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Laboratoire de Cryobiologie w!getale, Universite Pet M. Curie (Paris Vi), 12 rue Cuvier, F-75005
Paris
I. INTRODUCTION
Les plantes carnivores sont, pour Ia plupart, des plantes supeneures, chlorophylliennes,
autotrophes vis-a-vis du carbone, fixant le C0 2 de )'air ou de l'eau, et effectuant une photosynthese tres active. II existe egalement quelques especes de champignons carnivores.
Le groupe des Phanerogames comporte environ 600 especes de plantes carnivores,
celles-ci etant reparties dans 11 families de Dicotyledones, representees par 15 genres,
dependant de 5 ordres. Quelques rares especes (4) existent egalement a l'interieur du groupe des Monocotyledones, reparties dans deux ordres. Lcs plantes carnivores sont presentes
sur les cinq continents, certaines etant ubiquistes, d'autres etant localisees dans des territoires bien delimites. Le nombre d'especes reellement presentes a Ia surface du globe est
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vraisemblablement superieur a celui recense dans les differents ouvrages, point de vue
admis actuellement par plusieurs botanistes (Labat, 1996). De nouvelles plantes realisant
cette fonction seront probablement decrites au cours des annees a venir.
Les plantes carnivores sont terrestres, semi-aquatiques, aquatiques ou epiphytes. En
France, ont ete identifiees plusieurs especes : trois appartenant au genre Drosera, sept a
celui de Pinguicula, six a Utricularia et l'une d'entre elles a Aldrovanda. Elles vivent sur
des sols humides, acides (ou marais acides ), mais egalement sur des substrats alcalins.
Tous ces milieux sont pauvres en substances nutritives et ne comportent que des elements
mineraux essentiels. La limitation de !'azote disponible dans le sol, ainsi que celle d'autres
elements comme P, Mg, K, S les obligent a se procurer d'autres systemes de nourriture.
C'est ainsi qu'une survie complexe et perfectionnee vis-a-vis des besoins nutritifs a pu etre
assumee par ce groupe de vegetaux.
Ce sont les feuilles remarquablement transformees en pieges qui capturent les insectes
ou d'autres petits animaux. Pour cette raison, !'appellation plantes insectivores est
encore parfois utilisee par certains auteurs. Differents mecanismes d'attraction des proies
permettent leur acheminement au voisinage des pieges, par suite de colorations vives dues
a des anthocyanes ou grace a !'emission de substances adhesives (mucilages) ou encore de
nectars parfumes.
Cette formidable adaptation leur permet d'obtenir une source d'azote organique qui
apres diverses reactions pourra etre utilisee pour le metabolisme et les biosyntheses.
La morphologie et l'anatomie des organes de capture (leurs dimensions, les structures
fines des tissus les constituant) ont fait !'objet de nombreuses descriptions, depuis les travaux fondamentaux de Darwin, et elles ont toujours interesse les botanistes. Ces organes
sont classes en trois categories, selon leurs mecanismes de capture, et, en particulier, leurs
possibilites de mouvements. Le tableau I montre cette repartition chez les Angiospermes
(Monocotyledones et Dicotyledones).
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Famme
Ordre
Classe
Sarraceniales
Saxifragales
Nepenthales
Heliamphora 5
Samacenia -
8
Darlingtonia I
Byblidacees
Byblis
Cephalotacees
Cephalotus I
Nepenthacees
Nepenthes
Sarraceniacees
Dicotyledones
{
No
Genre
Pieges passifs
Oenlisea
Ibicella
...... 2
...... 88
- 15
Scrophulacales
Martyniacees
Bromeliales
Monocotyledones <
Cmmmllinales
{{
Brocchinia
5
( 2 camivores)
Catopsis
..... 21
(I seulo camiW11:)
Eriocaulacees
(I seulo camiwre)
Nepenthales
ieges semi-actifs
Dicotyledones
<
Scrophulariales
Lentibulariacees
Violales
DioncophyUacees [
Pinguicula---"-- 78
Triphyophyllurn --- I
1L.
,......
Nepenthales
{- {~-
Aldrovanda -I
Pieges actifs
Dicotyledones
<
Scrophulariales
Lentlbulariacees
{ Utricularia ...
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Tableau 1.- Repartition des plantes carnivores chez les Dicotyledones et les
Monocotyledones.
Table 1.- Repartition of carnivorous plants in Dicots and Monocots.
