Universidad del Zulia

Facultad Experimental de Ciencias

Departamento de Biologa
Prof. Orlando J. Ferrer M., Ph.D.
Modelos simples de crecimiento de poblaciones
Dinmica de poblaciones biolgicas
Una poblacin biolgica es una coleccin de individuos y, an si no se
reconoce como una entidad propia, tiene propiedades emergentes1 no posedas por
los organismos individualmente. Estas propiedades incluyen el tamao de la
poblacin, las tasas de crecimiento, inmigracin y emigracin, su estructura de
edades, y cmo se ordenan sus miembros dentro de su distribucin geogrfica. El
comportamiento dinmico de una poblacin se relaciona con los cambios en su
tamao y otras propiedades a lo largo del tiempo. Uno de los objetivos de cualquier
ejercicio de modelado de poblaciones es intentar describir y explicar aspectos de
este comportamiento dinmico.
Las ecuaciones matemticas usadas para modelar las poblaciones biolgicas
son solamente una representacin abstracta de la poblacin de inters. Esto
requiere nfasis porque las ecuaciones en muchos modelos de poblaciones pueden
exhibir comportamientos dinmicos que las poblaciones biolgicas no exhiben o no
pueden exhibir. Este es, despus de todo, solamente un modelo. Un ejemplo de
esto es cuando un modelo matemtico pudiera predecir que bajo ciertas
circunstancias la poblacin modelada se construy de un nmero negativo de
organismos o produjo un nmero negativo de reclutas. Tales discrepancias obvias
entre el comportamiento de las ecuaciones matemticas y los posibles
comportamientos biolgicos son de poca consecuencia debido a que son fcilmente
descubiertos y evitados. Desafortunadamente, pueden surgir comportamientos
puramente matemticos menos obvios en sus efectos. Es importante, por lo tanto,
entender el comportamiento dinmico de cualquiera ecuacin usada en un ejercicio
de modelado para evitar adscribirle comportamientos no sensibles a poblaciones
inocentes.
La dinmica de modelos matemticos
El propsito de esta seccin es proveer una explcita, pero breve,
introduccin a las propiedades de los modelos y cmo sus comportamientos
dinmicos dependen tanto de su forma matemtica particular y los valores
particulares dados a sus parmetros. Para hacer esto, consideraremos algunos de
los modelos matemticos que se usan comnmente tanto en la ecologa como en
las pesqueras para describir la dinmica de poblaciones. Tambin introduciremos la
distincin entre los modelos que no tienen estructura de edades y aquellos que si la
tienen. Se ver que esto es una progresin natural, ya que ciertos modelos simples
1

Una propiedad emergente puede definirse como una caracterstica poseda por una entidad (una
poblacin, por ejemplo) que sus partes constituyentes (los individuos) no poseen. Por ejemplo, un
individuo nace y muere, pero no posee tasa de natalidad o tasa de mortalidad; estas caractersticas
las poseen las poblaciones. Puede usted mencionar otras propiedades emergentes de una
poblacin?

o complejos pueden combinarse en formas particulares para producir un modelo

estructurado por edad. Primero, consideraremos el crecimiento exponencial y luego
el crecimiento logstico.
Premisas- explcitas e implcitas
1. La poblacin es cerrada. O no hay inmigracin ( I 0 ) ni emigracin
( E 0 ), o alternativamente la inmigracin es igual a la emigracin ( E I ). La
primera posibilidad tambin implica que la poblacin es espacialmente homognea
de modo que no est compuesta de subpoblaciones discretas.
2. La edad (y/o el tamao) y la variacin fenotpica dentro de la
poblacin pueden ser ignoradas. Esta premisa es ms importante de lo que
parece al principio. Implica que la morfologa, la gentica y el comportamiento no
tienen efecto sobre la dinmica de la poblacin. Los modelos estructurados por
edad son una forma de alterar esta premisa.
3. No existen retrasos temporales significativos en los procesos
poblacionales. La poblacin entera responde inmediatamente a cualquier cambio
en los parmetros independientemente de la estacin o la escala geogrfica o
distancia. Los modelos estructurados por edad tambin afectan esta premisa, al
menos introduciendo desfases entre la reproduccin y el crecimiento.
Las premisas dos y tres son especialmente improbables o irreales, pero, por
el momento, son necesarias si deseamos mantener simple el modelo. Siempre que
hemos usado el trmino poblacin en las tres premisas anteriores, pudiramos
haber usado el trmino stock de peces. La idea es que el modelo est relacionado
con una poblacin autosostenible que no depende de la inmigracin para mantener
su tamao. Al hacer nuestras premisas explcitas, estamos ayudando a determinar
cmo pudiera ser posible interpretar los trminos de nuestro modelo matemtico.
Crecimiento densoindependiente
Crecimiento exponencial
El crecimiento de la poblacin, desde el punto de vista abstracto ms simple,
puede ser visto como una poblacin aumentando su tamao en un ambiente
ilimitado. Un ejemplo, que puede aproximarse a esta posibilidad terica de
crecimiento ilimitado, pudiera surgir donde los recursos an no estn limitados por
una especie colonizadora cuando arriba por primera vez en un hbitat nuevo vaco.
Grandes partes de la poblacin humana mundial an estn creciendo como si este
fuera el caso, pero tristemente pronto descubrirn que los recursos son, en efecto,
limitados. Sin embargo, un ejemplo real pudiera ser las poblaciones de organismos
que colonizaron inicialmente la Isla de Surtsey, que comenz a formarse en
noviembre de 1963 costa afuera de Islandia, o los restos de la isla volcnica
Krakatoa, la cual estall en agosto de 1983 (Krebs, 1985). El crecimiento inicial
acelerado exhibido por tales poblaciones se describe como crecimiento exponencial.
Si las tasas de natalidad y mortalidad son constantes a cualquier tamao de
la poblacin, implica un aumento proporcional constante en el tamao de la

poblacin cada perodo de tiempo. La tasa a la cual cambia el tamao de una

poblacin puede describirse por
dN
dt

(b d ) N Ecuacin 1

donde dN / dt es la tasa de cambio del tamao de la poblacin N en relacin al

tiempo t , b es la tasa de natalidad y d es la tasa de mortalidad. En los libros de
ecologa comnmente se reporta esto como una versin corta donde r (b d ) , y r
a menudo se denomina tasa intrnseca de crecimiento o tasa mxima de
crecimiento. Un punto digno de resaltar es que la tasa de crecimiento per cpita,
(b d ) , o r , es una constante y es independiente del tamao de la poblacin, N .
Debido a esta independencia, este tipo de crecimiento es llamado
densoindependiente. En muchos libros de ecologa se consiguen buenos
resmenes de crecimiento de poblaciones desde un punto de vista puramente
ecolgico (p. ej., Begon y Mortimer, 1986).
Existe una posible fuente de confusin en relacin con el trmino tasa. Una
tasa constante de natalidad a cualquier tamao de la poblacin no significa que se
producir el mismo nmero absoluto de descendientes a cualquier tamao de la
poblacin, sino que la poblacin aumenta a la misma tasa proporcional a cualquier
tamao. As, una tasa de crecimiento de 0,1 implica que una poblacin de 100
individuos aumentar por un valor de 10, mientras que una poblacin de 1000
aumentar por 100. A medida que la poblacin aumenta, el nmero absoluto por el
cual la poblacin crece en cada intervalo de tiempo tambin aumentar, pero el
aumento proporcional permanece constante.
La Ecuacin 1 es una ecuacin diferencial que relaciona la tasa de cambio
del tamao de la poblacin con el tiempo. Esta puede integrarse para producir una
ecuacin que describe el nmero esperado de individuos en cualquier momento
luego de darse un tamao y tiempo inicial. La solucin a la Ecuacin 1 es
Nt

N0 e(b d )t

N0 ert

Nt 1 er Ecuacin 2

donde N t es el tamao esperado de la poblacin al tiempo t y N 0 es el tamao de

la poblacin al tiempo cero (el tamao inicial de la poblacin). Debido a que se usa
la constante irracional e (Jeffrey, 1969), este modelo se denomina crecimiento
exponencial y la frase a menudo trae a colacin una poblacin que aumenta
constantemente. Sin embargo, dependiendo del balance entre nacidos y muertos, el
crecimiento exponencial puede describir una poblacin yendo a la extincin,
permaneciendo estable o creciendo rpidamente (Figura 1). En modelos de
poblaciones simples, la Ecuacin 2 es de uso limitado. Conocer sus propiedades
vale la pena, no obstante, debido a que se usa dentro de modelos estructurados por
edad que siguen el destino de cohortes individuales cuyos nmeros slo pueden
disminuir luego del nacimiento.

