Pardos

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Los ecosistemas forestales y el secuestro de carbono

ante el calentamiento global
Jos Alberto Pardos
Madrid, junio 2010
La responsabilidad por las opiniones emitidas

en esta publicacin corresponde exclusivamente
al autor de las mismas.
Catlogo general de publicaciones oficiales

http://www.060.es
Prohibida la reproduccin, incluso parcial, sin autorizacin del Instituto

Nacional de Investigacin y Tecnologa Agraria y Alimentaria (INIA).
Autor de foto de portada: Jos Manuel Garca del Barrio
2010 INIA
Edita: Instituto Nacional de Investigacin y Tecnologa Agraria y Alimentaria
Ministerio de Ciencia e Innovacin
ISBN: 978-84-7498-529-0
ISSN: 1575-6106
NIPO: 475-10-008-7
Depsito Legal: MA 927-2010
Preimpresin, impresin y encuadernacin:
I.G. Solprint S.L.
AGRADECIMIENTOS
Mi agradecimiento a la Direccin del INIA por el inters mostrado ante este trabajo, que ha
culminado en su publicacin como Monografa de la Serie Forestal gracias al esmero y dedicacin
puestos en su edicin por Ricardo Ala y Gregorio Montero. Asimismo, a los doctores Cipriano
Aragoncillo, Ricardo Ala, Pilar Pita, M Carmen Muoz, Marta Pardos y Miguel Angel Zavala
por su informacin y sugerencias, que me han permitido enriquecer y mejorar el texto. Tambin,
de forma especial, a Felipe Bravo y Roque Gonzlez Sualleiro, cuya revisin del manuscrito me
ha conducido a subsanar errores, precisar algunos conceptos, ampliar el contenido y, en suma,
introducir sustanciales mejoras en el mismo. Mi agradecimiento, asmismo, a Jess de Miguel,
por su acierto y buen hacer en la realizacin de material grfico; agradecimiento extensivo a las
personas del Servicio de Publicaciones del INIA y de la empresa de impresin y encuadernacin
del trabajo.
PRlOGO
los ecosistemas forestales y el secuestro de carbono ante el cambio global
El cambio climtico supone uno de las principales alteraciones al funcionamiento de los ecosistemas. Los ecosistemas forestales, entre ellos, destacan por albergar gran parte de la biodiversidad terrestre, y ser su correcto funcionamiento esencial para el mantenimiento de dicha
diversidad. En los ltimos aos, muchos investigadores han realizado numerosos estudios intentando aclarar como el cambio global afecta en una triple vertiente: impacto habido en los ecosistemas, adaptacin de los ecosistemas forestales ante las perspectivas de cambio global y
mitigacin del incremento de gases de efecto invernadero. Sin embargo, falta un anlisis de toda
esta bibliografa que ponga en perspectiva los distintos estudios temticos, que analice las distintas visiones y que proponga una integracin entre estos estudios para los especialistas en los
distintos campos, pero tambin para el tcnico encargado de la gestin forestal. Esta monografa
va en este camino. Para ello, el Profesor Pardos, realiza una exhaustiva revisin bibliogrfica
sobre las publicaciones realizadas en el mundo, y ms concretamente en Espaa, aportando una
sistematizacin de la informacin en distintos captulos que nos ofrece una visin sobre los distintos aspectos del cambio climtico y su relacin con los bosques. Gracias a su especializacin
en fisiologa forestal, se ofrece una visin funcional de dichos efectos sobre los bosques y sus
componentes, lo que permite una mayor profundidad en las explicaciones e interpretaciones.
El captulo 1 del libro describe los cambios en el clima, indicando las evidencias existentes
as como las predicciones sobre los cambios futuros. Nos permite de una forma sencilla comprender la magnitud del cambio al que se vern sometidos nuestros bosques. En el Captulo 2,
se analiza el carbono en los ecosistemas terrestres, dando una visin completa de cuales son los
balances en los distintos compartimentos y se analiza el papel como sumideros y fuentes de carbono. El Captulo 3 se enfoca a los rboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmsfera. En el se presenta una completa revisin de los efectos que tiene el cambio global en los
niveles anatmico, morfolgico y fisiolgico de los rboles. Constituye una revisin de dichos
efectos que justifica por si solo la lectura del libro. El Captulo 4 analiza la modelizacin y simulacin de efectos en los bosques y la vegetacin, a travs de la revisin de los distintos tipos
de modelos utilizados y el resumen de sus principales caractersticas. El Captulo 5, enfocado al
sector forestal en la mitigacin del cambio climtico, constituye un magnifico anlisis de cmo
la gestin forestal puede contribuir a paliar los efectos del cambio climtico a travs de distintas
actividades forestales: productos forestales, forestacin, y la selvcultura. Por ltimo el Captulo
6, los montes espaoles y el cambio climtico, analiza la situacin en nuestro pas, con unas peculiaridades marcadas respecto a otros pases de la UE.
Esta monografa complementa algunas de las publicadas por el INIA relacionadas con este
tema, como La captura del carbono y la gestin forestal (Monografa Forestal n 9, por Luis
Daz Balteiro y Carlos Romero), y la Produccin de biomasa y fijacin de CO2 por los bosques
espaoles, (Monografa Forestal n 13, por Gregorio Montero, Ricardo Ruiz-Peinado y M.
Muoz). Consideramos que esta nueva monografa ofrece una perspectiva actual sobre el tema
a travs de los distintos captulos
INDICE
Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11
Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13
1. los cambios en el clima, un referente de la vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15

1.1. Evolucin temporal y repercusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15
1.2. Mediciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19
1.3. Modelos e incertidumbres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22
2. El carbono en los ecosistemas terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25

2.1. Los gases de efecto invernadero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25
2.2. Balance de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
2.2.1. Sumideros y fuentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
2.2.2. Contenidos y secuestro de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .30
2.2.3. Flujos de CO2 y produccin primaria neta en los bosques . . . . . . . . . . . . . . .36
2.2.4. El carbono en el suelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41
2.3. Potencial de captura de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .46
2.4. Anlisis comparativo de los datos presentados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .47
3. los rboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmsfera . . . . . . .53

3.1. Respuestas en los diferentes tipos de bosques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53
3.2. Comportamiento a niveles inter-especfico, inter- e intra-poblacional . . . . . . . . . . . . . .58
3.3. Interacciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .61
3.3.1. Contaminacin atmosfrica, ozono y lluvia cida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .62
3.3.2. Insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .65
3.3.2.1. Visin general . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .65
3.3.2.2. Plagas forestales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .66
3.3.3. Hongos patgenos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .68
3.3.4. Asociaciones simbiticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .70
3.3.4.1. Micorrizas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .70
3.3.4.2. Fijacin de nitrgeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72
3.3.5. Fauna mayor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .73
3.4. Incendios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74
3.5. Efectos a nivel morfolgico, fisiolgico y anatmico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78
3.5.1. Aspectos generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78
3.5.2. Incremento de CO2, cambios trmicos y fotosntesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82
3.5.3. Crecimiento y biomasa, reparto y asignacin. Otros efectos . . . . . . . . . . . . .85
3.5.4. Fotosntesis y luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .91
3.5.5. Fotosntesis y aclimatacin al incremento de CO2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .92
3.5.6. Respiracin en oscuridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .97
3.5.7. Relaciones hdricas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .98
3.5.8. Disponibilidad y uso de nitrgeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .103
3.5.9. Anatoma y propiedades de la madera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107
3.5.10. Rodales forestales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .110
3.6. Conclusiones preliminares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .116
4. Modelizacin y simulacin de efectos en los bosques y la vegetacin . .119

4.1. Aspectos generales y tipos de modelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .119
4.2. Modelos de fenologa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121
4.3. Modelos gap . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .122
4.4. Modelos de crecimiento y basados en procesos fisiolgicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .124
4.5. Miscelnea de modelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .127
5. El sector forestal en la mitigacin del cambio climtico . . . . . . . . . . . . . . .129

5.1. Introduccin: Modelos y planificacin de recursos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .129
5.2. Aprovechamientos y productos: Secuestro y emisiones de carbono . . . . . . . . . . . . . . . .132
5.2.1. Aspectos generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .132
5.2.2. Emisiones de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .134
5.2.3. Captura de carbono y productividad forestal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .137
5.2.4. Deforestacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142
5.3. Forestacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .144
5.3.1. Consideraciones previas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .144
5.3.2. La repoblacin forestal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .146
5.3.3. Plantaciones forestales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .149
5.4. Selvicultura y economa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .155
6. los montes espaoles y el cambio climtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169

6.1. Sostenibilidad y produccin de los montes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169
6.2. Incremento de CO2 y alteraciones del clima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .170
6.3. Estudios fitoclimticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .170
6.4. Respuestas en los ecosistemas a las perturbaciones y prcticas de manejo en el sector . . . . . .174
6.5. Vulnerabilidad a los cambios y captura versus emisin de CO2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .178
6.6. Captura de carbono en los montes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181
6.6.1. Inventarios y biomasa arbrea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181
6.6.2. Contenido, secuestro y flujo de carbono en el suelo, la masa arbrea
y los rodales forestales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .182
7. Reflexin final y comentarios a los captulos precedentes a modo de eplogo . . . . . 195

Referencias bibliogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .199
Anexo de acrnimos, abreviaturas y unidades utilizadas . . . . . . . . . . . . . . . . .249
RESUMEN
El presente trabajo pretende ofrecer una visin panormica de los efectos del incremento de
CO2 en la atmsfera (en relacin con el calentamiento global y favorecido antrpicamente) sobre
el secuestro de carbono en los ecosistemas forestales y el comportamiento e interacciones de sus
diversos componentes.
Tras una referencia introductoria a la necesidad de reducir las emisiones de gases de efecto
invernadero, firma del protocolo de Kyoto, sucesivos informes del PICC y recalcar el papel de
los bosques como reservorios y sumideros de carbono, se dedica un captulo a subrayar la incidencia de las variaciones del clima en la vida y su relacin con los niveles de CO2; se mencionan
diversas formas de medicin para la reconstruccin de periodos climticos pasados (destacando
el papel de las mediciones dendrocronolgicas) y el desarrollo de modelos de prediccin, subrayndose las incertidumbres que entraan.
El segundo captulo, despus de aludir a las caractersticas de los tres gases de efecto invernadero ms destacables (dixido de carbono, xido nitroso y metano), est dedicado al balance
de carbono en los bosques. Se analiza su doble papel, de sumideros al absorber el CO2 y de
fuente al producirse ste en diversas circunstancias (incendios, aprovechamientos). Se aportan
datos bibliogrficos sobre contenido en carbono de diversos biomas, flujos de carbono y produccin primaria; se comparan datos de su capacidad de captura en vegetacin y suelo en diferentes ecosistemas, destacando el importante papel de ste ltimo como reservorio de carbono.
En el siguiente captulo, los rboles y los bosques frente al incremento de CO2 se pasa revista a los cambios trmicos e hdricos que pueden derivarse del incremento de CO2 en los bosques templados, boreales y tropicales; tambin, al diferente comportamiento entre especies y
niveles intraespecficos (procedencias, poblaciones) y a sus predecibles desplazamientos en latitud y altitud. Los efectos e interacciones del incremento de CO2 sobre la polucin atmosfrica
(con nfasis en su controvertido efecto sobre los daos causados por el ozono); su incidencia
sobre las relaciones parsito- hospedador y el comportamiento social de los insectos en algunas
plagas forestales, los hongos parsitos (enfermedades) y micorrcicos, la fijacin de nitrgeno y
un apunte sobre la fauna mayor, conformen un segundo bloque de este captulo. A continuacin,
se contemplan las previsibles (y en algunas situaciones ya perceptibles) repercusiones del calentamiento global en la extensin, frecuencia e intensidad de los incendios forestales, destacndose la especial virulencia que pueden alcanzar en el mbito de clima mediterrneo. En un amplio
y pormenorizado quinto bloque se tratan aspectos concernientes a la estructura (efectos morfolgicos y anatmicos) y funciones fisiolgicas (fotosntesis y cambios trmicos, aclimatacin al
incremento de CO2 e interaccin con la disponibilidad de nitrgeno y agua, entre otros condicionantes) de los rboles, haciendo referencia a una diversidad de especies y situaciones recogidas
de la base bibliogrfica utilizada.
El cuarto captulo se ha dedicado a la modelizacin. Se dan caractersticas generales de los
modelos de fenologa, modelos gap y modelos de crecimiento y modelos basados en procesos,
para terminar nombrando una serie de modelos usados en el mbito forestal, cuya aplicacin se
pormenoriza con ejemplos de trabajos publicados, a los que se dedica el captulo siguiente, el
sector forestal en la mitigacin del cambio climtico.
En este quinto captulo, tras una introduccin sobre el uso de modelos en la planificacin de
recursos forestales (mas all de la obtencin de bienes tradicionalmente considerados tangibles)
se pasa revista al secuestro de carbono por los bosques, su vinculacin a la productividad forestal
y a la categora y uso de los productos obtenidos; tambin, a las emisiones de carbono y a las
devastadoras consecuencias de la deforestacin. Se contina con un segundo bloque dedicado a
la forestacin, con sus dos vertientes, una de repoblacin forestal, ms relacionada (aunque no
necesariamente en exclusividad) con la conservacin y proteccin de recursos ambientales
(la propia masa arbrea junto con las externalidades derivadas de su existencia) y la otra, en
cuya naturaleza predomina el fin productivo, de la que son exponente las plantaciones con especies de crecimiento rpido para produccin de pasta de celulosa y biomasa con fines energticos. El papel jugado por la selvicultura en la potenciacin de la capacidad de secuestro de
carbono y los aspectos econmicos implicados cierran este captulo.
En un sexto captulo, bajo el ttulo Los montes espaoles y el cambio climtico se recogen
un buen nmero de aportaciones que, en relacin directa o indirecta con el tema objeto central
del presente trabajo, figuran en publicaciones de carcter nacional (y en algn caso, internacional)
en forma de artculos en revistas, en actas de grupos de trabajo de la SECF, actas de reuniones
cientfico- tcnicas de la propia SECF y de otras asociaciones y plataformas de exposicin de
este tipo de actividades. Tras una informacin sobre la relacin incremento de CO2 y alteraciones
de climas locales, se enumeran y comentan aspectos sobre la dilatada y fecunda muestra de trabajos sobre fitoclimatologa en Espaa, se subraya el binomio sostenibilidad produccin de
los montes y se incide en las respuestas de los ecosistemas a las prcticas de manejo y a las perturbaciones (incendios, plagas forestales), para terminar con referencia a los trabajos realizados
sobre estimacin cuantitativa de biomasa arbrea y su contenido de carbono en los montes, su
condicin de sumideros y su posible futura reconversin (parcial) en emisores si las condiciones
de cambio climtico (aumento trmico, descenso en el agua disponible, propensin a mas incendios) alcanzan valores crticos.
Finaliza el trabajo con unas consideraciones generales sobre lo anteriormente expuesto, a
modo de reflexin.
ABSTRACT
This work shows a general vision about the effects of CO2 increment in the atmosphere
(related to global warming and anthropically favoured) on carbon sequestration in forest
ecosystems and the behaviour and interactions of their components.
A short reference to the necessity to diminish GEG emissions, the Kyoto protocol, the IPCC
reports and the role of woods as carbon sinks and reservoirs do introduce the subject.
Climate variations as life determinants and their relationship with temporal CO2 levels; the
different measurement methodologies applied to reconstruct ancient climate periods (with
emphasis in dendrochronology) and mathematical models as tools to predict future climatic
conditions are integrated in the first chapter.
After a reference to GEG (CO2, NO2, CH4) characteristics, a second chapter deals with carbon
balance in the woods. Their double role as carbon sinks and sources (under disturbances) is
analized. Some data taken from the bibliography on carbon content in different biomas, carbon
fluxes and primary production are included. Carbon sequestration in soil (specifically
emphasized) and vegetation are compared for different ecosystems.
Trees and forests under the increment of CO2 are the broad subject of the following chapter.
A first block of topics contains: Thermic and hydric changes predicted in temperate, boreal and
tropical forests; behaviour of some species, provenances and populations and predictable migrations. A second block deals with the interaction of CO2 with pollution (with emphasis in
ozone); host-parasite relationships, behaviour of forest pests and diseases, symbiosis relationships (nitrogen fixation and mycorrhizas), mayor fauna. The consequences of global warming on forest fires, with special reference to the Mediterranean ecosystems integrate another
block. The different behaviour of main forestry trees under several ecological conditions is used
to give a biological perspective to the response to CO2 and temperature increment through their
effects on the morphology (growth), anatomy (wood) and physiology (photosynthesis, nitrogen
and water availability).
The fourth chapter is devoted to modelling. General characteristics of the different kinds of
models (phenology, gap, growth, processes- based models) are shown. This information is complemmented in the following chapter (The forest sector at the Climatic Change mitigation)
with references to works in modelling focused on the predictable responses to CO2 and temperature increment in forestry.
A reference to models in forest resources planning (further that production of tangible goods)
introduces the fifth chapter. This introduction is followed by a block about carbon sequestration
in connexion to forest productivity and the value and use of forest products; carbon emissions
and deforestation are also discussed. A second block regards to forestation in two ways: one
more closely related to forest ecosystems protection and biodiversity conservation (including
externalities) and the other one with higher connexion with production (specially wood), the
plantations with fast growing species for pulp industry and biomass as energy source being the
main objective. The role of sylviculture and the economical approaches engaged in the potential
for carbon sequestration in managed forests are the following topics.
The last chapter is specifically devoted to Forest (los montes, word with a bigger meaning
in Spain than the usual one given to forest) and climate change in Spain. Scientific and technical
papers, some monographs and meeting presentations in relation with this subject (most of them
edited by the Spanish Society of Forest Science) have been picked up. Some references on works
which deal with phytoclimate, forest sustainability-production-management, disturbances (fires,
pests) are followed by those concerning carbon content in the Spanish forests, the estimation of
their CO2 sink capacity and the possible change to carbon source under the higher risk of fires
linked to temperatures increase and rainfall decrease.
Some general observations on the subjects dealt with along the exposition end the work.
1. Los cambios en el clima, un referente de la vida
15
1. lOS CAMBIOS EN El ClIMA, UN REfERENTE DE lA vIDA
1.1. Evolucin temporal y repercusiones

La expresin cambios en el clima, integrada en el ttulo dado a este captulo, requiere una
precisin previa a fin de distinguir entre las escalas de tiempo que caracterizan y definen el cambio climtico y la variabilidad climtica (Losada, 2009). Los cambios que ocurren a escala de
100.000 aos, es decir los que han ocurrido durante el Pleistoceno, en concreto los periodos glaciares e interpluviales de la ltima glaciacin (acaecida ininterrumpidamente entre 13.000 y
9.000 aos atrs) entraran en la definicin estricta de cambio climtico. Se hablara de variabilidad climtica para designar las alteraciones a escala de ciclos de unos 1.100 aos, con un clima
estable (slo con pequeas fluctuaciones de 10 a 15 %) en el que se ha desarrollado la vida en
los ltimos nueve mil aos. El crecimiento de estalagmitas milenarias ha permitido leer la variabilidad de las lluvias monznicas del verano asitico, que se relacionan con la variabilidad
solar, la temperatura en el hemisferio norte, la evolucin de los glaciares y los cambios culturales
en China (Springer et al, 2008).
El clima ha sido importante hilo conductor del asentamiento del ser humano, factor decisivo
en la desaparicin de civilizaciones y condicionante del cambio del nomadismo al sedentarismo;
en consecuencia, determinante principal de la alimentacin del hombre y, en ltimo trmino, de
la agricultura. Unas condiciones climticas ms clidas, con precipitaciones mayores, hicieron
posible el inicio del cultivo del maz en Centro Amrica, el del trigo y otros cereales en Oriente
Prximo (actual Siria), el del arroz en Extremo Oriente (China) y el del sorgo en frica, dando
entrada al Neoltico. La domesticacin de estas y otras especies taxonmicamente prximas,
pero realizada en zonas geogrficamente distantes, se ha considerado como la primera, y ms
radical, revolucin verde (Garca Olmedo, 1998).
Hasta nuestros das, la produccin agraria se ha visto afectada por el clima, y cualquier cambio
climtico exigir una adaptacin a las nuevas condiciones y el consiguiente desarrollo de nuevos
sistemas de produccin cientficamente asentados (Reilly, 1999). Tambin la distribucin de las
especies arbreas forestales ha cambiado continuamente con el clima, cambios evidentes en los
bosques de Europa desde la ltima glaciacin. Sin embargo, los modelos de simulacin bioclimtica dinmica aplicados a masas escandinavas de Picea abies evidencian que actualmente
existe una relacin mas estrecha que en el pasado entre cambios en el clima y la contraccin del
16
Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono
lmite norte de su rango de distribucin, relacin mayor que la existente con los rangos de expansin que vienen limitados por la dispersin de la semillas (Bradshaw et al, 2000).
Hoy en da, el estudio experimental del clima y los resultados, anlisis y conclusiones derivados del
inmenso aporte de los registros meteorolgicos configuran la ciencia del clima, que ocupa la atencin
de prestigiosas instituciones nacionales e internacionales. Sus investigaciones hacen posible un detallado
conocimiento del clima pasado y, a travs de una combinacin de anlisis emprico y aplicacin de
modelos numricos, la previsin del clima futuro. Diversos programas internacionales, como GARP
(Global Atmospheric Research Program) y TOGA (Tropical Ocean-Global Atmosphere evidencian
los esfuerzos aplicados con tal propsito (Lamb, 2002).
La preocupacin sobre un calentamiento global ligado al incremento atmosfrico de CO2 ha traspasado las fronteras del mbito acadmico y suscita el inters y preocupacin de la Sociedad en general
(Weart, 2008). El Centro de prediccin climtica de NOAA (National Oceanic Atmospheric Administration) en EEUU facilita el ndice climtico NOA (North Atlantic Oscillation) que permite realizar
predicciones de tiempo y clima; y suministra en la RED informacin sobre el clima esperable en periodos inferiores a 10 aos (su escala de variabilidad).
El sistema Tierra nunca est en estado de equilibrio absoluto. La historia del ltimo milenio se ha
analizado en funcin de los sucesivos cambios climticos En el actual periodo interglacial la temperatura de la superficie terrestre ha variado a corto plazo (1-100 aos) y a largo plazo (100-1000 aos)
en respuesta a factores externos, o a travs de oscilaciones internas del sistema atmsfera-ocano
(Fagan, 2008).
El modelo paleoclimtico de Mann et al (1999) mantena la existencia de una temperatura relativamente estable en el hemisferio norte durante el ltimo milenio hasta la revolucin industrial, patrn
conocido como bastn de jockey, tomado como modelo del informe del PICC (Metz et al, 2001).
Un nuevo modelo elaborado en el mbito del mismo grupo cientfico (Rutherford et al, 2005) incorpora los datos provenientes de los avances tcnicos recientes y lleva a concluir que dicha estabilidad
no ha sido realmente tal y que han existido oscilaciones, como el Periodo Clido Medieval (900 a 1200
d.C.) y la Pequea Edad del Hielo (1500 a 1850 d.C.) (Fagan, 2009).
Los registros de temperatura de los ltimos 100 aos deben interpretarse, por tanto, dentro de una
perspectiva temporal mayor, que incluya los ltimos 1000 aos. En consecuencia, se trata de variaciones
naturales a las que est superponindose el actual calentamiento de origen antrpico (Benito, 2008). Si
se toma como referencia la temperatura media global en superficie del periodo 1961 a 1990, puede observarse una tendencia a que su tasa de aumento sea progresivamente mayor conforme avanza el tiempo
y se reduce el periodo de aos considerado, como se muestra en la figura 1.1 (PICC, 2007).
En el anlisis que lleva acabo Fssel (2009) sobre los riesgos de un cambio climtico por acciones
antropognicas a la vista de las investigaciones publicadas desde el cuarto informe del PICC (2007),
este autor llega a una serie de evidencias que substancia con diferentes referencias: Se mantiene el palo
de hockey en contra de las crticas hechas al mismo (Wahl y Ammann, 2007), el aumento de la temperaturas medias no puede adscribirse a la actividad solar (Lockwood y Froehlich, 2008), el futuro ser
substancialmente ms clido que las previsiones hechas en el referido PICC para el siglo XXI, a corto
plazo los dficit de agua en el suelo sern ms acusados y, a largo plazo, mas frecuentes, con mayor
fuerza en el Mediterrneo (Sheffield y Wood, 2008); tambin, las emisiones y las concentraciones de
CO2 se han acelerado desde 1,30% por ao en la dcada de 1990, a 3,30 % en 2000-2006, siendo buena
parte de dicha aceleracin atribuible a un crecimiento acelerado de la economa mundial y al descenso
en la eficiencia del ocano como sumidero (Canadell et al, 2007).
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figura 1.1. Variacin de la temperatura global en superficie respecto a la media del periodo 1961 a
1990 y temperaturas medias globales estimadas (IPCC, 2007)
Asimismo, en paralelo con el aumento de temperatura, los niveles atmosfricos de CO2 han
experimentado un incremento notable. Su concentracin en la atmsfera, calculada en 200 ppmv
(en volumen) al trmino de la ltima glaciacin se ha incrementado gradualmente hasta alcanzar
280 ppmv al inicio de la revolucin industrial del siglo XIX (en 9.000 aos) y se han superado
a finales del ltimo siglo (en menos de siglo y medio) los 360 ppmv (Ciais, 1999), con tendencia
a superarse en aos venideros la concentracin de 380 ppmv alcanzada actualmente (figura 1.2)
(PICC, 2007).
figura 1.2. Evolucin del contenido atmosfrico en CO2 en los ltimos decenios. La concentracin actual alcanza 380 ppm (IPCC, 2007)
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En el ltimo tercio del siglo XX, la expresin calentamiento global usada en el mbito cientfico para designar ese progresivo aumento de temperatura salta a la Sociedad a travs de los
medios de comunicacin y se habla de cambio climtico; expresiones, sin duda, no correctamente identificables. La creacin en 1988 del Panel Intergubernamental para el Cambio Climtico (PICC) por los pases pertenecientes a la Unin Meteorolgica Mundial y las Naciones
Unidas expresa la preocupacin generalizada (aunque tambin por algunos rechazada) ante las
variaciones registradas en algunas variables climticas.
En el tercer informe (PICC, 2001) se conclua que el clima estaba cambiando y que la mayor
parte del calentamiento observado era probable que fuese causado por la emisin de gases de
efecto invernadero. De hecho, se mantiene el concepto elaborado en la Cumbre de Ro, segn el
cual el cambio de clima se atribuye directa o indirectamente a la actividad humana, que se suma
a la variabilidad natural del clima. El cuarto informe (PICC, 2007) hace referencia a cambio
en el clima a lo largo del tiempo debido a variabilidad natural o resultado de la actividad humana. Se hace, por tanto, ms categrico, como lo atestigua el inequvoco calentamiento de la
Tierra, con un aumento de temperatura del aire de 0.74 C y de las aguas de los ocanos, el derretimiento del hielo y la nieve, el descenso del permafrost y el ascenso del nivel del mar, con
una probabilidad > 90% de que las emisiones de gases de efecto invernadero sean las responsables de dichos hechos. Asimismo, se prev un aumento trmico de 0,20 C por dcada; un aumento de temperatura de 2,00 C a 4,50 C si la concentracin de CO2 se mantuviese en 550
ppmv, siendo muy improbable que la respuesta sea menor de 1,50 C.
Incluso, las predicciones de los escenarios SRES (Special Report Emission Scenarios) del
PICC pueden haberse quedado cortas a la vista del incremento de la tasa anual (por encima del
3 %) de las emisiones de CO2 para la dcada 2000 a 2010. Ello puede indicar una tendencia inversa (Sheehan, 2008); hiptesis, que de confirmarse, puede tener potenciales implicaciones en
la poltica climtica global (van Vuuren y Riahi, 2008).
El calentamiento global y sus presuntos y diversos efectos a nivel geogrfico (reduccin en
la masa de glaciares, ascenso del nivel de las aguas en costas) y biolgico (alteracin de pautas
de conductas y ciclos de desarrollo en animales y plantas) viene siendo objeto continuo de atencin por los medios de comunicacin.
Las predecibles repercusiones econmicas, aun en el marco de las incertidumbres que suscita
el tema, y teniendo muy presente las connotaciones polticas implicadas (no hay que olvidar la
naturaleza intergubernamental del PICC), han dado lugar a un debate abundante a raz de la
publicacin del Informe STERN (2006) por encargo del gobierno del Reino Unido al economista Nicholas Stern. En el informe se alerta sobre la contraccin de la economa mundial
(20%), la amenaza de extincin de las especies vivas (40%) y la emigracin (200 millones de
personas) por efecto de las inundaciones y sequa que provocara el cambio climtico en 2050
si no se interviene en las emisiones de CO2; intervencin que slo supondra un 1% del PIB
mundial y que, de no llevarse a cabo, se expondra a una recesin que alcanzase el 20% del
PIB global. En Espaa, Terceiro (2009) analiza las repercusiones del cambio climtico bajo
una perspectiva econmica y sustenta la necesidad de realizar inversiones pblicas en la mitigacin de sus efectos.
Sin embargo, el papel asignado al incremento de CO2 en el aumento de temperatura para algunos cientficos carece de suficiente evidencia; rechazan las conclusiones del informe STERN
y relacionan la informacin derivada de los informes del PICC a intereses ajenos al mbito cientfico. Cabe aludir en este sentido a las sucesivas comunicaciones cientficas de Carter et al (2006
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y 2007, entre otras muchas) y exposiciones orales de este investigador de James Cook University
(www.youtube.com/watch?=FOLKze-GGcl). Aunque en ellas se reconoce la influencia de las
actividades humanas en el clima, sostienen que no se ha identificado una seal humana distinta
(de calentamiento o de enfriamiento) que se identifique con el sistema climtico natural; y que,
aunque muchos cientficos anticipen que es ms probable un calentamiento antropognico, no
existe evidencia slida de que ste sea peligroso. Hacen notar (en referencias a las temperaturas
y sus fluctuaciones en periodos de tiempo pasados de muy diferentes longitud) que la relacin
entre incremento de la concentracin de GEI (Gases de Efecto Invernadero) y de temperatura es
logartmica y que no ha habido aumento en sta desde 1998 a pesar del incremento de CO2 en
15 ppm (4%).
En el mbito de la controversia suscitada, el Director del PICC, Dr Pachauri (premio Nobel
de la Paz 2007), haciendo referencia a la historia que ha llevado a la creacin del Panel, y tras el
sptimo informe elaborado en 2007, en Wallace Worth Public Lecture (2008, youtube.com/watchpopul) reafirma el carcter inequvoco de las predicciones, subrayando que en la elaboracin del
informe se han tenido en cuenta 2500 revisores expertos, 800 autores contribuyentes, 450 autores
coordinadores y 130 pases implicados.
Es oportuno, sin embargo, aadir que la existencia de ciclos climticos en torno a 1.100 aos,
evidencia que las condiciones de cambio climtico que dieron entrada al Neoltico e hicieron
posible la Agricultura, se repiten en la actualidad reflejndose en un ascenso global de la temperatura. Este fenmeno climtico cclico es inevitable (Losada, 2009). Los efectos provocados
por las emisiones de gases de efecto invernadero se sumaran al mismo.
Estas emisiones, a tenor de la tendencia actual, y si no se detienen, pueden alcanzar niveles
que superen umbrales climticamente crticos para la humanidad (o parte de la misma). De ah,
la necesidad de poner especial nfasis en el anlisis, el diseo y la implementacin de sistemas
de observacin de la Tierra y de las estrategias ms convenientes para manejar los riesgos de las
respuestas a un potencial umbral climtico crtico (Keller et al, 2008).
Cabe, finalmente, subrayar que, a decir de los expertos (Bosetti y van der Zwaan, 2009), el
ao 2009 probablemente ser recordado por los polticos responsables en clima como el ao en
el que en el debate sobre el cambio climtico pasar de cuestionarse si deben emprenderse acciones para su mitigacin a determinar la extensin de las mismas, con un papel fundamental
de la investigacin en conceptos innovadores y la implementacin prctica de opciones limpias.
La captura y almacenamiento de CO2 es una tecnologa de mitigacin importante a la que debe
unirse la reduccin de emisiones por deforestacin y degradacin de los bosques, conocida
como REDD.
1.2. Mediciones
Las tecnologas actuales, tales como la extraccin de muestras de hielo y sedimentos, la geoqumica de istopos y los avances en estadstica posibilitan el anlisis del clima pasado en prolongadas escalas de tiempo y el conocimiento detallado de los repetidos periodos de glaciaciones
e interglaciaciones durante los 750.000 ltimos aos. En la datacin climtica de periodos de
tiempo ms reducidos, el contenido en istopos de oxgeno y las variaciones en uranio y torio
en estalagmitas y corales son eficaces medios para estudiar la variabilidad del clima tropical, influido por el monzn y el fenmeno de El Nio. A escalas de tiempo ms cortas, se pueden pre-
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decir, con meses de antelacin, temperaturas y precipitaciones para algunas regiones en algunas
estaciones y de hecho puede hablarse de una autntica revolucin del clima (Lamb, 2002), especialmente manifiesta a partir de los cambios cientficos y tecnolgicos acaecidos en las ltimas
cuatro dcadas.
La parametrizacin de fuerzas primarias como son las variaciones solares, la actividad volcnica y las variaciones de los aerosoles y gases traza atmosfricos se ha aplicado, tambin, para
elaborar modelos de simulacin del clima y se ha puesto de manifiesto su importancia al explicar
las variaciones de temperatura a escalas de tiempo prolongadas. La reconstruccin de las temperaturas anuales durante los ltimos tres siglos, a partir de un modelo de balance energtico basado en la accin de dichas fuerzas primarias, y su comparacin con las derivadas del registro
de los anillos de crecimiento radial del tronco de los rboles en varias estaciones del hemisferio
norte en tres continentes, muestra la similitud en las tendencias de baja frecuencia entre las dos
series de tiempos, y apoya la validez de ambos modelos en la simulacin de la variacin trmica
(D`Arrigo et al, 1999).
La anchura de los anillos de crecimiento de los rboles y, particularmente, la variacin de la
densidad de la madera tarda (madera de verano en el hemisferio norte) se han usado para reconstruir climas pasados sobre 1000 aos y hacer conjeturas sobre el calentamiento producido
en dcadas pasadas. Sin embargo, se han obtenido divergencias en las reconstrucciones de temperaturas en las dcadas recientes al usarse modelos lineales; divergencias achacables a que la
tasa mxima de crecimiento se alcanza asintticamente para una determinada temperatura y que,
al sobrepasarse cierta temperatura, puede reducirse el crecimiento (Loehle, 2009). Para mitigar
el problema, este autor propone tener en cuenta diversas limitaciones en relacin con las caractersticas, por ejemplo fisiogrficas, de los lugares de medicin.
La madera tarda es tambin un buen indicador de la sequa estival y como tal se ha utilizado
en Pinus nigra corsicana para la modelizacin de las respuestas a las precipitaciones (Lebourgeois, 2000). En un trabajo posterior (Lebourgeois et al, 2004), se muestra que los modelos climticos reflejan entre 18 y 26% de la variabilidad de los anillos de crecimiento en un aoso rodal
de Quercus petraea (>300 aos), con dependencia del balance hdrico y temperaturas en invierno
para la madera temprana, y una mayor vinculacin del comienzo del periodo vegetativo con la
madera tarda.
La influencia de la densidad del rodal, y en el caso de tratarse de una masa mixta contestar a
la pregunta de qu especie podra dar un mejor registro de la evolucin del clima con la medicin
de los anillos de crecimiento, se trata en el trabajo de Hurteau et al (2007), en el que se concluye
que pies aislados proporcionan registros mas precisos; y que, bajo condiciones de densidad alta,
en masas mezcladas, las especies tolerantes a la sombra, responden mejor a las fluctuaciones
anuales que las intolerantes.
Aspecto de inters prctico concierne al muestreo de los rboles y la necesidad de hacerlo (o
no) con representacin de todas las clases diamtricas. En el trabajo de Chin et al (2008) con
Pinus contorta en Alberta (Canad) se concluye que los pies de todas las clases diamtricas responden de igual forma al clima, lo que indica que es suficiente muestrear los de mayor dimetro
en el rodal para obtener informacin rigurosa sobre las relaciones clima-crecimiento.
La combinacin de la anchura de los anillos de crecimiento con el anlisis del 13 C es utilizada por Brooks et al (1998) en bosques boreales canadienses de Picea mariana y Pinus banksiana (cuyo lmite norte est controlado por las temperaturas y el lmite sur por el agua), y pone
en evidencia que la correlacin de dichos parmetros con las variables climticas (temperatura
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y agua) es diferente en ambas especies, lo que refuerza el concepto de que las especies responden
individualmente al cambio climtico.
El uso de la discriminacin isotpica del carbono ( 13 C ) como seal climtica de poblaciones de Pinus sylvestris y Pinus nigra en los Alpes franceses, muestra que para ambas especies en lugares xricos la seal tiende a estar dominada por la conductancia estomtica y,
en consecuencia, 13 C registra mejor las variaciones en la humedad del aire y las variables
que controlan la humedad del suelo; mientras que en lugares mas fros y hmedos la seal
13 C tiende a estar dominada por las variables que controlan la tasas de asimilacin, principalmente la irradiacin y la temperatura estivales. Los autores del trabajo (Gagen et al, 2006)
subrayan el potencial de producir reconstrucciones de variaciones complejas de temperatura
y precipitaciones en una climatologa regional a partir de una sola poblacin.
Las correlaciones entre 13 C y 18 O en los anillos de crecimiento con las precipitaciones
y la temperatura en se han usado tambin para poner en evidencia cambios climticos regionales. En Australia, en masas de Callitris collumellaris, en una cronologa entre 1919 y 1999,
la relacin entre 13 C y 18 O pas de ser negativa hasta 1955, a siempre positiva despus de
1976, lo que sugiere un aumento del control estomtico de la fotosntesis en las ltimas dcadas (Cullen et al, 2008).
Cabe tambin mencionar, como mtodo prometedor en el estudio de climas pasados, el
uso de los ratios de 2 H (istopo estable del hidrgeno) en los anillos de crecimiento, calibrados segn temperatura y humedad (Keppler et al, 2007).
La estabilizacin de la concentracin atmosfrica de CO2 en valores que permitieran detener o retrasar el aumento de temperatura para no superar un umbral conducente a daos catastrficos derivados de aquella ha sido objetivo de especial atencin en los modelos de
simulacin aplicados. Sin embargo, el parcial incumplimiento de los lmites de emisin marcados en el protocolo de Kyoto hace prever un aumento en aos sucesivos superior a los lmites establecidos en este.
Usando el modelo de clima global HADCM2 (Cullen, 1993), se sostiene (Arnell et al,
2002) que si para el ao 2170 se estabilizara la concentracin de CO2 en 550 ppm, se retrasara el aumento de la temperatura presumible en 2050 durante 100 aos, y se reducira el
estrs por falta de recursos hdricos; asimismo se evitaran impactos por riesgos de enfermedades y hambrunas en el tercer mundo. Los autores, concluyen que la estabilizacin a 550
ppm parece necesaria.
Abundantes registros de temperatura y precipitaciones en muy diversas regiones del Planeta revelan sustanciales cambios en sus valores medios, especialmente en los ltimos cincuenta aos, cambios cuya relacin con el aumento de emisiones antropognicas de CO 2 a
la atmsfera adquiere carta de naturaleza. A este respecto, cabe mencionar los compendios
de cambios de clima regional en Oceana (Gillespie y Burns, 2000) y Este Asitico (Chang
et al, 2003); y, de especial inters para Espaa, en el Mediterrneo (Giupponi y Schechter,
2003). En esta obra de revisin, se pone nfasis en los indicadores de evaluacin de daos,
la diferente capacidad adaptativa al cambio climtico en funcin del grado de desarrollo regional y los previsibles mayores impactos negativos en los pases en desarrollo; asimismo,
se hace referencia a la vulnerabilidad de las zonas costeras, los efectos sobre los recursos
hdricos con especficas referencias a Espaa y la aplicacin de un modelo estocstico para
evaluar los impact os de la sequa bajo diferentes escenarios climticos en el sur de la
Pennsula Ibrica.
22
Asimismo, existe por una parte una percepcin de que los impactos sobre el clima por el CO2
liberado por uso de combustibles slo persistirn algunos centenares de aos. Sin embargo la
revisin de los modelos aplicados para la parametrizacin de la absorcin de carbono por la
Tierra y los Ocanos conduce a Archer y Brovkin (2008) a concluir que las emisiones persistirn
en la atmsfera durante milenios y que los componentes del sistema como lminas de hielo, el
nivel del mar, la temperatura del ocano y los hidratos de metano se vern fuertemente afectados
durante prolongados periodos de tiempo y que los impactos sobre el clima persistirn mucho
ms de lo que pueda imaginarse.
1.3. Modelos e incertidumbres

Con anterioridad a la elaboracin de los primeros mapas de circulacin del aire, por los aos
1940, ya los meteorlogos sospechaban que cambios bruscos en el patrn de circulacin del aire
en al atmsfera poda ser la causa principal de los cambios en el clima. La capacidad tcnica de
toma de datos y el desarrollo de sistemas informticos para su procesado han supuesto un avance
enorme en el conocimiento del clima y ha permitido desarrollar modelos climticos. Sin embargo,
a pesar de la copiosa informacin derivada del ingente nmero de datos climticos obtenidos y
modelos de simulacin aplicados hasta nuestros das, siguen existiendo incertidumbres cientficas
y socio-econmicas, cuyo grado aumenta al pasar de una escala global a una regional, y que condicionan la toma de decisiones a nivel tcnico y poltico, de ah la importancia de su cuantificacin (Mann et al, 1999; Rutherford et al, 2005).
Los cambios en el clima contienen un nivel de incertidumbre intrnseco dado el componente
estocstico de los factores determinantes del sistema clima y la falta de conocimiento de su estado
inicial, por lo que su prediccin requiere un enfoque probabilstico. La mejor herramienta para
su estudio son los modelos climticos consistentes en programas informticos con los que se resuelven numricamente el conjunto de ecuaciones que expresan las leyes y principios que rigen
el sistema climtico usados en la prediccin del tiempo, con cambios en sus lmites, resolucin
y parmetros fsicos (Mc Guffie y Henderson - Sellers, 2005).
Los modelos climticos globales permiten reproducir la distribucin a gran escala de las principales variables climticas y simulan aceptablemente los grandes rasgos del cambio climtico
observado, los cuales en gran parte coinciden cuantitativamente con los previsibles en el cambio
climtico futuro; si bien a escalas espaciales pequeas se encuentran diferencias entre observaciones y resultados, as como discrepancias en los propios modelos globales (de Castro, 2008).
Los modelos de circulacin global, MCG, (General Circulation Models, GCM) o modelos de
circulacin global atmsfera-ocanos (MCGAO) incorporan los efectos antropognicos (aumento
de concentraciones de gases con efecto invernadero) a las causas naturales y posibilitan la simulacin del cambio climtico predecible en periodos de 100 o mas aos (Fagan, 2008).
Los modelos regionales (RCM) son tambin modelos climticos a menor escala que proporcionan mayor sensibilidad en la representacin del clima. En conjuncin con modelos MGC, los
modelos anidados RCM-MGC suministran estimaciones, geogrfica y fsicamente consistentes, del cambio climtico regional para los requerimientos del anlisis del impacto climtico.
Usan una malla sobre todo el globo terrqueo con una resolucin horizontal de 250 a 600 km,
10 a 20 capas verticales en la atmsfera y hasta 30 en el ocano (PICC, 2008). La aplicacin de
dos modelos RCM anidados con dos modelos MCG a 18 simulaciones de clima sobre EEUU y
23
Mjico pone en evidencia una mayor sensibilidad en la caracterizacin del clima actual y una
mayor credibilidad para el futuro respecto al modelo MGC, si bien presentan sesgos dependientes
de las regiones, sesgos que se propagan en las proyecciones futuras y deben tenerse en cuenta
(Liang et al, 2007).
Los modelos climticos son viables para valores globales medios de los cambios y un nmero
limitado de variables (por ejemplo, temperatura). En cualquier caso, llevan asociada gran incertidumbre, en parte debida a los escenarios climticos elegidos y, tambin, al propio proceso de
modelizacin, ya que los climas no son lineales; y su prediccin requiere informacin complementaria sobre variabilidad y rango de variables climticas adicionales como precipitaciones,
radiacin solar, vientos. La capacidad operatoria de los actuales superordenadores ha hecho posible el desarrollo de tcnicas de regionalizacin que mejoran la informacin de los modelos
MCG y proporcionan mayor detalle climtico predictivo a escalas temporal y espacial (Giorgi,
2005). Por otra parte, la variabilidad interanual del incremento de la fraccin de CO2 que permanece en la atmsfera no puede explicarse slo por las variaciones en el uso de combustibles
fsiles y parece reflejar cambios en los ecosistemas terrestres, con una conexin a los modos de
tiempo y clima a gran escala, que suponen un desafo a la ciencia globalmente (Moore, 2008).
Las incertidumbres epistmicas se originan del conocimiento incompleto de los procesos que
influencian los sucesos y pueden reducirse con un mejor conocimiento del clima. El anlisis de
las fuentes de incertidumbre es objeto de una investigacin interdisciplinaria con la que se pretende dar respuesta a preguntas sobre la naturaleza del clima pasado y futuro y sus sensibilidad
a las acciones naturales y antropognicas; preguntas sobre los impactos climticos en los ecosistemas, en la economa y la sociedad y sobre las opciones y estrategias para la gestin de ecosistemas, sistemas econmicos y sociales para responder a los cambios y reducir la vulnerabilidad
a los mismos (Wanner et al, 2006).
24
2. El carbono en los ecosistemas terrestres
25
2. El CARBONO EN lOS ECOSISTEMAS TERRESTRES
Se inicia este captulo con una breve informacin sobre los principales gases (metano y xidos de nitrgeno) que, presentes en la atmsfera junto con el dixido de carbono, absorben y
emiten radiaciones dentro del espectro de la radiacin infrarroja trmica emitida por la superficie
terrestre, fenmeno conocido como efecto invernadero. A continuacin, se muestran algunos
datos sobre sumideros y fuentes de carbono y el contenido y captura de carbono en suelo y vegetacin de distintos tipos de ecosistemas terrestres, para pasar a tratar sobre los flujos de carbono y la produccin primaria en diferentes bosques, con un apartado especfico sobre el
contenido y medicin del carbono en el suelo, para terminar aludiendo a la capacidad potencial
del secuestro de carbono.
2.1. los gases de efecto invernadero

El dixido de carbono y otros gases con efecto invernadero afectan directamente a los procesos biolgicos en los rboles y, en general, a la ecologa de los ecosistemas forestales
(Karnosky et al, 2001).
A partir del inicio de la revolucin industrial del siglo XIX, la concentracin de los gases de
efecto invernadero (GEI) en la atmsfera se ha incrementado sustancialmente, con mucha mayor
intensidad en los ltimos decenios (Figura 2.1), debido a la intensificacin de las emisiones, mayoritariamente antropognicas. La tasa anual de incorporacin a la atmsfera del carbono (acumulado durante largos periodos de tiempo en los bosques fosilizados del Carbonfero) se ha
calculado en 1-2 mol mol-1 ao-1. Si dicha tasa se mantiene, se prevee superar con creces el
valor actual (380 ppmv) y alcanzar una concentracin atmosfrica de CO 2 de 650-700 mol
mol-1 para el ao 2075 (Kirschbaum, 2000). Dicho incremento provocara un aumento de la temperatura terrestre global que, previsiblemente, si no disminuyen las emisiones, puede llegar a
ser de 1,0 a 4,5C para el ao 2100, en funcin de las tasas de emisin y otros factores condicionantes (Kirschbaum, 2003).
26
figura 2.1. Evolucin de los contenidos en dixido de nitrgeno, dixido de carbono y metano en el
ltimo milenio (IPCC, 2001)
El carbono es reciclado entre la atmsfera y los ocanos y la biosfera terrestre en forma de

compuestos orgnicos e inorgnicos, mayoritariamente como dixido de carbono. El valor medio,
referido al periodo 1989-1998, del carbono incorporado anualmente a la atmsfera (flujo de carbono) es de 3,30 0,20 Gt ao-1 (1Gt = 1015 g), valor derivado de la diferencia entre las emisiones, 6,30 0,60 Gt ao-1, (mayoritariamente procedentes de la quema de combustibles fsiles y
cementeras) y la absorcin por los ocanos, 2,00 0.8 Gt ao-1 y la biosfera terrestre, 0,70
1,00 Gt ao-1, con una permanencia de la molcula de CO2 en la atmsfera de 2,50 aos (Schimel
et al, 1996). En el captulo de emisiones tambin hay que incluir las debidas a cambios de uso
de la tierra (en su mayor parte por deforestacin), estimadas por Houghton et al (2001) para el
periodo 1989-1998 en 1,70 0,80 Gt ao-1. Estos rangos tienen un cierto grado de incertidumbre
dadas las limitaciones inherentes a su determinacin y a la variacin en los intercambios entre
la atmsfera y los ocanos y la biosfera terrestre en respuesta a variaciones climticas. Asimismo,
los autores anteriormente citados dan las cifras de 760 Gt, 2000 Gt, 500 Gt y 39000 Gt respectivamente para los contenidos de carbono en atmsfera, suelos y detritus, vegetacin y ocanos,
respectivamente. Estas cifras muestran que el contenido de carbono terrestre es inferior a la dcima parte del ocenico. Sin embargo, el flujo de carbono de la superficie terrestre con la atmsfera es algo mayor que con los ocanos; y representa el 90% del flujo anual entre la atmsfera y
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la Tierra, de ah el papel primordial que los ecosistemas terrestres, especialmente los bosques,
juegan en el ciclo de carbono.
El metano ha experimentado tambin un sustancial incremento en su concentracin atmosfrica, desde 700 ppbv de los tiempos preindustriales a 1700 ppbv, incremento mayormente ocasionado por las emisiones antropognicas, como el cultivo de arroz, la cra de ganado, y la quema
de biomasa (10% de las emisiones segn Houghton et al, 1999) entre otras fuentes, las cuales
representan el 70% de aquella (Prather et al, 1995). Las emisiones anuales, estimadas en unos
550 M t ao-1, contrarrestadas con su destruccin, tuvieron en 1996 una tasa de incremento anual,
en descenso, de 4 ppbv ao-1 (Dluglokencky et al, 1998). Las plantas son la ltima fuente de
carbono orgnico que determinados microorganismos utilizan para procesarlo en metano. Los
sistemas forestales de montaa son normalmente sumideros de metano, ya que las tasas de consumo exceden a las de produccin, aunque en algunos bosques puede revertirse esa tendencia
en funcin del contenido en agua y convertirse en fuentes de metano (Megonigal y Guenther,
2008). Por otra parte, se ha sugerido la existencia de una produccin abitica de metano por
tejido aerbico (Keppler et al, 2006); aunque se probara experimentalmente, tendra un efecto
de poca cuanta en el contenido atmosfrico global de metano.
El xido nitroso (NO2), tambin con sustanciales incrementos en la atmsfera, tiene un origen
natural (procesos biolgicos en los suelos) y, principalmente antropognico (cultivos, quema de
biomasa, ganado), con valores de emisin anual estimados en 14 Mt N (Prasad, 1997).
Al contrario que el CO2, el metano y el xido nitroso no son absorbidos en el ecosistema; incluso los xidos de nitrgeno pueden tener un efecto reductor en la absorcin de CO2.
Los datos suministrados por la Organizacin Meteorolgica Mundial en Noviembre de 2008
revelan incrementos de 0,50 %, 0,34% y 0.25 % respectivamente en las concentraciones atmosfricas de los tres gases mencionados.
2.2. Balance de carbono

2.2.1. Sumideros y fuentes
En el ecosistema biosfera terrestre es necesario distinguir entre el carbono almacenado en el
ecosistema (rboles, vegetacin subsidiaria, suelo y productos obtenidos) expresado en toneladas
(o en gigatoneladas) por hectrea y el flujo de carbono, que es la corriente de carbono entre las
existencias de carbono (contenido) en el ecosistema y la atmsfera. Asimismo, la expresin sumidero de carbono se refiere a la existencia de un flujo neto de carbono desde la atmsfera al
sistema, mientras que la expresin fuente de carbono significa un flujo en sentido inverso,
desde el sistema a la atmsfera. Su diferencia algebraica se refleja en el balance de carbono.
En latitudes medias del hemisferio norte, dada la alta proporcin de tierras a mares no parece
que los ocanos sean un sumidero de carbono importante, y s lo son la vegetacin y el suelo; y,
por tanto, cabe pensar que los bosques templados y boreales comprendan la mayor parte del denominado sumidero desaparecido (Cannell, 1995). El anlisis de la distribucin latitudinal de
fuentes y sumideros durante el periodo 1980-1996 mediante modelos de inversin (PICC,
2001) revela absorcin de CO2 en latitudes mayores de 30 Norte y en los trpicos (entre 30 N
y 30 S); y una absorcin prcticamente nula en latitudes inferiores a 30 S.
28
La absorcin neta de carbono por los ecosistemas terrestres (principalmente los sistemas forestales) es el resultado de la diferencia entre el carbono absorbido (1,60 4,80 Gt C ao-1) y el
emitido a la atmsfera por cambios de uso de la tierra (1,40 3,00 Gt C ao-1), diferencia positiva
(0,20 1,80 Gt C ao-1), aunque lejos de 6,30 Gt C ao-1 emitidas por quema de combustibles
fsiles (House et al, 2003); cantidades que, segn otras fuentes (Marland et al 2007) ascienden
a 7,00 Pg C ao-1 para la quema de combustibles fsiles y 1-2 Pg C ao-1 por deforestacin tropical (1 Pg = 1 Gt). Valores medios, que al tener amplios mrgenes de error (no siempre explicitados), conducen a diferencias en los datos dados por los diferentes autores que producen cierta
confusin (comprense estos valores con loa transcritos anteriormente).
La evaluacin del ciclo del carbono y su emisin y absorcin por cambios en el uso de la
tierra en los tres ltimos siglos, han sido revisadas en el estudio de Van Minnen et al, (2009). La
aplicacin del modelo IMAGE 2 (Integrated Model to Assess the Global Environment) junto
con la base de datos HYDE (History Database of the Global Environment) pone de manifiesto
las diferencias entre regiones en relacin con el periodo de aos considerado y las discrepancias
con las cifras consignadas en estudios anteriores. Los resultados muestran altas emisiones en
Europa y Norte Amrica al final del siglo XIX (0,17 PG C ao-1 en 1900 y un descenso a 0,130,15 Pg C ao-1 para 1980 y 1990); en contraposicin, en las regiones tropicales (especialmente
Amrica del Sur y frica) las mayores emisiones se producen hacia 1980 para luego descender.
Estos valores son ms bajos que los consignados por Houghton (2003) y similares a los dados
por House et al (2003).
Biomas
29
Superficie
(106 km2)
vegetacin
(Gt C)
Suelo
(Gt C)
Total Densidad Total

(Gt C)
(t C ha-1)
Bosques templados
(EEUU, Europa, China,
Australia)
10,38
59,00
100,00
159,00
153,00
Bosques boreales
(Rusia, Canad, Alaska)
13,72
88,00
471,00
559,00
407,00
Bosques tropicales
(Asia sin China, frica,
Sudamrica)
17,55
212,00
216,00
428,00
275,00
Sabanas tropicales
22,50
66,00
264,00
33000
146,00
Pastizales templados
12,50
9,00
295,00
304,00
243,00
Tundra, pastos alpinos
9,50
6,00
121,00
127,00
134,00
Desiertos/semidesiertos
45,50
8,00
191,00
199,00
164,00
Cinagas/z.pantanosas
3,50
15,00
225,00
240,00
686,00
Cultivos
16,00
3,00
128,00
131,00
82,00
Total
151,15
466,00
2.011,00
2.477,00
164,00
Tabla 2.1: Superficie y contenido en carbono en suelo y vegetacin de diferentes biomas

(Basado en datos de WBGU, 1998)
Los bosques cubren una superficie de 41,70 x 106 km2 (27 % de la superficie terrestre) con proporciones de 25%, 33% y 42% respectivamente para los bosques templados, boreales y tropicales
(tabla 2.1) y contienen el 77% de la biomasa viva. Se estima que el 80% del carbono que vegetacin
y suelos intercambian con la atmsfera corresponde a los bosques. Estos, al incorporarse el carbono
en el crecimiento de los rboles, actan como sumideros (2,30 Gt C ao-1 en trminos muy amplios)
y juegan un papel importante en el balance de carbono, contribuyendo a reducir el contenido en la
atmsfera del CO 2 procedente de las emisiones antropognicas.
Los bosques pueden ser, tambin, fuentes de carbono cuando sufren perturbaciones, por ejemplo
muerte y corta de rboles, daos por agentes biticos o abiticos, tales como plagas y enfermedades,
incendios, tormentas, aludes y otros daos (Pregitzer y Euskirchen, 2004). Las emisiones netas
anuales de carbono por cambio de uso de la tierra ascendieron a 2,00 a 2,40 Gt C ao-1 en los aos
1980, lo que supona 23 a 27 % de la emisiones antropognicas; valores reducidos a 1,70 0,80 Gt
C ao-1 para el periodo 1989-1998 segn Houghton et al (1999). Es la deforestacin, especialmente
la que ha tenido (y tiene) lugar en los trpicos, la mayor fuente de emisin de carbono: en 1980 supuso el 80% del carbono liberado a la atmsfera por biota y suelos (entre 1,80 y 5,70 Gt C ao -1);
cantidad que podra llegar a 9 Gt C ao-1 (casi dos veces las emisiones fsiles) en nuestro siglo XXI
30
si la deforestacin aumenta en proporcin al crecimiento de la poblacin (Winjum et al, 1992). No

obstante se ha constatado una tendencia a la reduccin del flujo de CO2 tierra-atmsfera, que puede
indicar una disminucin en la deforestacin.
2.2.2. Contenidos y secuestro de carbono

Un inventario preciso del contenido en carbono en los bosques, dado por el Panel Intergubernamental de Cambio Climtico distingue cinco acervos: biomasa area (vuelo), biomasa subterrnea
(races vivas), madera muerta, mantillo y hojarasca (litter, forest floor, en la terminologa inglesa)
y materia orgnica del suelo. La madera muerta incluye biomasa no viva (rboles cados, tocones,
races muertas). Los residuos leosos cados y muertos, y los tocones, configuran otro acervo de
carbono (DDW, down and dead woody en la literatura inglesa) que se ha propugnado sea tenido en
cuenta en la estimacin de inventarios nacionales de gases con efecto invernadero (Woodall et al,
2008). Resulta difcil, si no se explicita, saber si en los datos dados en la bibliografa se integran (y
cmo) todas estas partidas de carbono, pues generalmente, las grandes cifras slo distinguen entre
vegetacin y suelo. En general, las cifras consignadas en la bibliografa manejada no hacen tan prolija distincin, como se refleja en los valores consignados en los prrafos que siguen.
El contenido en carbono de los bosques es el mayor de todos los ecosistemas terrestres; est estimado en 1.640 Pg C por Sabine et al (2004) y es equivalente a un 220% del carbono atmosfrico;
cifra que difiere notablemente de los 1.146 Gt C para el conjunto de bosques boreales, templados
y tropicales, cantidad deducible de la tabla 2.1 (Dixon, 1994; WBGU, 1998), aunque se aproxima
ms si se incluyen las sabanas tropicales (1.476 Gt C). Otras estimaciones (Waring y Schlesinger,
1985) dan los valores de 740 Gt C y 570 Gt C, respectivamente, para el carbono acumulado respectivamente en vuelo y suelo de los bosques del mundo, cuya suma (1.310 Gt C) se sita en un
valor intermedio entre los dos valores ltimos citados (tabla 2.2). Cabe pensar que las posibles restricciones que se apliquen a la denominacin de bosque en cuanto a extensin, fraccin de cabida
cubierta y otras consideraciones (la inclusin, o no, de las sabanas), superficies quemadas o repobladas, pueden dar lugar a estas discrepancias; y, tambin, tener presente que las masas forestales
que han alcanzado una edad media almacenan carbono a tasas mayores que las aosas.
Clase
Contenido total en C (Gt)

1 Gt=1 Pg
fuente
Ecosistemas terrestres
2.200,00
Dixon, 1994
Ecosistemas terrestres
2.477,00
Watson et al, 2000
Total de Bosques
1.640,00
Sabine, 2004
Total de Bosques
1.310,00
Waring y Schalesinger , 1985
Ecosistemas forestales
1.342,00
FAO, 2001
Bosques, templados, boreales,

tropicales y sabanas tropicales
1.476,00
Watson et al, 2000
Tabla 2.2: Contenidos totales de carbono en ecosistemas y bosques de la Tierra citados en el texto
31
El potencial de secuestro de carbono de un sistema forestal depende del contenido inicial en

carbono orgnico, de las tasas de crecimiento y edad del rodal, de la capacidad biolgica inherente al lugar y, finalmente, de la utilizacin de los productos que se obtengan.
La proporcin de carbono acumulado en suelo y vegetacin vara entre ecosistemas y tipos
de bosques. En latitudes elevadas, con clima fro, la materia orgnica se descompone lentamente;
as, en los bosques boreales el carbono acumulado en el suelo llega al 80-90% del total, mientras
que en el trpico, las temperaturas ms suaves aceleran su descomposicin y el carbono se reparte
a partes iguales entre suelo y vegetacin.
El contenido de carbono (Gt C) en vegetacin y suelos (en 100 cm de profundidad) y la superficie ocupada por los diferentes biomas, mostrados en tabla 2.1, basados en WBGU (German
Advisory Council on Global Change, 1998) revelan apreciables diferencias entre tipos de bosques. Existe un contenido de carbono en el suelo mayor que en la vegetacin para todos los biomas, salvo en los bosques tropicales en los que el contenido en la vegetacin se iguala con el del
suelo y sobrepasa con mucho al de la vegetacin de cualquier otro bioma. Cabe, tambin, destacar
la mayor cantidad de carbono en la vegetacin por unidad de superficie de cualquier tipo de bosque en comparacin con los otros biomas.
figura 2.2. Contenido total en carbono (2200 Gt) y porcentajes del mismo en los diferentes ecosistemas (Tomado de FAO, 2001, segn Dixon et al, 1994)
Estas cantidades sufren pequeas modificaciones en otras fuentes bibliogrficas: por ejemplo
en FAO (2001), tomando como fuentes Dixon (1994) y Schlesinger (1991) se da la cifra de 2200
Gt para el contenido total de carbono terrestre, con porcentajes de 26, 20, 10, 8 y 7 % para los
bosques boreales, tropicales, pastizales templados, sabanas tropicales y bosques templados, respectivamente; un 9 % del carbono acumulado en suelo y vegetacin se asigna a terrenos agrcolas
(frente al 5,28% asignado en la Tabla 2.1, antes mencionada) y el resto se reparte entre la tundra,
tierras pantanosas y desiertos (Figura 2.2). En la misma revisin de FAO (2001), el diagrama de
barras de los contenidos en carbono por hectrea en el vuelo de los principales biomas
32
(Figura 2.3) muestra el gran valor del bosque tropical en comparacin con los otros tipos de bosques y las tierras de cultivo. Cabe hacer notar que para el ecosistema bosque (vuelo + suelo) son
los bosque boreales los que muestran esa primaca, al rebasar con creces el contenido en carbono
en el suelo a cualquier otra formacin. Las discrepancias en las cifras, en el caso de que sean
acusadas, cabe interpretarlas como que no se refieren exactamente a los mismos conceptos por
falta de precisin en la terminologa empleada.
figura 2.3. Contenidos en carbono (t ha-1) en el vuelo de diferentes tipos de vegetacin

(IPCC, 2000)
Winjum et al (1993) hacen una evaluacin del contenido de carbono en los bosques de 12 naciones
clave del mundo con una superficie total de 2,90 x 109 hectreas, que abarcan el 59 % de los bosques
naturales, estimndose como una buena representacin de los biomas forestales boreales, templados
y tropicales. Se asume que la cantidad media de carbono almacenado viene dada por
MCS= (C ha-1) rodal en pie turno-1, siendo C ha-1 = volumen de madera x 1,60 (factor de conversin
para obtener la biomasa total) x densidad de la madera x 0,50 (proporcin de carbono) y no incluyendo el carbono almacenado en el suelo ni en los productos obtenidos. Asimismo, con la condicin
de que se lleven a cabo prcticas selvcolas para implementar y mantener el bosque, con la inclusin
de la forestacin de reas potenciales estimadas en el trabajo (variables entre las naciones objeto del
anlisis) y que el sistema sea sostenible y no hubiera reduccin en el secuestro de carbono en consecutivos turnos de corta, los autores obtienen un valor de 137,46 Gt C para el carbono almacenado en
la superficie total considerada, que supone una media de 47,40 t C ha-1, si bien con un rango muy variable de medianas entre 15 y 126 t C ha-1. Dicho valor medio es un 55% de
86,10 t C ha-1 calculadas para la vegetacin del conjunto de los tres tipos de bosques considerados
anteriormente; valor, no obstante, que entra en el enorme rango dado por los autores y que refleja,
una vez ms, los enormes mrgenes de error a que inevitablemente dan lugar estas mediciones.
Los datos mostrados por Karjalainen et al (2000) para los bosques europeos cifran en 19.978
x 106 t el carbono almacenado, de ellas 7927 x 106 en la biomasa de los rboles, con un incremento anual de 900 x 106 t ao-1 , un incremento anual total de 0,90 x 109 t ao-1, un contenido
medio de 53,20 t C ha-1 (prcticamente igual que la cifra obtenida en el trabajo citado anteriormente) y un valor mximo de 157 t C ha-1 para los pinares de Suiza . Otros datos posteriores
(Karjalainen et al, 2003) referidos a 27 pases europeos y 128,50 M ha de superficie dan un contenido en carbono de 12.096 Tg (biomasa + suelo), lo que supone 94,14 t ha-1.
33
Si se admite como referencia de la superficie de los bosques de Europa (incluida Rusia) la

cifra de 10.013.940 km2 (FAO, 2007), y como contenido de carbono almacenado el valor
dado anteriormente (19.978 x 106 t), se obtiene un contenido medio de 19,91 t ha-1, claramente
inferior a los 53,20 t C ha-1. Esta disparidad puede achacarse a diferencias en la superficie
forestal considerada, pero no tanto al incremento realmente habido por forestacin en
dichos aos.
En el mismo ltimo trabajo reseado, se da un valor de 130 t C ao-1 para el secuestro total
anual de carbono en los bosques de Europa, de ellas 101 t C ao-1 en el arbolado y 28 t C ao-1
en el suelo. Con una tasa de crecimiento de 3-4 m3 se asume un secuestro de carbono por ha de
1,40 t C ha-1 ao-1. Cifras sensiblemente mayores dan Walle et al (2001) para el contenido en
carbono en un bosque belga de haya y roble: 154,30 t C ha-1 para el arbolado (con 51,10% en el
tronco), 134,80 t C ha-1 para la materia orgnica del suelo y 35,70 t C ha-1 para la hojarasca; cuyo
total se refleja en la tabla 2.5.
La distribucin del contenido en carbono (45% en la vegetacin, 50% en el suelo y 5% en el
humus) en el hayedo Fougres, en el oeste de Francia, segn datos obtenidos por Lecointe et al
(2006), se aaden a los ya consignados para formaciones arbreas de bosques templados, con
los que muestran cierta similitud. Debe tenerse presente que los bosques gestionados (como son
los europeos) tiene un contenido en carbono menor que los no alterados, aunque siempre en funcin del lugar y tipo de manejo; y sin olvidar las grandes diferencias que se encuentran al pretender comparar resultados entre situaciones, tipos de bosques, pases y autores. En todo caso,
el modelo CO2 FIX permite estimar el stock de carbono de un bosque y puede servir de referencia
(en la WEB: www. efi.int/portal/research/projects/).
El clculo del contenido en carbono a nivel regional en el caso de existir una gran heterogeneidad espacial de los espacios forestales (por ejemplo unas superficies con cubiertas arbreas
dominantes y otras en turberas o simplemente espacios degradados, con matorral) requiere llevar
a cabo un mosaico mixto de ambos tipos de bosque con mediciones en diferentes puntos de los
mismos. En el trabajo de Weishampel et al (2009), con mediciones en una red de parcelas que
cubran 1 km2, en el caso de una cubierta arbrea dominante el 50% del carbono corresponda a
la vegetacin y el 30-40 % al suelo. Este ltimo porcentaje ascenda a 90-99% en las turberas,
con un contenido total de carbono de 1286 125 Mg C ha-1, frente a un rango de 153 19 a 197
23 Mg C ha-1 (segn especies) en el caso de formaciones arbreas dominantes. Estas cifras
evidencian que las turberas, a pesar de su baja produccin, almacenan gran cantidad de carbono
a lo largo de cientos de miles de aos. De hecho, el carbono de las turberas se estima globalmente
en un tercio del carbono orgnico total de la Tierra (Gorham, 1991).
En la ltima dcada se han prodigado los trabajos en los que se proporcionan valores de los contenidos en carbono en grandes superficies (pases o amplias masas forestales de los distintos continentes) basados en datos de los inventarios forestales nacionales y aplicando ecuaciones alomtricas.
Tambin en algunos casos, esta metodologa se ha completado con el clculo del ndice de Vegetacin
de la Diferencia Normalizada (NDVI). En los prrafos que siguen se recogen algunos
trabajos seleccionados.
En China, para los bosques del Noreste del pas, Tan et al (2007) utilizando datos de tres inventarios forestales (1984 a 1998) y datos (1982-1989) de ndices de vegetacin (NDVI) obtenidos mediante satlite, estiman un contenido total de 2,10 Pg C para la biomasa forestal, con una densidad
de 44,65 Mg C ha-1 para la biomasa forestal con un incremento anual del 7% (0,0082 Pg C), que
atribuyen al calentamiento global y a las actividades de forestacin. Tambin en China, en una extensa
34
zona subtropical, en 149 rodales de bosques de frondosas perennifolias, masas mixtas y monoespecficas de Pinus massoniana y Cunninghamia lanceolata, se estim la biomasa y la productividad
primaria (4,41-8,35 t ha-1 ao-1 ), el contenido en carbono (36,00-57,07 t C ha-1, en Tabla 2.3) y se
sugiere que los bosques de frondosas perennifolios tienen gran potencial para la mitigacin de las
emisiones de CO2 por lo que la promocin de la sucesin de bosques de conferas en frondosas perennifolias puede aumentar los sumideros de carbono en los bosques subtropicales del pas (Zhang
et al, 2007).
En EE.UU., Woodbury et al (2008), para el periodo 1990 a 2005, dan para el sector forestal (incluyendo bosques y productos de la madera) un secuestro de carbono de 162 Tg C ao-1, (1 Tg =
1012 g), lo que supone 10% de las emisiones del pas en 2005 (con los mayores secuestros en el Pacfico NE); y representa entre 65 y 91% de todas los sumideros. Si bien el modelo espacial de contenido en carbono es similar al del flujo de carbono, los mayores contenidos de carbono no eran los
mismos que los que tenan tasas de secuestro mayores con excepcin del correspondiente a los rboles.
En Mjico (Nvar, 2009), se muestrearon un total de 872 rboles, pertenecientes a 40 especies de
bosques templados y 39 del bosque tropical seco del noroeste del pas para calcular el contenido en
carbono, usando ecuaciones alomtricas aplicadas a datos del inventario forestal para estimar la biomasa y deducir el contenido en carbono para sus diferentes componentes En conjunto se dan valores
medios de 130 4,20 Mg C ha-1 y 73 7,10 Mg C ha-1 (1 Mg = 106 g) para la biomasa total y la biomasa area respectivamente.
Las mediciones in situ de los contenidos y los flujos de carbono y el balance neto del ecosistema
en una masa de Picea rubens y Abies fraseri a altitudes elevadas en Great Smoky Mountains National
Park dieron los siguientes valores: para el bosque, 403 Mg C ha-1, casi la mitad en el suelo; los rboles
en pie, predominantemente Picea, una media de 126 Mg C ha-1, con gran variacin (CV= 39%); madera muerta, mayormente abeto, 61 Mg C ha-1; una tasa de secuestro en 10 aos de 2.700 kg C ha-1
ao-1; con incrementos sustanciales en 1998-2003 (3.110 kg C ha-1 ao-1) respecto al quinquenio anterior (2.180 kg C ha-1ao-1); un flujo de carbono del suelo de 1000 a 1.450 kg C ha-1 ao-1. Se concluye que el sistema de rboles aosos estaba prximo a un flujo neutro de carbono (Van Miegro et
al, 2007).
En los bosques (frondosas y conferas) de Carolina del Sur, Piedmont, durante 69 aos (19342005), en una superficie de 2,80 x 106 ha, usando el inventario forestal y ecuaciones de regresin
alomtricas (Hu y Wang, 2008), la cantidad de carbono acumulada en la biomasa forestal area
ha pasado de 57,36 Tg C a 139,20 Tg C por efecto del crecimiento y expansin de la masa forestal, lo que supone una tasa anual de 1,19 Tg C ao-1 para la superficie total, que equivale a
425 g C ha-1 ao-1
La influencia del desarrollo de un rodal arbreo en el contenido de carbono en suelo, vuelo y
parte subterrnea, y vegetacin accesoria, ha sido tambin objeto de estudio. En el trabajo de
Taylor et al, (2007), con 24 poblaciones canadienses de Picea rubens, en una cronosecuencia de
140 aos, se usa una funcin logstica con cuatro parmetros no lineales para ajustar el
contenido en carbono de cada lugar. La cantidad de carbono almacenado sigue un patrn
sigmoidal, aumentando desde 94,40 Mg C ha-1 para la clase de menor edad hasta un mximo
de 247 Mg C ha -1 para la clase de edad entre 81 y 100 aos. Los autores subrayan la mayor
influencia del carbono contenido en vuelo y races sobre la dinmica de su almacenamiento
en el ecosistema y la proyeccin de los resultados en los planes de gestin forestal en el
contexto de los bosques como potenciales sumideros de carbono.
35
La aportacin de los residuos leosos al mantillo es sensiblemente menor que la de las

hojas, pero no deja de tener importancia en el ciclo de carbono y en el contenido en carbono
de los sistema forestales. As los reflejan los resultados encontrados por Vvrova et al
(2009) al medir su contenido en tres bosques de pino silvestre en zonas de turbera desecada,
con valores medios de incorporacin anual de 5,70 15,60 g m-2 para la materia orgnica
de los residuos leosos y 92 -152 g m-2 para los provenientes de acculas, respectivamente;
con un efecto ligeramente negativo de las claras sobre la acumulacin de los restos leosos.
La estimacin del contenido en carbono en un bosque tropical de Colombia, da un valor
medio de 383,70 Mg C ha-1 (59% en suelo, 29 % en vuelo, 10% en biomasa de races, 2%
en necromasa) en bosques primarios y 228,20 13,10 Mg C ha-1 (84% en el suelo, 9% en
el vuelo, 5% en biomasa de races) en bosques secundarios. Los autores (Sierra et al, 2007)
concluyen que los valores de biomasa del vuelo conducen a subestimar el contenido total
de carbono en el ecosistema.
Cabe aludir, con un ejemplo, a los trabajos en los que se estudia la dinmica del carbono
consecuencia del establecimiento de plantaciones forestales como parte del anlisis del balance de carbono en los ecosistemas forestales. En plantaciones de Populus deltoides y P.
deltoides x P. nigra, en llanuras aluviales (antes dedicadas a pastos) con un espaciamiento
de 1 m x 1 m, a los 5 aos se obtuvieron valores medios de biomasa respectivamente de
66,30 y 36,90 Mg C ha-1 , (sin diferencias en los patrones de asignacin de carbono entre
ambas) y prdidas de carbono en el suelo y valores del carbono secuestrado en ambas plantaciones en un rango de 11,40 a 33,50 Mg C ha-1 (Dowell et al, 2008).
La penetracin o invasin natural de los rboles en zonas anteriormente ocupadas por
pastizales u otras formaciones no boscosas y el aumento de la fraccin de cabida cubierta
a lo largo del tiempo es otro aspecto que reviste importancia a fin de estimar el secuestro
de carbono que entraa el proceso de extensin del bosque cuando se calcula el presupuesto de carbono de un pas. Con tal objetivo, se ha procedido a la reconstruccin de la
estructura del bosque mediante series temporales y utilizando rodales de Pinus ponderosa
generados por efecto de dicha penetracin en Colorado (USA) para calcular la acumulacin
de carbono a travs del tiempo. Las tasas de acumulacin aumentan exponencialmente con
el aumento de tamao y la fraccin de cabida cubierta, con diferencias marcadas por la
pendiente y las condiciones de suelo, con una variabilidad acusada entre parcelas (0,09 a
0,70 Mg C ha -1ao-1 durante el periodo 1980-2001 (Hicke et al, 2004).
El secuestro de carbono en repoblaciones efectuadas sobre suelos objeto de anterior
aprovechamiento de carbn por minera en superficie en los Apalaches ha sido objeto de
atencin por Amichev et al (2008). Los autores muestran la existencia de menor secuestro
de carbono (118 a 148 Mg C ha-1) respecto a rodales ajenos a la minera (210 Mg C ha-1),
con clara dependencia positiva de la calidad de estacin y negativa con la edad del arbolado;
resultados que parecen evidentes.
Los efectos de los diversos usos de la tierra en el secuestro de carbono han sido tambin
objeto de estudio, con especial atencin en el trpico. En el trabajo de Kirby y Potvin
(2007), al comparar tres clases de uso de la tierra (bosque manejado, sistema agroforestal
y pastizal) en el trpico se encuentran sustanciales diferencias en el contenido en carbono
de los tres ecosistemas (335 Mg C ha-1, 145 Mg C ha-1 y 46 Mg C ha-1 respectivamente), lo
que evidencia que la proteccin de los bosques evitando su conversin en pastizal tiene un
efecto muy positivo en el potencial de secuestro de contenido en carbono. Sin embargo,
36
dado que las especies que ms contribuyen son tambin las ms apreciadas para su aprovechamiento maderero, los autores son mas favorables al sistema agroforestal, como mejor
equilibrio entre el secuestro de carbono y el mantenimiento de la biodiversidad, que a las
plantaciones de monocultivo de teca.
En todo caso, la incertidumbre de los anlisis en la estimacin del carbono secuestrado
en los diferentes biomas es patente. En el anlisis comparativo de las incertidumbres sobre
los valores dados para el secuestro de carbono en un bosque templado (Picea abies en Centro Europa) y un bosque tropical en Amrica Central, Nabuurs et al (2008), usando el modelo CO 2FIXV.2 (vase el captulo sobre modelizacin), muestran que el contenido en
carbono, la densidad de la madera y el crecimiento corriente son los factores con mayor
influencia, con una desviacin tpica doble en el bosque tropical secundario respecto al
bosque templado en el contenido en carbono para la densidad de la madera y el crecimiento
corriente, y una desviacin diez veces mayor en la incertidumbre para la tasa de mortalidad,
hechos que deben ser tenidos en cuenta a efectos de valoracin comparativa.
figura 2.4. Absorcin terrestre global de carbono y flujos a la atmsfera, expresados en Gt C ao-1
(PPB, PRODUCCIN PRIMARIA BRUTA; PPN, PRODUCCIN PRIMARIA NETA;
PPNE, PRODUCCIN PRIMARIA NETA del ECOSISTEMA; PNB, PRODUCCIN
NETA del BIOMA (Modificado de Watson et al, 2000, segn Steffen et al, 1998).
2.2.3. flujos de CO2 y produccin primaria neta en los bosques