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venant dans les processus de degradations ; elle est depourvue de glandes digestives. D'un
point de vue evolutif, ce type de piege est considere comme etant un des moins perfectionnes parmi ceux connus chez les plantes carnivores. Les proies sont en grande partie
representees par des insectes, Dipteres et Hymenopteres.
Malgre leur localisation en climat tropical, les Heliamphora se developpent en milieu
frais et humide, sur des substrats tourbeux, sableux et acides, de preference, cependant,
dans des milieux ou regne un ensoleillement vif.
a !'ouest
des Etats-Unis
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Ce genre qui comporte une seule espece, Darlingtonia californica, est une plante constituee a Ia base par un rhizome court et epais ou s'inserent d'une part des racines fibreuses
(maintenues atemperatures fralches), d'autre part les feuilles disposees en rosettes. Cellesci, transformees en organes de capture, ont une forme de cornet tubulaire s'elargissant vers
le haut. Au debut du developpement, )'orifice de l'urne est tourne vers le centre de Ia plante, puis il s'oriente progressivement du cote oppose (le sens de rotation de 180 etant soit
dextre, soit senestre). La partie superieure de l'ascidie en forme de dome porte deux appendices foliaces (Fig. I, 3) caracteristiques, pourvus de glandes nectariferes. Les asci dies
sont generalement vertes a Ia base, plus colorees aleur partie superieure, par des pigments
anthocyaniques. La structure des urnes est comparable a celle de Sarracenia ou
Heliamphora, pouvant etre subdivisee en plusieurs parties. Cependant, chez Darlingtonia,
Ia penetration de l'eau de pluie est difficile, par suite de Ia forme en capuchon de l'extremite superieure. Le flu ide digestif (dont le volume augmente apres un effet de stimulation
par des composes azotes ; Lloyd, 1942) proviendrait egalement d'un phenomene d'excretion a partir de tissus internes. I.: emission d'enzymes (mises a part les proteases : HeslopHarrison, 1978) paralt difficile a deceler. D'apres Ia plupart des auteurs, les
micro-organismes (bacteries) semblent participer activement, chez cette plante, aux phenomenes de degradation.
Les Darlingtonia vivent au voisinage de torrents ou de sources, en altitude ; on en trouve egalement au niveau de Ia mer, a proximite de sources d'eau froide. Elles peuvent etre
localisees dans des sites tres diversifies, avec un climat d'ensemble frais et humide, mais
pouvant s'adapter a des variations importantes de temperature. Dans certains biotopes,
elles sont associees a d'autres plantes carnivores (Pinguicula, Drosera).
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Les Nepenthes se developpent de preference en climat tropical humide, dans les fon:!ts,
les marais, les bords d'etangs, certaines especes (8%) etant epiphytes. On les trouve en bordure de mer comme en haute altitude (3 500 m). Elles sont susceptibles de s'adapter a des
variations importantes de temperature Uour-nuit) et egalement a une grande diversite de
nature des substrats sur lesquels elles croissent.
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* Drosophyllum ( Gobe-mouches ,
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Les A/drovanda sont des vegetaux aquatiques tres sensibles a Ia pollution des eaux, ce
qui explique leur rarefaction progressive en Europe. Les sites aAldrovanda sont caracterises par des eaux mesotrophes a concentration elevee en C0 2 (Adamec, 1995a et b). Ce
genre prefere les eaux assez chaudes (25C) ; mais il est cependant susceptible de resister
aux basses temperatures (limite: -l2C) en hiver, grace a Ia formation d'hibernacles comparables aceux de certaines utriculaires. Dans les regions temperees, ces organes de resistance se forment des le debut de l'automne (septembre, octobre).
C. Violales (Triphyophyllum)
* Triphyophyllum
(papier tue-mouches)
Piege passif
Famille : Dioncophylacees
Lieu ecologique : regions tropicales (Afrique de !'Ouest, Guinee, Sierra Leone, Cote
d'lvoire)
Hauteur : I m environ
Nombrc d'especes: 3, dont une scule (T pe/tatum) est carnivore
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Cette plante vivace terrestre, lianiforme, forme successivement trois categories de feuilles.