Figura 1. Curvas de crecimiento poblacional de la Ecuacin 2 bajo diferentes

balances netos entre nacimiento y mortalidad. El aumento exponencial produce una
curva acelerada que conlleva a tamaos de poblacin en aumento, mientras que la
disminucin exponencial produce una curva desacelerante que se aproxima a cero
cada vez ms lentamente.
Ntese que el aumento exponencial produce una curva acelerada en la cual
el aumento proporcional en el tamao de la poblacin es constante cada perodo de
tiempo (Figura 1), pero el nmero absoluto de individuos que entran a la poblacin
cada perodo de tiempo aumenta ms rpidamente con el tiempo. En el caso de la
disminucin exponencial es una curva desacelerada donde la disminucin
proporcional es constante en todo momento pero el nmero real de muertes cada
perodo de tiempo se reduce de modo que la poblacin se aproxima a cero cada vez
ms lentamente.
Esta distincin entre tasas proporcionales constantes de cambio y
disminucin o aumento absoluto en el nmero de individuos es importante
entenderla cuando se considera el modelo exponencial de cambios en la poblacin.
Las intuiciones relativas a este fenmeno pueden surgir ms fcilmente si
reconocemos que este proceso es anlogo al inters compuesto en trminos
financieros. Las tasas de inters positivas llevan al crecimiento exponencial, y esta
es una propiedad comn para cualquier cosa que aumente o disminuya por una
proporcin constante a travs de una serie de perodos de tiempo.
Transformaciones estndares
La forma matemtica del crecimiento exponencial poblacional lleva a unas
propiedades que pueden simplificar nuestra representacin del proceso de
crecimiento de la poblacin. La propiedad ms importante en la prctica de la
dinmica de poblaciones es que una transformacin logartmica linealiza el patrn
de crecimiento. As

Ln( N0 ert )

LnN0

Ln ert

LnN0 rt Ecuacin 3

En una poblacin que crece exponencialmente, la grfica del logaritmo natural

del nmero de organismos contra el tiempo ( LnN vs. t ) produce una lnea recta, cuya
pendiente es un estimado de la tasa de crecimiento, r , y el intercepto es un
estimado del LnN 0 (ver Ecuacin 3).
Ejemplo 1
Usaremos Excel en este ejemplo. Se presentan tres poblaciones que tienen la
misma tasa de natalidad pero diferentes tasas de mortalidad (en este caso
usaremos N para la tasa de natalidad y M para la tasa de mortalidad), y el mismo
nmero inicial de individuos ( N 0 ); haremos el ejercicio para 8 aos (Tiempo). Los
datos se insertan en Excel y se muestran en la Figura 2.

Figura 2
Ahora, en la celda B5 colocamos =B$3*EXP((B$1-B$2)*$A5) (esta representa
la ecuacin Nt N 0 e(b d )t ) (Figura 3), presionamos Enter, y obtenemos el valor
500, resaltamos este valor y lo desplazamos hasta el tiempo 8, y los resultados se
muestran en la Figura 4.

Figura 3

Figura 4
Hacemos lo mismo en las celdas C5 [C$3*EXP((C$1-C$2)*$A5)] y D5
[D$3*EXP((D$1-D$2)*$A5)), hasta que obtenemos los datos que se muestran en la
Figura 5. Ahora resaltamos las celdas desde A4 hasta D21 (Figura 6), vamos al
Asistente para grficos (Figura 6), seleccionamos XY (Dispersin) y Dispersin con
puntos de datos conectados por lneas sin marcadores de datos (Figura 7),
presionamos Finalizar, y obtenemos los resultados que se muestran en la Figura 8
(la figura ha sido editada para mostrar mejor los detalles).

Figura 5

Asistente para grficos

Figura 6

Figura 7

Figura 8
Obsrvese cmo se comportan las tres lneas; la lnea amarilla
correspondiente a Pob3 desciende lentamente y, de no cambiar la situacin en el
futuro, terminar extinguindose; la lnea rosada correspondiente a Pob2 se
mantiene constante, ya que la tasa de natalidad es igual a la tasa de mortalidad, es
decir, el tamao de la poblacin no cambia, y la lnea azul correspondiente a Pob1
aumenta rpidamente, ya que la tasa de natalidad es mayor que la tasa de
mortalidad. Podramos investigar las propiedades de este modelo de crecimiento
variando cualquiera de los parmetros en B1:D3. Qu pasara si transformamos
logartmicamente los valores en B? Para esto simplemente coloque =Ln(B5) en la
celda E5 y desplcelo hasta E21, y grafique Tiempo vs. la columna E. Qu
observa?
Modelos densodependientes
Pocas caractersticas generales pueden ser adscritas a todas las poblaciones
biolgicas. Sin embargo, como lo implic Linneo, lo indic Malthus, y la poblacin

mundial humana pronto descubrir, ninguna poblacin puede crecer

indefinidamente, porque todas las poblaciones viven en ambientes limitados. As, el
crecimiento exponencial slo puede ser un fenmeno a corto plazo. Otra propiedad
general de las poblaciones es que se piensa que la mayora persisten a pesar de las
perturbaciones ambientales aleatorias (aunque la persistencia a largo plazo no est
garantizada, tal como la atestigua la actual oleada de extinciones a nivel mundial).
Desafortunadamente, nuestro primer modelo, Ecuacin 2, permite muy poco ms
all del crecimiento infinito o la extincin. Aunque es cierto que algunas malas
hierbas exhiben estilos de vida de auge y cada (Andrewartha y Birch, 1954), si tiene
que haber autorregulacin entonces una opcin obvia es alterar el modelo simple
exponencial para considerar las propiedades generales de un lmite superior y
persistencia.
Modelo de crecimiento logstico
Uno de los modelos ms simples que se derivan del modelo de crecimiento
exponencial es el conocido como el modelo logstico, el cual es simplemente un
modelo conveniente de efectos lineales densodependientes. El modelo de
crecimiento exponencial fuera densoindependiente en su dinmica, es decir, las
tasas de natalidad y mortalidad no fueran afectadas por el tamao de la poblacin,
si el crecimiento fuera regulado de tal forma que la diferencia entre nacimientos y
muertes no fuera constante sino que disminuyera a medida que el tamao aumenta
y aumentara a medida que la poblacin disminuye, entonces la probabilidad de un
crecimiento poblacional desbocado o acelerado hacia la extincin pudiera reducirse
grandemente. Tal modificacin de la respuesta dinmica con respecto a la densidad
es lo que hace tales modelos densodependientes. En un modelo densodependiente,
la tasa de aumento de la poblacin se altera en respuesta a los cambios en el
tamao poblacional.
Una disminucin en la tasa de aumento en el modelo densodependiente
puede lograrse por una disminucin en la tasa de natalidad con el tamao de la
poblacin, o un aumento en la tasa de mortalidad, o una combinacin de los dos.
Consideraremos el caso general donde ambas tasas son afectadas por el tamao
de la poblacin pero el mismo resultado se deriva cuando se afecta uno solo.
El modelo ms simple que incluye densodependencia sera cuando las tasas
de natalidad y mortalidad estn relacionadas linealmente con el tamao de la
poblacin. Para que este caso sea as, en vez de que las tasas sean una constante
simple tendramos que incluir el tamao de la poblacin y algn parmetro
modificador en una ecuacin lineal

b b0 b1N

Ecuacin 4
d

d0

d1N

donde b0 y d 0 son las tasas de natalidad y mortalidad cuando el tamao de la

poblacin, N , es muy pequeo y b1 y d1 son parmetros que escalan las tasas a
las cuales las tasas de natalidad y mortalidad cambian con el tamao de la

poblacin. La Ecuacin 4 implica que los nacimientos disminuyen linealmente a

medida que N aumenta y la tasa de mortalidad aumenta linealmente a medida que
la poblacin aumenta. Estos cambios introducen la posibilidad de regulacin
poblacional. Si los trminos en la Ecuacin 4 se sustituyen por b y d en la Ecuacin
1, nuestro modelo original se convierte en
dN
dt

d1N )]N Ecuacin 5

[(b0 b1N ) (d0

que puede reordenarse como

dN
dt

[(b0 d0 ) (b1 d1) N ]N

(b0 d0 ) N (b1 d1) N 2 Ecuacin 6

El reordenamiento tiene el efecto de poner los interceptos ( b0 d 0 )= tasa de

aumento de la poblacin cuando la densidad es muy baja, juntos en un trmino. Una
vez ms, podemos explorar las propiedades de este modelo determinando las
condiciones bajo las cuales existe equilibrio (si es que existe). El equilibrio existe
cuando dN / dt 0 , as,

(b0 d0 ) N

(b1 d1) N 2

(b0 d0 ) (b1 d1) N * Ecuacin 7

y por lo tanto,
N* K

(b0 d 0 )
Ecuacin 8
(b1 d1)

donde N * o K es el tamao de la poblacin en el equilibrio, a menudo llamado la

capacidad de carga o capacidad de porte en la ecuacin logstica, para referirse al
tamao (o biomasa) mximo hipottico que el ambiente puede mantener si no
ocurren cambios. Al incluir estos efectos densodependientes, este nuevo modelo de
poblaciones usa una forma de realimentacin negativa. As, a medida que la
poblacin aumenta, la tasa de natalidad disminuye (posibles mecanismos puede
incluir un aumento en la competencia o reduccin en el crecimiento, lo cual afectara
la fecundidad o reducira la energa destinada a la reproduccin) y/o aumento en la
tasa de mortalidad (posiblemente debido a inanicin, canibalismo o agregacin de
predadores).
Si simplificamos el modelo (reparametrizamos amalgamando las constantes)
haciendo que r (b0 d0 ) , entonces de la Ecuacin 6 la tasa de cambio de la
poblacin se convierte en
dN
dt

rN

(b1 d1) N 2

rN 1

haciendo una posterior sustitucin de K

lleva a

(b1 d1) N
Ecuacin 9
r

r /(b1 d1) es decir, 1 / K

(b1 d1) / r nos

dN
dt

rN 1

N
Ecuacin 10
K

la cual es la forma ms usual de la bien conocida ecuacin logstica. La derivacin

de K demuestra por qu los dos parmetros, r y K , estn siempre fuertemente
correlacionados. La Ecuacin 10 nos habla acerca de la tasa de cambio del tamao
de la poblacin (relacionado a la produccin del stock). Al buscar dnde est el
mximo, hallamos que la tasa mxima de cambio en el tamao de la poblacin
ocurre cuando N K / 2 (Figura 9).