El potencial de secuestro de carbono de una masa forestal depender de la composicin de
especies, su estructura y clases de edad y de las caractersticas de la estacin, incluyendo clima,
suelos y gestin. En trminos muy amplios, con carcter general, la absorcin global de carbono
da lugar a una productividad primaria bruta (PPB) global de carbono estimada en 120 Gt C
ao-1 (Figura 2.4, basada en datos tomados de Steffen et al ,1998); cantidad que incluye la fotorrespiracin en plantas C3. La productividad primaria neta (PPN), diferencia entre PPB y la res-
37
piracin mitocondrial (autotrfica), devuelve a la atmsfera 60 Gt C ao-1. La otra mitad se incorpora como productividad primaria neta del ecosistema (PPNE) (o intercambio neto del ecosistema, mostrado como negativo). En su descomposicin (respiracin heterotrfica) se emiten
a la atmsfera unos 50 Gt C ao-1; con ello quedan 10 Gt C ao-1 retenidos a medio plazo, cantidad de la que se liberan a la atmsfera alrededor de 9 Gt C ao-1 por causas diversas (perturbaciones varias, cortas de madera). La cantidad restante, 1 Gt C ao-1, calculada como produccin
neta del bioma (PNB), representara la produccin de materia orgnica de una regin que contuviera un amplio rango de biomas y se considera un valor apropiado para el balance neto de
carbono para grandes superficies y prolongados periodos de tiempo (Steffen et al, 1998). Si bien
la relacin entre PPB y PPN depende del ecosistema, dado el grado de incertidumbre de los valores de PPN motivado por la dificultad de su medicin, en un trabajo posterior (Gifford, 2003)
se da para PPN un valor medio de 0,47 0,05 t C ao-1 para un rango de ecosistemas; y ms variables todava son los valores dados para el cociente PPB/PNE derivados de los datos obtenidos
de las mediciones eddy covariance.
Sin embargo, es predecible que la tasa de incremento de la productividad primaria neta no
sea en el futuro la misma que en el pasado. Ello, unido al hecho de que la respiracin aumenta
exponencialmente al elevarse la temperatura, puede conducir a una situacin en la que los ecosistemas terrestres pasen de ser sumideros a fuentes de carbono, proceso que puede acelerarse
por diversas alteraciones en los mismos (WBGU, 1998). Esta situacin se vuelve a comentar en
los captulos 5.2 y 6.
38
figura 2.5. Contenido en vuelo, races y suelo (t C ha-1) y flujos (t C ha-1 ao-1) de C en un bosque
templado mixto de Carya y Quercus en Tennesee (EEUU). PPB, produccin primaria
bruta; CCV, contenido de C en el vuelo; CCS , contenido de C en el suelo; INCV, incremento neto de C en el vuelo; INCR, incremento neto de C en las raices; CCS, incremento de C en el suelo; RA, respiracin autotrfica; RH, respiracin heterotrfica; Rh,
respiracin de las hojas; RL, respiracin del leo; RR, respiracin de las races; DV, desfronde del vuelo; DR, desfronde de las races; T, traslocacin vuelo a races (Modificado
de Watson et al, 2000).
Con datos provenientes de la red EUROFLOX y de diversos autores recogidos por Watson et
al (2000), para Norte Amrica se da un rango de intercambio neto de carbono en el ecosistema
(INE) de 2,50 a 7,00 t C ha-1 ao-1, en funcin de sitio, composicin de especies y grado de manejo de las masas forestales. En la figura 2.5 se muestra grfica y numricamente un conjunto
de datos (contenidos, t C ha-1 en rboles y suelo; flujos (respiracin), t C ha-1 ao-1; y produccin
primaria, t C ha-1) que conforman el balance neto de carbono en un bosque mixto de Carya y
39
Quercus, en Tennessee (EEUU), como ejemplo de bosque de zonas templadas. Estos valores de
produccin primaria neta anual, y los recogidos en los prrafos siguientes (procedentes de otros
trabajos referenciados en la bibliografa consultada) se muestran conjuntamente
en la tabla 2.3.
Clase
roduccin Primaria
Neta (t C ha-1 ao-1 )
fuente
Bosques (valor medio global)
1,00
Steffen et al, 1998
Bosques (valor medio global)
0,47
Gifford et al, 2003
Bosques boreales (Suecia)
0,16-0,23
Smith et al, 2008
Bosques Minesota (EEUU)
2,60-2,90
Weishhampel et al, 2009
Bosque europeos
2,50-7,00
EUROFLOX
Bosque tropical amaznico

(vuelo)
3,10
Deducido de datos de
Watson et al, 2000
Bosque templado de frondosas,

Tennessie, EEUU (vuelo)
1,70
Watson et al, 2000
Bosque de conferas boreales

(vuelo)
1,10
Watson et al, 2000
Bosques boreales de frondosas
0,70 -2,70
Barr et al, 2002
Bosques templados de frondosas
0,60 -2,40
Barr et al, 2002
Pinus sylvestris, Blgica
3,10-3,80
Sampson et al 1981
0,42
Hu y Wang, 2008
Pinus ponderosa, Colorado, EEUU
0,09 0,70
Hicke et al, 2004
Plantaciones de Populus
7,38-13,20
Dowell et al, 2008
Carolina del Sur, Piedmont
Tabla 2.3: Valores de produccin primaria neta (t C ha-1 ao-1) en los trabajos citados en el texto
(uniformizadas las unidades de los trabajos citados a t C ha-1 ao-1)
Comparando estos valores con los de un bosque tropical hmedo en Amazona y un bosque
boreal de Picea en Canad (tomados de los mismos autores), se pone de manifiesto que mientras
el carbono almacenado en el vuelo en el bosque templado suma 79 t C ha-1, en el bosque tropical
hmedo se eleva a 217 t C ha-1 y en el bosque boreal se reduce a 55 t C ha-1, orden relativo que
se mantiene para los valores del carbono en la biomasa de races. Es, por el contrario, en el
bosque de conferas donde las bajas temperaturas y una menor respiracin heterotrfica, conducen a un mayor almacenamiento de carbono en el suelo, 390 t C ha-1, frente a las formaciones de
frondosas del bosque tropical, con 162 t C ha-1, y slo 56 t C ha-1 en el bosque templado. Los valores registrados de produccin primaria bruta anual (PPB) son respectivamente 16,80 t C
ha-1ao-1, 30,40 t C ha-1 ao-1 y 9,60 t C ha-1 ao-1 y los de productividad primaria neta del vuelo
40
3,10 t C ha-1ao-1, 1,70 t C ha-1ao-1 y 1,10 t C ha-1 ao-1. Los valores de produccin primaria
neta del vuelo en bosques canadienses, calculada mediante un modelo basado en el inventario
forestal (CBM-CF2) que incorpora diferentes tipos de alteraciones de la masa (fuegos, insectos,
aprovechamientos) varan entre 72 y 293 g C m-2 ao-1 (0,72- 2,93 t C ha-1ao-1) dependiendo
del tipo ecoclimtico, tipo de bosque, edad y productividad de la estacin (Li et al, 2002); y en
cuyo rango se sita el valor medio dado anteriormente para bosques boreales de Picea.
No muy diferentes de los valores consignados en el prrafo anterior son los valores dados por
Barr et al (2002) - 0,70-2,70 t C ha-1 ao-1 y 0,60 -2,40 t C ha-1 ao-1 respectivamente- para la
productividad primaria neta anual del ecosistema (PPNE), (calculada a partir de la medicin de
los flujos de CO2 por la tcnica de eddy-covariance) para dos bosques de frondosas, boreal y
templado. A pesar de tener rangos de variacin similares, contrastan sus respuestas interanuales
en el control de PPNE por efecto de la subida de la temperatura al inicio de primavera: un incremento de la fotosntesis y aumento de PPNE, sin apenas efecto sobre la respiracin en el bosque
boreal; y aumento de la temperatura del suelo y de la sequa, que promueve la respiracin y reduce la fotosntesis, en el bosque templado. En todo caso, y a pesar de que ya en 2001 se constataba (Baldocchi et al, 2001) la existencia de mas de 200 estaciones en diferentes pases con
estaciones de medicin de los flujos de intercambio gaseoso por eddy-covariance, las fuentes
de incertidumbre que arrojan los datos registrados han sido objeto de amplia discusin (Grace y
Zhang, 2006).
En dicho rango se sitan los datos dados por Sampson et al (1981) para el intercambio neto
del ecosistema (INE entre 3,10 y 3,80 t C ha-1 ao-1) en un pinar de P. sylvestris de 70 aos de
edad en Blgica con absorcin mayoritaria de carbono en primavera y verano y liberacin neta
en otoo e invierno. El valor de PPB (18,90-19,70 t C ha-1) es muy superior al consignado anteriormente para bosques de conferas boreales, respecto a los cuales tambin muestra mayor actividad respiratoria en el suelo (25-27% de PPB) y una respiracin heterotrfica que supone un
32% de la emanacin de carbono del suelo, diferencias muy marcadas por las temperaturas. El
mismo grupo cientfico, aos mas tarde (Janssens et al, 1999) obtiene valores de 248 t C ha-1
para el carbono total de un rodal de la misma especie y edad, un 42% del mismo corresponde a
la fitomasa, de la cual las raicillas suponen solamente un 2%.
Datos adicionales de la productividad primaria neta (PPN) en distintos biomas debidos a Saugier et al, (2003), con la peculiaridad de insertar de forma especfica e independiente las formaciones boscosas mediterrneas, son los mostrados en la tabla 2.4.
Bioma Bosque Bosque
Bosque
Bosque Tundra Sabana Desiertos Agricultura
tropical templado mediterrneo boreal tropical
y pastizales
PPN
t C ha-1
ao-1
12,50
7,70
5,00
1,90
0,90
5,40
1,20
3,10
Tabla 2.4: Valores de la productividad primaria neta (PPN) en t C ha-1 ao -1 (Saugier et al, 2003)
41
Cabe hacer mencin a los ecosistemas de transicin, tpicos de bosques boreales y templados,
con gran heterogeneidad, que incluyen zonas de frondosas en mezcla y otras de conferas en turberas, stas con altos contenidos de carbono. Valores de referencia pueden ser los calculados por
Weishampel et al (2009) para reas de la antedicha condicin en Minesota (EEUU), en un rango
para valores medios de 153 Mg C ha-1 para formacin de frondosas y 197 Mg C ha-1 para conferas
(50%, vegetacin; 35-40%, suelo; resto, detritus vegetal) en zonas de mayor elevacin, sensiblemente menores que las 1.286 Mg C ha-1 (90-99%, suelo), valor medio dado por estos autores en
turberas con aliso y picea negra (Picea mariana). Los valores medios de produccin primaria
neta en las zonas de bosque asciende a 2,60-2,90 Mg C ha-1 ao-1; 2,80 Mg C ha-1 ao-1 para turberas con cubierta forestal y 1,50 Mg C ha-1 ao-1 para turberas abiertas; valores altos para las
turberas abiertas a pesar de su baja produccin, al haber acumulado carbono durante miles
de aos.
Todas las cifras reseadas muestran las claras diferencias existentes en el secuestro, flujos de
carbono y productividad de los diferentes tipos de bosques, diferencias ligadas a las existentes
en la longitud y factores climticos que caracterizan su periodo vegetativo. A ellas, a largo plazo,
se suman las diferencias inherentes a la capacidad de crecimiento de la especie, el grado de madurez de los rodales y las posibles alteraciones que puedan sufrir los ecosistemas, todos ellos
factores condicionantes de los flujos de carbono medidos en los diferentes ecosistemas.
El uso de los inventarios forestales nacionales (ya mencionado) para estimar los contenidos
en carbono y la productividad primaria neta de los ecosistemas forestales a gran escala mediante
muestreo y aplicacin de ecuaciones alomtricas se ha complementado (o sustituido) con la aplicacin de modelos de procesos (por ejemplo, el modelo de productividad CO 2FIX) que integran
datos NDVI obtenidos con sensores remotos con los que se mide la radiacin fotosintticamente
activa absorbida por el dosel vegetal y se relaciona con la productividad en biomasa. Con esta
tecnologa Smith et al (2008) han obtenido valores para la productividad primaria neta de bosques
boreales de conferas en Suecia en un rango de 0,16-0,23 kg C m-2 ao-1, y que en su conjunto
supone 6-9% de toda la PPN de los bosques boreales y 0,30 a 0,40 % de la productividad global
en los bosques de la Tierra. Las posibilidades, ventajas y problemas implicados en su aplicacin
a los bosques de Italia, con la incorporacin de tcnicas eficientes para el procesado de los datos
NDVI, han sido tambin objeto de anlisis por Chirici et al (2007).
2.2.4. El carbono en el suelo

En el epgrafe precedente (2.2.3.) se han dado algunos datos generales sobre el contenido
en carbono y el flujo de CO2 desde el suelo a la atmsfera en los grandes tipos de bosques. En
lo que sigue, se precisan algunos conceptos y se amplia la informacin con referencia a investigaciones especficas referentes a la medicin de ambos valores componentes, el papel y significacin de la respiracin, y los efectos que los diferentes factores de la biosfera ejercen
sobre aquellos.
La expresin carbono en el suelo se refiere, en sentido estricto, al contenido en su materia
orgnica (carbono orgnico) y no comprende el carbono contenido en la hojarasca y mantillo
(litter o forest floor en la terminologa inglesa). El carbono orgnico del suelo constituye aproximadamente dos tercios del carbono secuestrado en los ecosistemas terrestres, con un contenido
global de 1.500 Pg C.
42
Los suelos forestales acumulan carbono en cantidad superior a la vegetacin, con un contenido global estimado en 787 Pg (Houghton, 2003), pero pueden llegar a ser fuentes de CO2 si la
tasa descomposicin de la materia orgnica supera a la de produccin primaria neta.
El contenido de carbono orgnico del suelo de los bosques es, por tanto, un buen indicador de
su gestin sostenible; y existe un amplio debate sobre si las cortas implicadas en los aprovechamientos forestales afectan, y en qu medida, al contenido de carbono de los suelos (Houghton, 2003;
Hedde et al, 2008). Asimismo, la forestacin de suelos agrcolas y el manejo de las plantaciones
forestales pueden mejorar el contenido de carbono en la materia orgnica del suelo (Lal, 2005) .
El contenido de carbono orgnico en el suelo resulta de la diferencia entre la aportacin de
restos orgnicos de los seres vivos y su prdida por la actividad respiratoria en el suelo causante
del flujo de CO2 a la atmsfera; que, en el ciclo global de carbono, ocupa el segundo lugar en
magnitud. Se ha estimado en 60 a 80 % del carbono fijado en la fotosntesis de un dosel arbreo
(Valentini et al, 2000). El conocimiento de la concentracin de CO2 y la respiracin (autotrfica
y heterotrfica) en el suelo y su evolucin ante el calentamiento global se consideran, por tanto,
vitales para predecir respuestas al cambio climtico.
La concentracin de carbono orgnico de un suelo est bien correlacionada con su color y
las tablas de colores de Munsell dan una primera aproximacin. Para su cuantificacin a gran
escala suele recurrirse a extrapolaciones de mediciones puntuales y modelos productivos. Aplicados a suelos forestales de Canad, Tremblay et al (2002) desarrollaron modelos para estimar
el contenido en carbono orgnico usando variables climticas a largo plazo y variables edficas
bsicas, con los que construyeron mapas de acumulacin de carbono orgnico en el suelo forestal (<30 cm) y en el suelo mineral. Los resultados permiten concluir a los autores que el grosor del suelo forestal combinado con el color del horizonte mineral, la textura y el pH son
indicadores tiles de la gestin sostenible para la acumulacin de carbono orgnico en suelos
forestales de montaa.
Se han usado diferentes metodologas para medir las tasas de respiracin anual en el suelo de
los diferentes bosques; y tambin para cuantificar (separadamente de la respiracin de los microorganismos del suelo por descomposicin de la materia orgnica) la respiracin de la rizosfera. A
las metodologas usuales que conllevan escisin o exclusin de races y marcaje con 14C, se une
la medicin in situ en cmaras. Tal es as el sistema de cmaras mltiples conectadas en paralelo
a un nico analizador equipado con distribuidor de muestras con 16 canales, usado por Liang et
al (2003) para mediciones en un bosque de Pinus densiflora, con el cual se consigue una buena
correlacin entre los valores del flujo de CO2 a la atmsfera y la temperatura en superficie del
suelo. Tambin se usa el sistema, mas simple, provisto de una cmara, un cromatgrafo de gases
y una unidad de flujo de aire, descrito por Fu et al (2008) y aplicado con alto grado de eficiencia
en la medicin en Acacia mangium de la respiracin continua de las raicillas.
En el trabajo de Ngao et al (2006) se incide en las ecuaciones de calibracin de cinco sistemas
de medicin dinmica del flujo de carbono mediante cmara cerrada y se comparan las diferentes
metodologas y las diferencias encontradas en los parmetros puestos en juego en su aplicacin
a la medicin de las tasas respiratorias anuales de dos hayedos de Francia. En bosques de Japn
in situ y, en paralelo, incubando muestras de suelo, Ishizuka et al (2006) registran valores de
emisiones de CO2 en el suelo de 3,10 a 10,60 Mg C ha-1 ao-1 Encuentran que el flujo de carbono
del suelo guarda una relacin exponencial con el aumento de la temperatura del suelo y los autores sugieren que dicho aumento puede hacerse ms intenso en climas fros dado el alto contenido de compuestos orgnicos existentes. La medicin de la prdida de carbono a partir de restos
43
leosos de haya y picea, mediante mtodos estticos (sosa) y dinmicos (IRGA) conduce a Hermann et al (2008) a recomendar el uso de un analizador de gases en el infrarrojo (IRGA), al obtener mejores resultados y mayor operatividad.
Daz Pins et al (2008) aplican la tcnica del trenching para separar los componentes de la
respiracin en un suelo de los Alpes calizos del Tirol austriaco con una masa principal de Picea
abies. Sus resultados muestran que, al menos a los 15 meses, no se haba producido alteracin
en las races respecto a controles y, en consecuencia, que el mtodo es aplicable satisfactoriamente para valorar la contribucin de la respiracin hetertrofa y auttrofa del suelo.
El contenido de carbono en el suelo, los flujos de CO2 y la respiracin edfica en dos toposecuencias de suelos de origen volcnico de Mjico son objeto de la comunicacin de Pajares et
al (2005)
El planteamiento de que el secuestro del carbono atmosfrico en la materia orgnica del suelo
pudiera contribuir significativamente a los esfuerzos de adhesin al protocolo de Kyoto, y dado
que la respiracin en el suelo es importante componente de la produccin neta del ecosistema,
ha dado lugar al desarrollo de buen nmero de investigaciones en las que se han estudiado los
efectos de muy diversos factores (temperatura, humedad y textura del suelo, relacin de carbono
a nitrgeno, masa radicular, tipo de bosque, especies) sobre el contenido y flujo de carbono del
suelo y sobre su evolucin espacial y temporal, de los que son muestra los trabajos a que se hace
referencia a continuacin.
En el marco de estudios sobre el secuestro de carbono (Freibauer et al, 2004, entre otros) reviste importancia evaluar el tiempo de duracin del secuestro, o longevidad esperada del mismo,
dependiente de la tasa de acumulacin, y el nivel mximo de carbono alcanzado; es decir el nivel
de saturacin del suelo, cuando ya no acumula mas carbono, que es funcin del tiempo y del
tipo de suelo. Estas estrategias de secuestro de carbono dependen de los ecosistemas manejados.
En pastizales se han estimado tiempos de secuestro de 33 aos, y mucho menores en cultivos,
aunque variables segn la intensidad y tipo de las prcticas agronmicas aplicadas (fertilizacin,
riego, enmiendas, intensidad de rotacin de cultivos, tipo de labranza). Por ello, aunque la saturacin de carbono de la fraccin mineral del suelo requiere mayor conocimiento, la estima de
los parmetros mencionados resulta de utilidad ante posibles cambios de uso de la tierra que
pueden conducir a variaciones en el secuestro de carbono en el suelo y, por tanto, influir en la
mitigacin del dixido de carbono atmosfrico (West y Six, 2007).
Los cambios de uso de la tierra (forestaciones versus deforestaciones), los incendios forestales, las variaciones de temperatura y precipitaciones, otras caractersticas edficas (por ejemplo, la textura del suelo), tanto a escala temporal como espacial, la heterogeneidad del territorio,
la condicin de tratarse de masas de conferas o frondosas, son todos ellos factores con efectos
sobre el contenido y flujo de carbono desde los suelos a la atmsfera. Abundantes trabajos, a
algunos de los cuales se hace referencia en lo que sigue, han abordado su cuantificacin bajo
diferentes condiciones ambientales y analizado su evolucin en el tiempo. Ello reviste especial
importancia en los bosques boreales, donde el carbono contenido en el suelo es cinco veces
mayor que el contenido en la vegetacin y supone 16 a 24 % del carbono de los suelos de la
Tierra (PICC, 2001).
En el trabajo de Billings et al (1998) se analiza el comportamiento de dos bosques boreales,
uno de llanura y otro de montaa, con dos escenarios de agua disponible (uno, con las precipitaciones cadas en el lugar; otro, impidiendo artificialmente su llegada al suelo) durante un periodo de dos aos. Los resultados muestran una disminucin de las concentraciones de carbono
44
en el perfil del suelo en ambas situaciones as como una reduccin de los flujos de CO2 en superficie, con tasas de descenso de 0,10-0,53 g m-2 h-1 en el bosque de llanura y de 0,10-0,95 g
m-2 h-1 en el bosque de montaa durante el esto, al descender el agua en el suelo; situacin previsible ante un calentamiento global.
La temperatura es, tambin, factor determinante del contenido y dinmica del carbono orgnico de los suelos. La aplicacin de un modelo exponencial con la temperatura como variable se
ha aplicado para medir los flujos de carbono del suelo en 23 fechas durante 5 aos en un bosque
boreal de frondosas. Los resultados muestran una tasa anual de emisin de carbono de
660 54 g C m-2 ao-1, de la cual 58% corresponda a los horizontes de suelo forestal. La respiracin de las races contribua con un 40% y el 17% era el flujo asociado con la exudacin de
las races y las micorrizas (Fahey et al, 2005).
La variacin de la temperatura a lo largo de un gradiente altitudinal (1.500 a 1.900 m) en una
masa mixta de Picea rubens y Abies fraseri en los Apalaches no se reflejaba en una tendencia
paralela de variacin del contenido total en carbono (166-241 Mg ha-1), aunque s en su acumulacin en el suelo forestal (16,30-35,90 Mg ha-1) que decreca significativamente con la altitud,
con la que tambin disminua la tasa de descomposicin de acculas y la tasa de renovacin de
carbono. Asimismo, el flujo de carbono desde el suelo (1.020-1.830 kg C ha-1 ao-1) estaba negativamente correlacionado con la temperatura media anual del suelo y el nmero de gradosda al ao por encima de 5C. Estos resultados sugieren que las elevaciones mayores pueden ser
las ms susceptibles al calentamiento global (Tewksbury y Miegroet, 2007).
En los bosques de montaa, si bien la productividad se beneficiar del aumento de temperatura, en los suelos este aumento unido al almacenamiento de carbono y nitrgeno provocar la
movilizacin de materia orgnica con la formacin de gases de efecto invernadero, lo cual puede
reducir el efecto de secuestro de carbono (Jandl et al, 2008).
En ecosistemas de conferas de montaa mediterrnea con limitaciones estivales de agua, la
respiracin en el suelo durante el esto (que comprende una gran proporcin del flujo de carbono
terrestre) est directamente relacionada con la precipitacin de invierno (lluvia y nieve); pero
perturbaciones del ecosistema tales como claras y fuegos, al reducir la densidad de la masa arbrea, provocan un aumento de la humedad del suelo y la temperatura, y se rompe esa relacin,
al menos temporalmente. Ello hace sugerir que los modelos que describen el flujo de carbono
deban incorporar la historia de los eventos de perturbaciones y sus efectos (Concilio et al, 2009).
La modelizacin de la respiracin en el suelo de varios tipos de bosque (conferas y frondosas)
en la regin de los Grandes Lagos de E.E.U.U., en funcin del carbono, el nitrgeno y la masa
radicular (Martin et al, 2009), muestra grandes diferencias espaciales, entre y dentro de cada
tipo de formacin arbrea, derivadas de diferencias en la humedad del suelo, masa radicular y
relacin C:N. Las tendencias entre los valores de respiracin y la masa radicular y la relacin
C:N, en contra de resultados previamente descritos, no fueron rectilneas sino curvilneas, con
una respuesta que declina para una relacin C:N mayor de 25, valor en que la inmovilizacin
del nitrgeno por parte de las bacterias limita el nitrgeno libre en el suelo.
La textura del suelo, ligada a la heterogeneidad del paisaje, es otro factor edfico condicionante del secuestro y contenido de carbono del suelo. El reconocimiento del papel de los bosques
aosos de la Amazonia en el ciclo de carbono ha conducido a mediciones del intercambio neto
de CO2 en los ecosistemas, muy condicionado por las variaciones espaciales (heterogeneidad
del paisaje) y temporales (variables climticas) existentes en el flujo de CO2 del suelo; las
cuales, a nivel regional, introducen incertidumbre en los modelos predictivos. Los resultados
45
de Sotta et al (2006) muestran flujos de carbono mayores (21%) en suelos arenosos (3,93
0,06 micromol CO 2 m-2 s-1) que en suelos arcillosos (3,08 0,07 micromol CO2 m-2 s -1), sin
diferencias entre sitios por la temperatura del suelo; una contribucin importante de hojarasca
(20%); asimismo destacan la importancia de la humedad del suelo como factor determinante
de las variaciones temporales en el flujo de carbono. Todas estas variaciones ejercen influencias significativas al extrapolar el flujo de carbono a reas extensas y deben tenerse en cuenta.
Los restos leosos que quedan en el suelo tras el desfronde, incendios y restos de corta juegan un papel nada desdeable, tanto como potencial fuente de carbono como por su capacidad
de retencin de carbono dada su baja superficie y alto contenido en lignina. En un bosque de
frondosas, Gough et al (2007) al estudiar la aportacin especfica de los residuos gruesos de
madera (CWD, Coarse Woody Debris) en el contenido de carbono y compararlo con otras aportaciones, obtienen un valor de 2,20 Mg C ha -1, muy inferior a 104,10 Mg C ha-1 en el suelo y
a 71,70 Mg C ha-1 en el vuelo leoso, respectivamente, aunque mayor que 1,80 Mg C ha-1 en
las hojas. La respiracin en CWD tambin es mucho menor (0,21 Mg C ha-1 que en las otras
fuentes de emisin de carbono y representa una pequea, aunque no desdeable, proporcin
de la respiracin media del ecosistema (1,53 Mg C ha -1 ao-1). En este marco, cabe citar diversos trabajos sobre los efectos de los incendios acaecidos en el tiempo y la recuperacin a
los mismos (Knohl et al, 2002; Bond- Lamberty et al 2004; Manieses et al, 2005) cuyos resultados se han incluido en el epgrafe de Incendios (3.5).
Los factores que condicionan la variacin estacional y espacial (a corta distancia) del flujo
de CO 2 del suelo fueron objeto de estudio en una plantacin de Salix viminalis , en la que se
registraron valores de 723 g C m -2 ao-1 a 149 g C m-2 ao-1 en una plantacin de turno corto
aplicando dos modelos- exponencial y logstico- a los datos disponibles, con la temperatura a
5 cm de profundidad como variable independiente. Los modelos explicaban 85 y 86% respectivamente de la variabilidad, y la incorporacin de otras variables (concentracin de carbono,
ndice de rea foliar, pH del suelo, biomasa de races) no mejoraron estos porcentajes. El modelo logstico proporciona un mejor ajuste para una misma plantaci n si existe cierta sequa.
Los efectos del cambio de usos de la tierra en el ciclo de carbono, usando como base de datos
la respuesta del contenido de carbono orgnico revelan el impacto de forestaciones y reforestaciones que han tenido lugar en siglo y medio (1868-2005) en las Ardenas Belgas, con una
tasa media de secuestro anual de 0,16 t C ha -1 ao-1 (Stevens y Van Wesemael, 2008). Las simulaciones para el periodo 1990-2005 muestran un descenso en el contenido de carbono a
causa de un descenso en el secuestro en los bosques de conferas y a una reversin de plantaciones de conferas a bosques de frondosas. El secuestro de carbono en el suelo resulta pequeo
en comparacin con el capturado por la biomasa, resultado claramente diferente del que, con
carcter general, se obtiene en bosques boreales.
Cabe, tambin hacer mencin a la influencia de la especie en el contenido en carbono orgnico del suelo y carbono de la hojarasca. Las diferencias entre conferas y frondosas, se
muestran en el estudio de Schulp et al (2008), que obtienen valores para haya y alerce de 11,10
Mg C ha -1 y 29,60 Mg C ha-1, respectivamente, en el contenido en carbono orgnico del suelo
y 53,30 Mg C ha-1 y 97,13 Mg C ha-1 para el carbono en la hojarasca; diferencias que los autores consideran relevantes a efectos de su consideracin en el inventario de carbono en los
Pases Bajos.
La capacidad de secuestro y evolucin del contenido en carbono en suelos de sistemas
agroforestales es tambin objeto de estudios que revelan los notables beneficios que entraan
respecto a los sistemas agrcolas, pues en ellos el carbono procedente del desfronde puede
46
compensar la prdida generada en el suelo por descomposicin microbiana y fngica de la

materia orgnica en comparacin con sistemas exclusivamente agrcolas, a lo que se aade
la continua absorcin de CO2 atmosfrico en los primeros. Izaurralde et al (2007) al comparar
la influencia a largo plazo de la erosin del suelo en el ciclo de carbono en tres pequeas
cuencas con Quercus alba, Q. velutina y Carya como vegetacin natural, con cultivos de
maz y soja (una hectrea), con y sin laboreo, aplicando el modelo EPIC (calculador del impacto de la erosin sobre la productividad) muestra que bajo un sistema de labranza la cuenca
era una fuente de carbono a la atmsfera, mientras que si no se practicaba aquella, se comportaba como un sumidero de carbono atmosfrico. Se plantea como hiptesis que la cantidad
de carbono que por efecto de la erosin es depositado dentro o fuera de la cuenca, es comparable en magnitud con los cambios inducidos va manejo de la produccin primaria neta y
los procesos de descomposicin heterotrfica va respiracin microbiana.
El incremento en el secuestro de carbono consecuencia del aumento de produccin en suelos marginales o semiridos al ser convertidos en regados es objeto de argumentacin contradictoria. Los costes de dicha conversin en trminos de emisin de CO2 a la atmsfera son
elevados, tanto por el uso de combustibles en las estaciones de bombeo como si se trata de
suelos calizos, por la precipitacin de CO3Ca y liberacin de CO2 a que conduce la presencia
de agua. Asimismo, con las tcnicas dirigidas a generar un balance positivo en la retencin
de carbono (cual es el caso de la aplicacin de fertilizantes nitrogenados), en el transporte y
aplicacin pueden producirse emisiones de carbono a la atmsfera superiores a las retenciones
esperadas (Schlesinger, 1999). En contraposicin, la aplicacin de tcnicas de preparacin
del suelo conservadoras y la regeneracin de la vegetacin natural en tierras abandonadas
puede contribuir positivamente al secuestro de carbono por el suelo.
Tema marginal, pero que dada su actualidad cabe mencionar, es la capacidad de reaccin
del CO2 con las peridotitas, abundantes en muchas zonas de la Tierra, con las que el CO2 reacciona y origina caliza y mrmol, pudiendo as retenerse el CO2 producido antrpicamente,
siempre que se canalice desde sus lugares de emisin a las zonas abundantes en peridotitas y
se inyecte a la considerable profundidad a la que se encuentran estas.
2.3. Potencial de captura de carbono

El balance de carbono en los bosques experimenta variaciones anuales dependientes del
clima y nivel de aprovechamiento, de ah la importancia de evaluar peridicamente el contenido en carbono tanto en la biomasa vegetal como en el suelo y en la hoja rasca. En un estudio realizado en Finlandia para el periodo 1922 a 2000 (Liski et al, 2006), partiendo de
datos del inventario forestal se han aplicado modelos estadsticos para evaluacin del contenido en carbono de la biomasa y la modelizacin dinmica para el suelo y hojarasca. Se ha
evidenciado un incremento del 29%, un 79% del cual corresponda a la biomasa y el resto al
suelo y hojarasca; pro porcin favorable al contenido en la biomasa respecto a datos de otros
autores y bosques (especialmente boreales) que dan proporciones en sentido inverso
(Tabla 1).
Con el objetivo de evaluar el potencial de almacenamiento de carbono por la vegetacin natural, Schaphoff et al (2006) analizan las diferencias entre cinco modelos de circulacin general
(GCMs) para un escenario comn de incremento de las emisiones; y, a su vez, a cinco escenarios
47
de clima se aplica un modelo de proceso biogeoqumico global, el modelo LPJ-DGVM, LundPostdam-Jena Dynamic Global Vegetation Model, para el estudio dinmico del carbono almacenado en suelo y vegetacin. En todos los modelos GCMs ensayados en un escenario de clima
comn se mostraron limitaciones a la absorcin de carbono, que se estabilizaba o decreca a final
del siglo. Para las cinco simulaciones, los resultados muestran una moderada absorcin adicional
de carbono por la biosfera, pequeos cambios en el suelo y, tras un aumento inicial continuado,
una cada de la absorcin anual en la segunda mitad del siglo. En tres de los escenarios de clima
analizados se produce una retroalimentacin entre clima y biosfera, que resulta en fuente de carbono; en otro, se produce una respuesta neutra, y slo uno resulta favorable como sumidero de
carbono. Se concluye que, a escala regional, extensas zonas del bosque boreal se convertiran
en una fuente de CO2 con migracin de la vegetacin hacia el Norte; mientras que en el rtico
el aumento de las temperaturas dara lugar a periodos vegetativos ms largos con aumento de la
productividad neta (en estrecha dependencia de la disponibilidad de nitrgeno) y del almacenamiento de carbono. Los autores dan un rango de -106 a +201 Gt de carbono almacenado para
final del siglo, que refleja una gran incertidumbre para el futuro de carbono en la biosfera dadas
las diferencias en las proyecciones climticas.
La competitividad del secuestro biolgico de carbono desde un punto de vista de una estrategia dinmica y mltiple es analizada en el trabajo de Carl y Sands (2007). Se integran dos
modelos econmicos: en uno se provee una representacin detallada del sector forestal en EEUU
junto con las posibilidades de mitigacin definidas por el modelo GHG FASOMGHG (vase
captulo 4); el otro es un modelo de segunda generacin (SGM), que abarca energa y otras posibilidades no forestales de mitigacin, GHG. En los resultados obtenidos destacan como factores clave la disponibilidad de terreno y la efectividad del coste respecto a otras opciones. Se
concluye que, a corto plazo, con precios bajos de CO2, el secuestro de carbono en los mbitos
agronmico y forestal constituir un puente importante para el futuro; y a precios ms altos, la
forestacin y los biocombustibles estarn entre las opciones terrestres ms dominantes para paliar las emisiones. A largo plazo, las opciones del sistema energtico que reduzcan las emisiones
sern las predominantes.
Procede subrayar que los modelos de simulacin del clima revelan que con la persistencia de
un calentamiento continuo no se mantendran los valores de absorcin de carbono citados. Asimismo, se reducira el carbono almacenado en la biosfera terrestre y podra llegar a saturarse
hacia mitad de siglo (Cramer et al, 2001), e incluso convertirse en fuente de carbono (Cox et al,
2000). El secuestro de carbono en los bosques tiene, por tanto, una vida finita, con una tasa de
absorcin en disminucin que alcanza el equilibrio y cesa la absorcin tras un periodo de tiempo,
estimado en unos 80 aos para los bosques de conferas del sur de USA; pero constituye un
puente hasta la aplicacin de nuevas tecnologas en el sector energtico
2.4. Anlisis comparativo de los datos presentados

Los valores de los contenidos totales en carbono en los bosques de la Tierra y en los ecosistemas
en general (Tablas 2.1 y 2.2), los contenidos en carbono en bosques y masas forestales concretas y
por unidad de superficie de los mismos (Tabla 2.5) y los valores de produccin primaria de carbono
neta anual (Tablas 2.3 y 2.4) consignados en los prrafos anteriores, ponen de manifiesto la existencia de ciertas diferencias cuantitativas en los datos mostrados en los diferentes trabajos recogidos.
48
As, la cantidad total de carbono asignada a los bosques de la Tierra oscila entre dos valores, mximo
y mnimo, 1.640 y 1.310 Gt, muy diferentes entre s, con un valor intermedio de 1.476 Gt segn
las fuentes de referencia. Tal disparidad hace pensar en la dificultad de obtencin de datos fidedignos en pases con falta de inventarios peridicos de las existencias forestales y diferencias en las
superficies de bosque consideradas. Cabe, tambin pensar que con el transcurso de los aos, las
evaluaciones hayan sido ms rigurosas, las forestaciones han aumentado y, en consecuencia, presumir que el valor ms elevado, 1.640 Gt C, de fecha mas reciente, se aproxime ms a la realidad.
Los 23 valores consignados para el contenido de carbono por unidad de superficie (Tabla 2.5)
muestran valores muy diferentes entre si. Cabe agruparlos en tres tramos: contenidos muy inferiores
a 100 t C ha-1, (bosques templados, valores medios de bosques europeos y regiones concretas de
China); contenidos entre 100 y 250 t C ha-1 (algunos bosques de conferas, bosque tropical secundario y sistema agroforestal); y contenidos superiores a 300 t C ha-1 (bosques tropical, un Parque
Nacional de EE.UU. y un bosque europeo de frondosas). Asignar unos caracteres comunes a los
integrantes de cada tramo, que los diferencien de los otros dos, resultara poco fiable; an as, los
valores sensiblemente mayores de los bosques tropicales marcan una clara diferencia del resto. La
estructura de las masas arbreas (fraccin de cabida cubierta y clases de edad), las especies que las
forman, los aprovechamientos de madera (y leas) y agentes destructores (fuegos) a que han estado
sometidos, las repoblaciones de que han sido objeto, podran justificar las diferencias encontradas.
En cualquier caso, a la heterogeneidad de las muestras referenciadas, se une su escaso nmero
como exponente de cifras globales.
La agrupacin, artificial, en tres tramos (< 1, 1 a 3, > 3 t C ha-1 ao-1) de los 14 bosques a cuya
produccin primaria neta en carbono se hace referencia en un apartado anterior y enumerados en
la tabla 2.3, muestra que los valores mas bajos se registran en bosques boreales y algunas formaciones arbreas de baja fraccin de cabida cubierta; valores intermedios (1-3) corresponden a bosques boreales y templados, en Europa y Norteamrica, tanto de conferas como de frondosas; los
valores ms altos se alcanzan tambin como valores medios y especficos de bosques de zonas
templadas, en los bosques tropicales y los registros ms altos (>3) corresponden a plantaciones de
especies de crecimiento rpido.
En principio, todos los valores de PPN (produccin primaria neta) consignados anteriormente
son muy bajos si se comparan con los consignados en la bibliografa sobre productividad de los
sistemas forestales. Jarvis y Leverenz (1983) dan rangos de 12 a 24 Mg ha-1 ao-1 (1 Mg = 106 g)
para las tasas de produccin de biomasa seca en bosques templados, valores mucho ms bajos
(< 3) para bosques boreales y 6 a 12 Mg ha-1 ao-1 para valores medios de plantaciones en Gran
Bretaa. Por otra parte, marcan lmites potenciales de 20 a 53 Mg ha-1 ao-1 para un conjunto de
conferas y de 22 a 41 Mg ha-1 ao-1 para otro conjunto de frondosas. Asimismo, Mooney (1983)
da una valor de 2,60 Mg ha-1 ao-1 para la acumulacin de biomasa en el vuelo de la encina en
Francia y 1,30 Mg ha-1 ao-1 para la del chaparral en California, como referencias de la productividad en bosques de perennifolias de clima mediterrneo, valor obviamente muy inferior a los reseados anteriormente para plantaciones de frondosas y conferas. Hay, no obstante que tener en
cuanta, que el valor de la productividad referida a contenido en carbono es la mitad del valor de
materia seca, por lo que estos valores deben dividirse por dos; an as, son superiores a muchos de
los consignados en la tabla 2.3. Cabe hacer notar que algunos de los rangos dados por los autores
reseados en esta tabla son muy amplios; tambin, que en unos casos los valores dados se refieren
a la incorporacin de carbono al vuelo, a los pies enteros, otros al ecosistema y, que en este ltimo
caso, no siempre se consideran los mismos (y todos) los sumideros. Todo ello, conduce a insistir
en la incertidumbre de las cifras y, sobre todo, en el amplio rango de respuestas y la dificultad (y
49
el riesgo) de hacer comparaciones y deducir de ellas conclusiones generales a partir de

datos especficos.
Los valores de contenido en carbono en el suelo pueden referirse slo a la materia orgnica
(acepcin mas correcta) o incorporar tambin restos no descompuestos o parcialmente descompuestos de materia viva (vase apartado 2.2.4); de aqu las disparidades que pueden tener las cifras
si no se especifica. La cifra de 1.640 Gt C como cifra global para los bosques coincide prcticamente
con la cifra dada en la Tabla 2.1 para los ecosistemas terrestres (1.619 Gt C) excluyendo los cultivos.
Para los valores unitarios de contenido por hectrea el rango de cifras es muy amplio, desde 56,00
a 390,00 t C ha-1, pero las diferencias estn parcialmente justificadas si atendemos a la naturaleza
de los bosques: los valores mayores corresponden a los bosques boreales (hasta 390 t C ha-1), especialmente si se trata de masas claras sobre turberas; valores intermedios corresponden a bosques
tropicales (desde 123 hasta 226 t C ha-1) y los valores ms bajos, en el rango 56,00 a 134,80 t C
ha-1, a los bosques templados, si bien algn valor (en Apalaches) supera con creces este rango.
Los valores del flujo de carbono del suelo a la atmsfera (por respiracin) se sitan en un rango
tambin muy amplio, 1,00 a 13,87 t C ha-1 ao-1 (Tabla 2.5, columna derecha) con los valores ms
altos para bosques amaznicos de edad madura (10,91-13,87 t C ha-1 ao-1). Una estima del flujo
de los tres biomas de bosques en la Tierra basado en la superficie en hectreas que ocupan (tabla
2.1) y en los valores de respiracin por hectrea (heterotrfica y autotrfica ) en el suelo, consignados en los tres bosques representativos de los mismos (apartado 2.2.3) conduce al siguiente valor:
109 x (1,04 x (8+0.8) + 1,37 x (4,50 + 1,40) + 1,76 x (9,70+ 6,80))= 46,27 Gt C ao-1 , cantidad
superior (y que se une) al valor de 1,40 3,00 Gt C ao-1 de emisin de carbono dado por House
et al (2003) (vase apartado 2.2.2.) por cambios en los usos de la Tierra.
50
Clase
Total C
(Gt)
t C ha-1
flujo suelo
atmsfera
tC ha-1 ao-1
fuente
Bosques (global)
1.640,00
Sabine et al, 2004
Bosques (global)
1.310,00
Waring y Schlesinger, 1985
Bosques boreales
471,00
343,77-390,00
Watson et al, 2001
Bosques templados
100,00
56,00-96,15
8,00
Watson et al, 2001
Bosques tropicales
216,00
123,30- 162,00
Watson et al, 2001
Doce bosques (div. biomas)
15,00-126,00
Winjum et al, 1993
19,98
53,20
Karjalainen et al, 2000
Bosques europeos
Pinares suizos
157,00
27 p. de Europa, 128,50 Mha 12.096
94,14
Haya-roble, Blgica
134,80
Walle et al, 2001
Bosque mixto, S.C. EEUU
139,20
Hu y Wang, 2008
Picea rubens, Canad
94,40- 247,00 (s. edad)
Taylor et al, 2007
P. rubens, A. fraseri, EEUU
403,00
1,00- 1,45 Van Miegro et al, 2007
3,10 10,60 Ishizuka et al 2006
Bosques en Japn
Bosque boreal, frondosas
6,60 0,54 Fahey et al, 2005
P. rubens, A. fraseri, Apalaches
166,00-241,00
1,02-1,83 Tewksbury y Miegoet, 2007
Bosque de frondosas, China
104,10
Gough et al, 2007
B. frondosas, norte China
44,65
Tan et al, 2007
China (zona subtropical)
36,00-57,07
Zhang et al, 2007
Plantacin de Salix viminalis
1,49-7,23
Bosques aosos Amaznicos
10,91-13,87 Sotta et al 2006
arios
arios
B. tropicales (1 * y 2 **)
383,70*
Sierra et al, 2007
228,20**
B. Trpico: bosque (con manejo*
335*
Kirby y Potvin, 2007
agroforestal **, pastizal ***)
145**
46***
Mjico (una regin concreta)
130,00
Navar, 2009
Haya m.o+hojarasca (P. Bajos)
64,40
Schulp et al 2008
Alerce m.o+hojarasca (P. Bajos)
126,73
Schulp et al 2008
Tabla 2.5: Contenidos de carbono total y por unidad de superficie, y flujo del carbono emitido a la
atmsfera, en diferentes ecosistemas forestales. Todos los valores consignados en esta
tabla se han expresado en Gt C los contenidos totales, en t C ha-1 los unitarios y en t C
ha-1 ao-1 los flujos de carbono, tras la conversin de las unidades de los trabajos originales en sus equivalentes para facilitar la comparacin de los contenidos.
51
figura 2.6. Evolucin temporal (en %) de los trabajos sobre Balance de Carbono consignados en la
bibliografa consultada
Cabe finalmente hacer mencin a la proporcin (en %) de trabajos consignados en los diferentes
epgrafes del subcaptulo 2.2 Balance de carbono (Figura 2.7) y su evolucin temporal, expresada
por su porcentaje en cada uno de los cinco quinquenios rastreados desde 1985 a 2009 (Figura 2.6).
Aun con la consciencia del sesgo imputable a la restrictiva bibliografa manejada, resulta evidente
el gran incremento de trabajos a partir del ao 2000; tambin puede colegirse la mayor abundancia
de trabajos sobre contenido y secuestro de carbono en rboles y ecosistemas (38%) y, especficamente, en el suelo (35,50 %).
figura 2.7. Porcentaje de trabajos en los cuatro apartados en que se ha dividido el captulo 2.2. consignados en la bibliografa consultada
52
3. Los rboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmsfera
53
3. lOS RBOlES y lOS BOSqUES ANTE El INCREMENTO DE

CO2 EN lA ATMSfERA
Los bosques ocupan globalmente entre 27 % (PICC, 2000) y un tercio de la superficie terrestre
(FAO, 1997), si bien contienen el 77% de la biomasa viva (PICC, 2000). Al constituir comunidades de vida larga, los cambios en la concentracin atmosfrica de CO2 y la elevacin de temperatura tendrn (ya tienen) impactos sobre los mismos. El conocimiento de los efectos
potenciales del cambio climtico sobre la estructura, composicin, ciclo de carbono, agua y nutrientes en rboles y ecosistemas, requiere una compleja investigacin en la que se apoyen las
estrategias de manejo para una gestin sostenible.
En el marco GCTE (Global Change and Terrestrial Ecosystems), bajo los auspicios de IUFRO,
se elabor un plan estratgico con representacin de un rango representativo de tipos de bosques
para investigar los impactos del cambio global en los bosques gestionados (Landsberg et al, 1995).
La complejidad del clima afecta a los diferentes niveles jerrquicos de los ecosistemas y da
lugar a un conjunto de respuestas desde el nivel molecular al ecosistema en su conjunto. Estas
respuestas entraan efectos sobre las funciones fisiolgicas del rbol y su plasticidad fenotpica,
y la consiguiente evolucin rpida con su extensin al nivel de comunidad e interacciones
entre diferentes organismos, y teniendo presentes los efectos de retroalimentacin; todo lo cual
debe integrarse en modelos mecansticos que permitan progresar en la capacidad de prediccin
ante el cambio climtico (Valladares, 2008).
En este apartado, tras aludir a los cambios climticos previstos y los efectos de carcter general
sobre los diferentes biomas, se tratan aspectos ms especficos sobre los efectos del incremento
de CO2 en el comportamiento de las especies arbreas forestales a niveles interespecfico, intere intrapoblacional, en las interacciones con la contaminacin atmosfrica, otros integrantes del
ecosistema (insectos, hongos y fauna mayor), su incidencia en los incendios y, en un captulo
ms extenso, sobre aspectos funcionales y estructurales de los rboles.
3. 1. Respuestas en los diferentes tipos de bosques

Los bosques juegan un papel primordial en el ciclo de carbono al absorber y retener CO2 atmosfrico, el cual en parte fluye de nuevo a la atmsfera en los procesos de respiracin autotrfica
(en la vegetacin) y heterotrfica (en el suelo). La quema de combustibles fsiles y los cambios
54
en el uso de la tierra (principalmente la deforestacin) conducen a un incremento sustancial y creciente del contenido de CO2 en la atmsfera que, no obstante, se calcula en menos de la mitad de
las emisiones al ser retenido en buena parte en mares y ocanos y en la biosfera terrestre.
La biosfera terrestre absorbe alrededor de un tercio de la entrada anual de CO2 a la atmsfera,
una parte significativa de la misma en los ecosistemas forestales de latitudes medias del hemisferio Norte, siendo la vegetacin, y mayoritariamente las reservas de materia orgnica del suelo,
los mayores sumideros de CO2 (Keeling et al, 1996), si bien se convierten en fuentes de carbono
atmosfrico cuando sufren alteraciones (Eamus, 1996). La ordenacin de la tierra, incrementando
las reas forestales y la densidad de las existencias de carbono, los pertinentes tratamientos selvcolas y la ordenacin de los montes, pueden contribuir a compensar las emisiones.
Los cambios climticos acaecidos a lo largo de la historia han llevado consigo variaciones en
la concentracin atmosfrica de CO2 y cambios en los biomas forestales y, consecuentemente,
en el carbono almacenado en los mismos. La tasa de cambio en la concentracin atmosfrica de
CO2 desde la primera revolucin industrial, hacia 1850, hasta poca reciente (2000), ha pasado
de 280 a 370 ppmv, (hecho excepcional en el marco histrico), lo que unido a la deposicin industrial de nitrgeno, puede tener un efecto fertilizante e incrementar el crecimiento y la productividad en muchas masas forestales. Los expertos se preguntan, sin embargo, si se mantendrn
dichos incrementos, pues con el tiempo los rboles pueden aclimatarse y producirse una regulacin a la baja que pudiera conducir a falta de efectos positivos en el crecimiento a largo plazo.
La previsin de alcanzar 700 ppmv de CO2 antes de final de siglo, si no se reducen las emisiones, afectar de forma similar a toda la Tierra, al contrario de lo que sucede con la temperatura
y la disponibilidad de agua, que muestran diferencias marcadas entre ecosistemas. El secuestro
de carbono est controlado (Ward y Strain, 1999) molecular-, fisiolgica- y ecolgicamente- con
respuestas moleculares (transcripcin de los genes) y fisiolgicas; estas ltimas a nivel primario
(fotosntesis, respiracin y transporte), a nivel secundario (relaciones hdricas) y a nivel terciario
(crecimiento, reproduccin y fenologa).
Las implicaciones ecolgicas y socioeconmicas del progresivo aumento de temperatura ligado al incremento atmosfrico de CO2 son muy importantes (IPCC, 2001, Gitay et al, 2002).
A largo plazo, an con divergencias en los modelos de simulacin propuestos, es posible un aumento de temperatura mayor que el inicialmente predicho, por lo que en las predicciones climticas es importante considerar no slo las futuras emisiones sino la posible reaccin de los
sumideros de carbono, entre ellos los bosques, al aumento de temperatura (Sarmiento, 2000).
Los principales cambios esperables hacia final del siglo XXI, de acuerdo con las predicciones
hechas por el Panel Intergubernamental de Cambio Climtico (IPCC, 2001, 2007) pueden resumirse en los siguientes hechos: doble concentracin atmosfrica de CO2, aumento de la temperatura media global de 1,5 a 4,5 C, incremento global de la precipitacin de 3 a 5 %, elevacin
media del nivel del mar en unos 45 cm. Los cambios clave para el crecimiento de los bosques
sern el aumento de temperatura en altitudes elevadas y los cambios de precipitaciones en altitudes bajas. Los aumentos de temperatura unidos a la reduccin de precipitaciones, al disminuir
la humedad del suelo, reducirn el crecimiento y aumentar la posibilidad de producirse incendios, con la consiguiente prdida de cubierta forestal.
Los cambios en el uso de la tierra han conducido a la deforestacin de bosques tropicales,
con una tasa anual de 15,50 M ha ao-1, lo que ha provocado en el periodo 1850-1980 la emisin
a la atmsfera de 100 Gt de carbono, la tercera parte de las emisiones antropognicas. En contraposicin, el incremento de 1,30 M ha de superficie de masa forestal por plantaciones y una
55
mayor tasa de crecimiento por prcticas selvcolas en regiones templadas de Europa y Norte
Amrica, han supuesto un aumento de los sumideros de carbono. La suma algebraica de todos
estos efectos combinados proporciona un valor de 1 a 3 Gt para el carbono absorbido anualmente por los bosques del mundo (Malhi et al, 1999).
Las predicciones indican que el cambio climtico tendr profundos efectos sobre la distribucin, funcin y productividad de los diferentes tipos de bosques, con riesgos exacerbados
de prdida de biodiversidad, especialmente en bosques de montaa con nubes permanentes; y
aunque las masas forestales persistirn a corto plazo, al prolongarse ste, las respuestas dependern de una serie de factores y circunstancias. La capacidad de adaptacin especfica a las
nuevas condiciones en las respuestas fisiolgicas a los cambios en temperatura y humedad del
suelo, el efecto moderador de la dinmica de nutrientes (por ejemplo, deposicin de nitrgeno),
la interaccin de las mayores condiciones de sequa con la mayor propensin a incendios e intensidad de insectos defoliadores (en especial en bosques boreales), el incremento de la susceptibilidad a patgenos, los cambios en su distribucin geogrfica (mayor posibilidad de
ascender en altitud en zonas montaosas con clima ms fro que a desplazarse a latitudes menores), la fragmentacin del hbitat y las actividades humanas, constituyen variados aspectos
implicados en las respuestas al cambio climtico (FAO, 2001, IPCC, 2007). Asimismo, los
cambios en las cubiertas forestales pueden inducir efectos de retroalimentacin modifi cando
las temperaturas en superficie. Los bosques, al tener un albedo menor que otros ecosistemas,
y tener los rboles mayores sistemas radicales que las otras formaciones vegetales, tienen mas
acceso al agua del suelo, pueden absorber ms energa solar, calentarse mas, y perder mas agua
por evaporacin, que puede conducir a su enfriamiento. En el trpico, la evaporacin domina
y el efecto neto de los bosques es enfriar y humedecer la atmsfera. A mayores latitudes los
efectos del albedo son mas importantes y conducen a calentamiento local (FAO, 2001).
Los bosques boreales se consideran especialmente vulnerables al cambio climtico a largo
plazo, y de forma ms inmediata si se superan los umbrales crticos de perturbaciones (fuegos,
insectos) parcialmente ligadas al mismo. En la regin boreal se produciran los mayores aumentos de temperatura, hasta 4C en invierno y 2,50 a 3C en verano, respecto a 1970. Si se
reduce la humedad del suelo en verano aumentar la sequa y la propensin a fuegos. Los modelos apuntan mayoritariamente a una probable reduccin en la superficie forestal, hasta 36%;
aunque, tambin, a una extensin de la misma, hasta 16%. (FAO, 2001). El reciente calentamiento ha producido un avance hacia el norte de la lnea lmite del arbolado y la esperada invasin de la taiga en la tundra se ha confirmado por satlite (IPCC, 2007).
Un modelo de circulacin global (GCM) se ha aplicado al anlisis de las respuestas a las
temperaturas y precipitaciones mensuales predichas para 2080 en el crecimiento en grosor de
Acer sacharum, Picea glauca y Abies balsamea; la primera, especie dominante en zonas rocosas de montaa, y las otras dos en valles del ecotono bosque boreal- frondosas en Ontario (Canad), teniendo en cuenta la sensibilidad de estas especies al clima pasado. Los resultados
evidencian un descenso en el crecimiento potencial del abeto y el mayor potencial de crecimiento en el arce, que localizado en el lmite norte del rea estudiada, se beneficiara del calentamiento previsto, lo que facilitara su expansin a latitudes mas altas (Goldblum y
Rigg, 2005).
La aplicacin de tres modelos de circulacin global (CGM2, HADCM3 y ECHAM4) a un
escenario de cambio climtico (A2 SRES) ha servido para mostrar el impacto de la subida de
temperaturas en la productividad de Pinus contorta en Alberta (Canad). Los efectos del aumento
de temperatura en grados-da > 5C eran de 18%, 38% y 65% para 2020, 2050 y 2080 respecti-
56
vamente. El ndice de sequa (cuyo incremento fue proporcional al aumento de temperatura) se

us para predecir el rango potencial futuro y la productividad. El calentamiento incrementaba el
rango potencial hasta 67% para 2020, pero descenda a valores de 34 a 58 % para 2080; cambios
muy a tener en cuenta en la planificacin forestal a largo plazo (Monserud et al, 2008).
Los bosques templados estarn mayormente afectados por el calentamiento a latitudes altas,
con un incremento de temperatura de 2,60C a mitad de siglo XXI respecto a 1970, y por las
precipitaciones en las latitudes ms bajas, con mortandad significativa. Pueden producirse tambin desplazamientos en direccin norte hasta de 5 km por ao y una expansin de la superficie
disponible para el crecimiento del bosque templado de 7 a 58 %. El alto nivel de fragmentacin
de muchas masas forestales puede conducir a prdidas locales importantes con impacto sobre la
fauna (FAO, 2001). Los cambios en la productividad por efecto del incremento CO2 pueden
verse moderados por la dinmica de nutrientes, composicin de especies y otros factores del
ecosistema. Cabe, tambin, esperar un desplazamiento de los bosques en direccin norte con
unas tasas de migracin de mas de 1 km ao-1, muy superiores a los valores medios de 200-300
m ao-1 reflejados en los registros paleoecolgicos y una mortandad y sustitucin de especies en
las reas ms meridionales (IPCC, 2007).
En el mbito de los bosques templados, el bosque mediterrneo, y en general los ecosistemas
mediterrneos que no llegan a alcanzar en muchas situaciones la denominacin de bosques,
estar entre los biomas ms afectados. Con cambios espacialmente complejos en las precipitaciones y exacerbacin de la sequa en algunas zonas puede originarse: prdida de biodiversidad, con reduccin de los rangos geogrficos de endemismos y, en general, de la riqueza de
especies (60 a 80% en la Europa mediterrnea); expansin del desierto y de pastizales a expensas de rboles y matorrales si el aumento de temperatura supera 2C y un aumento de los
incendios ante el incremento de la concentracin atmosfrica de CO 2. Su efecto fertilizante,
contrariamente, podra reportar beneficios en los lugares en que no decrezcan las precipitaciones, pero con previsible descenso en la produccin primaria si se acenta la sequa; en especies
tolerantes a la sequa (Pinus halepensis) ya se han registrado cambios en el desarrollo reproductivo (IPCC, 2007).
La repercusin del cambio climtico tiene especial importancia en los bosques objeto de aprovechamiento maderero al proveer informacin al gestor forestal con la que adaptar la planificacin del aprovechamiento de los recursos y el clculo de costes y beneficios. As, en bosques
mixtos templados de California, se ha predicho un cambio en la dominancia de las resinosas a
favor de las frondosas (Lenihan et al, 2003). Ello puede acarrear la prdida de la condicin de
bosques en extensas masas arbreas definidas por una posibilidad de 1,40 m3 ha-1ao-1.
La prediccin del crecimiento usando el modelo CACTOS (Wensel et al, 1986), bajo una planificacin estandar para la industria en California, con el fin de predecir el crecimiento en 30
aos de rodales forestales formados por una mezcla de conferas (mayoritarias) y frondosas, es
objeto de estudio por Battels et al (2008). Bajo dos intensidades de emisin de gases (una en ascenso hasta alcanzar 30 Gt ao-1 y otra con una emisin menor de 10 Gt ao-1), dos modelos de
clima global y tres regmenes de gestin selvcola, se predice un incremento en la susceptibilidad
por causa de mortalidad en todos los escenarios contemplados, con disminucin de la probabilidad de supervivencia entre los aos 2002 y 2100 y una prdida de productividad bajo las condiciones de emisin de GEI mas severas; as como un descenso del 19% en el incremento en
volumen maderable en rodales maduros para 2100 y un aumento del 25% en plantaciones. Las
implicaciones de estos resultados en la gestin de los aprovechamientos de madera son, asimismo, analizadas en este trabajo.
57
El debate sobre los posibles efectos del cambio climtico sobre la produccin primaria en ecosistemas tanto naturales como artificiales condujo a un trabajo de estimacin de la produccin primaria bruta (PPB) en bosques de frondosas (con Fagus sylvatica como especie principal) en Italia
Central (Rodolfi et al, 2007). La integracin de los valores de la fraccin de radiacin absorbida
y fotosintticamente activa (FAPAR), derivada de las diferencias en los ndices de vegetacin obtenidos por satlite (NDVI) a un modelo paramtrico simplificado (C-FIX), junto con datos meteorolgicos (temperatura y radiacin), puso de manifiesto que el aumento de temperatura de las
ltimas dcadas ha tenido un efecto positivo sobre la productividad en ecosistemas de montaa.
En los bosques tropicales, los cambios en el rgimen de precipitaciones sern ms importantes
que los debidos a cambios en la temperatura, estimados con un valor medio de 2C. Asimismo,
se predice una mayor vulnerabilidad al fuego, con una prdida de especies, aunque con un gran
margen de variabilidad de su potencial, en un rango desde una reduccin del 30 % a una expansin del 38%. Asimismo, en los bosques de montaa con nieblas permanentes, que se les supone
los precursores de los efectos del cambio climtico, se presume un desplazamiento altitudinal
de las nubes a razn de 2m por ao. En lugares calientes (noreste del Amazonas, frica tropical) la prdida de diversidad ser especialmente acusada.
El contraste entre el predecible decremento (10,60 %) en el crecimiento relativo de una confera subtropical de montaa (Pinus hartwegii) al trmino de su vida, ante el incremento de temperatura de 0,60 C, y el incremento de 24,50 % en una especie del bosque tropical hmedo
(Diospyros digyna), sugiere la implicacin del factor precipitaciones en las respuestas y la previsible condicin de sumidero de carbono de algunos bosques tropicales hmedos mejicanos
ante el cambio climtico (Ricker et al, 2007).
Las sabanas y pastizales, dominados por una mezcla espacial y temporalmente variable de
especies herbceas y formas arbreas, son tambin un importante acervo de carbono. El posible
impacto de fertilizacin con el incremento de CO2 favorecera a rboles y especies herbceas
C3, mientras que el aumento de temperatura sera beneficioso para las especies C4, las cuales
por el contrario no obtendra beneficio del efecto fertilizante de CO2. En conjunto, es presumible
un descenso del secuestro de carbono al incrementarse la respiracin del suelo, por cambios en
el rgimen de incendios, mayor variabilidad y reduccin (10%) de las precipitaciones. Asimismo,
ante el aumento de CO2 las sabanas pueden experimentar cambios hacia una mayor dominancia
de la vegetacin arbrea y prdida de biodiversidad (IPCC, 2007).
Los bosques muy fragmentados, las formaciones boscosas de rivera, las plantaciones lineales
como cortavientos, son componentes ecolgicamente importantes, para cuyo anlisis no resultan
adecuados los modelos forestales en uso. La adaptacin del modelo SEEDSCAPE, un gap
model modificado, se ha diseado para analizar los efectos del cambio climtico en cortavientos
simulando la dinmica de los mismos con diferente riqueza de especies y densidades (dada la
importancia de la luz) y usando datos climticos regionales y modelos de circulacin regionales
anidados (RegCMs). Entre los resultados mostrados por los autores (Guo et al, 2004) cabe destacar el largo periodo de tiempo (70 a 80 aos) de simulacin para alcanzar un estado estable,
tanto bajo condiciones actuales como con un ascenso trmico, el cual reducira la biomasa del
vuelo y su variacin espacial, pero aumentara la dominancia, especialmente en montaa, favorecindose la biomasa producida por unidad de superficie al aumentar el nmero de especies y
la densidad de plantacin.
La magnitud de las emisiones de CO2 sobre el cambio climtico y su impacto en el sector forestal mundial ha sido objeto de estudio relacionando modelos de dinmica del clima, procesos
58
en los ecosistemas y economa forestal con el fin de evaluar las potenciales respuestas del sector
a las emisiones de CO2. El desarrollo de los modelos TEM (Terrestrial Ecosystem Model), que
estiman mensualmente los flujos de carbono y nitrgeno y sus contenidos en diversos ecosistemas
terrestres, y del modelo CINTRAFOR (un Global Trade Model) que simula cosechas (madera
producida) y precios de la madera en cargadero y productos en mercado y calcula los beneficios
econmicos derivados de diferentes alternativas de crecimiento, evidencia la importancia de las
asunciones hechas respecto a clima y factores econmicos. En conjunto, el efecto de un clima
ms clido es un mayor suministro de fibra, menores precios y mayor consumo de productos de
la madera. La adicional produccin de madera es menor que el aumento del stock de madera en
monte al limitar el descenso de precios el incremento econmico producido. Este, adems, tiene
importantes efectos de distribucin regional (Prez- Garca et al 2002).
3.2. Comportamiento a niveles interespecfico, intraespecfico e interpoblacional

El cambio climtico afecta la biodiversidad a diferentes niveles biolgicos, desde los ecosistemas a los genes. Ante el calentamiento global se producen restricciones en los rangos de distribucin de algunas especies (incluso su extincin), especialmente las de montaa y altitudes
elevadas, y cambios diferenciales en las interacciones insectos-plantas. La diversidad gentica
puede alterarse, con variaciones en la distribucin de las especies y, asimismo, con movimientos
espaciales inter- e intrapoblacionales.
A nivel intraespecfico han tenido lugar adaptaciones evolutivas a las nuevas condiciones
climticas y la dispersin ha evolucionado en los mrgenes de sus rangos. Los cambios genticos rpidos observados modulan los efectos locales del cambio climtico pero existe escasa
evidencia de que dichos efectos puedan llegar a mitigar los efectos negativos a nivel de especie
(Parmesan, 2006).
A decir de los expertos se necesita predecir qu especies acabarn constreidas a refugios,
cuales sern susceptibles de extincin por prdida de diversidad gentica y cuales otras construirn una nueva diversidad si se extienden o se fragmentan sus rangos ecolgicos. Con dicho
fin se requerir la integracin de estudios de filogeografa con filocronologa, datos paleontolgicos y geoecolgicos y de la ciencia climtica, en especial teniendo en cuenta las escalas de
cambio climtico distintas de los ciclos glaciales- interglaciales, inducidos orbitalmente; estudios
que ayudarn a tomar decisiones con vistas a la conservacin gentica de las especies afectadas
(Barnowsky, 2008).
En otros captulos, al tratar de la incidencia de las variaciones climticas en los ecosistemas
forestales y hacer referencia especfica a las especies afectadas, se distinguen las diferencias
existentes. En lo que sigue, se muestran algunos ejemplos de previsibles repercusiones del cambio
climtico a nivel biogeogrfico y respuestas comparativas entre especies, y se hacen algunas
consideraciones sobre el comportamiento a nivel poblacional y familiar, con referencias a casos
recogidos en la bibliografa consultada.
La aplicacin de dos escenarios de emisin y tres modelos climticos (Parallel Climate Model,
Hadley CM3 Model y Geophysical Fluid Dynamics Laboratory Model) al anlisis del hbitat
potencial de 134 especies arbreas del este de EEUU ha llevado a Iverson et al (2008) a predecir
un desplazamiento en direccin noreste hasta de 800 km para la condicin de cambio mas extrema (mas calor y mas emisiones). Se estima que 66 especies se veran favorecidas y 54 perde-
59
ran al menos un 10% de su hbitat. Se destaca el retroceso especfico de piceas y abetos y el

avance de los robles y pinos del sur.
A los efectos biogeogrficos a que conducen los cambios en la actual distribucin de las especies derivados del calentamiento global se suma la repercusin que puedan tener en la produccin de madera y en las estrategias de forestacin. La aplicacin del modelo LANDIS
(Scheller et al, 2004) al anlisis de los cambios potenciales en especies arbreas de las montaas
del noreste de China (la gran suministradora de madera en el pas) muestra un incremento en superficie de especies del sureste de la zona (Pinus koraiensis, Betula costata) y una reduccin en
especies del noreste (Larix gemelinii, Abies nephrolepis, Picea koraiensis, Picea jezoensis, Betula
davurica). Globalmente, el incremento de 11,2% en la superficie objeto de aprovechamiento forestal, respecto a la actual, no se refleja de forma lineal al simular las plantaciones que optimizan
el cambio producido, y requiere un anlisis ms complejo (Bu et al, 2008). En un trabajo posterior
del mismo grupo se dan datos especficos de los nada despreciables decrementos en superficie
(cifrados en millones de hectreas) predichos por la simulacin de un ascenso trmico en dos
especies de alerce y la desaparicin de una tercera (Leng et al, 2008).
El anlisis comparativo ente Pinus uncinata y Larix decidua, sobre el reparto y asignacin de
carbono de nueva fijacin y de carbono almacenado, mostr el papel relevante de ste ltimo en
la elongacin del tallo y que cualquier alteracin en la disponibilidad de carbono (incremento
de CO2, defoliacin) produce cambios en los tejidos leosos y, en particular, el carbono almacenado tiene mayor importancia en el pino de lo que pudiera haberse pensado dada su condicin
de especie perennifolia frente a la de caducifolia del alerce (Von Felten et al, 2007).
En un amplio trabajo Rehfeldt et al (2001), con 125 poblaciones de Pinus contorta en 16 escenarios de cambio climtico, analizan las respuestas en productividad. Se asume que los efectos
del cambio climtico se gobiernan por la plasticidad fisiolgica en la generacin presente y los
ajustes evolutivos a largo plazo proveen adaptabilidad para optimizar la productividad en generaciones futuras. Las respuestas plsticas directas a corto plazo resultaron geogrficamente complejas con repercusiones a travs de las diferentes poblaciones incluso con fluctuaciones de
temperatura de 1C. Se concluye que los ajustes evolutivos mejorarn los impactos negativos
a corto plazo y aumentarn los positivos. En general los ajustes soportan incrementos de productividad. Los ajustes a largo plazo requeriran una a tres generaciones en latitudes nrdicas,
que se prolongaran de seis a doce en el sur, lo que supondra 200 a 1200 aos.
Un clima ms clido puede proporcionar ventajas adaptativas en algunas especies. As se
muestra en el mayor crecimiento, regeneracin y densificacin de poblaciones de Pinus sibirica
y Larix sibirica en zonas de Siberia con suficiente precipitaciones consecuencia del ascenso
de temperaturas (Kharuk et al, 2009). El regenerado se ha propagado en la tundra alpina a
razn de 1,00 a 2,00 m ao-1, superndose en 10 a 80 m los lmites altitudinales histricos. Al
efecto sobre el balance de carbono se unir el decremento del albedo, lo que puede incrementar
el calentamiento.
Suscita especial inters cientfico el comportamiento de las poblaciones localizadas en el lmite geogrfico de las especies, las cuales pueden acusar ms intensamente los efectos del cambio climtico que aquellas otras situadas en el corazn de su rango de distribucin. En la
Pennsula Ibrica, poblaciones de haya, robles de hoja caediza, de los pinos silvestre y negro y
del pinabete pueden considerarse de dicha condicin. De ah el especial inters en analizar su
respuesta al calentamiento y posible disminucin del agua disponible (Gracia et al, 2004). Un
ejemplo concreto lo muestran tres poblaciones pirenaicas de Abies alba, en las que se ha detec-
60
tado una tendencia de aumento trmico en el ltimo tercio del siglo pasado, unido a sequas estivales ms acusadas. Estos hechos estn estrechamente relacionadas con registros de menor
crecimiento radial durante el periodo vegetativo siguiente y, tambin, aunque en menor grado,
con el final de dichas precipitaciones, con extensin del estrs hdrico del final del esto al comienzo del otoo (Macas et al, 2006). Asimismo, el reciente calentamiento ha cambiado las
relaciones clima- crecimiento, con mayor sincrona entre lugares y una mayor variacin interanual. Los autores enfatizan que la intensificacin del estrs hdrico puede afectar el crecimiento
de las poblaciones muy fragmentadas como las estudiadas. Cabe aadir que en la bsqueda de
refugios ms compatibles con la nueva situacin, aumente la actual fragmentacin, cuando no
se produzca una prdida de genotipos; hecho que puede extenderse a las poblaciones de Abies
pinsapo, constreidas a un particular microclima de la Btica peninsular.
Por otra parte, dado que la plasticidad de las especies ante cambios en la concentracin de
CO2 est genticamente determinada, cabe esperar variacin de comportamiento a nivel intraespecfico (procedencias, familias y clones) en el desarrollo, el crecimiento, la fenologa y
las respuestas a agentes externos ante el incremento de CO2 en la atmsfera, como evidencian
los ejemplos que siguen.
En un experimento en el cual se comparan en cmaras abiertas el comportamiento de especies
(Pinus sylvestris, Picea abies y Betula pubescens), procedencias de las dos conferas y clones
de la frondosa, en sus respuestas al incremento de CO2 y a su accin combinada con ozono,
durante cuatro aos, los autores concluyen que el efecto del incremento de CO2 y el de la combinacin CO2 + O3 dependa de la especie y procedencia, con menor sensibilidad en las de origen ms nrdico. Asimismo, los efectos del incremento de CO2 resultaron ser mayores en los
clones de abedul de crecimiento ms lento que en los de mayor crecimiento, con igual respuesta
(mayor sensibilidad) respecto al efecto negativo del O3 (Van Hatalo et al, 2003).
En brinzales de Pinus banksiana, a nivel de familia, el incremento de CO2 (x2), en combinacin con el de temperatura (+4C) y diferentes concentraciones de nitrgeno, condujo a
un aumento generalizado de biomasa, aunque no de altura; con diferencias significativas entre
genotipos pero mantenindose el mismo rango entre familias que bajo concentracin normal
de CO2, lo que sugiere que la condicin de especie con capacidad de crecimiento rpido permanece sin modificaciones, al menos en el estado de brinzal, al elevarse la concentracin
de CO2.
Los efectos del incremento de CO2 sobre la fenologa han sido tambin estudiados. En Picea
sitkensis y en clones de Populus se acorta el periodo vegetativo, si bien en la confera se retrasa
la apertura de las yemas en primavera y se adelanta su formacin en otoo (Kramer, 1995). La
comparacin, en invernadero, de los efectos del incremento de CO2 en dos procedencias de
Picea mariana de diferente latitud sobre la fenologa y la resistencia a bajas temperaturas, mostr un adelanto en la formacin de las yemas (mayor en la procedencia mas nrdica) y en la tolerancia a las bajas temperaturas al comienzo del otoo. Resultaron tambin evidentes en ambas
procedencias el descenso de parmetros fotoqumicos durante el endurecimiento y su recuperacin al salir del mismo; un aumento del gradiente de difusin de CO2 y un descenso de la fotorrespiracin. Las diferencias en la tasa fotosinttica durante las diferentes estaciones del ao,
al determinar las variaciones interanuales, deben tenerse en cuenta al evaluar el carbono en
estos sistemas forestales (Bigras y Bertrand, 2006).
La sensibilidad fenolgica a la temperatura entre especies y entre poblaciones dentro de
una misma especie ha sido tambin estudiada segn gradientes altitudinales en diversas fron-
61
dosas en Francia por Vitasse et al (2009). Sus resultados, con correlaciones significativas entre
apertura de las yemas y temperatura, les hacen sugerir que la sensibilidad de una poblacin al
calentamiento global puede ser estable para una determinada especie a pesar de su posible
adaptacin local.
Los resultados de dos experimentos conjuntos, uno en laboratorio y otro en campo, con dos
poblaciones de Acer saccharum, una del norte y otra del sur, evidenciaron la existencia de un
potencial de aclimatacin fisiolgica a la temperatura en la fotosntesis y la respiracin, pero
un bajo grado de adaptacin gentica (Gunderson et al, 2000). As, parte del potencial de aclimatacin a una temperatura 4C por encima del nivel natural de temperaturas fluctuantes pudo
contrarrestarse por diferencias en las relaciones hdricas; y, a largo plazo, en condiciones de
campo, oscurecerse por la inherente variabilidad en las tasas de fotosntesis y respiracin.
El comportamiento de dos procedencias de Picea abies, latitudinalmente distintas, sometidas
a incremento de CO2 (40 y 70 Pa) en combinacin con fertilizacin nitrogenada (3,60 mM y
15,70 mM) fue distinto en crecimiento en altura, tiempo de formacin de las yemas y tolerancia
al fro. Se puso de manifiesto que el incremento de CO2 influencia el desarrollo de la tolerancia
a bajas temperaturas (aument de -10 a -35 C) y que esta respuesta difiere entre procedencias
segn el nitrgeno disponible (Dale y Johnsen, 2004).
La sombra de la incertidumbre de las predicciones ante el cambio climtico planea con
fuerza en el trabajo de Xu et al (2009), que simulan las respuestas de 13 especies bajo 27 posibles condiciones climticas aplicando el modelo Landis-II y el modelo forestal de procesos
PnET-II (Aber y Federer, 1992) en el periodo 2000 a 2400. Los autores estiman una incertidumbre mxima hacia el ao 2200, tiempo en que los bosques puedan estar ms afectados por
perturbaciones y mortalidad natural. Destacan, asimismo, la mayor incertidumbre de las predicciones de temperaturas respecto al PAR, al incremento de CO2 y a las precipitaciones en
orden decreciente.
3.3. Interacciones
En este apartado se hace referencia a trabajos sobre los efectos de las posibles interacciones
del incremento de CO2 y temperatura con los polutantes atmosfricos (ozono, lluvia cida), los
insectos en general y las plagas forestales en particular, las enfermedades (hongos) y otros agentes
de pertubacin de los ecosistemas; las relaciones simbiticas (micorrizas y fijacin de nitrgeno).
Se hace tambin una alusin (slo indirectamente se relaciona con el tema central tratado) a la
fauna mayor (mamferos, peces y otros animales partcipes de algunos ecosistemas terrestres).
La interaccin del incremento de CO2 y temperatura con los incendios cabra haberse incluido
en este apartado. No obstante, el especfico papel ecolgico que desempean los incendios en
los ecosistemas forestales (en muchos casos de perturbacin, aunque en otros como factor integrado en el proceso evolutivo del ecosistema) les confiere un tratamiento independiente. En
cualquier caso, cabe subrayar que los incendios forestales, junto con las plagas y los aprovechamientos de madera pueden desempear un papel significativo en la modificacin del funcionamiento de un ecosistema; de ah que se planteen estudios en que se comparan sus respuestas. En
el trabajo de Chertov et al (2009), la aplicacin del modelo EFIMOD (Chertov et al, 2003) a varios escenarios de perturbacin (incremento de temperaturas, incidencia de plagas de insectos,
incendios) en un bosque boreal de Picea mariana, se pone en evidencia que la inexistencia de
62
perturbaciones favorece la condicin de sumidero de carbono del bosque en mayor grado que si
se producen fuegos o se practican cortas de madera. Los regmenes de fuegos repetidos son siempre fuentes de carbono, aunque la condicin de fuente o sumidero de un factor depende de su
grado de perturbacin y su frecuencia: a mayor frecuencia decrece el carbono retenido por el
ecosistema.
3.3.1. Contaminacin atmosfrica. Ozono y lluvia cida

