BST en Colombia FCF PDF

Ceiba pentandra
Cereus hexagonus
Bromelia karatas
Hura crepitans
Bauhinia guianensis
Albizia guachapele
Icterus nigrogularis
Opuntia pittieri
Bursera simaruba
Zanthoxylum caribaeum
Catasetum pileatum
Epiphyllum phyllanthus
Stenocereus humilis
Thecodactylus rapicauda
Zamia muricata
Lithodytes lineatus
Heteromys anomalus
Melocactus curvispinus
Marmosa isthmica
Tabebuia rosea (SV)
Triplaris americana (semilla)
Tropidacris sp.
Cavanillesia platanifolia (plntula)
8IVQMXIVSHIZootermopsis sp.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
L ib ertad
y O rd e n
MINISTERIO DE AMBIENTE Y DESARROLLO SOSTENIBLE

INSTITUTO DE INVESTIGACION DE RECURSOS BIOLOGICOS
ALEXANDER VON HUMBOLDT 2014
8SHSWPSWHIVIGLSWVIWIVZEHSW7IEYXSVMÊPEVITVSHYGGMzR]HMJYWMzRHIPQEXIVMEPGSRXIRMHS
IRIWXIHSGYQIRXSTEVERIWIHYGEXMZSWYSXVSWRIWRSGSQIVGMEPIWWMRTVIZMEEYXSVMÊGMzR
HIPSWXMXYPEXIWHIPSWHIVIGLSWHIEYXSVWMIQTVIUYIWIGMXIGPEVEQIRXIPEJYIRXI
6HSURKLEHODUHSURGXFFLyQGHHVWHGRFXPHQWRSDUDQHVFRPHUFLDOHV
ISBN: 978-958-8889-01-6
4VMQIVEIHMGMzRINIQTPEVIW
-QTVIWSIR&SKSXj(''SPSQFME
(SGYQIRXSTVITEVEHSIRIP-RWXMXYXS
HI-RZIWXMKEGMzRHI6IGYVWSW&MSPzKMGSW
%PI\ERHIVZSR,YQFSPHXIRIPQEVGSHIP
TPERSTIVEXMZSERYEPGSRIP1MRMWXIVMSHI
%QFMIRXI](IWEVVSPPS7SWXIRMFPI
6)74327%&-0-(%(0EWHIRSQMREGMSRIW
IQTPIEHEW]PETVIWIRXEGMzRHIPQEXIVMEPIR
IWXETYFPMGEGMzRRSMQTPMGEPEI\TVIWMzRHI
STMRMzRSNYMGMSEPKYRSTSVTEVXIHIP-RWXMXYXS
HI-RZIWXMKEGMzRHI6IGYVWSW&MSPzKMGSW
%PI\ERHIVZSR,YQFSPHX%WuQMWQSPEW
STMRMSRIWI\TVIWEHEWIRIWXETYFPMGEGMzRRS
VITVIWIRXERRIGIWEVMEQIRXIPEWHIGMWMSRIWS
TSPuXMGEWHIP-RWXMXYXSRMPEGMXEGMzRHIRSQFVIW
STVSGIWSWGSQIVGMEPIWGSRWXMXY]IRYREZEPHI
RMRKRXMTS
Coordinacin editorial y correccin

de estilo:
'EQMPE4MÊRS
Evaluadores:
'EVPSW:EPHIVVEQE.YER0jÊVS8SVS
*EFMS0SÊRS]68SF]4IRRMRKXSR
Ilustracin de portada:
'EQMPE4MÊRS
Diseo:
%PINERHVE0MRIVS'YqPPEV
EPMRIVS$KQEMPGSQ
Impresin:
)HMTVMRX0XHE
'-8%'-3279+)6-(%4MÊRS']
,+EVGuE)HMXSVIW )P&SWUYI
7IGS8VSTMGEPIR'SPSQFME-RWXMXYXSHI
-RZIWXMKEGMzRHI6IGYVWSW&MSPzKMGSW
%PI\ERHIVZSR,YQFSPHX-%Z, &SKSXj
(''SPSQFME
4%0%&6%7'0%:)&MSHMZIVWMHEHFMSPSKuE
FSWUYIWIGSXVSTMGEPGSRWIVZEGMzR
HIJSVIWXEGMzRIGSPSKuEXVERWJSVQEGMzR
Corteza de Bursera simaruba

Fotografa: Camila Pizano
L ib ertad
y O rd e n
Presidencia de la Repblica
L ib ertad
y O rd e n
JUAN MANUEL
SANTOS CALDERN
LUZ HELENA
6$50,(1729
%5,*,77(/*
BAPTISTE BALLERA
4VIWMHIRXIHIPE6ITFPMGE
1MRMWXVEHI%QFMIRXI]
(IWEVVSPPS7SWXIRMFPI
(MVIGXSVE+IRIVEP
PABLO VIEIRA
SAMPER
:MGIQMRMWXVSHI%QFMIRXI]
(IWEVVSPPS7SWXIRMFPI
GERMN
ANDRADE
7YFHMVIGXSV'MIRXuGS
GUA DE AUTORES
Heliconiaceae. Heliconia platystachys
Fotografa: William Vargas
%RKqPMGE&IRuXI^
FMSERKIPMGE$KQEMPGSQ
*YRHEGMzR4ERXLIVE'SPSQFME
'EVVIVE3GMRE
&SKSXj'SPSQFME
%VKIPMRE&PERGS8SVVIW
EVKIPMREF$]ELSSGSQ
(SGXSVEHSIR'MIRGMEW&MSPzKMGEW
9RMZIVWMHEH2EGMSREPHI
'SPSQFME
&SKSXj'SPSQFME
1EVMER'EFVIVE
QEVMERGT$KQEMPGSQ
9RMZIVWMHEHHI%QWXIVHEQ
*EGYPXEHHI'MIRGMEW-&)(
4SWXFYW
%QWXIVHEQ,SPERHE
'EQMPS'EPHIVzR%GIZIHS
GEQMPSGEPHIVSR$QEMPYQWPIHY
(ITEVXEQIRXSHI&MSPSKuE
9RMZIVWMHEHHI1MWWSYVM7X0SYMW
7X0SYMW1MWWSYVM97%
%PINERHVS'EWXEyS2EVERNS
EPIGEWXYPYE$KQEMPGSQ
.EVHuR&SXjRMGSHIP:EPPI.YER
1EVuE'qWTIHIW
8YPYj'SPSQFME
*VERGMWGS'EWXVS0MQE
FSNSRE[M$KQEMPGSQ
*YRHEGMzR,SVM^SRXI:IVHI
:MPPEZMGIRGMS'SPSQFME
+IVQjR'SV^S
KGSV^S$LYQFSPHXSVKGS
-RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzRIR
6IGYVWSW&MSPzKMGSW%PI\ERHIV
ZSR,YQFSPHX
%ZIRMHE4EWIS&SPMZEV
&SKSXj'SPSQFME
,IVQIW'YEHVSW
LGYEHVSW$KQEMPGSQ
9RMZIVWMHEHHIP%XPjRXMGS