Figura 9. Grfica de la tasa de cambio del tamao de la poblacin versus el

tamao de la poblacin. La mxima productividad ocurre en la mitad del punto de
equilibrio (donde N K / 2 ) y el punto de equilibrio ocurre en K . Ntese la simetra
irreal de la curva de produccin alrededor del centro ( K / 2 ).
Concluimos que si la poblacin est creciendo de acuerdo a la ecuacin
logstica, crecer a su tasa ms rpida cuando est a la mitad del tamao de la
poblacin terico al equilibrio. Adicionalmente, la tasa de crecimiento de la poblacin
( dN / dt ) ser cero cuando la poblacin se extinga y cuando est en su tamao de
equilibrio mximo, la capacidad de carga. La integracin de la Ecuacin 10 nos lleva
a la solucin continua de la ecuacin logstica, que nos da el tamao esperado de la
poblacin N t en algn tiempo t luego de algn tiempo de inicio y tamao inicial de
( K N 0 ) / N 0 , K como el smbolo usado en la
la poblacin N 0 . Estableciendo
literatura ecolgica para referirse al tamao de la poblacin en el equilibrio (en vez
de N * ), t es tiempo, y donde r es la tasa mxima de cambio en la poblacin,
entonces
Nt

K
( K N0 ) 1
1
N0
e rt

K
1

10

e rt

Ecuacin 11

El seguimiento de la trayectoria de la poblacin a lo largo del tiempo para

este modelo logstico genera la familiar curva en forma de S (Figura 10). Primero,
existe un crecimiento acelerado con un rpido aumento rpido en el tamao de la
poblacin antes que la compensacin de la regulacin densodependiente tenga
mucho efecto [cuando (1 N / K ) ~ 1,0 ]. La aceleracin disminuye hasta que se
alcanza una tasa mxima de aumento a la mitad del tamao mximo de la
poblacin. Luego de eso, hay una desaceleracin de la tasa de crecimiento en una
forma simtrica hasta que eventualmente se alcanza el tamao asinttico de la
poblacin cuando (1 N / K ) ~ 0,0 .

Figura 10. Trayectoria de la poblacin cuando crece de acuerdo a la curva

logstica (Ecuacin 11). La lnea discontinua en el tope representa la capacidad de
carga, K . La mxima tasa de crecimiento ocurre en K / 2 . Ntese la clsica forma
de S. Las unidades son arbitrarias.
Un aspecto de la curva logstica continua que debe resaltarse es la suavidad
de la trayectoria del crecimiento de la poblacin. No hay oscilaciones o
descarrilamiento ms all del valor asinttico. Esto se debe a que las ecuaciones
diferenciales tratan con infinitesimales y la respuesta instantnea a cualquier cambio
en el tamao de la poblacin que esto implica.
Modelo logstico discreto
Las ecuaciones diferenciales implcitamente introducen la premisa de la no
existencia de retrasos temporales significativos. La premisa de que la poblacin
puede responder inmediatamente al cambio en el tamao de la poblacin parece
irreal. Puede lograrse cercanamente en una gran poblacin homognea donde los
nacimientos y las muertes ocurren continuamente a lo largo del tiempo y las
generaciones se solapan completamente. Tambin es posible aadir retrasos
temporales explcitos (Nicholson, 1958). Sin embargo, para poblaciones en un
ambiente estacional, especialmente con generaciones no solapantes o cohortes
discretas, un modelo de tiempo discreto pudiera ser ms apropiado. Tales modelos
algunas veces son llamados modelos diferencia debido a que estn literalmente
formados para ilustrar la diferencia entre intervalos de tiempo. Un modelo logstico
establecido como una ecuacin diferencia pudiera ser

11

Nt 1

Nt

rN t 1

Nt
Ecuacin 12
K

dN
N
rN 1
] convertida a intervalos de tiempo discretos
dt
K
en vez de infinitesimales. Si hubiera una fuente extra de mortalidad, tal como la
mortalidad por pesca, esto pudiera incluirse aadiendo un trmino extra

que es la Ecuacin 10 [

Nt 1

Nt

rN t 1

Nt
K

Ct Ecuacin 13

donde Ct es o un nivel de captura constante o una serie de tiempo de capturas

descritas por el suscrito t .
Ejemplo 2
En este caso tenemos valores de r, K y N0 en la columna A y que hemos
asociado con la columna B (recuerde que hicimos esto en el ejemplo anterior), y
cuyos valores son 0,5; 1000 y 50. En A4 colocamos t (tiempo) y generamos 25
valores desde 0 hasta 20 (representando 20 aos), en C1 colocamos Capt (captura)
y la asociamos con D1, y en D1 colocamos 0 (cero), indicando que no hay captura
(es decir, la poblacin simulada no est siendo explotada). En B4 colocamos Nt y en
C4 colocamos Nt+1 (todo esto se observa en la Figura 11).
Ahora en B5 colocamos =N0 y presionamos Enter, esto indica que el tamao
de la poblacin al tiempo cero es 50 (es decir, la poblacin inicial) (Figura 12).
Seguidamente, en B6 colocamos =MAX(B5+r*B5*(1-B5/K)-Capt), presionamos
Enter y obtenemos 73,75, hacemos doble clic en esa celda y obtenemos los
resultados que se muestran en la Figura 13. Ahora en C5 colocamos =B6 para
copiar el valor de la poblacin al t = 1, presionamos Enter y aparece 73,75, hacemos
doble clic en esa celda y se copian todos los valores (Figura 14).

Figura 11

12

Figura 12

Figura 13

Figura 14

13

Ahora resaltamos las columnas relacionadas con t y Nt (Figura 15) y en el

Asistente para grficos seleccionamos XY (Dispersin) y Dispersin con lneas
suavizadas y sin marcadores de datos (Figura 16), presionamos Finalizar, y
obtenemos la grfica que se muestra en la Figura 17 (editada para mejor detalles).
Podemos modificar la forma de la grfica modificando los valores de los parmetros
de la ecuacin, particularmente se puede modificar el valor de Ct y ver cmo se
modifica la forma de la curva de crecimiento; juegue con los datos para que
practique. Es importante notar que la forma de la ecuacin introducida inicialmente
en B6 [=MAX(B5+r*B5*(1-B5/K)-Capt)] que representa a la ecuacin logstica
Nt
Ct ] , obedece a un artificio matemtico para
[Ecuacin 13; Nt 1 Nt rN t 1
K
evitar valores negativos, el comando MAX en Excel fue creado con esta finalidad.
En este caso particular podemos prescindir del comando MAX, es decir, introducir
(B5+r*B5*(1-B5/K)-Capt) sin ningn problema, manipule la ecuacin y ver, pero en
otros casos es prudente introducir el comando MAX.

Figura 15

Figura 16

14

Figura 17
Estimacin de abundancia: mtodos de marcaje y recaptura
Una forma de estimar el tamao de una poblacin es capturar y marcar
individuos de esa poblacin, liberarlos y luego remuestrear para ver qu fraccin de
los individuos poseen marcas. John Graunt uso por primera vez este principio
simple para estimar la poblacin humana de Londres en 1662.El primer uso
ecolgico de la tcnica de marcaje-recaptura fue efectuado por el bilogo pesquero
dans C. G. J. Petersen en 1896. El marcaje de peces se utiliz por primera vez
para estudiar movimientos y migracin de individuos, pero Petersen se dio cuenta
que el marcaje tambin poda usarse para estimar el tamao de la poblacin y medir
tasas de mortalidad. Los bilogos pesqueros estuvieron muy adelantados en
comparacin con otros en la aplicacin de estos mtodos. Lincoln (1930), us
marcaje-recaptura para estimar la abundancia de patos, y Jackson (1933) fue el
primer entomlogo en aplicar mtodos de marcaje-recaptura en poblaciones de
insectos. Esta prctica se concentra en tcnicas de marcaje-recaptura que se usan
muy a menudo cuando se requieren datos de animales altamente mviles. La
fortaleza de las tcnicas de marcaje-recaptura es que pueden usarse para obtener
informacin sobre natalidad, mortalidad y tasas de movimiento adems de
informacin sobre abundancia absoluta. La debilidad de estas tcnicas es que
requieren considerable tiempo y esfuerzo para obtener los datos requeridos y, para
ser exactos, requieren un conjunto de premisas muy restrictivas acerca de las
propiedades de la poblacin estudiada. Seber (1982), Cormack (1968) y Otis y col.
(1978) han descrito mtodos de marcaje-recaptura en gran detalle, y este material
es un resumen de los mtodos ms comunes descritos por ellos.
Las tcnicas de marcaje-recaptura pueden usarse en poblaciones cerradas o
abiertas. Una poblacin cerrada es aquella que no cambia de tamao durante el
periodo de estudio, es decir, aquella en la que los efectos de la natalidad, mortalidad
y movimientos son insignificantes. Una poblacin abierta es el caso ms usual, una
poblacin que cambia su tamao y composicin debido a la natalidad, mortalidad y
movimientos. Mtodos diferentes deben aplicarse a poblaciones cerradas y abiertas,
y aqu se discutirn dos casos:

15

1. Poblacin cerrada, marcaje nico- mtodo de Petersen

2. Poblacin cerrada, mltiples marcajes- mtodo de Schnable
Mtodo de Petersen
El mtodo de Petersen es el mtodo de marcaje-recaptura ms simple porque
est basado en un episodio nico de marcaje y un segundo episodio nico de
recaptura. El procedimiento bsico es marcar algunos individuos en un perodo de
tiempo muy corto, liberarlos y luego recapturar individuos y chequear los marcados.
La segunda muestra debe ser una muestra aleatoria para que ste mtodo sea
vlido; es decir, los individuos marcados y no marcados deben tener la misma
probabilidad de ser capturados en la segunda muestra. Los datos obtenidos son:

M = nmero de individuos marcados en la primera muestra

C = nmero total de individuos capturados en la segunda muestra

R = nmero de individuos que tienen marcas en la segunda muestra

A partir de estas tres variables, necesitamos obtener el tamao de la
poblacin, N , al momento del marcaje. A partir de un argumento de
proporcionalidad, obtenemos
N
M

C
R

o transponiendo
N

CM
Ecuacin 14
R

donde N 2 es el estimado del tamao de la poblacin al tiempo de marcaje, M es el

nmero de individuos marcados en la primera muestra, C es el nmero total de
individuos capturados en la segunda muestra y R es el nmero de individuos
marcados obtenido en la segunda muestra.
La Ecuacin 14 es el estimado de Petersen del tamao de la poblacin y ha
sido usada ampliamente porque es intuitivamente clara. Desafortunadamente, la
Ecuacin 1 produce un estimador sesgado del tamao de la poblacin, tendiendo a
sobreestimar la poblacin real. Este sesgo puede ser grande para muestras
pequeas y se han sugerido varias frmulas para reducir este sesgo. Seber (1982)
recomienda el estimador
N

( M 1)(C 1)
1 Ecuacin 15
R 1

Un circunflejo (acento, o simplemente la cosita esa que est encima de la ene) encima de una
variable significa que esta variable representa un estimado de.

16

el cual es insesgado si (M C ) N y casi insesgado si hay al menos siete

recapturas de individuos marcados ( R 7 ). Esta frmula asume muestreo sin
remplazo en la segunda muestra, de modo que cualquier individuo slo puede
contarse una vez.
En algunas situaciones ecolgicas, la segunda muestra de una serie de
Petersen se toma con remplazo, de forma que un individuo dado puede ser contado
ms de una vez. Por ejemplo, los individuos pudieran ser simplemente observados
en el segundo muestreo y no capturarse. Para estos casos el tamao de la segunda
muestra ( C ) puede ser incluso mayor que el tamao total de la poblacin ( N )
porque los individuos pudieran ser vistos varias veces. En este caso, debemos
asumir que las probabilidades de observar un individuo marcado son, en promedio,
igual a las probabilidades de observar un individuo no marcado. El estimador
apropiado, sugerido por Bailey (1952), es
N

M (C 1)
Ecuacin 16
R 1

el cual slo difiere ligeramente de la Ecuacin 15, y es casi insesgado cuando el

nmero de recapturas ( R ) es 7 o ms.
Intervalos de confianza
Cun confiables son estos estimados del tamao de una poblacin? Para
responder esta pregunta crtica, un estadstico construye intervalos de confianza
alrededor de los estimados. Un intervalo de confianza es un mbito de valores en el
cual se espera que est el verdadero valor, en este caso, del tamao de la
poblacin un cierto porcentaje de veces. Tpicamente, el porcentaje dado es 95%,
pero podemos construir intervalos de confianza de 90% o 99% o cualquier
porcentaje que deseemos. Los valores extremos inferior y superior de un intervalo
de confianza se denominan lmites de confianza. Claramente, uno desea que los
intervalos de confianza sean lo ms estrechos posibles, y el trabajo del estadstico
es recomendar intervalos de confianza de mnimo tamao consistente con la
premisa de los datos usados.
Los intervalos de confianza son semejantes a los juegos de azar. Podemos
establecer que la probabilidad de lanzar una moneda y obtener cara es 50%, pero
luego que la moneda es lanzada, es o cara o sello. Similarmente, despus que
hemos estimado el tamao de la poblacin por el mtodo de Petersen y calculado el
intervalo de confianza, el verdadero tamao de la poblacin (desafortunadamente,
no conocido por nosotros) estar dentro o fuera del intervalo de confianza. No
podemos saber cul, y todo lo que un estadstico puede hacer es decirnos que, en
promedio, 95% de los intervalos de confianza cubrirn el verdadero tamao de la
poblacin. Desafortunadamente, slo tenemos un estimado, y en promedio no nos
dice si nuestro intervalo de confianza es afortunado o desafortunado.
Los intervalos de confianza son una gua importante para la precisin de
nuestros estimados. Si un estimado del tamao de una poblacin por el mtodo de
Petersen tiene un intervalo de confianza muy amplio, no debemos poner mucha fe
en el. Si lo deseamos, podemos tomar una muestra mayor la prxima vez y
17

estrechar los lmites de confianza. Pero recordemos que incluso cuando el intervalo
de confianza sea estrecho, el verdadero tamao de la poblacin algunas veces
pudiera estar fuera del intervalo. La Figura 18 (2.1) ilustra estas ideas acerca de los
intervalos de confianza y cmo los estadsticos piensan sobre los lmites de
confianza.

Figura 18. Estimados de tamao de poblaciones mediante el mtodo de

Petersen para una poblacin artificial de N 1000 . Se tomaron quinientas rolicas.
En ambos casos M 400 individuos fueron marcados en la primera muestra. (a) Se
tomaron muestras de C 50 repetidamente. (b) Se tomaron muestras de C 400 .
Ntese el amplio mbito de estimados cuando el tamao de la muestra es pequea.
Estn disponibles varias tcnicas para obtener intervalos de confianza para
los estimados de tamao de poblacin de Petersen, y la usada en particular para
cualquier conjunto de datos depender del tamao de la poblacin en relacin con
las muestras que hayamos tomado. Seber (1982) da la siguiente gua general:
1. Si la fraccin de individuos marcados ( R / C ) es menor que 0,10, y (a) el
nmero de recapturas ( R ) es menor que 50, usar los intervalos de confianza
Poisson; (b) el nmero de recapturas ( R ) es mayor que 50, usar la aproximacin
normal para obtener los intervalos de confianza.
2. Si la fraccin de los individuos marcados ( R / C ) es mayor que 0,10, usar
los intervalos de confianza binomiales.

18

Intervalos de confianza Poisson

Slo discutiremos lo relacionado con la determinacin de los intervalos de
confianza para una variable Poisson. En este caso tratamos el nmero de
recapturas ( R ) como una variable aleatoria y preguntamos cunta variacin
esperaramos en R en una serie de muestras aleatorias de una distribucin
Poisson.
En la Tabla 1 se presentan un listado conveniente de valores para obtener
intervalos de confianza 95% basados en la distribucin Poisson. Veamos este
ejemplo para ilustrar la tcnica. Si marcamos 600 individuos ( M ) y recapturamos un
total de 200 ( C ) individuos, de los cuales 13 ( R ) estn marcados; a partir de la
Tabla 1 tenemos que el lmite de confianza 95% inferior de R 6,686 y el lmite
superior es R 21,364 ; y el intervalo de confianza 95% para el estimado del tamao
de la poblacin se obtiene usando estos valores de R en la Ecuacin 15, de forma
(600 1)(200 1)
que Lmite de confianza 95% inferior para N
1 5400 , mientras que
21,364 1
(600 1)(200 1)
Lmite de confianza 95% superior para N
1 15.716 .
6,686 1
Intervalos de confianza por aproximacin normal
Este mtodo es esencialmente un mtodo de grandes muestras con el que se
obtiene un intervalo de confianza sobre la fraccin de individuos marcados en la
segunda captura ( R / C ). Slo debe usarse cuando R es mayor que 50. El intervalo
de confianza para R / C se define por la frmula
R
C

(1

f )( R / C )(1 R / C )
C 1

1
Ecuacin 17
2C

donde

f es la fraccin del total de la poblacin muestreada en la segunda muestra

1/ 2C correccin por continuidad
Z
desviacin normal estndar para un nivel de confianza (1 )
1,96 para lmites de confianza 95 %
2,576 para lmites de confianza 99 %

R/M

Para muestras y tamao de poblacin grandes, tanto la correccin para

poblacin finita ( 1 f ) y la correccin por continuidad ( 1 / 2C ) son insignificantes, y
esta ecuacin para la aproximacin normal a la binomial se simplifica a
R
C

( R / C )(1 R / C )
Ecuacin 18
C 1

19

La constante Z define los lmites de confianza porcentuales 100(1 ) , y los

valores pueden sustituirse de tablas de la distribucin normal estndar ( Z ). Por
1,96 .
ejemplo, para lmites de confianza 95% reemplace Z por 1,96, es decir, Z
Tabla 1. Lmites de confianza para una distribucin de frecuencias Poisson. El
nmero total de individuos contados en todas las cuadratas lo representa x . Se
presentan lmites para 95% y 99%.