Ante las alarmas sobre el estado de los bosques disparadas en los aos sesenta del siglo
XX y su posible relacin con el cambio climtico, se aprob y puso en marcha un Programa
de Cooperacin Internacional para la Evaluacin y Seguimiento de los Efectos de la Contaminacin Atmosfrica en los Bosques (ICP-FORESTS) con participacin de 35 pases europeos, Canad y Estados Unidos. Se ha llevado a cabo el seguimiento del estado de los
bosques desde 1986 y emitido diversos informes (CEC-CEPE, 1995) en los que se ha puesto
de manifiesto que la contaminacin atmosfrica predispone al deterioro de los rboles en
zonas muy extensas, aunque la amplitud de los efectos sigue siendo incierta; y que la sequa
y los posteriores ataques de insectos perforadores son factores principales, junto con la contaminacin, de la defoliacin.
La evaluacin con carcter anual de la defoliacin y la decoloracin del follaje en especies
arbreas en las parcelas establecidas al efecto (nivel I) ha permitido conocer la evolucin y
posible deterioro de las masas forestales, datos a los que se unen la posible identificacin
de agentes causantes. De las trece especies arbreas analizadas en la Red Europea, con carcter general el deterioro mas grave se ha observado en haya y robles albar y pedunculado,
cuya defoliacin ha ido en aumento desde 1988. En el mbito mediterrneo, la encina, el
alcornoque y el eucalipto (la especie menos daada) experimentaron tambin un aumento
considerable de daos. En Espaa, contrasta el estado de la copa y el porcentaje de rboles
daados de Pinus halepensis (que no ha dejado de deteriorarse desde 1991, primer informe),
con el de Pinus pinaster, que present una situacin sanitaria muy equilibrada y un porcentaje de rboles daados que no superaba el 10% (CEC-CEPE, 1995).
En el mismo contexto, se han detectado prdidas de acculas con presencia previa de moteado clortico en masas de Pinus halepensis de las provincias espaolas de Teruel y Castelln, no atribuible a parsitos y que se han achacado a la accin del ozono, accin
superpuesta a las condiciones climticas (marcada sequa estival) y edficas
(Calatayud, 2000).
La interaccin del ozono y el CO 2, y el efecto negativo del primero sobre la fotosntesis
y produccin primaria, han suscitado el inters cientfico ante el incremento atmosfrico de
CO2. Felzer et al (2005) analizan el efecto del ozono troposfrico sobre el secuestro de carbono por la vegetacin para el periodo 1860-1995 utilizando simulaciones con aplicacin
del modelo biogeoqumico TEM (Raich et al, 1991). Dichos autores muestran que los mayores daos se dieron en el sureste y medio-oeste de USA, este de Europa y este de China,
con las mayores reducciones (41%) en el almacenamiento de carbono por efecto del ozono
entre 1950 y 1995, en el este de Europa. En los escenarios para el siglo XXI, la aplicacin
del modelo de sistemas globales integrados desarrollado por el MIT (Massachussets Institute
of Technology) resulta en un efecto negativo mayor. Algunas regiones se convertirn de su-
63
mideros en fuentes de carbono con descensos de 0,40 Pg C ao-1. Los autores concluyen
que estabilizar la concentracin de CO2 a 550 ppm sin considerar los efectos del ozono supondra un aumento de costes de 6 a 21%; pero dicha estabilizacin reducira a su vez la
emisin de otros gases que causan ozono, con beneficios adicionales de 5 a 25%. Este efecto
de retroalimentacin no se ha incluido en la estimacin de costes.
Investigaciones ms puntuales se han llevado a cabo con diferentes especies arbreas. En
el estudio de la interaccin entre aumento de CO2 y presencia de polutantes atmosfricos
en Populus y Picea, alguno resultados obtenidos (Saxe et al, 1998) muestran que no parece
que el incremento de CO2 mejore los efectos negativos del ozono sobre el aparato fotosinttico (disminucin en la eficiencia de la carboxilacin y la tasa fotosinttica), as como
tampoco los efectos disruptivos del ozono sobre las membranas celulares, contradiciendo
la hiptesis de que el CO2 actuara como amortiguador de dichos efectos.
En Pinus sylvestris de 20 aos de dad, expuestos a la accin conjunta de incremento de
CO2 y ozono en cmaras abiertas, Kainulainen et al (1998) slo al tercer ao encontraron
mayor concentracin de almidn en las acculas del ao expuestas a doble concentracin de
CO2, pero ningn efecto significativo sobre las concentraciones en monoterpenos y cidos
resnicos. En ningn caso el incremento de ozono (ambiente x 2) tuvo efectos sobre el almidn y los compuestos secundarios estudiados.
Existen resultados contrarios a estos. En cualquier caso, la especie, el estado nutritivo,
el tiempo de exposicin y la aclimatacin juegan un papel determinante en la respuesta. En
este sentido se muestran los resultados encontrados en brinzales de Picea abies y Fagus
sylvatica, tras aclimatarse un ao a CO2 (concentracin ambiente y doble) y posteriormente
exponerse durante tres aos a combinaciones factoriales de elevado contenido en ozono y
CO2 (Liu et al, 2004). En ambas especies el incremento de CO2 contrarresta los efectos negativos del ozono sobre los contenidos en azcares y almidn. El haya mostr alta sensibilidad en plantacin pura, aunque sta qued muy reprimida en plantacin en mezcla con
picea; mientras que en sta ltima, las perturbaciones por el ozono no se vieron afectadas
por el tipo de competencia, intra- o interespecfica.
El abedul (Betula pendula) viene siendo objeto de sucesivos trabajos sobre el efecto del
incremento de CO2 sobre plantas expuestas en cmaras abiertas en campo a diferentes concentraciones de CO2 y fumigadas con O3. Con material clonal, la aplicacin de 2xCO2 (respecto a ambiente) increment la superficie foliar y retras la abscisin de las hojas; y 2xO3
(respecto a ambiente) disminuy la masa de races y ramas, el tamao de las hojas e indujo
abscisin foliar temprana. Aunque se encontraron interacciones significativas entre 2xCO2
y 2xO3, con diferencias interclonales, en conjunto se obtuvieron respuestas similares a la
accin conjunta de 2xCO2 y 2xO3, y de 2xCO2, lo que indica que las plantas slo respondieron a 2xO3 bajo CO2 ambiente, reflejando segn los autores (Riikonen et al, 2004) la disponibilidad de mayor cantidad de carbohidratos para destoxificarse y reparar daos debidos
al ozono aprovechando el incremento de dixido de carbono.
En otro trabajo, el grupo anteriormente citado (Repo et al, 2004) utiliza mediciones de los
espectros de impedancia elctrica para obtener informacin sobre las propiedades fisicoqumicas de la membrana celular (orgnulo celular reconocidamente sensible al ozono) en condiciones experimentales semejantes al trabajo anterior. Los resultados muestran daos en la
membrana celular bajo 2xO 3 y aumento de la resistencia intercelular bajo 2xCO 2, lo que sugiere cambios en la composicin del simplasto.
64
En clones de Betula pendula de siete aos, expuestos durante tres aos a incrementos de
CO 2 y O3 en cmaras abiertas, se midieron diferentes parmetros fotosintticos. Se tuvo como
referencia el nivel de 10 ppm h-1 dado como crtico, expresado como la suma de las diferencias
entre las concentraciones de ozono por hora y el umbral de 40 ppb (AOT40, Accumulated
Exposure Over a Threshold of 40 ppb) calculado para las horas de luz (con radiacin > 50
W.m -2) del periodo vegetativo (Fuhrer et al, 1997). El efecto interactivo entre CO 2 y O3 fue
variable y la dosis alta de O3 (doble respecto al nivel del ambiente y 2-3 veces mayor que el
nivel crtico) apenas tuvo significacin sobre la fotosntesis, con pequeas variaciones en algunos parmetros fotoqumicos (Riikonen et al, 2005). En un experimento semejante con Liriodendron tulipifera, el O 3 (x1,50 ambiente) condujo a la reduccin de parmetros de
intercambio gaseoso (tasa fotosinttica a saturacin, Asat, y conductancia estomtica, (gs) respecto a controles, efecto menor con la edad, mientras que el efecto combinado CO 2 + O3 increment el valor de Asat. Los autores (Rebbeck et al, 2004) sugieren que el incremento de
CO2 minimiza los efectos negativos del ozono al disminuir la conductancia estomtica y, as,
reducir su absorcin.
En un trabajo posterior del mismo grupo (Riikonen et al, 2008), ampliado a Populus tremuloides, se muestra que el aumento de CO 2 retrasa la abscisin de las hojas y el aumento de
O3 la acelera. El aumento de CO2 aumenta la proporcin de mono- a di- y oligosacridos en
las yemas del chopo, lo que puede indicar un retraso en la aclimatacin al fro; mientras que
la dosis alta de O 3 provoc el descenso de almidn (16%) en yemas de abedul y redujo el tamao en chopo (relacionable con el retraso de su desarrollo en primavera). En general, cabe
concluir efectos beneficiosos del aumento de CO 2 sobre los efectos negativos derivados del
incremento de O3, con potencial para alterar el metabolismo de carbono en las yemas pasado
el invierno.
Otros trabajos evidencian la complejidad y aparente contradiccin de las respuestas, y la
dificultad de su interpretacin. Niveles elevados de CO 2, al interaccionar con el ozono, exacerbaron en Populus tremuloides (Wustman et al, 2003) los efectos dainos del ozono aumentando los daos a nivel celular y reduciendo la resistencia a infecciones; mientras que en
pino silvestre se atenuaban sus efectos negativos (Ultrainen et al, 2000, entre otros). Las predicciones en condiciones naturales son ms inciertas, dada la participacin de otros factores
ambientales (temperatura, humedad atmosfrica relativa y del suelo). A ello se aaden las diferencias en la estructura de las poblaciones, su estado y edad, posibles cambios que experimenten las plagas y enfermedades por efectos del cambio climtico y su relacin con los
cambios en la fenologa de los rboles (Karnosky et al, 2003).
En relacin con la interaccin del CO 2 con emisiones de SO2 y NOx (lluvia cida) cabe
hacer referencia al trabajo de Paoletti y Manes (2003) en el cual se muestra como el enriquecimiento de CO 2 a corto plazo no alivi el efecto negativo de la lluvia cida en Quercus ilex,
y asimismo qued inhibido el reparto de biomasa que provoca dicho enriquecimiento.
65
3.3.2. Insectos
3.3.2.1. visin general
Los efectos de las variaciones de temperatura y aumento de CO2 sobre determinados grupos,
mayormente parsitos, han sido objeto de estudios con aplicacin de modelos para simular su
predecible comportamiento en aspectos que conciernen a las poblaciones de los insectos (puestas,
dietas alimenticias, relaciones sociales). Tambin existen abundantes trabajos referentes a los
rboles hospedadores (defoliacin, alteracin del xilema, respuestas fisiolgicas) en su capacidad
de generar defensas ante los ataques del insecto (o tras la accin combinada de hongo e insecto),
de los que son una muestra los reseados a continuacin.
En el marco de las relaciones rbol- insecto, los trabajos son variados, tanto en trminos de
respuesta del hospedante como del parsito. La composicin qumica de los tejidos vegetales
es de singular importancia para la proteccin frente a insectos, lo que hace predecible que se
produzcan cambios en el reparto de asimilados y en el metabolismo de los hospedantes con
produccin de metabolitos que frenen el ataque del insecto, tal como tiene lugar con el aumento
de terpenoides en conferas, o con la produccin de taninos, fenoles y glicsidos fenlicos,
agentes protectores frente a insectos fitfagos. Cabe, tambin, aludir (marginalmente) a la importancia de la emisin de isopreno por los vegetales, dada su contribucin a los episodios de
ozono en la troposfera.
El factor incremento de CO2 est presente en buen nmero de trabajos experimentales sobre
el comportamiento de hospedantes y parsitos. En general, los cambios que se produzcan en las
cualidades defensivas de los rboles en respuesta al incremento de CO2, (por ejemplo, el aumento
en la produccin de taninos condensados) pueden modificar la incidencia de plagas y enfermedades. Los trabajos relatados posteriormente reflejan estas circunstancias
En el mbito global, dejando para un apartado posterior lo concerniente a plagas forestales,
cabe subrayar los efectos del cambio climtico sobre los lepidpteros en general, como una preocupante muestra del riesgo de prdida de biodiversidad; que, para muchas especies, se traduce
en un desplazamiento hacia el norte. En este sentido, se ha detectado la presencia en la Pennsula
Ibrica de mariposas africanas y dentro de la Pennsula, desplazamientos del sur al norte, o hacia
altitudes mas elevadas. En el Atlas sobre los riesgos de cambio climtico para las mariposas europeas de Settele et al (2008), con un amplio nmero de datos tomados en campo, los autores
concluyen que un incremento de 2,40 C har que deje de ser habitable la mitad de los hbitat
para 147 especies y con un incremento de 4,10 C el 95% del espacio ocupado por 70 especies
de mariposas dejar de ser viable para su supervivencia. Los autores destacan la alarmante reduccin en latitudes medias y bajas de Aglais urticae, confinada al norte del continente europeo
y la posible desaparicin de Zerynthia rumina endmica de la Pennsula Ibrica y sur de Francia.
Los efectos del cambio climtico sobre la incidencia de los insectos en las plantas, con especial
repercusin en las especies exticas, son analizados en el trabajo de Cannon (2004) en referencia
a los resultados de la experimentacin llevada a cabo con algunos fidos en el Reino Unido, que
pueden convertirse en serias plagas. Tambin subraya los posibles cambios en la distribucin de
especies de Lepidoptera, Ortoptera y Odonata en respuesta a estos ms calurosos que pueden
favorecer la colonizacin de nuevos hbitat, sealando que es esperable que las plagas migratorias respondan con mayor rapidez a los cambios de clima que las plantas hospedantes. En cual-
66
quier caso, seala el autor, las predicciones a largo plazo son inciertas dado el conjunto de factores
(fenmenos climticos, procesos en el ecosistema, actividades humanas) que intervienen en las
respuestas.
3.3.2.2. Plagas forestales

Los insectos causan importantes daos en los ecosistemas forestales, que en los bosques boreales se traducen en cuantiosas prdidas de madera; de ah el inters de investigar sobre los
efectos del cambio climtico en las relaciones insecto-rbol y la profusin de trabajos, de los
que pueden servir de ejemplo los relatados a continuacin.
Fleming y Volney (1995) usaron el lepidptero tortrcido Choristoneura fumiferana, parsito
de las yemas de Picea, como caso ilustrativo para analizar los sistemas de irrupcin de defoliadores en bosques boreales ante plausibles escenarios de cambio climtico. Dichos autores subrayan la importancia de la seleccin natural en la respuesta de los insectos, que ya poda estar
afectando sus ciclos biolgicos; y cuestionan la adecuacin de los modelos de equilibrio para
los sistemas bosque-plaga. En un trabajo posterior, con la misma especie como modelo, Fleming
y Candau (1998) se ratifican en que el calentamiento global afecta los ciclos biolgicos de los
insectos; y arguyen que a nivel de especie las acciones de preservacin pueden tener efectos
colaterales no requeridos, ser inefectivas en trminos de costes y ecolgicamente insostenibles.
Posteriormente Volney y Fleming (2000) insisten en los predecibles efectos del cambio global
en la frecuencia e intensidad de la irrupcin de las plagas, particularmente en los mrgenes de
las reas de distribucin de los hospedantes; y recalcan que la incorporacin de los efectos de
las plagas en los modelos predictivos de cambio climtico presenta problemas dada la naturaleza
de las interacciones entre plagas y productividad forestal, la dificultad de escalar los resultados
y, posteriormente, la dificultad de verificar y validar los modelos aplicados.
En el Informe de Montoya y Lpez Arias (1998) sobre el estado de las masas forestales en
Espaa, en el marco del Programa antes citado (ICP-Forests), se acompaan observaciones
sobre la posible relacin de su deterioro con el estrs hdrico, cambios trmicos y los ataques
de poblaciones de insectos (Lymantria dispar en un alcornocal), presencia de cecidias y erinosis
foliar en encina, proliferacin del xilfago Cerambyx en una repoblacin de pionero en mezcla
con encina, daos del perforador Tomicus piniperda en repoblados de pino rodeno, daos de
Coroebus florentinus en una dehesa mixta de alcornoque y encina, entre otros.
El posible efecto favorecedor de un aumento de temperatura sobre las poblaciones de insectos
folvoros ha conducido a aplicar modelos de ecosistemas dinmicos para analizar los impactos
de defoliacin. En poblaciones de abedules del norte de Europa, la aplicacin del modelo
GUESS (General Ecosystem Simulator) (Smith et al, 2001) a un incremento de temperatura
estival ha revelado que junto a una reduccin del ndice de rea foliar se produce una disminucin de la produccin primaria neta, lo cual se relaciona con un efecto secundario sobre la competencia entre especies, sugiriendo cambios en la estructura poblacional y, en consecuencia, en
las predicciones de la futura composicin del bosque (Wolf et al, 2008).
La inclusin en el modelo PICUS V1.41 de un submodelo para la mortalidad de los pies de
Picea abies inducida por el perforador de la corteza Ips typographus permiti simular la incidencia del ataque del insecto sobre la produccin de madera y carbono durante 100 aos bajo
condiciones de cambio climtico y varios escenarios de manejo de la masa arbrea (Seidl et al,
67
2008). Los resultados indican un incremento del dao causado por el insecto bajo el escenario
de aumento de temperatura, con prdidas en volumen de madera hasta de 219% en comparacin
con el escenario base, y una reduccin del carbono almacenado (hasta de 41 t C ha-1) para las
estrategias de manejo activo del bosque. En contraposicin, las condiciones de cambio climtico
simulado, sin ataque del insecto, ocasionaban incrementos del carbono almacenado en los 100
aos hasta de 31,60 t C ha-1.
El dixido de carbono modula el comportamiento de los insectos y, en general, el aumento
de CO2 afecta a su comportamiento social, as como a su fisiologa y rganos sensores. As, en
sus nidos puede tener efectos deletreos y al cambiar las defensas de las planta, y aumentar la
ratio carbono a nitrgeno, se reduce la calidad de la dieta alimenticia que, por otra parte, puede
compensarse con el aumento de biomasa (Guerenstein y Hildebrand, 2008). Tambin puede
verse afectada la produccin de huevos por el insecto con el incremento de CO2: en pino silvestre aumenta la cantidad de las puestas durante el da, se reduce su tasa de fotosntesis y se
hace ms dbil como sumidero de CO2 (Schroder et al, 2005).
Diferentes parmetros fisiolgicos medidos en respuesta a la interaccin del incremento de
CO2 y el agua disponible, y su repercusin sobre el comportamiento del insecto Malacosoma
distria en Populus tremuloides y Acer sacharum, ponen de manifiesto una alteracin del proceso
de alimentacin de los insectos en el estado larvario, con una influencia marcada de la disponibilidad de agua en la respuesta al CO2, con diferencias entre ambas especies de rboles; lo
cual es, a su vez, reflejo del diferente uso que los fitfagos hacen de los hospedantes (Roth et
al, 1997). En esta misma lnea se insertan trabajos en los que se estudia el efecto de la dieta alimenticia sobre el desarrollo de los insectos. Las larvas de Lymantria dispar alimentadas con
material con alta ratio carbono a nitrgeno respondieron en dependencia de la fuente del material; as, mientras que en Populus tremuloides las tasas de consumo se incrementaron en un
86%, no se vieron afectadas las tasas de crecimiento de las larvas (Kinney et al, 1997).
En Populus tremuloides aumenta la concentracin de metabolitos secundarios implicados
en la resistencia al parsito, as como la abundancia de ceras cuticulares, al hacerlo la de CO2
atmosfrico. Dicho aumento reduce tambin la masa de pupas femeninas de colepteros defoliadores de la especie, en particular si el aumento de CO2 se combina con la accin del ozono;
y conduce a la mayor abundancia de fidos y de sus enemigos naturales, respuestas que son
tambin sinergiadas por la accin combinada de dixido de carbono y ozono (Percy et al, 2002).
Estos cambios en las defensas no permiten predecir la dinmica poblacional a largo plazo
de las plagas forestales. No obstante, si pueden modificarse las respuestas de los rboles al incremento de CO2 y ello conducir a la reduccin de algunas plagas al producirse cambios en el
comportamiento de los insectos que parasitan las plantas (Percy et al, 2002).
En un contexto forestal, se han detectado fluctuaciones interanuales en las poblaciones de
algunos lepidpteros en masas de frondosas (Acer sacharum y Betula alleghanenesis) de
EE.UU., muy superiores a las usuales, significativas en trminos negativos con la temperatura
mnima en invierno y en trminos positivos con la integral trmica en el esto; fluctuaciones
que se relacionan con efectos directos sobre el desarrollo de los insectos, efectos indirectos
sobre la susceptibilidad a sus enemigos naturales y(o) efectos sobre las interacciones plantainsecto (Reynolds et al, 2007).
El estudio de los efectos combinados del aumento de CO2 y la folivora llevado a cabo en
Acer sacharum y Populus tremuloides, cultivados en cmaras abiertas, seis meses despus de
eliminar las hojas, puso de manifiesto que la defoliacin no tuvo efecto significativo ni en el
68
nivel de CO2 ni en las especies (Volin et al, 2002). Aunque con efectos significativos en la interaccin entre ambos tratamientos para algunos de los caracteres medidos, los datos no apoyan la
hiptesis de que el incremento de CO2 altere sustancialmente las respuestas a la folivora; sin
embargo, de los resultados infieren los autores que las tasas de crecimiento en el estado de regeneracin de ciertas frondosas de clima templado pueden responder slo moderadamente a un incremento (x2) de CO2.
La amplia distribucin mundial de conferas est en parte asociada a que han evolucionado
sistemas de defensa frente a parsitos y herbvoros, como es la produccin y secrecin de sustancias resinosas ricas en terpenoides y fenoles; metabolitos, con efectos de defensa frente a insectos perforadores y fitfagos respectivamente. El aumento de temperaturas favorece en pino
silvestre las concentraciones de terpenos, lo que se ha asociado con la termotolerancia a la fotosntesis; por el contrario, el incremento de CO2 reduce dichas concentraciones (Sallas et al, 2003);
respuestas que, ante un cambio climtico, pueden condicionar el comportamiento de las masas
de conferas boreales.
Las diferencias en los contenidos en lignina y celulosa frente al contenido en almidn encontrados en races finas y gruesas en Pinus palustris al incrementarse el nivel de CO2, sugiere efectos sobre los folvoros que las consumen y sobre las acciones de los hongos de la rizosfera
(Runion et al, 1999). Tambin hay evidencia de que el incremento de la relacin carbono a nitrgeno en los tejidos de la planta, en respuesta al incremento de CO2, puede tambin aumentar
su consumo (Lincoln et al, 1993).
La rpida colonizacin de masas de Pinus ponderosa en British Columbia (Canad) por el
perforador Dendroctonus ponderosae durante las ltimas dcadas, en reas inadecuadas anteriormente para este escoltido, se relaciona con el calentamiento del oeste del continente y vaticina un incremento del rango de hbitat benignos para la especie, con una expansin hacia el
norte y este y a altitudes mayores (Carrol et al, 2003).
Los riesgos que puede entraar un previsible aumento de temperatura en la intensidad de
la plaga del defoliador Neodiprion sertifer, en masas de Pinus sylvestris en Finlandia, son analizados por Virtanen et al (1996) con una perspectiva temporal hasta el ao 2050. Dado que
en el modelo aplicado, temperaturas mnimas inferiores a -36 C (valor crtico para la muerte
de los huevos) explican el 33% de la variacin en la irrupcin de la plaga, predicen un incremento de la frecuencia de las plagas en el este y norte del pas ante los incrementos de temperatura esperables.
3.3.3. Hongos patgenos

Las condiciones de temperatura y humedad son, junto con el estado de desarrollo y vigor de
las plantas, factores determinantes del parasitismo y daos causados por hongos en los rboles
y las masas forestales; circunstancias, todas, que pueden favorecer la conversin del ataque en
epifitia cuando conducen a una mortandad masiva en zonas de cierta extensin.
Muchos patgenos han coevolucionado con sus hospedantes y pueden, o no, ser dainos
para ellos a largo plazo, pero el calentamiento global puede alterar su coexistencia y conducir
a consecuencias desastrosas, lo que plantea la necesidad (respecto a hongos patgenos y a insectos) de una ms detallada monitorizacin y evaluaciones de los eventos climticos (Logan
et al, 2003).
69
El trabajo de Woods et al (2005) puede considerarse como una llamada de alerta al respecto.
La enfermedad denominada banda roja de las acculas de pinos, causada por Dothistroma septosporum se introdujo con Pinus radiata en plantaciones en el hemisferio sur. Nativa en plantaciones del hemisferio norte, slo ahora ha adquirido la condicin de epifitia en pinares de Pinus
contorta en British Columbia (Canad), hecho debido a un cambio en las condiciones climticas.
Los autores han encontrado una relacin mecanstica entre la tendencia del clima (incremento
de las precipitaciones estivales, pero no de la temperatura) y la interaccin patgeno- hospedante,
lo que conduce a plantearse si la epidemia se relaciona con el cambio climtico.
En Espaa la banda roja es citada por primera vez en Galicia, en 1974, de donde se extendi por todo el norte peninsular. Es detectada dos dcadas ms tarde en masas de Pinus halepensis de las Sierras de Segura y Cazorla, lo que muestra como los hongos van colonizando
territorios y favorecidos por cambios climticos infectan nuevos hospedantes que pueden llegar
a hacerse mas susceptibles a los parsitos en la nueva situacin (Muoz, comunicacin personal, 2008). La deteccin del hongo Sirococcus strobilinus en masas de Pinus halepensis en
circunstancias de lluvias, nieblas y temperaturas bajas durante la brotacin, inusuales en esta
especie, constituye otro ejemplo de los posibles efectos del cambio climtico. Referencia especfica a algunos trabajos cientficos llevados a cabo en Espaa sobre el tema se consignan
en el apartado seis.
Otro ejemplo de predecibles impactos negativos del cambio climtico es el estudio de simulacin del rango potencial en Francia de Phytophtora cinnamomi, patgeno de especies de
Quercus, en el que se combinan datos fisiolgicos que predicen la supervivencia invernal del
patgeno con las temperaturas (en un rango de 0,50 a 5 C) en un escenario climtico regionalizado derivado de un modelo de circulacin global con el cual se comparan los periodos
1968-1998 y 2070-2099. Los resultados predicen mayores tasas de supervivencia del patgeno
con un potencial de extensin del rango de la enfermedad desde la costa atlntica hacia el este
(Bergot et al, 2004).
En el trabajo de Saxon et al (2004) se muestran los resultados de los efectos del CO2 sobre
la resistencia a una roya y, posteriormente, a la accin de un insecto. El incremento de CO2
atmosfrico (x 2) en combinacin con dos niveles de concentracin de nitrgeno en el suelo
(0,02 y 0,20 mg N g-1) aplicados a brinzales de tres familias de Pinus elliotii (con diferente resistencia a la roya Cronartium quercuum) dio lugar a diversas alteraciones en su metabolismo
(fenoles y taninos condensados), dependientes y diferentes entre los tratamientos, con interacciones entre si. Posteriormente, se alimentaron artificialmente larvas del parsito himenptero Neodiprion lecontei con acculas de los pinos sometidos a los tratamientos mencionados.
Los efectos, globalmente, se tradujeron en variaciones en el crecimiento y desarrollo de los
insectos. An cuando se incrementaron las tasas de consumo de las larvas bajo 2xCO2, su tasa
de crecimiento descendi, al igual que con baja fertilizacin de nitrgeno; tambin, se produjo
dicho descenso en los genotipos ms resistentes a la roya. Estos resultados evidencian la complejidad de respuestas en los insectos consecuencia de las alteraciones metablicas que los
cambios de nitrgeno y CO 2 producen en el hospedante y que distan mucho de conocerse.
70
3.3.4. Asociaciones simbiticas

3.3.4.1. Micorrizas
En el mbito de las relaciones simbiticas entre rboles y otros organismos, los efectos
sobre las micorrizas revisten especial inters (Fotografa 3.1). Cabe pensar que una mayor disponibilidad de carbohidratos derivada del incremento de CO2 repercutiera favorablemente en
la asociacin micorrcica al poder contrarrestar los costes de asimilados asociados al mantenimiento de las micorrizas. De hecho, en Pinus echinata y Quercus alba, sobre suelo no fertilizado, una atmsfera enriquecida en CO2 produjo un incremento en las micorrizas (ONeill
et al 1987). Asimismo, se beneficiara el hospedante en la absorcin de nutrientes minerales
del suelo, reduciendo las diferencias relativas en las concentraciones de carbono y nitrgeno
inducidas al aumentar el CO2 (Ward y Strain, 1999). En algunos estudios, la colonizacin de
hongos micorrcicos reduce las tasas de degradacin de las races en el suelo; y la biomasa de
los hongos, en las races y en el micelio externo, se ve afectada negativamente por el cambio
global Nilsson et al (2009).
fotografa 3.1. Raicillas micorrizadas en Pinus
En otros estudios se han evidenciado aumentos en la biomasa del micelio micorrcico, aunque no se ve afectado el crecimiento de la planta, y se ha sugerido que el incremento de CO2
ejerciera su efecto a travs de su influencia sobre los procesos que afectan a la disponibilidad
de azufre para la sntesis de proteinas que contienen aminocidos azufrados, en mayor medida
que sobre los procesos que afectan a nitrgeno y fsforo, al ser las proteinas el mayor sumidero de azufre orgnico en la mayora de las plantas. El aumento de la colonizacin de micorrizas arbusculares asociado con cambios en la produccin de races en Robinia
pseudoacacia por efecto del incremento de CO2, ha sido tambin objeto de estudio (Olesniewicz y Thomas, 1999).
Resultados, que no obedecen al patrn generalizado de que la fertilizacin con nitrgeno
reduce la presencia de micorrizas, son los mostrados por Tingey et al (2005) en plantas de
Pinus ponderosa cultivadas en rizotrones durante cuatro aos y sometidas a tres dosis de fer-
71
tilizacin nitrogenada en un experimento factorial con tres concentraciones de CO 2. El incremento en CO2 afect positivamente la extensin de las races y no tuvo efecto sobre las micorrizas, lo contrario que el aporte de nitrgeno, que increment la extensin e intensidad de las
micorrizas, aunque no tuvo efecto sobre la extensin de las races; resultado que, en cierto
modo, contradice el supuesto de que con un aporte de nitrgeno la planta no requiere gasto
energtico para la produccin de la simbiosis micorrcica.
En un estudio sobre la competencia por el nitrgeno entre brinzales de pino silvestre y diversos hongos micorrizgenos asociados al mismo, bajo dos atmsferas de CO 2 (700 ppm frente a
350 ppm), se mostr que el incremento de CO2 daba lugar a un mayor aumento del crecimiento
de las races micorrizadas que de las hifas externas del hongo, resultado contradictorio con el
anteriormente reseado; tambin, disminua la relacin tallo a raz. Asimismo, los resultados
evidencian que la limitacin progresiva de nitrgeno inducida por la micorriza tiene el potencial
de generar una retroalimentacin negativa con el crecimiento de la planta al incrementarse el
CO 2 disponible (Alberton et al, 2007).
Los resultados de un experimento sobre los efectos de una atmsfera con concentracin
elevada de CO2 y dos concentraciones de NH4+ en el substrato sobre los compuestos nitrogenados en micorrizas de Amanita muscaria Picea abies (Turnau et al, 2001) pusieron de manifiesto que con +N/- CO2 el hongo tena un suministro de carbono bajo, en parte por la sntesis
de aminocidos en las raicillas no micocrrcicas. Al incrementarse el nivel de CO2 se restableca el equilibrio entre los compuestos nitrogenados y el glicgeno que se almacena en el
manto micorrcico.
El incremento de respiracin heterotrfica que se produce en los suelos al aumentar el contenido atmosfrico de CO2 est bien sustentado experimentalmente (vase apartado 2.2.2). El
papel de las micorrizas y su aportacin a dicha respiracin ha sido objeto de un trabajo de
Fransson et al (2007), que cultivaron artificialmente siete especies de ectomicorrizas de Pinus
sylvestris en placas Petri bajos dos ambientes de CO2 y mostraron mayor valor medio de la
prdida respiratoria de carbono para la mayora de las especies al incrementarse el CO2. Asimismo, los resultados muestran cambios en la produccin de biomasa y asignacin de carbono
(tallo-raz) en dependencia de la especie de hongo al incrementarse el CO2, si los nutrientes
no son limitantes.
Junto a trabajos, como los expuestos, con brinzales en condiciones controladas muy restrictivas, se han llevado a cabo experimentos en cmaras abiertas y en rodales forestales equipados
de sistemas de incorporacin y medicin de CO 2 (vase el apartado3.5.1).
Un ejemplo del primer caso es el trabajo de Wiemken et al (2001), con plantas de haya
y picea cultivadas cuatro aos en cmaras abiertas, con un factorial de dos suelos (calizo
y silceo), dos niveles de aporte de nitrgeno y dos concentraciones de CO 2. Los resultados
muestran que el incremento de CO2 tuvo un efecto positivo sobre las micorrizas, mayor
en suelo calizo sin aporte de nitrgeno; asimismo, el aporte de nitrgeno redujo la biomasa
de micorrizas en el suelo calizo y la increment en el silceo, poniendo de manifiesto la
influencia del suelo en las respuestas al incremento de CO2, lo que puede explicar resultados aparentemente contradictorios en algunos trabajos.
En un rodal experimental (FACTS-1, ForestAtmosphere Carbon Transfer and Storage)
de Pinus taeda en Duke Forest Carolina, EEUU, bajos dos concentraciones de CO 2,
(ambiente y + 200 ppm), las muestras de ectomicorrizas tomadas en ambas situaciones
evidenciaron que no se produca aumento en la riqueza y diversidad de micorrizas
72
(72 filotipos de 411 muestras) pero se alteraba la abundancia relativa de algunos taxa. Asimismo, la variacin natural en las tasas de mineralizacin de nitrgeno fue determinante
en la estructura de la comunidad de micorrizas. Los resultados obtenido han conducido a
los autores (Parrent et al, 2006) a predecir que para una concentracin de CO2, comparable
a la predecible para el ao 2050, cambiar la composicin y estructura de la comunidad
de ectomicorrizas, aunque se mantendr su diversidad; en contraste, concentraciones elevadas de nitrgeno en el suelo afectarn negativamente dicha diversidad.
La forma de nitrgeno NH4+ o NO 3- , y la especie, tienen influencia en la absorcin de
nitrgeno en races micorrcicas de Pinus taeda y Liquidambar styraciflua. Sin embargo,
los resultados de Constable et al (2001) con plantas de estas especies muestran que la prediccin del status de nitrgeno cuando se someten a una atmsfera con alto contenido en
CO2 slo es posible si se tiene informacin sobre la asignacin de biomasa a las raicillas
y otros ajustes del sistema radical.
3.3.4.2. fijacin de nitrgeno

La fijacin de nitrgeno por los rboles forestales de climas templados est muy restringida a unas pocas especies (algunas leguminosas, el aliso, la casuarina y alguna ms).
Sin embargo, tiene inters tenerlas en cuenta porque con ellas se acumula en el suelo mas
carbono que en bosques similares sin rboles fijadores de nitrgeno, bien porque se acumula ms carbono recientemente fijado o porque se reduce en menor grado el carbono fijado en el suelo en pocas anteriores. En este sentido, en un estudio comparativo entre el
carbono secuestrado en el suelo de un eucaliptal y de un bosque de rboles fijadores de
nitrgeno, Resh et al (2002) han mostrado la mayor retencin de carbono en el segundo
caso, lo cual reviste inters en el marco de su uso en forestacin para mitigar las emisiones
de carbono.
Otros trabajos tratan de los efectos del incremento de CO2 en la relacin simbitica y
la implicacin en ella de la fertilizacin nitrogenada. En un experimento hecho con Alnus
glutinosa en cmaras abiertas, con dos regmenes de CO2, con y sin fertilizacin nitrogenada, los resultados muestran que en ambos casos los aumentos en crecimiento y fotosntesis por el aumento de CO2 resultaron similares. La mayor masa de ndulos fijadores de
nitrgeno en plantas no fertilizadas en comparacin con plantas fertilizadas (en ambos
casos expuestas a un incremento de CO2) revela una mayor estimulacin de la enzima nitrogenasa (evidenciada con 15N); de lo cual cabe deducir que la capacidad de fijacin de
nitrgeno en los alisos, en condiciones naturales (frecuentemente con limitaciones en la
disponibilidad de nitrgeno en el suelo) se beneficia del aumento de CO2 (Temperton et
al, 2003).
La comparacin de los efectos de la fertilizacin mineral (15 NH 415NO 3) respecto a la
fijacin de nitrgeno en dos atmsferas de CO 2 en Robinia pseudoacacia de un ao de
edad revela que la absorcin de nitrgeno no se vio afectada por el incremento de CO2,
pero si lo fue la fijacin de nitrgeno, (principalmente por incremento de la fijacin especfica, expresada en mg N mg-1 ndulo) y la masa seca de los ndulos (Feng et al, 2004).
El incremento en la absorcin de carbono, acoplado con el aumento en la fijacin de nitrgeno por efecto del incremento de CO 2, indica que el aumento de crecimiento puede
73
no estar restringido por la limitacin de nitrgeno, lo que est en concordancia con la conclusin apuntada en el trabajo con aliso anteriormente reseado.
3.3.5. fauna mayor

El cambio climtico sentido en los ltimos decenios ha dado lugar a cambios bruscos en la
distribucin y abundancia de especies, incluso a la posible extincin de especies, estimada para
2050 en algunas regiones entre 15 y 37% segn el escenario de calentamiento previsible (Thomas
et al, 2004).
Cabe aludir muy someramente, con algunos ejemplos, a los indicios de alteraciones en el comportamiento y desarrollo, y a posibles prdidas poblacionales, de aves y mamferos integrantes
de ecosistemas forestales, detectados por observaciones de naturalistas y amantes de la naturaleza
en general (y en algunos casos, reflejados en trabajos cientficos) que han llegado a la Sociedad
en nuestros das.
El impacto del cambio climtico amenaza poblaciones de ungulados (Ovibus moschatus (carib) y Rangifer tarandus (musk-oxen) en el Artico (Gunne, 1996). Asimismo, los efectos sobre
el salmn en aguas dulces en el Pacfico Norte son otro ejemplo de los efectos negativos del calentamiento global (Bearnish, 1996). En bosques de NorteAmrica se han detectado y evaluado
15 respuestas al cambio climtico en diferentes mamferos herbvoros y patgenos (Ayres y Lombardero, 2000)
Efectos opuestos se vaticinan en Gran Bretaa ante una subida de temperaturas, beneficiosas
para ciervos y ardillas cuya mortalidad provocada por inviernos fros y hmedos se ver reducida,
a la vez que se vern beneficiados por una mayor produccin de semilla y una brotacin mas
temprana de la vegetacin que les sirve de alimento (Broadmeadow, Forestry Commission 2009).
En los ecosistemas nrdicos es aspecto de especial inters evaluar los efectos del calentamiento
atmosfrico comparativamente respecto a los daos mediados por los folvoros. En el estudio de
Niemela et al (2001) se muestra que los efectos directos del calentamiento pueden ser menos
dramticos y cualitativamente diferentes de los efectos mediados por los herbvoros (por ejemplo,
el reno) y el fuego durante 50 a 200 aos prximos. Aunque los animales representan una pequea
cantidad del flujo de carbono para el ecosistema, son controladores crticos de la estructura y
funcin actuales y futuras del ecosistema a travs de la dispersin de las semillas y las interacciones trficas y no pueden ignorarse. Por otra parte, el desplazamiento altitudinal y latitudinal
del lmite del bosque y de las plantas asociadas pueden alterar la disponibilidad de alimento de
herbvoros como el reno, alterar su fisiologa y conducir a cambios en los sistemas de pastoreo
con repercusiones socio-econmicas (Turunen et al, 2009) traducibles a otros sistemas silvopastorales de montaa.
El desplazamiento a zonas mas fras de especies de la fauna africana, la debilidad de la
fauna autctona en la Pennsula Ibrica y la variacin de su densidad poblacional, as como el
incremento de los incendios forestales y la repeticin del fenmeno de la seca, fruto de observaciones personales, constituyen indicios de cambio climtico (Montoya Oliver, 1995), que
llevan al autor a proponer estrategias forestales de control de edad y densidad poblacionales,
control gentico (adaptacin y diversidad) con especial atencin a las especies en peligro de
extincin. Aos mas tarde (1998) el mismo autor, basndose en observaciones personales, reflexiona sobre los efectos previsibles del cambio climtico sobre el comportamiento migratorio
74
de ciertas aves (codorniz, estornino pinto, paloma torcaz, pato azuln) y la flexibilidad gentica
y el xito biolgico frente al cambio climtico.
Cabe aludir, tambin, a la monografa Al borde del extincin (Jimenez Prez y Delibes,
2006) en la que se pasa revista a experiencias espaolas e internacionales sobre la recuperacin
de fauna y se dan recomendaciones al respecto, sin duda de inters frente al cambio climtico.
3.4. Incendios
La superficie mundial afectada por incendios en el periodo 2001-2004, usando datos del sensor
MODIS (que permiten calcular el rea quemada mensualmente) se ha estimado en 2,97 - 3,74 x
106 ha; y es responsable de la emisin a la atmsfera de 2- 3 Pg de carbono (Giglio et al, 2006).
De hecho, los incendios son parte integral de la ecologa de muchos bosques y configuran su
estructura con sus efectos sobre la mortalidad y regeneracin (conos sertinos, brotes de cepa),
las relaciones suelo-planta, la incidencia de plagas y enfermedades y la sucesin de las especies
(Bowman, 2005; Flannigan et al., 2005).
Los incendios forestales son tema del proyecto FOMFIS (Forest Fire Management & Fire
Prevention System) con participacin de nueve pases y financiado por la CEE (1999) con el
objetivo de integrar en un nico sistema computarizado soluciones tecnolgicas que usen la
misma plataforma informativa. Por otra parte, en las Actas de la Conferencia Internacional
sobre Incendios Forestales celebrada en Sevilla (2007) se recoge una amplia informacin sobre
los incendios forestales, sus causas, medidas de prevencin y de combate. Aportaciones especficas sobre el manejo de los combustibles en los montes cobran especial inters (Xanthoupoulos, 2006).
El aumento de temperaturas y la alteracin del rgimen de precipitaciones, con intensificacin
de los periodos secos, como predecibles alteraciones del clima, cabe presumir conduzcan a patrones diferentes en la magnitud y frecuencia de los incendios en muchos ecosistemas forestales,
con especial incidencia en los de clima mediterrneo (Vlez, 2000). Estos, a su vez, generan
unos efectos de retroalimentacin entre biosfera y atmsfera, lo que significar una doble contribucin negativa al cambio climtico (IPCC, 2007).
En los incendios forestales se emiten grandes cantidades de CO2 a la atmsfera junto con metano y produccin de aerosoles, emisiones que son muy variables en el espacio y el tiempo (entre
aos) e inciertas, dadas las caractersticas de los incendios (cambios en su severidad y frecuencia).
Ello hace problemtica la eficacia de cuantificacin de los flujos de carbono (Wiedinmyer y
Neff, 2007). Se ha estimado en 4 a 6 % de las emisiones antropognicas, con valores para el periodo 2002-2006 de 213 50 Tg CO 2 ao-1 en los 48 Estados Lower 48 y 80 89 en Alaska,
(Wiedinmyer et al, 2006), cifras que denotan su incertidumbre y variabilidad.
Los modelos de simulacin de incendios suministran informacin de utilidad para la previsin
y puesta en marcha de posibles actuaciones de prevencin (selvcolas, fuegos prescritos), deteccin (establecimiento de redes de vigilancia informatizadas) y combate del fuego (sistemas areos
y terrestres). El anlisis de la evolucin temporal de los incendios durante prolongados periodos
de tiempo, y su relacin con los factores climticos permitirn un mejor ajuste de las predicciones
que proporcionan los modelos. Asimismo, los contenidos en carbono de ecosistemas incendiados
son datos que complementan la informacin derivada de la simulacin de incendios futuros y de
75
la cronosecuencia de incendios pasados. La utilizacin conjunta de estas tres fuentes de informacin (que se ejemplifican en lo que sigue) permitir una valoracin ms rigurosa del papel
desempeado por los incendios forestales en el cambio climtico y las acciones de gestin forestal
con las que puedan reducirse sus efectos negativos.
Cabe, en primer lugar, afirmar que en el anlisis de los predecibles efectos de los incendios
en los montes se han puesto en juego diversidad de modelos, globales y regionales.
Los modelos de circulacin general (MCG o GCMs) proveen medios para proyectar el futuro cambio climtico y peligros de fuegos. En ellos se vaticina un aumento de temperatura
media de 0,80 C a 3,50C para el ao 2100 si no disminuyen los niveles atmosfricos de CO2;
cambio superior al acaecido durante 10.000 aos y con cifras mas altas en latitudes elevadas, si
bien las variaciones en las precitaciones son mas variables entre los diversos modelos (IPCC,
2007). Stocks et al (1998) aplican a bosques de Rusia y Canad cuatro modelos MCG al periodo
1980-89, considerando la temperatura media mensual, la humedad relativa, la velocidad del
viento y las precipitaciones bajo dos situaciones de concentracin atmosfrica de CO2: 1xC y
2xC. Se predice un inicio ms precoz de los fuegos y aumentos en las potenciales superficies
quemadas, con fuegos extremos y violentos. Se propone mayores medidas de proteccin en especial en zonas de mayor valor.
Frente a estos modelos, los propios autores argumentan en pro de una mayor efectividad de
los modelos a escala regional (RCMs) dada su mayor resolucin; y, especialmente ventajosos si
se aplican anidados con los modelos MCG (Liang et al, 2007). Su aplicacin, lleva a los autores
a predecir que un incremento de incendios resultar en veranos ms secos y clidos, pudiendo
dar lugar a un efecto de retroalimentacin con mayor liberacin de carbono a la atmsfera en
los ecosistemas forestales boreales, que se sumara a la quema de biomas en el mundo, causante
del 40% del CO2 y del 38% del ozono troposfricos, junto con otros gases de efecto invernadero.
La simulacin de los incendios por influencia de cambios meteorolgicos debe tener en cuenta
no slo estos, sino tambin los factores ligados al lugar, tales como topografa, carga de combustible y disposicin espacial, cuya complejidad hace difcil modelizar la extensin del fuego
en el contexto de un cambio climtico. Para obviar estas dificultades, se ha propuesto la aplicacin de la fsica estadstica, que permite una prediccin tentativa de los incendios. El modelo
SOCFUS (Self-Organised Critical Fuel Sucession Model) desarrollado por Pueyo (2007) utiliza
observaciones empricas de un registro histrico de incendios y realiza predicciones para la respuesta de la distribucin estadstica de la extensin de los incendios en una regin forestal boreal
ante el cambio climtico, dentro de un lmite de tiempo y rango de variacin climtica. Se concluye que la respuesta inmediata es mas aguda de lo pensable, con la concentracin de incendios
de mayor extensin en pocos lugares de cambio climtico.
En Australia, Pitman et al (2007) usan el ndice de peligro de fuego forestal FFDI (Mc Arthur,
1967) con dos escenarios de emisin, alta y baja, dos periodos y cuatro lugares y muestran la
existencia de un aumento de riesgo de incendios a escala regional, derivado del aumento de temperaturas y reduccin de la humedad atmosfrica. En todas las simulaciones hechas para 2050 y
2100, se obtiene un incremento del valor medio de la densidad de probabilidad de riesgo de incendio del 25% en 2050 respecto al valor actual, y un complemento adicional del 20% para 2100,
incluso para emisiones bajas.
El estudio de la evolucin temporal del flujo de carbono tras un incendio tiene inters dado
que los incendios provocan un descenso de la respiracin de las races, que estimativamente se
calcula en el 45 a 50% del flujo de CO2 del suelo (Knohl et al, 2002). En una cronosecuencia
76
de incendios en rodales de Picea mariana se mostr (Bond-Lamberty et al, 2004) la correlacin

entre los valores anuales del flujo de CO2 y la temperatura del suelo a 2 cm de profundidad, la
influencia del ao del incendio y la progresiva recuperacin de la respiracin de las races que,
tras el incendio, era menor del 5% del flujo de carbono, alcanzaba 40% del flujo a los 21 aos
de edad del rodal, para volver a descender fuertemente a valores de 5-15 % en rodales de 152
aos; valores que los propios autores consideran subestimados. Tambin en un bosque de Picea
mariana en Canad se midieron la productividad primaria neta (PPN) y los restos leosos en
una cronosecuencia de incendios forestales. Se aplic un modelo de balance de masa, que en
capas orgnicas profundas del suelo persisten durante milenios. Se estim que entre 10 y 60%
de este carbono deriva de biomasa leosa. Estas cifras se ven afectados por el intervalo entre
incendios, la tasa de de descomposicin de la madera y la cantidad de PPN (Manieses
et al, 2005).
El anlisis de los regmenes trmico e hdrico en 350 estaciones meteorolgicas del este de la
Pennsula Ibrica en el periodo 1950 a 2000 y los registros de incendios para la misma rea, con
datos histricos entre 1874 y 1968 y de dcadas mas recientes entre 1968 y 2000 es abordado por
Pausas (2004). Se muestra una tendencia ligera de descenso de la lluvia en esto y un claro aumento
de temperatura anual y estival para el periodo 1950 a 2000, lo que sugiere condiciones de mayor
sequa para la vegetacin lo que acarrea descenso en la humedad del combustible e incremento
en la posibilidad de producirse un fuego. De hecho, los incendios forestales aumentaron tanto en
nmero como en superficie quemada durante el ltimo siglo, aunque en la ltimas tres dcadas
hay un aumento del nmero de incendios sin tendencia clara en la superficie quemada. En este
periodo la variabilidad interanual es alta y muestra una relacin significativa e inversa con la
lluvia. Los futuros escenarios climticos basados en modelos de circulacin global (GCM) predicen veranos ms calidos y secos para el mediterrneo y el IPCC tambin predice aumento de
riesgo de incendios en el rea mediterrnea.
En el estudio de Piol et al (1998), los ndices de probabilidad de incendios pronostican un
aumento de los mismos en bosques de Pinus halepensis con el incremento de las temperaturas
mximas y la disminucin de la humedad relativa diarias, y una correlacin muy significativa con
el nmero de incendios y superficie quemada en los periodos analizados, lo que sugiere una relacin entre dicho incremento y un clima cambiante, aunque no se descarta la implicacin e influencia de otros factores de origen antrpico.
En el estudio de Moriondo et al (2005) se usa el Hadley Center Regional Circulation Model
(RCM) como entrada al ndice meteorolgico canadiense de fuegos forestales (FWI) para dos escenarios climticos. Los resultados indican los parmetros meteorolgicos que implican mayor
riesgo y subrayan la gran incidencia de riesgo en zonas boscosas extensas entre las que cita los
Pirineos en Esapaa.
En los dos estudios anteriormente mencionados los autores subrayan que si las tendencias observadas continan, y la prediccin del IPCC sobre aumento de los fuegos en el rea mediterrnea,
unido a la predecible duplicacin de la concentracin de atmosfrica de CO2, se cumple, la prevencin de incendios forestales y las polticas de lucha contra incendios requieren primaca.
El estudio de Quereda et al (2000) se enmarca en la misma lnea de incendios y cambio climtico,y en l se analiza la evolucin de las temperaturas medias anuales con datos de dos redes meteorolgicas de observatorios mediterrneos de la Pennsula Ibrica durante el periodo 1870 a
1996, en un caso, y de 1940 a 1996 en el otro. Los resultados muestran que no ha habido cambios
sistemticos en la temperatura, lo que conduce a asumir que no debe rechazarse la estabilidad tr-
77
mica en el mediterrneo espaol durante el periodo considerado. Si bien se evidencia una tendencia
de incremento de la temperatura media anual de 0,71 C para el siglo y de 0,90 C para el periodo
de 127 aos, el calentamiento no es uniforme, con un rango de 0,05 a 1,20 C; y se sugiere que el
aumento de 0,57 C en la segunda mitad del siglo veinte puede ser el resultado de un efecto urbano.
Dicho incremento es mas acusado en las temperaturas mnimas que en las mximas, de ah una
reduccin del rango diurno de temperatura, mas acusado en las estaciones urbanas.
Aspecto complementario y relevante es el anlisis de los efectos de los incendios forestales
sobre la evolucin del contenido en carbono de un ecosistema forestal y la cuantificacin de las
emisiones de carbono y su posible incremento, mxime si como muchos sugieren el calentamiento global aumentar la superficie y la intensidad de los incendios. En los prrafos siguientes
se muestran algunos trabajos sobre el tema.
En una cronosecuencia de 72 aos se ha estudiado la prdida y recuperacin de los acervos
de carbono en vuelo, madera muerta en pie y apeada, y suelo, en rodales de Pinus banksiana
que se haban quemado entre uno y 72 aos antes. Los resultados dan valores desde 59 Mg C
ha-1 para un rodal de 4 aos hasta 110 Mg C ha-1 para un rodal de de 72 aos. Los contenidos en
carbono disminuyen inicialmente cuando la descomposicin de la madera muerta excede a la
produccin del regenerado para despus crecer asintticamente con el desarrollo del rodal, y se
ajustan a la ecuacin siguiente:
C (Mg ha-1)= 112,20-39,60 x edad0.351 x exp (-0,053 x edad1,039) con R2 = 0,97.
Los rodales de comportan como una fuente dbil de carbono a la atmsfera por 6 aos tras el
incendio y el ecosistema alcanza despus una productividad neta de 1,60 Mg ha-1 ao-1 a los 16
aos. Los autores (Rothstein et al, 2004) atribuyen el posterior cambio de fuente a sumidero a
que en estos ecosistemas xricos los fuegos dejan poco sustrato respirable en el horizonte orgnico horizontal y al hecho de que esta especie se restablece rpidamente tras los incendios merced
a la produccin de pias sertinas. Se concluye que si bien se mantienen como sumideros netos
a lo largo de la cronosecuencia, la productividad neta haba descendido a 0,12 C Mg ha-1 ao-1
al final de la misma y el secuestro de carbono en ecosistemas maduros de la especie est dirigido
primariamente por el crecimiento del vuelo y no por la acumulacin de carbono en los detritus.
En bosques canadienses, repartidos en ecozonas, se ha calculado en 1,30 kg C m-2 la emisin
media de carbono derivada de la quema de 2,60 kg m-2 de combustible para todos los incendios,
con una variacin entre ecozonas de 1,80 a 3,90 kg m-2 y un total de emisiones anuales de 276
Tg C ao-1, lo que representa alrededor del 18% de las emisiones del sector energtico en al pas
(Amiro et al, 2000).
Tambin en bosques canadienses, la aplicacin del ndice meteorolgico de incendio
(CFFWI) para simular el peligro de incendio (Amiro et al, 2004) pone de relieve un incremento
de los incendios, aunque con marcada variabilidad geogrfica, ante el aumento de temperatura
de 1 a 3C previsto para 2100 por los modelos de circulacin general (GCM). Estos resultados
concuerdan con los derivados de los datos paleoecolgicos y del GCM referidos a 6000 aos
atrs, poca de clima ms clido que el actual y que puede ser anlogo al futuro (Flanningan et
al, 2001).
La prediccin de incendios bajo tres escenarios de cambio climtico (1 x CO2, en 1975-85; 2
x CO2, en 2040-49; 3x CO2, en 2080-89) simulados por el modelo canadiense de clima regional
CRCM, con ndices anuales de tiempo basados en DSR y estimando los datos empricos de iniciacin de incendios por rayos en 588 lugares del bosque boreal mixto en Alberta, vaticina un
aumento de 1,5 de iniciacin de fuegos para 2040-2049 y de 1,8 para 2080-89, respecto a las
78
condiciones de 1975-5-; aumentos que son independientes de cambios en la actividad de tormentas con aparato elctrico (Krawchuk et al, 2009).
La cuantificacin de los cambios a los que los incendios y los tratamientos subrrogados (claras,
fuegos prescritos) dan lugar en los contenidos de carbono en el suelo reviste inters en el marco
del papel de los bosques en el calentamiento global. En bosques de conferas del oeste de EEUU,
Boerner et al (2008), aplicando mtodos de meta-anlisis, evaluaron en 185 8 Mg C ha-1 (45%,
vegetacin, 38%, materia orgnica del suelo; 10%, suelo forestal; 7% madera muerta) el contenido en carbono. El contenido de carbono no vari significativamente a nivel global despus de
los tratamientos preventivos contra incendios aunque s se produjeron al ao prdidas significativas, que ascendieron a 16-32 Mg C ha-1 en lugares determinados, que se recuperaron por absorcin de carbono (12 Mg C ha-1) en aos sucesivos. Los autores subrayan la diferente respuesta
en la absorcin y contenido en carbono de los bosques de conferas, que requieren por tanto tratamientos diferentes en la gestin de los incendios
En un anlisis del potencial de los fuegos prescritos como medio de mitigar las emisiones de
CO2 Narayan et al (2007) concluyen que slo son aconsejables cuando los incendios forestales
adquieren gran magnitud. Dado que en la cuenca mediterrnea los incendios supusieron el 94%
de la superficie incendiada de Europa en el periodo 1975-2000 (Xanthopoulos, 2006), es en los
pases mediterrneos donde con los fuegos prescritos pueden reducirse las emisiones de 11 Mt
C ao-1 por incendios en Europa a 6 Mt C ao-1
Con objetivos y planteamientos similares, aplicados a masas mixtas de roble (Quercus y
Carya spp., como especies principales) y arce (Acer rubrum), los fuegos prescritos causaron
un incremento de la mortalidad en robles y arce, aunque no fueron significativos los efectos
sobre la produccin primaria neta del vuelo (233 Mg ha-1), mientras que las claras redujeron
aquella de forma significativa (de 560 a 386 g C m-2 ao-1) aunque transitoria, sin efectos a
largo plazo en la absorcin de carbono por el vuelo para ninguno de los dos tratamientos (Chiang
et al, 2008).
Cabe, finalmente, subrayar la existencia de una relacin directa entre la intensidad del incendio
y la cantidad de carbono que se emite a la atmsfera, la cual depende (entre otros factores) de la
cantidad de biomasa (en peso seco) que se prende. Por otra parte, la acumulacin de biomasa arbrea es un buen indicador del efecto de mitigacin del CO2 que se asigna al bosque. Ello supone
una contraposicin (sumidero/fuente) que es singularmente manifiesta en clima mediterrneo
con masas poco intervenidas con gran combustibilidad. Alcanzar el difcil equilibrio entre ambos
efectos contrapuestos exige una gestin activa. Con tal propsito Agee et al (2005) proponen,
entre otras, mantener los pies mas altos, disminuir la densidad de copas y aumentar su altura,
practicar claras bajas, manejar y reducir el material vegetal combustible de la superficie del suelo
y llevar a cabo fuegos prescritos.,
3.5. Efectos a nivel morfolgico, fisiolgico y anatmico

3.5.1. Aspectos generales
El aumento en la concentracin atmosfrica de CO2 puede tener influencia en muchos procesos biolgicos de los vegetales a diferentes niveles de organizacin, que den lugar a cambios en
79
su estructura y funcin; de ah la importancia del estudio de sus efectos en los mismos. No obstante, las dificultades en trminos de costes, capacidad de maniobra, tiempo requerido y necesidad de aislar los efectos de las variables estudiadas de otras que los confundan, han obligado a
concentrar la investigacin experimental en el mbito forestal en plantas de condicin juvenil o
partes (ramas y races) de rboles adultos, tratando de extrapolar los resultados obtenidos a niveles de organizacin superior. Ello obliga a preguntarse sobre el grado de certidumbre y fiabilidad conseguidos al escalar las respuestas obtenidas en mediciones hechas a nivel de rgano a
la planta entera, del brinzal al rbol, de este al rodal, a la poblacin o a la masa forestal, por no
decir a la regin, al pas o a todo un continente.
En lo que sigue, tras unas breves consideraciones generales sobre el papel del carbono en
trminos fisiolgicos en los rboles y en los ecosistemas forestales, y las tcnicas para la medicin de la absorcin del CO2 en los rboles, se pasa somera revista a las respuestas a nivel fisiolgico, con sus implicaciones a nivel bioqumico y ecolgico, incluyendo tambin aspectos
anatmicos en relacin con el xilema secundario y las propiedades de la madera. Se hace especial referencia a la informacin dada en las revisiones de Saxe et al (1998), Jarvis (1998) y
Ward y Strain (1999), junto con la procedente de trabajos publicados mayoritariamente en el
ltimo decenio.
Los bosques influyen en, y son influidos por, el CO2 atmosfrico. Dada la larga vida y gran
tamao (en consecuencia, una gran acumulacin de biomasa) que pueden alcanzar los rboles,
el conocimiento de sus respuestas fisiolgicas al incremento progresivo de carbono en la Tierra
reviste especial importancia para evaluar la capacidad de secuestro de carbono; y ante los cambios
predecibles en su concentracin atmosfrica, tomar posibles medidas de mitigacin y adaptacin
a las nuevas circunstancias.
El carbono representa entre 40 y 50% de la biomasa leosa seca de las plantas. Su incorporacin a stas tiene lugar por fijacin del CO2 atmosfrico en forma de azcares merced a la energa
luminosa. Una parte de aquellos se usa con fines de mantenimiento de su estructura y funciones,
y la otra en el crecimiento (produccin primaria neta, PPN). Slo una parte del crecimiento permanece como integrante de los tejidos vegetales por algn tiempo, pues la mayora de PPN pasa
al desfronde, y con participacin del resto de componentes biolgicos de las cadenas trficas el
carbono se recicla en el ecosistema y parte vuelve a la atmsfera con la respiracin (Taiz y Zeiger,
1998). En la figura 2.4 (ya citada y comentada en el captulo 2) se muestra la cuanta de la absorcin de carbono por la biosfera terrestre y las sucesivas porciones reemitidas a la atmsfera
en los procesos de respiracin, descomposicin tras el desfronde y alteraciones por causas naturales y antropognicas, que conducen a un valor estimado en 1 Gt C ao-1 para la incorporacin
final de carbono en la produccin neta del conjunto de biomas a largo plazo.
Existen diferencias en la capacidad de fijar y almacenar carbono entre los estados juvenil y
adulto, con respuestas diferentes entre especies y condiciones de crecimiento, ms marcadas
en plantas jvenes y, a veces, contrarias a las del estado adulto. Sin embargo, un buen nmero
de trabajos, particularmente en una primera poca, han sido hechos con brinzales de poca edad,
cultivados en envases que restringen el desarrollo del sistema radical, con un rango de condiciones ambientales limitado (en ocasiones controladas), en periodos de tiempo cortos (meses)
y, adems, con caracteres morfolgicos muy influenciados por su condicin juvenil y la ontogenia. De ah la incertidumbre a que puede dar lugar la extrapolacin a rboles maduros de los
resultados obtenidos en plantas de menor edad y, an mayor, a periodos prolongados de tiempo.
No obstante, en el ltimo decenio se van incorporando ms datos de mediciones a nivel de rboles y rodal.
80
figura 3.1. Representacin esquemtica del Sistema UPS (J.I. Pontailler y E. Dufrne) para mediciones de intercambio gaseoso en bolsas de plstico sostenidas, por un armazn metlico,
que encierran las ramas del rbol.
En el estudio de los efectos del aumento atmosfrico de CO2 se han usado diversas tcnicas
de exposicin al CO2 (Pontailler y Barton, 1998): Sistemas formados por cuvetas porttiles o
simples bolsas en cuyo interior quedan las ramas objeto de la medicin sin separarse del rbol
(Figura 3.1), de poco coste, y fcil manejo, en las que se alcanza una temperatura superior a la
exterior y en las que la asuncin de la autonoma de la rama queda en entredicho; 2, cmaras de
crecimiento bajo condiciones controladas de CO2, temperatura, disponibilidad de agua y luz,
pero que slo permiten el manejo de plantas de corta edad y en las que resulta difcil conseguir
altas irradiancias; 3, cmaras cerradas de mayor volumen (hasta 60 m3) con paredes translcidas,
instaladas en el monte, con recirculacin del aire y buen control de las variables ambientales
(Figura 3.2 izq.); 4, cmaras abiertas (sin techo) para rboles individuales (figura 3.2 der.) o para
varios rboles, que posibilitan la prolongacin del experimento durante mas aos y unas condiciones de temperatura y humedad mas prximas a las reales del lugar, con un cierto grado de
control; 5, sistemas al aire libre que permiten la actuacin mediante un sistema de difusores que
lanzan CO2, e IRGA, en un rodal del bosque o de una plantacin y (por ejemplo, el anillo FACE,
Free-Air CO2 Enrichment), mejor ajustados a la realidad, pero de manejo complejo y coste mucho
81
mas elevado (Figura 3.3). Con todos estos sistemas se pueden medir las tasas de fotosntesis,
respiracin y transpiracin y calcular parmetros de crecimiento, que, en algunos casos, se complementan con anlisis foliar y edfico, agua disponible y anlisis bioqumico.
figura 3.2. Cmaras con armazn metlico recubiertas con una lmina de cloruro de polivinilo para
medidas fisiolgicas en rboles en campo. A la izquierda, fotografa de cmara de ECOCRAFT (tomada de INCO International Cooperation, July 1997). A la derecha esquema
de cmara abierta de Dalibor Janous, Jiri Kalina (ILE), inspirado en fotografa (H.Saxe,
New Phytolog. ,1998, 139).
Las mediciones de la absorcin de CO2 mediante la tecnologa conocida como eddy covariance (Figura 3.4), de frecuente aplicacin para el seguimiento temporal (y espacial) en rboles
y rodales en campo, son ampliamente utilizadas aunque no dejan de ser cuestionadas, dadas las
incertidumbres que se presentan en los datos de flujo obtenidos, que pueden constreir su aplicacin a los modelos fisiolgicos (Hollinger y Richardson, 2005). En trminos de equifinalidad,
insensibilidad e incertidumbres Medlyn et al (2005) analizan las problemticas comparaciones
(demasiado simplistas a su entender) a que pueden llevar los datos obtenidos. Tambin, Misson
et al (2007) usando datos meteorolgicos y de flujos obtenidos por eddy covariance procedentes de diez estaciones de la red FLUXNET muestran que la medidas nocturnas bajo el dosel
son problemticas en masas arbreas abiertas al producirse una fuerte capa de inversin del flujo,
menor en masas densas; asimismo los flujos respiratorios nocturnos estn positivamente relacionados con la productividad primaria del ecosistema, todo lo cual debe tenerse en cuenta al
manejar y comparar masas estructuralmente diferentes.
82
figura 3.3. Representacin esquemtica de la vista area de un anillo FACE con emisores y medidores de CO2 (eddy covariance) en una masa forestal (basada en fotografa de G. Hendrey
en un pinar en Duke Forest, NC, EEUU en H. Saxe, New Phytolog. 1998, 139:395-436).
figura 3.4. Esquema del dispositivo UPS (J.I. Pontailler y E. Defrne) para medicin de intercambio
gaseoso (eddy covariance), modificado de P.G. Jarvis Edit., European Forest and Global
Change (1998). 1, rel; 2, ventiladores; 3, sondas de temperatura y humedad relativa;4,
conducto flexible; 5, extractor de aire.
3.5.2. Incremento de CO2, cambios trmicos y fotosntesis

Existen abundantes evidencias que conducen a afirmar que en un escenario de aumento de la
temperatura (implicado en el cambio climtico) y sobre una base global, la fotosntesis se vera
ms afectada positivamente que la respiracin. Este efecto se atribuye al aumento de CO2, al calentamiento de reas originariamente demasiado fras para la fotosntesis y a la deposicin antropognica de nitrgeno (nitratos y amoniaco que actan como fertilizante); a lo que pueden
83
unirse un incremento de precipitaciones y la influencia positiva de la gestin forestal (Grace y

Zhang, 2006).
Un aumento de CO2 en la atmsfera incrementa el gradiente entre atmsfera y hoja y favorece
la funcin carboxilasa (frente a la actividad oxigenasa) del enzima rubisco (RuBP) responsable
de la fijacin de CO2; se reduce la fotorrespiracin y, en consecuencia, se produce un aumento
inicial de la tasa fotosinttica (Farquhar y Sharkey 1982). El efecto del incremento de CO2 se
hace mayor al aumentar la temperatura; por otra parte, la temperatura ptima de la fotosntesis
se eleva al incrementarse la concentracin de CO2 (Taiz y Zeiger, 1998).
El aumento medio de CO2 en la atmsfera se ha estimado en 1,80 % anual (Stefen et al, 1998).
Junto con el aumento de temperatura, una mayor concentracin atmosfrica de CO2 afecta el
crecimiento y fisiologa de las especies arbreas, aunque con un amplio rango de respuestas.
Ambos tienen influencia en muchos procesos biolgicos a diferentes niveles de organizacin;
de ah la importancia del estudio de sus efectos desde el nivel molecular hasta el ecosistema. Las
diferentes especies han desarrollado adaptaciones a su hbitat trmico. En las especies perennifolias
(con hojas de vida superior a un ao) ello implica la aclimatacin a los cambios estacionales de
temperatura. En general, si una planta se aclimata a temperaturas ms altas, se observan temperaturas ptimas de fotosntesis tambin ms altas (Larcher, 1995).
En las plantas C3, a concentraciones bajas de CO2, la fotosntesis est limitada por la actividad
de la enzima rubisco. En concentraciones altas de CO2, la regeneracin del sustrato de la enzima
es la principal limitacin a la fotosntesis; y, ya que dicha regeneracin aumenta al hacerlo la temperatura, la tasa de asimilacin de carbono tambin aumenta con la temperatura. De hecho, aunque
con variaciones entre especies, la fotosntesis puede funcionar hasta temperaturas prximas a los
50 C. Dado que en las previsiones de calentamiento atmosfrico de los bosques no se alcanzara
dicha temperatura, la fotosntesis no quedara negativa y significativamente afectada por el aumento de temperatura per se, si bien la capacidad de adaptacin sera diferente entre especies
(Taiz y Zeiger, 1998).
El efecto de la temperatura est asociado a la longitud del periodo vegetativo en mayor grado
que a la radiacin recibida en las diferentes latitudes y altitudes, y se traduce en un efecto sobre la
produccin primaria neta. En general, sta aumenta al hacerlo la temperatura, especialmente en
los sistemas con baja temperatura media anual, por lo que un calentamiento atmosfrico incrementara el crecimiento en los bosques nrdicos, aunque podra tener un efecto negativo si hubiera
limitaciones hdricas. Los modelos que reflejan la dependencia de la concentracin de CO2 en las
plantas con metabolismo C3, ponen de manifiesto que la tasa de fotosntesis, especialmente a temperaturas altas, no se satura con el actual nivel atmosfrico de CO2 y continuar aumentando con
las mas altas concentraciones de CO2 previsibles al final del siglo sin haberse alcanzado la saturacin (Kirschbaum, 2000).
Si bien los primeros estudios evidenciaban una mayor respuesta fotosinttica al incremento de
CO2 en frondosas que en conferas (en plantas no sometidas a estrs), en ambos casos el incremento
se sita entre 50-70%, aunque hay datos muy variables entre especies dentro de cada grupo y con
las condiciones de medicin. En unas especies se muestra una regulacin a la baja de la fotosntesis,
mientras que en otras se produce un aumento en su capacidad fotosinttica tras haber sido sometidas las plantas a un incremento de CO2. Incluso, se ha cuestionado que la fotosntesis y la respiracin sean buenos ndices para predecir la incorporacin de carbono en los tejidos.
En cualquier caso, las respuestas en trminos de crecimiento dependen de la especie y la poca
del ao. En general, es el periodo vegetativo la estacin ms susceptible a la estimulacin de la
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fotosntesis por incremento de CO2. Durante el periodo de reposo vegetativo (invierno) la fotosntesis es prcticamente inexistente en los caducifolios y se discute su existencia en Conferas.
Las respuestas entre especies y condiciones de habitacin son, en todo caso, muy variables. As,
en biomas templados, al doblarse la concentracin de CO2 se han registrado incrementos
de 5-8 C en la temperatura ptima de fotosntesis, frente a no detectarse variacin alguna en dicha
temperatura ptima (Saxe et al, 1998).
Diversos estudios (Eamus, 1996) evidencian un mayor efecto positivo del incremento de CO2
al aumentar la temperatura que al descender sta, si bien la informacin sobre la interaccin incremento de CO2 y temperaturas bajas es mucho menor que la existente respecto a la interaccin
incremento de CO2 y temperaturas altas. Existe evidencia de que con luz a saturacin, si se dobla
la concentracin de CO2, la tasa fotosinttica se incrementa en 54% a 20C, y el aumento es mayor,
llegando a un 73%, a 30C (Long, 1991). Estos resultados evidencian que interviene la luz como
tercer factor condicionante de la respuesta.
A temperaturas por debajo de 18C se han registrado efectos negativos en la tasa de crecimiento de algunas especies al aumentar la concentracin de CO2 (Idso et al, 1987), aunque tambin existen resultados que muestran su escasa o nula influencia, incluso efectos en sentido
contrario. Los efectos negativos a temperaturas bajas se han relacionado con la falta de respuesta
de la enzima rubisco, el descenso en su contenido y la falta de correlacin con la disminucin
de la tasa fotosinttica con luz a saturacin. Tambin, aunque el modelo rubisco prediga un descenso en la tasa de fijacin de carbono por unidad de rea foliar al descender la temperatura,
cabe que con el incremento de CO2 se produzcan cambios en el reparto y asignacin de fotosintetizados y cambie la eficiencia en el uso del carbono, lo que contribuya a incrementar la tasa de
crecimiento a temperaturas bajas (Eamus, 1996).
Los resultados de Overdieck et al (1998) sobre la posible interaccin de la temperatura y el
CO2, con datos referentes a pino silvestre, haya y arce apoyan, con carcter general, la hiptesis
de que al elevarse la temperatura, el incremento del crecimiento y la productividad por efecto
del incremento de CO2, es escaso. En el arce la interaccin temperatura x CO2 es ms evidente
que en el haya; en el pino silvestre, la asimilacin neta anual total aumenta 58% si ambos factores
lo hacen, frente al 40% de aumento si slo se incrementa el dixido de carbono, y disminuye al
10% si slo aumenta la temperatura. Los resultados ponen en evidencia el carcter determinante
de la especie en las respuestas.
Una percepcin, sustentada por algunos trabajos, lleva a afirmar que en brinzales de especies
boreales los efectos del incremento de CO2 sobre los parmetros estudiados son (y previsiblemente sern) pequeos, en comparacin con los debidos a la elevacin de temperatura. En este
sentido se enmarcan los resultados de Sallas et al (2003) con brinzales de Pinus sylvestris y
Picea abies cultivados durante 50 das en cmaras climticas con un tratamiento factorial de dos
niveles de temperatura y otros dos de CO2. En ellos, se ratifica el efecto positivo de la elevacin
de temperaturas sobre el incremento de la biomasa area y los compuestos nitrogenados (mostrados en otros trabajos) en comparacin con el escaso efecto del incremento de CO2 sobre el
crecimiento, y su efecto nulo sobre la enzima rubisco.
Una pauta encontrada en algunos experimentos evidencia, tambin, efectos sobre la fenologa
(Saxe et al, 1998): en Picea abies, el incremento de CO2 retrasa la apertura de las yemas y adelanta su entrada en durmancia (dormicin), en suma, reduce el periodo vegetativo; mientras que
la accin combinada de CO2 y temperaturas bajas (4C) adelanta la apertura, aunque en menor
extensin que slo el aumento de temperatura. Asimismo, en Fagus sylvatica en campo, el in-
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cremento de CO2 no tiene efecto sobre la apertura de las yemas. Por otra parte, el endurecimiento
frente a heladas no parece est influenciado significativamente por el incremento de CO2.
En un trabajo con Picea abies en condiciones similares a las descritas por Slaney et al (2007)
en 3.5.3, el mismo grupo (Hall et al, 2009), muestra que a la respuesta al adelanto en la iniciacin
y elongacin del tallo por efecto del incremento de temperatura, descrita en el trabajo anterior,
se suma el cambio de valores negativos en la tasa de asimilacin neta (TAN) a valores positivos,
efecto trmico que deja de sentirse, alcanzado el punto de compensacin de la asimilacin neta
de carbono. Por otra parte, slo ms avanzado el periodo vegetativo, se expresa el efecto del incremento en CO2 con un aumento del 30% en TAN, sin encontrarse efectos interactivos entre
los incrementos de temperatura y CO2. Estos resultados llevan a concluir que bajo el clima predicho en el norte de Suecia para 2100, en los brotes anuales de la especie se producira un adelanto de 20 a 30 das en la asimilacin de carbono respecto a las condiciones actuales, lo que
contribuira significativamente a la asimilacin del dosel.
3.5.3. Crecimiento y biomasa, reparto y asignacin. Otros efectos.