II apparait d'abord une tige de 90 em de long portant des feuilles lanceolees. Puis, se developpent les feuilles carnivores (Fig. 5, 4), tongues, de forme effilee et recouvertes de
glandes mucilagineuses, engluant les insectes. Les glandes pedonculees seraient plus
impliquees dans I' emission des substances polysaccharidiques, alors que les glandes sessiles interviendraient plut6t dans Ia digestion. Les secretions enzymatiques (oxydase-peroxydase, esterase, phosphatases acides, protease) ont ete identifiees par extraction des
feuilles. Elles auraient pour origine les glandes sessiles. Les produits secretes ont des proprietes detergentes et tuent rapidement les proies. Les types de structures et de fonctionnement des glandes sont, en fait, tres comparables aceux de Drosophyllum. Dans les deux
cas, un changement de leur coloration se produit durant le cycle secretoire. Chez
Triphyophyllum, les glandes de teinte rose deviennent progressivement vert-jauniitre ; ce
n'est que plus tardivement qu'apparaitra Ia troisieme categorie de feuilles, celles-ci possedant des tentacules adherents (sortes de crochets) permettant aIa plante lianoi"de de se fixer
vers le sommet des arbres et d'effectuer sa floraison. Les graines ailees peuvent etre disseminees a des distances considerables.
Les Triphyophyllum subsistent dans les forets tropicales, a une temperature de 25 a 30C
et en presence d'une forte hygrometrie, moins elevee au moment des saisons seches. Les
sols sont faiblement mineralises et ont un pH acide. Ce genre est le seul a etre carnivore
dans Ia famille des Dioncophyllacees, alors que dans les autres families, precedemment
etudiees, Ia plupart des genres le sont.
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dans des lieux humides, marais, tourbieres, bords de ruisseaux, rochers recouverts d'eau.
Leurs zones d'extension geographique sont tres vastes ; on peut aussi bien les localiser au
niveau de Ia mer que jusqu'en haute altitude. Les substrats sont egalement varies : le pH
pouvant etre acide, alcalin ou neutre. Cette faculte d'adaptation vis-a-vis de Ia qualite du
sol parait assez particuliere, les autres genres de plantes carnivores necessitant pour leur
croissance des gammes de pH beaucoup plus strictes. La faculte d'ajustement de ce genre
vis-a-vis des conditions externes existe egalement pour le facteur froid. Ainsi, certaines
especes de !'hemisphere Nord europeen sont susceptibles de s'acclimater aux basses temperatures de l'hiver grace a Ia formation d'hibernacles, bourgeons permettant aux plantes
de subsister pendant les gelees.
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autres animaux articules a l'interieur des urnes de cette plante. En 1876, Mary Treat decouvrit que les proies etaient attirees a I' interieur du piege par un phenomene de succi on.
~existence d'une activite digestive fut mise en evidence en 1910 par Luetzelburg. Depuis
de nombreux travaux ont ete effectues a partir de cette plante, faisant intervenir des techniques tres diversifiees, permettant de preciser les caracteres anatomiques, mais egalement
les mecanismes impliques dans Ia capture des proies, leur degradation, leur absorption.
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* Brocchinia
Piege passif
Famille : Bromeliacees
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Fig. 7.- Plant de Brocchinia reducta montrant les feuilles dressees, en forme de gouttiere
permettant Ia retention de l'eau de pluie ou sont noyees les proies.
Fig. 7.- Plant of Brocchinia reducta with setting leaves which turned for rain-water retention
to keep the preys.
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* Catopsis
Piege passif
Famille : Bromeliacees
Lieu ecologique : sud des Etats-Unis, Caralbes, Venezuela, Bresil : plante epiphyte
Hauteur : 30 a 70 em de haut
Nombre d'especes : 21 especes pour le genre, une seule etant carnivore
Laspect de cette plante est tres comparable a celui de Ia precedente. Toutefois, elle vit
accrochee aux branches d'autres vegetaux. Les feuilles sont ici recouvertes d'une poudre
blanche intervenant dans l'attirance des proies (Coleopteres, Hymenopteres) qui viennent
s'y noyer. Ce sont egalement les bacteries qui interviennent dans Ia digestion.
Ce genre se developpe de preference dans des lieux humides, sous un climat tropical
humide, du niveau de Ia mer, jusqu'aux montagnes (3 000 m).
B. Commelinales
* Paepalantltus
Piege passif
Famille : Eriocaulacees
Lieu ecologique : Amerique du Sud, endemique du Bresil
Hauteur : 60 a 90 em de haut
Nombre d'especes : genre comportant 485 especes, dont une seule est carnivore
Aspect tres comparable aux precedents genres. Feuilles en gouttieres reunies a leur base et
disposees en rosettes. La degradation se fait egalement grace a !'action de bacteries.
