oberhagemann et al. 1999).
Entre una de las aplicaciones ms importantes de estos marcadores moleculares figuran la identificacin y
la determinacin de la pureza varietal (Grg et al. 1992) as como el anlisis de la biodiversidad y estudios
filogenticos en el gnero Solanum (Debener et al. 1990).
El desarrollo de mapas de ligamiento gentico es otra aplicacin, se construyen a partir de diferentes
cruzamientos. Estos mapas se realizan a partir de marcadores moleculares, y junto con el anlisis de
caracteres cuantitativos (QTLs), permiten localizar regiones cromosmicas para rasgos mono y polignicos.
Los marcadores ligados a genes/QTLs que controlan caracteres de inters, posibilitan la seleccin asistida
por marcadores (SAM). Sin embargo, en la mayora de los casos, la distancia gentica existente entre el
marcador y el gen/QTL es insuficiente para que este marcador permita un buen diagnstico del carcter.
Con el objeto de resolver esta situacin, es conveniente desarrollar mapas de ligamiento gentico de alta
densidad, para poder obtener marcadores moleculares fsica y estrechamente ligados al gen/QTL que
controle el carcter de inters (Ritter et al. 2004)
En los ltimos aos se han construido diferentes mapas de ligamiento gentico a nivel diploide y
tetraploide y en diferentes entornos genticos. El primer mapa a nivel diploide se bas en marcadores RFLPs
(Bonierbale et al. 1988). En la actualidad existen muchos mapas genticos disponibles basados en
diferentes marcadores moleculares. En estos mapas se han integrado tanto, caracteres cualitativos, como
caracteres cuantitativos (QTLs) y se encuentran alineados con mapas de papa y tomate mediante sondas
comunes.
Los mapas de ligamiento gentico de alta densidad son tiles como plataforma base donde integrar la
informacin gentica de diferentes mapas como marcadores moleculares y anlisis cuantitativos QTLs y as,
constituir un nico mapa de referencia (Ritter et al. 2005).
La estrategia clsica para la deteccin de genes que influencian en un carcter consiste en: a) establecer
progenies apropiadas a partir de cruzamientos, b) la construccin de mapas genticos basados en
marcadores moleculares en estas progenies y c) en la realizacin de un anlisis de QTLs (LeonardsSchippers et al. 1994).
Para el anlisis de QTLs de progenies se analizan nicamente las posiciones genmicas de QTLs para
resistencia a P. infestans publicados previamente. Para ello los SSRs son marcadores ideales, ya que son
altamente polimrficos, muestran una herencia codominante y sobre todo mapean en diferentes entornos
genticos a posiciones genmicas idnticas (Milbourne et al. 1998). Esto permite determinar los QTLs y
sus posiciones genmicas en los diferentes parentales de las progenies, as como obtener directamente
marcadores (aqu alelos de SSRs) para la seleccin asistida en los programas de mejora que luego podran
ser utilizados en cruzamientos dirigidos en retrocruzamientos recurrentes.
Snchez (2006) menciona que en los mapas genticos se han integrado caracteres cualitativos como
resistencia monognica a PVY (Rysto, Brigneti et al. 1997, Ryadg, Hmlinen et al. 1997), PVX (Rx1, Rx2,
Ritter et al. 1991; Nb, De Jong et al. 1997, Nxp, Tommiska et al., 1998), nematodos (Gro1, Barone et
al. 1990, H1, Gebhardt et al. 1993, Gpa1, Kreike et al. 1994, Gpa2, Rouppe van der Voort et al. 1997)
y P. infestans (R1, Leonards-Schippers et al. 1994, R3, El-Kharbotly et al. 1994, R2, Li et al. 1998, R6
y R7, El-Kharbotly et al. 1996). Los anlisis de los caracteres cualitativos se tratan de forma similar a un
marcador que tiene una segregacin genotpica 1:1 3:1.
La variacin cuantitativa observada para la mayor parte de los caracteres fenotpicos en plantas es
causada por genes polignicos, que frecuentemente interacciona con el medio ambiente (Vargas et al.
2006). La accin colectiva de los loci genticos en la expresin de un carcter se ha denominado como
QTL (Quantitative Trait Loci) (Geldermann 1975). Los efectos cuantitativos de los QTLs no se pueden
estudiar mediante el anlisis mendeliano, sin embargo cuando un marcador molecular segrega segn un
patrn mendeliano y est ligado a un QTL, la posicin en el cromosoma del QTL y su contribucin fenotpica
puede ser estimada (Thoday 1961).