En la mencionada revisin de Saxe et al (1998) se constata un incremento de la biomasa al aumentar con el tiempo la concentracin de CO2: un 130% en conferas y un 49 % en frondosas bajo
condiciones de crecimiento ptimas durante casi un ao. La estimulacin de la fotosntesis fue similar
en ambos grupos, con incrementos en torno a 50-60 %. Existe, asimismo, la percepcin de un aumento en la produccin anual de biomasa por unidad de superficie foliar, lo que implica la reduccin
del rea foliar especfica al aumentar el nmero de capas del parnquima y su tamao en relacin
con un aumento en el contenido en almidn. Existe tambin alguna evidencia del mayor grosor de
los anillos de crecimiento del tronco as como del mayor tamao y nmero de los vasos (en Quercus
robur), y del mayor grosor de la pared celular (en Prunus avium); cambios que pueden repercutir en
la calidad de la madera. Ello sin dejar de tener en cuenta la dificultad de desvincular estos hechos
de las variaciones climticas normales, competencia entre rboles, disponibilidad de nitrgeno y
otras causas.
Las respuestas de brinzales de Castanea sativa de dos aos, bajo dos niveles de CO2 y dos niveles
nutricionales, muestran efectos positivos en la biomasa (+20%) al incremento de CO2, con y sin fertilizacin, pero con diferencias en su reparto, con asignacin ms favorable a las races en plantas
no fertilizadas, y al tallo, en plantas fertilizadas. Si bien en ambos casos el enriquecimiento en CO2
redujo significativamente la concentracin en nitrgeno en ambos rganos, el aumento de biomasa
compens esta reduccin y el contenido total de nitrgeno en planta no sufri cambio alguno (Kohen
et al, 1992).
Los resultados de Maillard et al (1999) con plntulas de Juglans regia, a 22 C de temperatura,
sometidas a atmsferas de 550 ml CO2 l-1 y 800 ml CO2 l-1 muestran un efecto positivo de la concentracin ms alta de CO2 sobre la asimilacin de carbono y nitrgeno, con un aumento final de la
relacin contenido de carbono a nitrgeno, mayor en races y tallos que en hojas, lo que sugiere una
dilucin del nitrgeno, as como un crecimiento mayor en races que en tallos. Asimismo, el incremento de CO2 conduce en stos ltimos a un descenso de la respiracin.
Dado que el crecimiento est relacionado directamente con la superficie foliar total y la duracin
de las hojas y la estructura del dosel (entre otros factores), slo si aumentan aquellos (lo que no
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sucede indefinidamente) podr seguir aumentando la tasa de crecimiento absoluto a nivel de rodal
y bosque. Hay que tener muy presente que los resultados con brinzales no son aplicables estrictamente a estados ms avanzados del desarrollo de los rboles, en los que puede producirse una regulacin fisiolgica a la baja de la fotosntesis, aunque posiblemente no suficiente para anular
enteramente las ganancias fotosintticas. A ello se aadira la complejidad estructural del rbol adulto
con la inherente competencia entre la abundancia de sumideros.
Se plantea si la estimulacin inicial del crecimiento provocada por el incremento de CO2 observada en experimentos a corto plazo, perdurar con el tiempo. Para ello Idso (1999) compar las respuestas en Pinus taeda y Citrus aurantium al ser sometidas plantas de ambas especies durante cuatro
aos, en cmaras abiertas, a un incremento de +300 ppm de CO2, con el comportamiento de una
poblacin de Quercus ilex contigua a una fuente natural de CO2 que generaba una concentracin
ambiental de 650 ppm de CO2. Asimismo, incorpora en el trabajo datos de otros autores con especies
forestales en diferentes condiciones de cultivo. La respuesta del incremento de biomasa al enriquecimiento con CO2 evidencia unos porcentajes muy elevados de incremento inicial, que superan el
200 % al final del primer ao en el pino, y a final del segundo ao en el naranjo, una estimulacin
inicial en la encina al quinto ao y, posteriormente, una disminucin acusada de la tasa de crecimiento
en las tres especies a lo largo del tiempo registrado. (y=271,07x-0,6919, con R2=0,9248). La curva de
ajuste de todos los datos manejados muestra que tras el fuerte incremento inicial se produce un
brusco descenso que hace predecir que el tiempo de estimulacin no superara los cinco aos en
plantas en envase. Sin embargo, aunque la estimulacin en las encinas era cuantitativamente menor,
era previsible que se mantuviera un incremento del 25% a los 30 aos; incluso un incremento del
10% transcurrido un siglo en una atmsfera que contuviera un complemento de 300 ppm respecto
a la actual. El resultado evidencia el compromiso entre ambos extremos.
En principio, cabra colegirse una cierta contradiccin entre el efecto positivo del CO2 que reflejan
estos resultados con la escasa respuesta al incremento de CO2 en brinzales de Pinus sylvestris y
Picea abies (Sallas, 2003) referenciada en el apartado anterior (3.5.2). En l se compararon entre si
los efectos (ms altos) del incremento de temperatura con los efectos (ms bajos) del incremento de
CO2 en especies boreales. Se trata, por tanto, de un contexto diferente, con diferencias extensibles
a tratarse de especies de biomas diferentes (de climas boreales frente a templados). En este mismo
sentido se configura el trabajo de Jach y Ceulemans (1999) con brinzales de Pinus sylvestris, en los
que el incremento producido el primer ao no se contina en el segundo, respuesta achacable a la
regulacin a la baja o a modificaciones en la asignacin de biomasa y a la fenologa.
En brinzales de Pinus taeda plantados en un antiguo campo agrcola con buenas condiciones nutricionales, mantenidos durante 19 meses en cmaras abiertas con presiones parciales de CO2 de 0,
15 y 30 Pa, se produjo tambin una respuesta temprana de incremento de la biomasa de 111% y
233% para 15 y 30 Pa respectivamente (Tissue et al, 1996). Al mantener la presin de CO2 de 30 Pa
se redujo el incremento en biomasa a un 111%, con tasas ms altas de fotosntesis, a pesar de la reduccin de la enzima rubisco (que indica un ajuste fotosinttico al aumento de CO2) y de la concentracin de nitrgeno en hojas. La mayor asimilacin de carbono estimul a nuevos sumideros de
carbono a travs de la mayor biomasa producida, la ramificacin secundaria y la produccin de hojas
nuevas. A pesar del incremento producido, se produjo una posterior reduccin en biomasa en trminos relativos. Este resultado pone en evidencia la complicacin que entraan las predicciones sobre
la magnitud del almacenamiento de carbono bajo futuras condiciones de CO2.
Los resultados obtenidos con rboles de 3-4 m de altura en cmaras abiertas muestran tambin
gran diversidad de respuestas. Los valores obtenidos con 30 especies en 28 experimentos controlados
ofrecen rangos de incremento de biomasa de 0,50 a 4 veces, con media de 1,32 al doblar la concen-
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tracin de CO2 (Jarvis, 1995). En los resultados obtenidos en el proyecto ECOCRAFT se registr
un aumento de la superficie y biomasa foliar (con produccin de mayor nmero de capas de clulas
de tejido de parnquima en empalizada) y de biomasa en el tallo, en todas la especies ensayadas; y
en mayor grado en la raz en Fagus sylvatica y Betula. En Picea y Populus se produjo tambin aumento en el tallo, con diferencias entre especies en el grado de aclimatacin. La fenologa qued
afectada acortndose el periodo de crecimiento con el incremento de CO2, si bien con diferencias
entre especies en el adelanto o retraso del comienzo del periodo vegetativo. Tambin fueron marcadas
las diferencias entre las plantas en estado juvenil y adulto, con respuestas al incremento de CO2 mas
acusadas en plantas jvenes incluso en ocasiones de efecto contrario a las encontradas en el estado
adulto (Jarvis, 1998).
La medicin de los flujos de agua y carbono por eddy covariance junto con la de otros parmetros morfolgicos, bajo diferentes condiciones de clima y manejo (incluyendo aclareos) en un
hayedo joven en el Noreste de de Francia, llevan a los autores (Granier et al, 2008) a concluir que
el incremento de biomasa anual estaba bien correlacionado con la duracin del periodo de reduccin
en el agua disponible y por la sequa del ao anterior. En diez aos los valores acumulados de las
observaciones de flujos netos de carbono e incremento de biomasa resultaron prximos. A escala
anual, la productividad primaria neta calculada a partir de dichos flujos y las medidas biolgicas
mostraban una buena correlacin.
Es tambin abundante la informacin que concierne a especies de crecimiento rpido, normalmente en plantaciones artificiales, cuyos menores turnos de corta dan mayor consistencia a los resultados a corto plazo. En plantas en envase, o en plantaciones experimentales en campo, en todo
caso de corta duracin, el incremento de la concentracin atmosfrica de CO2 conduce a aumentos
substanciales de biomasa, como los que evidencian diferentes ensayos con Populus sp. As, en clones
de hbridos de Populus sp la fotosntesis aumentaba dos a tres veces al pasar la concentracin de
CO2 de 350 a 700 ppmv, lo que podra traducirse en un substancial aumento del crecimiento y de la
biomasa producida (Jarvis, 1995). En los clones I-214 (P. x euroamericana) y Lux (P. deltoides)
Tognetti et al (1999b) mostraron un aumento de biomasa aunque con desigual reparto: mayor volumen del tronco en el clon I-214 y mayor ramificacin en el clon Lux; junto con efectos en ambos
clones sobre la fotosntesis a saturacin de luz y la eficiencia en la transpiracin instantnea. Tambin
en Populus alba, P. nigra y P. x euroamericana, a espaciamientos reducidos (1 m x 1 m), en cultivos
intensivos, con 550 ppm de CO2, en comparacin con la concentracin atmosfrica normal, se obtuvieron incrementos en el ndice volumtrico del tronco (mas causados por el aumento del rea basimtrica que de la altura) entre 54% y 79%, en funcin del genotipo, con una estimulacin del
nmero de ramas silpticas del 35% en P. nigra (Cafalpietra et al, 2001). Posteriormente, el mismo
grupo cientfico (Cafalpietra et al, 2003) obtuvo incrementos de biomasa area entre 15 y 27 % en
alguna de las especies (P. x euroamericana) y de 22 a 38 % de biomasa radicular en otras; y mas
tarde, en un trabajo posterior en el que se incluye un clon de Populus alba, Liberloo et al (2004) ratificaron la dependencia de la especie y de la fertilizacin nitrogenada en las respuestas positivas al
incremento de CO2.
En la misma lnea, el grupo anteriormente reseado (Liberloo et al, 2005), compara los resultados
de los efectos del enriquecimiento en CO2 (tratamiento FACE) y de la fertilizacin en chirpiales de
clones de las tres especies de Populus antes citadas. El aumento en el nmero de brotes por cepa, el
incremento del ndice de rea foliar (IAF, LAI) y la produccin foliar anual son respuestas positivas
al incremento de CO2. La fertilizacin no influy en el crecimiento. Las tasas de crecimiento absoluto
y relativo slo se incrementaron durante el primer ao; hecho achacable a una declinacin ontognica
y a la fuerte competencia en la plantacin.
88
En un trabajo posterior del mismo grupo (Gielen et al, 2005), con planteamientos similares, en
una plantacin con densidad alta, en tres genotipos de Populus se obtienen incrementos simulados
de productividad primaria bruta de 22 y 11 % en el segundo y tercer ao respectivamente para el
tratamiento FACE e incrementos en la productividad primaria neta de todos los genotipos de 21 %
el segundo ao y 26% el tercero (que se justifican por el aumento de tamao de los contenidos de
carbono y tasas de renovacin de madera bajas). Aunque se registra ms carbono incorporado de
novo al suelo en FACE, este tratamiento no condujo a un aumento significativo de la productividad
neta del ecosistema, achacable a un efecto de cebado del suelo.
Los resultados de Sigurdsson et al (2001) en Populus trichocarapa de 4 aos sometidos a
un incremento de CO2, durante 3 aos, muestran un aumento en la biomasa total del 47 % slo
con aporte alto de nitrgeno, mientras que el incremento en races slo se produjo con bajo
nivel de nitrgeno. El ndice de productividad del dosel (cantidad de porcin leosa area por
unidad de rea foliar, IPD) aument un 12% al incrementarse el CO2 tambin solamente con
alto nivel nutritivo, pero disminuy (respecto a CO2 ambiente) si este era bajo dado el incremento en la asignacin a las races.
En otros trabajos (Krner et al, 2005), a tenor de los resultados obtenidos en un bosque de frondosas con rboles de gran altura (hasta 35 m) expuestos a un incremento artificial de CO2, en los
que no se obtienen incrementos de biomasa ni mayor acumulacin de carbono, se mantiene que
sigue siendo una cuestin abierta los efectos de aumento por incremento de CO2, cuestionando as,
la extensin de los resultados obtenidos con plantas de menor edad y altura a rboles maduros en
rodales en monte.
Aspecto que suscita gran inters es el posible efecto del incremento de CO2 en la asignacin de
biomasa (y del contenido en nitrgeno) entre sumideros. Existen evidencias experimentales de su
alteracin en dependencia de las condiciones ambientales, de modo que una baja disponibilidad de
agua y nutrientes incrementa la relacin raz a tallo al aumentar el CO2 atmosfrico, en estrecha relacin con la activacin del reparto a corto plazo de asimilados a las races, especialmente a los
pices. Esta respuesta de las races al CO2 tiene importancia para el almacenamiento de carbono en
los ecosistemas forestales al afectar la absorcin de agua y nutrientes (Lee et al, 1998). Los trabajos
a los que se alude en los prrafos que siguen inciden en estos hechos.
En un estudio de patrones de reparto y asignacin de carbono en brinzales de Quercus robur, cultivados en atmsfera con elevada concentracin de CO2 y reduccin del agua disponible, incorporando 13CO2 Vivin y Guehl (1997) mostraron que junto al efecto positivo sobre la fijacin de carbono,
que fue ms acusado con buen suministro de agua, disminua la ratio de biomasa de races a tallo.
Asimismo, a largo y corto plazo la asignacin de carbono a las races no quedaba alterada con el incremento de CO2 y las races finas disponan de ms carbono para el crecimiento y desarrollo con
independencia del agua disponible.
Un enfoque fisio-anatmico muestra el trabajo de Cernusak et al (2005) con Eucalyptus globulus
al comparar el contenido en 13C de la savia elaborada en el floema de las hojas con el existente en
los sumideros a los que suministra. Los resultados revelan que las ratios de los isotpos de carbono
(13C/ 12C) en la savia floemtica no difieren de la ratio en el xilema de nueva formacin, pero s se
produce un descenso del 13C del 2 por mil en los tejidos de nueva formacin de las hojas. Ello ha sugerido que el enriquecimiento de 13C en los sumideros no se deriva de un proceso que tenga lugar
en los propios sumideros.
En Quercus robur, Maillard et al (2001) estudiaron los efectos combinados del incremento de
CO2 y dos regmenes de fertilizacin nitrogenada en el reparto de carbono y nitrgeno utilizando
89
C y 15N. Los resultados muestran que hubo alteracin en el reparto de C y N entre tallo y raz por
efecto de la fertilizacin con nitrgeno, pero no como respuesta al CO2. Se produjo una mayor asignacin de carbono y nitrgeno de nueva incorporacin a las races con el nivel mas bajo de aporte
de nitrgeno.
En brinzales de Quercus suber la combinacin factorial de dos concentraciones de CO2, dos irradiancias y dos regmenes hdricos muestra que el incremento de CO2 bajo condiciones de restriccin
en el agua disponible y alta irradiacin tiene un efecto en trminos relativos mayor, mejorando los
caracteres morfolgicos (altura, dimetro, nmero de hojas, superficie foliar y fracciones de biomasa)
que en condiciones de buen suministro de agua y baja iluminacin. Globalmente, la tasa de asimilacin neta y la tasa de crecimiento relativo resultaron mayores con valores altos de luz y agua, pero
sin diferencias entre tratamientos de CO2 (Pardos et al, 2006). Estos resultados reflejan la existencia
de interacciones entre luz, agua y CO2, mostrando que el nivel de un tercer factor es determinante
en las respuestas al incremento de CO2.
Las respuestas de brinzales de Pinus sylvestris, mantenidos durante cuatro aos en cmaras abiertas con +400 ppm de CO2 respecto al ambiente, evidencian incrementos de la fotosntesis bruta anual
(simulada con el modelo MAESTRO) a pesar de una significativa regulacin a la baja. El exceso de
carbono absorbido se localiz primeramente en tejidos poco longevos (acculas y, mayormente, raicillas), lo que explicaba que no se detectaran diferencias en la biomasa leosa respecto al control.
Los autores sugieren (Janssens et al, 2005) que la aceleracin del crecimiento del tallo tuvo lugar
slo durante los dos primeros aos y que los turnos de las especies forestales no se acortaran significativamente en respuesta al incremento de CO2, aunque es posible que se aumentaran las entradas
de carbono al suelo.
Los anillos de crecimiento son tambin referencia de las respuestas al aumento del CO2 que se
han detectado en el siglo XX en bosques austriacos de Pinus nigra. Los anillos de crecimiento han
sido ms anchos que lo esperado en funcin de la disponibilidad de agua, con la cual normalmente
mostraban una fuerte correlacin positiva. Se deduce de ello una disminucin en la sensibilidad del
crecimiento en grosor a las precipitaciones en primavera-esto. Ello se interpreta en trminos de un
aumento en EUA (eficiencia en el uso del agua) consecuencia de una estimulacin de la fotosntesis
por el incremento de CO2 y un descenso de la conductancia estomtica (gs= agua transpirada/ gradiente de concentracin hoja-atmsfera) consecuencia del incremento de la concentracin atmosfrica de CO2 (Leal et al, 2008).
El efecto positivo del aumento de temperatura sobre el crecimiento en longitud en ramas de Pinus
sylvestris y negativo por el incremento de CO2, pero en este caso positivo sobre su crecimiento en
dimetro, junto con un aumento en la mortalidad de las ramas bajo ambos incrementos, son resultados dados por Volanen et al (2005) tras cinco aos de simulacin en cmara climtica de las previsibles futuras condiciones climticas del este de Finlandia.
Los predecibles aumentos de temperatura y/o CO2 pueden alterar los tiempos de apertura de las
yemas y el crecimiento en longitud del tallo y, en consecuencia, modificar la adecuacin de las especies a sus hbitat actuales o previsibles para la forestacin. En rboles maduros de Picea abies se
estudiaron durante tres aos los efectos combinados de dos concentraciones de CO2 - ambiente y
700 ppm- y otras dos de temperatura -actual e incrementos de 3C en verano y 5C en invierno (condiciones predecibles en el lugar de estudio), sobre la apertura y desarrollo de las yemas y la
elongacin del tallo (Slaney et al, 2007). La temperatura aceler el desarrollo de las yemas y anticip
en dos a tres semanas tanto su iniciacin como su terminacin. Asimismo hubo una buena correlacin
entre la elongacin del tallo y la suma de grados da superiores a 0C. Por el contrario estos procesos
13
90
no se vieron afectados por el incremento de CO2. Estos resultados muestran cierta concordancia con
los anteriormente citados para Pinus sylvestris y sugieren un mayor efecto de la temperatura que del
CO2, y dianas diferentes entre ambos factores.
Inversamente, cambios en la fenologa pueden utilizarse para sustentar las observaciones de
aumento de temperatura relacionadas con el calentamiento global. As, Linkosalo et al (2009),
usando modelos de tiempo trmico convierten las tendencias fenolgicas (avance en la apertura
de las yemas o en la floracin en primavera) observadas durante 160 aos en varias frondosas
(lamo, abedul, serbal, aliso, cerezo) en tendencias de temperatura y sugieren que el incremento
de temperatura media en primavera en Finlandia ha sido de 1,8 C por siglo, muy prxima al valor
de 1,5 C indicado por los registros de temperatura.
El efecto que pueda tener una concentracin elevada de CO2 sobre la aclimatacin a temperaturas bajo cero y una posible modificacin del endurecimiento de las plantas a las mismas es tema
de gran importancia en los sistemas boreales, pero los resultados obtenidos son poco concluyentes
dada la influencia de la especie en las respuestas obtenidas. En un trabajo con plntulas de Picea
mariana Bertrand y Bigras (2006) mostraron que la concentracin de CO2 a 710 ppm (doble de
la normal) daba lugar a mayor tolerancia a temperaturas bajo cero slo al comienzo del otoo; y
si bien la concentracin de azcares solubles aumentaba con un tratamiento de endurecimiento
(descenso progresivo de fotoperiodo y temperatura), al incrementarse el nivel de CO2 se obtenan
niveles mas bajos en la concentracin de crioprotectores (sacarosa, rafinosa) y aminocidos. Se
concluye que el nivel mas bajo de reservas en carbono y nitrgeno no se traduce en un descenso
de la tolerancia a las heladas.
El estudio de los efectos del incremento de CO2 en combinacin con el nitrgeno disponible
sobre la concentracin de compuestos fenlicos solubles y lignina es objeto del trabajo de Booker
y Maier (2001) con Pinus taeda irrigados, fertilizados y crecidos con tres concentraciones de CO2
(ambiente, +175, +350 ppm). Los resultados muestran un descenso en la concentracin de nitrgeno en hojas y un incremento del 11% en fenoles solubles totales con los incrementos de CO2,
aunque no sobre la lignina. El anlisis de la medida en que el incremento de CO2 y/o la deficiencia
nutricional pueda provocar una disminucin de la demanda de carbono para el crecimiento y mantenimiento de las plantas y puede canalizarse a fabricar metabolitos secundarios implicados en la
defensa frente a patgenos es un tema de gran inters.
Reviste inters la posible alteracin de las emisiones de monoterpenos en especies forestales
por el incremento de CO2 ya que puede acarrear impactos sobre la estructura y funcin de los
ecosistemas al alterar la calidad del aire, la formacin de fotooxidantes, y compuestos GEI; y,
tambin, interferir en las interacciones parsito-planta ligadas a dicha emisin. En brinzales de
Quercus ilex de un ao el incremento de CO2 (700 microl l-1) dio lugar a una mayor emisin de
monoterpenos ( x 1,80) que result bien correlacionada con la produccin de hojas mas gruesas,
con mayor contenido en celulosa, lignina y nitrgeno, y mayor biomasa foliar (50%) y superficie
total (Staudt et al, 2001).
Los resultados anteriormente expuestos se contraponen (parcialmente) con los mostrados por
Loreto et al (2001) con la misma especie. Ante el mismo incremento de CO2 (700 pppm) encuentran inhibicin en la misin de monoterpenos (68%), as como en la actividad de la monoterpeno
sintasa, si bien los resultados son los opuestos para el limoneno. Los autores sugieren que el efecto
per se del incremento de CO2 no es aparente si la sequa, como sucede en el Mediterrneo, est
presente. Cabe tambin aludir a la falta de efectos significativos sobre la concentracin (Kainulainen et al, 1998), o emisin de monoterpenos encontrados en algunas conferas.
91
Otros efectos del incremento de CO2 y/o temperaturas que ataen a otros procesos fisiolgicos
tales como la germinacin (incremento de etileno) y senescencia, se ven potenciados en las especies
(no leosas) ensayadas.
3.5.4. fotosntesis y luz

Las tasas fotosintticas de los rboles que crecen con irradiancias bajas suelen incrementarse
si se eleva la concentracin de CO2, aunque el grado de aumento depende del estado nutricional,
la poca del ao, la especie y otros factores biticos y abiticos Sin embargo a largo plazo se produce una regulacin a la baja, comnmente asociada con una reduccin en la actividad de la enzima rubisco y la concentracin de nitrgeno foliar (Herrick y Thomas, 1999). El descenso
estacional gradual de la fotosntesis a saturacin de luz en un ambiente enriquecido en CO2 es
tambin indicativo de la regulacin a la baja de la fotosntesis, patrn seguido por algunas especies
(por ejemplo, en castao), pero no por otras (por ejemplo, en haya, cuya tasa alcanza aumentos
de 1,56) (Besford et al, 1996).
En el estudio de los efectos derivados de la interaccin sombra x CO2 es bien conocido el hecho
de que al incrementarse la concentracin de CO2 se produce una disminucin del punto de compensacin de la luz (PCL)y una mayor eficiencia mxima de los quanta de radiacin al reducirse la fotorrespiracin. Asimismo, el incremento de CO2 y la sombra causan un reparto mayor del nitrgeno
foliar en la maquinaria cosechadora de la luz. Al efecto provocado por la variacin en la intensidad
del flujo de fotones se unira el provocado por la calidad de la radiacin, dada la significativa interaccin existente entre CO2 y luz roja versus luz del rojo lejano (Taiz y Zeiger, 1998).
Entre 1 a 3 % de quanta de luz absorbidos por los pigmentos fotosintticos de la hoja se emite
como fluorescencia, pero bajo estrs esta emisin aumenta y puede daarse el fotosistema PII. La
relacin fluorescencia variable a media (Fv / Fm) medidas en hojas adaptadas a la oscuridad refleja
la eficiencia de PII (Taiz y Zieger, 1998). El incremento en CO2 conduce a valores de Fv / Fm diferentes respecto a las mediciones hechas en atmsfera normal de CO2; asimismo se registran diferencias entre especies e inciden tambin en las respuestas las condiciones hdricas de las plantas. En
los clones Robusta y Beaupr de hbridos de Populus el incremento de CO2 origina diferencias en
la eficiencia cuntica: un aumento en el clon Beaupre y una disminucin en el clon Robusta, al igual
que en Picea abies. En Quercus ilex apenas se diferencian los valores (algo menores al incrementarse
el CO2), tanto en primavera como en otoo, aunque con valores algo mas altos en otoo en condiciones ptimas; sin embargo, con elevada irradiacin y estrs hdrico (condiciones caractersticas
de condiciones mediterrneas) la relacin Fv / Fm descendi durante el da al incrementarse el contenido atmosfrico de CO2, especialmente en Quercus ilex. Los autores (Besford et al, 1998) concluyen que en climas mediterrneos, ante el aumento de CO2 se produce un incremento en la
susceptibilidad a la fotoinhibicin. En plantas de Eucalyptus bien regadas el valor de Fv / Fm se redujo, pero desapareca el efecto bajo estrs hdrico.
El conocimiento de las respuestas de los brinzales al incremento de CO2 bajo las condiciones lumnicas que genera el dosel arbreo, reviste singular importancia para la consecucin de la regeneracin natural (o ayudada artificialmente) de las masas forestales. A tales efectos, Springer y Thomas
(2007) estudian el comportamiento de cuatro frondosas en un sotobosque de un pinar, tras siete aos
de exposicin a un aumento adicional de 200 l mol-1 CO2 durante el fotoperiodo. Durante el primer
ao de exposicin slo se mostraron fluctuaciones estacionales en la aclimatacin de la fotosntesis
92
al incremento de CO2 en las medidas de la tasa fotosinttica, las curvas de respuesta a la luz, la fluorescencia de la clorofila y la concentracin de nitrgeno foliar. Se produjo un aumento de la fotosntesis en todas las especies, en el mayor grado con el valor de irradiancia prxima a la saturacin.
El aumento de CO2 aument la eficiencia del transporte electrnico pero el rendimiento cuntico no
se vio afectado. Contrariamente a la hiptesis no hubo evidencia de limitacin progresiva de nitrgeno a nivel de hoja y no se produjo prdida en la mejora de la fotosntesis. Cabe preguntarse si un
posible aumento en el rea foliar compens la regulacin a la baja de la fotosntesis. La relacin
masa a superficie foliar (g m-2, masa foliar especfica, MFE) aument al enriquecerse el CO2 ambiental. Ello condujo a un descenso en las concentraciones de nitrgeno, rubisco y clorofila en las
hojas, que tuvo un efecto de dilucin. En todo caso, las variaciones entre especies fueron grandes y
no puede generalizarse un patrn de respuesta.
Si el aumento de CO2 afecta diferencialmente a las distintas especies y grupos funcionales (por
ejemplo, tolerantes versus intolerantes a la sombra), las diferencias pueden tener un potencial significativo para alterar la composicin de los rodales forestales, a lo que se uniran los cambios trmicos
que se produjeran. En este contexto cabe incluir el trabajo de Kubiske et al (2002) en el que Populus
tremuloides (dosel superior e inferior) y Acer sacharum (esta especie, con y sin la sombra de la anterior) se expusieron a una combinacin factorial de dos concentraciones de CO2 y nitrgeno en cmaras abiertas durante tres aos, con el objetivo de comparar la aclimatacin fotosinttica al
incremento de CO2 en relacin con el grado de sombra. Los resultados mostraron que la interaccin
CO2 x sombra fue en gran medida debida a diferencias en el rea foliar especfica (AFE, m2 g-1)
entre hojas de sol y de sombra; con una mayor aclimatacin al incremento de CO2 en hojas de sol
que en hojas de sombra en el arce. Los autores concluyen que la aclimatacin fotosinttica producida
puede ser modificada por la luz y rechazan la hiptesis de que la aclimatacin a una concentracin
alta de CO2 sea mayor en hojas tolerantes que en hojas intolerantes a la sombra.
El aumento de las tasas de fotosntesis en respuesta al incremento de CO2,, encontrada por Herrick
y Thomas (2003) en Liquidambar styraciflua, en el marco de un experimento FACE en Duke Forest
(EEUU) revela asimismo una apreciable diferencia entre hojas de sol y de sombra (un 60% de estimulacin de la misma en plantas al sol frente a slo un 3% a la sombra en el periodo vegetativo), lo
que concuerda con las diferencias que muestran otros parmetros fisiolgicos. En contraste con esta
respuesta, el aumento de CO2 no afect la longevidad de las hojas, las fechas de emergencia y abscisin, ni apenas el nmero de hojas por tallo durante el periodo vegetativo.
3.5.5. fotosntesis y aclimatacin al incremento de CO2

A corto plazo muchas especies arbreas muestran incrementos en la fotosntesis en respuesta al
enriquecimiento de CO2. Pero, el aumento inicial (en horas a das) de la tasa fotosinttica no se mantiene por mucho tiempo, producindose una disminucin de la misma conocida como regulacin a
la baja o aclimatacin fotosinttica; de modo que las mediciones a corto plazo pueden sobrestimar
el potencial de asimilacin de carbono.
La mejor evaluacin de posibles cambios en la capacidad de carboxilacin consecuencia de elevadas concentraciones de CO2, con posibles ajustes fotosintticos en un periodo de crecimiento a
largo plazo, es a partir del anlisis comparativo de las curvas A/ci (tasa fotosinttica respecto a concentracin interna de carbono) construidas en plantas bajo condiciones de CO2, normales y con concentraciones elevadas, con niveles de luz (PPFD) a saturacin (Besford et al, 1998). Tras una porcin
93
inicial lineal determinada por la tasa de saturacin del sustrato RuBP (ribulosa 1.5-bisfosfato), la
funcin de respuesta a la carboxilacin se hace curvilnea, lo que se interpreta como una limitacin
fotosinttica por la capacidad de transporte electrnico y la consecuente reduccin en la tasa de
regeneracin del sustrato. En hojas maduras (pero no en las jvenes) se han hecho buenas predicciones de las tasas de fotosntesis a saturacin de luz a concentraciones elevadas de CO2 (1200
mmol. mol-1) asumiendo la saturacin del sustrato. Ello sugiere, segn dichos autores, que la fotosntesis puede estar limitada por el sustrato en hojas jvenes expuestas a concentraciones altas de
CO2. En la mayora de las especies estudiadas se reduce la pendiente inicial de las curvas de A/ci, lo
que refleja una disminucin en la eficiencia de la carboxilacin, con independencia del suministro
de nutrientes; si bien los rboles mejor nutridos muestran valores mayores de eficiencia que los peor
nutridos.
La regulacin a la baja se manifiesta en especies arbreas de zonas templadas. En algunas, tanto
frondosas (cerezo, abedul, castao, chopo) como resinosas (varias especies de Picea), al doblar la
concentracin de CO2, de 350 a 700 ppm, se incrementa la tasa fotosinttica entre dos y tres veces;
aumento que, proporcionalmente, para alguna especie (cerezo) es incluso mayor en condiciones de
restriccin del aporte de agua (Besford et al, 1996). Con el paso del tiempo, la eficiencia en la carboxilacin disminuye, mientras que en otras (por ejemplo en el clon Robusta de Populus x euroamericana) aumenta, o no experimenta variacin significativa; y en algunas especies mediterrneas
ensayadas (Quercus ilex, Phillirea) no desciende incluso despus de varios aos de exposicin a niveles altos de CO2.
Existe, asimismo, un paralelismo entre las variaciones en la actividad rubisco y el contenido
en clorofila, el cual tambin decrece cuando lo hace rubisco, lo que sugiere que los complejos proteinas- clorofilas de los tilakoides experimentan una regulacin a la baja al incrementarse la concentracin atmosfrica de CO2. En especies cultivadas, la explicacin ms comn de la regulacin
a la baja de la fotosntesis es la reduccin en el contenido y actividad de la enzima y la capacidad de
regeneracin del sustrato (RuBP) con reduccin de la carboxilacin (Besford et al, 1998).
Otros resultados muestran que al menos no siempre se ha detectado una regulacin a la baja de
la fotosntesis. Cabe pensar que a nivel de planta entera y de rodal se produzcan retroalimentaciones
limitantes debidas a la sombra mutua y a la competencia por recursos; tambin que la regulacin a
la baja opere a travs de cambios en la conductancia y densidad estomtica, la anatoma foliar y el
reparto de nitrgeno (Scarascia- Mugnozza et al, 1996).
A nivel fisiolgico, la regulacin a la baja se ha relacionado con una disminucin en la fuerza
de los sumideros que consumen fotosintetizados y una baja disponibilidad de nutrientes Al aumentar
la produccin de biomasa, se incrementa la demanda del nitrgeno necesario para la sntesis de
enzimas en general (y por tanto de las enzimas implicadas en la fotosntesis), que puede llegar a
ser limitante en suelos con baja disponibilidad de nitrgeno. La regulacin a la baja puede tambin
producirse por desequilibrio entre sumideros y fuentes de carbono: la acumulacin de carbohidratos
en las hojas puede conducir a una expresin reducida de los genes fotosintticos que resulta en una
disminucin de la capacidad fotosinttica. El aumento de almidn y, tambin, un desequilibrio
entre fuente y sumidero debido a una restriccin en la disponibilidad de nutrientes o a restricciones
en el desarrollo de la raz se consideran tambin posibles causas de la regulacin a la baja (Ward y
Strain, 1999).
Rey y Jarvis (1998) al analizar los resultados obtenidos con abedules crecidos durante cuatro
aos con concentraciones de CO2 de 350 y 700 ppm, encuentran que las tasas fotosintticas aumentan y se mantienen durante los cuatro aos en las condiciones de incremento de CO2, aunque
94
la capacidad fotosinttica queda reducida en comparacin con las plantas en CO2 del ambiente.
Esta regulacin a la baja muestra marcado efecto estacional y puede ser una respuesta positiva para
maximizar los recursos y permitir al rbol usar los nutrientes en procesos ms limitantes sin grandes
efectos en la asimilacin neta en el rbol. Dicha reduccin va acompaada de la acumulacin de
almidn en las hojas, probablemente responsable de la reduccin en la actividad de rubisco (27 %)
y otros componentes fotosintticos (clorofila, concentracin de nitrgeno por rea foliar). Sin embargo, el fenmeno no ocurre de forma consistente, por lo que los cambios se relacionan con la
ontogenia, la fenologa y las condiciones impuestas en su crecimiento (respiracin, nutricin, tamao de envases).
En Fagus sylvatica, el incremento de CO2 en plantas con estrs nutritivo caus descenso en la
capacidad de carboxilacin (Vm) el primer ao. En condiciones de buen suministro de nitrgeno el
incremento de CO2 no afect a Vm transcurridos tres aos y la tasa mxima de transporte electrnico
(Jm) sufri una aclimatacin al alza. El mantenimiento de la relacin Jm /Vm con valores mas altos
en las plantas enriquecidas con CO2 indica que la aclimatacin fotosinttica existi siempre, con un
descenso de la conductancia estomtica.
El aumento de almidn y de otros carbohidratos no estructurales en respuesta al incremento de
CO2 es ampliamente reconocida (Kinney et al, 1997, Saxe et al, 1998). La aplicacin de tcnicas
microscpicas de alta resolucin ha permitido una precisa caracterizacin de los grnulos de almidn,
que no slo se acumulan sino que aumentan de tamao en acculas del ao al doblar (700 ppm) la
concentracin atmosfrica de CO2 a la que se someti Picea abies (Cablkova et al, 2008).
Los efectos de la disponibilidad de agua y nitrgeno sobre la regulacin a la baja de la capacidad
fotosinttica inducida por el incremento de CO2 y la susceptibilidad a la fotoinhibicin son tambin
objeto de estudio. Los resultados de Kitao et al (2008) en Betula platyphilla muestran que si bien
al elevar el CO2 aumenta el riesgo de fotoinhibicin, tambin aumenta la concentracin interna de
carbono y se reduce la capacidad de carboxilacin respecto a las plantas control. A largo plazo la
sequa alivia de dicho riesgo y aumenta la capacidad de carboxilacin (menor regulacin a la baja)
y se reduce la concentracin interna de carbono. En todo caso, el rango de susceptibilidad a la fotoinhibicin en la especie es muy estrecho ante diferentes combinaciones de disponibilidad de
agua y CO 2.
En el alcornoque, la medicin de tasas fotosintticas similares en atmsfera de 350 ppm y 700
ppm de CO2 al cabo de catorce meses puso de manifiesto una regulacin de la fotosntesis a la baja
y una menor actividad de rubisco (Faria et al, 1996). Sin embargo, un choque trmico a 45C condujo
a mayores tasas de absorcin de carbono evidenciando una proteccin de las hojas de los efectos a
corto plazo frente a temperaturas elevadas y una recuperacin posterior ms rpida. El aumento en
el acerbo de azucares y almidn con altos nivel de CO2 sugiere que la regulacin a la baja de la fotosntesis puede estar asociada con una baja demanda de asimilados. Tambin disminuy el contenido
en clorofila, explicable segn los autores por un efecto de dilucin por acumulacin de almidn que
da lugar a una descenso de la superficie foliar especfica. Estos resultados son muy acordes con los
mostrados anteriormente en abedul por Rey y Jarvis (1998).
Tambin es cuestionable cunto tiempo pueden las especies mantener un crecimiento mximo y
en qu medida pueden manipularse los recursos para hacerlo posible. De hecho, las mayores tasas
de fotosntesis constatadas al incrementarse el nivel de CO2 con el paso del tiempo sufren un descenso alcanzando valores por debajo de los registrados en atmsfera de CO2 (360 ppm), lo que evidencia una regulacin a la baja de la fotosntesis. Esta viene asociada a un estado nutritivo pobre o
a una acumulacin de almidn y, se expresa ms al final del periodo vegetativo.
95
En brinzales de Pinus ponderosa en cmaras al aire con 30 y 70 Pa de CO2, bien regadas, sin limitaciones de crecimiento radicular, al final del sexto ao la fotosntesis neta aument un 53% a
pesar de la reduccin con el tiempo de la capacidad fotosinttica, acompaada de la reduccin de
clorofila, de la concentracin de rubisco y de nitrgeno. La tasa de carboxilacin aument en mayor
grado que la disminucin producida en la velocidad mxima de carboxilacin (Vc max), la tasa potencial a saturacin de luz del transporte de electrones (Jmax) y el contenido y la actividad de rubisco.
Una respuesta positiva del ajuste fotosinttico fue la redistribucin de nitrgeno dentro del sistema
fotosinttico para equilibrar los procesos limitantes y no limitantes. Los resultados ponen de manifiesto que los rboles sin limitaciones de crecimiento de las races pueden mostrar ajustes fotosintticos tras su exposicin a concentraciones elevadas de CO2 durante largos periodos de tiempo. Estas
respuestas de ajuste pueden ser tiles para predecir los influjos de carbono en los ecosistemas terrestres y mejorar los modelos de respuestas al cambio climtico (Tissue et al, 1999).
El mismo grupo (Tissue et al, 2001) llev a cabo un experimento con Pinus radiata en las condiciones experimentales anteriormente descritas para analizar el efecto de la edad de las acculas. Al
cuarto ao se observ regulacin a la baja en acculas de ms de un ao, pero no en las del ao, lo
que sugiere una reduccin en la fuerza del sumidero al aumentar la edad de las acculas. La fotosntesis neta aument 79%, pero no afect significativamente a la capacidad fotosinttica ni a la actividad y concentracin de rubisco. Los autores concluyen que la aclimatacin fotosinttica al
incremento de CO2 esta regulada por la fuerza del sumidero a nivel de hoja y de planta entera y que
la respuesta no est basada primariamente por la duracin de la exposicin al incremento de CO2
(Besford et al, 1996). En un experimento posterior, el mismo grupo (Tumbull et al, 2002) incide en
la misma especie concluyendo que las implicaciones de las respuestas dependientes de la edad residen en que los rboles de ms edad (en los que la contribucin de las acculas ms viejas a la biomasa fotosinttica es mayor que en rboles jvenes) pueden llegar a estar, progresivamente, mas
aclimatadas a concentraciones mas elevadas de CO2.
Los efectos de la edad de las acculas (del ao y con un ao de edad) son tambin estudiados
en Pinus sylvestris por Jach y Ceulemans (2000), cuyos resultados indican la existencia una aclimatacin al enriquecimiento con CO2, con efectos interactivos entre edad de las acculas, estacionalidad y CO2, sugiriendo que la regulacin a la baja pueda ser el resultado de la reducida
concentracin de nitrgeno referida a superficie foliar.
Los efectos combinados de la edad y la posicin de las acculas en un rodal maduro de Pinus
taeda, expuesto al enriquecimiento de CO2 (sistema FACE), son el objetivo del trabajo realizado
por Crous y Ellsworth (2004). Se midieron las tasas de fotosntesis en dos clases de acculas en
la porcin superior e inferior de la copa desde el segundo al sexto ao de exposicin. La mejora
fotosinttica fue considerable (+60% segn clases edad y situacin) con una estimulacin del 33%
mayor en las acculas del periodo vegetativo que en las de ms de un ao en el quinto y sexto
ao. Se encontr una regulacin a la baja de rubisco y de la capacidad de transporte electrnico
en las acculas de la porcin superior, ms expuestas al sol; reduccin de la fotosntesis que, al
afectar a las acculas de un ao, puede tener consecuencias importantes en el balance de carbono
en el dosel, al ser aquellas las mayores contribuyentes al mismo. Estos ltimos resultados, al igual
que otros anteriores evidencian la importancia de la edad de las acculas (tambin de su posicin)
en las respuestas al incremento de CO2, dadas las diferencias en sus atributos morfolgicos y capacidad fisiolgica.
El hecho de que las especies arbreas puedan aclimatarse a altos niveles de CO2 dejando de
producirse efectos positivos en el crecimiento a largo plazo es refrendado experimentalmente y
se ha comprobado que plantas que viven en la proximidad de fuentes naturales de CO2 muestran
96
una capacidad fotosinttica reducida en comparacin con poblaciones de la misma especie en

otros hbitats, evidenciando una seleccin en el tiempo (Idso, 1999).
Se ha razonado que esta aclimatacin se produce porque se acumulan azcares (glucosa y
fructosa) que conducen a la reduccin de los transcriptos de genes implicados en la fotosntesis y
en el almacenamiento y utilizacin de carbohidratos. De hecho, en la mayora de los casos la elevacin de CO2 conduce a un aumento de carbohidratos no estructurales entre 25 y 130 %, que
puede conducir a una inhibicin por retroalimentacin de la fotosntesis. Asimismo, se considera
que es el almidn (con cambios estacionales acusados como se ha mostrado anteriormente sucede
en abedul) el factor que ms contribuye a dicha aclimatacin. Sin embargo esta hiptesis es cuestionada y la regulacin a la baja se ha relacionado con otros factores que restringen el crecimiento,
como el volumen de sustrato que limita el desarrollo de las races. Ziska y Bunce (2006) revisan
las posibles causas de la aclimatacin a la baja y destacan la acumulacin de azcares y la expresin de los genes, la insuficiente absorcin de nitrgeno, la limitacin en la capacidad de regenerar
el sustrato (RuBP) y los efectos directos sobre la fotosntesis por aumento de sacridos, sin descartar un efecto por cambio temporal en la ontogenia de la hoja.
En el trabajo de Eguchi et al (2008) se compara la aclimatacin al incremento de CO2 en dos especies de abedul (B. platyphylla y B. maximowicziana) y una de aliso (A. hirsuta) con plantas de
dos aos, en dos suelos (poco y muy frtil), durante dos aos con el sistema FACE. Los resultados
evidencian una clara diferencia entre especies marcada por la fertilidad del suelo. Se produjo regulacin a la baja de la fotosntesis en B. platyphylla para ambos suelos, en B. maximowicziana en
suelo no frtil y en el aliso en suelo frtil. Ello sugiere a los autores una reduccin del nitrgeno y
de la enzima rubisco en suelo no frtil en el caso de los abedules por falta de nutrientes, mientras
que para el aliso se interpreta en trminos de una acumulacin de almidn que restringe la difusin
del CO2 al cloroplasto. La mayor tasa de fotosntesis medida en el aliso se relaciona asimismo con
su capacidad fijadora de nitrgeno.
Reviste, tambin, inters conocer si un incremento de la tasa de fotosntesis con niveles ms altos
de CO2 se mantiene en generaciones sucesivas. Con tal objetivo Greenep et al (2003) compararon
las respuestas de plantas de Pinus radiata generadas a partir de yemas (vitroplantas) tomadas de un
pino de cuatro aos con los brinzales de origen al ser sometidos ambos grupos a altas concentraciones
de CO2. No se encontraron diferencias de regulacin a la baja con incrementos en las tasas de fotosntesis en acculas jvenes y viejas, concluyndose que la regulacin a la baja est relacionada con
el tamao de la planta ms que con la edad o duracin de la exposicin, y que el aumento de las
tasas de fotosntesis puede mantenerse siempre que la fuerza del sumidero sea capaz de usar el exceso
de fotosintetizados. Se sugiere que es improbable que la capacidad de un incremento de la tasa de
fotosntesis con niveles ms altos de CO2 se pierda en generaciones sucesivas. Sin embargo cuando
aumenta el tamao del dosel y tienden a igualarse la proporcin de follaje maduro y yemas en
desarrollo, la acumulacin de carbohidratos en el follaje fuente es posible que tenga un efecto de retroalimentacin que d lugar a una regulacin a la baja.
En cualquier caso, para entender el crecimiento futuro a concentraciones ms altas de CO2, son
relevantes las medidas en rboles completos o en el dosel de rboles aclimatados a dichas concentraciones, pues constituirn stas el escenario del futuro. Cabe insistir en que las medidas de fotosntesis y respiracin en hojas (o en ramas aisladas) no se espera que sirvan para una buena prediccin
de la incorporacin de carbono, dado el conjunto de factores (cambios en los carbohidratos no estructurales, la edad de las hojas, la estructura del rbol, el reparto de biomasa, los factores ambientales) que pueden modificar las respuestas.
97
3.5.6. Respiracin
Los valores de respiracin consignados para especies forestales en respuesta a incrementos de
CO2 hacen referencia a la respiracin mitocondrial, normalmente medida en condiciones de oscuridad. Dicha respiracin presenta intensidades mucho ms bajas a la luz que en oscuridad y resulta
difcil su cuantificacin a la luz por los problemas metodolgicos que entraa su determinacin dada
la participacin adicional de la fotorrespiracin. Por ello, la respuesta al incremento de la concentracin atmosfrica de CO2 en la respiracin mitocondrial bajo luz es problemtica.
Los resultados de los efectos del incremento de CO2 en la respiracin mitocondrial (en oscuridad)
son controvertidos, con registros de aumentos y disminuciones, ambos unas veces rpidas (en minutos) y otras lentas (en das) y ello en relacin con el contenido en carbohidratos y protenas. En
general, incrementos moderados de CO2 conducen a corto plazo a un incremento de la tasa respiratoria, rpido y reversible, mientras que a largo plazo la tasa respiratoria disminuye, aunque los resultados no son universales. Por otra parte, la respiracin no aumenta proporcionalmente al aumento
de biomasa que se produce en respuesta al incremento de CO2 (Ziska y Bunce, 2006).
Existen evidencias experimentales de que al doblarse la concentracin atmosfrica de CO2 se reduce la respiracin mitocondrial, hasta 15 a 20%, con gran variacin entre especies, estados de desarrollo (en especial al pasar el cambio de la fase vegetativa a la generativa) y edad de las hojas.
Puede producirse, contrariamente, un aumento en algunas especies. Posibles mecanismos implicados
en la reduccin de la respiracin son la inhibicin de enzimas implicadas en el transporte electrnico
mitocondrial y de otras enzimas en respuesta al carbono inorgnico disuelto. El anlisis es complicado ya que la tasa respiratoria responde a diversos factores internos de la planta, por ejemplo la
concentracin de nitrgeno, que es menor en plantas crecidas con alto CO2 (Ward et al, 1999).
A largo plazo, las diferencias entre especies son manifiestas, aunque se producen respuestas en
ambos sentidos (aumento y reduccin), o no producirse alteracin de la respiracin al incrementarse
el CO2. La poca del ao de la medicin y el rgano de la planta responden tambin de forma diferente (Mousseau, 1998). La respiracin en hojas supone la mitad de la respiracin de la planta entera.
Mientras que en hojas y races finas el nitrgeno es til para su prediccin, en tallos y races gruesas
la respiracin se correlaciona bien con la biomasa (Ryan et al, 1996).
Otra visin de los efectos del incremento de del incremento de CO2 sobre la respiracin en oscuridad se muestra en el trabajo de Amthor (2000). El autor plantea el estudio del efecto a corto plazo
de elevar la concentracin de CO2 en nueve frondosas sometindolas a 40 y 80 Pa. Los resultados
evidencian efectos muy pequeos (entre 5,60 % de decremento a 0,50% de estimulacin de la tasa
respiratoria para 40 Pa), con valores similares en todas las especies, lo cual sugiere que no se traduzca
en efectos (o insignificantes) en el balance de carbohidratos.
En plantas jvenes, los tallos son mas sensibles al incremento de CO2 que las races (dada la alta
concentracin de CO2 en la rizosfera) y, en todo caso, sin apreciarse pautas definidas con carcter
general (Mousseau, 1993). A corto plazo, el incremento de CO2 tiene un efecto inmediato de reduccin de la respiracin en oscuridad, comn a las especies ensayadas, tal como se ha mostrado en
Castanea sativa, Prunus y varios clones de Populus hbridos, en los cuales dicha reduccin se manifiesta a los pocos minutos de someter las plantas a una concentracin de CO2 de 700 ppm, siendo
la respuesta reversible. A plazo ms largo, en un rodal de haya joven, el incremento de CO2 condujo
a un aumento del 75% en la biomasa total y del 52% en la respiracin conjunta de hojas, tallos y
races/suelo. Referida a materia seca la respiracin en el dosel de hojas disminuy un 28%, la del
tallo aument un 40% y la respiracin en el suelo (referida a materia seca de races) se redujo en
98
13% respecto a los valores en atmsfera con contenido de CO2 normal. Estos resultados indican que
al aumentar la concentracin de CO2 queda afectada la asignacin de carbono, especialmente a los
sumideros principales (Mousseau, 1998).
Los efectos directos de la temperatura sobre la respiracin revisten especial inters. Las tasas respiratorias aumentan en respuesta a incrementos a corto plazo de la temperatura. A largo plazo cabra
suponer que se perdera en respiracin una porcin mayor del carbono fijado, con lo que habra
menos carbono disponible para el crecimiento y ste disminuira al aumentar la temperatura. Sin
embargo, aunque en diversas especies al aumentar la temperatura se produce un incremento de la
relacin tasa respiratoria a tasa fotosinttica, dicha relacin desciende con el tiempo. Ello conduce
a sugerir que con carcter general la relacin tasa respiratoria a tasa fotosinttica permanece prcticamente constante en un rango de temperaturas y, en consecuencia, el aumento de la temperatura
global derivada del cambio climtico no conducira significativamente al aumento de prdidas de
carbono en la respiracin (Saxe et al, 1998).
Los efectos conjuntos de variacin de temperatura e incremento de CO2 han sido investigados en
Pinus sylvestris. En rboles de 20 aos, expuestos a un doble tratamiento (AT, aumento de temperatura
en +2.6C respecto a ambiente; AC, incremento de + 350 ppm de CO2 a temperatura ambiente y ATC,
incremento de ambos) durante cinco aos se estudi la respiracin de la parte area). Entre los resultados obtenidos cabe destacar que el patrn estacional en crecimiento, concentracin de carbohidratos
y tasas respiratorias fue el mismo para todos los trtamientos si bien la respiracin de mantenimiento
se redujo en AC y se increment en AC+ AT (Zha et al, 2001). El efecto de la edad de la hoja fue
mayor que cualquier otro sobre su respiracin. Un ligero aumento en AC del coeficiente de temperatura
(Q10) y descenso en AT y ATC, indica aclimatacin de la respiracin a la temperatura (Zha et al, 2002).
En un trabajo posterior del mismo grupo (Zha et al, 2005) se dan los valores de tasa respiratoria, normalizados a 15C respecto a condiciones control (6.55 mol m -2 ao-1) fueron 7,50, 7,69 y 7,90 mol
m-2ao-1. Los incrementos de la respiracin total anual respecto al tratamiento control fueron de 15,
18 y 21 %. Se concluye que la respiracin de mantenimiento estuvo ms afectada por el incremento
del CO2 atmosfrico que la respiracin de crecimiento. Asimismo se sugiere que el incremento en la
respiracin fue parcialmente debido al incremento de la tasa de crecimiento.
Griffin et al (2004) han estudiado la influencia de la estructura del rgano (hoja) en la respuesta al
incremento de CO 2 (aumento de la presin parcial de CO2 de 65 Pa frente a 36 Pa) en el aparato mitocondrial y la respiracin por unidad de hoja en acculas de Pinus radiata. Se registra un incremento
en el nmero de mitocondrias por unidad de citoplasma en toda la accula y variaciones en su tamao
a lo largo de ella, con un incremento de la respiracin por unidad de hoja, mayor en el extremo (+25%)
y una progresiva disminucin basiptala hasta de un -25%. Los resultados evidencian que una relacin
compleja debe determinar la asociacin entre estructura y funcin respiratoria a nivel de accula.
3.5.7. Relaciones hdricas

La vida de las plantas y su productividad primaria dependen de la disponibilidad de agua.
Ante las previsibles fluctuaciones del agua disponible derivadas del cambio climtico, pueden
producirse situaciones de sequa en el suelo que causen perturbaciones a nivel hidrulico (prdidas de conductividad del agua en el interior de la planta) y a nivel de seales qumicas, tanto
en el control estomtico por el cido abscsico, como en la inhibicin del crecimiento de las
hojas por el etileno (Davies, 2006).
99
El dficit de agua (sequa) modifica los parmetros hdricos y reduce la productividad. Afecta con
desigual intensidad a las especies segn estn adaptadas a regmenes con regularidad temporal en la
disponibilidad de recursos hdricos o con variabilidad temporal, o incluso variabilidad espacial (por
ejemplo, la textura del suelo), como muestran Pereira et al (2006) a la vista del comportamiento de
diversas especies arbreas. Por otra parte, las plantas sujetas a sequa pueden llegar a ser mas susceptibles al ataque de insectos, de lo cual es exponente los daos sufridos por el ataque de Phoracantha
semipunctata en Eucalyptus globulus en el SO de la Pennsula Ibrica (Toval, comunicacin personal)
La capacidad de adaptacin a la sequa es extensible al nivel de comunidad de especies como se pone
de manifiesto en la distribucin de los principales grupos de leosas mediterrneas y sus estrategias
para la optimizacin de tan escaso e irregular recurso (Valladares et al, 2004). El potencial hdrico es
un buen referente del status hdrico de las plantas y puede medirse con la cmara de presin o de
Scholander, que se muestra en la Fotografa 3.2.
fotografa 3.2. Composicin fotogrfica de rodales de pino silvestre y rebollo y cmara de

Scholander para mediciones in situ del potencial hdrico en la copa de los rboles.
100
Los modelos de circulacin global (MCG) pronostican un aumento de temperatura, en paralelo

al de la precipitacin global (IPCC, 2007). En tal caso, un incremento medio predicho de 2,2 C
sera insuficiente para atender a la demanda de transpiracin de muchos ecosistemas a no ser
que el cierre estomtico parcial redujera las tasas transpiratorias. Ante el efecto del aumento conjunto de temperatura y del CO2 atmosfrico, la respuesta final a ambos factores depender de
sus tasas relativas y del ajuste fisiolgico a las mismas. En trminos relativos, aumentos grandes
de temperatura conducirn al aumento de la tasa transpiratoria, mientras que aumentos grandes
de CO2 conducirn a aumentos ms pequeos, incluso a reducciones de la transpiracin. En todo
caso, las simulaciones asumen similares aumentos de las temperaturas mxima y mnima y no
est claro que el rango de temperaturas diurnas sea el mismo. Cabe pensar que en algunas regiones mejorar la productividad mientras que en otras empeorar; y que, en todo caso, se producirn
cambios ecolgicos al cambiar las condiciones a que estn adaptados los ecosistemas.
En la mayora de las plantas C3, el incremento de la concentracin de CO2 afecta por espacios
de tiempo cortos a la regulacin estomtica, reduce la conductancia estomtica con un cierre estomtico parcial y consiguientemente la transpiracin, y aumenta la eficiencia en el uso del agua
(Mott, 1990, entre otros). En general, las respuestas al CO2 son menores en rboles (del orden
del 20%) que en plantas de uso agronmico y hierbas, en las que pueden alcanzar un 40% (Larcher, 1995). La proximidad de una fuente natural de CO2 ha mejorado los efectos negativos de
la sequa en plantas cultivadas en envases dispuestas en cmaras abiertas. En Quercus pubescens
el flujo de agua por superficie se reduce, aunque los efectos beneficiosos se pierden durante los
periodos ms secos. Tambin parece que rboles de la misma especie del rea mediterrnea no
muestran un comportamiento hidrulico diferente respecto a plantas crecidas en atmsfera de
CO2 no enriquecido (Tognetti et al, 1999 a).
En conjunto, el incremento de CO2 afecta las relaciones hdricas al acumularse carbohidratos
solubles. En el abedul el potencial hdrico se hace menos negativo, el potencial osmtico ms
negativo y en consecuencia la turgencia aumenta. Tambin hay evidencia de reduccin en la conductancia estomtica (21%) (Rey y Jarvis, 1998), lo cual tendra como resultado una mejora en
la eficiencia en el uso del agua (EUA); pero al ser las clulas ms grandes no se altera el ndice
estomtico. Ello no necesariamente implica mayor tolerancia a la sequa, la cual depende de un
conjunto de factores que afectan al equilibrio entre la demanda y el suministro de agua, entre
otros la conductancia hidrulica.
A escala europea, en el marco del proyecto EUROFLUX se estableci la primera red para el
seguimiento y anlisis comparativo del intercambio de gases en los ecosistemas forestales y dentro del mismo se llev a cabo el taller Water flux Regulation in Forest Stands, esencial para
integrar la informacin sobre flujos y biogeoqumica desde la escala de sitio a la de continente
(Tenhunen et al, 1998). Las tcnicas de medicin del flujo de savia por impulsos de calor o calor
constante en rboles individuales (Granier, 1994), contando con medidas climticas, posibilitaron
cuantificar la conductancia a nivel del dosel y escalar los valores de flujo de savia y estimar la
transpiracin en un rodal teniendo en cuenta la distribucin de clases de edad.
Las respuestas difieren entre grupos taxonmicos y entre formas de vegetacin, con un gradiente negativo de herbceas a leosas, as como de frondosas a conferas. En estas ltimas se
producen las reducciones mas bajas de conductancia al aumentar el CO2, es decir son el grupo
taxonmico con menor sensibilidad al incremento de CO2 (Ellsworth et al, 1995). El rango de
reducciones es muy amplio (del 10 al 70% en la conductancia estomtica) en funcin de la especie. En abedul y haya se registr un descenso (8 a 16%) en la densidad de estomas y no encontr efecto aparente en clones de Populus. Incluso en experimentos a largo plazo se ha
101
mostrado una falta de sensibilidad estomtica al incremento de CO2 (Scarascia-Mugnozza y de

Angelis, 1998). Se ha apuntado que en los casos de reduccin de la conductancia, la causa fuera
mas bien una restriccin en las races y un aumento de la ratio superficie foliar a peso planta que
el efecto directo del incremento de CO2. No se descarta que los efectos positivos del incremento
de CO2 sobre la superficie foliar sean al menos tan importantes al determinar la transpiracin
del dosel como negativos los efectos directos del CO2 sobre la apertura estomtica
(Saxe et al, 1998).
Las mediciones de conductancia estomtica llevadas a cabo durante cuatro aos en la porcin
superior de la copa de rboles maduros en un rodal con diferentes frondosas (Carpinus betulus,
Fagus sylvatica, Quercus petraea) muestran un descenso generalizado de la conductancia (en
torno a 10%, hasta 25%) por efecto del incremento de CO2, con diferencias acusadas entre especies y rboles dada la heterogeneidad de las condiciones lumnicas. El descenso fue menor
que el esperado. Se apunta que pudo producirse un efecto de retroalimentacin de la humedad
del suelo sobre las relaciones hdricas del dosel consecuencia del elevado nivel de CO2 (Keel et
al, 2007).
La respuesta de la transpiracin bajo sequa edfica y dficit en la presin de vapor, respecto
a condiciones no limitantes y dos concentraciones de CO2, ha sido tambin objeto de trabajos
experimentales. En Populus deltoides, Engel et al (2004) encontraron un aumento de crecimiento con el incremento de CO2. A nivel de hoja, las tasas transpiratorias son equivalentes
para ambas concentraciones de CO2 cuando el agua en el suelo no era limitante. A nivel de
dosel, durante el estrs hdrico, las tasas transpiratorias fueron, tambin, equivalentes para
ambos niveles de CO2, lo que indicaba la reduccin de los flujos bajo alto CO2. El cambio de
transpiracin equivalente a nivel de hoja a transpiracin equivalente a nivel de dosel al aumentar
la sequa sugiere que las tasas de uso del agua estaban controladas primariamente por el contenido de agua en el suelo si ste era bajo y por la demanda atmosfrica si era alto. Asimismo,
cambios en el dficit de presin de vapor tienen un efecto menor que el contenido de agua en
el suelo bajo ambos niveles de CO2.
Se admite ampliamente que la productividad neta (PNE) de los ecosistemas boreales de conferas aumenta con la temperatura, lo cual permite compensar en parte la elevacin de la concentracin de CO2 causante del calentamiento. En este contexto, Grant et al, (2009), comparan
cambios en el intercambio de CO2 medidos por eddy-covariance con los simulados con un
modelo de ecosistema de procesos ECOSYS, bajo el incremento de temperatura anual que tuvo
lugar durante 2004-2006 en algunas masas de Picea mariana en Canad. Los resultados muestran
que dicho aumento en PNE, aunque dependiente de la magnitud del incremento de temperatura,
puede variar estacionalmente. Si bien se registra un aumento del PNE en primavera, se produce
un descenso en el esto por efecto del descenso de la conductancia estomtica en el dosel bajo
un mayor dficit de la presin de vapor. Dicho descenso es modulado por la restriccin hidrulica
a la absorcin de agua impuesta por la baja conductividad axial en races y copa, que fuerza un
descenso en el potencial hdrico en el equilibrio entre la absorcin de agua y la transpiracin.
Estos resultados aaden complejidad a la relacin entre aumento de CO2, calentamiento y PNE.
Los efectos sobre el uso del agua del incremento de CO2 son tambin analizados en combinacin con los del ozono. Los resultados del incremento en un 40% de los niveles atmosfricos
de CO2 y de ozono, por separado y en combinacin, sobre el uso de agua en masas puras de
lamo y mixtas de lamo y haya, ponen de manifiesto una similitud en ambas formaciones arbreas. Los resultados muestran que los rboles de mayor tamao, que crecen con + CO2, usan
ms agua; mientras que a pesar del efecto negativo de + O2 sobre el tamao de los rboles, en
102
tal caso no se reduce el uso del agua. Estos resultados sugieren (Uddling et al, 2008) que los
efectos acumulativos de +CO2 y + O2 sobre la estructura del rodal para determinar su uso del
agua ante futuras condiciones atmosfricas cambiantes pueden ser mas importantes que las esperadas respuestas de cierre estomtico.
Los aspectos morfolgicos y anatmicos de los rganos, e hidrulicos del sistema conductor
en relacin con la transpiracin, ante el incremento de CO2, han sido tambin objeto de atencin.
A tales efectos Saxe et al (1998) hacen una serie de consideraciones que se reflejan en los prrafos siguientes. La ratio de biomasa de races finas a superficie foliar usualmente aumenta al
hacerlo el CO2 lo que les confiere mayor capacidad de absorcin de agua bajo sequa. Asimismo,
es posible que la va hidrulica del tallo se modifique al aumentar el CO2 y alterarse el balance
entre la superficie foliar (en aumento) y el desarrollo vascular del tallo (a lo largo del periodo
vegetativo) con posible diferencias entre especies con maderas de poros en anillo y las de porosidad difusa. El aumento de la superficie foliar y la falta de una reduccin apreciable en la conductancia estomtica implicara un riesgo de estrs hdrico y nutritivo.
Pataki et al (1998) encontraron que en Pinus taeda el flujo de agua por unidad de superficie
de albura no variaba al elevar la concentracin de CO2 respecto al nivel normal, aunque aumentaba el monto de agua transpirada al incrementarse la superficies foliar y de albura. Por otra
parte, en una poblacin de Quercus pubescens prxima a una fuente natural de CO2 el flujo de
agua por unidad de superficie de albura se reduca aunque los efectos tenan un componente estacional y se perdan en condiciones de sequa (Tognetti et al, 1999 a y b).
El hecho de que la transpiracin, a nivel de individuo, no disminuya necesariamente al reducirse la conductancia estomtica por efecto del incremento de CO2, puede explicar por qu tampoco tenga que disminuir la conductancia hidrulica o el lumen de los vasos. En este contexto
se desarrolla el trabajo de Eguchi et al (2008) con abedul (xilema con anillos difuso-porosos) y
roble (anillos porosos) de cuatro aos de edad, al analizar las respuestas al incremento de CO2
del flujo de agua y la estructura hidrulica en hojas de sombra y sol bajo distintos tipos de suelo.
Los resultados muestran que, con independencia del suelo y especie, en las hojas de sol el incremento de CO2 disminuye el flujo de agua, la conductividad hidrulica especfica y la superficie
total ocupada por el peciolo de las hojas, lo que no sustenta el aserto anterior; sin embargo, en
las hojas de sombra estos parmetros no se ven afectados.
El exceso (redundancy) de vasos o traqueidas confiere ms seguridad en el transporte hidrulico frente a fallos cuando algunos vasos resultan no operativos por embolismo. Cuando
se supera un umbral de embolismo por sequa la rama afectada se seca. Se ha definido el ndice
de vulnerabilidad como el cociente entre el dimetro medio del vaso y su frecuencia por mm2
de albura. Ante el aumento de los niveles de estrs hdrico vinculados al cambio climtico debera producirse una seleccin de especies con mayor exceso de vasos y/o ms vasos resistentes
a la cavitacin (Ewers et al, 2007). Esto explicara la presencia de estos caracteres en muchas
especies de climas ms fros y ms ridos. Sin embargo, segn el modelo propuesto por los autores, la cantidad ptima de exceso depende de la probabilidad de embolismo de los conductos
individuales y del umbral del embolismo global del rgano, de modo que slo si la primera es
inferior a la segunda, un aumento del exceso de vasos ser positivo para la supervivencia. Y si
las plantas se exponen a niveles de estrs por encima del umbral de supervivencia, ms que por
tolerancia al estrs (que seleccionara por alto exceso de vasos), los autores afirman que la mejor
estrategia sera producir muchos individuos con bajo exceso, aumentando la probabilidad de
que unos pocos individuos sobrevivieran. Se tratara de una estrategia tpica de las plantas ru-
103
derales (efmeras, de desiertos y lugares secos, que producen muchas semillas y tienen alta
mortalidad) de evitacin del estrs ms que de la tolerancia al mismo. El exceso beneficiara a
los tallos gruesos si el estrs no es muy severo; pero si lo fuera, la segmentacin del eje (tallo)
permitira que uno o ms segmentos sobreviviesen en situaciones msicas y se desarrollen como
arbustos en lugares xricos.
3.5.8. Disponibilidad y uso del nitrgeno

El efecto del aumento de CO2 sobre el nitrgeno es crucial al ser ste, comnmente, factor limitante
para la productividad de los bosques. La diferente fertilidad del suelo condiciona la magnitud de la
mejora de la fotosntesis al incremento de CO2 y la respuesta en incremento de biomasa es menor en
plantas deficitarias en nutrientes. Sin embargo, no siempre las respuestas de fotosntesis al incremento
de CO2 son diferentes con niveles de fertilidad diferentes, e incluso la eficiencia en el uso del nitrgeno, expresada por la relacin tasa mxima de fotosntesis a contenido de nitrgeno en hoja (Amax:
Nhoja) puede resultar mayor en condiciones de baja fertilidad; ello evidencia la necesidad de estudios
en campo a largo plazo (Tissue et al, 1996).
Los resultados experimentales sobre los efectos del incremento de CO2 en la disponibilidad de
nitrgeno en el suelo son contradictorios: en unos, el incremento de carbono en exudados, mantillo y
rizodeposicin, aumenta el nitrgeno disponible y en otros, lo diminuye. Si las plantas asimilan ms
carbono al aumentar la concentracin de CO2, producen ms hojarasca, ms materia orgnica derivada
de la misma se incorpora al suelo e inmoviliza nutrientes, lo que reduce su disponibilidad por la planta
cuyo status nutritivo declinar. Pero las temperaturas elevadas aumentan la tasa de descomposicin
de la materia orgnica y la mineralizacin del nitrgeno, y como dicha tasa aumenta ms que la produccin primaria neta, los nutrientes estarn ms disponibles en la mayora de los casos, aunque a
expensas de la disminucin de la materia orgnica del suelo (Saxe et al, 1998).
Una conocida respuesta al aumento de CO2 es la produccin de hojas con una relacin C:N mayor,
aunque tambin hay evidencia de que los ecosistemas forestales puedan atender a la mayor demanda
de nitrgeno ligada a la mayor disponibilidad de CO2 disminuyendo sus prdidas en el desfronde e
incrementando su fijacin (en su caso) y mineralizacin (Perry, 1994). Respecto a otros nutrientes
minerales, se produce una reduccin inicial, pero hay evidencia de su atenuacin con el tiempo, al
ser contrarrestada por una mayor eficiencia de las races en la exploracin y absorcin de iones. Estos
cambios en las hojas se manifiestan posteriormente en una disminucin de la tasa de descomposicin
de la hojarasca en el suelo dada su dependencia de la concentracin de nitrgeno, ratio C:N, lignina
y ratio lignina: nitrgeno.
En muchos bosques europeos, la deposicin atmosfrica de contaminantes nitrogenados (xidos
de nitrgeno) ha conducido a una mayor disponibilidad de nitrgeno, lo cual ha propiciado un aumento
de la tasa de crecimiento y conducido a analizar su interaccin con el calentamiento global y sus efectos sobre el secuestro de carbono (Spiecker et al, 1996). En conferas, cuya absorcin de nitrgeno
preferente es NH4+, el incremento de CO2 puede aumentar los carbohidratos y servir stos de fuente
de energa para reducir NO3- (procedentes de la polucin) favoreciendo su absorcin. La repercusin
de la interaccin deposicin de nitrgeno x incremento de CO2 en los bosques de conferas puede
tener gran importancia.
La accin combinada de incremento de CO2 y nitrgeno disponible sobre la produccin de
biomasa y la tasa de crecimiento relativo, analizada en brinzales de tres frondosas (chopo, roble
104
y arce), pone en evidencia una respuesta positiva independiente (en buen grado) de ambos tratamientos, pero con mejor respuesta en alguna de las especies para diferentes parmetros de crecimiento cuando concurren concentraciones altas de ambos, carbono y nitrgeno. Estos
resultados apuntan a la posible influencia de la disponibilidad de nutrientes en el impacto del incremento en CO2 en las comunidades forestales (Kinney y Lindroth, 1997). La estimulacin del
crecimiento por aumento de CO2, mayor en suelos frtiles (con mas nitrgeno) que en suelos infrtiles, en hbridos de Populus (Curtis, 1996) refuerza los resultados anteriores; mientras que
para Pinus sylvestris, Kellomaki y Wang (1997) no obtuvieron diferencias entre ambas situaciones, tal vez por tratarse de experimentos de corta duracin.
Los resultados de Mkipa et al (1999) al aplicar un modelo gap a un pinar de P. sylvestris en
Finlandia, con dos escenarios de temperatura y precipitaciones (condiciones actuales frente a incrementos de +4 C de temperatura y +10% de agua disponible) y una deposicin de nitrgeno
de 6 a 12 kg ha-1, apoyan la anterior argumentacin. Dichos autores estiman un incremento en el
contenido de carbono (10%) en la vegetacin y un decremento (30%) en el suelo ante los cambios
del clima. En consecuencia con estos valores, en los 100 aos del turno, el efecto combinado de
deposicin de nitrgeno y cambio de temperatura y precipitaciones conducira a una disminucin
del contenido medio de carbono en el ecosistema para tasas de deposicin anual de nitrgeno
inferiores a 12 kg ha-1 y slo aumentara ligeramente si el aporte alcanzaba 24 kg N ha-1.
Con un objetivo similar - el anlisis del efecto sobre la disponibilidad de nitrgeno - se sometieron a un incremento de CO2 a tres especies de Populus durante tres aos segn el protocolo
FACE seguido por Calfapietra et al (2001). Los resultados muestran para las tres especies un
aumento significativo en la eficiencia en el uso de nitrgeno (mayor produccin primaria neta
por unidad de absorcin anual de nitrgeno) y una disminucin en la concentracin de nitrgeno
en tejidos, pero sin cambios en la absorcin de nitrgeno acumulada durante los tres aos. Asimismo, en un trabajo posterior en la misma lnea, se encontr un descenso del nitrgeno en el
suelo respecto al control y, en consecuencia, una potencial reduccin en su disponibilidad (Calfapietra et al, 2007).
El balance entre suministro de carbono y nitrgeno tiene, tambin, efectos importantes sobre
el reparto y asignacin de fotoasimilados en la planta, que repercuten en el crecimiento de los
diferentes rganos. Un bajo suministro de nutrientes y alto de carbono estimula el crecimiento
de las races y apenas tiene efecto en la parte area, mientras que un aumento en el suministro
de ambos estimula el desarrollo de la pare area. Si al incrementarse el CO2, no se mantiene la
aportacin de nutrientes (circunstancia que cabe pensar se produjera en los bosques) se produce
una disminucin de la concentracin de nutrientes en la planta; y, en general, el contenido en la
enzima rubisco (el mayor componente nitrogenado de las hojas) disminuye, referido a peso seco
o rea foliar (Tissue et al, 1997).
Las propias reservas internas de nitrgeno en la planta afectan la respuesta al aumento de CO2
y, asimismo, dicho aumento puede influir en capacidad de la planta para producir reservas nitrogenadas, como se pone en evidencia en brinzales de Fagus sylvatica de tres aos cultivados en
arena, sin y con aporte de nitrgeno durante un ao, y expuestos despus a concentracin atmosfrica y doble de CO2 (Dyckmans y Flessa, 2002). Esta ltima, con independencia de las reservas
de nitrgeno increment la absorcin acumulativa de carbono por la planta (30%) y caus un
cambio de asignacin de carbono a las races, ms pronunciado en las plantas sin aporte de nitrgeno. En estas, con el aumento de CO2 decreci la asignacin de nitrgeno en el tallo y aument en las races. En las plantas con suministro de nitrgeno, no se vio afectado el reparto de
carbono en respuesta al incremento de CO2.
105
Tambin cabe que, ante el incremento de CO2, una respuesta de aumento de la biomasa radicular no vaya ligada a mayores tasas de absorcin de nutrientes ni a una mayor concentracin
en planta, como Shinano et al (2007) han mostrado en alerce (Larix kaempferi); lo que se relaciona con la colonizacin ectomicorrcica como factor importante de la absorcin de nutrientes
en los rboles.
Los efectos del incremento de CO2 en relacin con el reparto y concentracin de nitrgeno
en la planta ha sido estudiado en Pseudotsuga menziesii micorrizada por Hobbie (2001) en un
experimento factorial (2 x2) con CO2 y temperatura. Los resultados muestran que con el incremento de CO2 desciende el contenido (%) de nitrgeno en hoja referido a peso, pero no referido
a rea foliar, mientras que el aumento de temperatura incrementa a ambos valores. Los hongos
micorrcicos muestran modelos de reparto de nitrgeno similares en todos los tratamientos de
temperatura y CO2. Se concluye que slo la planta, pero no el hongo, responde en el reparto de
nitrgeno al aumento de temperatura y CO2 .
En otros trabajos experimentales se comparan las respuestas obtenidas en diferentes especies.
Tambin se complementan las mediciones de nitrgeno con las de otras variables y parmetros
fisiolgicos (temperatura, tiempos de respuesta, tasas de fotosntesis, ndices de carboxilacin,
conductancia estomtica, eficiencia en el uso del agua, desarrollo ontognico del rgano medido)
de lo que son ejemplos los reseados en lo que sigue. La abundancia de los datos registrados y
la complejidad de las relaciones entre las variables y parmetros analizados, no siempre entendidos bajo el prisma fisiolgico, dan lugar a resultados de oscura interpretacin con incertidumbre
en las conclusiones, que exigen nuevas aportaciones.
Los resultados de la medicin en campo, en ramas de Picea abies, de las tasas fotosintticas
a saturacin de luz (Amax), sometidas a un incremento de CO2 (+ 350 ppm), a corto y largo plazo,
frente a concentracin ambiente, bajo diferentes niveles de nitrgeno, evidenciaron una respuesta
instantnea al incremento de CO2 , con un valor de Amax 20% mayor que a largo plazo, revelando
una regulacin fotosinttica a la baja (Roberntz, 2001). El incremento relativo de Amax (15 a
90%) respecto a CO2 ambiente aument con la temperatura y disminuy con el status de nitrgeno, aunque la fotosntesis absoluta aumentaba. Para ambos tratamientos, la temperatura ptima
de fotosntesis aument con el incremento de CO2 y con el status de nitrgeno.
En brinzales de Betula papyrifera se investigaron (Zhang et al, 2006) los efectos interactivos
de la concentracin de CO2 (360 y 70 ppm) y dos regmenes (alto y bajo) de suministro de nitrgeno, fsforo y potasio bajo condiciones controladas durante cuatro meses. El incremento de
CO2 mejor la tasa de fotosntesis neta, la eficiencia en el uso del agua, y de nitrgeno y fsforo,
y redujo la conductancia estomtica y la tasa de transpiracin; tambin afect a parmetros fotoqumicos. La regulacin de la fotosntesis ante el incremento de CO2 fue notoria con la nutricin elevada. La depresin fotosinttica con baja disponibilidad de nutrientes se atribuy a
limitacin bioqumica o a un aumento de la resistencia mesoflica ms que a una limitacin estomtica. Hubo tambin respuestas positivas nutricionales al aumentar la disponibilidad de nutrientes. En un trabajo posterior, el mismo grupo (Cao et al, 2007), con la misma especie, dos
concentraciones de CO2 y cinco regmenes de suministro de nitrgeno (10 a 290 mg N l-1), evidenciaron que la substancial regulacin a la baja (hasta 57%) con el aumento de CO2 disminua
al aumentar la concentracin de nitrgeno en hoja excepto para concentraciones muy altas; para
las cuales la tasa fotosinttica y la eficiencia en el uso del agua decrecan. La mayor eficiencia
en el uso del agua y el descenso en la transpiracin y conductancia estomtica tuvieron lugar
para todos los tratamientos con nitrgeno. Asimismo, se produjeron cambios con el tiempo en
las concentraciones de nitrgeno en respuesta al aumento de CO2.
106
El Pinus taeda, que ocupa vastas extensiones en EEUU y es ampliamente utilizado por la industria celulsica, es objeto de abundantes trabajos sobre los efectos del cambio climtico, especialmente en relacin con aspectos nutricionales (dado que la fertilizacin nitrogenada forma
parte de las prcticas selvcolas de las masas forestales de la especie) de los que son muestra los
reseados a continuacin.
En rboles de Pinus taeda de 13 aos, sometidos en cmaras abiertas durante 28 meses a la
accin combinada de dos dosis de fertilizacin nitrogenada y dos concentraciones de CO2, se
midieron parmetros de crecimiento, intercambio gaseoso y contenido en nutrientes. Los resultados pusieron de manifiesto que el aumento en el crecimiento por efecto del incremento de CO2
dependa del aporte de nitrgeno, aunque las interacciones entre CO2 y fertilizacin, y entre tratamientos y posicin en el dosel, tenan escaso efecto en los parmetros fisiolgicos medidos.
Los autores destacan el descenso del punto de compensacin de la luz y la ausencia de regulacin
a la baja ante el aumento de CO2; aunque, cabe argumentar que el tiempo transcurrido no fue
grande. Sugieren, tambin, que los cambios en la disponibilidad de nitrgeno y CO2 pueden alterar la estructura del dosel con mayor retencin del follaje y copas ms profundas en los bosques
de la especie (Maier et al, 2002).
Los efectos del incremento en la disponibilidad de nitrgeno (N) en el suelo, unido al enriquecimiento de CO 2 en parcelas al aire (FACE), a que se expuso durante nueve aos un pinar de
Pinus taeda, se tradujeron en escasos o nulos cambios en los parmetros morfolgicos y fisiolgicos medidos (conductancia estomtica, relacin de superficie a masa foliar, longitud de las
acculas), falta de interaccin significativa entre los dos tratamientos sobre la tasa de fotosntesis
(A), aumento del intercepto A/N, aunque no de la pendiente de la relacin de las diferentes clases
de edad (Reich et al, 2006). El aumento inicial de crecimiento (40%) con el incremento de CO2
desapareci a los tres aos, pero se recuper tras la fertilizacin, lo que subraya y corrobora la
importancia de los lmites que puede imponer la fertilizacin del suelo al secuestro de carbono
en una atmsfera enriquecida en CO2 (Oren, 2001), como tambin lo corroboran los resultados
de algunos de los trabajos antes reseados.
En una investigacin con el mismo modelo y especie (enriquecimiento de CO2 en Pinus taeda
de nueve aos en parcelas al aire, con protocolo FACE), Crous et al (2008) encontraron una reduccin (37%) en los valores de las ratios capacidad fotosinttica de la hoja y tasas mximas de
carboxilacin y transporte electrnico respecto a la concentracin de nitrgeno foliar en acculas
de un ao de edad, pero no en las del ao en curso; asimismo, encontraron un descenso (15%)
en la asignacin de nitrgeno a la enzima rubisco. Estos resultados se interpretan como un ajuste
en los pinos expuestos a un elevado nivel de CO2 en suelos de fertilidad baja. La fertilizacin
con nitrgeno en el noveno ao restaur dichas relaciones. Se concluye que las relaciones fotosntesis-nitrgeno se pueden alterar en acculas maduras tras exposicin prolongada (ms de 5
aos) a atmsfera con elevado nivel de CO2.
El efecto combinado del aumento de CO2 con la adicin de nitrgeno, por una parte en plntulas de Quercus ilex dispuestas en cmaras abiertas y por otra parte de Quercus virginiana (Tognetti y Johnson, 1999 a y b) dio lugar a una profusa variacin de respuestas tanto entre las dos
especies como en funcin de dosis e interaccin de los tratamientos aplicados: estimulacin de
la fotosntesis con independencia del tratamiento con nitrgeno y aumento de la biomasa con el
incremento de CO2 en funcin de la dosis de nitrgeno en ambas especies. Tambin se produjo
una disminucin de la concentracin foliar en nitrgeno con el incremento de CO2 con independencia de la dosis de nitrgeno en la encina; respuestas contrapuestas en la respiracin en oscuridad y disminucin de la conductancia estomtica, y consiguiente incremento en la eficiencia
107
en el uso del agua, en la sabina. Todo lo cual conduce a concluir que el nitrgeno disponible en
el suelo ejercer un cierto control en el establecimiento y crecimiento de dichas especies al aumentar la concentracin atmosfrica de CO2.
En un contexto semejante los resultados de Vizoso et al (2008) con plantas de Quercus robur
sometidas durante dos aos a 2 x CO2 y a dos dosis de fertilizacin nitrogenada, llevan a concluir
que en tal situacin se incrementa la capacidad de removilizacin de carbono y nitrgeno, se
producen metidas mltiples del tallo que dan lugar a un aumento de superficie foliar y a la subsiguiente adquisicin de carbono en un bucle de retroalimentacin positivo.
La repercusin de la forma de suministro de nitrgeno, NH4+ o NO3-, en los efectos del incremento de CO2, a travs de posibles cambios en el sistema radical, es analizada por Bauer y Berntson (2001) en plantas de Betula alleghaniensis y Pinus strobus durante 15 semanas. Los resultados
muestran diferencias entre ambas especies. El abedul responde al aumento de CO2 (2 x 400 microlitros l-1) con incremento del crecimiento (mayor con NH4+) y menor ratio raz/tallo en biomasa,
mayor longitud de la raz, menores o iguales tasas de absorcin de nitrgeno (con NH4+ y NO3-)
y reduccin de la actividad nitrato reductasa en hojas (aunque no referida a planta). En pino no se
produce respuesta en el incremento de la produccin de biomasa, no se producen cambios en la
arquitectura de la raz, se incrementan las tasas de absorcin de nitrgeno y no queda afectada la
actividad de la nitrato reductasa. La mayor respuesta en abedul al nivel alto de CO2 con nitrgeno
en forma de NH4+ y la produccin de cambios en la arquitectura de la raz concuerda con la prediccin de los modelos mecansticos de absorcin de nutrientes que sostienen que las respuestas
al incremento de CO2 son mas importantes cuando NH4+ es la forma dominante de nitrgeno disponible (Rengel, 1993). Asimismo, la falta de respuesta cuando NO3- es la forma dominante conduce a inferir que, en ambas especies, las respuestas fisiolgicas en la raz tienen
menos importancia.
Reviste tambin inters la competencia interespecfica en la absorcin de nitrgeno edfico
ante el incremento de CO2 de frondosas y resinosas en mezcla frente a las respuestas de las especies aisladas. En plantas de Pinus taeda y Liquidambar styraciflua, dispuestas en cmaras
abiertas, con dos concentraciones de CO2 y agua disponible, se puso de manifiesto que ante el
incremento de CO2, en el pino mejor el efecto negativo generado en el cultivo en mezcla respecto al monocultivo, producindose un incremento de la biomasa y el contenido en nitrgeno,
lo que sugiere una ventaja competitiva del pino al crecer en mezcla con la frondosa en suelos
forestales poco frtiles (Friend et al, 2000).
En contraste con lo dicho, las consecuencias ecolgicas del cambio climtico son potencialmente ms serias. La distribucin de muchas especies tiende a estar limitada a un rango mas estrecho de condiciones ambientales y pueden llegar a ser inadecuadas y conducir a un deterioro
de los bosques o de algunas especies en particular.
3.5.9. Anatoma y propiedades de la madera