Cette plante vit sur un substrat pauvre, de nature metamorphique, a une altitude relativement elevee, de 800 a I 300 m. Les sols pauvres et sableux sont le plus souvent sees. En
dehors de Ia periode des pluies, Ia plante capte l'eau apartir des brouillards abondants.
IV CONCLUSIONS
On peut etre surpris, au cours du developpement de ce theme, par !'extreme diversite des
modes de capture, aussi bien en ce qui concerne Ia forme des pieges et des structures associees que par celle de leur physiologic. Cette etude nous a permis de montrer !'existence
de dispositifs adaptatifs plus ou moins perfectionnes et complexes selon Ies especes.
Malgre ces divergences, subsiste une grande uniformite, relative, d'une part, a Ia nature de
ces organes qui ont ainsi tous une origine foliaire, d'autre part a]'aspect de l'appareil vegetatif lui-meme. Dans un grand nombre d'exemples, celui-ci se compose frequemment
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d'une courte tige reliee a un rhizome, les feuilles etant disposees en rosette. Le systeme
radiculaire est peu developpe ou meme absent. Ainsi, ces vegetaux presentent facilement
des reactions d'incompatibilite lorsqu'ils sont situes au voisinage d'autres plantes dont les
racines montrent une grand extension. Leur mode de vie necessite, par ailleurs, un substrat
tres pourvu en eau, un grand nombre d'especes etant d'ailleurs typiquement aquatiques. Le
sol presente le plus souvent une nature acide, ce groupe de plantes ne tolerant que rarement
des gammes etendues de pH. La photosynthese, tres active, necessite Ia presence de radiations lumineuses importantes ; les plantes carnivores subissent une regression de croissance en presence d'une faible luminosite, meme dans le cas ou l'environnement est tres
fourni en proies. L.:ensemble de ces exigences contribue a favoriser les associations, au
niveau de certains biotopes, les plantes carnivores vivant souvent groupees entre elles.
II serait souhaitable de porter plus d'attention a Ia sauvegarde de ces plantes, en particulier dans leurs sites naturels, certaines especes etant actuellement en voie de disparition
(comme Aldrovanda) et ne subsistant difficilement que dans des conditions experimentales.
L.:examen compare de Ia morphologie des pieges de diverses especes a permis acertains
botanistes d'effectuer des hypotheses concernant leur phylogenie. II semble que se soit produit, au cours de !'evolution, un passage de formes simples (Ia feuille etant enroulee sur
elle-meme pour constituer le piege, cas de Heliamphora) a des formes plus complexes et
plus perfectionnees pour Ia capture, avec creation d'une urne completement close (cas de
Dionaea et de Utricularia).
Remerciements - Nous adressons nos viis remerciements
nombreux cliches qu'il nous a transmis.
BIBLIOGRAPHIE
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Aldrovanda vesiculosa L Testing of its new potential
sites in the Czech Republic. Acta Bot. Gallica, 142 (6),
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Bot. Gallica, 142 (6), 681-684
Baffray P., 1989.- Nature et culture des plantes carnivores. Edisud.
Baffray P., 1992.- Les plantes carnivores, des pieges au
detour de l'image. Nathan, Paris, 164p.
Darwin C., 1875.- Insectivorous Plants. Murray, London,
540p.
Darwin C., 1877.- Les plantes insectivores. C. Reinwald
et Cie, Paris.
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Detection
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glucose-6-phosphatase
activity.
Cytologia, 44, 153-160.
Heslop-Harrison Y., 1978.- Les plantes carnivores. Pour
Ia Science, (6), 63-73.
Heslop-Harrison Y. & J. Heslop-Harrison, 1981.- The
digestive glands of Pinguicula. Structure and cytochemistry. Ann. Bot., 47, 293-319.
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Fig. 1.- 1, plant d'Heliamphora nutans montrant l'aspect des urnes, en forme de cornets;
voir au sommet de chacune d'entre elles un petit opercule; celui-ci colore par des anthocyanes porte des glandes nectariferes. 2, Sarracenia leucophylla ; observer deux urnes
en forme de cornets ; a leur partie superieure, observer une expansion (en forme d'aile),
ornementee par de nombreuses veinules anthocyaniques. 3, Darlingtonia ca/ifornica ; les
urnes tubuleuses (feuilles transformees) sont disposees en rosette ; deux appendices
"foliaces" prolongent Ia partie superieure en forme de dome.
