Apprendimento: produce dei cambiamenti nel modo in cui percepiamo, agiamo,

pensiamo e sentiamo. Ci si realizza mediante cambiamenti nei circuiti neurali che

servono tali funzioni.
Apprendimento percettivo: consiste principalmente in cambiamenti del sistema
percettivo che ci permettono di riconoscere gli stimoli, in modo che possiamo
rispondere appropriatamente.
Lapprendimento stimolo-risposta: consiste di connessioni tra il sistema percettivo
e quello motorio. Le forme pi importanti sono il condizionamento classico e quello
operante. Il condizionamento classico: si verifica quando uno stimolo neutrale
seguito da uno stimolo incondizionato (SI), il quale induce naturalmente una risposta
incondizionata (RI). Dopo questa associazione, lo stimolo neutrale diviene stimolo
condizionato (SC). Lo SC stimola da s la produzione della risposta, che chiamiamo
condizionata. Il condizionamento operante: si verifica quando una risposta seguita
da uno stimolo rinforzante (acqua, cibo, approvazione sociale) o dalla abolizione di uno
stimolo disturbante (dolorifico o ansiogeno). Ci aumenta la possibilit che lo stimolo
induca la risposta rinforzata.
Lapprendimento motorio: imparare a mettere in atto una risposta nuova. Si basa
sul cambiamento di circuiti motori e sensitivi (schemi sensitivo-motori, quindi una
forma di apprendimento stimolo-risposta).
Lapprendimento associativo: implica la capacit di riconoscere gli oggetti
attraverso pi di una modalit sensoriale, riconoscere la posizione relativa degli
oggetti nellambiente e ricordare la sequenza in cui gli eventi si verificano durante
particolari episodi di vita.
Apprendimento e plasticit sinaptica: stimolazioni ad alta frequenza di un circuito
di neuroni nellippocampo rafforzano le sinapsi tra i neuroni. Leffetto che la
ripetizione dello stimolo determina potenziali post-sinaptici eccitatori pi ampi che
nella prima stimolazione, il fenomeno chiamato potenziamento a lungo termine.
Potenziamento a lungo termine nei neuroni ippocampali: i recettori NMDA
(recettori del glutammato connessi a canali per il calcio) sulla membrana postsinaptica sono sensibili al neurotrasmettitore eccitatorio glutammato emesso dal
neurone pre-sinaptico. Tali recettori controllano i canali del calcio, ma possono aprirli
soltanto se la membrana post-sinaptica gi depolarizzata. Quindi, la combinazione di
depolarizzazione di membrana post-sinaptica e attivazione di recettori NMDA causa
lentrata di ioni calcio. Laumento di calcio nel neurone post-sinaptico attiva enzimi
calcio-dipendenti che causano linserimento di recettori AMPA (recettori del
glutammato connessi a canali per il sodio) nella membrana post-sinaptica, rendendola
pi sensibile al neurotrasmettitore glutammato e facendo generare un potenziale postsinaptico pi ampio. Gli enzimi calcio-dipendenti possono attivare enzimi (NO sintetasi)
che fanno diffondere ossido dazoto fuori dalla membrana post-sinaptica, aumentando
lespulsione di neurotrasmettitore glutammato dal neurone pre-sinaptico.
Depressione a lungo termine nei neuroni ippocampali: si verifica quando viene
attivita una sinapsi nello stesso momento in cui la membrana post-sinaptica inibita
(iperpolarizzata).