El aprovechamiento de la madera y productos derivados proyecta la atencin de los investigadores no slo en los efectos del incremento de temperatura y CO2 sobre el crecimiento en volumen (positivos si van acompaados de disponibilidad de nitrgeno), sino sobre sus
caractersticas anatmicas; lo que tiene especial inters si se investiga con bajo suministro de
nutrientes, situacin representativa de condiciones casi naturales.
108
Las respuestas biomecnicas (densidad de la madera, resistencia a la fractura y al doblamiento)

en rboles de 6/7 aos de Picea abies y Fagus sylvatica, tras 4 aos con alta concentracin de
CO2 en combinacin con un tratamiento de nitrgeno, en dos tipos de suelos, revelan una reaccin diferente al incremento de CO2 entre genotipos y en funcin del tipo de suelo y la disponibilidad de nitrgeno (Beissman et al, 2002).
En este contexto se enmarca el trabajo de Kilpelainen et al (2003) con rboles de 15 aos de
pino silvestre, durante 3 aos, en cmaras abiertas, con bajo suministro de nitrgeno y expuestos
a un incremento factorial de temperatura y concentracin atmosfrica de. Se midieron un buen
nmero de parmetros anatmicos del xilema. Los resultados muestran que si bien el crecimiento
radial absoluto fue mayor para las tres posibles combinaciones de temperatura y CO2, respecto
a controles, en ningn caso increment significativamente el grosor de la madera temprana y
tarda de los anillos de crecimiento, si bien su interaccin result significativa sobre la densidad
de la madera temprana. Por separado, el incremento de CO2 aument la densidad de la madera
tarda y el de la temperatura, la longitud de las fibras y la concentracin de lignina, mientras que
disminuy la de hemicelulosas. El mismo grupo, con la misma especies, en un trabajo posterior
(Kilpelainen et al, 2005) muestra un aumento de los anillos de crecimiento (madera temprana y
tarda) de 66 y 47% a temperatura ambiente y con elevacin de la misma respectivamente, al
duplicarse la concentracin de CO2 respecto a la atmosfrica. La densidad de la madera (y de la
madera temprana) y la longitud de la fibra tambin aumentaron en respuesta al incremento de
temperatura, y la composicin qumica de la madera (reduccin de la concentracin de celulosa)
se vio afectada por el incremento de CO2. Aos ms tarde, los resultados del mismo grupo investigador (Kilpelainen et al, 2007) con un similar planteamiento experimental (rboles de 20
aos, durante 4-6 aos) muestran la produccin de anillos de crecimiento con mayor anchura al
incrementarse el CO2, y traqueidas con pared ms gruesa (en madera tarda y temprana) al aumentar la temperatura, pero ms delgada con el aumento de CO2. Se concluye que la anatoma
del xilema, en conjunto, est ms afectada por el aumento de temperatura que por el incremento
de CO2; y que los cambios encontrados en los perfiles de densidad de la madera de los anillos
de crecimiento pueden afectar al uso de la madera y deben ser tenidos en cuenta, si bien los resultados estn referidos a madera juvenil y resulta arriesgado su extrapolacin a rboles maduros
comercialmente aprovechables.
Los resultados de los efectos del incremento de CO2 con dos regmenes nutritivos, aplicados a
Larix sibirica, cultivados en cmara climtica (Yazaki et al, 2001) muestran un incremento en el
crecimiento en grosor y longitud del tallo con un aporte de nitrgeno alto, estimulado al incrementarse el CO2. La anchura de los anillos anuales, el nmero de clulas en las filas radiales y el dimetro de las traqueidas aument, disminuyendo el grosor de su pared, al incrementarse el CO2. En
un trabajo posterior con Larix kaempferi, el mismo grupo (Yazaki et al, 2004) en paralelo con un
incremento en la tasa de asimilacin, encontraron una mayor crecimiento basal del tallo al incrementarse CO2 (de forma mas acusada con el nivel de nitrgeno mas alto), un aumento en el lumen
celular, sin diferencias significativas en la anchura de los anillos, grosor de la pared celular y nmero
de traqueidas. Estos resultados les llevaron a concluir que la mayor capacidad de fijacin de carbono
no se proyecta en cambios en el crecimiento del tallo, aunque se produzcan cambios en su patrn
temporal, cambios reflejados por los hechos anatmicos mencionados as como un incremento en
el lumen celular.
Los efectos del incremento de CO2 (ambiente y 560 ppm) y O3 (ambiente y x 1,5) sobre diferentes propiedades de la madera a que se sometieron durante cinco aos plantas de chopo tembln
y abedul (Kostiainen et al, 2008) muestran respuestas, unas iguales y otras diferentes, tanto entre
109
ambas especies como entre tratamientos. El incremento de CO2 dio lugar a mayor dimetro del
tallo, a la disminucin del contenido en almidn y al descenso de los cidos urnicos (hemicelulosas) en ambas especies; el incremento de O3 condujo a un dimetro menor de los vasos y al incremento del contenido en almidn en ambas especies; la accin conjunta de ambos incrementos
dio lugar a la disminucin en el abedul y al aumento en el chopo de los extractivos solubles en acetona. Asimismo, las respuestas fueron diferentes de las obtenidas a los tres aos de edad (antes del
cierre de copas), lo que sugiere un cambio en la expresin de los genes en relacin con el dimetro,
que da lugar a diferencias en la estructura y componentes qumicos de la madera; diferencias que
tienen implicaciones ecolgicas e industriales.
Lou et al (2005) estudiaron los efectos a nivel anatmico del incremento de CO2 (con el sistema
experimental EUROFACE), en combinacin con la fertilizacin nitrogenada, en resalvos de clones
de Populus x euroamericana, P. alba y P. nigra) tras haber expuesto las plantas a dichos tratamientos
durante tres aos previos al resalveo. Los resultados indican efectos sobre la estructura de la madera
especficamente ligados al clon y al parmetro estudiado, por ejemplo aumento de madera de tensin, reduccin en la longitud de las fibras, reduccin en el grosor de la pared celular; efectos que,
para el conjunto de los clones, entraan una disminucin del 5 al 12 % de la superficie de dicha
pared. Estos resultados abogan por la conveniencia de anticiparse a los efectos negativos de los escenarios futuros de cambio climtico.
En el trabajo de Watanabe et al (2008) se estudian tambin los efectos del incremento de CO2 y
la fertilizacin nitrogenada en Quercus mongolica y Alnus hirsuta. En el roble (que no fija nitrgeno) el incremento de nitrgeno dio lugar a vasos ms anchos en la madera temprana, con mayor
conductancia hidrulica, pero careci de efecto el incremento de CO2, mientras que en el aliso los
dos tratamientos produjeron efectos interactivos con aumento de la densidad de los vasos. Sin embargo, la estructura de la madera no result marcadamente alterada en trminos de transporte del
agua, aunque se indujeron cambios en parmetros fisiolgicos, tal como la conductancia estomtica,
y morfolgicos (reparto de biomasa entre rganos).
La produccin de madera de tensin (caracterstica de muchas frondosas) y su repercusin en
la capacidad conductora del xilema se analizaron en Quercus ilex (especie de porosidad difusa)
bajo dos niveles de CO2 (Gartner et al, 2003). Los resultados muestran que la formacin de madera
de tensin en tallos inclinados, al trmino de ao y medio, era comn a ambos tratamientos; lo
cual, contrariamente a lo esperado, no tuvo efectos significativos sobre la conductividad especfica
y la vulnerabilidad al embolismo. Este resultado se relaciona con el hecho de que la especie usa
clulas diferentes para el soporte mecnico y para la conduccin de agua, por lo que la alteracin
de las clulas implicadas en una accin mecnica no tiene efectos en el transporte de agua.
Cabe, tambin, hacer referencia en este apartado a la posible repercusin del incremento de CO2
sobre la lignificacin en rganos de la planta, otros que el tronco del rbol, como son hojas y races,
dado que la lignificacin marca un proceso importante del desarrollo, y que crecimiento y desarrollo
dependen de la asignacin de los recursos de carbono disponibles para la produccin de lignina.
Los resultados de los efectos del incremento de CO2 sobre la concentracin de lignina en plantas
son controvertidos. En la misma lnea se inserta el trabajo de Blaschke et al (2002) con plantas de
haya expuestas a dos concentraciones de CO2 y nitrgeno. Los resultados llevan a concluir que el
aumento a largo plazo de la produccin de biomasa en hojas y races, consecuente del incremento
de CO2, modifica la calidad de los tejidos, con cambios en funcin de su estado de desarrollo y
disponibilidad de nutrientes: al elevarse el CO2, la concentracin de lignina aumentaba con nitrgeno limitante y no estaba afectada con buen suministro de nitrgeno, aunque la cantidad de lignina
era en ambos casos mayor al serlo el crecimiento por efecto del incremento de CO2.
110
3.5.10. Rodales forestales

3.5.10.1. Consideraciones de carcter general
La mayor parte de la experimentacin con especies arbreas se ha practicado con brinzales o
pies en estado juvenil cuya transicin a la madurez entraa cambios importantes; y la extrapolacin a rboles maduros entraa riesgos, a los que no son ajenos los problemas derivados de la
competencia. Cabe sealar como diferencias destacables entre ambos niveles ontognicos: las
mayores resistencias al movimiento del agua, las mayores demandas de nutrientes y carbono,
as como de nutrientes que se transportan y almacenan tanto diaria como estacionalmente, la
mayor masa respiratoria de tejidos estructurales, las diferencias en la madera producida y en las
demandas reproductivas, la configuracin del dosel y la extrapolacin de las mediciones de intercambio gaseoso de la hoja al dosel. Aunque raramente los rboles compiten por el CO2 de no
ser en doseles muy cerrados, la disponibilidad de CO2 puede alterar las interacciones entre rboles
e indirectamente alterar su competencia por otros recursos.
La informacin a escala de hoja y rbol debe integrarse a nivel de ecosistema, incluyendo las
interacciones y competencia entre especies e incorporando los datos obtenidos en modelos que
tengan en cuenta los suelos y climas regionales en la prediccin de los efectos del cambio climtico en los montes. La cuestin substancial es si los ecosistemas forestales almacenan ms
carbono al incrementarse el CO2, cul es la cuanta del secuestro y cmo se distribuye en los diferentes tipos de vegetacin y zonas latitudinales. En los bosques templados del hemisferio norte
la vegetacin terrestre es un sumidero neto de carbono y lo seguir siendo si los aprovechamientos forestales no superan a la posibilidad, como viene sucediendo en Europa y Norte Amrica
(Spiecker et al, 1996); certidumbre que, con mayores reservas, puede extenderse a los bosques
del trpico.
A nivel de ecosistema la mayor proporcin de carbono se almacena en el suelo y los troncos
de los rboles suponen del 20 al 40 % del total de carbono de la fraccin no almacenada en el
suelo, aunque los datos existentes no permiten, al decir de los expertos, afirmar de forma categrica que la capacidad de almacenar grandes cantidades de carbono en la madera se vaya a incrementar al hacerlo el CO2 atmosfrico. De hecho, los resultados mostrados en el apartado
anterior (3.5.10) reflejan la variedad de respuestas (algunas de signo contrario) al incremento de
CO2 en los diferentes componentes estructurales de la madera.
El aumento del carbono almacenado en la madera puede no conducir a un almacenamiento neto
de carbono en el ecosistema si el desarrollo ontognico se acelera y aumentan las tasas del reciclado
interno en el rbol. En todo caso, se requiere un mejor entendimiento de la dinmica del carbono
en las races, los procesos de retroalimentacin raz a tallo y la incorporacin al suelo.
En cualquier caso, los estudios sobre el impacto del aumento de CO2 y la temperatura sobre
el crecimiento y fisiologa de los rboles en masas forestales evidencian un amplio rango de respuestas. La condicin de especies de crecimiento rpido o lento y los usos de la madera producida
determinan en buena parte su eficacia en el secuestro de carbono, como lo reflejan muchos de
los trabajos referenciados anteriormente.
Los restos de las cortas se reoxidan in situ durante diez o ms aos, se produce CO2, lo que
tambin sucede a corto plazo si la madera se utiliza en la fabricacin de productos como el papel
y otros productos celulsicos. A largo plazo, si en el sistema global de uso de energa el CO2 li-
111
berado se reasimilase en el crecimiento de nuevas plantaciones, los bosques templados podran

jugar un papel importante en la poltica energtica.
A nivel de bosque las consecuencias del cambio global son complejas y no bien entendidas,
pues procesos adicionales a los efectos directos del incremento de CO2 pueden dar lugar a retroalimentaciones negativas. As, un aumento de temperatura puede favorecer la mineralizacin de
nitrgeno y la respiracin y ocasionar prdidas de carbono, aunque la retroalimentacin negativa
puede estabilizar el sistema (Jarvis, 1995). Un aumento de la concentracin atmosfrica de CO2
podra, en principio, tener un efecto fertilizante sobre las masas forestales, aumentar el crecimiento y, en consecuencia, incrementarse el secuestro de carbono. Los expertos se preguntan,
sin embargo, si se mantendran dichos incrementos, pues con el tiempo los rboles pueden aclimatarse y producirse una regulacin a la baja que condujera a la falta de efectos positivos en el
crecimiento a largo plazo (vase 3.5.5). Un abundante nmero de investigaciones llevadas a cabo
(entre otros Rey y Jarvis,1998; Crous et al, 2008, ya citados), y en desarrollo, pretenden dar respuestas cientficas a estos interrogantes, as como al grado de repercusin de la disponibilidad
de agua (Keel et al, 2007), nutrientes (Reich et al, 2006), competencia entre individuos (Friend
et al, 2000) en los procesos fisiolgicos y bioqumicos implicados en el crecimiento y en las
propiedades tecnolgicas de la madera (Lou et al,2005; Kilpelainen et al, 2007; Kostiainen et
al, 2008); en la regeneracin natural (o ayudada artificialmente) de las masas forestales (Springer
y Thomas, 2007). Tambin, a fin de evaluar el potencial de las plantaciones forestales (Lou et
al, 2005) y de las prcticas selvcolas en la prolongacin de la vida del carbono orgnico (biomasa), y en general, de la gestin forestal (Grace y Zhang, 2006), as como en los mltiples usos
de productos de la madera, con la consiguiente reduccin de la cantidad de CO2 emitido a la atmsfera por descomposicin de la materia orgnica.
El incremento de CO2 podra alterar las tasas transpiratorias del dosel y conducir al agotamiento del agua en el suelo con repercusin importante en el clima local y el ciclo hidrolgico.
Por otra parte, la reduccin en la evapotranspiracin a que pudiera llevar la mayor concentracin
de CO2 conducira, segn los modelos biosfera- atmsfera, a una amplificacin del aumento de
temperatura derivado del efecto invernadero. No obstante, a escala regional, una supresin de la
transpiracin por un efecto de retroalimentacin estimulara la transpiracin al aumentar el gradiente de vapor de hojas a la atmsfera. Por otra parte, dado que el aumento de la superficie
foliar por incremento de CO2 slo va acompaado de un mnimo grado de apertura estomtica,
la disminucin de la evapotranspiracin resultara menor de lo presumible; pero en todo caso, el
agotamiento del agua del suelo causara mayor frecuencia de situaciones expuestas a la sequa
(Saxe et al, 1998).
En un intento de dar respuestas de carcter general a las cuestiones planteadas con los resultados obtenidos en la experimentacin y predecir comportamientos futuros se han desarrollado
los modelos de prediccin, en los que se trata de integrar los procesos e ir progresando en la
escala espacial desde los efectos a nivel de hoja a regin.
Los modelos de vegetacin global (GVM) ponen nfasis en determinar dnde pueden vivir
las plantas (modelos biogeogrficos), o simulan los ciclos de carbono y nutrientes en los ecosistemas (modelos biogeoqumicos). El proceso Vegetation/Ecosystem Modeling & Analysis Project
(VEMAP, VEMAP Members, 1995) compara tres modelos biogeogrficos (MAPSS, BIOME2
y DOLY) y otros tres biogeoqumicos (TEM, CENTURY y BIOME-BGC) y concluye que todos
tienen capacidad semejante para simular el ambiente actual, pero muestran diferencias bajo climas alternativos, incluso produciendo respuestas en la vegetacin de signo opuesto. Los modelos
de nueva generacin BIOME3 y MAPSS simulan la distribucin de vegetacin en la Tierra (bos-
112
ques, sabanas, matorrales, pastos y desiertos) basndose en la vegetacin actual y en los procesos
hidrolgicos y fisiolgicos bajo un ciclo estacional medio del clima, mostrando las consecuencias
potenciales de un cambio climtico; pero slo se pueden inferir efectos a corto plazo, de uno a
diez aos. En el mbito forestal, BIOME3 permite simular el efecto directo sobre la productividad
y la eficiencia en el uso del agua; con el modelo MAPSS se alcanza el mismo objetivo mediante
la reduccin de la conductancia estomtica (al incrementare el CO2) incorporando indirectamente
el efecto productividad (IPCC, 1996).
Los cambios en el reparto de biomasa derivados del enriquecimiento en CO2 influyen en la
captura de luz, el uso del agua, la absorcin y uso de nutrientes, y la ecologa funcional de las
cuencas (Eamus, 1996). De ah la importancia de los modelos sobre el control del reparto y asignacin de biomasa para hacer estimaciones vlidas para predecir las respuestas de la vegetacin
al cambio climtico.
Los modelos alomtricos ajustan ecuaciones a los datos de tal modo que aquellas sean una buena
descripcin de estos. Los modelos de equilibrio funcional enfatizan la importancia del funcionamiento diferencial de tallos y races. Los modelos mecansticos, tipo Thornley, se basan en tres hechos: el crecimiento de tallos y races depende de sus concentraciones en carbono y nitrgeno; el
movimiento de carbono y nitrgeno lbil entre ambos rganos depende de sus concentraciones en
ellos; los compuestos estructurales y lbiles se tratan separados. Las concentraciones de nitrgeno
en planta (N planta/peso planta), la concentracin foliar especfica de nitrgeno (N hojas /superficie
foliar), la masa foliar especfica (peso hojas/superficie hojas) y la productividad del nitrgeno (incremento en peso de planta/nitrgeno planta) generalmente aumentan por enriquecimiento del CO2
y constituyen parmetros tiles para predecir la regulacin a la baja, o hacia arriba, de la fotosntesis.
Las mediciones de los flujos de CO2 en los ecosistemas pueden servir para testar las predicciones
de los modelos a corto plazo, aunque las tendencias a largo plazo predichas por estos modelos tienen
mayor grado de incertidumbre.
Aunque las diferentes clases de modelos se tratan con mayor amplitud en los siguientes apartados
(4 y 5) se alude aqu especficamente al modelo MAESTRO (Wang y Jarvis, 1990) por su estrecha
vinculacin con temas tratados en este captulo.
El modelo MAESTRO es un modelo ecolgico y tridimensional, que permite simular la penetracin y absorcin de radiacin solar en cualquier posicin del dosel, as como los flujos de CO2 y
agua cada hora medidos por el mtodo de eddy covariance. La temperatura, la radiacin incidente
y la humedad del aire son las tres principales variables meteorolgicas. Los flujos se integran diariamente para todo el dosel, y dadas las caractersticas del rodal se refieren las predicciones a la unidad de superficie del bosque. Se ha parametrizado para Picea sitchensis usando mediciones hechas
durante largo tiempo en ramas envueltas en bolsas con concentraciones de CO2 ambiente y el doble
de la ambiental (Figura 3.5). Las simulaciones hechas con MAESTRO demostraron la importancia
de la temperatura en el control de la respuesta de la fotosntesis y el efecto de la regulacin a la baja,
particularmente al final del periodo vegetativo. Este y otros aspectos concernientes a la aplicacin
del modelo estn detalladamente expuestos en la revisin hecha por Friend et al (1998).
La validacin del modelo, hecha para algunos bosques, ha dado buenos resultados especialmente
en lo que se refiere a los cambios de flujos CO2, de negativos a positivos al amanecer, y viceversa
al anochecer, poniendo de manifiesto su utilidad para predecir los flujos de carbono durante el periodo vegetativo y el balance anual de carbono en rodales jvenes. El modelo MAESTRO fue revisado en 1997 por Medlyn para su aplicacin en el proyecto ECOGRAFT y rebautizado con el
nombre de MAESTRA con el que es ms conocido.
113
figura 3.5. Evolucin de los flujos de CO2 en varios das consecutivos medidos en un rodal de Picea
sitchensis (-----) y de flujos simulados (-----) con el modelo MAESTRO en Gran Bretaa
(Adaptado de Jarvis, 1995).
3.5.10.2. Mediciones y prospecciones

En un rodal forestal, el flujo de CO2 medido en un plano por encima del dosel arbreo es el
resultante neto, o suma algebraica, de todos los flujos de CO2 en el sistema (F = FH FT FR
FE/S ), donde: F, flujo neto de CO2; FH, flujo del follaje (fotosinttico/ respiratorio); FT , flujo del
tronco; FR , flujo respiratorio de las races y FE/S, flujo entrante o saliente del almacenado en la
columna de aire entre el suelo y el plano horizontal por encima del dosel de copas
(Figura 3.6).
Las mediciones del flujo neto de CO2 (F) se llevan a cabo mediante la tcnica de eddy covariance (Baldocchi et al, 2001), con la que se mide el movimiento de aire que lleva CO2 a travs de un plano por encima del dosel e integra el transporte de CO2 en el tiempo. Para ello utiliza
un anemmetro de respuesta rpida, un IRGA (analizador de gases en el infrarrojo) y un registro
automatizado de datos con un software apropiado. Integrado en el tiempo determinar si acta
como fuente o sumidero de CO2 como resultado del calentamiento global. De esta ecuacin se
puede despejar el flujo FH del follaje, el flujo (fotosinttico/respiratorio) de inters desde el punto
de vista de la eficiencia fisiolgica en la asimilacin de CO2 por el dosel forestal. Dicha asimilacin depender de la superficie del rodal, especies, edad y actividad fisiolgica, clima y sistema
selvcola practicado. Las emisiones de CO2 dependern de la respiracin de crecimiento y de
mantenimiento de los rboles, produccin de hojarasca y descomposicin de la materia orgnica;
procesos todos afectados por el cambio climtico.
Los trabajos a los que se hace referencia a continuacin constituyen ejemplos de respuestas en
rodales en monte de diferentes especies forestales y predicciones de produccin.
114
figura 3.6. F, flujo neto de CO2; FH, flujo del follaje (fotosinttico/ respiratorio); FT, flujo del tronco
; FR , flujo respiratorio de las races y FE/S , flujo entrante o saliente del almacenado en la
columna de aire entre el suelo y el plano horizontal por encima del dosel de copas (Adaptado de Jarvis, 1995).
Las tasas de absorcin de CO2 medidas en una masa de repoblacin de Picea sitchensis en
Gran Bretaa usando el modelo MAESTRO (Jarvis, 1995) fueron similares a las registradas en
algunos cultivos agrcolas de plantas C3 en ambientes similares, ponindose de manifiesto el aumento hiperblico de la tasa fotosinttica con la densidad de flujo fotosintticamente activo, aumento que es menor cuanto mayor es el dficit de la presin de vapor como resultado del
incremento de la respiracin y el cierre estomtico. Ello reviste mucha importancia en rodales forestales, pues cuando los rboles envejecen la respiracin puede superar a la fotosntesis y producirse una prdida neta de carbono. Mediciones hechas de febrero a marzo muestran variaciones
entre un mximo de 0.008 mmol. m2 s-1 en la tasa fotosinttica neta, alcanzado a medioda, y una
prdida neta por respiracin de 0.003 mmol. m2 s-1 por la noche (figura 3.6). La radiacin solar
es la principal variable que determina la absorcin de CO2 y la temperatura es la variable que determina la prdida nocturna. La relacin entre la absorcin de CO2 y PPFD es hiperblica con
una tendencia a saturarse a 1,00 mmol. m2s-1 al aumentar la respiracin y producirse cierre estomtico por aumento de DPV. Existe evidencia del papel de sumideros con absorcin neta positiva
de CO2 a lo largo de periodos de tiempo ms prolongados medida en rodales de diversas especies
forestales. No obstante, se requiere la realizacin de mediciones en periodos de tiempo prolongados y en rodales que cubran un rango de estados de desarrollo.
En el trabajo de Tissue et al (1997), se exponen las respuestas obtenidas en una parcela circular
de 30 m de dimetro de un pinar de P. taeda en Duke Forest, NC, EEUU, al someter el dosel arbreo a una exposicin controlada de CO 2 de 660 mmol mol-1, insuflado mediante torres situadas
en su periferia, en comparacin con una parcela control. La aplicacin del sistema FACE, con la
medicin de los flujos de CO2 atmosfrico mediante la tcnica de eddy covariance, hicieron
posible con unas mnimas alteraciones microambientales llevar a cabo mediciones con distintos
tiempos de exposicin y edad de las plantas, que se evidencian en la variacin de resultados, aun-
115
que con un efecto comn de aumento fuerte de la tasa fotosinttica salvo en el caso de una baja
nutricin nitrogenada. Los modelos de simulacin aplicados muestran un amplio rango de respuestas y revelan la incertidumbre de las predicciones.
Aos mas tarde, en el anlisis hecho por Wang et al (2006) se aplic el modelo GDAY al
mismo bosque de Pinus taeda (DUKE Forest), para estimar la productividad primaria neta, la absorcin de nitrgeno y la eficiencia en su uso, bajo diferentes escenarios, a los 4, 20 y 100 aos.
Los autores concluyen que las predicciones para 100 aos sin considerar las retroalimentaciones
sobre la planta del nitrgeno del suelo se sobreestiman. Para evitarlo proponen la fusin del modelo con los datos basados en observaciones (Fusion Model-Data de Raupach et al, 2005), que
aplican al modelo GDAY, cuyo uso, sostienen los autores del trabajo, es aplicable a otros modelos,
como CENTURY.
En el estudio comparativo de las respuestas obtenidas en buen nmero de especies, Sherwood
(1999) ponen de manifiesto la existencia de un compromiso entre una respuesta sostenida en el
tiempo y otra, tambin significativa, pero de corta duracin, lo que ha conducido a defender la
respuesta a largo plazo, sin dejar cerradas las especulaciones a la posibilidad de una regulacin a
la baja de la fotosntesis, que acabe anulando a largo plazo el efecto fertilizante del enriquecimiento atmosfrico de CO2 frente a la posibilidad de que persista en algn grado.
Ante la escasez de datos a largo plazo, abundantes especulaciones han tratado de responder a
las preguntas sobre si las respuestas iniciales de estimulacin del crecimiento al aumento del
CO2 atmosfrico se mantendrn o irn disminuyendo y acabarn por desaparecer; en suma, cual
sern las consecuencias a largo plazo de dicho aumento para la productividad de los rboles.
La respuesta combinada a las variaciones de CO2, agua y nutrientes se ha estudiado con el
modelo CenW de crecimiento genrico. Se deduce que no hay una sensibilidad nica de la
productividad de las plantas al aumento de temperatura y concentracin de CO2 y que las respuestas dependen de las circunstancias, variando desde ser negativas hasta obtener incrementos
del 50% en respuesta a doblar la concentracin de CO2. En suma, el conocimiento de los procesos que suceden en los ecosistemas no es suficiente para hacer predicciones futuras comprometidas (Kirschbaum, 1999, 2000).
Reviste inters el planteamiento hecho por Gesler et al (2007) sobre el riesgo a que pueden
estar sometidos los nuevos bosques mixtos que se estn creando en Centro Europa (tambin
en el Sur) al reintroducir el haya en plantaciones monoespecficas de conferas, ante los cambios de clima previstos que entraan incremento de precipitaciones en primavera y mayor frecuencia de sequa en verano especialmente en suelos livianos con poca retencin de agua y
en llanuras propensas al encharcamiento. El embolismo del xilema que pudiera derivarse de
la sequa, por una parte, y la falta de oxgeno y la menor disponibilidad de carbohidratos y
nitrgeno a que pudiera conducir el encharcamiento del suelo, por otra, podran no compensar
los beneficios del incremento de CO 2. Se subraya la necesidad de testar y seleccionar procedencias adaptadas a tales condiciones y ensayar prcticas selvcolas beneficiosas en las nuevas
condiciones ambientales.
El trabajo de Duursma et al (2009) firmado por quince investigadores, fruto de las mediciones hechas durante 25 aos en un gradiente desde el norte de Finlandia al sur de Francia
en seis rodales de conferas (Pinus sylvestris (2), P. sylvestris/Picea abies (1),
P.sylvestris/Quercus robur (1), Picea abies (1) y Pinus pinaster (1) ha supuesto un avance
importante en el anlisis (modelo basado en procesos, MBP) de la contribucin de las tres
fuentes de variacin clima ( temperatura anual media, -1 a +13 C), estructura del rodal (n-
116
dice de rea foliar-IAF-, 4 a 22 m2 m-2) y fisiologa (densidad de flujo de fotones fotosintticamente activos)- en la variacin de la produccin primaria bruta (PPB). Los resultados (simplificados) muestran las buenas predicciones de PPB con MBP en comparacin con
mediciones tradicionales en el marco de la UE; dichas predicciones estn fuertemente relacionadas con la diferencia en la temperatura media anual o la suma de temperaturas medias
diarias superiores a 5C entre los rodales muestreados manteniendo su estructura constante.
Si se enfrenta la informacin detallada de la estructura de los rodales y se mantiene constante
el clima las predicciones se explican por el IAF o la radiacin interceptada. Es importante,
tambin, el rendimiento cuntico del transporte electrnico y los parmetros la sensibilidad
de la capacidad fotosinttica al ciclo trmico anual, aunque los autores reconocen que es escaso el conocimiento sobre su variacin entre lugares. Se concluye que los resultados son
muy prometedores para la construccin de un modelo sensible para la prediccin del PPB a
partir del clima y de la estructura del dosel.
Cabe concluir q ue, aunque los progresos fruto del gran nmero de experimentos llevados
a cabo han sido considerables, se requiere mayor experimentacin a largo plazo bajo condiciones naturales (cuestionada por su alto coste) como propugnan los sistemas americanos
FACE (a los que se hace referencia en algunas de los trabajos comentados) y el trabajo llevado
a cabo en seis pases de la UE anteriormente expuesto.
Las respuestas de las especies arbreas ms importantes deben estudiarse a niveles de variabilidad intraespecfica (procedencias, familias, clones). La complejidad del dosel respecto
a las respuestas estomticas al incremento de CO 2, su interaccin con el ambiente luminoso
(muy variable), la temperatura del suelo y el aire, la limitacin de nutrientes, las micorrizas,
la presencia de contaminantes, hongos e insectos, constituyen, junto con la necesidad de un
conocimiento ms profundo de la interaccin entre el aumento de CO 2 y la maquinaria bioqumica de los rboles, en especial la regulacin de rubisco, son aspectos importantes que requieren respuestas mas sustentadas y profundas.
3.6. Conclusiones preliminares

En las figuras 3.8 a 3.12 se muestra la evolucin temporal quinquenal entre 1985 y 2009 (en
trminos porcentuales) de los trabajos integrados en los epgrafes 3.1 a 3.5 del captulo Los rboles y los bosques frente al incremento atmosfrico de CO2; y en la figura 3.7, el diagrama de
barras muestra los valores correspondientes a cada epgrafe para el conjunto del periodo total.
En los marcos de la clasificacin de temas adoptada y de la bibliografa consultada, se aprecia
un despegue generalizado en el nmero de trabajos publicados hacia la mitad de la dcada de
los aos noventa del siglo pasado, con incrementos que persisten hasta la actualidad para las respuestas sobre tipos de bosques (3.1), nivel gentico (3.2) e incendios (3.4) y con un descenso en
el ltimo quinquenio para interacciones (3.3). En los cuatro casos, estas cifras (aun sin perder
de vista el sesgo implicado en la seleccin de la bibliografa consultada) indican un inters general en todos los temas del captulo 3, con bastante homogeneidad en su evolucin temporal.
Resulta anmalo el descenso para 3.5 en el quinquenio 2000-2004, dado el inters creciente
que suscita la investigacin de los aspectos bsicos de biologa integrados en este apartado, que
cabe interpretar como falta de representatividad de estos temas en la informacin bibliogrfica
117
analizada, achacable a una mayor presencia en revistas de investigacin bsica colaterales al

mbito forestal; mxime tras el enorme impulso dado al final de la dcada de los aos noventa
al desarrollo de tecnologas que posibilitaron mediciones bioqumicas y fisiolgicas, que luego
encontraran cierta ralentizacin a nivel forestal. En cualquier caso, en conjunto destaca el nmero
de aportaciones en el amplio marco de fisiologa y anatoma con 57,50%, seguido del variado
bloque de interacciones con 21,30%.
La multiplicidad de variables puestas en juego al estudiar los efectos del incremento de CO2 a
niveles de estructura, y sobre todo de funcin, ha aconsejado dividir el apartado 3.5 en once epgrafes, que integran aspectos (y variables) mas directamente relacionados con el ttulo que los encabeza. No obstante, las interrelaciones entre dichas variables y la frecuente inclusin de dos o
ms de ellas en algunos trabajos descabala la divisin efectuada; que, an as, se ha mantenido.
Los efectos del incremento de CO2 y el ascenso de temperatura en la morfologa con particular
incidencia sobre el crecimiento (generalmente positivos) y la asignacin de asimilados, en nmero abundante en las primera etapas, dieron paso a estudios en la frontera fisiologa-bioqumica.
En stos, la radiacin luminosa y, singularmente, la regulacin a la baja de la fotosntesis, han
constituido centro de atencin de las investigaciones, cuyos resultados generales (permanencia
en el tiempo de los efectos versus aclimatacin fotosinttica, apuntan a destacar el papel determinante de la especie, el periodo de respuesta (das, meses, aos) y la edad y condiciones de
manejo (brinzales juveniles en envases, condiciones nutritivas, rboles maduros en campo). Los
trabajos sobre respiracin (mitocondrial, en oscuridad) siguen ocupando la atencin de los investigadores y mantenindose los interrogantes (efectos positivos frente a negativos o sin efectos
aparentes). Las interacciones disponibilidad de agua (en trminos restrictivos) y de nitrgeno
(fertilizacin nitrogenada y su forma qumica), por separado o en un diseo factorial, ante concentraciones atmosfricas de CO2 superiores (normalmente dos veces la ambiental) han sido (y
son) objeto de buen nmero de trabajos con conferas y frondosas de diferentes biomas. An con
las grandes diferencias cuantitativas encontradas el nitrgeno y el agua repercuten positivamente
(posiblemente son los factores ms influyentes junto con la temperatura) en las respuestas y condicionan en buena parte los efectos del incremento de CO2.
El mayor nmero de trabajos sobre ecofisiologa forestal en rboles adultos y rodales forestales en conexin con el cambio climtico, en los ltimos aos, hace pensar que el previsible incremento en la capacidad instrumental de las mediciones y la abundancia y precisin en la toma
de datos sobre el clima, conducir a un conocimiento mas riguroso y preciso del comportamiento
de los bosques ante el cambio climtico. Las diferencias en las respuestas ante el incremento de
CO2 (y mayormente de la temperatura) a niveles interespecficos (3.2) han merecido tambin
inters en los trabajos publicados, en claro aumento en los ltimos aos, y que se refleja especialmente en las poblaciones situadas en los bordes de sus reas geogrficas.
Los resultados de las aportaciones cientficas sobre la interaccin del nivel atmosfrico de
CO2 con los diferentes elementos enumerados en el apartado 3.3. ponen de relieve la importancia
que el incremento de CO2 tiene sobre los polutantes atmosfricos, las poblaciones de insectos y
hongos de los ecosistemas forestales y sus relaciones con el estado sanitario de los rodales forestales, de lo que se deriva la necesidad de impulsar los trabajos en tan amplio y diverso campo.
Cabe, finalmente, aludir a las publicaciones sobre los efectos muy negativos del ascenso de
las temperaturas en unin del incremento de CO2 sobre los incendios forestales. Los trabajos revisados ponen de manifiesto su repercusin sobre el decaimiento, supervivencia e, incluso, posible desaparicin de masas forestales y sustitucin de especies, de forma mas acusada en los
118
pases de clima mediterrneo. Los resultados abogan por la toma de medidas que eviten o reduzcan los previsibles daos. El aumento de publicaciones con el paso de los aos revela el inters y preocupacin que despierta el tema y la necesidad de poner en prctica las medidas
aconsejadas.
figura 3.7. Porcentaje de trabajos sobre los

diferentes apartados incluidos en
Los rboles y los bosques frente
al incremento de CO2 en la atmsfera
figura 3.8. Evolucin temporal (en %) de los

trabajos sobre respuestas en tipos
de Bosques ante el incremento de
CO2
figura 3.9. Evolucin temporal (en %) de

los trabajos sobre comportamiento a Nivel inter e intraespecfico ante el incremento de
CO2
figura 3.10. Evolucin temporal (en %) de los

trabajos sobre Interacciones ante
el incremento de CO2
figura 3.11. Evolucin temporal (en %) de

los trabajos sobre Incendios
ante el incremento de CO2
figura 3.12. Evolucin temporal (%) de los

trabajos sobre efectos a Nivel fisiolgico y anatmico ante el incremento de CO2
4. Modelizacin y simulacin de efectos en los bosques y la vegetacin
119
4. MODElIzACIN y SIMUlACIN DE EfECTOS EN lOS

BOSqUES y lA vEGETACIN
4.1. Aspectos generales y tipos de modelos

La prediccin de los efectos del incremento de CO2 y de los cambios en las variables climticas (en especial la temperatura) sobre los ecosistemas terrestres ha conducido al desarrollo y
aplicacin de un amplio abanico de modelos. El anlisis de las interacciones entre el clima y la
vegetacin, con implicacin de otras variables del medio (recursos hdricos, radiacin luminosa,
factores edficos) y su repercusin en la produccin de biomasa y la productividad del sistema,
es objetivo central de los modelos. En el sector forestal, se incorporan aspectos especficos que
ataen a su condicin de formaciones mayoritariamente arbreas, en su casi totalidad intervenidas
por el hombre, y objeto de obtencin de bienes con fines econmicos (sustancialmente madera)
y servicios (ambientales y sociales).
Los modelos de las interacciones entre la vegetacin y el clima global puede basarse en correlaciones empricas entre clima y patrones de vegetacin. La inclusin de datos sobre aspectos
fenolgicos que condicionan los patrones del desarrollo, la incorporacin de datos sobre parmetros del crecimiento de los rboles y, particularmente, de medidas fisiolgicas (base del
desarrollo y el crecimiento) en diversos modelos en un marco forestal o adaptados al mismo,
permiten la simulacin de respuestas de los bosques al aumento de temperatura y al incremento
del CO2 atmosfrico. Tambin son objeto de anlisis (y simulacin mediante modelos matemticos) las respuestas ante el calentamiento global del manejo forestal (con especificidad de las
prcticas selvcolas) y los aprovechamientos (mayoritariamente madereros); asimismo, pueden
incorporarse las repercusiones de los productos obtenidos y de las plantaciones forestales en el
secuestro de carbono.
En este apartado, en lo que sigue se llevan a cabo unas consideraciones sobre la escala de
actuacin, las formas de vida, la temperatura como variable casi omnipresente, el paisaje y
las incertidumbres en la aplicacin de los modelos. A continuacin, se hace mencin de los
modelos de proyeccin ms ecolgica (modelos de fenologa, modelos gap) y los modelos de
crecimiento y de procesos. La combinacin de ambos ha conducido, tambin, a la denominacin de modelos mixtos.
La escala de aplicacin de los modelos puede ser el bioma, o tipo funcional de plantas, considerado como unidad de vegetacin y mostrarse las grandes formas de vegetacin y su estacio-
120
nalidad; por ejemplo, las formaciones arbreas frente a los pastizales. Tambin, pueden tomarse
como unidades de crecimiento a los rboles individualmente considerados y analizar la sucesin
forestal, tal como se hace en los modelos gap.
Los modelos pueden aplicarse a formas de vida que muestran caractersticas fisiognmicas y
respuestas migratorias similares. En el modelo Ecologa de la vegetacin en equilibrio (EVE
en sus siglas en ingls) se predicen 110 formas de vida en funcin de las temperaturas medias
mensuales, precipitaciones y humedad relativa. Acoplado al modelo de circulacin general
(MCG, o GCM en sus siglas en ingls) y aplicado a dos escenarios de concentracin atmosfrica
de CO2 (actual y doble) vaticina grandes efectos de retroalimentacin en los ecotonos del bosque
boreal, con migracin del bosque hacia la tundra, motivada por el calentamiento derivado del
incremento de CO2. Tambin se muestra la invasin del bosque boreal ms meridional por pastizales, mientras que la desertificacin de los pastizales subtropicales es revertida por el aumento
de las lluvias monznicas (Bergengren et al, 2001).
A pesar de su incertidumbre, las tendencias generales previstas por los modelos para la evaluacin de los efectos del cambio climtico sobre los bosques se consideran aceptables, si bien
las predicciones pueden tacharse de mostrar un sesgo alarmista al no tenerse en cuenta en los
modelos procesos bsicos que gobiernan la respuesta dinmica de las poblaciones arbreas y
que podran reducir el nivel catastrofista de las predicciones. Entre dichos procesos cabe destacar
(Loehle, 1996): el crecimiento de las especies basado slo en el observado pero no en el habido
en su nicho fundamental, el papel de la longevidad de las especies en un rgimen de perturbacin
ambiental, el de la propagacin vegetativa de muchas especies que incremente su persistencia y
ralentice la invasin de otras especies que se extiendan por influencia del cambio climtico, la
capacidad de tolerancia a fluctuaciones climticas a largo plazo, la condicin en muchos casosde bosques gestionados en los que los rboles no alcanzan su madurez biolgica, la existencia
de especies tolerantes al fuego que ocupan nichos nicos de los que difcilmente pueden ser desplazadas por otras especies o de aquellas que crecen en situaciones edficas singulares.
Las temperaturas son la variable omnipresente en todos los modelos. Una funcin de respuesta
parablica basada en las temperaturas registradas en un rango geogrfico (comn a diversos modelos de simulacin), puede exagerar los efectos negativos del calentamiento; para evitarlo, en
el trabajo de Loehle (2000) se propone sustituirla por una funcin de respuesta a la temperatura
expresada en grados-da de crecimiento, segn la cual la tasa de crecimiento aumenta exponencialmente con la temperatura hasta alcanzar un plateau (asntota). Esta funcin se incorpora al
modelo de dinmica forestal SORTIE, modelo estocstico que describe la competencia entre especies en trminos de respuestas de los rboles, individualmente, por efecto de la luz, incluyendo
patrones de crecimiento, reproduccin y mortalidad (Pacala et al, 1996). Su aplicacin a un ecotono en el que solamente variara la temperatura, condujo a predecir la ausencia de mortandad
(en contraste con la prediccin del modelo parablico) y una gran estabilidad del ecotono con
una migracin en direccin norte menor de 100 m en 100 aos.
Cabe, tambin, hacer referencia a los efectos del clima en el paisaje. La simulacin que genere composiciones de paisaje ante posibles combinaciones de escenarios climticos de temperatura y humedad y regmenes de incendios es aplicable para determinar si el futuro cambio
climtico tiene un efecto sobre la dinmica del paisaje. Con tal objetivo Keane et al (2008)
aplican el modelo LANDSUM de sucesin del paisaje y comparan la composicin del paisaje
a lo largo del tiempo usando medidas globales de similitud y superficie ocupada por la vegetacin dominante, como indicador del cambio de composicin. Los resultados muestran que las
series de tiempo simulado usando escenarios climticos predichos difieren de la series de tiempo
121
histrico y, en consecuencia, para la gestin del paisaje ante un cambio climtico proponen un
uso conjunto de ambas.
A continuacin se distinguen diferentes tipos o clases de modelos, las caractersticas que definen cada clase y se incluyen modelos concretos en ellas. Sin embargo, dicha asignacin, an
basada en la informacin bibliogrfica manejada, ofrece interrogantes que podran justificar cambios de asignacin; tambin, modelos que podran encuadrarse en ms de un tipo; incluso la denominacin dada a alguna clase podra ser diferente, o no expresar totalmente las caractersticas
de un modelo determinado. Estas precisiones no afectan a la validez y eficacia relativa de los
modelos referenciados.
4.2. Modelos de fenologa

Dada la influencia de los factores climticos en los ritmos estacionales y anuales de los fenmenos biolgicos, la fenologa desempea un papel importante en el desarrollo y crecimiento
de los rboles, de ah la utilidad de los modelos fenolgicos en la prediccin del potencial incremento de carbono secuestrado en los bosques ante el aumento de temperatura.
En el modelo dinmico se asume que el estado de desarrollo en cada momento se determina
integrando la tasa de desarrollo con el tiempo y aquella se produce cuando la temperatura del
aire alcanza un valor crtico. En el modelo trmico, dicha apertura se produce cuando las temperaturas medias diarias u horarias acumuladas sobrepasan un cierto umbral, siendo por tanto la
temperatura de primavera el principal factor que determina la apertura de las yemas. Aunque se
asume una relacin lineal entre desarrollo de la yema y la temperatura, existen otros factores condicionantes (la existencia de un ciclo anual de los rboles con periodos de actividad y durmancia,
las temperaturas bajas que rompen la durmancia, el control fotoperidico (Kramer, 1995).
Los modelos aplicados para simular un cambio climtico por subida de temperaturas evidencian, junto a otros posibles efectos sobre procesos de crecimiento, una aceleracin de la apertura
de las yemas y un adelanto temporal para el mximo nivel de fotosntesis en primavera. La aplicacin del modelo FORGRO (ForGro-Forest Growth Model, (Mohren et al, 1993), muestra respuestas mas rpidas para el modelo pino que para el modelo haya y una estrecha relacin
entre la duracin del periodo fotosinttico y las productividades primarias bruta y neta (PPB y
PPN) en pino, lo que indica un efecto importante de la fenologa (Leinonen y Kramer, 2002). La
regulacin ambiental de los procesos fenolgicos vara tambin mucho entre procedencias intraespecficas, en especial en especies de reas de distribucin extensas, por lo que las predicciones deben tener esta circunstancia en cuenta.
El papel de la fenologa en procesos fisiolgicos implicados en el desarrollo ha sido objeto
de muy diversos estudios, entre los que cabe subrayar los debidos a Morin y Chuine (2005) con
el desarrollo del modelo PHENOFIT. Aplicado a dos especies arbreas de NorteAmerica, distribuidas en ocho climas diferentes, revela el alto efecto que tienen la resolucin (espacial y temporal) de los datos climticos y su clase sobre las predicciones del modelo y se destaca la
importancia de la variabilidad de las temperaturas diarias y los datos del clima a altitudes y latitudes elevadas en la modelizacin de los procesos biolgicos que configuran la distribucin de
la especies. Al mismo grupo se deben buen nmero de trabajos sobre fenologa en especies arbreas, entre los que cabe mencionar la revisin sobre fenologa y cambio climtico en la que se
discuten la aplicacin de recientes avances de observaciones por satlite. Los datos de los ndices
122
de vegetacin NDVI y EVI como ndices de la productividad, del sensor MODIS para medicin
de LAI y SMA de los datos de reflectancia, han permitido escalar entre las respuestas de diferentes especies a los recientes cambios climticos y los cambios bruscos en la productividad de
los ecosistemas con implicaciones en el ciclo global de carbono (Cleland et al, 2007).
4.3. Modelos gap

Los forest gap models son un caso especial de modelos demogrficos basados en rboles
individuales usados en ecologa forestal (Botkin, 1993), que se ha tratado de aplicar al estudio
de los impactos del cambio climtico sobre la dinmica de la estructura, biomasa y composicin
de un bosque a largo plazo. Los modelos de sucesin forestal o modelos gap estudian y evalan
las alteraciones en el equilibrio entre especies y los cambios a largo plazo como una funcin de
la competencia y las perturbaciones, y constituyen, por tanto, herramientas para evaluar los impactos del cambio global en los bosques.
Los modelos gap son simuladores de la dinmica poblacional (demografa) en unidades de
suelo equivalentes a la proyeccin de la copa de un gran rbol, de modo que la muerte de un
individuo conduce a un cambio en las condiciones ambientales de la unidad y da lugar a una
dinmica del gap. El desarrollo del rodal se simula calculando el establecimiento, crecimiento
y muerte de los rboles individualmente considerados. En el modelo original JABOWA (Northeastern Forest Growth Simulator) de Botkin et al (1972), modificado en versiones posteriores
(JABOWA II) por Botkin (1993), el establecimiento, crecimiento y muerte de los rboles se
modela como un proceso a la vez determinstico y estocstico. El dimetro del rbol es la variable de estado y la competencia entre individuos se restringe a la luz. La dinmica se simula
con un paso de tiempo de un ao y conducido por factores intrnsecos (de crecimiento respecto
al mximo posible y mortalidad) y extrnsecos (temperatura estival, humedad del suelo y efectos
del ganado) y el incremento anual de biomasa se considera proporcional a la luz que recibe.
La extrapolacin en el espacio y en el tiempo de las ecuaciones desarrolladas en los modelos
gap exige tener en cuenta el aumento implcito de escala. Aunque es posible escalar hasta 30000
km2 de superficie si no se producen alteraciones como fuegos o plagas de insectos, y temporalmente pueden aplicarse a periodos hasta de siglos o pocos milenios, deben tenerse en cuenta
ciertas restricciones: Posibles retrasos migracionales, por ejemplo por disponibilidad limitada
de propgulos y posible retroalimentacin del contenido de CO2 atmosfrico. La extrapolacin
a largo plazo (100 aos) de los efectos ecolgicos de los diferentes escenarios de clima puede
basarse en los cambios predichos con el modelo de circulacin general (MCG) (que si las seales son a gran escala se considera inapropiado), en la simulacin a partir de modelos climticos regionales, en mtodos estadsticos de reduccin de escala o en los cambios esperados en
las frecuencias de los patrones de tiempo sinptico. Los resultados muestran que pueden obtenerse grandes diferencias en la composicin forestal dependiendo del mtodo usado para derivar
el escenario climtico, ya que la localizacin del sitio en el espacio climtico y la sensibilidad
de los bosques actuales a los parmetros climticos pueden ser diferentes. Aun as, parece evidente que algunos bosques son enteramente sensibles a los cambios climticos previstos (Bugmann et al, 2000).
Se han formulado abundantes modificaciones al modelo original con objeto de paliar sus
aspectos ms dbiles y fuertemente criticados, tanto respecto al crecimiento (estructura del
123
dosel) como, sobre todo, respecto al establecimiento de nuevas plantas y mortalidad (relaciones entre unidades de suelo en la dispersin de semillas y constancia de la mortalidad con
la edad). En la revisin de los modelos gap hecha por Bugmann (2001), en la que se basan
los prrafos siguientes, se subrayan las modificaciones propuestas y su implicacin en los
modelos de los procesos fisiolgicos.
La validacin de las predicciones es un serio inconveniente. El comportamiento de los
modelos debe ser testado frente a series de datos de observaciones biolgicas de las que no
se dispone. En todo caso, el valor de los modelos ecolgicos, incluyendo los gap, es que
aun no pudiendo predecir el futuro, s pueden ayudar a entender los procesos y patrones en
la naturaleza permitiendo explorar las consecuencias de un conjunto de asunciones establecidas explcitamente (matemticamente), las cuales son demasiado complejas para ser exploradas por otros mtodos. Los resultados muestran que pueden obtenerse grandes
diferencias en la composicin forestal dependiendo del mtodo usado para derivar el escenario climtico: la localizacin del sitio en el espacio climtico y la sensibilidad de los bosques actuales a los parmetros climticos puede ser diferente (Bugmann et al, 2000). Ya
Botkin (1972) cuyo trabajo ha sido la base de los gap models afirmaba que la complejidad
de un ecosistema forestal hace difcil cualquier intento de sintetizar el conocimiento de la
dinmica del bosque o de percibir las implicaciones de la informacin y asunciones respecto
al crecimiento del bosque.
La aplicacin y testado de los modelos gap estn constreidos en los bosques europeos
por que la mayora de ellos han sido objeto de manejo y aprovechamiento humanos. Seis
modelos gap aplicados a cinco bosques europeos no sometidos durante varios cientos de
aos a tratamientos selvcolas, representantes de regiones climticas diferentes y partindose
de los datos suministrados por los inventarios forestales han conducido a evaluar su grado
de aplicabilidad en la prediccin de la composicin de especies, estructura y funcin (Badeck
et al, 2001). Se concluye que todos los modelos dan buenos resultados en la prediccin de
los tipos funcionales de rboles, la mitad de ellas con la prediccin correcta de las especies
dominantes bajo el cambio climtico; y las desviaciones representaban un cambio brusco a
especies ms tolerantes a la sequa. La prediccin de una mayor sensibilidad en la composicin y biomasa de los bosques templados y boreales de frondosas a cambios en las precipitaciones, con veranos ms secos, y los debidos a cambio en la temperatura en la vegetacin
alpina son resultados concluyentes. Los modelos desarrollados para bosques alpinos se comportan mejor aplicados a los mismos que para bosques boreales y viceversa. Los autores subrayan la necesidad de mejorar las bases de datos edficos y de profundidad de las races
de los rboles, dada la alta sensibilidad de las predicciones de los modelos a los parmetros
edficos en los bosques propensos a sequa; y abogan por la necesidad de estudios mas detallados sobre competencia por la luz, agua y nutrientes, de ah la importancia de los modelos
basados en la fisiologa. Tambin se considera esencial que las comparaciones de los datos
futuros se hagan con patrones temporales reconstruidos de cientos de aos.
An as, los efectos del incremento de CO2 a largo plazo son difciles de incorporar en
los modelos gap al estar basados en una ecuacin de incremento anual de dimetro
y resultan ms apropiados los modelos basados en procesos con implicacin de
parmetros fisiolgicos.
124
4.4. Modelos de crecimiento y basados en procesos fisiolgicos

Con la denominacin que preside este apartado se han incluido modelos de crecimiento, presididos por la medicin de parmetros directamente determinantes del crecimiento (entre otros,
morfolgicos) y que apuntan a la produccin (biomasa, madera) y modelos de procesos, con una
mayor implicacin de mediciones de variables y clculo de parmetros directamente implicados
en procesos biolgicos (fisiologa y ecofisiologa del crecimiento y desarrollo); en cualquier
caso, de problemtica distincin. Adems, tambin cabra incluir en los modelos de procesos los
modelos fenolgicos al estar los procesos biolgicos determinados tambin por la fenologa.
El estudio de los impactos del clima en el intercambio de energa y materia, el efecto de la
fertilizacin derivada del incremento de CO2, el almacenamiento de carbono y los cambios en
el balance hdrico en los ecosistemas forestales se ha llevado a cabo mediante modelos que incluyen el flujo de CO2 en el dosel arbreo y las variables y parmetros de crecimiento (Cannell
et al, 1998). El modelo DEWAR se desarroll en Gran Bretaa (Dewar, 1991; Dewar et al, 1992)
para su aplicacin a plantaciones forestales de conferas y frondosas; integra datos de crecimiento
y estima el contenido en carbono en biomasa, suelo y productos de la madera.
CO2FIX es un modelo simple que registra datos de crecimiento y convierte el incremento volumtrico neto anual, y parmetros adicionales, en contenidos y flujos de carbono anuales de la
cadena forestal madera- suelo- ecosistema. Se desarroll en el marco del proyecto CASFOR
(Carbon Sequestration in Afforestation and Sustainable Forest Management) llevado a cabo por
un grupo coordinado por Alterra, en Wageningen (Holanda) con implicacin de diversas instituciones (Wageningen CATIE y EFI) (Mohren, 1990; Mohren et al, 1999).
Las predicciones de productividad forestal descansan en tablas de rendimientos empricos
limitadas a las condiciones que han prevalecido durante el desarrollo de los rboles y no pueden
anticipar la aclimatacin fisiolgica bajo condiciones cambiantes; y el uso efectivo de los modelos basados en procesos depender de la calidad y cantidad de datos requeridos para su calibracin y de que la incertidumbre inherente se restrinja repitiendo el proceso de desarrollo y
testado del modelo.
Se ha intentado sustituir las formulaciones del modelo original de los modelos gap por submodelos basados en funciones fisiolgicas como la fotosntesis (ecuaciones de Farquhar) y la
respiracin, incluyendo ms especficamente aspectos de competencia por nutrientes y agua
(transpiracin como estima del agua disponible), ndices de sequa y equilibrios de energa (por
ejemplo, el algoritmo Penman-Monteith). Se ha sustituido el dimetro normal por componentes
importantes de los acervos de carbono, tales como biomasa foliar, albura, races finas, y las variables dimensionales (altura total y de la copa y la biomasa del tronco) por relaciones alomtricas
que expresan matemticamente procesos de reparto entre rganos. Aplicados a 30 especies y
condiciones de Europa Central (Pinus silvestris y Picea abies entre otras) se han barajado 480
parmetros dependientes de la especie para manejar el modelo. Las preguntas de cuanta fisiologa
y grado de detalle son necesarios en un modelo gap y cuntos son realmente disponibles requieren
una respuesta precisa y se ha propuesto una combinacin de anlisis en vez de una nica fuente
de datos (Pitelka et al, 2001).
El modelo FORGRO (Forest Growth Model) es un modelo de crecimiento forestal de balance
de carbono basado en funciones fisiolgicas (Mohren et al, 1993). El modelo incluye fotosntesis,
respiracin, fenologa, hidrologa, nutrientes, crecimiento y desarrollo de la estructura forestal.
La unidad bsica espacial es una hectrea y el intervalo de tiempo de simulacin un da. Se ha
125
aplicado para modelizar los ciclos de agua, carbono y nutrientes en picea (Mohren et al, 1995)
y en diversas frondosas (abedul, haya y roble albar) en diversos escenarios de cambio climtico
(Kramer et al, 1994; Kramer y Mohren, 1996).
El modelo TEM (Terrestrial Ecosystem Model), del que ya existen cuatro versiones (Mc Guire
et al, 1992; Mc Guire et al, 1999, entre otros), es un modelo biogeoqumico, basado en procesos
del suelo y la vegetacin que describe la dinmica del carbono y del nitrgeno en plantas y suelos
de los ecosistemas, usando informacin sobre clima, suelos, vegetacin disponibilidad de agua
y parmetros especficos de suelo y vegetacin. El modelo calcula la produccin primaria neta
como diferencia entre carbono capturado como produccin primaria bruta y carbono respirado
a la atmsfera.
El modelo FOREST-BGC, originalmente desarrollado para simular el desarrollo de un rodal
forestal a lo largo de un ciclo de vida (Running y Gower, 1991), es un modelo basado en procesos
que requiere datos diarios de clima y condiciones de vegetacin y localidad para estimar flujos
de carbono, nitrgeno y agua en el ecosistema; incluye como variables de estado los ciclos de
nitrgeno y materia orgnica en el suelo, los principales procesos fisiolgicos en los rboles y
sus componentes en ciclos diarios y anuales, as como las fluctuaciones climticas como temperatura, radiacin fotosintticamente activa (PAR) y precipitaciones; tambin, incorpora datos
sobre el reparto de carbono en tallos, hojas y races. Una generalizacin del modelo FORESTBGC para biomas mltiples es el modelo BIOME-BGC (Biogeochemical Cycles).
El modelo CENTURY simula la dinmica a largo plazo de carbono, nitrgeno, fsforo y azufre
en suelo y vegetacin, e incluye como variables de estado la produccin primaria neta, la respiracin, el contenido en nutrientes y lignina y los contenidos de carbono en los diferentes rganos
de los rboles, as como la respiracin, temperatura, humedad y nutrientes en suelo, adems de
precipitaciones, temperaturas medias mxima y mnima en la atmsfera, y la produccin forestal
neta (Luckay y Larocque, 2002).
El modelo FINNFOR (Kellomaki et al, 1993) es un modelo fisiolgico que simula el efecto
del incremento de CO2 en la fotosntesis. Se ha utilizado para predecir el crecimiento y la produccin de madera en bosques boreales, para la optimizacin dinmica de los mercados de madera. Aos mas tarde, el mismo grupo cientfico (Matala et al, 2003) compar las predicciones
de dicho modelo con un modelo estadstico (MITT). Aplicados ambos modelos a rodales de pino
silvestre, picea y abedul encontraron coincidencia en trminos de crecimiento relativo, con independencia de la especie, ms estabilidad en las predicciones en el modelo estadstico, pero
mayor sensibilidad en las condiciones iniciales y manejo en el modelo FINNFOR al estar basado
en procesos fisiolgicos.
Las altas temperaturas y prolongadas sequas estivales de los ecosistemas mediterrneos hacen
poco adecuados los modelos de procesos desarrollados para bosques templados y boreales en
los mismos. El modelo GOTILWA+ (Gracia et al, 1997, 1999) es eficaz para describir los bosques mediterrneos al centrarse especialmente en los problemas del agua y la sequa, como expresa el acrnimo que lo designa (Growth of Trees is Limited by Water). En la revisin de Keenan
et al (2008) sobre modelos ecofisiolgicos se hace referencia a las ventajas e inconvenientes de
estos modelos poniendo como ejemplo la aplicacin del modelo GOTILWA+ en bosques europeos siguiendo un transecto latitudinal (Gracia et al, 1999).
La simulacin del crecimiento y rendimiento se basa en modelos empricos, basados en condiciones locales, que se basan en suponer que las condiciones ambientales son las mismas que
en el pasado; y en modelos de procesos que pueden contemplar los efectos de los factores cli-
126
mticos y edficos en los procesos fisiolgicos, si bien estn limitados por la estructura compleja
de los modelos. La incorporacin del cambio climtico exige una combinacin de modelos, por
ejemplo la integracin de modelos gap con modelos de procesos, o con modelos GIS, o con datos
del inventario.
Esta clase de modelos se ha aplicado a los bosques boreales, caracterizados por la brevedad
del periodo vegetativo y el escaso nitrgeno disponible en el suelo, y en los que los valores actuales de bajas temperaturas de verano, aumentarn con el cambio climtico; lo cual con la prediccin de que para el ao 2100 se haya doblado la concentracin de CO2, llevar a un aumento
del crecimiento. En el trabajo de Nuutinen et al (2006) se aplica un modelo mixto para describir
la respuesta del crecimiento en volumen del tronco al incremento de CO2 en pino silvestre, picea
y abedul al doblarse la concentracin de CO2, poniendo en juego las peculiaridades de estos ecosistemas antes mencionadas.
Cabe incluir en este grupo el modelo MAIDEN de Misson et al (2004) basado en procesos
y que, aplicado a datos ecofisiolgicos y dendroecolgicos de un rodal de Quercus petraea ,
revela que el dficit de la presin de vapor es el factor mayor en el control de la transpiracin
en estos ecosistemas; el modelo muestra tambin que el incremento de la copa est principalmente controlado por la temperatura ya que afecta la fenologa de la apertura de las yemas y,
en consecuencia, el periodo vegetativo.
En los ecosistemas con limitacin de agua la vegetacin ejerce un importante control en la
escorrenta; tambin los incendios inciden (negativamente) en la misma. En tales casos es til
usar modelos que acoplen procesos cclicos hidrolgicos y biogeoqumicos con controles mltiples y simultneos, cuya influencia relativa pueda variar de ao en ao. El modelo RHESSys
(Regional Hydro-Ecosystem Simulation System) de Tague y Band (2004) permite explorar
como el agua y los contenidos y flujos de carbono y nitrgeno interaccionan a escala de cuenca
(pequea y media) bajo un rango de climas. Aplicado a sistemas de tipo mediterrneo (chaparral) lleva a concluir a Tague et al (2009) que bajo un escenario de incremento de CO2 es muy
probable que la biomasa se incremente, lo cual conduzca a una reduccin de la escorrenta; sin
embargo, el impacto de un incremento en la frecuencia de los incendios sera mucho menor.
El modelo CASTANEA es un modelo para ecosistemas forestales basado en procesos fisiolgicos, completado con el modelado de la asignacin de carbono y acoplado a un modelo del
suelo. El modelo permite el clculo de la productividad primaria neta y el intercambio neto en
el ecosistema. La parametrizacin del modelo est descrita para un rodal de haya en Hesse
(Francia) por Dufrne et al (2005). Ha sido, tambin, aplicado para simular los efectos del aumento de temperatura (3,10 C) y descenso de precipitaciones en el esto (-27 %) en seis rodales
de diversos ecosistemas franceses representativos de reas climticas ocenicas, continentales
y mediterrneas (Davi et al, 2006) para el periodo 1960 a 2100. Los resultados muestran, en
todos los casos, que los ecosistemas permanecen como sumideros de carbono con un incremento
de la produccin primaria bruta media de 13 g C m-2, si bien con diferencias acusadas en la
evolucin temporal de los parmetros medios entre especies y zonas climticas. La excepcional
absorcin de carbono en los seis rodales mencionados durante la primavera de 2007
(40 a 130 g C m-2, salvo en el bosque mediterrneo) ha conducido a la ulterior utilizacin del
modelo para eliminar el efecto del factor estacionalidad en los parmetros climticos y biolgicos sobre los flujos estivales de carbono a lo largo del gradiente latitudinal de la estaciones
de medicin (Delpierre et al, 2009).
127
4.5. Miscelnea de modelos

La asignacin de los modelos usados en el sector forestal a las clases de modelos reseadas
en los prrafos anteriores no siempre resulta tarea fcil y se crea cierta confusin al compartir
algunos modelos caractersticas de dos o ms clases; a los que se aade el que un mismo modelo
pueden aplicarse con objetivos diferentes. Por ello, se complementa la informacin sobre modelos aplicados al sector forestal dada en este apartado con la que figura en el captulo 5 El
sector forestal en la mitigacin del cambio climtico. En l, los modelos descritos (algunos ya
citados en 4) se relacionan con los objetivos a los que se aplican y con referencia a casos especficos en los que se han usado, tal como se enumera a continuacin:
En 5.1. Introduccin: EFISCEN, CO2FIX, EFI-GTM, GAYA-JLP, GDAY, CENTURY,
CBM-CFS3.
En 5.2. Aprovechamientos y productos forestales
En 5.2.1.Aspectos generales: GORCAM, CGT
En 5.2.3.Captura de carbono y productividad forestal: FAUSTMAN, BIOME-BGC, FOREST
BGC, CENTURY 4.0, FORCARB, RSPS,
En 5.3.2. Repoblacin forestal: FASOM, FASOMGHG, GORCAM, CO2FIXv.3.1,
En 5.3.3. Plantaciones forestales: DEWAR, CEN W,
En 5.4. Selvicultura y economa: CBM-CFS2, CO2FIX, GAYA-JLP, STANDCARB, CBMCFS3, FINNFOR, Sohngen, Full CAM, FORSKA.
En 5.5. Montes y cambio climtico (Espaa): GOTILWA+, PHENOFIT, otros (Zavala)
128
5. El sector forestal en la mitigacin del cambio climtico
129
5. El SECTOR fORESTAl EN lA MITIGACIN DEl CAMBIO