&EVVERUYMPPE'SPSQFME
+EFVMIPEHI0YRE
KEFVMIPEHIPYRE$TVS]IGXSTVMQEXIWSVK
4VS]IGXS4VMQEXIW
&SKSXj'SPSQFME
;MPWSR(IZME
[MPHIZME$KQEMPGSQ
-RWXMXYGMzRHI)HYGEGMzR7YTIVMSV
9RMHEH'IRXVEPHIP:EPPIHIP'EYGE
'EVVIVE%
8YPYj'SPSQFME
%RKqPMGE(ME^4YPMHS
EHME^$LYQFSPHXSVKGS
-RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzRIR6IGYVWSW
&MSPzKMGSW%PI\ERHIVZSR,YQFSPHX
%ZIRMHE4EWS&SPuZEV
&SKSXj'SPSQFME
%RHVqW)XXIV
EIXXIV$NEZIVMEREIHYGS
(ITEVXEQIRXSHI)GSPSKuE]
8IVVMXSVMS*EGYPXEHHI)WXYHMSW
%QFMIRXEPIW]6YVEPIW
4SRXMGME9RMZIVWMHEH.EZIVMERE
&SKSXj'SPSQFME
*VERG]*SVIVS
JVERG]C$LSXQEMPGSQ
+IVQjR+EPZMW
KKEP$]ELSSIW
9RMZIVWMHEH2EGMSREPHI'SPSQFME
&SKSXj'SPSQFME
,IVRERHS+EVGuE
LKEVGME$LYQFSPHXSVKGS
-RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzRIR6IGYVWSW
&MSPzKMGSW%PI\ERHIVZSR,YQFSPHX
%ZIRMHE4EWIS&SPMZEV
&SKSXj'SPSQFME
(EMW]%+zQI^6YM^
WEOYVE\PM$KQEMPGSQ
+VYTS1EWXS^SSPSKuE]'SPIGGMzR
8IVMSPzKMGE
9RMZIVWMHEHHI%RXMSUYME
1IHIPPuR'SPSQFME
.YER4EFPS+zQI^
NYKSQI^$YIHY
(ITEVXEQIRXSHI&MSPSKuE]
1YWISHI,MWXSVME2EXYVEPHIPE
*PSVMHE
9RMZIVWMHEHHIPE*PSVMHE
+EMRIWZMPPI*PSVMHE))99
1EVMS+zQI^1EVXuRI^
QNKSQI^$YXIHYGS
0EFSVEXSVMSHI)GSEKVMGYPXYVE
*EGYPXEHHI-RKIRMIVuE
%KVSRzQMGE9RMZIVWMHEHHIP
8SPMQE
-FEKYq8SPMQE'SPSQFME
*EFMS%VXYVS+SR^jPI^
JKSRÊPI^$LYQFSPHXSVKGS
ZSR,YQFSPHX
'PEYWXVSHI7ER%KYWXuR
:MPPEHI0I]ZE'SPSQFME
-ZjR+SR^jPI^
MKSRÊPI^$LYQFSPHXSVKGS
ZSR,YQFSPHX
'EVVIVE%
&SKSXj'SPSQFME
1EVuE*IVRERHE+SR^jPI^
QKSRÊPI^$LYQFSPHXSVKGS
ZSR,YQFSPHX
%ZIRMHE4EWIS&SPMZEV
&SKSXj'SPSQFME
6S]+SR^jPI^1
VKSRÊPI^$LYQFSPHXSVKGS
ZSR,YQFSPHX
%ZIRMHE4EWIS&SPMZEV
&SKSXj'SPSQFME
:MGXSV,+SRÊPI^
ZMGXSVKSRÊF$KQEMPGSQ
(ITEVXQIRXSJ&MSPSKMGEP7GMIRGIW
7SYXL[IWXIVR3OPELSQE7XEXI
9RMZIVWMX]'EQTYW(VMZI
;IEXLIVJSVH3OPELSQE
))99
%PZEVS-HjVVEKE4MIHVELuXE