Basi neurali dellapprendimento percettivo e del

condizionamento
Basi neurali dellapprendimento percettivo: le sinapsi della corteccia
associativa sensoriale. Il riconoscimento visivo di oggetti dipende dalla
corteccia temporale inferiore (via ventrale del sistema visivo). La sua lesione
interferisce il riconoscimento. La valutazione visuo-spaziale degli oggetti
dipende da aree corticali parietali posteriori (via dorsale del sistema visivo).
La memoria visiva a breve termine: implica lattivazione di neuroni nella
corteccia associativa visiva. Neuroni nella corteccia temporale inferiore
codificano le informazioni presentate durante il periodo in cui presente
loggetto e anche nel periodo in cui temporaneamente loggetto nascosto
prima di un successivo confronto tra stimoli. La corteccia prefrontale concorre
a mantenere linformazione sulloggetto quando esso nascosto e, inoltre,
converte le informazioni sensoriali in piani di risposta comportamentale.
Basi neurali del condizionamento classico: quando uno stimolo neutrale
uditivo (SC) seguito da uno stimolo incondizionato come la scossa ad una
zampa (SI) i due tipi di informazione convergono nella porzione mediale del
nucleo genicolato mediale del talamo e nellamigdala laterale. Lamigdala
laterale connessa, mediante il nucleo basolaterale, al nucleo centrale, che
responsabile delle varie componenti della risposta emozionale. Le lesioni in un
punto qualsiasi di questo circuito interrompono la risposta. Lapprendimento
mediato dal potenziamento a lungo termine dei neuroni del suddetto circuito,
mediato dai recettori NMDA..Il potenziamento a lungo termine dei neuroni
dellamigdala laterale aumenta la riposta neurale agli stimoli uditivi (RC).
Basi neurali del condizionamento operante: i gangli della base sono uno
dei siti ove si rafforzano le sinapsi tra neuroni che codificano gli stimoli e quelli
che controllano la risposta motoria automatica-abituale. I gangli della base
ricevono dalla corteccia informazioni relative sia sensoriali sia riguardo la
pianificazione dei movimenti. La loro lesione disturba il condizionamento
operante. Una malattia dei gangli della base (morbo di Parkinson) disturba la
produzione di risposte motorie automatiche e disturba lapprendimento
motorio.
Rinforzo e dopamina:.la dopamina un importante neurotrasmettitore
collegato al rinforzo.

I circuiti neurali del rinforzo: i neuroni dopaminergici originano dal

mesencefalo (sostanza nera) e si connettono con gangli della base (nucleo
accumbens), corteccia prefrontale e amigdala. La presenza di stimoli rinforzanti
determina il rilascio di dopamina nel nucleo accumbens. Anche lipotalamo
laterale parte del circuito quando il rinforzo il cibo o lacqua in condizioni di
deprivazione. La lesione dellamigdala abolisce il rinforzo condizionato. La
corteccia prefrontale rinforza i circuiti neurali dei piani che raggiungono
lobiettivo prefissato. Uomini e topi operano per assumere sostanze simili alla
dopamina (anfetamina, cocaina).

Basi neurali dellapprendimento associativo

Amnesia
anterograda:
una
lesione
cerebrale
(danno
bilaterale
dellippocampo e sindrome di Korsakoff) rende incapaci di ricordare a lungo
termine eventi successivi alla lesione, anche se la memoria a breve termine
(quella necessaria per ricordare le cose per pochi secondi) del tutto integra.
Apprendimento/memoria procedurale e dichiarativa: il deficit in
questione non riguarda lapprendimento e il richiamo (memoria procedurale o
implicita) di eventi percettivi, di associazioni stimolo-risposta e di sequenze
motorie. Esso riguarda lapprendimento e la memoria dichiarativa o esplicita di
eventi o episodi.
Input e out dellippocampo: una struttura nervosa della regione temporale
mediale. Gli input allippocampo arrivano tramite stazioni di ritrasmissione
nelle corteccie peririnali, paraippocampali ed entorinali. Le uscite
dallippocampo seguono il percorso opposto. Gli input-output sotto-corticali
dellippocampo viaggiano nel fornice.
Lesione sperimentale dellippocampo: distrugge la capacit di apprendere
relazioni spaziali e relazioni temporali tra eventi (ora rispetto a prima).
Lippocampo contiene neuroni che codificano la posizione dellindividuo rispetto
agli stimoli ambientali (place cell). Tuttvia, lipoocampo cruciale anche per
lapprendimento di relazioni non spaziali tra gli oggetti e nella discriminazione
tra diversi eventi e contesti dellapprendimento.
Potenziamento a lungo termine nei neuroni ippocampali: i recettori
NMDA sulla membrana post-sinaptica ippocampale sono responsabili

dellapprendimento spaziale, dato che unalterazione genica che danneggia il

recettore NMDA impedisce lapprendimento spaziale.