ClIMTICO
5.1. Introduccin: Modelos y planificacin de recursos

Los bosques de la Tierra tienen una enorme capacidad de absorcin y retencin del CO2; y
en la actualidad es ampliamente reconocido que los ecosistemas forestales pueden ayudar a
reducir los impactos del cambio climtico con un secuestro de carbono anual global estimado
en 2 PG C (Richards y Stokes, 2003). Sin embargo, las dificultades sobre la cuantificacin
precisa de su contenido y permanencia en los bosques, as como otros aspectos socio-econmicos conflictivos sobre los programas de forestacin a gran escala, han limitado las actividades forestales en el marco de las polticas del cambio climtico. La mayor participacin del
sector forestal, y de la gestin que implica ante el cambio global son una oportunidad para
reducir las emisiones derivadas de la degradacin y deforestacin en los trpicos, beneficio
que se unira a los derivados del secuestro de carbono y otras externalidades (Canadell y Raupach, 2008), de los que participan los bosques de otras latitudes.
La planificacin de los recursos forestales implica criterios econmicos, ambientales y sociales en la toma de decisiones, para cuya optimizacin en funcin de los objetivos pretendidos
se han desarrollado diferentes procedimientos tericos (Daz Balteiro y Romero, 2008b).
El papel de los ecosistemas forestales en la mitigacin del CO2 atmosfrico ha conducido
a incorporar el secuestro de carbono en la planificacin temporal de los aprovechamientos por
aplicacin de modelos GP - Goal Programming- (Daz Balteiro y Romero, 2003), modelos
MAUT Multi-Atribute Utility Theory- (Frsteneau et al (2007) y modelos CP Compromise
Programming - (Krcmar et al, 2005) en la planificacin territorial.
El uso de la tierra (forestacin frente a deforestacin), los bosques (conservacin, crecimiento y aprovechamiento) y los productos forestales (de primera y segunda transformacin)
constituyen potenciales sumideros versus fuentes de CO2 a la atmsfera. La simulacin de los
diferentes escenarios climticos y acciones puestas en juego hace posible cuantificar el secuestro de carbono teniendo en cuanta el crecimiento y las posibles opciones de gestin. Solamente algunos modelos del sector forestal son modelos econmicos e incluyen las
actividades concernientes al suministro de madera en rollo y fibra y las industrias forestales
de demanda de la madera en rollo y de las astillas para la fabricacin de pasta de celulosa
y tableros.
130
El modelo EFISCEN (European Forest Scenario Model) es un modelo matricial a gran escala,
basado en un modelo desarrollado para rodales regulares por la Universidad Sueca de Ciencias
de la Agricultura (Sallns, 1990). El modelo requiere datos bsicos del inventario forestal, simula
el crecimiento y estado de los bosques bajo regmenes de gestin selvcola (claras) y de cortas
definidos por el usuario, e introduce datos sobre produccin de madera en rollo, aunque no incorpora datos econmicos; resulta adecuado para el anlisis estratgico de superficies mayores de
10.000 ha y plazo de 20 a 50 aos. Es un modelo en constante desarrollo que ha incorporado nuevos datos en sus ediciones EFISCEN 2, 3 y 4; ha sido aplicado al clculo de flujo y contenido en
carbono en todos los pases europeos (Nabuurs et al, 2000). Sus ventajas y limitaciones respecto
a otros modelos son discutidas en EUROCARE (2002).
En una lnea semejante, con datos del inventario forestal nacional y sin incorporar datos econmicos, cabe encuadrar el modelo CO2FIX en sus sucesivas versiones (1,2 y 3), en las que el
crecimiento y el rendimiento constituyen ejes del modelo. La versin CO2FIXv.1 es un modelo
de dinmica del ecosistema (Mohren et al, 1990) con el que se cuantifican los stocks y flujos de
carbono, que se calculan para una unidad de rodal de una hectrea, La unidad forestal puede ser
una masa irregular o multiespecfica, pero homognea. Se incluye la dinmica del suelo usando
el modelo YASSO. En la versin CO2FIXv.2 (Nabuurs et al, 2002) el crecimiento corriente anual
se convierte en carbono acumulado anualmente y en flujo de carbono en la cadena productos de
madera- suelo- ecosistema, con especificacin de volumen, crecimiento y densidad del rodal,
mortalidad, peso especfico de la madera y uso final del aprovechamiento. El modelo CO2FIX2.0
puede aplicarse a distintos tipos de bosques, tales como sistemas agroforestales y en montes entresacados con mortalidad entre cortas.
El modelo EFI-GTM (Maarit et al, 2004) fue desarrollado en el Instituto Forestal Europeo
(EFI) por Moiseyev y Solberg (2001) a partir del modelo industrial global GTM (Global Trade
Model) de Kallio et al (1987). Es un modelo econmico del sector forestal global que incluye actividades forestales, industria, demanda de productos y comercio internacional forestal. Es un modelo intertemporal y regional en el que cada pas europeo se considera una regin; a ellos se
aaden regiones de otros continentes; en total suman 61 regiones, con 36 productos forestales y
con una demanda anual basada en los datos de FAO; el suministro de madera es funcin del precio
y crecimiento de la masa forestal y se consideran tres tipos de tecnologa para cada pas europeo.
El modelo calcula la produccin peridica, el consumo, las cantidades importadas y exportadas
y los precios de los productos as como la capacidad de inversiones peridicas de la industria forestal para cada regin. La fuente de carbono y aspectos concernientes a los gases de efecto invernadero (GEI) no figuran en el modelo y tienen que integrarse en l de diversas formas
(EUROCARE, 2002). Su carcter global, su base econmica terica y su proyeccin al comercio
internacional y uso final de los productos forestales son aspectos muy positivos.
El modelo GAYA-JLP desarrollado en la Universidad de Agricultura de Noruega (Hoen y Solberg 1994) es un modelo de optimizacin econmica y mbito ms reducido que el anterior. Comprende dos submodelos: uno, de fijacin y emisin de CO2, y otro, de planificacin de la gestin
forestal que liga al primero. El modelo integra datos del inventario nacional, simula tratamientos,
y los clculos y proyecciones econmicas se basan en el rbol medio de cada rodal y el nmero
de pies por hectrea. Cubre las fuentes de carbono y otros gases GEI, y se focaliza en el anlisis
econmico y de poltica forestal de las estrategias selvcolas y del aprovechamiento maderero
(con periodo base de cinco aos para el rodal forestal) a escala de pas, regiones dentro del mismo
y desciende al nivel de la propiedad forestal (Gobbakken et al, 2008).
131
En cualquier caso, los diferentes modelos de crecimiento forestal muestran diferencias sobre
los efectos del aumento de temperatura y CO2, tanto a corto como a largo plazo, achacables a la
complejidad de los procesos fisiolgicos a los que afectan en forma directa; como a largo plazo,
por los efectos indirectos sobre el suelo y descomposicin de la hojarasca de los ecosistemas forestales; diferencias que analizan Medlyn et al (2000) con el modelo GDAY (Generic Decomposition & Yield). Se trata de un modelo de ecosistemas genrico, que simula los flujos de
nitrgeno asociados con la transferencia de carbono y los debidos a deposicin atmosfrica, fijacin, absorcin, etc. asociados con la transferencia de carbono entre plantas y suelo, usando
un modelo fisiolgico de asimilacin de carbono por el dosel arbreo y el modelo CENTURY
para la descomposicin del suelo y ciclo de nitrgeno. La aplicacin del modelo GDAY al anlisis
de las respuestas al aumento de temperatura y CO 2, en periodos de tiempo de dcadas, bajo clima
fro y templado, revela que en los procesos del suelo dominan las respuestas a largo plazo y que,
bajo ambos escenarios, el incremento del 20% en la produccin primaria neta bajo x 2 CO2 no
persiste a largo plazo; mientras que si lo hace, aunque en menor cuanta (10-15%), la respuesta
a un aumento de 2C en la temperatura, reflejando un incremento de la mineralizacin de nitrgeno y de su absorcin por la planta.
El modelo CBM-CFS3 (Operational-Scale Carbon Budget Model) ha sido desarrollado por
Natural Resources Canada como herramienta de contabilidad del carbono de los bosques (Seguimiento, Cuantificacin y Sistema de Informacin). Es una estructura de modelizacin para
simular la dinmica de los contenidos en carbono segn el protocolo de Kyoto, para cuyo objetivo utiliza la misma informacin usada para la planificacin del manejo forestal (Kurz
et al, 2009).
Cabe, tambin, incluir en este captulo, una cuestin de singular importancia en la poltica
del secuestro de carbono, los denominados en la literatura en ingls forest set-asides, espacios forestales que de forma permanente se excluyen de la produccin de madera en orden a
suministrar beneficios ecolgicos, los cuales incluyen la captura de carbono. En espaol, podran traducirse como montes protectores dando a esta denominacin un significado mas amplio del tradicionalmente asignado a dicha denominacin en el sector forestal de nuestro pas.
La importancia radica en que si la figura de forest-asides se extiende a una gran superficie
forestal puede hacer muy costoso el secuestro de carbono y causar prdidas importantes al restringirse otras formas de gestin forestal. Este tema es abordado por Sun y Sohngen (2009) que
aplican el modelo econmico de Sohngen y Mendelsohn (2003) a tres escenarios, con diferente
amplitud en la dedicacin de los espacios forestales al secuestro de carbono y su compatibilidad
o exclusin (forest-asides) con otros usos tradicionales del bosque, (incluyendo la reforestacin en las masas que fueran aprovechadas) en el periodo comprendido entre 2005 y 2105. Sus
resultados muestran que la dedicacin de 300 M ha (5% del bosque global) a los bosques protectores, en un marco de un amplio rango de opciones de manejo ptimo llevara en 2105 a un
secuestro entre 106 y 128 Pg C. La alternativa de dedicar toda la superficie forestal disponible
(3,20 x 103 M ha) a forest-asides, conducira a prdidas a corto plazo (estimadas en 47 a
52%); y, al final de los cien aos, a una disminucin del 17% del carbono secuestrado en el
conjunto de bosques.
132
5.2. Aprovechamientos y productos: Secuestro y emisiones de carbono

5.2.1. Aspectos generales
El secuestro de carbono en los ecosistemas terrestres a travs de procesos naturales es una
va complementaria a las diversas acciones conducentes a reducir el aumento de CO2 atmosfrico.
La biosfera terrestre absorbe alrededor de 1 Gt C ao-1 neto, equivalente a un sexto de las emisiones antropognicas, y el carbono almacenado en los ecosistemas terrestres se estima equivalente a 2.000 500 aos de absorcin neta (Houghton et al, 2001).
Las emisiones de CO2 por cambios en el uso de la Tierra (mayoritariamente por cortas extensivas de rboles para madera y leas) y su transformacin en cultivos agrcolas (cuyo progresivo escaso rendimiento conduce a su abandono y al desequilibrio de los ecosistemas
afectados) suponen cantidades importantes de carbono en la atmsfera con un incremento acelerado en el ltimo medio siglo en todo el mundo (Figura 5.1), cifradas por Houghton (1999)
para los aos ochenta del siglo pasado en 2,00 -2,70 Gt ao-1, equivalentes a 23-27% de las
emisiones antropognicas.
La magnitud de las emisiones de CO2 y su impacto en el sector forestal mundial han sido objeto de estudios relacionando modelos de dinmica del clima, procesos en los ecosistemas y economa forestal con el fin de evaluar las potenciales respuestas del sector a las emisiones de CO2.
Aunque los bosques no estaban incluidos explcitamente como sumideros dentro de los mecanismos flexibles conducentes al cumplimiento de los compromisos adquiridos en el protocolo
de Kioto, se plantea la necesidad de definir y cuantificar su papel en la mitigacin del cambio
climtico. Ello exige la estimacin de costes de su gestin encaminada a conservar y secuestrar
el carbono (Lewis et al, 1996).
Una referencia til para valorar la capacidad de mitigacin del clima por secuestro de carbono
de los bosques son los datos dados por Depro et al (2008) al comparar dos escenarios en los bosques pblicos de EEUU (el 20% del total de la superficie forestal): no efectuar cortas de aprovechamiento frente a una poltica de cortas similar a la que se aplicaba en 1980. En el primer
escenario se producira un incremento en el carbono secuestrado por los bosques de 17-29 M t
C ao-1 entre 2010 y 2050, lo que supondra absorber 1,50% del total de emisiones de gases con
efecto invernadero del pas, frente a un prdida de secuestro de 27-35 M t C ao-1 respecto a la
actual poltica de cortas. Los autores estiman que el valor econmico del carbono secuestrado (a
precio de mercado) es sustancial respecto al beneficio derivado del aprovechamiento de
la madera.
Se contempla la posibilidad de transferir crditos de emisin de CO2. La tarea de generar un
esquema de comercio efectivo de emisiones de carbono que incluya el sector forestal es difcil
dada su complejidad. La provisin de crditos de compensacin de emisiones por actividades
humanas medibles y verificables constituye un desafo al sector forestal por su peculiar condicin
de sistema en el que se manejan recursos renovables que entraan crecimiento, aprovechamiento,
oxidacin y renovacin, procesos que discurren a tasas diferentes. Circunstancias a las que hay
que aadir el uso eficiente de la biomasa forestal como biocombustible y el de los productos de
madera de segunda transformacin de larga vida, con capacidad de desplazar a otros materiales
de construccin que requieren combustibles fsiles para su produccin. La inclusin del propietario forestal, el industrial (serrera, fbrica de celulosa) y el constructor o usuario del producto
133
(por ejemplo, ahorro energtico por sustitucin de otros materiales) provee un marco til para
analizar como funcionan los crditos de carbono bajo las diferentes alternativas de contabilidad
y como pueden verse afectados otros servicios ambientales que prestan los ecosistemas forestales,
algunos competitivos entre si (Lippke y Prez-Garca, 2008).
La emergencia del mercado global de crditos de carbono ha impulsado inversiones en actividades forestales en los bosques tropicales hmedos que revierten o reducen las emisiones de
carbono. La cuantificacin del carbono almacenado en suelo y vegetacin, usando el inventario
forestal, ecuaciones alomtricas para estimar la biomasa arbrea y tcnicas destructivas para la
hojarasca y vegetacin accesoria, han conducido a estimar la densidad media del carbono en el
bosque indgena, en plantaciones de frondosas y de conferas en el bosque tropical hmedo del
este de Africa en 330 65 Mg C ha-1, 280 77 Mg C ha-1 y 250 77 Mg C ha-1 respectivamente.
La distribucin de densidades en cada formacin y la variacin entre plantaciones sugiere que
pueden incrementarse dichos contenidos con prcticas de manejo; y se pueden revertir las cifras
de prdida neta de carbono debidas a deforestacin dado que el valor de los crditos de carbono
conseguidos superan los gastos de manejo y proteccin del bosque (Glenday, 2006).
El carbono capturado en la madera (y otros productos forestales), una vez efectuada la saca
del monte, tiene un periodo de tiempo de secuestro muy variable dependiente de su utilizacin:
muy corto, si se usan los productos como combustibles primarios, hasta periodos de centenares
de aos, tal como la madera usada en algunos monumentos histricos. Por otra parte, los trabajos
de aprovechamiento forestal (corta y saca) y procesado de los productos extrados del monte entraan, como contrapartida, una emisin de CO 2, que globalmente es considerable. La cuantificacin del carbono secuestrado en monte, de su prdida por deforestacin y del emitido a la
atmsfera en el procesado de productos forestales es necesaria para valorar el papel de los bosques y sector forestal en la mitigacin de las emisiones antropognicas de CO2.
El modelo GORCAM (Graz / Oak Ridge Carbon Accounting) desarrollado por Joanneum Research (Graz, Austria) y Oak Ridge National Laboratory (EEUU) sirve a Schlamadinger y Marland (1996, 1998) para analizar los mecanismos (almacenamiento de carbono en la biosfera y
en los productos forestales y el uso de estos como biocombustibles o para fabricar materiales)
que afectan al flujo neto de carbono en la atmsfera en 16 escenarios de uso de la tierra. Los resultados llevan a los autores a predecir que en largos intervalos de tiempo (100 aos) el carbono
almacenado en la biosfera alcanzar una situacin de equilibrio si no se produce un secuestro
ulterior, de modo que la mitigacin de las emisiones depender de la extensin en el uso de la
madera aprovechada como producto energtico o para producir materiales de larga duracin.
Adems, el beneficio neto de carbono secuestrado por reforestacin y conservacin de la masa
forestal ser mayor que el derivado de su aprovechamiento y del uso de productos obtenidos.
No obstante, como mostraron Marland y Marland (1992) cuanto mayor es el horizonte temporal
mayor es tambin la posibilidad de que el aprovechamiento de la masa forestal origine el mayor
beneficio en carbono, especialmente si las condiciones de productividad forestal y eficiencia en
el uso de productos obtenidos son altas.
El modelo CINTRAFOR Global Trade Model (CGTM) desarrollado por CINTRAFOR (Centre for International Trade in Forest Products) es un modelo econmico de los mercados mundiales de productos forestales que permite evidenciar la importancia de las asunciones hechas
respecto a clima y factores econmicos. Se simulan cosechas y precios de la madera en cargadero
y productos en mercado, calculando los beneficios econmicos derivados de diferentes alternativas de crecimiento condicionadas por los flujos de carbono y nitrgeno. En conjunto (y dentro
de unos lmites geogrficos y trmicos) el efecto de un clima mas clido podra traducirse en
134
mayor suministro de fibra, menores precios y mayor consumo de productos de la madera. La

adicional cosecha producida es menor que el aumento del stock en monte al limitar el descenso
de precios el incremento de bienestar econmico producido; incremento que tiene importantes
efectos de distribucin regional (Prez- Garca, 1994; Prez- Garca et al, 2002).
5.2.2. Emisiones de carbono

El flujo de CO2 de la superficie del suelo a la atmsfera es una fuente natural de emisin de
carbono; refleja el efecto combinado de la respiracin (autotrfica y heterotrfica) y est influenciado por las condiciones ambientales, densidad de races y poblaciones microbianas. Dicho
flujo representa la mayor prdida de CO2 en los bosques.
Los aprovechamientos forestales tienen importantes efectos sobre el flujo de CO2 y, en funcin
del grado de alteraciones que conllevan, pueden aumentar la emisin de carbono, disminuirla o
apenas alterarla. En definitiva, el aprovechamiento maderero de los bosques puede cambiar el
balance neto fuente- sumidero de carbono en relacin con la atmsfera, de ah la importancia de
los cambios derivados de las cortas de madera en el inventario de las emisiones de carbono a
nivel nacional. De hecho, los cambios de uso de la Tierra, que tienen como antecedente la deforestacin, son una fuente importante de emisiones de carbono a la atmsfera, que se han incrementado ostensiblemente a partir de mediados del siglo XX en todos los continentes
(Figura 5.1.).
figura 5.1. Evolucin temporal (1850 a 1990) de las emisiones de carbono por cambio de uso en la
Tierra (Tomado de FAO, 2001, segn Houghton, 1999).
Se han aplicado dos mtodos para llevar a cabo el inventario de emisiones utilizando datos
de productos forestales (FAO, 1997): Evaluacin de los efectos de los aprovechamientos (cortas
y comercializacin de productos obtenidos) sobre los flujos de carbono desde y a la atmsfera
(mtodo del flujo atmosfrico) y evaluacin de los cambios en el carbono almacenado en los
bosques y en los acervos de productos madereros de vida larga (>5 aos) (mtodo del cambio
135
de existencias). Se tienen en cuenta las emisiones de carbono a la atmsfera derivadas del consumo industrial y de uso como fuente calorfica de la madera en rollo, la oxidacin de residuos
en el bosque, la fabricacin de productos de madera de primera y segunda transformacin y
las derivadas de aprovechamientos de aos anteriores. Aunque tcnicamente ambos mtodos
son igualmente vlidos para el clculo de las emisiones de carbono y no hay diferencias entre
ambos a escala global y para pases en que no se produzcan importaciones y exportaciones de
madera, si las hay si estas se producen. El mtodo de flujo atmosfrico sigue la filosofa usada
para los combustibles fsiles y favorece la exportacin de madera frente a su uso en el pas de
origen, mientras que el mtodo de cambio de stock no distingue en el uso (domstico o para
exportacin) y es similar al esquema usado por el PICC y sigue la filosofa aplicada a los productos agrcolas.
En el trabajo de Winjum et al (1998), las emisiones de CO 2 derivadas de los aprovechamientos forestales a nivel mundial se estimaron para 1990 en 980-981 Tg C ao-1 (casi 1 Pg
C), valor obtenido usando como referentes cuatro pases en desarrollo (58%) y otros cuatro
desarrollados (42% restante). Del valor total, la mitad proceda de la madera usada como combustible, el 30% de otros usos de vida corta y el resto de los residuos (ramas, ramillos, hojas,
tocones) originados en el desfronde, muerte de los rboles, y en su caso de las cortas, y su posterior descomposicin. Esta cantidad representa un 16% (6,100,50 Pg C ao -1) del carbono
que se emita anualmente dichos aos en el uso de combustibles fsiles e industria del cemento.
Los supuestos tcnicos en relacin con las especies (frondosas, conferas y masas mezcladas)
y regiones (boreales, templadas, tropicales) consideradas permitieron establecer los correspondientes factores de conversin de biomasa y evaluar las emisiones/ retenciones correspondientes
en cada caso, cuya exposicin detallada figura en el trabajo referenciado. El secuestro de carbono por los productos maderables de vida larga se valor en 139 Tg ao -1. Aunque en este
trabajo no se tuvo en cuenta el crecimiento posterior dada la inconsistencia de algunos de los
datos disponibles, en una primera aproximacin la absorcin de carbono debida al incremento
anual en volumen de rboles comerciales se estim entre 274 Tg C ao -1 para Estados Unidos
y en 7,70 Tg C ao-1 para Nueva Zelanda a mediados de la dcada de 1980, valores suficientes
para compensar con creces (2 a 3,40 segn el mtodo seguido) las emisiones de carbono producidas en el aprovechamiento maderero. Cabe concluir que el sector forestal se comporta
como sumidero de carbono si se excluyen las emisiones derivadas de la deforestacin por cambios en el uso de la tierra, evaluadas en el trpico en 1,60 1,20 Pg C ao-1.
En la reunin de expertos de PICC en Senegal (1998) se distinguieron tres procedimientos
para la cuantificacin de emisiones de carbono en el aprovechamiento de productos forestales:
la cuantificacin de los flujos de carbono anuales desde y a la atmsfera, los cambios en las
existencias de carbono en un pas (que incluyen consumo, importaciones y exportaciones de
productos forestales) y los cambios en produccin ( que conciernen al crecimiento en trminos
de incremento de la madera producida anualmente en sus bosques). Los flujos dan las diferencias entre existencias y produccin.
Cabe preguntarse (Lim et al, 1999) cual de los tres procedimientos provee incentivos para la
gestin de los bosques. Bajo perspectivas tcnicas y cientficas las diferencias no son globalmente
grandes, pues generarn el mismo intercambio neto de carbono con la atmsfera; pero diferirn
significativamente a nivel nacional, pues los flujos o cambios en el stock de carbono se contabilizan de forma diferente entre pases que producen y pases que consumen. Las diferencias
entre pases son apreciables en produccin y consumo, lo que conduce a diferentes incentivos
para conservar o incrementar el contenido de carbono almacenado en los bosques, el uso de pro-
136
ductos importados, combustibles de madera y minimizacin de residuos. Estas diferencias influencian los incentivos para mejorar la gestin forestal y el uso de productos de madera
y biocombustibles
Los autores antes mencionados analizan los procedimientos para cuantificar el carbono generado en los aprovechamientos forestales como parte de los inventarios de gases con efecto invernadero procedentes de emisiones antropognicas por fuentes y eliminacin de sumideros
requeridos a 180 pases por el FCCC. En su anlisis se refleja que los valores anteriormente citados representaron en trminos de emisin de carbono el 16% de las emisiones de las grandes
fuentes emisoras (combustibles fsiles y produccin de cemento) con un valor de 28% para los
pases desarrollados y slo un 5% para los pases en desarrollo; en trminos de secuestro alcanzaron el 2% de las mismas, cifras que presentaban amplias variaciones entre pases desarrollados
y pases en desarrollo.
En los efectos de un aprovechamiento forestal sobre el flujo de CO2 hay que tener en cuenta
no slo la propia cosecha de madera (con y sin residuos de la corta), sino tambin la eliminacin
de la materia orgnica de la superficie del suelo y la compactacin del suelo que lleva acarreadas.
En el trabajo de Fleming et al (2006) se cuantifican las respuestas a una serie de tratamientos
que contemplan estos aspectos a los tres a cinco aos del aprovechamiento de una masa de Pinus
banksiana. El flujo aument exponencialmente con la temperatura del suelo, en el grado mas
alto para el rodal no cortado, y en el menor grado en el rodal cortado con eliminacin de la superficie orgnica del suelo, lo que puso de manifiesto una reduccin en la respiracin edfica.
Dicha eliminacin, tras el aprovechamiento, tena mayor impacto sobre la emisin de CO2 que
la propia corta a hecho, provocando la reduccin del flujo de CO2 (calculado a 10C sin limitaciones de humedad en el suelo) en un 45% respecto a la corta, reduccin que se incrementaba
en un 25 % si, adems, se compactaba el suelo.
Los cambios en el flujo de carbono tras una corta por entresaca en una masa regular de
Pinus densiflora de 42 aos en Corea muestran un incremento en las emisiones de carbono
del suelo (0,52 g C m-2 h-1 en el rodal cortado) respecto al rodal no cortado (0,37 g C m-2
h-1) , que se relacionan con los efectos combinados de acenso de temperatura y pH y baja materia orgnica y humedad del suelo, factores que favorecen la actividad microbiana
(Kim, 2008).
Los aprovechamientos de madera son un agente importante de perturbacin medioambiental;
de modo que la corta de rodales aosos, aun con su sustitucin por plantaciones, supone un descenso en el contenido en carbono y un aumento en las emisiones de CO2 hasta que la nueva masa
comience a actuar como sumidero neto de carbono, tiempo estimado para los bosques de conferas sub-boreales en 10 aos y algo menor para frondosas. La medicin del intercambio neto
de CO2 en el ecosistema por la tcnica de eddy-covariance en unin de la aplicacin de la relacin de Bowen, durante varios aos despus de una corta a matarrasa (Fredeen et al, 2007)
mostr que en un bosque sub-boreal de Picea todava a los seis aos de la corta el ecosistema
era emisor de carbono (+336 a +487 g C m-2) y ya a los ocho aos se converta en sumidero
(-189 a -52 g C m-2).
La evaluacin de las emisiones de CO2 derivadas del uso de combustibles fsiles en actividades selvcolas (preparacin del terreno y fertilizacin) debe tenerse en cuenta para asegurarse
de que se produce un balance neto positivo desde la plantacin hasta el aprovechamiento de la
madera. El carbono secuestrado en el suelo y en la madera y derivados durante 100 aos (estimado por simulacin) comparado con las emisiones de carbono derivadas de las prcticas selv-
137
colas (utilizando como referencia datos de emisiones - < 3 Mg C ha-1 - en plantaciones de pinos
del sur de EEUU en turnos de 25 aos), muestra (Markewitz, 2006) que las ganancias en la acumulacin de carbono (16 Mg C ha-1 en 100 aos) y las derivadas del incremento obtenido en
madera para papel (tambien 16 Mg C ha-1 ) pueden equilibrarse con las emisiones de carbono.
Asimismo, las emisiones de carbono pueden alcanzar 35 Mg ha-1 con crecimiento acelerado. Si
se capturan los beneficios conjuntos de acumulacin de carbono en el suelo, incremento en el
contenido en la fibra para papel y en el contenido en la madera de sierra, se superaran las emisiones debidas a un incremento de actividades selvcolas.
En el trabajo de Bonilla et al (2001) se comparan los resultados de emisin de gases con efecto
invernadero, ligados al consumo de gasoil agrcola con el grado de mecanizacin agraria en Castilla- Len. Los resultados muestran un descenso en las emisiones a pesar del incremento en la
mecanizacin lo que evidencia un menor consumo medio de combustible y una mejora tecnolgica en los motores.
Si importantes son las emisiones de carbono que se producen en las operaciones de corta y
desembosque, lo son tambin las implicadas en las operaciones de preparacin del suelo, establecimiento y manejo de las plantaciones como muestran Dias et al (2007) en plantaciones de
eucalipto y pino pinaster en Portugal. Los autores estiman las emisiones en el ao 2000, en
67 Gg CO2 ao-1 y 51 Gg CO2 ao-1, respectivamente, de las cuales el 40% corresponden a operaciones de corta y desembosque. Se sugiere que el uso de operaciones menos agresivas (por
ejemplo, eliminacin de la vegetacin subsidiaria con desbrozadora en vez de arado de discos,
97 kg CO2 ha-1 frente a 128 kg CO2 ha-1; escarificacin del suelo con surcos en vez de subsolado,
70 kg CO2 ha-1 frente a 117 kg CO2 ha-1) y la regeneracin natural en vez de la plantacin, reduciran las emisiones considerablemente.
La importancia de que los balances de carbono (secuestro frente a emisin) tras operaciones
selvcolas (las mencionadas u otras) sean positivos resulta clave en la defensa de las prcticas
forestales en un marco general del papel del sector forestal en la mitigacin del CO2 atmosfrico;
de ah la necesidad de incrementar este tipo de investigaciones, aunque sin duda costosas en
tiempo y financiacin.
Cabe aludir a la comunicacin de Gonzlez Alonso et al (2005) que presentan tres posibles
aplicaciones de la teledeteccin en la estimacin de las emisiones de CO2, teniendo en cuenta la
relacin entre el NDVI y los datos del inventario forestal, la cartografa forestal actualizada y la
elaboracin de un mapa de biomasa forestal a escala media.
5.2.3. Captura de carbono y productividad forestal

El incremento en biomasa de los rboles y en el carbono almacenado o, alternativamente, la
produccin de un ciclo ms rpido de carbono en el ecosistema ante el aumento de la concentracin atmosfrica de CO2, han sido (y son) objeto de continua atencin experimental, focalizada
en el incremento en la produccin primaria neta, su duracin y su reparto entre los posibles sumideros. La mayor asignacin al tronco (maderable) que a otros rganos (no siempre evidente)
ser ms beneficiosa en trminos productivos; aunque, en cualquier caso, en principio, todo incremento tendra efectos positivos. Sin embargo, Norby et al (2005), en un rodal de Liquidambar
styraciflua, con un dosel cerrado, tras tres aos de someterlo al enriquecimiento de CO2 al aire
libre (sistema FACE), encuentran un incremento del 21% (sin disminucin en el tiempo) en la
138
produccin primaria neta, pero la mayor parte del carbono extra se reparti en la produccin de
hojas y races finas. Ello supone una reduccin del potencial del rodal a capturar el carbono adicional resultante del incremento atmosfrico de CO2 al traducirse en un ciclo mas rpido del carbono en el sistema (las hojas y las races finas tienen una vida, en general, corta) y no en un
incremento del contenido de carbono en la madera.
En todo caso, y an con las incertidumbres planteadas y la necesidad de mayor aporte de
datos experimentales a nivel de rodal, la captura o secuestro de carbono por los bosques debe
formar parte de los beneficios externos (externalidades) de los mismos; de ah la conveniencia
de incluirlo en los modelos de gestin forestal junto con la produccin de bienes tangibles
(por ejemplo, madera) (Englin y Callaway, 1995).
La estimacin de costes de gestin de los bosques encaminada a conservar y secuestrar el
carbono es requisito para definir el papel de los bosques en la mitigacin del cambio climtico. En dicha estimacin procede incluir el inventario forestal como un stock de capital
(conservacin y fijacin de car bono), la integracin de consideraciones biolgicas, sociales
y econmicas propias de la regin y los impactos de las posibles alternativas de poltica forestal. En este contexto se pueden cuantificar los costes totales por ao teniendo en cuenta
los costes, como rentas anuales, de la tierra, del volumen de biomasa (maderable o total)
existente, de la gestin forestal y, con valor negativo, del crecimiento. El procedimiento,
aplicado por Lewis et al (1996) en Estados Unidos proporciona los costes por tonelada de
carbono, bien en trminos de incremento de carbono en los ecosistemas forestales, bien en
los productos obtenidos, mostrando diferencias entre las potencialidades climticas
y sociales.
La aplicacin de sensores remotos es otra va de fuente de datos para estimar los contenidos
y flujos de carbono en bosques extensos. Las imgenes del Landsat se han utilizado con tal
objetivo. Los valores mostrados por Krankina et al (2005) para la biomasa forestal de bosques
del NO de Rusia son del mismo orden de magnitud (0.36 y 0.34 Mg C ha -1 ao-1) para sensores
remotos y con los datos del inventario forestal. Sin embargo, al considerar el intercambio neto
de carbono, el 19% de la superficie considerada es fuente neto de carbono, de modo que el
efecto sumidero se reduce considerablemente a 0,08 Mg C ha -1 ao-1, valor que incluso poda
ser menor si declinan las tasas de crecimiento.
En la cuantificacin del carbono capturado en una masa forestal frecuentemente se aplica
el valor de 50% para el contenido en carbono referido a materia seca partiendo de los datos
de volumen de madera dados por los inv entarios forestales. Con el fin de implementar el protocolo de Kyoto con una mayor precisin, se ha utilizado el algoritmo de Burschel (1993)
para calcular el contenido en carbono en el vuelo de un rodal forestal. Viene dado por:
C = V 7 x FE x D x C%, y FE= VVT/ V7, siendo V7= el volumen de madera a 7 cm de dimetro sin corteza; FE, el factor de expansin, relacin entre el volumen verde total (VVT) y
V7, dependiente de la especie, dimetro normal, altura y clase edad; D es la densidad bsica
de la especie (kg peso seco por m 3 de volumen en verde) y C % el porcentaje de carbono en
la biomasa.
Las condiciones de crecimiento de la estacin pueden hacer que la aplicacin de este algoritmo
al volumen de madera a partir de los datos de los inventarios forestales de lugar a diferencias apreciables respecto a la realidad. Joosten y Schulte (2002), usando ecuaciones de regresin optimizadas aplicadas a una muestra de rboles apeados para tal fin, evidencian que el crecimiento difiere
del registrado en las tablas de crecimiento (la ratio altura a dimetro normal difera hasta 30% del
139
valor de las tablas); asimismo, existen cambios en la densidad bsica de la madera, ligados al
grosor de los anillos anuales y en el porcentaje de contenido en la madera de copa (resultado de
una mayor proporcin de madera de compresin y de madera juvenil), al no tener en cuenta cambios en las prcticas de cultivo, deposicin de nitrgeno y otras causas. En porcentaje, el valor obtenido para el carbono en la madera (50,42 %) result muy en consonancia con los referenciados
en la literatura. Sin embargo el porcentaje de contenido en la madera de copa (< 7 cm) era 0.75 %
mayor que en el tronco, resultado de una mayor proporcin de madera de compresin y de madera
juvenil). Los autores proponen aplicar una regresin para calcular el crecimiento en volumen de
cada rbol y derivar de l el contenido en carbono para evitar la variacin de12 a 13 % entre el
carbono as calculado y el derivado del modelo.
Aspecto puntual, pero que puede adquirir importancia en determinados lugares, es el impacto
negativo que causa el viento al tirar el arbolado y, en consecuencia, alterar los contenidos y flujos
de carbono, para cuyo cmputo riguroso debe tenerse en cuenta. Thrig et al (2005) aplican a tales
efectos el modelo de escenario forestal MASSIMO y el modelo YASSO para el carbono en el
suelo adaptados a los bosques en Suiza.
La estimacin del coste de mitigacin de los niveles atmosfricos de CO2 a travs de la forestacin es abordada mediante modelos economtricos que permiten comparar los beneficios del
uso forestal de la tierra respecto a otras formas de uso. Tambin, hacen posible valorar la inclusin
de externalidades compatibles (y complementarias) de la produccin de bienes tangibles (madera)
en la gestin forestal, entre ellas el papel del bosque en las emisiones antropognicas de carbono.
En el trabajo de Plantinga y Mauldin (2001) se simulan subsidios para la forestacin que impliquen aumento de la superficie forestal y reducciones del CO 2 atmosfrico, y se derivan las mediciones del coste medio de los programas de forestacin (subsidio dividido por el carbono total
secuestrado) sin tener en cuenta el aprovechamiento de madera que se produzca. Se concluye que
el cambio climtico puede tener un gran efecto potencial sobre los costes de repoblacin.
El modelo FAUSTMAN, extendido a externalidades ambientales por Hartman- Trang, es aplicado
a bosques de Pseudotsuga por Englin y Callaway (1995) para determinar el turno ptimo de un rodal
arbreo que maximice el valor actual neto de los beneficios que reporta el aprovechamiento forestal
en mercado en un caso, e incluyendo tambin el secuestro de carbono y otras externalidades (fauna,
caza, pesca, paisaje, aguas), en el otro; as como el carbono liberado a la atmsfera en la corta y a consecuencia de la descomposicin de los restos de corta en monte. En el modelo inicial se llevan a cabo
ajustes correspondientes a la inclusin del valor actual del carbono secuestrado en la madera en cada
corta, el incremento del flujo de carbono que se secuestra al crecer los rboles y el carbono liberado a
la atmsfera en la corta y a consecuencia de la descomposicin de los restos de corta en monte. Se
consideran dos casos: en uno, se maximiza el beneficio sin tener en cuenta las externalidades; en el
otro, se contempla slo el efecto de mitigacin del cambio global por secuestro de carbono. Los resultados muestran que las diferencias entre los turnos ptimos para el secuestro de carbono conducen a
diferencias en las otras externalidades. Concluyen que tanto el efecto de una poltica de secuestro de
carbono como el de optimizacin de las otras externalidades depender de la tasa de descuento empleada, si bien en la mayora de las situaciones aquellas varan menos del 10% entre situaciones.
A altas tasas de descuento aplicadas (10%) las externalidades asociadas con los rodales mas viejos
(45-50 aos) son favorecidas bajo un regimen de secuestro de carbono, mientras que disminuyen si se
asocian con rodales jvenes (25 aos). Si bien estos resultados no son aplicables a bosques aosos,
esta limitacin del estudio no es grave dado que estos son pobre candidatos para la aplicacin de polticas de secuestro de carbono.
140
El modelo BIOME-BGC estima, respectivamente, en 3,80 Pg C ao-1 y en 118 Pg C la produccin primaria neta anual y el contenido en carbono de EEUU en las condiciones actuales,
con incrementos del 11% en PPN y del 7% en el carbono almacenado en un escenario en que se
doble la concentracin de CO2.
La aplicacin del modelo BIOME-BGC a un bosque de Picea schrenkiana en el NE de
China, simulando un aumento de CO2 y temperatura (Su et al, 2007) revela un incremento en
PPN (26.4% a 37.2 %) al doblarse la concentracin de CO2 y aumentar ambas variables climticas; tambin, aunque en menor grado (hasta 18.6 %) al incrementarse solamente la temperatura y las precipitaciones, con mayor contribucin del incremento de precipitaciones que
de las temperaturas, lo que revela la influencia de las condiciones locales en las respuestas al
cambio climtico.
En un estudio que concierne a un bosque de Picea mariana en Canad se analizaron dos
modelos basados en procesos FOREST BGC, perteneciente al grupo fisiolgico y CENTURY 4.0, que ilustra una aproximacin al ecosistema (Luckay y Larocke, 2002). El clima del
lugar objeto de estudio es continental con inviernos fros (mnimas de -30C) y estos templados
(25C). Se supone un incremento de CO2 de 350 a 700 ppm en 100 aos, acompaado de un
aumento de temperatura media de 6,1 C y un descenso de precipitaciones de 10% Ambos modelos CENTURY 4.0 y FOREST-BGC predicen incrementos de biomasa al aumentar el CO 2
al final del periodo considerado, pero difieren en su magnitud. Para CENTURY se calcula la
produccin en 88.500 kg C ha-1 (un 23% ms que el control) y casi el doble (158.000 kg C
ha-1) para FOREST-BGC con el incremento de CO2. La combinacin de ste con el aumento
de la temperatura conduce a un decremento en el carbono secuestrado de 14% para CENTURY
y un incremento de 28% para FOREST. En hojas, para el escenario control los valores son prximos (4.800-4.900 kg C ha-1) y los incrementos al hacerlo CO2 difieren (27 y 71% respectivamente respecto a los controles), mientras que la accin combinada de aumento de CO 2 y
temperatura, produjo descensos en el carbono secuestrado, ms acentuados en el modelo FOREST. Las diferencias mas acusadas entre ambos modelos se muestran, por tanto, en el impacto
conjunto de aumento de CO2 y temperatura. El contenido de carbono en la hojarasca dan valores
10 a 25 veces ms altos en FOREST. En ambos modelos, los mayores incrementos fueron para
aumento solamente de CO2 y los mayores descensos para aumento de temperatura solamente.
Los efectos de las precipitaciones fueron inapreciables. En suma, ambos modelos tienen coincidencias y el contenido final generado es consistente en ambos y entre ambos. Las cantidades
en madera y follaje predichos por FOREST para el incremento de CO2 son mayores que por
CENTURY. La combinacin, ms realista, de aumento de CO2 y temperatura condujo a resultados divergentes, con descenso en CENTURY e incremento en FOREST. Estos efectos
interactivos sobre los procesos fisiolgicos no se consideran bien documentados y no son
fcilmente identificables.
El modelo FORCARB es un modelo de simulacin emprico, que se formul en EEUU para
caracterizar la dinmica del carbono en sistemas forestales y analizar el flujo de carbono sobre
la produccin de madera. El modelo usa datos de TAMM (Timber Assessment Market Model)
y de ATLAS (Agregated Timberland Assessment System), que proporcionan estimaciones del
inventario forestal cada diez aos, que incluyen datos sobre regin, tipo de bosque y propiedad,
con cuantificacin del carbono en el suelo, arbolado y vegetacin subsidiaria.
La aplicacin del modelo FORCARB-ON al futuro almacenamiento de carbono en los productos (madera en pie, en cargaderos, energa y emisin) en el aprovechamiento de bosques de
Ontario (Canad) proyectados para el periodo 2001-2100, muestra un incremento anual (3,60
141
Mt C ao-1 para madera en pie y en cargadero, y 1,20 Mt C ao-1 para combustible con fines
energticos, cantidades a las que se aadira 0,10 Mt C ao-1 por el crecimiento en los bosques.
Estos datos muestran que los aprovechamientos regulados en los bosques de Ontario evidencian
la condicin de sumideros estables de carbono de los propios bosques y de los productos aprovechados en los mismos (Chen et al, 2008).
Jong et al (2007) aplican el modelo CO2FIX V3.1 para calcular los flujos de carbono en bosques mixtos e irregulares, de roble y pino, bajo tres escenarios (gestin usual, conservacin de
los robles, y conservacin de los robles junto con uso bioenergtico de los pinos). Los resultados
muestran un potencial de mitigacin al cabo de 20 aos de 8,20 a 19,30 t C ha-1 para el escenario
de conservacin de los robles, entre 21,60 y 42,90 t C ha-1 para el escenario conjunto (conservacion y aprovechamiento energtico), con un flujo anual de 1,36 t C ha-1, mientras que con la sola
conservacin de los robles se detendra la acumulacin de carbono al cabo de 40 aos.
Los sistemas agroforestales en los trpicos tienen gran importancia para la fijacin de carbono dada la gran superficie que ocupan y las posibilidades de mejorar la gestin tcnica, que
acarrea junto al incremento de su capacidad de secuestrar carbono los beneficios derivados de
la proteccin contra fuegos, conservacin de la productividad del suelo y el uso de madera
como combustible en vez de otras fuentes energticas (Krsten y Burschel, 1993). Se ha estimado en 3 a 25 t ha-1, que puede llegar a 60, incluso se da la cifra de 95 para el carbono secuestrado en los sistemas agroforestales en los trpicos. El carbono almacenado en la madera tras
su empleo depende de la vida media del producto obtenido y puede variar entre una tonelada y
100 t C ha-1. En todo caso, el mayor potencial de secuestro de carbono mediante forestacin reside en los trpicos tanto por la gran extensin de terreno existente como por la potencial elevada tasa de crecimiento.
En el anlisis comparativo de los contenidos de carbono hechos por Garca- Oliva et al (2006)
en tres ecosistemas forestales se dan los siguientes contenidos: 190 MgC ha-1 en un bosque tropical hmedo en Cuba con el 62% en el vuelo, 150 Mg C ha-1 en un bosque templado en Espaa
con el 75% en el suelo y 82,60 Mg C ha-1 en un bosque de frondosas de hoja caediza en Mjico
con 51% Mg C ha-1 en el suelo, cifras en alguna medida comparables a los mostrados en 2.2
(tabla 1) y figura 5.1. Los autores subrayan que los bosques tropicales no pueden garantizar el
carbono secuestrado si los programas forestales no consideran la proteccin de la biomasa
del vuelo, en contraste con los datos del bosque templado que evidencian un mayor
secuestro de carbono en el suelo y, en consecuencia, una menor vulnerabilidad a los
programas forestales.
En la asuncin de que con el aumento de temperatura el incremento de productividad producido conducir a la reduccin del turno en los pases escandinavos, Weslien et al (2009) simulan
los efectos sobre la produccin de madera, secuestro de carbono, calidad del agua y residuos leosos (CWD) bajo la combinacin de tres escenarios climticos y cinco niveles de productividad
mediante modelos de ecosistema. Concluyen que en cada escenario climtico, el aumento de
productividad acarrea incrementos del carbono secuestrado en parte area y radical, y reduccin
en la acumulacin de CWD, y carece de efectos sobre el nitrgeno, que se pierde por escorrenta;
mientras que en cada nivel de productividad simulado el calentamiento climtico conduce a reducciones en el secuestro de carbono en races y CWD, y aumento en el nitrgeno perdido
por escorrenta.
La inclusin del carbono secuestrado en el bosque y en los productos forestales (con la reduccin
de las emisiones por la sustitucin de otros materiales por la madera) incrementa sustancialmente el
142
papel del sector forestal en la mitigacin del CO2 atmosfrico. La aplicacin del modelo de gestin
forestal Remsoft Spatial Planning System (RSPS) para maximizar el carbono en el bosque, la biomasa
y los productos obtenidos en una hipottica masa forestal de 30.000 ha en New Brunswick, Canad,
durante 300 aos conduce a Hennigar et al (2008) a concluir que considerar slo la masa forestal y
no, tambin, los productos obtenidos y el carbono en la materia orgnica muerta, subestima la contribucin del bosque al secuestro de carbono. Maximizar durante el periodo 1 a 200 aos la cosecha
supona 3,16 m3 ha-1 ao-1 de madera y 0,126 t C ha-1 ao-1 frente a 0,98 m3 ha-1 ao-1 y 0,228 t C
ha-1 ao-1 respectivamente si se maximiza el bosque. Si se maximizan bosque y productos la cosecha
y el carbono secuestrado resultan 173% y 5% mayores que si slo se contempla el bosque; valores
que suben a 218% y 6%, respectivamente, si tambin se maximizan los beneficios de sustitucin (se
evitan la emisin de 0,26 t C por m3 de madera usada). Asimismo, la estructura inicial de la masa en
los aos 1 a 50 da lugar a tasas de secuestro de 0,31, 0,10 y -0,14 t ha-1 ao-1 cuando se maximiza el
carbono almacenado por rodales jvenes, regulares (de la misma edad) y viejos respectivamente.
Estos resultados evidencian que la inclusin de los productos forestales puede maximizar la contribucin del sector forestal a la reduccin del CO2 a escala operativa.
5.2.4. Deforestacin
La deforestacin y la degradacin de los ecosistemas forestales constituyen causas importantes
del calentamiento global registrado en el ltimo siglo y representan el 17% de la emisin de GEI a
nivel mundial (IPCC, 2007); si bien, no son comparables la configuracin y estado de los bosques
boreales y templados con las de los bosques tropicales.
Desde el siglo pasado, la superficie arbolada de los bosques boreales, y mayormente, de los templados del hemisferio norte, ha aumentado merced a las repoblaciones masivas. Tambin, se han incrementado las existencias maderables por unidad de superficie en las masas de tradicional
aprovechamiento maderable. Afirmacin confirmada, en lo que a Europa concierne, por la existencia
de una tendencia general de incremento de productividad registrada en muchas masas forestales del
norte, centro y sur del continente europeo, con una prediccin de aumento de superficie de un 6%
para 2080 (Karjalainen et al, 2002). Ello es achacable a la aplicacin de tcnicas de manejo forestal
y concurrencia de otros factores (aumento atmosfrico de CO2, deposicin de nitrgeno). Estos hechos contrastan con lo sucedido en zonas en que se han producido importantes prdidas en superficie
y en existencias, tanto por incendios (en el sur) como por polucin atmosfrica (en el centro). Los
trabajos integrados en una monografa sobre las tendencias del crecimiento en los bosques europeos
publicada por el European Forest Institute (Spiecker et al, 1996) recogen aspectos concernientes
a estos hechos y circunstancias.
En contraposicin, los bosques tropicales han sufrido, y sufren, talas masivas. Las prdidas de
carbono acumuladas histricamente se han cifrado en 182-199 Pg (Canadell et al, 2004) y las emisiones para el siglo XXI en 40 a 100 Pg C (Valentini, 2003). La deforestacin y degradacin de las
regiones tropicales y subtropicales, con superficies de corta estimadas en millones de hectreas anuales, representa en torno a un cuarto de las emisiones antropognicas de CO2 (IPCC, 2007). Esta deforestacin conlleva una prdida considerable del carbono almacenado en la biomasa y en los suelos
afectados, que resultan parmetros clave en el debate sobre el ciclo de carbono y el cambio climtico.
El carbono atmosfrico proveniente de la deforestacin en los trpicos se cifraba en 1990 entre 1,10
0.30 Gt C ao-1 y 1,60 0.40 Gt C ao-1 (Achard et al, 2004; Houghton, 2005, respectivamente);
143
en cifras que habrn aumentado dado el decremento en la tasa de uso agrario -forestal y agrcolaentre 1990 y 2000, estimada en 6,90 Mha ao-1 (FAO, 2001). Su importancia es notoria en comparacin con las emisiones procedentes de la quema de combustible fsiles e industria del cemento,
estimadas en 6,30 0,40 Gt C ao-1, referidas a la dcada 1990-1999 (Prentice et al, 2001).
Una representacin esquemtica (Figura 5.1) de la evolucin de las emisiones de carbono a la atmsfera por cambios en el uso de la tierra en los diferentes continentes o agrupaciones de pases
(Houghton, 1999) muestra que la tasa de incremento de las emisiones se ha elevado considerablemente en el ltimo medio siglo, especialmente en los continentes con bosques tropicales.
La Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN) hace suyas la conclusiones
del Eliasch Review (Eliasch, 2008) al afirmar que si no se detiene la destruccin de bosques es poco
probable lograr la estabilizacin atmosfrica de GEI a un nivel tal que se eviten los peores efectos
del cambio climtico.
En la Conferencia de las Partes de la Convencin Marco de las Naciones Unidas sobre Cambio
Climtico (COP14) celebrada en Poznan (Polonia, diciembre 2008) la UICN (2008) recomienda la
puesta en prctica de mecanismos de REDD (reduccin de emisiones por deforestacin y degradacin
en pases en desarrollo). Se trata de un mecanismo complementario que incluye la evitacin de la
deforestacin entre las metas de la reduccin de emisiones, como parte de un rgimen post 2012 que
complemente, pero que no debilite ni substituya, objetivos ambiciosos de reduccin de emisiones.
Entre sus recomendaciones cabe destacar la instancia a las Partes a exigir la identificacin de las causas de la deforestacin y degradacin, a incluir la restauracin de tierras forestales degradadas en los
futuros mecanismos de REDD y a proveer financiamiento adicional para el desarrollo de capacidades
en los pases candidatos para REDD.
Estos hechos muestran la importancia que suscita la detencin de la deforestacin en los trpicos
como medio para la mitigacin del carbono atmosfrico en el contexto forestal, que se proyecta en
informes y estudios economtricos. En el trabajo de Kinderman et al (2008) se hace un anlisis de
estimacin de los costes en la reduccin de emisiones de CO2 por evitacin de la deforestacin en
los trpicos. Lubowski et al (2006) estiman el secuestro de carbono en relacin con la puesta en marcha de mecanismos de REDD.
Ya se ha mencionado que los inventarios de biomasa y carbono se basan en su estimacin mediante
modelos alomtricos. Tambin la teledeteccin suministra datos sobre algunas variables independientes para estimar el contenido en carbono de la vegetacin en combinacin con medidas directas
sobre el terreno, pero ambos procedimientos estn limitados en muchos pases (principalmente aquellos con mayor riesgo de deforestacin). Por ello debe existir un acuerdo sobre las herramientas, mtodos y operatividad que cada pas ponga en juego para lograr el necesario rigor y exactitud de las
estimaciones del contenido en carbono para sustentar un programa para el secuestro de carbono tal
como REDD. Con tal propsito Anderson et al (2009) plantean los objetivos especficos que deben
tener presente los cientficos y polticos implicados en la consecucin de inventarios nacionales de
carbono con fines de valoracin econmica del secuestro potencial de carbono y las posibles transacciones comerciales derivadas del mismo.
144
5.3. forestacin
5.3.1. Consideraciones previas
Las contribuciones de la forestacin y las actividades agroforestales a la captura de carbono,
expresadas en porcentaje, muestran la gran potencialidad de las zonas tropicales (61%) y de las
zonas templadas (33%) segn FAO, 2001 (Figura 5.2).
figura 5.2. Contribucin potencial de forestacin y actividades agroforestales a la captura de carbono (Tomado de FAO, 2001, segn Dixon, 1993)
El uso de la vegetacin como sumidero de carbono se ha propugnado en trminos de que

permite comprar tiempo, jugando un papel de puente hasta que estn disponibles nuevas tecnologas limpias con las que se reduzcan o anulen las emisiones de CO2. Sin embargo, aunque los
beneficiosos papeles desempeados por la vegetacin y el establecimiento de nuevas plantaciones
no se cuestionan en trminos de preservacin de la biodiversidad, produccin forestal y otros
efectos positivos, el papel de mitigacin del cambio climtico asignado a la vegetacin presenta
serias limitaciones que, en opinin de algunos especialistas, no justifican la nocin de que los
rboles pueden comprar el tiempo, entendiendo que slo bajo determinadas condiciones pueden
jugar un papel en minimizar los impactos del cambio climtico. En tal sentido, resultados derivados de la aplicacin de modelos para describir los cambios en la concentracin de carbono atmosfrico en funcin de las emisiones, tasas de absorcin y almacenamiento por los sumideros
para un horizonte de 100 aos, conducen a argumentar que la plantacin de rboles slo sera
beneficiosa para reducir los impactos del cambio climtico si los impactos ms severos fueran
los relacionados con el efecto acumulativo del aumento de temperatura; pero si los impactos mas
severos fueran otros, las plantaciones reportaran mayores beneficios si se retrasaran lo mas posible hasta el momento en que se esperara acaeciesen aquellos (Kirschbaum, 2003). En todo
caso, como mensaje simple, es vlido concluir que el aumento de los contenidos de carbono en
los ecosistemas forestales es til.
La forestacin puede jugar un papel importante en la mitigacin de emisiones de CO2. Si bien,
el secuestro de C en los bosques tiene una vida finita, con una tasa de absorcin en disminucin,
que alcanza el equilibrio tras un periodo de tiempo (estimado en unos 80 aos para los bosques
145
de conferas del sur de USA), constituye un puente hasta la aplicacin de nuevas tecnologas en
el sector energtico.
Los rboles absorben grandes cantidades de carbono, si bien en dependencia de la especie, el
clima, el suelo y la selvicultura aplicada. Tras su primeros aos de vida, para los que se ha estimado una incorporacin de carbono que no supera 1,90 Mg C ha-1 ao-1, se alcanza el mximo
(estimado en 3 a 4,90 Mg C ha-1 ao-1 ) en la etapa de mayor crecimiento y desarrollo de la copa;
posteriormente, en su madurez, al disminuir la tasa de crecimiento, la incorporacin de carbono
en su biomasa disminuye, llegando a una etapa final en la que la respiracin del rodal puede exceder a la fotosntesis y convertirse en fuente de carbono (Perry,1994).
Asimismo, la incorporacin de carbono al suelo derivada de la forestacin en terrenos otrora
agrcolas mejora su anterior capacidad de captura, especialmente si se lleva a cabo una adecuada
preparacin del terreno, se usan especies de alta productividad primaria neta y, si se trata de plantaciones con especies de crecimiento rpido, se aaden fertilizantes nitrogenados que puedan
compensar el mayor requerimiento de nitrgeno derivado del efecto fertilizante del incremento
de CO2 (Lal, 2005).
La biosfera terrestre absorbe alrededor de un tercio de la entrada anual de carbono a la atmsfera (Keeling et al, 1996), una parte significativa de la misma en los ecosistemas forestales
de latitudes medias del hemisferio Norte, siendo la vegetacin y mayoritariamente las reservas
de materia orgnica del suelo, los mayores sumideros de CO2. La ordenacin de la tierra, incrementando las reas forestales y la densidad de las existencias de carbono, los pertinentes tratamientos selvcolas y la ordenacin de los montes, pueden contribuir a compensar las emisiones
de CO2.
Asimismo, un aumento de la concentracin atmosfrica de CO2 podra, en principio, tener un
efecto fertilizante sobre las masas forestales, aumentar el crecimiento y, en consecuencia, incrementarse el secuestro de carbono. Los expertos se preguntan, sin embargo, si se mantendran dichos incrementos, pues con el tiempo los rboles pueden aclimatarse y producirse una regulacin
a la baja que pudiera conducir a falta de efectos positivos en el crecimiento a largo plazo (Karnosky, 2003).
En el Protocolo de Kyoto (UNFCCC, 1997) se reconoce que la eliminacin de CO2 de la atmsfera es un medio vlido para mitigar el cambio climtico. En su Artculo 3.1 del Anexo I se
acuerda reducir las emisiones de gases de efecto invernadero a unos niveles que se mantengan
en el periodo 2008-2012 y se incluye una lista de actividades forestales y de cambio de uso de
la tierra que pueden usarse para ayudar a cumplir los valores marcados sobre las emisiones de
CO2. En dicho Protocolo se seala Enero de 1990 como la fecha base para tener en cuenta el posible papel de los bosques en la mitigacin de los efectos de las emisiones.
Asimismo, en los pases referenciados en el Anexo citado, se permite convertir terreno no forestal en forestal para contribuir a la mitigacin de emisiones de CO2. Se precisan los conceptos
de afforestation (forestacin) frente a reforestation (reforestacin), el primero aplicado a la
plantacin (o siembra) de un terreno que no ha tenido bosque en los 50 aos anteriores, frente al
segundo que se refiere al caso de que durante dicho periodo de tiempo hubiera existido una masa
arbrea en la misma. En Espaa, el lenguaje tcnico forestal ha utilizado tradicionalmente el trmino repoblacin forestal con carcter amplio, englobando forestacin y reforestacin, reservando el trmino reforestacin para la reintroduccin del arbolado en terrenos poblados hasta
poca reciente (SECF, 2005). Asimismo, para las plantaciones con especies de crecimiento rpido
y turno corto (choperas, eucaliptares), objeto de prcticas selvcolas de aplicacin comn en los
146
cultivos agrcolas, se usa tambin la designacin de cultivos forestales, o simplemente plantaciones forestales, nombre usado con tal propsito en lo que sigue para marcar las diferencias
apuntadas, an cuando el trmino plantacin tiene una connotacin mas general.
La forestacin plantea fijar la mnima fraccin de cabida cubierta con arbolado que define
una masa forestal, cantidad variable entre pases. En Europa vara entre un 10% en Espaa, Francia y algunos pases mediterrneos, y llega al 30 % en Austria y Hungra; mientras que en los
continentes americano y africano, un lmite mnimo del 10% en muchos pases excluira de la
calificacin de bosque a extensiones muy grandes. Adems de tener en cuenta dicha fraccin de
cabida cubierta, el tamao mnimo en superficie en hectreas y la anchura mnima en metros,
son complementarios. A efectos del uso de la tierra y actividades forestales bajo la directiva marcada por el protocolo de Kyoto, en la reunin de Marruecos (UNFCC, 2002) se acord una definicin de bosque que incorpora junto a su extensin mnima caractersticas del vuelo y su
potencial en la madurez (Verchot et al, 2007).
En un documento posterior de SBSTA (UNFCC, 1998) se especifica que los sumideros de
carbono pueden implementarse aadiendo la cantidad de carbono secuestrado por actividades
de reforestacin y forestacin (repoblacin forestal) y sustrayendo las prdidas por deforestacin,
iniciadas desde 1990, medidas como cambios en el carbono almacenado durante el periodo
acordado en el Protocolo. En el documento de FAO (2001), ya citado, haciendo referencia a
Brown (1996) se dan los valores de 38 Gt C secuestrado para los 50 aos siguientes (30,60 Gt
por forestacin y reforestacin) y 7,00 Gt por plantaciones agroforestales (Figura 5.2). Se aade
que en el trpico podran capturarse 11,50 a 28,70 Gt C adicionales a travs de una regeneracin
asistida de unos 217 millones (supuestamente de hectreas) de terrenos degradados.
5.3.2. la repoblacin forestal

Los proyectos de repoblacin forestal pueden ser un complemento de las actividades forestales disponibles para mitigar el cambio climtico y ser incluidos en el CDM (Clean Development Mechanism) como una opcin de bajo coste. Sin embargo se plantean
incertidumbres sobre la adicionalidad de tales proyectos y resulta difcil determinar los beneficios netos en carbono y los provechos forestales obtenidos
Los modelos de circulacin general (MCG) pueden usarse para predecir los previsibles
grandes cambios en la distribucin y productividad de las especies arbreas (por ejemplo,
Iverson y Prasad, 2001). Reviste inters la aplicacin de la moderna teora de portfolio desarrollada por Markowitz a las incertidumbres de mercado para seleccionar una mezcla de orgenes de semillas de uso en las repoblaciones que minimice la varianza y la covarianza, en
suma el riesgo de inadaptacin de los conjuntos de semillas seleccionadas, a lo largo de los
escenarios de cambio climtico que se consideren (Crowe y Parker, 2008). Se utilizan las
respuestas de crecimiento en ensayos de procedencias para emparejarse con los diferentes
escenarios climticos para su entrada en el modelo portfolio. Los diferentes componentes de
la solucin se comportan de diferente manera bajo los diferentes futuribles y cada componente
se adecua para explotar el nicho que proporciona uno o ms de dichos futuribles. Dado que
todos los escenarios se presumen igualmente probables, no se requiere que se expliciten. Sin
embargo, la estrategia, segn los propios autores, es menos apropiada para especies de
amplia ecologa.
147
Los impactos en el bienestar y el mercado de polticas alternativas para el secuestro de carbono

en EEUU se han analizado con el modelo econmico FASOM (Forest & Agricultural Sector Optimization Model) desarrollado por EPA (Environmental Protection Agency), (Alig et al, 1997).
El sector forestal del modelo FASOM consiste en tres bloques: funciones de demanda de productos forestales, superficie y dinmica de bosques, y tecnologa de productos y costes. Su integracin con las posibilidades de mitigacin de gases de efecto invernadero (GEI) mediante un
modelo de segunda generacin, SGM, desarrollado por JGCRI (The Joint Global Change Research Institute), ha dado lugar al modelo FASOMGHG (Mc Carl y Sands, 2007). En l se integran
una representacin detallada del sector forestal en USA y otras posibilidades de mitigacin GHG
no forestales para analizar la competitividad del secuestro biolgico de carbono desde un punto
de vista de una estrategia dinmica y mltiple. Resultan factores clave la disponibilidad de terreno
y la efectividad del coste respecto a otras opciones. Se concluye que, a corto plazo, con precios
bajos de CO2 el secuestro de carbono en los mbitos agronmico y forestal constituir un puente
importante para el futuro; a precios ms altos, la forestacin y los biocombustibles estarn entre
las opciones terrestres ms dominantes para paliar las emisiones. A largo plazo, las opciones del
sistema energtico que reduzcan las emisiones sern las predominantes
La restauracin de zonas mineras degradadas (muy pobres en carbono), mediante forestacin,
reviste especial inters. En un estudio llevado a cabo por el Instituto Politcnico de Virginia, se
da un valor medio de 217 Mg ha-1 de carbono secuestrados por el suelo en plantaciones forestales
sobre antiguas zonas mineras, tras 20-55 aos; que si bien es menor que los 285 Mg ha-1 registrados en bosques naturales, representa un gran potencial de almacenamiento de carbono, al que
pueden unirse beneficios derivados del aprovechamiento forestal de las plantaciones si se desarrolla un tecnologa adecuada al peculiar ecosistema (Litinsky et al, 2006). Estudios semejantes,
llevados a cabo por otros centros de investigacin norteamericanos, conducen a estos autores a
cifrar en 290 Tg C ao-1 el potencial de secuestro en los suelos de EE.UU., cifra a la que se aadira el secuestro inherente a la biomasa vegetal.
Cuestin de especial importancia es hasta qu punto el aprovechamiento de la madera y el
secuestro de carbono en la misma dara lugar a un secuestro neto cuando el bosque se corta y se
hace una nueva plantacin que almacena carbono. En este sentido, reviste inters cuantificar el
flujo de carbono de un ecosistema - emisin o secuestro- transcurridos algunos aos de la plantacin de un rodal tras su corta, la cual provoca cambios en su microclima que afectan a la respiracin en el suelo y, en consecuencia, al flujo de carbono En una regin sub-boreal, con una
vegetacin natural de matorral y hierbas, tras la corta a matarrasa de un bosque de piceas y
posterior plantacin, la medicin, a los cinco aos, del flujo de CO2 mediante el balance de energa de la relacin de Bowen y , tambin, mediante mediciones directas del flujo en el vuelo y en
el suelo, mostr que los principales componentes del flujo fueron la emisin por respiracin en
el suelo (+338 g C m-2) y la absorcin fotosinttica de la vegetacin accesoria (- 375 g C m-2)
que tras la senescencia se convirti en fuente emisora; hechos que dada la escasa absorcin fotosinttica del vuelo (- 48 g C m-2) hacen ver el cambio del lugar de sumidero a fuente de CO2
(Pypker y Fredeen, 2001).
Segn Harmon et al (1990) se requeriran prolongados periodos de tiempo para contestar
afirmativamente a la cuestin planteada en el prrafo anterior; periodo que cifra en 250 aos
para un bosque de Pseudotsuga. Sin embargo, otros planteamientos consideran que debe tenerse
en cuenta la menor descarga de carbono a la atmsfera al sustituir los combustibles fsiles por
madera, con lo que aumenta el valor asignado al carbono secuestrado. En cualquier caso hay
que elegir entre dos estrategias: plantar y mantener los rboles por largos periodos de tiempo
148
para almacenar carbono, o cosechar para combustible y replantar y evitar emisiones de carbono
por combustibles fsiles, es decir reciclar el carbono. Existen cuatro factores determinantes: la
cantidad de biomasa viva en el lugar y momento, la productividad esperada, la eficiencia en la
sustitucin del combustible fsil y el periodo de tiempo elegido; una premisa subyacente es el
terreno como factor limitante (Marland y Marland, 1992). En todo caso, slo tiene en cuenta la
parte area y no se consideran cambios en el clima.
Asumida una funcin de crecimiento en la aplicacin del modelo, se concluye que en los bosques con altas tasas de crecimiento la saturacin del carbono en la biomasa se produce pronto y
que la absorcin es mnima si la biomasa inicial es grande. Asimismo, con el tiempo la saturacin
se produce con tasas de crecimiento progresivamente mas bajas. En consecuencia, si se contemplan los rodales forestales como estrategia para reducir emisiones por combustibles slidos, hay
que tener en cuenta, con que rapidez secuestran el carbono, cmo cambia su tasa de crecimiento
con el tiempo y qu biomasa mxima soportan. Segn el modelo, suponiendo un stock mximo
soportable por el rodal de 150 t C ha-1, a los 30 aos, incluso los bosques ms productivos crecen
lentamente y convergen a la saturacin; al final de 50 aos, rboles con tasas mayores de 8 t C
ha-1 ao-1 se saturan, y lo hacen a los 100 aos si tienen tasas mayores de 3 t C ha-1 ao-1, pero
continan absorbiendo carbono si el crecimiento fuera menor. En el supuesto de una cosecha a
los 50 aos, cuando el stock de carbono es de 40 t ha-1, y con una eficiencia de 0,75 al sustituir
el combustible fsil por la madera, si la biomasa inicial es grande y la tasa de crecimiento baja,
la emisin de CO2 en las acciones implicadas en el aprovechamiento de la madera no se compensa dado el lento crecimiento; si la eficiencia es menor, la compensacin es todava mas baja.
Al comparar con la situacin de dejar crecer a los rboles y almacenar carbono, resulta ms efectivo en trminos de secuestro de carbono, aprovechar los rboles y usar eficientemente. Si el
stock es grande, y tambin la tasa de crecimiento, el aprovechamiento a 50 aos tambin resulta
ms efectivo (la productividad entra dentro del rango que comprende el valor mnimo de turno
corto estimado como rentable, 5,60 t C ha-1 ao-1). Con el aprovechamiento reducido a 30 aos
y la sustitucin de los combustibles fsiles slo puede considerarse para gran productividad. La
efectividad relativa de reciclar el carbono, frente a almacenarlo depende de la eficiencia con que
se use la madera cortada y si dicha eficiencia es baja (por ejemplo, 0,375) slo si la tasa de crecimiento es muy alta el uso de la madera como combustible secuestrar ms C que dejar que
crezcan los rboles. La perspectiva temporal es otro factor importante. Si es de 30 aos, el aprovechamiento slo ser oportuno con una alta productividad y buena eficiencia de uso. Con 100
aos, sern ms favorables los turnos mayores en las plantaciones energticas con baja eficiencia;
tambin influye el stock inicial mximo soportable (Izaurralde et al (2007).
Las estrategias de manejo de la tierra y la utilizacin de biomasa para secuestrar carbono y
producir bioenerga han sido objeto de anlisis con el modelo GORCAM (Schlamadinger y Marland, 1996) El modelo permite cuantificar los contenidos (suelo, vegetacin, productos de madera, reciclado) y flujos de carbono (desde y a la atmsfera) derivados de las decisiones de gestin
forestal. Se barajan cifras de captura de carbono de 5,20 t C ha-1 en un escenario de 100 aos,
para la produccin de biocombustibles en terreno agrcola con especies a turno de corta de 20
aos Estos mismos autores lo han usado para la evaluacin de crditos emisin- reduccin de
CO2 del protocolo de Kyoto para poner en evidencia que un proyecto forestal que d lugar a la
mxima reduccin de crditos segn el Protocolo, no necesariamente produce el mximo beneficio para las emisiones netas de CO2 a la atmsfera. El trabajo en Science (Marland et al, 2007),
en el que se analizan los beneficios en carbono de bosques y combustibles completa un abundante
repertorio de comunicaciones cientficas sobre el tema del mismo grupo investigador.
149
En algunos casos, tras un incendio, la regeneracin natural no es viable y se recurre a la

repoblacin forestal. Tal es el caso de algunos ecosistemas boreales con otrora cubierta arbrea de Picea mariana, cuya forestacin les convertira en potenciales captores de carbono.
Con el uso del mtodo de anlisis del ciclo vital para calcular las emisiones de gases con
efecto invernadero (GEI) y con la aplicacin del modelo CO2FIXv.3.1 para el clculo del
balance de carbono entre dos escenarios, la lnea base (masa natural con ndice de sitio 9 a
los 50 aos) y la repoblacin (con ndice 6 a los 25 aos), se estim el carbono en el ecosistema. Para 70 aos despus de la plantacin se obtuvo un balance de 77,0 t C ha-1 , con una
tasa de secuestro neto de 1,10 t C ha-1 ao-1. La integracin de las incertidumbres daba valores
de 1,30 t CO2 equivalentes ha-1 y tasas medias de secuestro de 0,20 a 1,90 t C ha-1 ao-1. Minimizar las incertidumbres maximizara el potencial de secuestro de carbono (Gaboury
et al, 2009).
5.3.3. Plantaciones forestales