20

Veamos este ejemplo para aclarar la tcnica. Si marcamos 1800 individuos

( M ) y en el segundo muestreo capturamos 800 ( C ), de los cuales 73 ( R ) estn
marcados, a partir de la Ecuacin 17 y lmites de confianza 95%, tenemos
73
800

1,96

(1 73 / 1800 )( 73 / 800 )(1 73 / 800 )

800 1

1
2 * 800 )

0,09125

0,020176

y el intervalo de confianza 95% para R / C es 0,07107 0,111426. Para obtener el

intervalo de confianza 95% para el tamao estimado de la poblacin, usamos estos
lmites para R / C en la Ecuacin 14 (si R / C 0,07107 , entonces C / R 1 / 0,07107 ;
lo mismo para 0,111426)
N

CM
R

Limite de confianza 95 % inferior para N

1
1800
0,111426

16 .154

Limite de confianza 95 % superior para N

1
1800
0,07107

25 .326

Ejemplo
Green y Evans (1940) estimaron el tamao de una poblacin de liebres
zapato de nieve en Lake Alexander, Minnesota en el invierno de 1932 1933 a
partir de los siguientes datos: M 948 , C 421 y R 167 . Un estimado sesgado del
tamao de la poblacin, a partir de la Ecuacin 14 sera
N
N

CM
R

421* 948
167

2390

mientras que un estimado insesgado del tamao de la poblacin, a partir de la

Ecuacin 15 sera
N

( M 1)(C 1)
1
R 1

(421 1)(948 1)
1 2384
167 1
Para los intervalos de confianza, ya que R / C 0,3967 usamos un intervalo de
confianza binomial, y puesto que C excede 50, tenemos una muestra grande y
podemos usar la aproximacin normal (Ecuacin 17)
N

21

R
C

(1

f )( R / C )(1 R / C )
C 1

para los lmites de confianza 95%, Z

0,3967

1,96

1
2C

1,96

167
1 0,3967
(0,3967)
948
421 1

1
2(421)

0,3967 0,043652 o 0,35302 0,44033

Limite de confianza 95 % inferior N

CM
R

1
(948 )
0,44033

2153

Limite de confianza 95 % superior N

CM
R

1
(948 )
0,35302

2685

Intervalos de confianza binomiales

Se pueden obtener intervalos de confianza binomiales para la fraccin de
individuos marcados ms fcilmente grficamente a partir de la Figura 19. El
intervalo de confianza resultante ser aproximado, pero sera adecuado para la
mayora de los datos ecolgicos. Por ejemplo, supongamos que marcamos 50 aves
( M ) y luego capturamos 22 ( C ) de los cuales 14 ( R ) estn marcados. La fraccin
de individuos marcados ( R / C ) es 14 / 22 o 0,64 . Puesto que R / C es mayor que
0,5 , debemos buscar en la Figura 19 con 1 R / C o 0,36 . Nos movemos a lo largo
del eje X (simple proportion) hasta 0,36 y luego nos movemos hacia arriba hasta
que interceptemos la lnea del primer tamao de muestra, o 22. Luego leemos a
travs del eje Y (Population Proportion) para obtener 0,16, el lmite de confianza
95% inferior para 1 R / C . Ahora repetimos el proceso para interceptar la lnea del
segundo tamao de muestra de C , o 22. Leemos a travs de nuevo, y encontramos
en el eje Y 0,60, el lmite de confianza 95% superior para 1 R / C . Puesto que para
este ejemplo los lmites de confianza 95% para 1 R / C son 0,17 y 0,60, los
correspondientes lmites que deseamos para R / C son 0,83 y 0,40.
Estos lmites de confianza pueden convertirse a lmites de confianza para el
tamao de la poblacin ( N ) usndolos para R / C en la Ecuacin 14, al igual que se
hizo anteriormente. Para grandes muestras podemos usar la aproximacin normal a
la binomial, descrita en la Ecuacin 18, siguiendo la siguiente regla: si R / C o
1 R / C es 0,5, 0,4, 0,3, 0,2, 0,1 y C es al menos 30, 50, 80, 200, 600. Por ejemplo,
si R / C 0,35 , deberamos tener al menos 60 70 individuos en la segunda muestra
para usar la aproximacin normal. Cuando se tenga dudas, siempre se debe usar la
Figura 19, la cual es correcta para todos los tamaos de muestra.

22

Figura 19. Lmites de confianza 95% superior e inferior para proporciones de

poblaciones. Si p 0,50 leemos con 1 p y restamos los lmites de 1.
Estimacin del tamao de muestra
Volteemos el mtodo de Petersen patas arriba y preguntmonos, dado un
estimado aproximado del tamao de la poblacin ( N ), cun grande debe ser
nuestra muestra para obtener un buen estimado de la abundancia? Esta es una
pregunta clave en muchos trabajos ecolgicos que usan tcnicas de marcajerecaptura, y debe plantearse antes de efectuar el estudio, no despus. Dos piezas
de informacin deben estar disponibles antes de responder esa pregunta: 1) un
estimado inicial del tamao de la poblacin ( N ) y 2) la exactitud deseada en el
estimado de Petersen.

23

El primer requerimiento es el usual en estadstica de saber la respuesta antes

de efectuar el trabajo, pero esto puede ser una conjetura muy aproximada de varios
rdenes de magnitud. La nica regla es conjeturar en el lado alto si deseamos ser
conservadores. El segundo requerimiento necesita una definicin cuantitativa de
exactitud. Deseamos que nuestro estimado del tamao de la poblacin est dentro
de un cierto mbito del verdadero valor, y llamamos esto la exactitud ( A )

100

Tamao estimado de la poblacin tamao verdadero de la poblacin

Tamao verdadero de la poblacin

As, desearamos que nuestro estimado tenga una exactitud de 10% . No

podemos garantizar esta exactitud todo el tiempo, as que necesitamos una
probabilidad ( ) de no lograr nuestra exactitud deseada. Robson y Regier (1964),
sugieren usar
0,5 y tres niveles estndares de A
1. Muestreos preliminares: A
50% ; en estos casos slo se necesita una
idea aproximada del tamao de la poblacin
2. Trabajo de manejo: A
de exactitud

25% ; en estos casos se desea un nivel moderado

3. Trabajo de investigacin: A 10% ; en estos casos se requiere una

exactitud muy exacta del tamao de la poblacin.
La Figura 20 presenta tamaos de muestras para poblaciones pequeas para
los tres niveles exactitud, y la Figura 21 presenta tamaos de muestras para
poblaciones grandes. Ambas grficas deben leerse de la misma forma. Las lneas
de contorno sobre la grfica son tamaos de poblacin estimados ( N ). Los ejes
vertical y horizontal de las grficas son valores de M , individuos marcados en la
primera muestra de la tcnica de Petersen, y C , individuos capturados en la
segunda muestra de Petersen. A partir de la lnea de contorno correspondiente a
nuestro tamao de poblacin estimado, se obtienen pares de valores para M y C .
Todos los pares son apropiados para obtener la exactitud especificada, y podemos
seleccionar cualquier conjunto que deseemos.
Ejemplo (1)
Si deseamos que A 25% , y un estimado aproximado de N 20 ; a partir de
la lnea de contorno para N 20 de la Figura 20b, obtenemos los siguientes pares
de valores de M y C : M 1 C 20 , M 10 C 15 , M 15 C 10 , M 17 C 8 .
Cualquiera de estos pares de valores producir la exactitud deseada.
Ejemplo (2)
Si deseamos que A 10% , y un estimado aproximado de N 200 .000 ; a
partir de la lnea de contorno para N 200 .000 de la Figura 21c, obtenemos los
siguientes pares de valores de M y C : M 125.000 C 200 , M 92.000 C 400 ,

24

M 30.000 C 2000 , M 7000 C 10.000 . Cualquiera de estos pares de valores

producir la exactitud deseada.

