Capitolul 8

Osmoza
Fenomenul de osmoz
a este foarte important pentru
ntelegerea unui mare num
ar de fenomene ziologice. El
poate pus n evidenta cu ajutorul unei celule Pfeer
(Fig. 8.1).
Aceasta const
a dintr-un clopot de sticl
a prev
azut cu
un tub vertical la un cap
at. Gura clopotului este nchis
a cu o membran
a semipermeabil
a. Clopotul este
umplut cu o solutie de sare n ap
a si apoi este introdus
ntr-un vas n care se aa ap
a pur
a. Membrana permite
trecerea apei dar nu si a moleculelor substantei care a

Figura 8.1: Celula Pfeer. n interiorul clopotului se aa o solutie iar n exteriorul

lui solventul pur.

137

138

fost dizolvat
a. n acest experiment se constant
a c
a apa
penetreaz
a membrana, astfel c
a nivelul apei din tub se
ridic
a pn
a la un anumit nivel. n esenta este vorba de
un efect de difuzie: n solvent num
arul de molecule din
care este format solventul din unitatea de volum este
mai mare dect n solutie. Astfel are loc o trecere a
solventului pur prin membran
a pentru a se egaliza concentratia. Existenta uxului de solvent indic
a o stare de
neechilibru ntre cele dou
a sisteme. Se ajunge la echilibru cnd presiunea hidrostatic
a creat
a de coloana de
lichid din tub este echilibrat
a de asa numita presiune
osmotic
a.
Presiunea osmotic
a a solutiei reprezint
a presiunea care trebuie exercitat
a asupra solutiei (sau mai
bine zis asupra membranei din interiorul solutiei) pentru a mpiedica solventul pur s
a traverseze membrana
care separ
a cele dou
a sisteme(faze). n cazul anterior
presiunea osmotic
a este egal
a cu
= gh

(8.1)

unde este densitatea lichidului, g = 9; 8 m/s2 este

acceleratia gravitational
a si h este n
altimea colanei de
lichid.
Ea este determinat
a de tendinta de trecere a moleculelor de ap
a n clopot pentru a micsora concentratia
moleculelor substantei dizolvate. Cnd presiunea hidrostatic
a este sucient de mare moleculele de ap
a nu

139

mai pot intra n clopot.

8.1

Legea Vant Ho

Legea a fost obtinut

a n anul 1877 de Vant Ho
pornind de la analogia cu ecuatia de stare a gazului
ideal. El a pornit de la faptul c
a 1 mol de gaz ideal
aat ntr-un volum de 1 dm3 la temperatura de 273,15 K
exercit
a o presiune de 2; 27 MPa. El a presupus c
a moleculele substantei dizolvate cu concentratia 1 mol/litru
se comport
a la fel ca moleculele unui gaz. Presiunea determinat
a de acestea este presiunea osmotic
a. Pentru
gazul ideal:
(8.2)
= RT
V
Ecuatia 8.2 poate transcris
a pentru a se obtine presiunea osmotic
a n forma:
= cRT

(8.3)

unde c este concentratia molar

a (num
ar de moli dintrun litru), R = 8; 314 J/mol K este constanta universal
a
a gazelor, iar T este temperatura n grade Kelvin.
Exemplu: Estimarea presiunii osmotice n cazul celulelor.
Se consider
a o celul
a aat
a n ap
a pur
a cu raza R0 =
10 m (1 m = 10 6 m)care contine proteine globulare
cu raza de r = 10 nm (1nm = 10 9 m). Proteinele ocup
a
o fractie f = 0; 3 din volumul celulei. S
a se determine
presiunea osmotic
a.