Los proyectos de plantaciones forestales pueden ser un complemento de las actividades forestales disponibles para mitigar el cambio climtico y ser incluidos entre los CDM como una
opcin de bajo coste. Sin embargo se plantean incertidumbres sobre la adicionalidad de tales
proyectos y resulta difcil determinar los beneficios netos en carbono y los provechos forestales
obtenidos y es cuestionable la inversin en plantaciones de turno corto frente a plantaciones con
especies de turno largo; a largo plazo las plantaciones bioenergticas son mas beneficiosas, si
bien las de turno largo proporcionan productos de mayor precio y otras externalidades compensatorias, aunque de difcil evaluacin. En todo caso, las plantaciones con especies de crecimiento
rpido, con densidades altas y turnos cortos han despertado especial inters, al unirse a su papel
productivo y su contribucin a reducir las cortas en bosques naturales (o domesticados), su contribucin a la mitigacin del carbono atmosfrico.
El carbono acumulado en las plantaciones forestales y su evolucin temporal deben tenerse
en cuenta en la evaluacin del secuestro de carbono en los ecosistemas terrestres. En ellas, la
acumulacin de materia orgnica en el suelo, el 58% de la cual es carbono, est estrechamente
relacionada con el clima, la vegetacin y el tipo de suelo. En una cronosecuencia de 50 aos de
plantaciones de Pinus resinosa sobre antiguos campos agrcolas en Canad, los valores medios
de las tasas de acumulacin de carbono, en Mg C ha-1 ao-1, en 348 localidades, tras 22 aos, ascendieron a 1,66 0,03 en la biomasa, 0,56 0,07 en el suelo forestal, 0,86 0,47 en suelos limosos y -0,18 0,24 en suelos arenosos (entre 0 y 100 cm de profundidad), con una acumulacin
total de carbono en las plantaciones de 51,40 4,80 Mg C ha-1. Estos resultados muestran que
al menos durante las dos primera dcadas los suelos actuaron como sumideros de carbono, particularmente los suelos limosos en comparacin con los arenosos, sin diferencia sustanciales en
cuanto a drenaje (Ouimet, 2007). En un estudio paralelo se estudi el efecto de la labranza en
tierras de barbecho plantadas con Picea glauca sobre el contenido de carbono durante 50 aos.
No se resgistraron diferencias entre tratamientos control y arado del suelo. Durante este periodo,
el carbono acumulado en la plantacin fue de 75 Mg ha-1, con la mayor tasa de acumulacin de
carbono en el vuelo entre 10 y 35 aos, con 12 Mg ha-1 de carbono acumulado hasta los 22 aos
en los rboles de mayor edad en el periodo considerado por el protocolo de Kyoto (2008-2012).
El suelo fue una fuente de carbono, principalmente hasta que la plantacin alcanz los 22 aos,
aunque globalmente con una prdida de 0.80 % durante los 50 aos.
150
En plantaciones de pino silvestre sobre tierras marginales en la regin Povolgie (Rusia)

se obtuvo una tasa de carbono secuestrado en el vuelo durante 50 aos de 80 t C ha-1, con un
crecimiento en el equilibrio de 54 t C ha-1 y unos porcentajes de 46%, 21 % y 33% para el
carbono retenido en el vuelo, porcin inferior del rodal y productos maderables (Kurbanov
et al, 2007).
Los modelos elaborados para estimar el carbono almacenado en plantaciones forestales
tienen en cuenta la especie, el turno, el rendimiento (posibilidad en m3 ha-1 ao-1) y el rgimen
de claras. En el modelo de Dewar (1991) el carbono fijado viene representado por el aumento
de biomasa de los materiales leosos y no leosos durante un periodo correspondiente al
turno de corta, a la que hay que restar la porcin que se incorpora al suelo por el desfronde
y residuos de cortas durante y al final del turno, as como en las claras; biomasa que en el
suelo se incorpora a la materia orgnica y en parte forma CO2. Se asume (Cannell et al,1995)
que los periodos de vida de los productos forestales obtenidos son equiparables a los turnos
de corta, y de hecho, al reducir a la mitad o doblar dichos tiempos respecto al turno, apenas
obtienen diferencias ya que el carbono almacenado en los productos de la madera slo representa el 16% del total de carbono. Sin embargo, el paso de una clase de rendimiento a otra
superior en la madera producida supone un notable aumento en el secuestro de carbono. As,
en Picea sitchensis el aumento de la posibilidad de 6 a 24 m3 ha-1 ao-1 representa pasar de
2,50 a 5,60 Mg C ha-1 ao-1 en el contenido en carbono (Dewar et al, 1992).
Aplicado el modelo a un abanico de plantaciones y especies en Gran Bretaa (Dewar et
al, 1992) desde plantaciones de Salix y Populus a turnos de 8 y 26 aos respectivamente, a
masas de haya y roble con turnos de 92 y 95 aos respectivamente, se han obtenido los siguientes rangos para los valores de carbono almacenado por ha: 40-80 Mg en los rboles, 525 Mg en la hojarasca, 70-90 Mg en la materia orgnica del suelo y 0-40 Mg en los productos
forestales obtenidos, asumiendo un tiempo de vida igual al turno; con una tasa de almacenamiento de carbono de 2-5 Mg C ha-1 ao-1 en la mayora de las plantaciones. En las plantaciones aclaradas se redujo en 15 % el carbono retenido por los rboles, resultaron mas bajas
las incorporaciones de carbono en hojarasca y suelo; y durante le primer turno la acumulacin
de carbono fue mas lenta. Los valores estimados para la biomasa de ramas y races, tasas de
descomposicin de la hojarasca y materia orgnica y de produccin/ muerte de races finas
fueron, en opinin de los propios autores, crticos e inciertos. Los autores concluyen que si
el objetivo es almacenar carbono a corto plazo y mantenerlo a plazo largo las plantaciones
de Populus, a espaciamiento pequeos (2,70 m), turnos de 26 aos en suelos frtiles, constituyen la mejor opcin. A medio plazo (50 aos) sin tener en cuenta la tasa inicial de almacenamiento, seran recomendable plantaciones de conferas de especies como Picea sitchensis
de rendimiento alto; y a largo plazo (100 aos), roble y haya y plantaciones de conferas constituiran la mejor opcin. En ningn caso se recomiendan las plantaciones de turno muy corto
(10 aos).
El mismo modelo conduce a los autores (Dewar et al (1992) a estimar el contenido en carbono
en la biomasa arbrea, los productos obtenidos de la misma y el suelo (incluyendo la hojarasca),
en dos plantaciones de Picea sitchensis una sometida a claras y la otra sin claras, con un espaciamiento inicial de 2m y una posibilidad de 14 m3 ha-1ao-1, a lo largo de un periodo de cinco
turnos de 50 aos. Es patente la pauta de mximos y mnimos en alternancia, correspondientes
respectivamente a los tiempos inmediatamente anterior y posterior a las cortas, con valores menores en la plantacin aclarada (Figura 5.3). Una pauta semejante obtienen los autores al comparar dos plantaciones, una de Populus y otra de Quercus durante un periodo de 300 aos, si
151
bien las lneas resultantes para los contenidos en carbono son ms agudas y en mayor nmero
dada la diferencia de los turnos y los mximos de contenido en carbono en ambas especies
(Figura 5.4).
figura 5.3. Cambios predecibles en el contenido en carbono (Mg C ha-1) en dos plantaciones de
Picea sitchensis durante varios turnos de 50 aos cada uno: plantacin objeto de una
clara (lnea en rojo) y plantacin no aclarada (lnea en azul) (Modificada de Dewar R.C.
et al, Tree Physiol. 11, 1992)
figura 5.4. Cambios predecibles en dos plantaciones, una de Quercus (lnea en azul) y otra de Populus (lnea en rojo) (Modificado de Dewar R.C. et al, Tree Physiol. 11, 1992)
152
Los efectos de la densidad inicial, la calidad de la estacin y la intensidad de las claras sobre
el contenido en carbono de la biomasa area en un turno de corta fueron estudiados por Balboa- Murias et al (2006) en rodales monoespecficos y regulares de Pinus pinaster y P. radiata
en Espaa. En pino radiata los resultados muestran un rango en los secuestros de carbono desde
3,40 Mg ha-1 ao-1, con baja densidad inicial, pobre calidad de la estacin e intensidad de clara
de 35%, frente a 5,90 Mg C ha-1 ao-1 para alta densidad de plantacin, alta calidad de la estacin
e intensidad de clara del 15 %.; valores que descendieron en Pinus pinaster de 2,30 a 4,60 Mg
C ha-1 ao-1, respectivamente. Estos resultados evidencian una influencia notable de la especie,
calidad de la estacin e intensidad de claras, a tener en cuenta , junto con la prolongacin del
turno, si el principal objetivo pretendido con la plantacin es la produccin de biomasa y el secuestro de carbono.
En el trabajo de Van Vliet et al (2003) se analizan seis proyectos de plantaciones en Brasil
como casos de estudio, muy diferentes en productividad y se aplica un modelo para calcular los
balances de gases de efecto invernadero y beneficios y costes bajo un amplio rango de variables
y contemplando bases reales sobre fluctuaciones de precios y tasas de descuento, sistemas de
creditacin de carbono y modalidades de CDM. Se estima un coste real para el secuestro y sustitucin del carbono inferior a 3 dlares por tonelada de carbono evitada, si bien las posibles
fluctuaciones mencionadas pueden dar lugar a variaciones hasta de 200 % en los crditos de carbono y el valor neto actual, lo que hace que el beneficio adicional del proyecto derivado de los
crditos de carbono de estos proyectos sea difcil de evaluar. De hecho, los seis proyectos contemplados no seran elegibles en el marco CDM, de aqu que debe mantenerse una aptitud crtica
en el uso de proyectos de plantacin bajo CDM.
Sin embargo, hay que tener muy en cuenta que los resultados, y las consideraciones derivadas
del manejo de especies de turno largo o mediano son difcilmente extrapolables a las plantaciones
de eucaliptos a turnos cortos (9-10 aos) para las que se requieren mediciones especficas, aunque
pueden utilizarse como referentes para las pautas a seguir. Una investigacin ecofisiolgica en
la que se evalan las tasas de secuestro de carbono por las plantaciones mediante la medicin de
flujos de carbono por la tcnica de eddy covariance, resulta muy recomendable para una mejor
compresin de la vulnerabilidad del balance de carbono y para validar modelos ante el cambio
climtico, tal como se ha venido desarrollando por el consorcio EUROFLUX para diferentes especies y masas forestales en Europa (Aubinet et al, 2003).
Las plantaciones monoespecficas con material seleccionado, con crecimientos medios entre
10 y 20 M3 ha-1 ao-1 (que en la Pennsula Ibrica, con material clonal superan estos valores)
permiten que el 5% del bosque que suponen las plantaciones en el sur de Europa, cubra el 30%
de demanda de madera en rollo (Barreiro, 2003). A dicho beneficio de proteccin de los bosques
naturales se une el derivado del secuestro de carbono (Hoen y Solberg, 1994). Este se prolonga
durante la vida til de los productos manufacturados con madera y otras materias primas forestales (Cannell y Dewar, 1995).
El modelo CEN W, desarrollado por Kirchsbaum (1999) es un modelo basado en procesos en
el que se describe la fotosntesis con asunciones simples sobre la percepcin de la luz y se simula
la ganancia de carbono ligada a la eficiencia en el uso del agua y el ciclo del nitrgeno en el
suelo, sta a travs de una versin modificada del modelo CENTURY.
El modelo CEN W se ha usado por Simioni et al (2008). para simular los efectos de los cambios (disminucin de precipitaciones en 20% en la dcada de los aos 1970) y aumentos de temperatura y CO2 predichos en un rango de condiciones climticas y tratamientos selvcolas
153
(fertilizacin y claras) en dos periodos de 30 aos (1945-75 y 1975-2005) en siete plantaciones

de Pinus radiata en Australia, usando mediciones de rea basimtrica y humedad del suelo. Los
resultados muestran aumentos en la produccin de madera y en el intercambio de carbono en el
ecosistema en el segundo periodo estudiado en tres lugares, sin cambios en otros tres y con efectos negativos en uno. El cambio vino determinado por el tipo de suelo (disminucin del crecimiento en suelo arenoso) y por la interaccin del incremento de CO2 con los cambios en las
precipitaciones (positivos o negativos segn la direccin del cambio
Algunas especies de eucalipto se han venido utilizando en plantaciones a turnos muy cortos
y marcos de plantacin reducidos para la produccin de biomasa, a cuyo objetivo se une el inters
de su condicin adicional de sumideros de carbono ante el aumento de su concentracin atmosfrica. En Grecia se ha estudiado el efecto de la densidad de plantacin (de 12.500 a 40.000 plantas por ha) y el turno de corta (tres ciclos de uno y dos aos) en conjuncin con las condiciones
edficas (fertilidad y disponibilidad de agua) en la produccin de biomasa de E. globulus y E.
camaldulensis. Se ha puesto de manifiesto la mayor produccin de E. camaldulensis bajo condiciones de sequa, la mejor respuesta de E. globulus a la fertilidad del suelo y la mejor adaptacin
de E. camaldulensis a densidades altas. Asmismo, un turno de dos aos result favorable a E.
globulus y dos turnos de un ao a E. camaldulensis, con reduccin de brotes por m2 al tercer
ao. El reparto de biomasa fue dependiente de los factores puestos en juego y la densidad de
plantacin no afect significativamente a los parmetros de calidad de la madera, con mayor
densidad, longitud y cantidad de fibras en E. globulus (Dalianis, 1998).
Los resultados de Arroja et al (2006) sobre el secuestro de carbono en plantaciones de Eucalyptus globulus en Portugal son muestra del inters despertado por el papel de las plantaciones
en el secuestro de carbono y las posible formas de valorarlo en trminos del comercio internacional. Los autores calculan el carbono en funcin de su contenido en la madera apeada y los
productos obtenidos de la misma (pasta de celulosa y papel) por un lado, y mediante los cambios
en el flujo atmosfrico de carbono derivados de las acciones y procesos industriales implicados
para su obtencin, su vida media y tasa de deterioro. El carbono secuestrado anualmente en el
ecosistema forestal se reparte de la siguiente forma: 70 a 68% se libera a la atmsfera en la descomposicin y procesado de la madera, el 28% es secuestrado en la madera y productos obtenidos y 2-4% es el incremento neto anual en el contenido almacenado en monte y productos.
El carbono neto secuestrado (estimado mediante el clculo del contenido en carbono en la madera y productos derivados) vara entre 39 y 72 Gg C ao-1. El valor obtenido con el clculo a
travs de la estima del flujo atmosfrico es muchsimo mayor (621 a 654 Gg C ao-1). La diferencia corresponde a la cantidad exportada en forma de madera, pasta y papel, que no genera
emisiones en el mbito nacional pero cuyo contenido en carbono es considerable, incluso el
papel, aun siendo un producto de vida corta. Se subraya la importancia de usar factores de conversin de volumen de madera a masa especfica propios de la especie, incluso de la procedencia
dentro de la especie, pues al poder variar aquella entre 570 y 849 kg m3, los valores de carbono
secuestrado tambin lo hacen. Los propios autores subrayan las grandes diferencias concernientes al proceso del computo de carbono secuestrado y concluyen que su aplicacin depender
de si el pas es exportador (mas favorable el flujo de carbono atmosfrico) que si es importador
de madera y productos derivados.
La produccin de pasta de celulosa es el objetivo principal de las plantaciones de eucalipto
con material genticamente mejorado. El papel complementario del secuestro de carbono de las
plantaciones en trminos econmicos puede unirse a la consecucin de crditos de emisin de
CO2. En el estudio realizado por Whitock et al (2007) sobre plantaciones de Eucalyptus globulus
154
llevadas a cabo en Australia entre 2004 y 2012 se estima en alrededor de 146 t CO2 ha-1 (toneladas
equivalentes a CO2 por hectrea), de las cuales 62 t CO2 ha-1 eran comercializables en 2012 y
otras 30 t CO2 ha-1 en 2016 segn protocolos de Kyoto. En un anlisis de sensibilidad hecho por
estos autores, la correlacin de los objetivos de la mejora gentica, con y sin rditos, por el secuestro de carbono tena un valor medio de 0,93 y no descenda de 0,86; y puso de manifiesto
que los rditos derivados del secuestro de carbono no tienen significacin cuando dichos objetivos estn basados en el peso econmico de la densidad bsica de la madera y el volumen en
pie en el momento de la corta.
El mayor potencial de secuestro de carbono mediante forestacin reside en los trpicos tanto
por la gran extensin de terreno existente como por la potencial elevada tasa de crecimiento. En
los trpicos, la superficie de tierras agrcolas con potencial agroforestal se ha evaluado en 356499 millones. Por otra parte, se han dado valores medios de capacidad de secuestro de C entre
60 t ha-1 para Amrica y Asia y 30 para frica (Houghton et al, 1991), cifras mayores que las
calculadas por Kursten y Burschel (1993) para Amrica Central, con valores medios de 3 a 25 t
ha-1 con valores excepcionales de 60 t ha-1 .
En plantaciones para producir biomasa se ha valorado la productividad de Eucalyptus saligna
y Leuceana leucocephala. En plantaciones densas de estas dos especies, con 1.378 y 3.800 pies
por ha, en turnos de 2,50 y 5 aos, se produce un almacenamiento de 27 y 28,90 t C ha-1 respectivamente, con una mitigacin de CO2 de 3,60 y 2,00 t C ha-1 ao-1, respectivamente (Kursten y
Burschel, 1993).
La captura de carbono en plantaciones de eucalipto en el trpico hmedo de Mjico es analizado por Seppnen (2002) bajo un planteamiento econmico. Los resultados indican que dados
los gastos operativos solamente con una productividad muy alta (40 m3 ha-1 ao-1) cifrada entre
320 y 610 t C ha-1 en un periodo de siete aos, podra conseguirse un nivel de beneficio financiero
de la venta de bonos de carbono.
En los trpicos, al considerar tambin los otros agrosistemas (bosques secundarios, cosechas
anuales, otros), el carbono acumulado y conservado incluyendo los productos de la madera, la
materia orgnica del suelo da lugar a un rango de 14 a 110 t C ha-1 y a una reduccin mnima en
las emisiones de CO2 en 50 aos de 20 t C ha-1. Los autores concluyen que el almacenamiento
de carbono en las masas forestales tiene menor significacin que otros efectos de mitigacin de
carbono de los agrosistemas forestales, como la sustitucin de fuentes de energa, reduccin de
fertilizantes, sustitucin de materiales, siendo el ms importante la propia conservacin de los
ecosistemas (Kursten y Burschel, 1993).
La preparacin del suelo (grada de discos o aplicacin de un herbicida) como prctica selvcola
en suelos de sabana, previo a la plantacin de eucalipto, al ao de la plantacin result en una
disminucin del contenido de carbono en el suelo, diferencia entre la prdida por respiracin heterotrfica (505 y 456 g C m -2 para cada tratamiento respectivamente) y la ganancia por aporte
de los residuos de la sabana (428 g C m-2); sin diferencias entre ambos tratamientos (658 g C
m-2) aun que con mejor crecimiento de las plantas por efecto de la preparacin con grada de
disco (Nouvellon et al, 2008).
Tema polmico, al que procede aludir por poder afectar a plantaciones forestales comerciales
(especialmente con especies de crecimiento rpido) es el uso de plantas transgnicas. Ms de
treinta especies arbreas forestales, entre ellas varias pertenecientes a los gneros Populus y Eucalyptus, han sido transformadas mediante Agrobacterium y mediante transformacin biolstica,
y posteriormente regeneradas. La incorporacin de genes de tolerancia a factores abiticos (se-
155
qua, temperaturas bajas, salinidad) o biticos, y de genes que modifiquen la biosntesis de la

lignina, bien para produccin de biomasa con fines energticos (produccin de lignina) o, para
celulosa (reduccin de la lignina), se complementa con el papel de estas especies en el secuestro
de carbono. Ante la incertidumbre cientfica que frena el uso de rboles transgnicos, se requieren
datos biolgicos obtenibles a gran escala durante periodos de tiempo que alcancen el turno de la
especie (van Frankenhuyzen y Beardmore, 2004).
Los aspectos econmicos que entraan las plantaciones en tierras agrcolas marginales con
fines energticos, en sustitucin de combustibles fsiles o para la obtencin de productos de madera (papel), son abordados por van Kooten et al (1999) referidos a plantaciones de Populus hbridos en tierras de pastos y forrajes en Alberta (boreal) y British Columbia (pradera) adecuadas
para la forestacin. Con vlumenes de 242,80 m3 y 185,80 m3 al trmino de un turno de 15 aos,
el carbono total (biomasa y suelo) almacenado ascenda a 117,50 t C ha-1 y 105,50 t C ha-1, respectivamente, cantidades que descendan a 86,10 t C ha-1 y 73,10 t C ha-1, si se aplicaba una
tasa de descuento social del 4%. El ahorro de carbono por hectrea y ao (suma del carbono retenido y del carbono que se emite a la atmsfera por quema de la madera) ascenda a 5,378 t C
ha-1 ao-1 y 3,966 t C ha-1 ao-1, en ambos supuestos, respectivamente. Con costes mnimos de
plantacin de 2170 $ ha-1 y de menos de 20 $ m3 para la absorcin de carbono, los autores concluyeron que la opcin de uso de las plantaciones para combustible no es viable. Sin embargo,
si puede serlo para la obtencin de productos en los que permanece el carbono secuestrado por
largo tiempo: la plantacin del chopo hbrido en 2,30 x 106 ha de tierras agrcolas marginales
equivaldra a un secuestro de 9,90 Mt C ao-1, lo que supondra 19,60 % del compromiso de
Kyoto para Canad.
La integracin de variables biolgicas y econmicas en un modelo de costes- beneficios de la
forestacin como herramienta del secuestro de carbono se aplica (Kinney et al, 2006) a tres posibles
estrategias con plantaciones de chopo y otras frondosas y conferas con crecimientos esperados de
12-14, 5-7 y 5-7 m3 ha-1 ao-1 respectivamente, con cinco acervos de carbono. Se concluye que el
rendimiento potencial del lugar, ratio de biomasa a carbono y densidad de la madera, entre las variables biolgicas, y la disminucin de los costes de establecimiento y de las oportunidades agrcolas, entre las econmicas, tienen la mayor relevancia. La duracin de la hojarasca, la tasa de
descomposicin de los productos forestales, la edad en la que la mortalidad de la poblacin alcanza
su mximo, por una parte, y los precios de la bioenerga y de la pasta de celulosa por otra, son factores con poca influencia en el precio del carbono que permita cubrir los gastos producidos. Menor
importancia tienen la proporcin de los productos forestales en el conjunto de aprovechamientos
y en el desarrollo de un coeficiente de sustitucin de carburantes fsiles.
5.4. Selvicultura y economa

Los bosques tienen el mayor potencial para almacenar y reciclar carbono de todos los biomas, por tanto su gestin debe tener importantes implicaciones para la concentracin de dixido de carbono en la atmsfera. La cantidad de carbono almacenada en un bosque vara en
funcin de muchos factores, siendo el crecimiento de la masa arbrea un buen referente de
la misma. A nivel mundial, se ha cifrado en 900 millones de toneladas por ao la tasa de incremento del carbono en la biomasa arbrea, frente a las 3.200 Mt de incremento anual en la
atmsfera. Para los bosques de Europa, se ha evaluado en 19.978 Mt C el contenido total,
156
del que 7.927 Mt corresponden a la biomasa arbrea, con un valor medio de 53,20 t C ha-1.
Asimismo se ha evaluado el secuestro de carbono en los mismos en 130 Mt C ao-1, de las
que 101 Mt C ao-1 corresponderan al arbolado (Karjalainen et al, 2000).
Cabe preguntarse si, a efectos del secuestro de carbono atmosfrico, es o no beneficiosa
la gestin. En principio, el aprovechamiento de una masa forestal reduce la cantidad de carbono almacenado en la misma, mientras que si no se producen cortas y se practican medidas
de proteccin que eviten perturbaciones dicho contenido se incrementa. Las prcticas selvcolas, tales como las claras y la sustitucin de especies, afectan tambin al flujo neto de carbono a y desde los bosques, aunque su cuanta y signo es incierto, con diferencias en parte
debidas a las condiciones iniciales de las operaciones (Dewar, 1991; Kauppi et al, 1992).
Con el objetivo de optimizar el crecimiento y el rendimiento bajo un cambio climtico en
bosques boreales, Garca- Gonzalo et al (2007a), aplicando un modelo basado en procesos a
un ecosistema forestal boreal, encuentran que la estructura de una masa forestal y la gestin
aplicada ejercen un efecto sobre el contenido medio de carbono en el ecosistema. La supresin
de las claras incrementa dicho contenido, la distribucin inicial de las clases de edad incrementa la produccin (hasta un 20%) y en mucho menor cuanta (3%) el contenido en carbono
del ecosistema. Asimismo, el cambio climtico (incremento de temperatura y de precipitaciones previsible en bosques boreales) incrementara tanto la productividad forestal como el
contenido en carbono.
El efecto de diferentes mtodos de aprovechamiento (C, control, sin cortar; E, entresaca;
CH, corta por aclareo) sobre el contenido en carbono en un bosque de Missouri (EEUU) tras
ocho aos de las cortas es investigado por Li et al (2007). Los contenidos de carbono en Mg
C ha-1 en los tratamientos C, E y CH fueron respectivamente 182, 170 y 130 Mg C ha-1. Los
aprovechamientos condujeron a una reduccin del contenido en carbono de los pies remanentes de 93% y 31% para CH y E respectivamente, y a un incremento del contenido en los
residuos leosos de 176 % y 50% respectivamente, comparados con el control. Otros resultados mostraron diferencias entre tratamientos respecto al reparto de carbono entre los diferentes componentes del ecosistema y de las correlaciones entre la concentracin de nitrgeno
y carbono en el suelo y la densidad del dosel remanente. Se subraya el mayor contenido de
carbono en el vuelo y la importancia de la dinmica de los residuos de la corta en la retencin
de nitrgeno.
Existen, sin embargo, datos que muestran que los bosques gestionados, sometidos a aprovechamientos controlados, pueden mantener contenidos de carbono mas elevados que si no
se aprovechan y sufren perturbaciones. La aplicacin del modelo de evaluacin del carbono
del sector forestal canadiense (CBM-CFS2) aplicado a bosques boreales lleva a Price et al
(1997) a concluir que la supresin de las perturbaciones naturales y su sustitucin por un
aprovechamiento sostenible mximo (con turnos superiores a 50 aos) conduce a un aumento
del contenido en carbono del ecosistema estimado en 25% y 35% (suelo y biomasa) despus
de 50 y 100 aos respectivamente; resultado que se justifica por el hecho de que el intervalo
histrico entre perturbaciones (por ejemplo incendios) es menor que el turno de corta, cuya
extensin aumenta mas el carbono almacenado y puede justificar inversiones adicionales
en proteccin.
En EE.UU. los modelos elaborados predicen un secuestro de carbono por los bosques de
10 a 50 t C ao-1, dado el incremento en el inventario merced a la selvicultura aplicada. La
aplicacin del modelo CO2FIX (Karjalainen et al, 2000) a una masa forestal con un turno de
100 aos evidencia un mximo de 500 t C ha-1 de carbono acumulado al final del turno, pro-
157
ducindose un descenso tras cada corta y volviendo a alcanzar dicho mximo tras el turno siguiente; mientras que en la masa mantenida sin cortar asciende el stock hasta un techo de
unas 600 t C ha-1 a los 200 aos, el cual se mantiene. No obstante, como contrapartida, el
procesado de los productos obtenidos requiere menos energa que otros productos industriales
(por ejemplo, fabricacin de cemento), mantienen el carbono secuestrado hasta su destruccin
y pueden usarse para generar energa.
Los tratamientos selvcolas, dado su significativo potencial en el secuestro de carbono,
puede tener importantes repercusiones econmicas, aunque al no estar sujetos a transacciones de mercado resultan de difcil valoracin. Se han aplicado modelos que integran la fijacin y la emisin de CO 2. Se simulan los posibles tratamientos (clareos, claras,
fertilizacin, regeneracin natural frente a plantacin) y se aplican funciones de evaluacin
del crecimiento de la biomasa bajo los mismos, para despus evaluar la reduccin marginal
del CO 2 atmosfrico (Hoen y Solberg, 1994). La aplicacin del modelo GAYA-JLP a un
bosque de Picea abies en Noruega, condujo a estos investigadores a concluir que la fertilizacin en los primeros cinco aos del turno, al aumentar el crecimiento libera de los clareos
e incrementa la fijacin neta de CO 2, aunque bajo las condiciones de estacin y los supuestos econmicos planteados, el beneficio en trminos econmicos viene limitado por la tasa
real de inters.
El impacto del cambio climtico puede condicionar la transformacin de plantaciones de
pinos en masas mixtas de conferas y frondosas. El tema ha sido estudiado en Alemania mediante una extensin del modelo gap FORSKA, desarrollado para simular la dinmica natural
de los bosques boreales en Escandinavia (Prentice et al, 1993). Se simularon (Lindner, 2000)
tres escenarios de manejo forestal: 1, maximizar la produccin de madera; 2, composicin
forestal bien adaptada climticamente; y 3, maximizar la diversidad de especies. Se aplicaron
a una zona de tierras bajas sin limitaciones por sequa, en la que el proyectado cambio climtico afectara la vitalidad y productividad de las especies. Los resultados subrayan la importancia de la estrategia de manejo con especies de turno largo (110 aos o ms), que puede
llegar a tener mayor impacto que el clima cambiante sobre la simulada composicin de especies. El turno determina fuertemente el proceso de adaptacin bajo condiciones ambientales
cambiantes; las cuales, sin embargo, apenas tienen efecto sobre la composicin de las especies
en los primeros 50 aos de simulacin. Asimismo, si bien el escenario de mxima productividad favorece al haya, si el estrs de sequa aumenta, se favorecen las especies mas tolerantes
a la misma y el haya pierde fuerza competitiva, por lo que no se considera buena eleccin
para sustituir monocultivos de pino silvestre en la zona.
En diversos trabajos (Romero et al, 1998, entre otros) se analiza el turno ptimo para la
produccin de madera y secuestro de carbono. Tanto la consecucin de ambos objetivos a la
vez como el secuestro de carbono como prioritario requieren un turno ptimo mayor que si
slo se contempla para produccin de madera.
La importancia del turno (con una variacin de 30 aos respecto al turno de 90 aos recomendado) en la gestin del secuestro de carbono en bosques finlandeses de Pinus sylvestris y
Picea abies es analizada por Liski et al (2001) mediante aplicacin combinada de cuatro modelos
para calcular los contenidos y flujos de carbono y el uso de la energa primaria en la cadena forestal desde el rodal hasta el producto manufacturado. Los resultados muestran que en la cadena
forestal se almacena la mayor cantidad de carbono en pino silvestre cuando se prolonga el turno
y en picea cuando aquel se acorta, pero las emisiones de carbono en el aprovechamiento y manufactura de productos derivados aumentan al acortarse el turno, con lo cual en conjunto, para
158
ambas especies en sus respectivas estaciones, la prolongacin del turno es favorable para el secuestro de carbono. Ello acarreara disminucin de los aprovechamientos y de los ingresos
por ellos.
La informacin sobre biomasa forestal viene limitada al volumen maderable de inters comercial. De ah la necesidad de desarrollar factores de expansin para modelizar y monitorizar
los cambios en el contenido de carbono en la biomasa total de los rboles cunado se llevan a
cabo determinadas prcticas selvcolas. En este contexto se desarrolla el trabajo de Skovgaard
et al (2006) al estudiar la distribucin de biomasa y carbono en rodales regulares de Picea abies
(56 aos) en Dinamarca sometidos a diferentes regmenes prolongados de claras. Los resultados
muestran un decremento del contenido en carbono a nivel de ecosistema as como en follaje,
ramas, tronco, y races al intensificarse el grado de las claras, sin producirse variacin apreciable
en trminos porcentuales entre dichos compartimentos con los distintos regmenes de claras. El
contenido total de carbono en el suelo no variaba con las claras, al compensarse los efectos opuestos entre el carbono en la superficie del suelo y el carbono mineral.
En el trabajo de Bravo et al (2008) se estudian dos estrategias selvcolas en dos pinares (rodales de P. sylvestris en el norte de la Pennsula Ibrica y de P. pinaster en Gredos) simulando
dos turnos de corta (largo y corto), con cortas a matarrasa precedidas de una clara y con regeneracin natural y diversas calidades de estacin, evalundose las diferentes alternativas sobre la
base del valor esperado segn el diferente uso dado a la tierra (LEV, Land Expectation Value).
Los resultados muestran un mayor impacto del precio del carbono secuestrado en P. pinaster, y
para ambas especies cambios en la tasa de descuento tienen un efecto menor en el valor de LEV.
Asimismo, la proporcin del contenido en carbono en la corta final respecto al total de carbono
fijado (en la biomasa) era mayor para los escenarios de turno largo, si bien el turno corto dio
lugar a los valores ms altos del incremento medio anual de carbono fijado (mayor en P. sylvestris) con independencia de la calidad de la estacin.
Si importante es evaluar el efecto de las prcticas selvcolas en el contenido en carbono en la
biomasa arbrea, no lo es menor conocer su influencia en el contenido en el suelo, especialmente
en bosques boreales. En el trabajo de Nilsen y Strand (2008) se analiza el efecto de varios regmenes de claras (mas y menos intensas que las preconizadas en la prctica forestal en Noruega)
en rodales de Picea abies de 22 aos a los 32-33 aos de practicarse aquellas. Los resultados
muestran un descenso del contenido en carbono respecto al control en los rodales con claras de
mayor intensidad que en el control; apenas incremento en la vegetacin accesoria, un descenso
no significativo en la hojarasca y sin diferencias en el humus y suelo mineral, no slo en el contenido en carbono sino tambin en el contenido en nitrgeno. Los autores concluyen que el
tiempo transcurrido (32 aos) fue demasiado corto para apreciar diferencias debidas
a las claras.
Resultados diferentes respecto al contenido de carbono en el suelo son los mostrados por
Diochon et al (2009) al analizar una cronosecuencia de 100 aos tras las cortas en un bosque
boreal de Picea rubens, con edad de corta de 125 aos. Los resultados evidencian un descenso
progresivo del contenido en carbono del suelo (capa orgnica y 50 cm de suelo mineral) tras la
corta, alcanzndose un valor mnimo de 71,40 Mg C ha-1(aproximadamente el 50% del medido
en el bosque inmediatamente antes de la corta) a los 32 aos, con una recuperacin hasta el
valor inicial (161,50 6,50 Mg C ha-1) a los 100 aos de la corta. Los autores subrayan la importancia del carbono contenido en el suelo mineral por debajo de los 20 cm dada su estabilidad
y cierta insensibilidad al manejo selvcola, al valorar el potencial de secuestro de carbono en
masas con manejo intensivo, especficamente el turno.
159
La concentracin de CO2 en el suelo (0 a 35 cm de profundidad) en dos suelos (arcilloso y

arenoso) en Nova Scotia, Canad, transcurridos dos aos y medio de la corta a matarrasa de un
rodal, en comparacin con un rodal no aprovechado, mostr gran variabilidad dentro de cada
lugar, aunque en suelo arcilloso con valores medios significativamente mayores en el rodal cortado (5.690 ppmv) que en el rodal con la cubierta arbrea (2.345 ppmv); sin diferencias entre
tratamientos en el suelo arenoso (2.835 y 2.345 respectivamente); y una correlacin cuadrtica
significativa con la temperatura y el contenido volumtrico de agua en el suelo para el suelo
arenoso, lo que sugiere un control de la textura del suelo sobre la dinmica de la concentracin
de CO2 en estos lugares (Bekele, 2007).
Los suelos secos pueden comportarse no slo como de fuentes de CO2 sino, tambin, asimismo, como sumideros de metano. Los efectos de una clara en un pinar de Pinus ponderosa
sobre estos hechos ha evidenciado un descenso (un valor medio de 34 mg C m-2 h-1) en la emisin de CO2 en los meses de esto y una falta de respuesta en el metano. Se sugiere que la reduccin en el flujo de CO2 se debe a que el descenso en la respiracin autotrfica en las races
fue mayor que la estimulacin de la respiracin heterotrfica, mientras que la masa de suelo
forestal no se vio suficientemente afectada para provocar la oxidacin del metano (Sullivan et
al, 2008).
En masas naturales frente a plantaciones de conferas, y en masas naturales de conferas
respecto a frondosas, en New Brunswick (Canad), se estudi la dinmica del carbono en parcelas de diferentes clases de edad. Los resultados muestran valores medios de 115 t C ha-1 y
130-142 t C ha-1 para clases de edad de 40-80 y > 80 aos respectivamente para frondosas y
de 90 t C ha-1 y 88-94 t C ha-1 respectivamente para conferas; y, en conjunto, rangos de 50109 t C ha-1, 92-138 t C ha-1 y 79-145 t C ha-1 a edades de 50, 100 y 150 aos respectivamente,
con un descenso para muchos rodales al pasar de 100 a 150 aos. A 100 aos, en las plantaciones de conferas se obtuvieron valores de 94-135 t C ha-1, frente a 92-1117 t C ha-1 y 127138 t C ha-1 en los rodales naturales de conferas y frondosas respectivamente (Neilson
et al, 2007) .
El
modelo
STANDCARB,
desarrollado
por
Harmon
et
al
(1996,
http://www.fsl.orst.edu/lter/pubs/modelsfr.htm) es aplicado por Harmon y Marks (2002) a un espacio dominado por una masa mixta irregular de Pseudotsuga menziesii y Tsuga heterophylla
para simular la acumulacin de carbono por efecto de diversos tratamientos (condiciones iniciales, tasas de establecimiento de los rboles, turno, nivel de utilizacin de los rboles, detritus,
carbono almacenado en los productos forestales). Los resultados, expresados en porcentaje respecto al potencial mximo de carbono almacenado a nivel de territorio, indican contenidos de
15% en campos agrcolas frente a 93% en el bosque protegido de incendios; prdidas netas de
carbono por perturbaciones y por conversin de bosques aosos a otras formas de gestin y un
efecto opuesto por conversin de sistemas agrcolas en forestales. Asimismo, el turno (+) y la
cantidad de biomasa aprovechada y la cantidad de detritus quemado (-) fueron, en orden creciente, los factores mas cruciales en el desarrollo de un sistema de almacenamiento de carbono
ptimo. El carbono de los productos forestales slo supuso 15-25% del total por lo cual se concluye que un suministro adecuado de madera no resulta incompatible con un sistema que aumenta
su contenido.
Las estrategias dirigidas al uso del bosque como elemento de mitigacin del carbono atmosfrico requieren evaluar los impactos directos sobre el sistema forestal e indirectos a travs de
los productos y sustitucin energtica con el uso de la biomasa cosechada. En este contexto, se
hicieron predicciones con el modelo CBM-CFS3 del sector forestal canadiense para simular los
160
cambios del contenido de 24 rodales de Picea rubens en una cronosecuencia de 240 aos, comparando cortas a matarrasa con cortas parciales (Taylor et al, 2008). Los resultados muestran un
incremento de carbono en el ecosistema de 308,90 a 327,30 Mg C ha-1 con la corta parcial y una
disminucin a 305,80 Mg C ha-1 con la corta ms intensa; en contraposicin, la madera mercantilizable fue de 115,60 Mg C ha-1 y 132,40 Mg C ha-1 respectivamente, lo que evidencia la necesidad antes apuntada, de evaluar los impactos de las diferentes opciones posibles, diferentes en
cada caso, para optimizar los resultados de la decisin adoptada.
El modelo EFISCEN ha sido usado para hacer predicciones del desarrollo de los bosques europeos bajo distintos escenarios con el fin de armonizar estrategias de gestin (Nabuurs et al,
2001). Es asimismo aplicado por Cienciala et al (2008) para predecir el contenido en carbono y
la produccin de madera en bosques de Chequia hasta 2060 bajo tres escenarios climticos y
tres prcticas de manejo de la masa arbrea. Los resultados predicen un ligero aumento de carbono en el suelo, que se estabilizar al cabo de unas dcadas a un valor de 8,10 kg m-2, al mismo
tiempo que se alcance un valor de 10,20 kg m-2 para la biomasa total. Se concluye que es razonable pensar que el carbono del suelo no sea una fuente de carbono por efecto del manejo forestal
bajo las actuales condiciones de gestin en la repblica checa.
El uso de los bosques y la plantacin de rboles como parte de una estrategia para enfrentarse
al cambio climtico son ampliamente aceptados. Sin embargo, en una escala de dcadas, al alcanzar la madurez, disminuye la eficacia de los rboles como sumideros de carbono. Por tanto,
con fines de reduccin del carbono atmosfrico y como alternativa a la conservacin de los bosques, se plantea beneficiarse de la alta tasa de absorcin de carbono de los rodales forestales jvenes, llevar a cabo su aprovechamiento a turno corto y prolongar el secuestro de carbono en
los productos maderables de larga duracin; a lo que se sumara el carbono secuestrado en los
combustibles fsiles no usados al ser sustituidos por el uso con fines energticos de productos
forestales de corta duracin (Marland y Marlans, 1992).
Con este propsito, los autores antes mencionados desarrollaron un modelo en el que se pone
de manifiesto que la absorcin de carbono es menor cuanto la biomasa inicial es mayor. Si las
tasas de crecimiento son altas se producir una saturacin temprana en la absorcin de carbono,
mientras que con tasas bajas la saturacin ser ms progresiva. Comparando la saturacin en la
absorcin de carbono por una masa forestal bajo el supuesto de un stock de carbono mximo soportable de 150 Mg C ha-1 y para dos valores de biomasa inicial de carbono de 50 y 100 Mg C
ha-1 (A y B respectivamente) resulta que los bosques mas productivos todava seguiran absorbiendo carbono a los 30 aos, a los 50 aos se habran saturado si la tasa de crecimiento fuera
superior a 8 Mg C ha-1 ao-1 y a los 100 aos la absorcin de carbono habra cesado para tasas
de 3 Mg C ha-1 ao-1.
Si adems se compara el carbono secuestrado en los productos obtenidos y el efecto de substitucin de combustibles fsiles con el almacenamiento de carbono en el bosque no aprovechado,
dichos autores concluyen que la estrategia mas efectiva para minimizar las emisiones de CO2 a
la atmsfera depender de la disponibilidad de suelo, de la cuanta de biomasa considerada, de
la tasa de crecimiento de la especie y de la eficiencia de la cosecha. Aunque sin permitir un detalle cuantitativo, el modelo confirma que para una masa forestal elevada y baja tasa de crecimiento, la mejor eleccin es mantenerla, y se preconiza la gestin prolongada de la misma con
el fin de la acumulacin de carbono. Si, por el contrario, puede anticiparse una productividad
alta, plantaciones y cortas recurrentes para uso de productos de larga duracin y suministro energtico pueden contribuir eficazmente a minimizar las emisiones netas de CO2.
161
Dadas las incertidumbres que acompaan a las caractersticas del clima futuro en el desarrollo
de estrategias adaptativas al mismo a nivel regional, es til evaluar a largo plazo las consecuencias del manejo del bosque, en trminos selvcolas, sobre su productividad bajo los previsibles
nuevos escenarios climticos. En este contexto se enmarca el trabajo de Garca-Gonzalo et al
(2007b), los cuales basndose en datos tomados en terreno y obtenidos del inventario forestal,
y simulando tres escenarios de clima (uno de ellos el actual) que cubren 100 aos, analizan los
efectos sobre el carbono almacenado en rboles y suelo en rodales de pino silvestre, picea y
abedul del bosque boreal finlands sometidos a seis regmenes de claras. En el estudio se utiliza
un modelo basado en procesos (FINNFOR) diseado para simular los impactos del cambio climtico sobre la fotosntesis y sus efectos sobre el crecimiento y produccin de madera (Matamala et al, 2003). En el rgimen sin claras el valor medio de carbono almacenado en los 100
aos se estim en 154 Mg C ha -1, el 48% del mismo correspondiente a los rboles; en el tratamiento de claras bsico el carbono en el ecosistema fue un 45% menor, mientras que al aumentar
la intensidad de las claras, con un aumento del rea basimtrica del 15% y 30%, el carbono almacenado subi un 3% y 6% respectivamente; aumentos que se hicieron mayores al incrementar
de nuevo la clara. Los autores concluyen que con independencia del escenario climtico, al aplicar los regmenes de claras respecto a las prcticas selvcolas de uso comn en la zona, se produce un aumento del 11% de carbono en el ecosistema y alcanza el 14% en la madera producida.
En la comparacin respecto a las condiciones climticas actuales bajo los regmenes de claras,
slo se obtiene un incremento medio de carbono del 1% en el ecosistema, valor que alcanza el
12% referido a la madera producida. Bajo todos los regmenes de claras el carbono almacenado
por hectrea alcanz el valor mayor con picea y el ms bajo en el abedular.
Los efectos del manejo forestal en la estructura de hayedos del lmite suroeste de Europa,
analizados mediante mediciones llevadas a cabo en 58 rodales (Merino et al, 2007), reflejan
sustanciales variaciones en los contenidos en carbono, con rangos de 220 a 770 Mg ha -1, (50 a
97% en la biomasa del vuelo), con contenidos de 500-600 en rodales con pies de gran volumen.
Winjum et al (1992) calcularon la cantidad de carbono secuestrado en t C ha-1 asumiendo que
el sistema es sostenible sin reduccin en un nmero indefinido de turnos de corta, y lo expresaron
como el sumatorio del carbono incorporado anualmente durante el turno, (calculado a partir de
la biomasa anual) dividido por aquel. La evaluacin de la productividad se bas en 1.678 datos
de 94 naciones (entre las que no figura Espaa), con una superficie de bosques de 3,80 x 109
has. Aproximadamente un 93 % de la superficie total mundial. Los valores medios obtenidos en
un periodo de 50 aos fueron de 16,66 y 71 t ha-1 para las latitudes boreales, tropicales y templadas respectivamente. Al distinguir entre forestacin, masas con gestin selvcola y sistemas
agroforestales, los valores ms altos corresponden a forestacin en latitudes boreales y templadas
y a sistemas agroforestales en las tropicales. El clculo de las medias ponderadas para cada una
de las superficies asignadas en el estudio a los tres tipos de bosque (en realidad los autores distinguen entre reforestacin, aforestacin y regeneracin natural) conducen para el periodo considerado un secuestro de carbono entre 50 y 100 Gt C, lo que supone una parte importante de las
emisiones de carbono antrpicas, estimadas en 1988 en 6 a 8 Gt ao-1 (300 a 400 Gt C en los 50
aos considerados).
Un modelo de optimizacin dinmica de los mercados de madera permite predecir las cosechas y el manejo de bosques industriales de 46 ecosistemas y tipos de manejo en 9 regiones
del globo (Sohngen y Mendelsohn, 1998; Sohngen y Sedjo, 2000, Sohngen y Mendelsohn ,
2003). Los resultados muestran que se espera un incremento futuro en el carbono almacenado
en los bosques, aunque la mayor demanda conduzca a mayores precios y cosechas. El modelo
162
predice un aumento de 184 Tg (1012 gramos) por ao, con un rango amplio de 108 a 251 Tg durante los prximos 50 aos. Ello representa slo el 3% de las emisiones de carbono procedentes
de la quema de combustibles fsiles (6200 Tg ao-1), aunque cabe prever un aumento consecuencia de una mayor actividad del mercado. La mayor demanda de madera acarrea mayores
precios, mayor intensidad de los aprovechamientos, manejo silvcola y gentico mas intenso.
Todo ello implica mayores emisiones de carbono en los aprovechamientos forestales, en especial
en bosques boreales y tropicales, pero tambin un mayor secuestro de carbono en los productos
de la madera y viceversa. Estas emisiones (entre 25 y 45 Tg C durante los prximos 50 aos)
se prevee se compensen con la fijacin de carbono en las nuevas plantaciones, en especial en
regiones subtropicales, con un incremento entre 102 y 126 Tg ao-1. Por regiones, se predice
que los bosques y productos forestales seran fuentes de carbono en Norteamrica (que pudieran
revertirse a partir de 2025) y Rusia, mientras que en Europa y China las predicciones apuntan
a que sean sumideros netos de carbono. En la conversin de terrenos agrcolas a forestales en
Europa se estima (Kauppi et al, 1992) un incremento de C de 0,12 Pg entre 1971 y 1990, que
se incrementar en 0,08 Pg anual.
Los sistemas agroforestales constituyen un medio importante de fijacin de CO2 especialmente
en los trpicos dada la gran superficie que sustentan, estimada entre 356 y 499 x106 has (Houghton, 1997). El tamao de los rboles, su edad y el nmero de pies por ha, muy variable, (desde
35 a varios centenares cuando su aprovechamiento es silvopastoral, con produccin de frutos,
ramn y sombra para el ganado, hasta varios miles de rboles por ha en las plantaciones destinadas a la produccin de lea y otros productos forestales, (por ejemplo, secreciones), determinan
la cantidad de carbono fijado, que muestra un amplio rango. En Centro Amrica y segn el sistema agroforestal, su forma de manejo y el turno de corta, se dan cifras entre 3 y 25 t ha-1, llegndose en algn caso a las 60 t ha-1 (Krsten y Burschel, 1993). A estas cifras hay que aadir
el secuestro de carbono del producto forestal, de muy poca duracin si se destina a leas, pero
que se prolonga varios aos si se usa para postes y madera de construccin, lo cual da un enorme
rango en la evaluacin del carbono retenido, entre 1 y 100 t ha-1.
Las cosechas de productos forestales (predominantemente cortas de diferente condicin) afectan el ciclo de carbono entre los ecosistemas forestales y la atmsfera, alterando el equilibrio
fuente- sumidero entre los recursos forestales y la utilizacin de los productos obtenidos. Las
alteraciones producidas se dan por una parte, contribuyendo a aumentar las emisiones de CO2
debidas al uso industrial de combustibles fsiles; por otra, en sentido opuesto, reteniendo el carbono en la madera, o productos derivados de la misma durante cierto tiempo.
Se distinguen productos forestales de vida, o uso, a corto plazo (inferior a 5 aos), en los que
su utilizacin implica la emisin de CO2 a la atmsfera en dicho periodo, de los que el ms representativo y de vida mas corta suele ser la lea usada como combustible, frente a los productos
denominados de vida larga, cuyo uso se prolonga por mas de 5 aos, durante los cuales el carbono
permanece secuestrado; periodos de tiempo que pueden prolongarse durante decenios, e incluso
excepcionalmente siglos (pensemos en los retablos y sillera de nuestras catedrales). Las proporciones de las cuatro grandes clases de productos forestales considerados por FAO- madera
de aserro, madera en rollo para otros usos industriales, paneles fabricados con productos de madera y papel y cartn,- cuya utilizacin se considera de vida larga son respectivamente de 0,80,
0,90, 0,70 y 0,60 (Row y Phelps, 1996), valores realmente muy apreciables.
Estos datos evidencian la importancia que en la realizacin de inventarios de gases con efecto
invernadero tiene la informacin de los cambios en los stocks de madera derivados de los aprovechamientos forestales y del uso y comercializacin de los productos obtenidos. De ah que en
163
la revisin de los principios adoptados en la conferencia de Kyoto sobre Cambio Climtico se

incluyera informacin precisa, verificable y comparable internacionalmente de los cambios en
los productos madereros (Houghton et al, 1996). Informacin que sirva para la evaluacin del
carbono (emisin frente a secuestro) implicado en dichos cambios.
Se han propuesto tres procedimientos para dicha evaluacin (Lim et al, 1999). En uno, se calculan los cambios en la madera almacenada en los pases afectados (productor y consumidor,
que pueden ser el mismo o distintos) teniendo en cuenta las importaciones y exportaciones. En
otro, se evalan los cambios en los bosques y en los productos de madera en el pas donde se
produce esta, aunque se exporte y consuma en otro. En un tercer procedimiento, se calculan los
flujos de carbono con la atmsfera; se produce la absorcin de CO2 por los bosques del pas productor y la emisin en el pas consumidor, sea o no el productor.
Bajo una perspectiva global, tcnica y cientficamente las diferencias entre los tres procedimientos no son grandes, al generar el mismo intercambio de carbono con la atmsfera; aunque
las diferencias si revisten importancia a escala nacional. Sin embargo, el mtodo de evaluacin
tiene importantes implicaciones en la poltica forestal al tener influencia sobre los incentivos
para mejorar la gestin forestal y el uso de productos forestales de forma acorde con los objetivos
de lucha contra el cambio climtico. As, aplicando el mtodo de flujos de carbono, un pas que
importe madera como fuente energtica en la industria en sustitucin de combustibles fsiles,
no se beneficiara de la reduccin en la emisin de carbono al no usar estos, incluso aunque la
madera se produzca bajo una gestin sostenible; por el contrario quedara beneficiado el pas
exportador, en comparacin con una evaluacin basada en los cambios de produccin forestal o
de la cantidad de productos forestales almacenados.
El sistema MELA se dise en 1970 para el anlisis de la produccin regional y nacional de
madera en Finlandia. Se trata de un sistema operativo usado como componente de la planificacin
en la prctica forestal que integra simulacin y optimizacin, con modelos empricos a nivel de
rbol, en los que los impactos del cambio climtico se introducen mediante variables de transferencia derivadas de usar el modelo fisiolgico FINNFOR (Matala et al, 2005).
En un estudio llevado a cabo por este grupo (Matala et al, 2005) se optimiza el manejo forestal
para resolver regionalmente problemas de produccin sostenible de madera bajo un escenario
de aumento de 4C de temperatura, incremento de 350 a 700 ppm en CO2 para el ao 2100 y
para un aumento inmediato y permanente, aplicando los datos de parcelas muestrales del inventario de Finlandia y el modelo MELA. Se contemplan seis escenarios con diferencias en clima
y manejo forestal. En las simulaciones, el incremento de crecimiento causado por el cambio climtico resultaba en un moderado aumento de la produccin sostenible de madera a escala regional. Se detectaron cambios en la optimizacin del manejo forestal durante el periodo analizado
de 30 aos. Aument la proporcin de claras requeridas en comparacin con las practicadas bajo
las condiciones climticas actuales. Se evidencia que las variables de transferencia ofrecen medios de verter los resultados de los estudios fisiolgicos a la prctica forestal y, en consecuencia,
con vistas a la planificacin de medidas de ajuste y mitigacin ante el cambio climtico.
Los bosques del mundo secuestran y conservan ms carbono que todos los dems ecosistemas
terrestres e implican el 90% del flujo de carbono entre la atmsfera y la superficie terrestre. De
los 3600 x 106 ha de bosques, slo un 10% son gestionados. En un estudio preliminar, se eligieron
12 naciones representativas de biomas forestales boreales, templadas y para evaluar el potencial
y los costes de manejo forestal para secuestrar carbono. Slo se consideraba el carbono almacenado en la parte area de los rboles, en un sistema forestal sostenible, sin reduccin de rendi-
164
miento en turnos sucesivos , de acuerdo con el concepto de valor medio de carbono almacenado
CA =C/ha turno , en que C/ha es volumen del [tronco x ha] x 1,6 (factor de conversin para
obtener la biomasa total por ha) x densidad de la madera x 0,5 (asumiendo que el 50% de la biomasa es carbono ). Se asume que no hay incremento neto de carbono secuestrado tras la corta y
que el carbono secuestrado en los productos de madera retorna a la atmsfera. El rango de carbono almacenado (CA) es de 15 a 126 Mg C ha-1 y el coste por Mg C entre 2 y 31 dlares. Globalmente dichas naciones tenan un potencial de 25,70 Pg C si se implementaban prcticas de
forestacin, regeneracin natural y agroforestera. Con unos costes iniciales de 33 dlares/Mg
C. Estos resultados deben manejarse con cautela dadas las diferencias entre naciones en la cifras
obtenidas y la capacidad de implementar prcticas selvcolas, as como las fluctuaciones econmicas (Winjum et al, 1993).
La simulacin de los efectos de diferentes intensidades de aprovechamiento de madera sobre
el potencial de almacenamiento de carbono (masa forestal +madera extraida de la misma emisiones de la madera descompuesta) en una gran superficie de bosque canadiense de conferas
(428.000 ha) se analizaron mediante un modelo de programacin lineal utilizando valores de tablas de carbono de rboles en pie y periodos de residencia de carbono en los productos leosos.
Un escenario que maximizaba el secuestro de carbono durante 80 aos supona un incremento
de 3 t C ha-1 en comparacin con el aprovechamiento usual.
Si se doblaba la madera cosechada se reduca en 5 t C ha-1 el carbono secuestrado. Todos los
escenarios resultaban en fuentes netos de carbono tras los 80 aos (Neilson, 2008).
Los resultados expuestos apuntan a afirmar que mejores prcticas de gestin forestal tienen
el potencial de incrementar el secuestro de carbono en los bosques y plantaciones forestales, reducir las concentraciones de CO2 en la atmsfera y poder obtener un beneficio dinerario a travs
de los mercados econmicos de reducciones de emisin de carbono y compra de crditos de emisin definidos en el protocolo de Kyoto. Sin embargo, al revisar los anlisis econmicos llevados
a cabo surgen incertidumbres sobre los clculos para el secuestro de la tonelada de carbono y se
cuestiona la efectividad de los costes de forestacin y gestin forestal si se ignora el tiempo de
secuestro de carbono al totalizar los beneficios derivados del mismo; aspectos crticos a los que
se unen las barreras para el anlisis econmico informativo de costes e impedimentos que se
presenten cuando se supera el nivel de rodal y se escalan los resultados al nivel de territorio
(Boyland, 2006).
La incorporacin de los efectos de las prcticas selvcolas de gestin forestal, ligadas a la especie, a los efectos derivados de las condiciones del medio fsico, productividad a tiempo real y
clima puede dar una estimacin ms precisa de los cambios en el contenido en carbono y nitrgeno en los sistemas forestales. En este contexto se inserta el trabajo de Waterworth y Richards
(2008) que incorpora las bases de datos de prcticas de manejo forestal en bosques australianos
en el modelo Full CAM (Full Carbon Accounting Model) para la estimacin de gases con efecto
invernadero en sistemas basados en el territorio; y relaciona los datos de gestin con los obtenidos
por control remoto, su aplicacin y mejoras planificadas.
En el marco de un manejo forestal con fines mltiples, a nivel de unidad de gestin forestal
en un bosque de Picea abies en Austria, Seidl et al (2007) aplican el modelo PICUS v1.4, modelo
hbrido, basado en un modelo gap con las ventajas de estimar la productividad en base al concepto
de eficiencia en el uso de la radiacin usando estructuras dimensionales de 10 m x 10 m. Se analizan los efectos de tres estrategias de manejo (conversin en un masa mixta, para dar mas estabilidad y resiliencia; transformar la masa regular en una masa irregular con rodales estructurados
165
verticalmente y control, sin manejo) sobre la produccin de madera, productos no maderables

para bioenerga y secuestro de carbono, junto con el anlisis de la interrelaciones con la produccin de madera e indicadores de biodiversidad. Los resultados muestran la existencia de complejas interrelaciones entre los servicios y funciones de la unidad forestal, en la que el secuestro
de carbono puede ser una mercanca adicional como va para mitigar el CO2 atmosfrico; con
sustanciales cantidades de carbono almacenadas en los tres tratamientos puestos en juego; sin
embargo, limitaciones biolgicas y sociales podran constituir frenos a esta posibilidad. En todo
caso, el estudio destaca la importancia de desarrollar estrategias de gestin forestal que contemplen las mltiples demandas de los bosques en el futuro.
La incorporacin del beneficio derivado de la captura de carbono en la definicin del nmero
ptimo de rotaciones de dos plantaciones de eucalipto (Espaa y Brasil) con tres situaciones respecto al pago del secuestro de carbono es abordado por Daz-Balteiro y Rodriguez (2008). Los
resultados evidencian que si bien la longitud total del ciclo permanece estable en ambos escenarios, los subsidios por el secuestro de carbono dan lugar a resultados diferentes.
La idea de crear bancos de carbono en los cuales, a semejanza de los depsitos bancarios,
los propietarios forestales depositen el carbono que se secuestre en sus bosques a cambio de un
pago anual, y que aquellos que necesitan prstamos de carbono puedan comprrselo, puede
reportar beneficios a los propietarios de masas arbreas de pequea extensin, de diferentes
tipos, clases de edad y estrategias de manejo, que de esta forma tendran mayor acceso al mercado
de carbono y, asimismo, recibir el valor corriente en vez del que representa el valor capitalizado
de los futuros beneficios del carbono secuestrado (Bigsby, 2009).

La agrupacin en quinquenios de los cerca de 200 trabajos referenciados en ste captulo 5
muestra un acusado despegue en el nmero de publicaciones cientficas al comienzo de los aos
noventa del siglo pasado y una reactivacin, cuya tendencia se mantiene (incluso se acrecienta)
durante el primer decenio del siglo XXI (Figura 5.5). La divisin de este captulo, aunque subjetiva, muestra (Figura 5.6) un cierto equilibrio entre el nmero relativo de publicaciones recogidas en los tres apartados con temas mas especficos (ya que 5.1 es ms bien una introduccin
a los mismos): 29 % en Aprovechamientos y productos (5.2), 34 % en Forestacin (5.3) y 28%
en Selvicultura y Economa (5.4).
figura 5.5. Frecuencia relativa (%) de trabajos de los cuatro subcaptulos en que se ha dividido el captulo 5 consignados en la bibliografa consultada
166
figura 5.6. Evolucin temporal (en %) de los trabajos sobre El sector forestal en la mitigacin del
cambio climtico consignados en la bibliografa consultada
Globalmente, los datos aportados ratifican cuantitativamente el papel de los bosques en el secuestro de carbono atmosfrico (1,60-4,80 Gt ao-1), de lo que cabe inferir su contribucin a la
mitigacin de las emisiones antropognicas por el uso de combustibles fsiles y cementeras. No
obstante, tambin existen sustanciales emisiones debidas a la deforestacin (mayoritariamente
en los trpicos), con rangos de estimacin muy variables: 1,60 1,20 Gt C ao-1, 2,00-2,70 C
Gt ao-1, 1,40-3,00 Gt C ao-1 segn las fuentes. A ello se une (en menor cuanta) las emisiones
inherentes a los aprovechamientos forestales, mayormente madera (0,980- 1,00 Gt ao-1). Estas
emisiones son en parte compensadas por el secuestro de carbono en las nuevas forestaciones, en
las cuales deben tambin evaluarse las posibles emisiones derivadas del uso de combustibles fsiles en las tareas de preparacin del suelo y fertilizacin.
El desarrollo del buen nmero de modelos mencionados (fenologa, modelos gap, modelos
de crecimiento y procesos fisiolgicos) aplicados a ecosistemas forestales de muy diversa condicin, bajo diferentes escenarios climticos (incremento de CO2 y temperatura, disminucin de
precipitaciones) es prueba del inters del sector forestal en disponer de herramientas de simulacin que sirvan para predecir a largo plazo el comportamiento de los ecosistemas forestales tratando de reducir lo mas posible los efectos de las incertidumbres inherentes al clima.
La diversidad de situaciones geogrficas y productivas (tipos de suelo, especies y variacin
intraespecfica, estructura y estado de desarrollo, tiempo transcurrido tras la corta), la intensidad
de las claras, la modificacin (hasta supresin) del rgimen de cortas, las fertilizaciones y otras
posibles enmiendas), en los bosques y plantaciones a los que se aplican los modelos, las perturbaciones imprevista (incendios, vientos, contaminacin) hacen problemtico el anlisis comparativo de los resultados sobre contenidos en carbono y tasa de capacidad de secuestro obtenidos
con los diferentes modelos por los diferentes autores. A ello hay que aadir la dificultad de obtener una informacin comparable entre los procedimientos de medicin usados (inventarios forestales, imgenes Landsat, medicin del contenido en carbono y del flujo respiratorio del suelo
a la atmsfera) y el grado de certidumbre en la extrapolacin de resultados del estado juvenil al
adulto y de pies aislados y pequeos rodales a poblaciones y masas arbreas, en la uniformidad
y precisin de los valores de la densidad bsica de la madera.
Algunos resultados, con simulaciones a corto y largo plazo (hasta de 200 aos) muestran un
aumento de la produccin primaria neta e incrementos en los contenidos (ecosistema, biomasa
167
arbrea o madera en pie) y flujos de carbono con el incremento de y/o de la temperatura en masas
forestales de muy diversa condicin. Sin embargo, en algunos casos estos incrementos son contrarrestados por las emisiones ligadas a los aprovechamientos de madera con lo cual el efecto
sumidero de la masa forestal se reduce y puede llegar a anularse.
Algunos modelos incluyen, adems, aspectos econmicos que tienen en consideracin actividades industriales, precios, demanda de los productos y comercio nacional e internacional;
todo ello apuntando a la optimizacin econmica de los recursos (mayoritariamente madera)
bajo diferentes supuestos climticos y operativos en las masas forestales. De hecho, el secuestro
de carbono (y, en algunos casos, otras externalidades) se incorpora a los tradicionales beneficios
y servicios asignados a los montes, incluyndose en modelos de planificacin temporal de los
aprovechamientos forestales; y la conservacin de las masas forestales y las plantaciones forestales se convierten en importante moneda de trueque en la comercio global de crditos de
carbono. Cabe aadir que el valor del carbono secuestrado por un bosque se incrementa al sustituir por madera algunos materiales de construccin cuya fabricacin implica emisiones
de CO2.
Las forestaciones, con una elevada potencialidad en zonas templadas (31%) y tropicales
(44%), revisten especial importancia para el secuestro de carbono. Se han dado valores medios
de 1,90 Mg C ha-1 ao-1 hasta mximos de 3,00 a 4,90 t C ha-1 ao-1 hasta cierre de copas; y siempre sin olvidar las grandes variaciones ligadas a las causas anteriormente mencionadas.
La corta de un rodal y su sustitucin por una nueva plantacin (reforestacin) con la implicacin del matorral en el secuestro de carbono (repoblacin forestal), la eficiencia en la sustitucin de un combustible fsil por la biomasa forestal cortada, la saturacin de carbono en el
cmputo absorcin/ emisin de CO2 en la nueva biomasa, dependiente de la tasa de crecimiento
de la especie que, a su vez, condicionar la efectividad de la edad de corta en trminos de carbono
secuestrado, la integracin de incertidumbres (incendios, plagas), son todos ellos condicionantes
del valor de las forestaciones en el secuestro de carbono.
Las plantaciones forestales (forestaciones propiamente dichas) son un complemento muy til
para mitigar el cambio climtico e incluirse en los protocolos CDM que permiten a los pases
industrializados (pases A) invertir en proyectos en pases en desarrollo para compensar emisiones
en los propios. Se han desarrollado buen nmero de cronosecuencias, con aplicacin de diferentes
modelos, para la valoracin simulada del secuestro de carbono con diversas especies de Pinus,
Picea, Populus, Salix, Eucalyptus, tambin, Fagus y Quercus, mayoritariamente en pases tropcales. El rango de turnos aplicados es muy grande (8 a 95 aos) y se obtienen valores para las
tasas de acumulacin de carbono en la biomasa entre 0,18 Mg C ha-1 ao-1 y 5,90 Mg C ha-1
ao-1 segn especie, turno, densidad poblacional e intensidad de claras, fertilidad del suelo y
otros factores. Tambin se incluyen cifras sobre contenido en carbono en el ecosistema, incluyendo el suelo, y sobre los volmenes de madera cosechados al trmino del turno. En la representacin grfica de las cronosecuencias del contenido en carbono en los rboles a lo largo de
varios turnos se muestra como pauta general el ascenso hasta alcanzar el mximo y un brusco
descenso a cero con la corta, cuya imagen en un espejo corresponde a la cronosecuencia del contenido en los productos.
Un variado conjunto de factores que pueden incluirse en el amplio marco de las prcticas selvcolas, se utilizan en los trabajos referenciados en conexin con sus posibles efectos sobre el
secuestro de carbono. Los efectos de la densidad inicial, la prctica de claras, la longitud del
turno, diferentes formas de aprovechamiento (cortas a matarrasa y cortas por entresaca) y la pos-
168
terior regeneracin tras la corta, diferentes intensidades de aprovechamiento, la sustitucin de

especies, la transformacin de repoblados de conferas en masas mixtas, posible perturbaciones,
son incluidos en los modelos utilizados para simular la acumulacin de carbono bajo diferentes
escenarios climticos. Los resultados obtenidos no siguen una pauta comn y a la dispersin de
valores encontrados se suman efectos contrarios, con efectos positivos con incrementos de crecimiento y contenido en carbono, frente a decrementos relativos en otros.
La categora y fines de los productos obtenidos en las cortas deben ser tambin componentes
de la valoracin del secuestro de carbono. As, la vida y uso (por ejemplo madera para celulosa
frente a madera para mobiliario) de los productos obtenidos condiciona las emisiones posteriores
de CO2, lo cual repercute en la realizacin de inventarios de gases con efecto invernadero. Los
cambios en los stocks de madera y la exportacin y consumo de madera permiten determinar
los flujos de carbono y los equivalentes en la absorcin de CO2 en el pas productor o la emisin
en el consumidor.
La incorporacin en los modelos de parmetros vinculados a los mercados de madera es tambin objeto de atencin en algunos trabajos. Una mayor demanda al conducir a la elevacin de
los precios, acarrea mayor intensidad de los aprovechamientos y consecuentes mayores emisiones
de carbono en los mismos.
En trminos generales, cabra afirmar que mejores prcticas de gestin forestal tienen el potencial de incrementar el secuestro de carbono en los bosques y las plantaciones forestales, el
importante papel de mitigar los niveles atmosfricos de CO2 y obtener un beneficio dinerario a
travs de los mercados de reducciones de emisin y compra de crditos definidos en el protocolo
de Kyoto. La creacin de bancos de carbono, a semejanza de los depsitos bancarios, es una iniciativa digna de tenerse en cuenta. En cualquier caso, el valor en el mercado (nacional e internacional) de los crditos de carbono y los productos obtenibles (madera y otras externalidades)
y sus posibles fluctuaciones, tendrn que tenerse en cuenta; valoracin que entraar mas dificultad y riesgo si se proyecta a largo plazo.
6. Los montes espaoles y el cambio climtico
169
6. lOS MONTES ESPAOlES y El CAMBIO ClIMTICO
6.1. Sostenibilidad y produccin de los montes

La sostenibilidad de los montes arbolados ha estado tradicional y mayoritariamente vinculada
a la produccin de madera. Sin embargo, cuando los servicios ambientales adquieren importancia
prioritaria cabe medir la sostenibilidad forestal en un contexto de uso mltiple. Con tal objetivo
se han desarrollado ndices sintticos de sostenibilidad y un sistema de indicadores de sostenibilidad que condicionan las alternativas de manejo (Daz Balteiro et al, 2008a). Entre estos indicadores adquiere singular inters el carbono neto capturado en los sistemas forestales como
complemento de otras utilidades mas directamente relacionadas con la produccin. En el trabajo
de Daz Balteiro y Romero (2004) se aborda la integracin de la captura de carbono en la gestin
forestal a travs del estudio econmico de tres casos de forestacin (Populus x euroamericana,
Pinus radiata y P. sylvestris) y la construccin de un modelo basado en tcnicas de optimizacin
multicriterio aplicado al emblemtico Pinar de Navafra (P. sylvestris) representativo de una
masa permanente.
El Plan Forestal Espaol (2004) estima la superficie forestal (montes) nacional en 26.273.235
ha, de las cuales un 56 % se considera arbolado (fraccin de cabida cubierta, FCC > 5%), con
un 39.60% de conferas, un 29.10 % de frondosas y el resto con masas mixtas. La superficie cubierta por matorral y arbolado (FCC < 5%) supone un 35% del terreno forestal, que se completa
con el 9% considerado pastos forestales no arbolados. La produccin mayor corresponde a la
madera, con 18.000.000 m3 (con corteza), a la que siguen en cuanta las leas, el corcho y otros
productos (frutos, resina, hongos, plantas medicinales). Dicha produccin, no transformada, supona 1.200 millones de euros al ao. A estos beneficios hay que aadir los activos ambientales
de proteccin y conservacin de la biodiversidad (cerca de nueve millones de hectreas de la
Red Natura 2000 tienen condicin de terrenos forestales) y el valor del uso recreativo de los
montes, estimados en rentas anuales de 1.220 y 640 millones de euros respectivamente. El ganado
sustentado en los montes, la caza y la pesca continental son, asimismo, importantes productos
ligados al mbito forestal, cuya valoracin no se incluye en la cifra anterior.
La abundante documentacin existente aporta ms informacin de carcter general, con mayor
profusin de detalles sobre el sector forestal espaol, a la que el lector interesado puede recurrir.
Por ello se estima que no ha sido procedente incorporarlas en este captulo. Baste hacer alusin
aqu a una serie de obras y documentos a las que se remite al lector interesado: el Atlas Forestal
Espaol (TRAGSA, 2002), los Inventarios Forestales Nacionales (DGCONA, 1986-1995; 1997-
170
2007), el Mapa Forestal de Espaa (Ruiz de la Torre, 2004), la Forestacin de Tierras Agrcolas
(DGMR, 2006) y los diversos estudios monogrficos especficos sobre el sector forestal en las
Comunidades Autnomas, junto a los Anuarios Estadsticos del Ministerio, publicaciones de La
Direccin General de la Naturaleza y Direccin General de la Biodiversidad.
6.2. Incremento de CO2 y alteraciones en el clima

Existe una percepcin bastante generalizada de que los pases mediterrneos sufren una cierta
alteracin del clima en forma de ascenso de temperaturas estivales y cambios en el rgimen pluviomtrico; cambios estrechamente relacionados en el mbito cientfico (IPCC, 2005) con los
registros de incremento de CO2 en la atmsfera causados por las emisiones antropognicas. En
algunos de los apartados anteriores, especialmente en el captulo 1.1., y ms explcitamente en
el presente captulo referido al territorio espaol, los resultados mostrados apoyan
esta percepcin.
La relacin causa a efecto entre calentamiento global y aumento antropognico de CO2 no
es, sin embargo, compartida con carcter total; postura a la que se ha hecho referencia en 1.1., y
sobre la cual en los dos prrafos siguientes se recogen dos referencias de la literatura espaola
sobre el tema.
La comunicacin de ttulo El aumento antropognico del CO2 atmosfrico: Maldicin o bendicin (Font, 1998) revela el escepticismo de su autor (compartido por otros expertos en clima),
el cual, basndose en consideraciones climticas, argumenta sobre el alcance de un lmite en el
calentamiento de la atmsfera inferior al predicho por el IPCC (1995) y subraya la incertidumbre
de los modelos climticos y alude a la implicacin de las respuestas fisiolgicas de las plantas
al incremento de CO2.
El anlisis de las desviaciones acumuladas de temperaturas y precipitaciones (respecto a valores medios) de las series climticas de 30 aos en varias estaciones meteorolgicas espaolas
durante largos periodos (hasta desde mediados del siglo XIX en el caso de las temperaturas medias, y hasta desde principios del siglo XX para las precipitaciones) llevado a cabo por Sanz Donaire (2008) muestra la existencia de una cierta aleatoriedad en su evolucin y no permite deducir,
segn el autor, que se est produciendo un cambio climtico.
6.3. Estudios fitoclimticos

Los ecosistemas forestales se enfrentan al cambio climtico bajo una doble y opuesta perspectiva. Por una parte, la regresin del medio, bajo condiciones climticas poco favorables para
la regeneracin, con pluviometras irregulares, especialmente en las amplias zonas de clima mediterrneo, hace pensar que el descenso de las precipitaciones, en paralelo con el aumento estival
de las temperaturas, previsibles como mayores efectos del cambio climtico en el sur del continente europeo (Thibault, 2007), conduzcan a situaciones limitantes para el crecimiento de algunas
especies arbreas en los lugares que actualmente ocupan. La plasticidad fenotpica, ms presente
en especies longevas (por ejemplo, en especies de los gneros Pinus y Quercus) ser determinante
en la adaptacin a los cambios ambientales a corto plazo, y la mayor capacidad de dispersin y
existencia de variabilidad gentica intraespecfica lo ser a ms largo plazo.
171
Una abundante bibliografa en lengua espaola sobre estudios fitoclimticos, unos de mbito
geogrfico global del pas y otros de estudios regionales ms especficos se relacionan directa
o indirectamente con el cambio climtico y sus posibles repercusiones en los montes de Espaa.
En primer lugar, cabe destacar dos obras mayores, con amplia repercusin en los estudios posteriores sobre fitoclima y, en general, como referencia bioclimtica a trabajos forestales, que
son los Diagramas Bioclimticos de Montero de Burgos y Gonzlez Rebollar (1983) y el
Atlas Fitoclimtico de Espaa. Taxonomas de Allu Andrade (1990). Este ltimo autor realiza
posteriormente varios estudios que incorporan nuevos aspectos conceptuales sobre fitoclima.
La Sociedad Espaola de Ciencias Forestales (SECF) viene dando acogida a trabajos sobre
fitoclima, con nfasis en el deterioro de los montes y el cambio climtico, con referencias a tiempos pasados (que puedan servir para anlisis futuros), al estado actual (con la apreciacin en la
vegetacin de sntomas del cambio climtico) y a predicciones futuras. En lo que sigue se pasa
sucinta revista a los trabajos publicados en los Cuadernos de la SECF nmeros 2 (1995), 7 (1998)
y 12 (2001) dedicados monogrficamente al tema, as como una enumeracin de las presentaciones sobre el tema realizadas en el Cuarto Congreso Forestal Espaol celebrado en Zaragoza
(2005) y el Quinto Congreso celebrado en vila (2009), ambos organizados por la SECF en colaboracin con las correspondientes CCAA.
Datos palinolgicos sirven a Ruiz del Castillo (1995) para dar una visin general de los principales cambios en los sistemas forestales espaoles durante los ltimos cinco mil aos. Se destacan los avances y regresiones de los bosques y se subraya su gran sensibilidad a los cambios
climticos; aunque tambin su persistencia y capacidad de recuperacin en unos tipos de clima
y vegetacin comparables a los actuales y sometidos a una intervencin humana creciente. El
anlisis antracolgico es aplicado como indicador del cambio climtico por Bocio et al (1998)
para reconstruir la vegetacin ancestral de la vegetacin que en la Edad de Bronce ocupaba la
Hoya de Guadix-Baza, consistente en formaciones de encina y coscoja entremezcladas con pinares abiertos de pino carrasco.
En el trabajo de Manrique y Fernndez Cancio (1995) se presentan reconstrucciones de fitoclimas en los ltimos 465 520 aos en los sistemas Ibrico y Central de la Pennsula Ibrica
con la informacin climtica de los anillos de crecimiento de los rboles, utilizando polinomios
de frecuencias de 15 aos de los climas fros y los climas lluviosos. Las predicciones basadas en
mtodos de series temporales hacen sospechar un cambio climtico, aunque ninguno de los datos
disponibles permite a los autores afirmar que el proceso sea irreversible. Seis aos ms tarde el
mismo grupo (Candela et al, 2001) en base a anlisis dendromtricos lleva cabo un anlisis de
variables climticas del Centro y Sur de la Pennsula Ibrica, desde el siglo XII a la actualidad.
Los resultados, razonablemente comparables con los datos histricos disponibles, muestran un
incremento de la variabilidad en temperaturas y precipitaciones semejante al que tuvo lugar con
la Pequea Edad Glacial (siglos XV y XVI). Los mismos autores antes citados Fernndez Cancio
y Manrique (1998) presentan una modificacin metodolgica sobre la reconstruccin de dendroclimas y la longitud de las series reconstruidas.
Allu Andrade (1995) describe una serie de indicadores fitolgicos que integran intervalos
de clima de distinta amplitud; presenta un mapa indicativo de la situacin climtica espaola anterior al cambio, as como de las caractersticas actuales en cuanta, cualidad y causalidad; analiza
aspectos metodolgicos y fitolgicos ante un empeoramiento del clima; destaca el papel de las
diagnosis fitoclimticas y la necesidad de que las tcnicas de amortiguacin de los efectos del
cambio deben regirse por principios de polivalencia, diversificacin, versatilidad y reversibilidad.
172
La aplicacin del modelo de idoneidad climtica de Allu Andrade (1995) es aplicado por
Cmara (1998) a las estaciones meteorolgicas disponibles desde el ao 1970 para conocer su
idoneidad respecto al mbito fitoclimtico de Pinus halepensis y realizar una prognosis del cambio climtico.
El anlisis dendromtrico es utilizado por Garca Gonzlez et al (1998) como indicador ecolgico para comparar las respuestas de Quercus robur a dos situaciones geogrficas con diferente
orientacin, que marcan diferente disponibilidad hdrica.
Los efectos demogrficos de la sequa del verano de 1994 en seis poblaciones de encina en la
cordillera prelitoral Catalana, son analizados por Lloret y Siscart (1995). La repeticin de situaciones semejantes, posibles ante la tendencia al aumento del estrs hdrico en la regin mediterrnea, sugiere un incremento de las formaciones arbustivas en detrimento de la encina en reas
ocupadas por esta especie.
La influencia de la sequa como componente importante de los incendios forestales (fenmeno
generalizado y duradero en el rea mediterrnea) es analizada por Vlez (1995) en la doble vertiente de factor que prolonga la poca de peligro de incendios y la aparicin de condiciones propicias para la ignicin y como condicionante de la defensa contra incendios, al influir
negativamente en las medidas de prevencin y extincin.
En la comunicacin de Montoya R. (1995) se registran y analizan los datos obtenidos en la
zona de mximo dficit hdrico en Espaa, tras la sequa de 1994 en el marco de La Red Europea
de seguimiento de daos en los bosques (Nivel 1). Los resultados muestran daos importantes
(debilitamiento y hasta muerte) en las masas forestales, con porcentajes elevados en encina y alcornoque y, tambin, en los pinos silvestre y laricio; en contraposicin, el quejigo y la sabina
albar resultaron las especies menos daadas. Aos ms tarde (1998), el mismo autor aporta nuevos datos en forma de tablas y figuras sobre la evolucin de daos detectados en los aos
1994,1995 y 1996.
Los efectos de la sequa sobre encinares adehesados de la Sierra Morena Occidental son objeto
de estudio por Navarro et al (1998) mediante imgenes LANDSAT-TM. Los autores ponen de
manifiesto la utilidad de los ndices de vegetacin NDVI y SAVI, mediante anlisis temporales,
en la evaluacin de los cambios en la vegetacin.
Un aporte de datos climticos (precipitaciones, das de nieve y helada) en los ltimos decenios,
la alusin a la reciente incidencia de tornados, y datos sobre la evolucin de la vegetacin en
base al 1 y 2 inventarios forestales nacionales en la provincia de Soria sirven de reflexin
(Lucas, 2001) sobre la incidencia del posible cambio climtico en las masas forestales sorianas.
La conveniencia de tener presente las consecuencias de un cambio climtico en la dinmica
de la vegetacin y su influencia en la viabilidad de las especies arbreas y los bosques, con vistas
a la conservacin del patrimonio forestal espaol, y las estrategias de gestin forestal mas adecuadas para la planificacin de los trabajos de forestacin y reforestacin, son analizadas por
Garca del Barro et al (2001), que subrayan la importancia de la estructura gentica de las poblaciones, el conocimiento de la autoecologa de las especies y la ecologa de los ecosistemas y
del paisaje.
Garca Lpez et al (2001) exponen una metodologa de diagnosis fitoclimtica basada en estimaciones factoriales territoriales, que aplican a la obtencin de un mapa fitoclimtico digital
de la provincia de Burgos; lo que puede suponer una mejora de la cartografa territorial basada
en un sistema anterior (Allu Andrade, 1990). En esta lnea, Garca Lpez et al (2001) hacen un
resumen del estado actual de conocimientos sobre fitoclimatologa con especial referencia a la
173
nueva herramienta informtica FITOCLIMO-AL2000 y sus aplicaciones al estudio de la dinmica fitoclimtica; que, en un futuro conducir a la visualizacin en pantalla de un autntico
Mapa Dinmico Digital del Cambio (Garca Lpez y Allu Camacho C., 2001). El mismo grupo
(Gonzalo et al, 2001), a partir de la diagnosis fitoclimtica de Allu Andrade realiza un proceso
de homologacin fitoclimtica en base a los quejigares de la provincia de Burgos con el resto de
la Pennsula Ibrica; y Allu Camacho C. (2001) realiza una caracterizacin fitoclimtica de procedencias de encinar (Quercus ilex L. subs Ballota). Sus resultados son coherentes desde el punto
de vista fitogeogrfico y compactos desde el territorial.
Pereira et al (1998) aplican las metodologas antes mencionadas a la caracterizacin fitoclimtica de la sabina albar. Posteriormente, el mismo grupo realiza un estudio semejante en los
alcornocales peninsulares (Pereira y Fernndez Cancio, 2001) y un estudio fitoclimtico de algunas especies del gnero Cistus con el objetivo de analizar su versatilidad frente a fenmenos
de estabilidad climtica Gil et al (2001). Por otra parte, Romera et al (2001), aplican mtodos
estadsticos multivariantes a diferentes Bases de Datos de DGCONA y Mapa Forestal de Espaa,
Mapas de Regiones de Procedencia y Mapas del Inventario Nacional Forestal para establecer
los lmites fitoclimticos de Pinus nigra en Espaa en las condiciones climticas actuales; y subrayan la gran diversidad de dominios bioclimticos que ocupa la especie y la posibilidad de
producirse cambios no uniformes ni unidireccionales bajo condiciones de cambios en temperatura
y precipitaciones.
Los resultados de Olano y Peralta (2001), derivados de la aplicacin de modelos lineales generalizados, muestran que las precipitaciones, seguidas de la orientacin e insolacin, son los
principales factores determinantes de la distribucin de algunas especies en matorrales basfilos
de Navarra. Se concluye que este tipo de modelos permite conocer los parmetros que determinan
la distribucin de una especie en un rea determinada (de ah su utilidad en la elaboracin de
cartografa) y facilita su aplicacin en la determinacin de cambios en la distribucin de especies
ante un escenario de cambio climtico.
Gnova et al (2005) analizan las relaciones entre clima y crecimiento en los pinsapares de
Sierra de Grazalema y Sierra de Las Nieves. Garca Lpez et al (2005) tratan de la caracterizacin
fitoclimtica y las potencialidades de los hayedos en la Pennsula Ibrica. Gordo et al (2005)
plantean las consecuencias del cambio climtico en la produccin de pias en P. pinea. En dos
comunicaciones presentadas por Garca Lpez et al (2005) se ensaya un mtodo de estudio de
la relacin entre los mbitos de existencia fitoclimtica y la competencia interespecfica en seis
conferas y en diez frondosas del mbito forestal espaol; y el mismo grupo presenta una metodologa para la regionalizacin de variables climticas y factores fitoclimticos a partir de tcnicas de anlisis geoestadstico. En un anlisis dendrolgico con maderas subfsiles, presentado
por Garca Calvo et al (2005) se informa acerca de los eventos histricos y condiciones ambientales en que se han desarrollado los pinares naturales de la Sierra de Gredos. Manrique y Fernndez Cancio (2005) presentan un sistema informtico para la generacin de datos climticos
a partir de cualquier punto del pas conocidas sus coordenadas y su altitud. Llorente et al (2005)
utilizan el Mapa Forestal de Espaa para el estudio del hbitat climtico de frondosas acompaantes en Castilla Len.
La anchura de los anillos de crecimiento radial del tronco de rboles de Pinus pinaster del
Centro de la Pennsula Ibrica es correlacionada por Bogino y Bravo (2008 a) con la temperatura
y precipitaciones para el periodo 1952 a 2000. Los resultados muestran una fuerte asociacin
entre dicho crecimiento y la disponibilidad de agua; asimismo, se detecta un cambio en dicha
asociacin al comienzo de la dcada de 1980, y se subraya la utilidad de la especie en conexin
174
con el cambio climtico. En otro trabajo, utilizando muestras de madera representativas del crecimiento radial de rboles de la misma especie, con edades entre 72 y 162 aos, en rodales del
Este de la Pennsula Ibrica (Albacete, Cuenca, Teruel y Valencia), Bogino y Bravo (2008 b) estudian la correlacin entre el grosor de los anillos de crecimiento y los ndices NAO (North
Atlantic Oscillation) y SOI (Southern Oscillation Index), considerados las mayores fuentes de
variacin interanual del tiempo meteorolgico y del clima. Los resultados revelan una correlacin
negativa con el ndice NAO para dos de los lugares y un cambio del valor del ndice SOI a travs
del tiempo en uno de ellos, aunque la variabilidad que explican es menor que la que suministran
otras variables climticas. Los propios autores subrayan las diferencias con las correlaciones positivas con el ndice NAO encontradas por otros autores para poblaciones boreales de P. sylvestris.
Un mtodo para la evaluacin de los posibles efectos que un cambio en el clima pueda tener
sobre la diversidad fitoclimtica en Castilla y Len y la vulnerabilidad de sus ecosistemas forestales; un mtodo sobre la composicin y estructura de cubiertas forestales, con el estudio de la
dinmica de los ndices de idoneidad fitoclimtica para el periodo 1936-2006; un avance sobre
la caracterizacin y potencialidades fitoclimticas de los encinares de Quercus ilex L. subs ballota
partiendo de puntos de muestreo del II Inventarios Forestal Nacional; y, un cuarto trabajo sobre
la caracterizacin y potencialidades fitoclimticas del roble americano (Quercus rubra) en la
Espaa peninsular, son trabajos presentados por Garca Lpez y Allu (2009 a,b,c,d) en el Congreso celebrado en vila. A ellos se suman una comunicacin sobre un nuevo modelo fitoclimtico para la Espaa peninsular basado en tipos funcionales y anlisis geoestadstico factorial
regionalizado, y un estudio sobre los rangos ptimos para los hayedos espaoles con respecto a
seis parmetros climticos de temperaturas y precipitaciones (Gastn et al, 2009).
6.4. Respuestas en los ecosistemas a las perturbaciones y prcticas de manejo en