La seleccin de cul combinacin de marcas ( M ) y captura ( C ) usar,

depender en parte de lo fcil que sea marcar y capturar individuos marcados. Por
ejemplo, pudiera ser muy fcil marcar individuos, pero muy difcil recapturar grandes
cantidades de ellos. En este caso, en el Ejemplo (2) pudiramos decidir tomar
M 92.000 y C 400 . Alternativamente, pudiera ser muy costoso marcar individuos
y barato recapturarlos en gran nmero, y pudiramos tomar M 7000 y C 10.000
para la misma muestra. En circunstancias normales tratamos de igualar tamaos de
muestra de modo que M C , el nmero de individuos marcados es
aproximadamente el mismo que el nmero capturado en la segunda muestra de
Petersen.
No nos cansaremos de recalcar la importancia de efectuar este procedimiento
antes de comenzar un estudio ecolgico que implique marcaje-recaptura. Para
mantener incluso exactitudes moderadas en la estimacin del tamao de una
poblacin a menudo es necesario marcar 50% o ms de la poblacin (Roff, 1973), y
la informacin que podamos obtener de las figuras 20 y 21 nos pueden decir cunto
trabajo debemos hacer y si el proyecto que estamos iniciando es factible.

Figura 20. Grficas para estimados de tamao de muestra para pequeas

poblaciones,
es 5% en todos los casos. (a) Tamaos de muestra para surveys
preliminares en los cuales se necesita una exactitud de 50% . (b) Tamaos de
muestra para estudios de manejo en los cuales se requiere una exactitud de 25% .
(c) Tamaos de muestra para estudios de investigacin en los cuales se desea una
exactitud de 10% (fuente: Robson y Regier, 1964).
25

Figura 21. Grficas para estimados de tamao de muestra para grandes

poblaciones,
es 5% en todos los casos. Estas grficas son la continuacin de las
grficas de la Figura 20. (a) Tamaos de muestra para surveys preliminares en los
cuales se necesita una exactitud de 50% . (b) Tamaos de muestra para estudios
de manejo en los cuales se requiere una exactitud de 25% . (c) Tamaos de
muestra para estudios de investigacin en los cuales se desea una exactitud de
10% (fuente: Robson y Regier, 1964).
Premisas del mtodo de Petersen
Para que el valor de N de las ecuaciones 15 o 16 sea un estimado exacto del
tamao de la poblacin, deben cumplirse las siguientes premisas:
1. La poblacin es cerrada, de modo que N es constante
2. Todos los individuos tienen la misma probabilidad de ser capturados en la
primera muestra
3. La marca no afecta el comportamiento de los individuos
4. Los individuos marcados no pierden sus marcas entre los dos perodos de
muestreo
5. Todas las marcas obtenidas en la segunda muestra deben ser reportadas.
Para que la primera premisa se cumpla, es esencial que el mtodo de
Petersen se aplique en un perodo de tiempo corto. Esta es una consideracin
importante en un diseo experimental porque si se requiere un largo perodo de
muestreo para obtener el tamao de muestra requerido, el mtodo pudiera perder
su precisin.

26

Existen varias formas simples de en las cuales se puede violar la primera

premisa sin afectar la validez del estimado de Petersen. Si hay muertes accidentales
durante el primer muestreo y marcaje, el estimado de N es vlido, pero se debe
referir al nmero de individuos vivos luego que la primera muestra es liberada.
Puede ocurrir mortalidad natural entre la primera y la segunda muestras de Petersen
sin afectar la estimacin si los individuos marcados y no marcados tiene la misma
probabilidad de morir entre la primera y la segunda muestras. La duda de si la
mortalidad es equitativa entre individuos marcados y no marcados es difcil de
despejar para cualquier poblacin natural.
El tamao de la poblacin ( N ) obtenido en un estudio de marcaje-recaptura
siempre se asocia con la poblacin capturable, la cual pudiera o no ser la poblacin
entera. Por ejemplo, las redes pesqueras solamente capturan peces por encima de
un cierto tamao, y los individuos ms pequeos son as ignorados en los clculos
de Petersen. El reclutamiento de individuos jvenes a la poblacin capturable entre
la primera y segunda muestras tiende a disminuir la proporcin de individuos
marcados en la segunda muestra, inflando as el estimado de N de Petersen por
encima del verdadero tamao de la poblacin al tiempo uno. Cuando hay
reclutamiento pero no mortalidad, N ser un estimado vlido del tamao de la
poblacin al tiempo de la segunda muestra. Los cientficos pesqueros han
desarrollado pruebas para el reclutamiento y subsecuentes correcciones que
pueden aplicarse a los estimados de Petersen cuando hay reclutamiento, pero la
mejor recomendacin es an la ms simple: evite el reclutamiento de nuevos
individuos a la poblacin muestreando durante intervalos de tiempo cortos.
Una de las premisas cruciales del marcaje-recaptura es que los individuos
marcados y no marcados son igualmente capturables. Esta premisa es necesaria
para todos los mtodos tratados aqu, pero no se hablar de esta premisa aqu.
El muestreo aleatorio es crtico si deseamos obtener estimados de Petersen
exactos, pero es difcil de lograrlo en el campo. No podemos numerar todos los
individuos de la poblacin y seleccionar aleatoriamente M individuos para marcar y
luego C individuos para capturar. Si todos los individuos son igualmente
capturables, podemos acercarnos a un muestreo aleatorio muestreando reas al
azar con esfuerzo constante. Podemos dividir el rea total en subreas iguales y
asignar esfuerzo de muestreo a las subreas seleccionadas en una tabla de
nmeros aleatorios. Todos los puntos seleccionados deben muestrearse con el
mismo esfuerzo.
El muestreo sistemtico a menudo se usa en lugar del muestreo aleatorio. El
muestreo sistemtico proveer adecuados estimados del tamao de poblaciones
solamente si hay una mezcla uniforme de individuos marcados y no marcados y
todos los individuos son igualmente capturables. La mezcla uniforme es improbable
de lograrse en la mayora de los animales que muestran comportamiento territorial o
mbitos territoriales bien definidos. Donde sea posible, efecte muestreos aleatorios
y evite la peligrosa premisa de la mezcla uniforme que debe asumirse luego que se
han efectuado muestreos sistemticos.
No revisaremos los diferentes mtodos de marcaje aplicados a animales y
plantas. Seber (1982) y Southwood (1978) dan referencias generales para mtodos
27

de marcaje para peces, aves, mamferos e insectos. Trabajadores de campo

experimentados pueden ofrecer muchos consejos prcticos sobre marcar tipos
especficos de organismos, y no todos estos consejos estn reportados en libros. Se
estn desarrollando constantemente nuevos metales, plsticos y colorantes. La
importancia de estos desarrollos tecnolgicos en marcajes no puede
sobreenfatizarse debido a los problemas de prdida de marcas y de marcas no
reportadas. Tcnicas de marcaje pobres destruirn el esquema de marcajerecaptura ms cuidadosamente diseado y estadsticamente perfecto, y es
importante usar marcas durables que no interfieran con el ciclo de vida de los
individuos.
La prdida de marcas puede estimarse aplicando a todos los individuos
marcados ( M ) dos tipos de marcas y luego registrando la informacin pertinente en
el segundo muestreo:
R A = nmero de individuos marcados en la segunda muestra solamente con
la marca tipo A (es decir, han perdido la marca B)
RB = nmero de individuos marcados en la segunda muestra solamente con
la marca tipo B (es decir, han perdido la marca A)
R AB = nmero de individuos marcados en la segunda muestra con ambos
tipos de marcas presentes

Claramente, si R A y RB son ambos cero, probablemente no tengamos un

problema de perdida de marcas. El nmero total de recapturas se define como

RA RB

Nmero de individuosque han perdido marcas y que son

RAB

clasificados como no marcados

Seber (1982) demuestra que si definimos

R A RB

k
(RA

R AB )(RB

R AB)

y
c

1
1 k

entonces podemos estimar el nmero total de recapturas como

R

c( R A

RB

R AB ) Ecuacin 19

Por ejemplo, si marcamos 500 escarabajos con puntos de pintura de celulosa

( A ) y pintura reflectante ( B B) y en la segunda muestra obtenemos

28

RA

23

RB

R AB

127

entonces
k

23 * 6
(23 127 )( 6 127 )
c

1
1 0,006917

0,006917

1,00697

R 1,00697 (23 6 127 ) 157 ,09

As, observamos que R 156 y R 157 , de modo que se estima que

solamente un insecto perdi ambas marcas durante el experimento. A partir de este
tipo de experimentos podemos calcular las probabilidades de perder marcas de un
tipo dado:

Probabilidad de perder una marca de tipo A entre

la primera y segunda muestras
Probabilidad de perder una marca de tipo B entre
la primera y segunda muestras