Fig. 1.- 1, plant of Heliamphora nutans showing urns; on the top see a small opercul with
anthocyans ans nectar glands. 2, Sarracenia /eucophylla with two urns. 3, Darlingtonia
californica; the urns are prolongated by two appendixes; the upper region of urns forms
a dome.
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Fig. 2.- 1, vue gemerale d'un plant de Nepenthes alata; l'extremite de chaque feuille est filiforme et porte une urne d'aspect cylindrique ; dans le fond de l'urne, on observe par
transparence le fluide digestif. 2, vue de detail d'une urne de Nepenthes alata, recouverte d'un opercule (fleches). 3, lbicel/a lutea, plante fleurie ; l'aspect rugueux des tiges et
des feuilles est due a Ia presence de multiples glandes (digestives et mucigenes).
Fig. 2.- 1, general view of Nepenthes alata; the terminal part of each leave is filiform and
shows a cylindric urn; 2, big aspect of an urn of N. alata; 3, lbicella lutea, plant with flowers; numerous glands are present on the shoots and leaves.
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Fig. 3.- 1, jeune plant de Drosophyllum lusitanicum; vue d'ensemble montrant une courte
tige a Ia base ; observer Ia presence de nombreuses glandes (fleches) sur les feuilles. 2,
Drosera capensis avec ses feuilles oblongues limitees de part et d'autre par de longs tentacules rouges (fleches). 3, D. rotundifolia; les longs tentacules sont regulierement repartis autour du limbe, de forme circulaire. 4, un pied de D. spathulata ; disposition tres
reguliere des feuilles, formant une rosette d'aspect caracteristique.
Fig. 3.- 1, young plant of Drosophyllum /usitanicum; general view with short shoot on the
basis; see the numerous glands (arrows); 2, Drosera capensis with oblong leaves showing red long tentacles (arrows); 3, D. rotundifolia; the tentacles are located with regularity around limb; 4, a D. spathulata with regular forms of leaves.
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Fig. 4.- 1, Byblis liniflora; Ia tige porte des feuilles longues et etroites garnies par les tentacules (t) glanduleux ; ceux-ci sont egalement apparents sur le pedoncule floral. 2,
Genlisea hispidu/a ; aspect fourchu du piege, constitue de deux dents et prolonge par
une tige ; observer sur chaque dent des fente"s (f) disposees en spirale et par ou penetrent les animaux. 3, Cephalotus follicularis ; observer deux sortes de feuilles, les unes
non transformees en urnes (fleches), les autres constituant les pieges, avec des sillons
longitudinaux garnis de cils ; un opercule cilie (o) recouvre chaque urne et on apen;:oit les
dents (d) du peristome.
Fig. 4.- 1, Byblis liniflora: the shoot shows long leaves with glands on the tentacles; 2,
Genlisea hispidula, the trap is forked; 3, Cephalotus follicu/aris with two kinds of leaves.
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Fig. 5.- 1, Pinguicula longifolia; quelques pieds de cette espece dans leur milieu nature!. 2,
vue d'ensemble d'un plant de Pinguicula caudata, avec trois hampes florales ; les feuilles
formant une rosette recouvrant le sol sont des pieges collants retenant les proies dont
certaines sont apparentes (fleches). 3, Pinguicula vulgaris ; observer les bords enroules
des feuilles (fleches doubles). 4, Triphyophyllum peltatum, aspect des feuilles carnivores.
Fig. 5.- 1, Pinguicula longifolia (general view); 2, a Pinguicula caudata plant with a floral
peduncle; 3, Pinguicula vulgaris; 4, Triphyophyllum peltatum.
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Fig. 6.- 1 et 2, vues generales de lobes de Dionaea muscipula; Ia face interne des pieges
est plus ou moins coloree par des pigments anthocyaniques ; observer un insecte piege
en 2. 3, plant d'A/drovanda vesiculosa; observer les outres en forme de sacs, a l'extremite des feuilles verticillees. 4, Utricularia humboltii avec ses nombreuses outres (u) sur
certaines ramifications.
Fig. 6.- 1, 2, general views of Dionaea muscipula; 3, Aldrovanda vesicu/osa; 4, Utricu/aria
humboltii.