el sector
La evolucin de las plagas y enfermedades es un sistema de alerta de variaciones climticas
en el medio y el incremento de temperaturas favorece su desarrollo y su impacto altera el equilibrio planta-sistema, pudiendo extender altitudinalmente su rea actual (por ejemplo, la procesionaria del pino), o en el caso de insectos perforadores (p.e. Ips acuminatus, I. sexdentatus) y
defoliadores (por ejemplo, Diprion pini), completar dos (o tres) ciclos completos en un ao. La
penetracin de parsitos exgenos al medio, procedentes de otras zonas geogrficas, derivada
del comercio internacional, constituye un peligro aadido. Gracia et al (2004) citan algunos
ejemplos al respecto.
La entrada en montes de Pinus pinaster en Portugal del nematodo del pino, Bursaphelenchus
xylophilus, inoculado en los rboles a travs de heridas por insectos cerambcidos del gnero
Monochamus y causante de marchitamiento, provoca la alerta de su penetracin en masas de Espaa (Prez G. et al, 2008). En su trabajo, estos autores formulan un modelo de riesgo basado
en el aumento de las temperaturas estivales (al que se une el estrs hdrico), la susceptibilidad
de la especie (mayor en P. pinaster, P. sylvestris y P. nigra) y, en menor escala, la composicin
de los rodales.
175
fotografa 6.1. Pinus halepensis con abundantes macroblastos retorcidos y ya secos por infeccin
de Sirococcus strobilinus facilitada por condiciones climatolgicas anormales. (Fotografa tomada de MUOZ, C., 1997. Sirococus strobilinus Preuss, un hongo responsable de la muerte de brotes en Pinus halepensis Miller. Bol. San. Veg., Plagas,
23, 595-606).
Los daos causados en masas naturales y de repoblacin de Pinus halepensis por el hongo
Sirococcus strobilinus Preuss (= Sirococcus conigenus), detectado en Espaa por primera vez
en la dcada de los noventa del pasado siglo (Muoz, 1997), derivan en la muerte progresiva de
los brotes anuales, que prendidos secos en el rbol han dado lugar al trmino soflamado (Fotografa 6.1). Su origen parece relacionarse con temperaturas estivales inferiores a las normales,
acompaadas de humedad y nubosidad, durante la brotacin en la zonas afectadas (Muoz,
1999); todo lo cual sugiere una relacin con el cambio climtico.
Tambin dicho incremento de temperatura puede acortar la vida media de las hojas y, en conjuncin con la sequa, acelerar la dinmica foliar en las especies perennifolias, como evidencian
Gracia et al (2001) al comparar encinares del Montseny y de la provincia de Sevilla. En el Inventario Ecolgico y Forestal de Catalua (Gracia et al, 1992) se refleja una reduccin de 2,60
a 1,90 aos en la vida media de las hojas de perennifolios, lo que se traduce en un incremento
en la produccin de hojarasca el cual, a su vez, repercute en un aumento de las tasas respiratorias
en el suelo y, por ende, en la emisin de carbono a la atmsfera, ambos cuantificados en el
citado trabajo.
176
La prdida de densidad del dosel arbreo por aumento de la temperatura es objeto del trabajo de Sanz-Ros et al (2008), que vaticinan un incremento en la transparencia del dosel de
copas si la temperatura estival aumenta, con la consiguiente prdida de vigor vegetativo y
mayor propensin a ataques de hongos e insectos en amplias zonas boscosas del norte de la
Espaa peninsular; efectos negativos a los que se sumaran los derivados del aumento de la
ya per se errtica distribucin de las precipitaciones en los ecosistemas mediterrneos.
En el bosque mediterrneo la dinmica de las races finas se ver igualmente afectada por
la disminucin de precipitaciones, y su densidad, biomasa y longevidad quedarn sensiblemente reducidas como ponen de m anifiesto, con alusin especfica a la encina, Lpez et al
(1998, 2001a y 2001 b). En el trabajo ya citado, Gracia et al (2004) argumentan, bajo un enfoque fisiolgico con datos de las reservas de almidn en corteza y madera, sobre los efectos
negativos del aumento de la sequa estival (a la que abocan las predicciones del cambio climtico en el sur de Europa) en el consumo de carbohidratos de rese rva (almidn) en las
races de las especies sometidas a resalveo, concluyendo que las har ms vulnerables. Ello
tendr que replantear su manejo en aras de evitar su desaparicin, consideracin que cabe
extender a otras formaciones boscosas en las que la demanda hdrica asociada al aumento
de temperatura y evapotranspiracin supere el umbral de supervivencia y demande actuaciones selvcolas que, por ejemplo, reduzcan la fraccin de cabida cubierta. Especial repercusin tendr en la reduccin de la reserva de agua en el bosque mediterrneo (Gracia
et al, 2002).
El aumento de las temperaturas puede, en contrapartida, alargar la duracin de las hojas
en caducifolios, adelantando la brotacin y retrasando la senescencia y cada si no se presentan problemas de sequa estival, como puede ya observ arse sucede con los pltanos de
sombra y otros rboles ornamentales en parques y calles de algunas ciudades espaolas.
Las relaciones entre la anchura de los anillos de crecimiento del tronco, en especial de la
madera tarda, con el clima han sido tambin tratados en el epgrafe 1.1. y en prrafos precedentes. Cabe incluir aqu, la referencia al trabajo de Bogino y Bravo (2008a) en el que la
aplicac in de un anlisis de componentes principales a las relaciones entre el crecimiento
radial del tronco en bosques ibricos de Pinus pinaster y variables climticas para el periodo
1952-2005 mostr la existencia de una correlacin positiva con las precipitaciones del periodo previo a la estacin vegetativa y con las lluvias estivales en la propia estacin, acusndose asimismo un cambio en la asociaci n clima y crecimiento a partir de la dcada
de 1980.
Clima (y su posible cambio) y crecimiento vegetativo y reproduccin , han sido tambin
objeto de presentacin de las comunicaciones en el 5 Congreso Forestal Espaol (vila,
2009) que se enumeran en lo que sigue. Bogino et al (2009) analizan el efecto del clima a
partir de 18 cronologas de rboles de Pinus pinaster y P. sylvestris seleccionados en los sistemas Ibrico y Central utilizando mediciones de 13 C en los anillos de crecimiento. El
mismo grupo (Olivar et al, 2009) evala los efectos del clima en el crecimiento radial de
Pinus halepensis atendiendo a las diferencias entre clases de pies dominantes y dominados
en plantaciones de la especie en lugares de especial estrs hdrico como factor limitante del
crecimiento. La variabilidad geogrfica en el crecimiento (series de la anchura de los anillos
anuales) de Pinus pinaster en respuesta a la variabilidad ambiental; y el anlisis del crecimiento, tambin radial, en poblaciones gallegas de Quercus robur en un amplio rango altitudinal de la especie, son dos comunicaciones presentadas por Rozas et al (2009 a, b). La
produccin anual de pia en Pinus pinea en la comarca cordobesa de Villaviciosa, las pautas
177
de vecera y la influencia de factores climticos en la variacin interanual a lo largo de 11

aos fue objeto de la comunicacin presentada por Contreras et al (2009). Los patrones reproductivos (produccin de bellota) y el crecimiento radial son examinados por los autores
en relacin con el incremento de la sequa y la prctica del resalveo en Quercus ilex y Q. humilis. Los resultados indican la influencia del clima y el resalveo en ambos procesos.
Cabe aludir, tambin, a trabajos dirigidos a obtener informacin sobre la dinmica de la
vegetacin esclerfila y de la arbrea (poblaciones mixtas de Pinus halepensis y Quercus
ilex) mediante modelos de aplicacin en el rea Mediterrnea, en condiciones proclives a
experimentar cambios trmicos e hdricos. As, respecto a la vegetacin esclerfila , en el
trabajo de Zavala (2004) se hace una interpretacin funcional del intercambio gaseoso de la
planta entera y se propone un algoritmo basado en la asuncin de que la conductancia estomtica debe conducir a una estrategia que maximice la ganancia de carbono a largo plazo y
evite la mortalidad de las plantas. En el segundo caso citado, los resultados de Zavala y Zea
(2004), aplicando un modelo de simulacin espacial, muestran que la persistencia de las poblaciones de pino carrasco pueden explicarse con independencia del compromiso colonizacin- competencia, o entre sombra y tolerancia a la sequa, y subrayan la necesidad de contar
con modelos de dinmica forestal como herramientas de diagnosis para la gestin sostenible.
El anlisis de los modelos fenolgicos en la prediccin del comienzo y alcance del pico de
la estacin polnica de Quercus en Espaa es otro aspecto con implicaciones en el cambio
climtico (Garca- Mozo et al, 2008).
En el marco de las perturbaciones y decaimiento de los bosques en Espaa con posible
relacin con el cambio climtico, inciden varios trabajos presentados en el 5 Congreso Forestal Espaol (vila, 2009). Snchez Pea et al (2009a,b) recogen la informaci n generada
sobre el estado de salud de los bosques en Espaa, analizan los principales agentes nocivos
identificados y exponen el procedimiento CENDANA, mecanismo pblico interactivo de informacin que permite la consulta y uso de datos. Gil Pelegrn et al (2009) reflexionan sobre
el tema con referencia especfica a la muerte masiva en encinares y alcornocales ligada a la
sequa y al incremento crnic o de la aridez; as como al decaimiento de pino silvestre y pinabete, especies en su lmite meridional de distribucin geogrfica en los sistemas montaosos de la Pennsula Ibrica. En este mismo contexto, en el trabajo de Snchez-Salguero et
al (2009) se evala la relacin entre crecimiento radial y clima en repoblaciones de pino silvestre y pino laricio en el Sureste Peninsular utilizando serie s climticas de datos mensuales
de temperatura y humedad para analizar e interpretar las causas del decaimiento de
los rboles.
En el marco de los posibles efectos de las prcticas selvcolas ante un cambio climtico,
cabe mencionar el modelo basado en procesos de reciclado de nutrientes diseado por Blanco
et al (2005) que aplican a dos escenarios de claras en masas de Pinus sylvestris en Navarra;
los resultados destacan la sensibilidad del nitrgeno y fsforo a la sobreexplotacin y la
fuerte dependencia del lugar (estacin) en el mantenimiento de la sostenibilidad
del ecosistema.
Para finalizar este epgrafe, una alusin a los incendios. Los incendios de origen natural
(no antropognico), junto a su condicin de factor implicado en el proceso de regeneracin
de masas arbreas bajo clima mediterr neo, presentan su cara negativa como agente de perturbacin tras la domesticacin de los bosques por el hombre. En el captulo 3.4, dedicado
a los Incendios ante el incremento atmosfrico de CO 2, se trata el tema y se incluyen algunas referencias a trabajos en los montes espaoles. Cabe, aqu, aludir tambin a la emisin
178
de CO2 que se genera en los incendios forestales y llamar la atencin sobre la necesidad de
llevar a cabo una cuantificacin de los mismos.
Cabe mencionar dos comunicaciones presentadas en el mbito de los incendios forestales
en el 5 Congreso Forestal Espaol (vila, 2009). En un estudio llevado a cabo durante dos
aos en pinares de repoblacin e n el Parque Natural de Sierra Nevada, tras un incendio acaecido en 2005 y tres tratamientos selvcolas postincendio, se analiz la variabilidad estacional
del flujo de carbono del suelo a la atmsfera (Maran-Jimenez et al, 2009). Tambin la
emisin de CO2 y el efectos del resalveo, practicado tras un incendio, en un encinar de Quercus ilex (procedente de regeneracin natural) en Almodovar del Pinar (Cuenca) es objeto de
estudio por Lpez Serrano et al (2009).
6.5. vulnerabilidad a los cambios. Captura versus emisin de CO2.

Existe un valor intrnseco de los ecosistemas como reservorio de carbono y, en dependencia
de su condicin y estado, de su capacidad de fijar carbono atmosfrico; y, en consecuencia, de
contribuir a la mitigacin de las emisiones antropognicas, en especial mediante la forestacin
de terrenos baldos y plantaciones con especies de crecimiento rpido.
La valoracin del papel mitigador de las emisiones atmosfricas de CO2 por los ecosistemas
forestales obliga a cuantificar, estimativamente, la potencialidad de fijacin de carbono en los
mismos. La cuantificacin de existencias en las masas forestales, su evolucin en las ltimas dcadas y la determinacin a partir de dichos datos de la biomasa arbrea constituyen puntos de
partida junto con la incorporacin del carbono edfico y el ligado a la vegetacin no arbrea
para la estimacin del secuestro de carbono en los ecosistemas forestales.
En un apartado anterior (2.2.3) se ha aludido a la posible inversin de sumidero en fuente a
que puede conducir la subida de temperaturas en ecosistemas terrestres. La posibilidad de que
los ecosistemas forestales espaoles se trasformen en emisores netos de carbono, es contemplada
en el documento Conclusiones de la evaluacin preliminar de los principales impactos en Espaa por efecto del cambio climtico (Moreno, 2005).
La reserva hdrica del suelo puede verse negativamente afectada en el periodo estival y en lugares con dficit hdrico, presentes en buena parte de los ecosistemas forestales de Espaa, la
subida de temperatura y la mayor demanda evaporativa conducir a prdida de arbolado, incluso
a su sustitucin por vegetacin arbustiva y matorrales. Ante tal perspectiva, en el informe sobre
el sector forestal ya mencionado (Gracia et al, 2005) se plantea la posibilidad para la segunda
mitad del siglo XXI, tras un aumento inicial de la produccin primaria neta en su primera mitad,
de que los bosques se transformen en emisores netos de carbono. En dicho informe se presentan
los resultados obtenidos al utilizar el modelo GOTILWA+ (Gracia et al, 1999, Sabat et al, 2004)
en forma de mapas de estimacin de la produccin primaria neta desde 1990 hasta 2080 en periodos de treinta aos (Figura 6.1), en los que se aprecia su disminucin en buena parte del territorio espaol.
179
figura 6.1. Estimacin de la produccin primaria neta del ecosistema en los bosques de la Pennsula
Ibrica en cuatro escenarios (1990, 2020, 2050, 2080) por aplicacin del modelo GOTILWA+. Los valores negativos indican un comportamiento como sumidero neto de carbono, desde moderado (en amarillo y verde) a fuerte (en azul y negro). Los valores
positivos indican un comportamiento como fuente neta de carbono (en anaranjado y
rojo). Los resultados muestran que en la Pennsula Ibrica tras un comportamiento del
efecto sumidero, hacia la mitad de siglo se invertira la situacin para convertirse en emisor (Gracia, en Evaluacin de los impactos en Espaa por efecto del cambio climtico,
Edit. J.M. Moreno, M de Medio Ambiente, 2005).
Asimismo, en el trabajo mencionado se subraya la mayor vulnerabilidad de las poblaciones

con su lmite meridional en las partes ms altas de los sistemas montaosos, en particular de
las especies con variabilidad gentica reducida y procedencia de rea restringida; y mayor
vulnerabilidad, tambin, a las perturbaciones a fuegos y agentes biticos, con incrementos
de plagas y patgenos. Todo ello podr generar cambios poblacionales y sustitucin de especies, por otras ms termfilas y ms tolerantes a la sequa, incluso su desaparicin. Se destaca
la posible sustitucin del pino rodeno por el pino carrasco, la del alcornoque y el quejigo por
la encina; las amenazas sobre las poblaciones de pinsapo, pino silvestre de la Sierra de Baza,
pino laricio de las Sierras Bticas y de pino negro de Gdar, o la dificultad de regeneracin
de los pinares de pionero de los arenales de la Meseta Norte. Se subrayan, tambin, los peligros que se ciernen sobre las formaciones arbreas de ribera, cuya vulnerabilidad se har
mayor al verse especialmente afectadas por la mayor irregularidad de las precipitaciones, a
cuyos efectos negativos se unirn en las olmedas los derivados de la grafiosis.
La adaptacin a estos cambios climticos exige medidas de gestin en los ecosistemas forestales que eviten, o al menos permitan paliar, los efectos negativos mencionados. En el documento repetidamente citado, los resultados del anlisis del crecimiento de la masa forestal
en varios escenarios de cambio climtico en combinacin con escenarios alternativos de ges-
180
tin, aplicando dos modelos de circulacin atmosfrica general (ECHAM14 y HAdCM2) en

un pinar de pino silvestre y un encinar evidencian la importancia de disminuir el rea basimtrica, en mayor grado que ampliar la intensidad de las claras o prolongar el turno de corta.
Se subraya, asimismo, el peculiar comportamiento de los bosques mediterrneos frente a los
boreales y templados; en los primeros la respuesta al incremento de temperatura en el crecimiento y, en consecuencia en el carbono almacenado en el sistema, depender del agua disponible. Tambin, a la vista de los resultados obtenidos en el encinar de Prades (Tarragona)
sobre los efectos de la intensidad del resalveo en diversos parmetros fisiolgicos, se preconiza la conversin del monte bajo en monte alto.
Se incluyen a continuacin varias comunicaciones presentadas en el 5 Congreso Forestal
Espaol (vila, 2009) que cabe incluir en este apartado. Matas Resina et al (2009), ante la
reduccin del 30% en la precipitacin de primavera y verano prevista para las prximas dcadas en el bosque mediterrneo analizan los efectos sobre la regeneracin de ocho especies
forestales en varios escenarios climticos, efectos a tener en cuenta en la toma de decisiones
sobre la gestin forestal. Fernndez- Marn et al (2009), ante la pregunta sobre si la capacidad
de adaptacin al estrs climtico en Quercus mediterrneos radica en su plasticidad fenotpica
o en la variacin genotpica, utilizando parmetros de fotoproteccin y funcionamiento fotosinttico en hojas y de crecimiento en grosor de pies de encina, concluyen que en la gran
plasticidad de la encina coexisten mecanismos dependientes de la procedencia de las poblaciones con otros intrnsecos determinados genotpicamente. Cotillas et al (2009) se preguntan
sobre si la gestin forestal podr mitigar los efectos del incremento de la sequa en los montes
mediterrneos y, centrndose en los resultados encontrados en una investigacin de cuatro
aos en un monte bajo de Quercus ilex y Quercus cerrioides, apuntan una serie de medidas
selvcolas. Domnguez et al (2009), en el mbito del proyecto LIFE+ BOSCOS Gestin forestal sostenible en los montes de Menorca en un contexto de cambio climtico, preconizan
que la planificacin forestal a escala de paisaje, e incluso de finca forestal, deben incluir elementos de gobernanza para garantizar la efectividad a largo plazo de los objetivos del proyecto. Murua et al (2009), en el contexto de los bosques como sumideros de carbono, valoran
distintas formulaciones ligadas a una gestin forestal mas avanzada y subrayan la necesidad
de colaboracin de los propietarios forestales en la gestin de las masas forestales. En la comunicacin de Sabat et al (2009) se ofrece una perspectiva sobre las preguntas planteadas
en distintos proyectos de investigacin en relacin con los impactos del cambio climtico
sobre los bosques mediterrneos y subrayan el papel crucial de la disponibilidad de agua y
al aumento de temperatura como factores limitantes de la capacidad de maniobra para la gestin en dichos ecosistemas. Cabe finalmente hacer referencia al trabajo de Sanchez Pea y
Garca Daz (2009) que pasan revista a los sumideros forestales de carbono en los pases
desarrollados en el protocolo de Kyoto y a la reduccin de emisiones por deforestacin y degradacin de los bosques en el periodo post-2012 y hacen un anlisis de los sumideros como
medio para alcanzar los objetivos de reduccin en los pases Anexo I en post-2012, que completan con una referencia a cuestiones transversales y unas conclusiones finales.
181
6.6. Captura de carbono en los montes

6.6.1. Inventarios y biomasa arbrea
Los inventarios forestales constituyen base de partida para estimar la biomasa forestal (Brown,
2002) y a partir de ella cuantificar el secuestro de carbono, calculado con carcter general como
el 50% de su peso seco. En nuestro pas, en vas de finalizacin del tercer Inventario Forestal
Espaol, la tesela mnima cartografiada en el tercer inventario, con carcter general, es de 6,50
has; en ella, se consignan las tres especies arbreas con mayor presencia, su importancia relativa,
estado desarrollo y cobertura del dosel (Villanueva y Vallejo, 2002). La aplicacin informtica
BASIFOR 1.0 (Ro et al, 2001) y BASIFOR 2.0 (Bravo et al, 2005) simplifica las tareas de acceso y clculo con las bases de datos del Inventario.
La estimacin de la biomasa se lleva a cabo mediante los datos obtenidos de rboles (normalmente apeados) representativos de las parcelas elegidas, siguiendo una metodologa descrita por
Montero et al (2005), que han elaborado ecuaciones para el clculo de las distintas fracciones
del rbol (fuste, tipos de ramas, hojas y races) y, por otra parte, de la biomasa arbrea total. Una
de las operaciones de toma de material en monte se muestra en la fotografa 6.2. A partir de
dichos datos se deducen numricamente, en funcin de la densidad bsica especfica de cada
madera o del contenido en agua de las otras fracciones, la materia seca y de sta el carbono presente para cada una de las 32 especies arbreas forestales ms importantes en Espaa. Se ha admitido el 50 % de la biomasa seca como valor del carbono almacenado, del que se deriva el CO2
fijado por peso de biomasa vegetal. Tambin se ha estimado la biomasa de diferentes tipos de
matorral mediterrneo y desarrollado modelos de regresin en funcin de la edad (Navarro y
Blanco, 2006).
fotografa 6.2. Extraccin del tocn y races gruesas (dcha) y pesado de biomasa de las distintas
fracciones de biomasa (izqda) en un pinar (Tomado de Produccin de biomasa y fijacin
de CO2 por los bosques espaoles, G. Montero et al, 2005).
182
6.6.2. Contenido, flujo de carbono y secuestro en el suelo, la masa arbrea y

los rodales forestales.
La evaluacin de los recursos edficos requiere su inventario. La cuantificacin del contenido
en carbono orgnico de los suelos, componente esencial de su fertilidad, es necesario para calcular el potencial de su captura, su evolucin en respuesta a alteraciones de uso y de ambiente y
establecer posibles compensaciones por la misma. Su gran variabilidad queda reflejada al comparar los menos de 4 kg m-2 medidos en zonas del Valle del Ebro con los 30 kg m-2 que llegan a
alcanzarse en suelos forestales de Galicia (Moreno et al, 2005).
En 2001, partiendo de bases de datos de perfiles edficos seleccionados, Rodrguez Murillo
estim aproximadamente en 3,70 Pg (1 Pg = 1 G t) el contenido en carbono de los suelos peninsulares de Espaa, lo que supone 7,60 kg C m-2. Junto a estudios de mbito regional (Macas et
al, 2001, entre otros), cabe destacar el trabajo de Rovira et al (2007) en el que se describe detalladamente una metodologa para cuantificar con mayor precisin el contenido en los suelos peninsulares. Los autores partieron de datos de suelos de la Universidad de Barcelona y de perfiles
edficos de la Escuela Tcnica Superior de Ingenieros de Montes de Madrid. Se distinguieron
nueve tipos de vegetacin (formaciones arbreas de conferas, frondosas y mixtas), as como
otras comunidades sin estrato arbreo o muy disperso; tipos, que se cruzaron con los tipos climticos, con base en la clasificacin de Allu Andrade (1990). En ltimo trmino se tuvo en
cuenta el posible efecto del tipo de material geolgico parental (caliza, esquistos, granitos y
otros) sobre la acumulacin de carbono en el suelo. La necesidad de disponer de mapas digitalizados para la informacin obtenida no fue siempre posible, por lo que se tena que recurrir a
una adaptacin de las cartografas disponibles. El contenido en carbono edfico en la Comunidad
Valenciana sirve a los autores como ejemplo de la aplicacin de la metodologa desarrollada y
concluyen haciendo ver la dificultad de incluir en un modelo matemtico la incidencia de los incendios o uso previo del suelo; asimismo sugieren, teniendo en cuenta dichos datos regionales,
que la estimacin del carbono edfico global hecha por Rodrguez Murillo (2001) para la Espaa
Peninsular no vaya a sufrir cambios sustanciales.
En el trabajo de Charro et al (2008) se aplica el modelo RothC a datos climticos y edficos
de masas de repoblacin de Pinus halepensis de diferentes edades en Valladolid y Palencia para
simular la capacidad de secuestro de carbono en el suelo durante 100 aos. Los resultados muestran un incremento progresivo del contenido anual de carbono orgnico con la edad del arbolado
(2,92 t C ha-1 a los cinco aos, que alcanzaran 8,34 t C ha-1 a los 100 aos) con unas tasas anuales
en disminucin con la edad de los rboles.
Con un objetivo similar, Guerrero et al (2008) aplican la espectroscopa en el infrarrojo cercano
para la estimacin de carbono orgnico y respiracin basal en suelos forestales de la provincia
de Alicante. Se explicita la obtencin de las funciones de calibracin que relacionan la informacin espectral con el carbono orgnico y respiracin edfica mediante el uso de regresiones mltiples y se discuten aspectos concernientes a la calibracin y validacin de los resultados.
El contenido en carbono orgnico de suelos calizos forestados con pino carrasco y encina,
otrora dedicados a cultivo de cereales o clasificados como de erial a pastos no se correlacion
con el uso anterior del suelo ni con los aos de cambio de uso, en mediciones hechas a los doce
aos de la plantacin (Jimnez et al, 2008). En un trabajo similar, en terrenos anteriormente dedicados al cultivo de maz forrajero o pradera, las plantaciones forestales de pino radiata y eucalipto dieron lugar a una captura media de carbono en la biomasa area de pinos de 40 aos de
183
9 Mg C ha-1 ao-1 y de 17 Mg C ha-1 ao-1 para eucalipto de 25 aos, con contenidos de 200 a
420 Mg C ha-1 en el pino, comparable al contenido en eucalipto a los 10 a 25 aos de edad. El
carbono acumulado en el mantillo, a partir de los cinco aos de la repoblacin, alcanz valores
mximos de 50 Mg C ha-1 para el pino y de 19 Mg C ha-1 para el eucalipto, similares estos ltimos
a los observados en bosques de algunas frondosas europeas (Prez Cruzado et al, 2007).
En dos transectos, uno altitudinal de pino albar, y otro alrededor del ecotono entre rebollo y
pino albar, en la sierra de Guadarrama, se midi mensualmente la respiracin del suelo con un
IRGA y diferentes parmetros edficos (Incln et al, 2008). Los resultados evidenciaron una variacin estacional en la respiracin con mnimos en invierno (aprox. 1,3 mol CO2 m-2 s-1 en
ambos transectos) y mximos en primavera (aprox. 6,50 mol CO2 m-2 s-1 en el transecto altitudinal y aprox. 5,00 mol CO2 m-2 s-1 en el transecto ecotono), en estrecha relacin con la variacin
de temperatura y humedad del suelo; y, en condiciones edficas y climticas similares, la variacin era funcin de la especie.
La estimacin del carbono almacenado a nivel de rodal se lleva a cabo mediante la aplicacin de
un modelo. Un modelo de amplia utilizacin es CO2 FIX que simula el carbono almacenado anualmente en la biomasa, la materia orgnica y la cadena de productos forestales (Masera et al, 2003).
En el mbito del proyecto MEDEFLU (Red Europea EUROFLUX), en Marzo y Junio de
1999, mediante la tcnica de eddy-covariance se midieron los flujos diarios de CO2, vapor de
agua y energa en una zona de pinar (Pinus halepensis) con matorral y otra de slo matorral en
el Parque Nacional de la Albufera (Valencia) (Sanz et al, 2001). Los resultados estimaron en 89
g C m-2 ao-1 la fijacin anual de carbono del ecosistema en el rea de matorral con arbolado; el
flujo mximo medio de CO2, medido a medioda, en el arbolado slo alcanz 6 mol C m-2 s-1
frente a 20 mol m-2 s-1 en un arrozal contiguo.
Una metodologa para la cuantificacin del secuestro de carbono por la biomasa arbrea forestal aplicable a los montes espaoles es objeto de estudio por Snchez Pea y Martnez Saavedra (2001), que partiendo de los inventarios forestales nacionales, hacen oportunas
consideraciones sobre la valoracin del carbono capturado en forestacin y reforestacin; y a la
luz del Protocolo de Kioto, Snchez Pea y Sanz Sanchez (2001) proponen actuaciones de carcter general en el mbito territorial conducentes a optimizar la condicin de sumidero de carbono de la vegetacin y, en particular, de los bosques.
El proceso de su cuantificacin en los sistemas forestales propuesto por el Ministerio de Medio
Ambiente es analizado por Martnez de Saavedra y Snchez Pea (2002). En el amplio trabajo
elaborado por Macas y Rodriguez Lado (2003) se calculan (y comparan) las variaciones del
carbono secuestrado debidas a reforestacin, forestacin y deforestacin en los montes gallegos,
con los datos suministrados por Martnez de Saavedra y Snchez Pea antes citados y los aportados por la Junta de Galicia; y, asimismo se calculan las variaciones de la superficies forestal
en Galicia en base a los datos de los inventarios nacionales II y III. Con estos ltimos se calculan
valores sobre la fijacin de carbono derivada de la gestin forestal del eucalipto en Galicia (cultivo y corta) y se determina la productividad y fijacin de carbono en las masas de Pinus pinaster
(con datos complementarios de Pinus radiata, Castanea sativa, Eucalyptus sp., y otras frondosas sin especificar.
184
Eficiencia
Posibilidad media
(t C ha-1 ao-1)
(m-3 ha-1)
Superficie
(ha)
t C ao -1
Eucalyptus globulus
229.970
1.181.421
5,14
Pinus pinaster
284.332
450.041
1,58
Pinus radiata
77.412
86.066
1,11
Castanea sativa
94.384
94.384
0,52
Especie
12,80
Tabla 6.1: Capacidad de secuestro de carbono en la biomasa forestal por especies madera-
bles referida al ao 2000 (Macas y Rodriguez Lado, 2003).

En la Tabla 6.1 tomada del informe de Macas y Rodriguez Lado (2003) se muestra la capacidad
de secuestro de carbono en la biomasa forestal referida al ao 2000 en especies maderables en Galicia. Los propios autores indican que es sorprendente la baja eficiencia de P. radiata frente a P. pinaster y estiman que en el primero puede alcanzarse 2 t C ha-1 ao-1. El secuestro de carbono en los
suelos es tambin objeto de anlisis en este trabajo, en el que se hace tambin referencia a aportaciones cientficas anteriores sobre el carbono en los suelos de Galicia.
En un estudio con poblaciones seminaturales de Quercus robur en Galicia, Balboa et al (2006)
utilizan ecuaciones de regresin para predecir la biomasa e inferir el contenido en carbono en el
vuelo, races, mantillo y suelo mineral a partir de los datos tomados en campo en cuatro parcelas,
con 81 pies por parcela de edades entre 80 y 140 aos. Los valores medios, en porcentaje, del contenido en carbono en dichas fracciones fueron respectivamente de 40,10, 8 y 42 por ciento, con un
rango amplio de valores absolutos del contenido en carbono: 82 a 243 Mg ha-1 para la biomasa total
de los rboles y 62 a 194 Mg ha-1 para el vuelo.
La fijacin de carbono en la biomasa arbrea de los sistemas forestales de Espaa ha sido cuantificada por Montero et al (2005) con la metodologa antes apuntada.
En el captulo 9. Sector Forestal (Gracia et al, 2005) del documento Evaluacin Preliminar de
los Impactos del Cambio Climtico en Espaa (Oficina Espaola de Cambio climtico, 2005) se
cifra el carbono acumulado en el terreno forestal arbolado en 2,05 x 109 t de CO2, con un incremento
anual de fijacin de CO2 calculado en 4x107 t, cantidad equivalente a un 10% del dixido de carbono
emitido a la atmsfera en Espaa. En el referido documento, asignando un valor de 22,80 $ a la tonelada de carbono fijada (Fanhauser, 1994) el carbono acumulado se evaluara en 125.400 x 106 $
y el incremento anual en 250,60 x 106 $.
El grupo de investigacin del IMIDRA (Martinez et al 2005) evala la tasa de asimilacin de
CO2 en especies riparias leosas en las riberas del ro Henares y estiman el contenido en carbono de
bosque natural ripario mediante ecuaciones de prediccin de biomasa. El carbono fijado por especies
arbreas forestales en Andaluca es tratado por Montero et al (2005). Enriquez et al (2005) exponen
una metodologa sobre estimacin de CO2 en sumideros forestales.
En el trabajo de Fernndez- Getino et al (2008) se evala el contenido en carbono en la biomasa
area y radical en rebollares de la provincia de Orense partiendo de funciones de estimacin de biomasa obtenidas a partir de las existencias del Tercer Inventario Nacional (Montero et al, 2005); y
del contenido en el suelo por muestreo y determinacin por combustin en hmedo de la materia
orgnica y posterior aplicacin de un modelo, en funcin de variables de estacin, masa y parmetros
185
edficos, desarrollado con tal fin. Los resultados muestran gran variacin en los contenidos en carbono por hectrea, en funcin del nmero de pies, altura, rea basimtrica y dimetro cuadrtico
medio. Los valores medios estimados de las 16 parcelas muestreadas ascendieron a 38,46 kg ha-1
para la biomasa total y 28,57 kg ha-1 para la parte area; valores extremadamente bajos.
La especie, las caractersticas del rodal y la calidad de la estacin, as como las prcticas selvcolas
determinan el crecimiento. La intensidad de aplicacin que permita cada situacin redundar en un
incremento en la acumulacin de biomasa y, en consecuencia de carbono, en las masas forestales,
incremento cifrado entre 0,3 y 0,7 Mg C ha-1 ao-1 (Gracia et al, 2004). En la Monografa ya reseada
(Bravo, 2007) se muestra la influencia de diferentes alternativas de claras en la cantidad de carbono
fijado por unidad de superficie de monte en un masa de pino negral.
En un trabajo posterior, Bravo et al (2007) aplicaron la metodologa mencionada a las parcelas
elegidas, comparando los datos del segundo y tercer inventario nacional, para determinar las existencias en ambos inventarios y las ganancias o entradas (crecimiento, nuevos pies y parcelas inventariadas) y prdidas o salidas (mortalidad, aprovechamientos) de carbono, expresadas en miles de
toneladas de CO2 fijado para los diecisis macizos forestales considerados. Asimismo, para ambos
inventarios, en este trabajo se muestran los porcentajes de fijacin de CO2 correspondientes a las
especies arbreas, entendidas como ms significativas para cada macizo y, para cada una de ellas,
el balance entre secuestro y liberacin en el periodo de aos comprendido entre ambos inventarios
-IFN2 realizado entre 1986 y 1996; IFN3, entre 1997 y 2006- (Figura 6.2). El monto total de carbono
secuestrado en la masa arbrea de los montes espaoles referido al inventario IFN3 y expresado en
toneladas de CO2 supera los 6,70 x 108 toneladas, cifra no comparable con el valor, mucho mayor,
dado por Gracia et al (2004), al referirse slo a carbono fijado por el arbolado. Solamente en dos
casos- macizo Galaico e Islas Canarias- se ha producido una ligera disminucin en el periodo entre
ambos inventarios; en contraposicin, en los montes vascos se ha producido un incremento que supera el 60%; globalmente, el CO2 fijado en Pirineos, referido a IFN3 alcanza el valor mximo, de
cuanta prxima a 190 millones de toneladas. Por especies, se superan los 100 millones de toneladas
para pinares de silvestre y hayedos, con valores tambin elevados, superiores a 60 millones de toneladas, para encinares y rodenales.
Una estimacin cuantitativa de las existencias de carbono y predicciones de fijacin de
CO2 en la vegetacin leosa de Aragn (de condicin agrcola y forestal, incluyendo especies
arbreas y matorrales), partiendo de los datos del Inventario Forestal y de las consideraciones
y supuestos de trabajos anteriores (Montero et al, 2005; Bravo, 2007), ha sido el objetivo del
amplio Informe Tcnico de Notivol (2009) auspiciado por el Departamento de Medio Ambiente del Gobierno de Aragn. En el mbito forestal, el autor considera varios escenarios de
manejo selvcola para simular la evolucin de las masas de algunas de las especies arbreas
(Pinus y Quercus) e infiere su diferente capacidad de acumulacin de carbono. En trminos
cuantitativos la cantidad global de CO2 equivalente asciende a 206 Mt, de ellas 150 Mt corresponden a la vegetacin arbrea superior y el 77% de sta es de condicin forestal. Asimismo, para los montes aragoneses el autor estima las tasas de fijacin para los distintos
estratos forestales, y calcula el valor medio para la tasa de fijacin en 2,26 t CO2 equiv ha-1
ao-1, con un rango de variacin de 0,50 a 9,0 t CO2 equiv ha-1 ao-1, lo que supondra una
absorcin total de 3,43 t CO2 equiv ao-1.
186
figura 6.2. Cuantificacin de la fijacin de CO2 (103 t CO2) en la biomasa arbrea de los montes
existentes en el rea sealada en los dos recuadros de la parte superior de la figura (Tomado de El papel de los bosques espaoles en la mitigacin del cambio climtico, F.
Bravo, edit., Fundacin Gas Natural 2007).
En una revisin sobre la captura y contenido de carbono en pinares mediterrneos Ro et

al (2008), con resultados de cronosecuencias y diferentes regmenes de gestin en montes en
la Pennsula Ibrica muestran el contenido en carbono y el proceso seguido para su determinacin. Cabe destacar el incremento producido en P. sylvestris con la edad, el efecto positivo
de las claras intensas en P. pinaster y la ventaja de las estructuras regulares sobre las irregulares en P. pinea. Se subraya, asimismo, la importancia de los restos leosos muertos y la
aplicacin de modelos que permitan su precisa cuantificacin en trminos predictivos para
poder entender la dinmica del contenido en carbono en los mismos.
El inters suscitado por las plantaciones forestales en la mitigacin del CO2 atmosfrico
(sobre el que se ha dado informacin de carcter mundial en el apartado 5.3.3) ha llevado en
Espaa a los trabajos de Valero et al (2005) y Valero y Picos (2003). En el primero, la biomasa
area y su contenido en carbono se han estimado aplicando relaciones estadsticas predeterminadas a los datos de dimetro y altura de 85 rboles muestreados en ocho plantaciones comerciales de eucalipto en primer turno en Galicia. En el segundo trabajo mencionado se hace
187
referencia a la aplicacin del modelo CO2FIX que permite simular el contenido y evolucin
del carbono en un eucaliptal cultivado en una antiguo terreno agrcola, poniendo en juego
diferentes escenarios en los tratamientos selvcolas, duracin (corta, media y larga) de los
productos fabricados y reciclado. En la figura 6.3 tomada del mismo trabajo, se muestra la
evolucin y simulada del contenido en carbono acumulado y el equilibrio alcanzado.
figura 6.3. Evolucin del contenido en carbono (mediante aplicacin del modelo CO2 Fix, v1.2) en
una plantacin de 15 hectreas de eucalipto en Galicia con un turno de 15 aos y equilibrio alcanzado con una cosecha anual sostenible a partir del ao decimosexto. (Tomado
de Valero y Picn, 2003)
En el extenso Estudio de la influencia de la Selvicultura en la fijacin de carbono en plantaciones de eucalipto en Galicia (Ctedra ENCE, 2002), tras plantear el problema del carbono
y aludir a los modelos de estimacin del carbono fijado en el mbito forestal (con especial referencia al modelo CO2FIX) y a la implicacin de la selvicultura de Eucalyptus globulus y de la
situacin forestal gallega, se detalla la determinacin de parmetros para la cuantificacin de
biomasa y contenido en carbono y se concluye con los resultados de las mediciones llevadas a
cabo. Entre ellos, cabe aludir a los valores del potencial de captura de carbono en la biomasa y
el suelo en plantaciones de E. globulus en diferentes escenarios de turno (12 y 18 aos) y superficie (12 y 18 ha) y 3 o 4 rotaciones (tabla 6.2).
Superficie
(ha)
12
12
18
Ao Turno
Rotaciones
Biomasa
(t C ha-1 )
Biomasa
(eficiencia)
(t C ha-1 ao-1 )
Suelo
(eficiencia)
(t C ha-1 ao-1 )
12
12
18
3
4
3
215,74
255,46
279,10
5,99
5,32
5,16
6,30
5,20
Tabla 6.2: Simulacin del almacenamiento de carbono en plantaciones de Eucalyptus globulus en

diferentes escenarios de turno y rotaciones por aplicacin del modelo CO2FIX a los
datos de campo aportados (Adaptado a datos de Ctedra ENCE, 2003)
188
Los datos evidencian que si bien la capacidad de almacenamiento de carbono tanto en suelo
como en biomasa area aumenta por unidad de superficie (ha) de suelo y biomasa al aumentar
el turno y el nmero de rotaciones, sin embargo la incorporacin anual de carbono (eficiencia)
disminuye al aumentar el turno. Los valores de eficiencia simulados para turnos de 18 aos coinciden con el valor dado para eucaliptales gallegos por Macas y Rodriguez Lado (2003) anteriormente citado, lo que indica una buena estima del modelo. En el informe se hacen tambin
unas consideraciones sobre el coste por tonelada de carbono fijado y se subrayan los beneficios
medioambientales aadidos a la productividad maderera de las plantaciones de eucalipto.
En esta misma lnea, tambin en Galicia, Solla- Gulln et al (2007) estudian el efecto sobre la
acumulacin de carbono en la biomasa arbrea, mantillo y suelo (a 0-5 cm, 5-15 cm y 15-30 cm)
en 25 pares de parcelas de anterior uso agrcola sobre granitos, esquistos y pizarras, en la mitad
de las cuales se haban plantado eucaliptos y en la otra mitad se haba abandonado su uso agrcola.
Los resultados muestran acumulaciones de carbono muy superiores en las plantaciones de eucalipto, con valores medios superiores a 17 Mg ha-1 ao-1 en la biomasa y a 1 Mg ha-1 ao-1 en el
mantillo; si bien, se producen tambin pequeas prdidas de carbono en el suelo, mayoritariamente
a partir de los quince aos de la plantacin en suelos de esquistos y pizarras (tabla 6.3).
Componente del sistema

Biomasa arbrea
Mantillo
Suelo
Edad, < 10 aos
Edad, 10-15 aos
Edad, > 15 aos
Carbono (t C ha-1 )
75,00
5,40
-1,10
Carbono (t C ha-1 )
191,90
18,40
-1,20
Carbono (t C ha-1 )
254,70
17,90
-0,03
Tabla 6.3: Ganancia o prdida de carbono en los diferentes componentes (suelo-mantillo-biomasa

arbrea) tras el cambio de uso de agrcola a forestal en funcin de la edad del arbolado
(Adaptado de Solla- Gulln et al, 2007).
A continuacin se enumeran una serie de comunicaciones presentadas en el 5 Congreso Forestal Espaol (vila, 2009) con relacin directa o indirecta con el ttulo de este apartado y que
abarcan desde el contenido en carbono en suelo, masas forestales y plantaciones, arbolado urbano y madera, hasta alternativas sobre sistemas forestales y la biomasa forestal en la mitigacin
de emisiones de carbono, tanto por su implicacin directa (sumideros) como indirecta (uso de
productos derivados de la madera como fuente energtica substitutiva).
Daz-Pins et al (2009) estudian las emisiones de GEI en suelos con formaciones de Pinus
sylvestris y Quercus pyrenaica en la Sierra de Guadarrama y analizan la biomasa edfica de
los mismos, destacando una mayor tasa de emisin de CO2 en el pinar y una mayor masa microbiana en el rebollar. Jimnez et al (2009) estudian el efecto de la variabilidad ambiental (altitud, temperatura, precipitaciones y otras variables) sobre el contenido en carbono orgnico en
suelos carbonatados y silceos del noreste de la provincia de Granada y establecen correlaciones
entre las variables estudiadas, tipo de suelo y contenido en carbono. Ordoez et al (2009) cuantifican y representan grficamente el carbono acumulado en las formaciones arbreas y arbustivas de condicin forestal en la Comunidad Autnoma de Aragn a partir de datos del
Inventario Forestal Nacional; tema al que se ha aludido anteriormente con mas detalle en refe-
189
rencia al trabajo de Notivol (2009). Prez-Cruzado et al (2009) presentan un diagrama de manejo de la densidad para las plantaciones de Eucalyptus nitens en el norte de Espaa mediante
el cual puede calcularse la biomasa por hectrea y el carbono acumulado en la misma en distintas alternativas de calidad y edad de corta. Con un turno de 22 aos se obtiene un contenido
de carbono en biomasa de 116 Mg C ha-1, que desciende a 90,50 Mg C ha-1 si el turno se baja a
12 aos, en ambos casos con calidad media. Castao y Bravo (2009) analizan el contenido en
carbono duramen, albura y corteza en masas naturales de Quercus petraea en el valle de la Castillera, norte de Palencia, y su variacin en funcin de la altura del rbol. Garrido et al (2009)
estiman el carbono secuestrado en el arbolado urbano de la ciudad de Palencia, que presentan
una tasa entre 34 y 63 kg CO2 ao-1 segn especie, con un total de 4.100 Mg C acumulados
para los 12.820 rboles inventariados.
En las Actas mencionadas se recogen tambin los siguientes trabajos reseados en lo que
sigue. Campos Palacn et al (2009) comparan los costes de mitigar emisiones de carbono en la
regeneracin natural facilitada y la reforestacin en encina y alcornoque en cuatro localidades
de Espaa y Tnez, estiman los precios de referencia del carbono (euros t CO2-1) y aportan argumentos para justificar un cambio en las ayudas a plantaciones forestales por ayudas a facilitar
la regeneracin natural de masas envejecidas. Cisneros et al (2009) presentan los principales
aspectos prcticos que debera incluir un proyecto de Uso de la Tierra, Cambio de Uso y Selviculura y muestran algunos resultados del proyecto SUM2006-0023-C05 en que se plantea
el anlisis de diferentes alternativas agrcolas y forestales como herramienta para mejorar el
efecto sumidero en terrenos agrcolas de Castilla y Len. El sistema forestal dehesa como sumidero de carbono es contemplado en el marco del proyecto SUM2006-00034 por Roig y Rubio
(2009), que presentan algunos resultados obtenidos en el mbito del proyecto, cuyo objetivo
general es cuantificar los stocks de carbono y la capacidad de las dehesas de actuar como sumidero de GEI. La produccin de biomasa, el manejo selvcola y la capacidad de adaptacin
en monocultivos de especies de Pawlonia con el consiguiente beneficio de la fijacin de carbono
son objeto del trabajo de Martnez Garca et al (2009). En la comunicacin de Hernndez et al
(2009) se abordan aspectos cientfico/tcnicos del proceso de digestin enzimtica de material
lignocelulsico obtenido a partir de biomasa forestal para la obtencin de bioetanol.
Cabe aludir, finalmente, a las plataformas de modelizacin desarrolladas en Espaa, como
herramientas a tener en cuenta ante el cambio climtico: SILVES, modelo de simulacin de claras
en masas de Pinus sylvestris (Ro y Montero, 2001), SIMANFOR, Sistema de Apoyo para la Simulacin de Alternativas de Manejo Forestal Sostenible (Bravo et al, 2009) y GesMO Simulador
de crecimiento y produccin de masas forestales (Rojo et al, 2004).

La publicacin de los Diagramas Bioclimticos de Montero de Burgos y Gonzlez Rebollar
(1983) y el Atlas Fitoclimtico de Espaa. Taxonomas de Allu Andrade (1990) constituyen
el punto de arranque de los trabajos sobre fitoclima en lengua espaola que, publicados mayormente por la SECF, se citan en el apartado 6.3. Trabajos cuyo nmero ha ido creciendo hasta alcanzar el 30% de las publicaciones cientfico-tcnicas del sector forestal consignadas en la
bibliografa manejada y que de forma directa o indirecta, estn relacionadas con el cambio climtico (Figura 6.5).
190
figura 6.4. Evolucin temporal quinquenal en el periodo 1985 a 2009 de literatura en espaol sobre
Los Montes y el Cambio Climtico.
Al estudio del fitoclima, bien entrados los aos noventa, comienzan a unirse trabajos sobre
otros aspectos ligados al cambio climtico, que se han integrado en las categoras que dan ttulo
a los cinco apartados descritos en este captulo (Figura 6.5). En conjunto, el nmero de trabajos
quinquenales ha ido aumentando (Figura 6.4) con un total que ronda los 150, en su mayor parte
presentaciones en reuniones o simposios, publicados en la Actas de los mismos.
figura 6.5. Porcentajes de trabajos sen los diferentes apartados incluidos en Los montes y el cambio
climtico
Cabe destacar, por su nmero (36 % del total) e importancia, dada su estrecha vinculacin al
papel de los bosques y la gestin forestal en la mitigacin del CO2 atmosfrico, los trabajos sobre
captacin de carbono que se resean en 6.6.
En la tabla 6.4 se muestran los datos de contenidos en carbono en suelo, biomasa arbrea
area y radical y las tasas de secuestro de carbono en el arbolado, junto a algn otro dato (mantillo, flujo respiratorio del suelo) correspondientes a los trabajos comentados en el apartado 6.6.
Tanto los rangos de valores dados por los diversos autores para la misma situacin, como las cifras comparativas entre trabajos muestran grandes diferencias (que reflejan la dificultad de las
mediciones y los errores que sin duda entraan) adems de las inherentes a especies, localidad,
poca de medicin, edad de los rboles, espesura y otras variables. En cualquier caso, constituyen
un apreciable conjunto de datos que se irn precisando y aumentando en aos venideros.
t C *, t CO2 **
t C ao-1 *******
191
Situacin
Referencia
6,70 x 108 *
Carbono en montes de Espaa
Gracia et al, 2004
2,05 x 109 *
Carbono t. forestal en Espaa
t C ha-1 ***
t C ha-1 ao-1 ****
t CO2, equiv ha-1 *****
t CO2 ha-1 ao-1 ******
4 x 10 *******
Incremento anual
(O.C. Climtico, 2005)
40,00 ***
Suelo (Valle del Ebro)
Moreno et al (2005)
300,00 ***
Suelo (Galicia)
Moreno et al (2005)
76,00 ***
Suelos peninsulares
Rodriguez Murillo (2001)
5,20-6,30****
Suelo de eucaliptal
Ctedra ENCE, 2003
17-50 ***
2,92-8,34 ***
mantillo
Suelo orgnico en pinar de
Pinus halepensis, segn edad
Charro et al (2008)
62,00- 194,00 ***
Biomasa area,
Quercus robur (Galicia)
Balboa et al (2006)
82,00 243,00 ***
Biomasa total,
Quercus robur, (Galicia)
Balboa et al (2006)
17,20-53,20 ***
Biomasa area en rebollar
146,90 ***
Biomasa de races en rebollar
2,40- 327,00 ***
Biomasa eucaliptal (Galicia)
Macas y R.Lado (2003)
75, 00- 254,70***

17,00 ****
1,00 ****
Biomasa arbrea, segn edad

Biomasa eucaliptal
mantillo
Solla- Gullon et al, 2007
Arbolado pinar (40 aos)

mantillo
secuestro en el arbolado
Prez Cruzado et al, 2007
Eucalyptus nitens en
turnos de 12 y 22 aos, Galicia
P.Cruzado et al (2009)
200,00 420,00 ***

50,00 ***
9,00 ****
90,50 - 116,00***
Tabla 6.4: Contenido total de carbono en montes de Espaa (t C), contenidos en t C ha-1 ** (o en
CO2 equivalente ****) en suelo, mantillo, biomasa area, races, biomasa total, rodal;
tasas de secuestro en t C ha-1 ao-1 *** y en t CO2 ha-1 ao-1 ***** en diferentes situaciones de localidad, especie y otros condicionantes.
192
0,038***
0,028 ***
Biomasa total
Biomasa de parte area
Fernndez- Getino et al (2008)
17,00 ****
secuestro en eucaliptal de 25 aos
Prez Cruzado et al, 2007
1,11 ****
Pinus pinaster, Galicia
Macas y R. Lado (2003)
0,5 ****
Castanea sativa, Galicia
5,16-5,99 ***
Biomasa eucaliptal
Ctedra ENCE, 2003
0,30- 0,70 ***
En incremento de biomasa
Gracia et al, 2005
Montes de Aragn
Notivol, 2009
0,89 ****
Fijacin de carbono, en matorral

con arbolado de Pinus halepensis
Sanz et al, 2001
2,00 ****
Secuestro, Pinus radiata
Flujo respiratorio en suelo,

segn transecto y poca en
pinar/rebollar, Guadarrama
(Incln et al, 2008)
0,50 - 9,00 *****
18,00- 90,20 ******
Tabla 6.4: Contenido total de carbono en montes de Espaa (t C), contenidos en t C ha-1 ** (o en
CO2 equivalente ****) en suelo, mantillo, biomasa area, races, biomasa total, rodal;
tasas de secuestro en t C ha-1 ao-1 *** y en t CO2 ha-1 ao-1 ***** en diferentes situaciones de localidad, especie y otros condicionantes.
Son tambin relevantes los datos enmarcados en el apartado 6.5, Perturbaciones y manejo,
que suman el 18,50 % de las referencias manejadas en el captulo 6. Se evidencian los efectos
de la subida de temperatura y disminucin de precipitaciones en una prdida de biomasa foliar
y radicular y decaimiento generalizado con mortandad en algunas especies de Quercus y Pinus,
cambios fenolgicos (p.e., con retraso en la caida otoal de las hojas), desplazamientos espaciales
(altitudinales) y sustituciones de especies, alteraciones en las pautas de comportamiento de plagas
y enfermedades de las especies forestales, aparicin como plaga de especies que slo eran presenciales, cambios en los hbitos de aves migratorias y alarmantes perspectivas respecto a una
mayor incidencia e intensidad de los incendios forestales.
Estas perturbaciones pueden llegar a alcanzar niveles dramticos si la disminucin de precipitaciones y subida de temperatura en las zonas de clima mas acusadamente mediterrneo llegan
a ser tales que la absorcin de carbono se reduce a niveles en los que las masas forestales puedan
pasar de ser sumideros a convertirse en fuentes netas de carbono, tal como cabe deducirse de las
referencias insertas en el apartado 6.5.
En cualquier caso, ante la informacin presentada en este captulo , Los montes en Espaa
y el cambio climtico, globalmente cabe concluir que la recuperacin de terrenos degradados
y desarbolados mediante la repoblacin forestal; la ampliacin de los turnos de corta (en especial
para especies de crecimiento rpido); la conversin de la condicin de monte bajo en monte alto
para algunas especies arbreas; la reduccin de la fraccin de cabida cubierta; la conveniencia
de prospectar y utilizar material vegetal con patrones de almacenamiento de carbono genticamente mejorados; la realizacin de inventarios forestales nacionales peridicos, que incorporan
193
factores de expansin de biomasa; la gestin selvcola basada en la diversidad inter e intraespecfica; el anlisis econmico de las repercusiones del cambio en las industrias de la madera y la
bsqueda de nuevos productos manufacturados con la misma, son opciones de adaptacin a la
nueva situacin que deben ser intensamente exploradas en los mbitos cientfico y tcnico. Los
efectos sobre la caza (cambios en las reas de distribucin y en la etologa de las especies, especialmente en las migratorias), la actividad micolgica, los sectores corchero y resinero, la produccin de pias, las plantas melferas y medicinales, deben ser tambin objeto de atencin
especfica. Todo ello con el objetivo de amortiguar los efectos negativos (en su caso) del cambio
climtico en los ecosistemas forestales; y promover los efectos positivos de amortiguacin del
CO2 en los ecosistemas (cuando sea posible), y con el mayor uso y aplicaciones de productos de
los montes y servicios que proporcionan estos.
Especial mencin merecen las plataformas de modelizacin desarrolladas en Espaa, que
comprenden modelos de aplicacin al manejo de masas arbreas con posible aplicacin a la toma
de decisiones ante los efectos del cambio climtico.
194
7. Reflexin final y comentarios a los captulos precedentes a modo de eplogo
195
7. REflExIN fINAl y COMENTARIOS A lOS CAPTUlOS

PRECEDENTES A MODO DE EPlOGO
El acopio de informacin a la que en cualquier mbito imaginable, espacial y temporal, tenemos acceso los habitantes de los pases desarrollados, era impensable unas dcadas atrs; informacin no slo en magnitud, y sobre cualquier tema, sino con capacidad de obtencin en periodos
de tiempo mucho menores que los requeridos para leerla y, no digamos, para asimilarla si ofrece
cierta complejidad conceptual. As, tardar 0,32 segundos en saber, a travs de un buscador, que
disponemos de 871.000 entradas sobre el secuestro de carbono, de las que diez se nos muestra
de inmediato y a partir de ellas podemos devanar la madeja, nos puede parecer normal por lo
usual, a no ser que pensemos en ello.
Si comparamos la cifra anterior con la suma de las cerca de 800 citas bibliogrficas reseadas
en esta revisin, que representan el 0,09 % del total de dichas entradas, parece un porcentaje
muy escaso. Todava sigue sindolo (no llega a doblarse) si reducimos la bsqueda al secuestro
de carbono en los bosques; que, a su vez, volvera a reducirse si se contemplasen tambin los
productos forestales y los aspectos comerciales concomitantes; y, an as, el nmero obtenido
seguira siendo enorme, con acceso inabordable para el autor y, en ningn caso, pretendido
por l.
En este trabajo se ha tratado de cubrir un amplio espectro de aspectos que conciernen a los
ecosistemas forestales frente al cambio climtico y sus respuestas ante el incremento de CO2,
con referencias a trabajos preferentemente publicados en revistas cientficas de mbito forestal,
o sobre la naturaleza con proyeccin en el mundo vegetal, as como a revisiones previas, con el
propsito de dar una informacin global, y presumiblemente actualizada, a tcnicos, gestores,
estudiantes universitarios, extensible en aspectos concretos a algunos sectores de la investigacin.
Con estas premisas, y si la eleccin de las fuentes bibliogrficas ha sido oportuna, procede preguntarse qu conclusiones pueden derivarse de la informacin expuesta y qu perspectivas
pueden alentar.
En los apartados 2.4, 3.6, 5.5 y 6.7 se muestra la evolucin en el tiempo del nmero de publicaciones a las que se hace referencia en los captulos 2, 3, 5 y 7 respectivamente, se explicitan
los porcentajes relativos de los trabajos incluidos en cada epgrafe de los distintos apartados y
se subrayan algunos resultados, aquellos que a la vista de la bibliografa manejada tienen mayores
visos de generalizacin, aun con la incertidumbre y variabilidad de respuestas existentes.
La informacin recogida sobre contenido en carbono y produccin primaria neta en ecosistemas forestales, as como sobre emisiones vinculadas al sector forestal, revela la publicacin en
196
las ultimas tres dcadas de gran nmero de trabajos, mayoritariamente referidos a pases del primer mundo. Los datos mostrados referidos a cantidad por unidad de superficie (se han mantenido
en el texto las unidades dadas por los autores, reflejando las conversiones entre ellas) muestran
cierta similitud en las cifras, que se distancian en funcin de las diferencias en las variables climticas y edficas que rigen los ecosistemas y posiblemente por el diferente rigor en las medidas.
Cabe pensar que los datos actuales se irn ampliando especialmente en naciones como China,
naciones componentes de la antigua URSS y de Amrica Central y Sur Amrica.
En cualquier caso, los datos presentados ratifican que los bosques representan el mayor cmulo de carbono en la Tierra, destacando la importancia de los suelos forestales como sumideros;
y la gran reserva de carbono orgnico en el suelo de los bosques boreales, en contraste con el
mayor contenido en la biomasa para los bosques tropicales.
Uno de los aspectos ms ampliamente investigado, y que sin embargo da pi a mayor nmero
y entidad de interrogantes, concierne al captulo que ha tratado de los efectos del incremento
atmosfrico de CO2 sobre el comportamiento de los rboles, (individuales y mayormente a nivel
de rodal) en sus funciones fisiolgicas (nutricin, crticamente nitrogenada, disponibilidad de
agua, la debatida cuestin de la regulacin a la baja de la fotosntesis y otros aspectos funcionales), as como estructurales (morfologa, anatoma y repercusin en la formacin y caractersticas del xilema). La respuesta mas generalizada apunta a que los efectos del incremento de
CO2 sobre todos estos factores pueden conducir a aumentar la produccin primaria neta, por
un efecto de fertilizacin al disponer de mas carbono, y por ende a contribuir a la mitigacin
del carbono atmosfrico, si los dems factores implicados no limitan su asimilacin. En cualquier caso, la clase de bioma determinar en buena medida la respuesta, de modo que, por ejemplo, una elevacin de temperatura favorecer el crecimiento en los bosques boreales, mientras
que unida a un descenso de precipitaciones puede tener efectos negativos en zonas templadas
y, en mayor grado, en el Mediterrneo. La especie, la estructura del rodal y la edad de los pies
(los rodales envejecidos pueden pasar de ser sumideros a fuentes de carbono) y los factores de
estacin jugarn un papel determinante, aunque los resultados expuestos indican una cierta homogeneidad interespecfica dentro del mismo grupo taxonmico de mbito superior, aun con
posibles diferencias entre procedencias en especial en las situadas en los bordes del rea de la
especie. A tenor de la pauta temporal en la publicacin de trabajos cientficos en los dos ltimos
decenios, cabe presumir que aumente la experimentacin en monte a nivel de rodal y que, por
otra parte, las mejoras en las tecnologas de cuantificacin del intercambio gaseoso, componentes hidrulicos y nutricionales permitan ampliar los tamaos muestrales y se obtengan informaciones ms abundantes y valores medios con menores mrgenes de error.
Un razonamiento paralelo podra hacerse respecto a la incidencia del calentamiento global
sobre las interacciones con los otros elementos y factores del ecosistema tratados en los apartados 3.2 y 3.3. Los resultados y previsiones mostradas conducen a subrayar la importancia que
revestir la elevacin de temperaturas sobre el comportamiento de algunas plagas forestales y,
en general, sobre la flora y fauna silvestres, con la alteracin de los equilibrios en los ecosistemas; y, tambin, sobre los incendios forestales, a cuyo previsible aumento en frecuencia e intensidad, conducente a la destruccin de masas arbreas (y no arbreas), se uniran los
impredecibles efectos en la regeneracin natural de las mismas.
Se han desarrollado buen nmero de modelos, unos especficos para el sector forestal y otros,
procedentes de las ciencias ecolgicas y econmicas, y en algunos casos se han simulado respuestas a diferentes escenarios de cambio climtico a periodos de tiempo de 50 a 100 o mas
aos. En la enumeracin de buen nmero de modelos rastreados en la bibliografa consultada
7. Reflexin final y comentarios a los captulos precedentes a modo de eplogo
197
a los que se hace referencia en el apartado 4, en el cual se ha intentado subrayar sus diferencias
encuadrndolos en diferentes tipos o clases, no siempre claramente definitoria de dichas diferencias como se expresa en el texto.
La modelizacin ha sido y sigue siendo objeto de atencin por parte de grupos cientficos
de muchos centros de investigacin, especialmente de EE.UU., Canad y Europa, algunos formando consorcios y aplicando estrategias comunes (por ejemplo el sistema de control EUROFLEX), como se refleja en la mayor parte de los trabajos presentados, especialmente en el
apartado 5.
La incertidumbre, al igual que en los modelos climticos, preside los vaticinios, a la que se
aade la falta de experiencia prolongada sobre el comportamiento de las especies ante situaciones
nuevas y, tambin, la incertidumbre sobre la evolucin de los mercados de la madera y productos
derivados y de las implicaciones de nuevas tecnologas. Sin embargo, globalmente, los resultados
mostrados en los diferentes apartados del captulo 5, El sector forestal en la mitigacin del cambio climtico apuntan a considerar que en el marco de las estrategias encaminadas a maximizar
el secuestro de CO2 en los ecosistemas terrestres, la primera accin es conservar los bosques
existentes (mayormente en el trpico hmedo) no reduciendo su rea actual, lo que tiene especial
repercusin en los bosques maduros, que contienen grandes cantidades de carbono tanto en los
rboles como en el suelo, aun cuando pueda alcanzarse el hipottico estado de equilibrio entre
su condicin de sumidero y fuente en rboles aosos. La otra cara de la moneda es la deforestacin, que incide negativamente tanto en la captura de carbono como en el secuestro del mismo:
las superficies de corta estimadas en millones de hectreas anuales, representan en torno a un
cuarto de las emisiones antropognicas de CO2 (IPCC, 2007); en el apartado 5.2.4. se suministran
datos especficos que lo refrendan.
Con efectos a medio plazo, son recomendables acciones conducentes al aumento de la productividad con una gestin sostenible (vuelo y suelo) y la prctica de cortas de entresaca para
evitar exponer grandes superficies del suelo a la oxidacin. Asimismo, maximizar la eficiencia
en la obtencin de productos maderables reduciendo los residuos y produciendo productos de
larga duracin que prolonguen el secuestro del carbono, lo que hacen en mayor medida las frondosas de madera de alta densidad que las conferas. La vida prolongada de la madera y corcho
y su uso en sustitucin de otros materiales de construccin con mayores emisiones de CO2, sobrepasan ampliamente dichas emisiones y, por tanto, los aprovechamientos sostenibles de los
bosques son tambin formas positivas de mitigacin
A largo plazo si en el sistema global de uso de energa el CO2 liberado se reasimilase en el crecimiento de nuevas plantaciones los bosques templados podan jugar un papel importante en la
poltica energtica. La forestacin es factor importante en la captura del carbono, como muestran
algunos de los datos presentados. La mayor tasa de captura y produccin de biomasa en las especies de crecimiento rpido tendr, en algunos casos, un periodo de secuestro mas corto dado la
menor vida til de los productos (por ejemplo papel y cartn). Los resultados sobre los efectos de
los tratamientos selvcolas sobre el secuestro de carbono evidencian signos positivos, aun con diferencias respecto a especies, estructura de las poblaciones y caractersticas edficas del lugar,
que pueden sinergiar, o por el contrario reducir, los efectos positivos del incremento de CO2. No
obstante, los datos disponibles se refieren a plantaciones de corta edad y periodos de medicin
reducidos, lo que obliga a investigaciones ms prolongadas que ratifiquen los resultados y permitan conclusiones ms slidas. En todo caso, como se ha expresado por algunos autores, las plantaciones forestales compran tiempo y la condicin de especies de crecimiento rpido o lento y los
usos de la madera producida determinan en buena parte su eficacia en el secuestro de carbono.
198
Cabe aadir que la idea de que a largo plazo la sustitucin de productos y del tipo de energa
como estrategias para el cambio climtico son ms viables que la propia captura de carbono (ya
que esta tiene un potencial finito para un rea determinada), debe tambin tenerse presente. El
uso de productos de la madera en sustitucin de acero y cemento supone entrar en la edad de las
energas renovables; en tal caso, es importante, a decir de los expertos, conocer cual va a ser su
acreditacin en el esquema de comercio de emisiones y exige entrar en la contabilizacin de los
inventarios nacionales de gases de efecto invernadero.
El captulo sexto se ha titulado Los montes espaoles y el cambio climtico. En l se han
recogido un buen nmero de referencias bibliogrficas, mayoritariamente en trabajos publicados
en revistas y otros medios de investigacin tcnica y cientfica nacionales. Cabe destacar el
aporte de datos y resultados concernientes a estudios sobre modelizacin con vistas al manejo
forestal sostenible y los estudios sobre fitoclima (con larga y fecunda tradicin en el mbito forestal espaol). Tambin sobre los ecosistemas forestales ante los cambios de temperatura y
precipitaciones (producidos y predecibles) y, asimismo, las aportaciones cientficas a nivel ecolgico y fisiolgico de algunas especies forestales arbreas ante dichos cambios; cuyos datos
y resultados en conjunto, con carcter provisional, no son muy halageos para el sector. Constituye la cara ms positiva de la moneda la informacin dada en el captulo sobre el secuestro
de carbono en la biomasa de las principales especies arbreas, con datos basados en los inventarios forestales y muestreos especficos llevados al efecto y en la que se cuantifica la potencia
de mitigacin del carbono en los ecosistemas forestales espaoles, comparndola con las emisiones antropognicas.
Los progresos en el conocimiento del clima a los que se ha aludido, con el soporte de ms
avanzadas aplicaciones informticas y en general de las TIC, y la ampliacin de la red de parcelas de medicin en las masas forestales, proporcionarn informacin mas completa y precisa
para desarrollar en un futuro prximo modelos mas complejos que reduzcan algunas de las incertidumbres actuales y permitan llevar a cabo predicciones mas rigurosas. Ello exigir sustanciales aportaciones econmicas y coordinacin y cooperacin entre todos los pases,
especialmente en la toma de datos en campo. Las necesarias implicaciones polticas pueden
complicar la situacin y desbaratar las predicciones tcnicas. Un final esperanzador nos obliga
a rechazar este supuesto y propende al optimismo.
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199
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248
Anexo
249
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emisiones en los propios)
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CO2, dixido de carbono
CH4, metano
CRCM, Canadian Regional Climatic Model
CWD, Coarse Woody Debris (ingls, residuos gruesos de la madera en monte)
C3, especies C3, cuya fijacin de carbono para formar azcares se realiza a travs de compuestos
de tres tomos de carbono
C4, especies C4, cuya fijacin de carbono para formar azcares se realiza a travs de compuestos
de cuatro tomos de carbono
DSR, Dynamic Source Routing
ECOCRAFT, European Collaboration on CO2 Responses Applied to Forests and Trees (proyecto
de investigacin sobre los efectos del incremento de CO2 y temperatura en la salud de los
bosques llevado a cabo por 13 instituciones europeas de nueve pases).
EFI, European Forestry Institute
13C, discriminacin isotpica del carbono
EFISCEN, European Forest Information Scenario Model
EVI, Enhanced Vegetation Index
250
EUA, Eficiencia en el Uso del Agua (tasa de fotosntesis/ tasa de transpiracin)

EUROFLUX (proyecto), Long term carbon dioxide and water vapour fluxes of European forests
and interactions with the Climate System
FACE, Free Air CO2 Enrichment (sistema o anillo FACE)
EPIC, calculador del impacto de la erosin sobre la productividad
EUROFACE, aplicacin del sistema FACE en Europa
FAPAR, Fraccin de Radiacin Fotosintticamente Activa (en ingls)
FCCC, Framework Convention on Climatic Change
FDDI, Forest Fire Danger Index (Australia)
FLUXNET, red de mediciones de intercambio gaseoso (eddy covariance) en bosques europeos
FOMFIST, Forest Fire Management and Fire Prevention System
FWI, ndice meteorolgico para fuegos forestales del Servicio Canadiense
GARP, Global Atmospheric Research Program
GEI (=GEG), Gases de Efecto Invernadero
GESMO, Simulador de crecimiento y produccin de masas forestales
GHG, Greenhouse Effect Gases
GVM, General Vegetation Models
gs, conductancia estomtica
HadCM2 , modelo global para el anlisis del cambio climtico
IAF, (LAI en ingls), ndice de rea Foliar
ICP Forests, International Co-Operative Programme on Assessment and Monitoring of Air Pollution Effects on Forests
IFN, Inventario Forestal Nacional
IMIDRA, Instituto Madrileo de Investigacin y Desarrollo Rural, Agrario y Alimentario
INE, intercambio neto de carbono en ecosistema
INIA, Instituto Nacional de Investigacin y Tecnologa Agraria y Alimentaria.
IPCC (en espaol PICC), Intergovernamental Panel of Climatic Change
IPD, ndice de productividad del dosel
IRGA, Analizador de Gases en el Infrarrojo (en ingls)
IUFRO, Unin Internacional de Organizaciones de Investigacin Forestal
LAI, ndice de rea foliar (IAF, en espaol)
LEV, Land Expectation Value
LUCF, Land Use Change Forestry
MAESTRO, (ver modelos)
MBP, modelo basado en procesos
MCG (en ingls GCMs), Modelos de Circulacin Global
MCGAO, Modelos de Circulacin Global Atmsfera Ocano
MCR (en ingls RCM), Modelos de Circulacin Regional
MIT, Massachussets Institute of Technology
Anexo
251
MFE, Masa Foliar Especfica

MODIS (sensor y datos): Espectrorradimetro de imgenes de resolucin moderada (Moderate
Resolution Imaging Spectroradiometer)
NAO, North Atlantic Oscillation (fuente de variacin interanual del tiempo meteorolgico y del clima)
NDVI, ndices de Vegetacin de la Diferencia Normalizada (obtenidos por satlite)
NO2, xido nitroso
O3, ozono
Pa, pascal , MPa, megapascal, unidades de presin
PCL, Punto de Compensacin de la Luz (radiacin lumnica a partir de la cual la fotosntesis
neta es positiva)
PIB, Producto Interior Bruto
PICC (en ingls IPCC), Panel Intergubernametal del Cambio Climtico
PII, fotosistema 2
PPB, Productividad (produccin) Primaria Bruta
PPN, Productividad (produccin) Primaria Neta
PPNE, Productividad (produccin) Primaria Neta del Ecosistema
PNB, Produccin Bruta del Ecosistema
PPN, Produccin Neta del Ecosistema
RAI, Real Academia de Ingeniera
RCM, Regional Circulation Models
RCM-MGC (en ingls), Modelos anidados MCR en MGC
REDD, Reduccin de Emisiones por Deforestacin y Degradacin
Roth C, modelo matemtico para predecir los flujos de entrada y salida de carbono en un suelo
RuBP, enzima rubisco (ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa)
SAVI, Soil Adjusted Vegetation Index
SBSTA, Subsidiary Body for Scientific and Technological Advice (of the United Nations Framework Convention on Climate Change)
SECF, Sociedad Espaola de Ciencias Forestales
SGM, Modelos de 2 generacin (en ingls)
SMA, Spectral Mixture Analysis
SIMANFOR, Sistema de Apoyo para la Simulacin de Alternativas de Manejo Forestal Sostenible
SOI, Southern Oscillation Index, fuente de variacin interanual del tiempo meteorolgico y del
clima
TAN, tasa de asimilacin neta
TEM, Terrestrial Ecosystem Model
TIC, Tecnologas de la Informacin y Comunicaciones
TNC, Trust Nature Conservancy
TOGA, Tropical Ocean Global Atmosphere
252
UICN, Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza

UNFCC, United Nations Framework Convention on Climate Change
VITROPLANTAS, trmino usado para designar plantas obtenidas por micropropagacin (in
vitro)
WBGU, German Advisory Council on Global Change
Anexo
253
UNIDADES UTIlIzADAS y EqUIvAlENCIAS
1 tonelada (t)
1 megatonelada (Mt)
1 gigatonelada (Gt)
1 megagramo (Mg)
1 gigagramo (Gg)
1 teragramo (Tg)
1 petagramo (Pg)
1 kilmetro cuadrado (km2)

1 centmetro cuadrado (cm2)
1 megahectrea (Mha)
1 MPa
1 t CO2
0,273 t C
kilogramos (kg)
103 kg
109 kg
1012 kg
103 kg
106 kg
109 kg
1012 kg
102 hectreas (ha)

106 ha
106 pascales
1 t ha-1
100 g m-2
106 gramos (g)

106 g
1012 g
1015 g
106 g
109 g
1012 g
1015 g
toneladas (t)
1t
106 t
109 t
1t
103 t
106 t
109 t
106 metros cuadrados (m2)

10-2 m2
1010 m2

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Los ecosistemas forestales y el secuestro de carbono

Madrid, junio 2010

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La responsabilidad por las opiniones emitidas

Catlogo general de publicaciones oficiales

Prohibida la reproduccin, incluso parcial, sin autorizacin del Instituto

Autor de foto de portada: Jos Manuel Garca del Barrio

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los ecosistemas forestales y el secuestro de carbono ante el cambio global

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1. los cambios en el clima, un referente de la vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15

2. El carbono en los ecosistemas terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25

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3. los rboles y los bosques ante el incremento de CO2 en la atmsfera . . . . . . .53

4. Modelizacin y simulacin de efectos en los bosques y la vegetacin . .119

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5. El sector forestal en la mitigacin del cambio climtico . . . . . . . . . . . . . . .129

6. los montes espaoles y el cambio climtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169

7. Reflexin final y comentarios a los captulos precedentes a modo de eplogo . . . . . 195

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1. Los cambios en el clima, un referente de la vida

1. lOS CAMBIOS EN El ClIMA, UN REfERENTE DE lA vIDA

1.1. Evolucin temporal y repercusiones

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Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono

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1. Los cambios en el clima, un referente de la vida

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Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono

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1. Los cambios en el clima, un referente de la vida

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1. Los cambios en el clima, un referente de la vida

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1.3. Modelos e incertidumbres

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1. Los cambios en el clima, un referente de la vida

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2. El carbono en los ecosistemas terrestres

2. El CARBONO EN lOS ECOSISTEMAS TERRESTRES

2.1. los gases de efecto invernadero

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Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono

El carbono es reciclado entre la atmsfera y los ocanos y la biosfera terrestre en forma de

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2. El carbono en los ecosistemas terrestres

2.2. Balance de carbono

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Ecosistemas forestales y el secuestro del carbono

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