RB
Ecuacin 20
RB RAB
RA
Ecuacin 21
RA RAB

En este ejemplo, la probabilidad de perder una marca de celulosa es

solamente 0,045, pero la probabilidad de perder una marca reflectante es 0,153, una
diferencia de ms de tres veces entre los dos tipos de marca. No reportar todas las
marcas puede ser importante para especies muestreadas por cazadores o
pescadores comerciales, quienes no estn particularmente interesados en los datos
obtenidos. El retorno de marcas est afectado por el tamao de la recompensa y la
visibilidad de las marcas. Paulik (1961), discute mtodos de comprobar retornos de
marcas incompletas en experimentos de marcaje-recaptura a gran escala.
Mtodo de Schnabel
Schnabel (1938), extendi el mtodo de Petersen a una serie en la cual hay
1, 2, 3, ...,n th muestras. Los individuos capturados en cada muestra son examinados
para detectar marcas, y luego marcados y liberados. Slo se requiere un tipo de
marca, puesto que a lo largo del estudio slo necesitamos distinguir dos tipos de
individuos: marcados, capturados en una o ms muestras previas; y no marcados,
nunca capturados antes. Determinamos para cada muestra t :
Ct

nmero total de individuos capturados en la muestra t

29

Rt
Ut

nmero de individuos ya marcados cuando son capturados en la muestra t

nmero de individuos marcados la primera vez y liberados en la muestra t

Normalmente, Ct Rt U t , pero si ocurren muertes accidentales que envuelvan

individuos marcados o no marcados, estos se sustraen del valor de U t (se asume
que el nmero de muertes accidentales es pequeo). El nmero de individuos
marcados contina acumulndose a medida que aadimos ms muestras, y
definimos M t como el nmero de individuos marcados antes de tomar la muestra
tava

t 1
Ui
i 1

Mt

de modo que, por ejemplo, M 6

U1 U 2 U 3 U 4 U 5 .

La Tabla 2 muestra un ejemplo de algunos datos tipo Schnabel obtenidos en

una poblacin de peces sol. Dados estos datos de individuos marcados y no
marcados, necesitamos derivar un estimado del tamao de poblacin, N , para una
poblacin cerrada. Ricker (1975), provee varios mtodos y Seber (1982) discute
esta estimacin detalladamente. Aqu se describirn dos mtodos de estimacin, el
mtodo original de Schnabel y el mtodo de Schumacher y Eschmeyer, el cual es el
modelo ecolgico ms robusto y til de acuerdo a Seber (1982).
Schnabel (1938) trat las muestra mltiples como una serie de muestras de
Petersen y obtuvo una estimado del tamao de la poblacin como un promedio
ponderado de estimados de Petersen:

(Ct M t )

Rt

Ecuacin 22

Si la fraccin de la poblacin total que es capturada en cada muestra ( Ct / N )

y la fraccin de la poblacin total que es marcada ( M t / N ) siempre son menores
que 0,1, un mejor estimado es

(Ct M t )
(

Rt ) 1

Ecuacin 23

La varianza del estimador de Schnabel se calcula sobre el recproco de N :

Varianza

1
N

Rt
(

Ct M t ) 2

30

Ecuacin 24

Error estndar de

1
N

Varianza de

1
Ecuacin 25
N

Tabla 2. Datos de marcaje-recaptura obtenidos mediante la aplicacin del

mtodo de Schnable para la estimacin del tamao de poblacin a.
Fecha

Peces
Peces
Peces
Peces
capturados recapturados marcados marcados
(menos
hasta el
Ct
Rt b
muertes)c momento
Mt d
2 Jun
10
0
10
0
3 Jun
27
0
27
10
4 Jun
17
0
17
37
5 Jun
7
0
7
54
6 Jun
1
0
1
61
7 Jun
5
0
5
62
8 Jun
6
2
4
67
9 Jun
15
1
14
71
10 Jun
9
5
4
85
11 Jun
18
5
13
89
12 Jun
16
4
10
102
13 Jun
5
2
3
112
14 Jun
7
2
4
115
15 Jun
19
13
119
Total
162
24
119
984
a
S. D. Gerking (1953) marc y liber peces sol en un lago
de Indiana durante 14 das y obtuvo estos datos
b
Nmero de peces ya marcados al ser capturados
c
Ntese que hubo dos muertes accidentales el 12 de junio
y una el 14 de junio
d
Nmero de peces marcados vivos en el lago justo antes
que la muestra t sea tomada
Schumacher y Eschmeyer (1943) indicaron que si uno graficaba en papel
aritmtico (Qu tiempos aquellos!) en el eje X el nmero de individuos previamente
marcados (antes del tiempo t), M t , y en el eje Y la proporcin de individuos
marcados en la muestra tava, Rt / Ct , los puntos graficados deben caer sobre una
lnea recta de pendiente 1/ N que pasa a travs del origen. As, se puede usar
anlisis de regresin lineal para obtener un estimado de la pendiente 1/ N y as un
estimado del tamao de la poblacin. La frmula apropiada es
s

(Ct M t2 )
t 1
Ecuacin 26
s
( Rt M t )
t 1

31

donde s es el nmero total de muestras.

La varianza del estimador de Schumacher se obtiene de la varianza de la
pendiente de la regresin (Zar, 1984; Sokal y Rohlf, 1981). En trminos de datos de
marcaje-recaptura:
1
Varianza
N

( Rt2 / Ct ) (

Rt M t ) 2 /
s 2

(Ct M t2 )

Ecuacin 27

donde s es el nmero de muestras incluidas en las sumas.

El error estndar de la pendiente de la lnea de regresin se obtiene a partir
de la siguiente ecuacin:

Error estndar de

1
N

Varianza(1 / N )
Ecuacin 28
2
(Ct M t )

Intervalos de confianza
Si el nmero total de recapturas ( Rt ) es menor que 50, los lmites de
confianza para el estimado de la poblacin deben ser obtenidos de la distribucin
Poisson. Si el nmero total de recapturas ( Rt ) es superior a 50, se usa la
aproximacin normal derivada por Seber (1982); el procedimiento consiste en usar
el error estndar y una tabla t-Student (Tabla 3) para obtener lmites de confianza
para 1 / N , e invertir estos lmites para N . Este procedimiento es una aproximacin,
pero los lmites obtenidos son lo suficientemente exactos para todos los propsitos
prcticos
1
N

t EE Ecuacin 29

donde EE es el error estndar de 1 / N (ecuaciones 25 o 28) y t

tabla t-Student para lmites de confianza (100
)% .

es el valor de la

Entramos en la tabla t-Student (Tabla 3) con (s 1) grados de libertad para el

mtodo de Schnabel y (s 2) grados de libertad para el mtodo de Schumacher y
Eschmeyer, donde s es el nmero de muestras.
Podemos usar los datos de la Tabla 2 para ilustrar estos clculos. De esos
datos obtenemos

Ct Mt

10.740

(Ct M t2 ) 970.296

32

Rt M t

2294

( Rt2 / Ct ) 7,7452

Para el estimador de Schnabel, de la Ecuacin 22 tenemos

10.740
24

447,5

La varianza de este estimado, de la Ecuacin 24 tenemos

Varianza

1
N

Error estandar

24

2,0807x10 7

(10.740)2
1
N

2,0807 x10 7

0,0004561

El intervalo de confianza se obtiene de la distribucin Poisson; de la Tabla 1

con
R 24 recapturas, los lmites de confianza 95% en
R son 14,921 y
34,665. Usando la Ecuacin 22 con estos lmites, obtenemos

Limite de confianza 95% inferior

(Ct M t )

Limite de confianza 95% superior

(Ct M t )

Rt

Rt

10.740
309,8
34,665
10.740
719,8
14,921

Los lmites de confianza para el estimado del tamao de la poblacin de

Schnabel son 310 y 720 para los datos de la Tabla 2.
Para el estimador de Schumacher-Eschmeyer, de la Ecuacin 26
N

970.296
2294

423

La varianza de este estimado, de la Ecuacin 27, es

1
Varianza
N

7,7452 (22942 / 970.296)

12

Error estandar

1
N

0,19347
970 .296

33

0,1934719

0,0004465364

1
(2,179)(0,0004465) o
423
0,0013912 0,0033372. Calculando los recprocos, los lmites de confianza 95%
para el estimador de Schumacher-Eschmeyer son 300 y 719.

El intervalo de confianza de la Ecuacin 29 es

Seber (1982) recomienda el estimador de Schumacher-Eschmeyer como el

ms robusto y til para censos mltiples en poblatciones cerradas. En el siguiente
ejemplo se presenta el procedimiento para calcular el estimador de SchumacherEschmeyer.
Ejemplo
Turner (1960) obtuvo datos sobre una poblacin de ranas durante cinco das
Muestra Capturas Recapturas Nuevos Marcados
marcados hasta el
Ct
Rt
(menos
momento
muertes)
Mt
1
32
0
32
0
2
54
18
36
32
3
37
31
6
68
4
60
47
13
74
5
41
36
5
87
Ct M t2

32(0) 2 54(32) 2 ... 41(87) 2

Rt Mt
Rt2
Ct

865.273

(0)(0) 18(32) ... 36(87) 9294

182
54

312
37

...