140

Volumul unei proteine este v = 4 3; 14 r3=3 astfel

c
a num
arul de proteine din volumul V este N = f V =v:
Atunci num
arul de moli de proteine este = N=NA;
unde NA = 6; 023 1023 este num
arul lui Avogadro.
Rezult
a concentratia
3f
c= =
= 0; 115 moli/litru
V
4 3; 14 r3NA
Cu aceast
a valoare se poate calcula presiunea osmotic
a cu formula 8.3 se obtine
300 Pa.
O astfel de presiune nu poate suportat
a de membrana celulei care se poate rupe. Astfel presiunea osmotic
a este o m
arime extrem de important
a deoarece
n general concentratia unei anumite substante nu este
aceiasi n interiorul si exteriorul celulei. Din acest motiv
celula trebuie s
a aib
a mecanisme pentru reglarea presiunii osmotice.
Expresia presiunii osmotice este valabil
a pentru solutii
ideale, sau, cu o anumit
a aproximatie, pentru solutii
foarte diluate. Aceste restrictii pot surmontate cu
ajutorul unui factor de corectie g numit coecient osmotic. Coecientii osmotici pentru NaCl, KCl si zaharoz
a functie de concentratie sunt prezentati n Fig.
8.2. Astfel relatia presiunii osmotice 8.3 devine:
= gcRT

(8.4)

Putem introduce astfel notiunea de osmolaritate a

solutiei ca ind ! = gc:

141

Figura 8.2: Coecienti osmotici g functie de concentratia molar

a n solutie apoas
a.

Cu ct concentratia creste cu att factorul g se abate

de la valoarea unitate. n plus, n cazul solutiilor neideale presiunea osmotic
a exercitat
a de substantele care
disociaz
a este egal
a cu suma presiunilor osmotice ale
ionilor rezultati prin disociere. Dac
a o sare, format
a
din ioni monovalenti, precum NaCl disociaz
a complet n
ionii de Na+ si Cl ; concentratia osmotic
a activ
a este de
2 ori mai mare dect concentratia s
arii. Trebuie f
acut
a
o distinctie dintre osmolaritatea si molaritatea solutiei.
Osmolaritatea unei solutii 0; 1 moli/litru de NaCl (la
250C) este ! = 2 0; 1 g = 2 0; 1 0; 932 = 0; 1864
osmolar.
S
a consider
am situatia n care substanta dizolvat
a are
un factor de disociere : Factorul de disociere
reprezint
a raportul dintre num
arul de moli care disoci-

142

az
a si num
arul total de moli.
care disociaz
a

total

S
a presupunem c
a prin disociere apar ioni. Dac
a
n solutie exist
a moli de substanta dizolvat
a atunci
disociaz
a
moli si cum ecare molecul
a disociat
a determin
a aparitia a ioni rezult
a c
a n sistem apar
moli.
(disociere) !

Al
aturi de acestia trebuie considerati si (1
) moli
nedisociati din substanta initial
a.
Rezult
a astfel, num
arul total de moli din solutie:
T

= [1 +

+ (1

1)]

(8.5)

n acest caz, osmolaritate solutiei ! devine:

! = [1 +

1)]cg

(8.6)

Relatia 8.6 se va scrie:

= !RT

(8.7)

n ziologia celulei presiunea hidrostatic

a care apare
datorit
a presiunii osmotice prezint
a un interes special.

143

Numai n cazul echilibrului termodinamic al apei n sistem si numai dac

a membrana este cu adev
arat semipermeabil
a n raport cu toti componentii solutiei, diferenta
de presiune osmotic
a este egal
a cu presiunea hidrostatic
a. Pentru solutiile cu mai multi componenti, cu propriet
ati de permeabilitate diferite, putem utiliza urm
atoarea relatie ntre diferentele de presiune osmotic
a si
diferenta de presiune hidrostatic
a:
n
X
p = pi pe =
(8.8)
i
i
i=1

Aceast
a ecuatie ia n consideratie c
a ntr-un sistem cu
n substante ecare determin
a o diferenta n presiunea
osmotic
a:
i

i(interior)

e(exterior)