I tipi di apprendimento procedurali, impliciti, non

dichiarativi

Apprendimento: produce dei cambiamenti nel modo in cui percepiamo, agiamo, pensiamo e
sentiamo. Ci si realizza mediante cambiamenti nei circuiti neurali che servono tali funzioni

Apprendimento percettivo: consiste principalmente in cambiamenti del sistema

percettivo che ci permettono di riconoscere gli stimoli, in modo che possiamo rispondere
appropriatamente

Lapprendimento motorio: imparare a mettere in atto una risposta nuova. Si basa sul
cambiamento di circuiti motori e sensitivi (schemi sensitivo-motori, quindi una forma di
apprendimento stimolo-risposta)

Apprendimento stimolo-risposta: consiste di connessioni tra il sistema percettivo e

quello motorio. Le forme pi importanti sono il condizionamento classico e quello operante

Basi neurali dellapprendimento percettivo

Apprendimento percettivo: dipende dal rafforzamento di sinapsi della corteccia

associativa posteriore (sensoriale) e frontale

Via ventrale del

sistema visivo: il
riconoscimento visivo di
oggetti dipende dalla
corteccia temporale
inferiore. La sua lesione
interferisce il
riconoscimento di oggetti

Via dorsale del

sistema visivo: la
valutazione
visuospaziale degli oggetti
dipende da aree corticali
parietali posteriori

Il modello neurale semplificato del condizionamento

classico

Il

condizionamento
classico: si verifica quando
uno stimolo neutrale seguito
da uno stimolo incondizionato
(SI), il quale induce
naturalmente una risposta
incondizionata (RI). Dopo
questa associazione, lo stimolo
neutrale diviene stimolo
condizionato (SC). Lo SC
stimola da s la produzione
della risposta, che chiamiamo
condizionata

Legge

di Hebb:

illustra un possibile modello

neurale del condizionamento
classico. Tale modello si base
sullipotesi di Hebb che
lapprendimento coinvolga il
rafforzamento di una sinapsi
che viene attivata
ripetutamente quando il
neurone post-sinaptico attivo

Circuiti
nervosi
implicati
condizionamento classico

nel

circuiti

nervosi:

quando uno stimolo neutrale

uditivo (SC) seguito da uno
stimolo incondizionato come la
scossa ad una zampa (SI), i due
tipi di informazione convergono
nella porzione mediale del
nucleo genicolato mediale del
talamo e nellamigdala laterale

Amigdala laterale:
connessa mediante il nucleo
basolaterale al nucleo centrale,
che responsabile delle varie
componenti della risposta
emozionale. Le lesioni in un
punto qualsiasi di questo circuito interrompono la risposta

Effetti del condizionamento: il potenziamento a lungo termine dei neuroni

dellamigdala laterale aumenta la riposta neurale agli stimoli uditivi (RC)

Circuiti nervosi implicati nel condizionamento operante

I gangli della base: si rafforzano le

sinapsi tra neuroni che codificano gli stimoli e
quelli che controllano la risposta motoria
automatica-abituale

Connessioni anatomiche: i gangli

della base ricevono dalla corteccia informazioni
relative sia sensoriali sia riguardo la
pianificazione dei movimenti

Lesione dei gangli della base:

disturba il
condizionamento operante. Una malattia dei gangli della
base (morbo di Parkinson) disturba la produzione di
risposte motorie automatiche e disturba lapprendimento
motorio.

Lo stimolo di rinforzo e il neurotrasmettitore dopamina

Stimolo di rinforzo e dopamina: la

dopamina un importante neurotrasmettitore
collegato al rinforzo

I circuiti neurali del rinforzo:

i
neuroni dopaminergici originano dal mesencefalo
(sostanza nera) e si connettono con gangli della
base (nucleo accumbens), corteccia prefrontale e
amigdala.

Stimolazione rinforzante (premio):

determina il rilascio di dopamina nel nucleo
accumbens dei gangli della base. Anche
lipotalamo laterale parte del circuito
quando il rinforzo il cibo o lacqua in
condizioni di deprivazione

La lesione dellamigdala: abolisce il rinforzo condizionato

La corteccia prefrontale:

rinforza i circuiti neurali dei piani che raggiungono

lobiettivo prefissato. Uomini e topi operano per assumere sostanze simili alla dopamina
(anfetamina, cocaina)

Apprendimento e plasticit neurale

Lapprendimento associativo:
implica la capacit di riconoscere gli
oggetti attraverso pi di una modalit
sensoriale, riconoscere la posizione
spaziale relativa degli oggetti nellambiente
e ricordare la sequenza in cui gli eventi si
verificano durante particolari episodi di vita