EPZEVSMHEVVEKE$KQEMPGSQ
1IHIPPuR'SPSQFME
4ESPE-WEEGW
TMWEEGW$LYQFSPHXSVKGS
6IGYVWSW&MSPzKMGSW%PI\ERHIVZSR
,YQFSPHX
%ZIRMHE4EWIS&SPMZEV
&SKSXj'SPSQFME
%RHVqW0MRO
EPMRO$YRMERHIWIHYGS
9RMZIVWMHEHHIPSW%RHIW
&SKSXj'SPSQFME
'EVPSW%VXYVS2EZEW
GEVPSWEREZEW$KQEMPGSQ
(ITEVXEQIRXSHI*MWMSPSKuE
-RWXMXYXSHI&MSGMsRGMEW9RMZIVWMHEH
HI7nS4EYPS
9RMZIVWMHEHHI7nS4EYPS&VEWMP
7IVKMS7SPEVM
WWSPEVM$QEXIQEXMGEWYHIEIHYGS
4VSJIWSV-RWXMXYXSHI&MSPSKuE
'EPPI
1IHIPPuR'SPSQFME
%PINERHVE4EVHS
VYETEVHSQE$YREPIHYGS
&SKSXj'SPSQFME
.YER0jÊVS8SVS
NXSVS$GSVERXMSUYMEKSZGS
'SVTSVEGMzR%YXzRSQE6IKMSREP
HIP'IRXVSHI%RXMSUYME
'36%28-359-%
'EVVIVE%
1IHIPPuR%RXMSUYME'SPSQFME
)WXIFER4E]jR
ITE]ER$TERXLIVESVK
(MVIGXSV*YRHEGMzR4ERXLIVE
'SPSQFME
'EVVIVE3GMRE
&SKSXj'SPSQFME
68SF]4IRRMRKXSR
XTIRRMRKXSR$VFKISVKYO
6S]EP&SXERMG+EVHIR)HMRFYVKL
-RZIVPIMXL6S[
)HMRFYVKL),06
6IMRS9RMHS
.YPMjR0PERS1INuE
NYPMPPERS$LSXQEMPGSQ
0EFSVEXSVMSHI)GSEKVMGYPXYVE
*EGYPXEHHI-RKIRMIVuE%KVSRzQMGE
9RMZIVWMHEHHIP8SPMQE
-FEKYq'SPSQFME
'EQMPE4MÊRS
QTMÊRS$LYQFSPHXSVKGS
,YQFSPHX
%ZIRMHE4EWIS&SPMZEV
&SKSXj'SPSQFME
6IRq0zTI^
VPSTI^G$YHMWXVMXEPIHYGS
*EGYPXEHHI1IHMS%QFMIRXI]
6IGYVWSW2EXYVEPIW
9RMZIVWMHEH(MWXVMXEP*VERGMWGS.SWq
HI'EPHEW
&SKSXj'SPSQFME
;MPWSR6EQuVI^
[VEQMVI^$LYQFSPHXSVKGS
,YQFSPHX
%ZIRMHE4EWIS&SPMZEV
&SKSXj'SPSQFME
'PEYHME%PINERHVE1IHME
GEQIHMRE$LYQFSPHXSVKGS
,YQFSPHX
'PEYWXVSHI7ER%KYWXuR
7GSXX6SFMRWSR
WVSFMRWSR$QRLYIHY
(ITEVXEQIRXSHI&MSPSKuE]1YWIS
HI,MWXSVME2EXYVEPHIPE*PSVMHE
9RMZIVWMHEHHIPE*PSVMHE
+EMRIWZMPPI*PSVMHE))99
+YMHS*EFMjR1IHMRE6ERKIP
KYMHSJEFMERQIHMRE$KQEMPGSQ
(SGXSVEHSIR'MIRGMEW&MSPzKMGEW
&SKSXj'SPSQFME
0MRE1IWE
PQIWE$LYQFSPHXSVKGS
,YQFSPHX
%ZIRMHE4EWIS&SPMZEV
&SKSXj'SPSQFME
2MGSPjW9VFMRE'EVHSRE
YVFMREN$NEZIVMEREIHYGS
(ITEVXEQIRXSHI)GSPSKuE]