(8.9)

n Fig. 8.3 este prezentat

a leg
atura dintre presiunea
hidrostatic
a si presiunea osmotic
a n cazul unei celule.
Ecacitatea producerii diferentei de presiune hidrostatic
a este caracterizat
a cu ajutorul factorului cunoscut ca factorul de reexie Stavermann. Dac
a moli de
substanta activ
a ating membrana,
se reect
a n timp
ce (1
) o pot penetra. Dac
a = 0 membrana este
neselectiv
a si permite trecerea prin ea att a solventului
ct si a substantei dizolvate. Dac
a = 1 atunci membrana permite doar trecerea solventului. n Tabelul 6.1
sunt ar
atati diferiti coecienti de reexie a unor substante neelectrolitice n cazul eritrocitelor umane.

144

Figura 8.3: Relatia dintre diferenta de presiune osmotic

a si diferenta de presiune
hidrostatic
a.

Tabelul 6.1
Valori tipice pentru coecientii de reexie ai
substantelor neelectrolitice pentru eritrocitele umane
Substanta
Uree
Etilen glicol
Glicol
Acetamid
a
Propiamid
a
Malonamid
a

0,79
0.36
0,88
0,80
0.84
0,91

Spre deosebire de aproximatia clasic

a, acest model ia
n consideratie c
a membrana nu este semipermeabil
a,
ci doar permiselectiv
a. Acest fapt nseamn
a c
a toate
componentele solutiei pot penetra mai mult sau mai
putin membrana. n general coecientul de reexie pentru dizaharide, zaharoz
a si pentru moleculele mai mari
este aproape egal cu 1. Moleculele mai mici, n special

145

Figura 8.4: Dispozitiv pentru punerea n evidenta a osmozei si a ultraltr

arii

acelea care pot penetra direct prin stratul lipidic din

membranele biologice, au valori mai mici dect 1 ale
factorului de reexie.
8.2

Ultraltrare
si reabsorb
tia

Se consider
a cazul prezentat n Fig. 8.4. Dispozitivul
contine un cilindru nchis la ambele capete de dou
a pistoane mobile si desp
artit n dou
a p
arti de o membran
a
semipermeabil
a (membrana permite doar trecerea moleculelor de ap
a). Unul din compartimente contine doar
ap
a iar cel
alalt compartiment o solutie de ap
a cu zah
ar.
De pistonul care este n contact cu apa pur
a este
legat
a o greutate. Atunci cnd sistemul este l
asat liber
pot ap
area unul din cele dou
a cazuri
a) Cnd greutatea masei m este mic
a datorit
a fenomenului de osmoz
a lichidul tinde s
a treac
a n compartimen-

146

tul din dreapta. Astfel masa m este ridicat

a si solutia
din compartimentul din dreapta se dilueaz
a. Sistemul
efectueaz
a un lucru mecanic deoarece masa m este ridicat
a n cmpul gravitational. Energia necesar
a pentru
a efectua acest lucru mecanic este preluat
a din mediul
extern. Astfel se transform
a energia termic
a n energie
mecanic
a.
b) Dac
a masa este mare atunci masa m coboar
a si
apa pur
a trece din compartimentul din stnga n dreapta.
Solutia din compartimentul din stnga devine mai concentrat
a n timp ce n compartimentul din dreapta se
strnge mai mult
a ap
a pur
a. Acesta este fenomenul de
ultraltrare si aceasta este o modalitate de a se obtine
ap
a pur
a. ns
a pentru aceasta este necesar s
a se efectueze
lucru mecanic. n cazul de fata lucrul mecanic este efectuat de cmpul gravitational.
La nivelul vaselor capilare are loc asa numitul fenomen
Starling (Fig. 8.5). n partea arterial
a a capilarului
presiunea hidrostatic
a este mai mare si atunci apa mpreun
a cu moleculele mici pot iesi din capilar, pe cnd
n partea venoas
a, deoarece presiunea hidrostatic
a este
mic
a are loc fenomenul de osmoz
a care duce la trecerea
apei din exteriorul vasului capilar n interiorul acestuia
(reabsorbtia).