Apprendimento e plasticit
sinaptica: stimolazioni ad alta
frequenza di un circuito di neuroni
nellippocampo (in figura) rafforzano le
sinapsi tra i neuroni. Leffetto che la
ripetizione dello stimolo determina
potenziali post-sinaptici eccitatori pi ampi
che nella prima stimolazione, il fenomeno
chiamato potenziamento a lungo termine

Potenziamento
a
lungo
termine nei neuroni ippocampali

I recettori NMDA: sulla membrana postsinaptica sono sensibili al neurotrasmettitore

eccitatorio glutammato emesso dal neurone presinaptico ippocampale e controllano canali del
calcio. Possono aprirli soltanto se la membrana
post-sinaptica gi depolarizzata. Quindi, la
combinazione di depolarizzazione di membrana
post-sinaptica e attivazione di recettori NMDA
causa lentrata di ioni calcio

Enzimi calcio-dipendenti: allentrata di

calcio, causano linserimento di recettori AMPA
(recettori del glutammato connessi a canali per il
sodio) nella membrana post-sinaptica, rendendola
pi sensibile al neurotrasmettitore glutammato e
facendo generare un potenziale post-sinaptico pi
ampio
Influenze sul neurone pre-sinaptico:
gli enzimi calcio-dipendenti possono attivare
enzimi (NO sintetasi) che fanno diffondere ossido
dazoto fuori dalla membrana post-sinaptica,
aumentando lespulsione di neurotrasmettitore
glutammato dal neurone pre-sinaptico.

Il
mantenimento
dellinformazione

in

memoria

La memoria visiva a breve termine: implica lattivazione di neuroni nella

corteccia associativa visiva

Corteccia temporale inferiore: codificano le informazioni presentate durante

il periodo in cui presente loggetto e anche nel periodo in cui temporaneamente loggetto
nascosto prima di un successivo confronto tra stimoli (risposta ritardata)

Corteccia prefrontale: concorre a mantenere linformazione sulloggetto quando

esso nascosto e, inoltre, converte le informazioni sensoriali in piani di risposta
comportamentale

Tipi
di
(dimenticanza)

Amnesia anterograda: una

lesione cerebrale (danno bilaterale
dellippocampo; sindrome di
Korsakoff, vale a dire danno dei
nuclei mammillari del talamo) rende
incapaci di ricordare a lungo termine
eventi successivi al danno cerebrale,
anche se la memoria a breve termine
(quella necessaria per ricordare le
cose per pochi secondi) del tutto
integra

Amnesia retrograda:
riguarda la dimenticanza degli eventi
che precedono un danno cerebrale,
come un trauma cranico o una forte
stimolazione elettrica o magnetica
cerebrale (esempio: elettroshock)

amnesia

Ippocampo
associativo

apprendimento

Apprendimento/memoria procedurale e dichiarativa: il deficit in

questione non riguarda lapprendimento e il richiamo (memoria procedurale o implicita) di
eventi percettivi, di associazioni stimolo-risposta e di sequenze motorie. Esso riguarda
lapprendimento e la memoria dichiarativa o esplicita di eventi o episodi del passato

Connessioni
dellippocampo

Input e out dellippocampo:

una struttura nervosa della regione
temporale mediale

Gli input allippocampo:

arrivano tramite stazioni di
ritrasmissione nelle corteccie peririnali,
paraippocampali ed entorinali

Le uscite dallippocampo:
seguono il percorso opposto. Gli inputoutput sotto-corticali dellippocampo
viaggiano nel fornice

anatomiche

APPRENDIMENTO E PLASTICIT DEI NEURONI IPPOCAMPALI

Definizione di apprendimento e di apprendimento percettivo
I due principali tipi di apprendimento stimolo-risposta: il condizionamento
Definizione dellapprendimento motorio
Definizione dellapprendimento associativo
Esempio di plasticit sinaptica di neuroni dellippocampo (potenziamento a lungo termine e
depressione a lungo termine)
BASI NEURALI DELLAPPRENDIMENTO PERCETTIVO E DEL CONDIZIONAMENTO
Basi neurali dellapprendimento percettivo e della memoria visiva a breve termine
Basi neurali del condizionamento classico
Basi neurali del condizionamento operante
Relazione tra stimolo di rinforzo e circuiti dopaminergici
BASI NEURALI DELLAPPRENDIMENTO ASSOCIATIVO
Definizione di amnesia anterograda e retrograda
Definizione di apprendimento/memoria procedurale rispetto a quella dichiarativa e relazioni
con lippocampo