8IVVMXSVMS*EGYPXEHHI)WXYHMSW
%QFMIRXEPIW]6YVEPIW
4SRXMGME9RMZIVWMHEH.EZIVMERE
&SKSXj'SPSQFME
;MPPMEQ:EVKEW
[KZEVKEW$MGIWMIHYGS
*EGYPXEHHI'MIRGMEW2EXYVEPIW
9RMZIVWMHEH-GIWM
'EPPI
9RMZIVWMHEH-GIWM
'EPM'SPSQFME
,IVRERHS:IVKEVE:EPIVE
LIVRERHSZ$YRMGEYGEIHYGS
9RMZIVWMHEHHIP'EYGE
'EPPI
4STE]jR'SPSQFME
2IPP]6SHVuKYI^
RIVEWS$KQEMPGSQ
&SKSXj'SPSQFME
%PMGME6SNEW
EPMGMEVSNEWFMS$KQEMPGSQ
'YVEHSVE'SPIGGMSRIW&MSPzKMGEW
'(1&
'SVTSVEGMzR%YXzRSQETEVE
PE(IJIRWEHIPE1IWIXEHI
&YGEVEQERKE
&YGEVEQERKE'SPSQFME
Tabebuia rosea
-PYWXVEGMzR'EQMPE4MÊRS
PRESENTACIN
Bosque seco en el parque Nacional Natural Los Estoraques
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
,MWXzVMGEQIRXIIPFSWUYIXVSTMGEPWILEZMWYEPMÊHSGSQSYREWIPZEHIRWEGSR
TEPQEW]jVFSPIWEPXSWHSRHIEFYRHERPEWITuXEWPSWLIPIGLSW]PEWIRVIHEHIVEW
GSRYRWSXSFSWUYISWGYVS]LQIHSHSRHITYPYPERPSWQYVGMqPEKSWPEWEZIWPSW
VITXMPIW]PEWQEVMTSWEWHIXSHSWPSWGSPSVIW7MRIQFEVKSIWXEZMWMzRRSGSVVIWTSRHI
GSRXSHSWPSWXMTSWHIFSWUYIXVSTMGEP(ILIGLSIPFMSQEFSWUYIXVSTMGEPEFEVGE
HIWHIPSWFSWUYIWHIRMIFPEQSRXERSWLEWXEPSWQEXSVVEPIWGIVVEHSWWYF\IVSJuXMGSW
HI PSW HIWMIVXSW IR XMIVVEW FENEW 2SXSVMEQIRXI HIRXVS HI IWXSW IWXj IP FSWUYI
WIGSXVSTMGEP&78 SVMKMREPQIRXIYRSHIPSWQjWI\XIRWSWIRRYIWXVSTEuW]EUYI
GYFVuEKVERTEVXIHIPSWZEPPIWKISKVjGSWHIPSWVuSW'EYGE]1EKHEPIREPE'SWXE
'EVMFI ] PSW 0PERSW 3VMIRXEPIW LS] E TYRXS HI HIWETEVIGIV% HMJIVIRGME HI WY
LSQzPSKSLQIHSIRIWXIFSWUYIEFYRHERPEWPMEREWPSWGEGXYWPSWVITXMPIW]PSW
MRWIGXSWKMKERXIWWYHSWIPEFMIVXSWIUYIHEWMRLSNEWIRPEqTSGEWIGE]I\TPSXEGSR
SVIWHIXSHSWPSWGSPSVIWETIREWIQTMIÊRPEWTVMQIVEWPPYZMEW
)P FSWUYI WIGS XVSTMGEP IWXj VIWXVMRKMHS E PEW XMIVVEW FENEW HIWHI 1q\MGS
LEWXE &SPMZME ] &VEWMP HSRHI I\MWXI YRE JYIVXI IWXEGMSREPMHEH HI PPYZMEW QEVGEHE