147

Figura 8.5: Fenomenul Starling

8.3

For
ta de interac
tie dintre macromolecule
datorit
a fenomenului de s
ar
acire

Se consider
a dou
a obiecte mari ntr-un vas n care exist
a o suspensie de obiecte mici cu concentratia n ntr-un
mediu apos. Experimental se observ
a c
a obiectele mari
se apropie unele de altele. Explicatia acestui fenomen
porneste de la ideea c
a obiectele mari sunt nconjurate
de o zon
a de s
ar
acire a c
arei grosime este egal
a cu raza
R a obiectelor mici. Acesta nseamn
a c
a centrele particulelor mici nu pot intra n zona respectiv
a.
Cnd cele dou
a suprafete se apropie, zonele lor de
s
ar
acire se unesc (Fig. 8.6).
Putem interpreta fenomenul n termeni de presiune
osmotic
a. n Fig. 8.6 este ar
atat
a o particul
a care
ncearc
a s
a intre n spatiul dintre cele dou
a suprafete,
dar nu reuseste.
Fenomenul este echivalent cu cel care se petrece n
cazul unei membrane semipermeabile care permite trecerea moleculelor de ap
a dar nu si a particulelor. Pre-

148

Figura 8.6: Fenomenul de apropiere al unor obiecte mari ntr-un mediu n care se
aa si obiecte mici.

siunea osmotic
a care apare de-a lungul membranei virtuale forteaz
a cele dou
a particule mari s
a se apropie una
de cealalt
a. Apa are tendinta s
a ias
a din zona de s
ar
acire. Apare o presiune exterior care face ca cele dou
a
obiecte mari s
a se apropie.
Rearanjarea structurile din jurul particulelor pare a
nu important
a, dar efectul total al interactiei datorit
a
fenomenului de s
ar
acire este important. Astfel Dismore
A. D., Wong D.T. si Yodh A. G. au prezentat un experiment interesant n articolul Hard sferes vesicle: curvature - induced forces and partiale - induced curvaturePhys. Rev. Lett, 80, 409-412. Autorii au preparat
un vezicul continnd o particul
a cu raza de aproximativ 0; 25 m si o suspensie de particule mici cu raza de
0; 04 m. S-a realizat si un experiment n care particulele mici sunt absente. S-a observat c
a cu ct exist
a
mai multe particule mici, particula mare este fortat
a s
a

149

petreac
a mai mult timp n apropierea peretilor veziculului. Dac
a nlocuim particula mare cu macromolecule
mari si particulele mici cu polimeri cu form
a elicoidal
a
sau proteine globurale mici, se observ
a c
a obiectele mici
ajut
a macromoleculele mari s
a se g
aseasc
a una pe alta.
De exemplu introducerea n solutie a unei proteine
BSA (bovin serum albumin) sau polietilenglicolului (PEG
- un polimer) reduce solubilitatea dezoxihemoglobinei
si ale altor proteine mari ajutndu-le s
a stea mpreun
a. Efectul const
a n miscarea solubilit
atii de 10 ori.
Astfel PEG-ul poate stabiliza anumite complexe moleculare mpotriva misc
arii de agitatie termic
a. Ad
augarea de PEG ntr-o solutie care contine proteine, mbun
at
ateste asocierea complexelor de proteine cu un ordin de m
arime si chiar mai mult.
Prezenta unor astfel de tipuri de molecule pot creste
rata diferitelor reactii de: asamblare a lamentelor actinice, si m
areste ecienta actiunii diferitelor enzime.
Pare paradoxal c
a o crestere a dezordini poate asambla anumite obiecte mari. Trebuie observat c
a num
arul
particulelor mici este mult mai mare dect al particulelor mari. Astfel dac
a se asambleaz
a cteva molecule
mari se elibereaz
a un spatiu mare pentru molecule mici.
Astfel, dezordinea acestor molecule mici creste. Aceasta
duce la cresterea total
a a entropiei.