La seleccin asistida por marcadores (SAM) consiste entonces en separar muy precozmente, desde el
estado juvenil de la planta, la que lleva los marcadores elegidos y aumentar as de forma importante la
probabilidad de retener las plantas que tengan los genes de inters agronmico. La SAM es particularmente
interesante para los caracteres que se expresan tardamente o para los que la evaluacin es difcil (Tirilly y
Marcel 2002).

7.4. BIOTECNOLOGAS
La papa se cultiva bien in vitro; es una planta modelo para la puesta a punto y para la transferencia de
las biotecnologas (Ellisseche 2002).
El cultivo de meristemos ha permitido sanar las variedades contaminadas por virus. En Bolivia la
multiplicacin in vitro se utiliza en el proceso de produccin de plantas de forma rutinaria desde inicios de
los aos 90.
La andrognesis y la ginognesis se pueden utilizar pero su inters es limitado por la existencia del
fenmeno de partenognesis. La fusin de protoplastos ha sido muy estudiada pero los resultados dependen
de los genotipos presentes, principalmente en los aspectos que conciernen a la aptitud de regeneracin.
La variacin somaclonal, de momento, no ha dado resultados concluyentes en cuanto a la aparicin de
caracteres favorables (Ellisseche 2002).

7.5. PRODUCCIN DE SEMILLA

Es una actividad econmica importante en Bolivia. Se estima que la semilla formal producida por
empresas y asociaciones semilleristas, apenas cubre el 5% de la demanda. El 95% de la semilla que se
comercializa es informal. Tambin es una de las actividades ms caras del proceso de mejora gentica,
porque se debe proceder a la limpieza viral de las variedades a liberar y tambin a multiplicar semilla de
categoras altas, para su validacin y promocin.
El incremento rpido de materiales seleccionados es deseable no solo en los programas de semilla
certificada, sino en los programas de mejoramiento gentico que, en un momento determinado, desean
contar con ms cantidad para realizar pruebas extensivas de resistencia, adaptacin o rendimiento (Estrada
2000).
En PROINPA el programa de mejoramiento gentico conserva en invernadero un tuberculillo de cada
material que est siendo evaluado en campo, para al final conservar solo los materiales seleccionados para
continuar multiplicando. Por otra parte el material valioso se conserva in vitro en el laboratorio de cultivo
de tejidos, aunque esto es relativamente caro, porque conservar un tubo con el material de inters cuesta
como $us 6 por ao.
Se debe reconocer que el tema semilla de papa es uno de los cuellos de botella para la promocin y
difusin masiva de las variedades mejoradas, debido a que se requiere de fuertes inversiones econmicas
y que las variedades sean promocionadas por instituciones nacionales de desarrollo agrcola, empresas
productoras de semilla y asociaciones de productores semilleristas.

AGRADECIMIENTOS
Expresamos nuestro agradecimiento especial a los agricultores de los grupos de FMP de
Piusilla-San Isidro y Compaa Pampa por su incansable trabajo en los nueve aos de la
experiencia. A los Ings. Magali Salazar, Jaime Herbas y Rolando Oros por sus valiosas

contribuciones en el proceso de FMP. Al Dr. Graham Thiele que en varias etapas del proyecto
de mejoramiento participativo nos ha brindado sus valiosas sugerencias. Tambin
expresamos nuestro agradecimiento a las entidades y programas internacionales del CIP,
CIAT-PRGA, PREDUZA, Unin Europea, JANE, GILB, Papa Andina, BMZ, IFAD, Cambio
Andino, Consorcio Andino, CYTED, INIA-Espaa y FONTAGRO, por el apoyo financiero para
desarrollar las diferentes fases del programa de mejoramiento gentico.

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