362
41

100,3994

Para estimar el tamao de la poblacin usando el mtodo de SchumacherEschmeyer, obtenemos de la Ecuacin 26

s

(Ct M t2 )
t 1
s
( Rt M t )
t 1

865.273
93,1
9294

Para obtener los intervalos de confianza, observamos que Rt 132 , de modo

que podemos usar la aproximacin normal definida en las ecuaciones 27 y 28:
1
Varianza
N

( Rt2 / Ct ) (

34

Rt M t ) 2 /
s 2

(Ct M t2 )

Varianza

1
N

100,3994 (92942 / 865.273)

3

Error estndar de

Error estndar de

1
N

1
N

0,1904809

Varianza(1 / N )
(Ct M t2 )
0,1904809
865 .273

0,0004692

Ntese que es importante mantener una gran cantidad de cifras significativas

en estos clculos intermedios para preservar la exactitud en los estimados finales.
El intervalo de confianza es, de la Ecuacin 29
1
N

t EE

y puesto que t0,025 para 3 grados de libertad es 3,182, obtenemos

1
(3,182 )( 0,0004692 )
93,1

o 0,009248 0,012234. Calculando los recprocos, obtenemos los lmites de

confianza para el tamao de poblacin estimado 82 108. Ntese que estos lmites
de confianza no son simtricos alrededor de N .
Premisas del mtodo de Schnabel
El mtodo de Schnabel asume todas las premisas del mtodo de Petersenque el tamao de la poblacin es constante sin reclutamiento o prdidas, que el
muestreo es aleatorio y que todos los individuos tienen la misma probabilidad de
captura en cualquier muestreo dado. La discusin previa de las limitaciones que
imponen estas premisas es relevante aqu.
La mayor ventaja del muestreo mltiple en un estudio con el mtodo de
Schnabel es que es ms fcil captar las violaciones de estas premisas. La grfica de
los individuos marcados (Y) contra los individuos previamente marcados (X) ser
lineal si estas premisas son ciertas, pero se curvear cuando las premisas sean
violadas. La Figura 22 ilustra un conjunto de datos para la rana grillo en la cual se
observa una lnea recta y un segundo conjunto de datos para el myodes (redbacked vole) que es curvilneo. Desafortunadamente, no es posible una nica
interpretacin de las grficas curvilneas, y sealan que una o ms premisas han
sido violadas sin decirnos cul es o cmo ha sido violada. Por ejemplo, la curva
hacia debajo de la Figura 22b pudiera deberse a la inmigracin de individuos no
marcados hacia el rea de estudio o al hecho que los myodes marcados son menos
fciles de capturar en trampas que los myodes no marcados.

35

Figura 22. Mtodo de Schnabel para la estimacin del tamao de poblacin:

(a) ranas grillo; (b) myodes. Una grfica del nmero acumulado de animales
marcados ( M t ) contra la proporcin de individuos marcados en cada muestra
( Rt / Ct ) ) ser lineal (a) si las premisas del mtodo se cumplen. Una grfica
curvilnea (b) muestra que las premisas son violadas y que o bien la poblacin no es
cerrada o la capturabilidad no es constante (datos obtenidos de Pyburn (1958) para
(a) y Tanaka (1951) para (b).
Cuando est presente una relacin curvilnea, an podemos obtener un
estimado del tamao de la poblacin usando el modelo de Tanaka. El procedimiento
consiste en graficar en papel log-log los individuos marcados hasta el momento
( M t ) en el eje X vs. la proporcin entre el nmero de individuos capturados y el
nmero de recapturas ( Ct / Rt ).
La Figura 23 muestra esta grfica para los datos del myodes graficados en la
Figura 22b. Si el modelo de Tanaka es aplicable, esta grfica log-log debera ser
una lnea recta, y el intercepto de X es un estimado del tamao de la poblacin.
As, como una primera aproximacin, puede obtenerse un estimado visual de N
dibujando la lnea de regresin a ojo y obteniendo el intercepto en X , tal como se

36

muestra en la Figura 23 (no se presentan las frmulas para calcular N mediante el

mtodo de Tanaka).

Figura 23. Modelo de Tanaka para la estimacin del tamao de la poblacin

de myodes espalda roja. Una grfica del log-log nmero de individuos marcados
hasta el momento ( M t ) contra la proporcin del nmero total de individuos
recapturados y el nmero de individuos capturados ( Rt / Ct ) debe producir una lnea
recta que ajusta este modelo, y el intercepto de X es un estimado del tamao de la
poblacin. Estos datos son los mismos presentados en la Figura 22b.
Los mtodos de Schnabel y Tanaka asumen que el nmero de muertes
accidentales o remociones son insignificantes, de modo que el tamao de la
poblacin es constante. Si una fraccin sustancial de las muestras es removida de
la poblacin, por ejemplo, mediante la caza o la pesca comercial, se deben aplicar
correcciones a los estimados de la poblacin dados arriba. Seber (1982) provee
detalles de cmo corregir estos estimados para remociones conocidas.
Material extrado de los siguientes libros
Haddon, M. 2001. Modelling and quantitative methods in fisheries. Chapman
and Hall/CRC. Boca Raton, Florida, USA.
Krebs, C. J. 1989. Ecological methodology. Harper Collins Publishers. New
York, New York, USA.

37

Tabla 3. Distribucin t-Student con v grados de libertad.

Ejercicio de marcaje-recaptura para la estimacin del tamao de una

poblacin
Propsito
Examinar la precisin y exactitud del mtodo de Petersen en poblaciones de
laboratorio (lase, poblaciones artificiales) de tamao conocido.
Usaremos la tcnica de Petersen para estimar el nmero de caraotas ( N ) en
un envase cuyo contenido es 1000 caraotas. Para este estudio, 400 caraotas estn
marcadas ( M ), mientras que las otras 600 no lo estn. Se muestrear el envase
usando dos tamaos de muestra, 200 y 50, y con y sin mezcla aleatoria. Las cuatro
combinaciones de estos dos factores se denominan A1, A2, B1 y B2 en el siguiente
texto.
A1
-. Mezcle las caraotas completamente antes de muestrear
-. Tome una muestra al azar de 200 caraotas ( C ) del envase
-. Cuente cuntas estn marcadas ( R ) y anote el valor

38

-. Regrese todas las caraotas al envase

Repita este muestreo de 200 caraotas un total de tres veces. Debe mezclar
completamente las caraotas antes de seleccionar una muestra, excepto la tercera
vez que lo haga; en este caso, regrese las caraotas al envase pero no las mezcle.
A2
A continuacin de la tercera muestra de A1, regrese las caraotas al envase
.- Sin mezclar antes, tome una muestra aleatoria de 200 caraotas
.- Cuente cuntas caraotas estn marcadas ( R ) y anote el valor
.- Regrese todas las caraotas al envase
Repita este muestreo de 400 caraotas un total de tres veces
B1
Siga las mismas instrucciones para A1, excepto que ahora el tamao de la
muestra es 50, no 200. Igualmente, repita el procedimiento tres veces.
B2
Siga las mismas instrucciones para A2, excepto que ahora el tamao de la
muestra es 50, no 200. Igualmente, repita el procedimiento tres veces.
Qu debe hacer?
Calcule el tamao estimado de la poblacin y sus lmites de confianza 95%
para cada una de las cuatro muestras (es decir, A1, A2, B1 y B2). Para el clculo del
CM
tamao de la poblacin use la ecuacin original ( N
) y la ecuacin modificada
R
( M 1)(C 1)
[ N
1 ] de Petersen, y para los lmites de confianza usted deber
R 1
decidir cul perspectiva usar (Poisson, Normal o Binomial) dependiendo de la
circunstancia particular, y escriba un pequeo informe de no ms de dos pginas a
doble espacio con letra Arial tamao 12. A cul conclusin, o conclusiones, puede
usted llegar a partir de estos datos artificiales? Recuerde que el envase contiene
1000 caraotas.
Note que este es un muestreo sin reemplazo. Qu significa eso? Significa
que usted no selecciona una caraota sencilla, registra si est o no marcada, y la
regresa al envase antes de seleccionar otra caraota. Si se hace esto, se
denominara muestreo con reemplazo. En vez de eso, aparte las caraotas (es decir,
no las regrese al envase hasta haber seleccionado las 400 o 50 en cada caso). Con
este protocolo de muestreo, no hay posibilidad de seleccionar la misma caraota
varias veces. Por supuesto, al final del muestreo, con o sin reemplazo, todas las
caraotas marcadas vuelven a la poblacin.
39

Los clculos puede efectuarlos en Excel para mayor comodidad. Por ejemplo,
supogamos que en A1 obtenemos los siguientes valores

C
M
R
400 200 134
400 200 245
400 200 78
y los colocamos en Excel en las celdas A2:C4; en D1 colocamos N (nmero de
individuos) y en D2 colocamos =(A2*B2)/C2 de la forma que se muestra en la Figura
24, presionamos Enter, y as obtenemos el valor estimado del tamao de la
poblacin de caraotas para el primer muestreo. Ahora expandimos haciendo clic en
el extremos inferior derecho de la celda D2, y as obtenemos los otros dos valores
del tamao de la poblacin. Para obtener el promedio de esos tres valores
simplemente colocamos en D5 (o cualquier otra celda que deseemos)
=PROMEDIO(D2:D4), tal como se muestra en la Figura 25.

Figura 24

Figura 25

40