TSV YRE qTSGE WIGE QIRSW HI QQ HI PPYZME HI E QIWIW EP EyS )WXE
IWXEGMSREPMHEHLEVIWYPXEHSIRYREWIVMIHIEHETXEGMSRIWQSVJSPzKMGEWWMSPzKMGEW
] HI GSQTSVXEQMIRXS IR TPERXEW ERMQEPIW ] QMGVSSVKERMWQSW TEVE PSW GYEPIW
ZMZMV IR IP FSWUYI WIGS VITVIWIRXE YR VIXS%Wu QMWQS PE GSQFMREGMzR HI IWXE
IWXEGMSREPMHEHGPMQjXMGE]PEEGXMZMHEHHIPSWSVKERMWQSWUYIPSLEFMXERHIXIVQMRER
PSW TVSGIWSW ] WIVZMGMSW UYI PIW TVIWXE E QMPPSRIW HI TIVWSREW UYI HITIRHIR
HMVIGXE S MRHMVIGXEQIRXI HI IWXI IGSWMWXIQE (I TEVXMGYPEV MQTSVXERGME WSR PE
IWXEFMPMÊGMzRHIPSWWYIPSWIPGMGPENIHIRYXVMIRXIWPEVIKYPEGMzRLuHVMGE]GPMQjXMGE
]PETVSZMWMzRHIEPMQIRXSW]QEHIVE)PWYQMRMWXVSHIIWXSWWIVZMGMSWHITIRHIHIP
HIPMGEHSFEPERGIIRXVIYWS]EFYWSHIPSWIGSWMWXIQEWUYIEHIQjWHIXIVQMREPE
TVIZIRGMzRHIPEHIWIVXMGEGMzRPEGYEPVITVIWIRXEPETVMRGMTEPEQIREÊTEVEPSW
IGSWMWXIQEWIGSWHIXSHSIPTPERIXE(ILIGLSIRIWXIPMFVSWIVITSVXEUYIQjWHI
PEQMXEHHIPjVIEUYIIWXEFEGYFMIVXESVMKMREPQIRXITSV&78IRRYIWXVSTEuWWILE
HIKVEHEHSLEWXEIPTYRXSHIPEHIWIVXMGEGMzR)WXSTVYIFEPEJVEKMPMHEHHIIWXIXMTS
HIFSWUYI]PEYVKIRXIRIGIWMHEHHIGSRWIVZEVPSTSGSUYIUYIHE]HIVIWXEYVEVPS
IRPEW^SREWHIKVEHEHEWHIHSRHILEHIWETEVIGMHS
% TIWEV HI UYI IP &78 IW YRS HI PSW IGSWMWXIQEW QjW EQIREÊHSW HI
RYIWXVS TEuW IW QY] TSGS PS UYI GSRSGIQSW WSFVI IWXI FSWUYI 1EW ER RS
GSRXEQSW GSR HEXSW FMSPzKMGSW IGSPzKMGSW ] WSGMEPIW WzPMHSW UYI RSW TIVQMXER
HMWIyEV LIVVEQMIRXEW UYI EWIKYVIR PE KIWXMzR MRXIKVEP HIP &78 4SV IWXE VE^zR
TEVEIP-RWXMXYXS,YQFSPHXIPIWXYHMSHIPFSWUYIWIGSLEWMHSYRETVMSVMHEHHIWHI
PSW MRMGMSW HIP +VYTS HI )\TPSVEGMSRIW ] 1SRMXSVIS%QFMIRXEP +)1% IP GYEP
VIEPM^zZEVMEWI\TIHMGMSRIW]IWXYHMSWHIMRZIRXEVMSWHIFMSHMZIVWMHEHIRIP'EVMFI
]IPEPXS1EHKEPIRE,EGMEIPEySIP-RWXMXYXSTYFPMGzYRHSGYQIRXSUYIWI
GSRZMVXMzIRYRVIJIVIRXITEVEIPTEuW4SWXIVMSVQIRXIIRIP-RWXMXYXSTYFPMGz
YRZSPYQIRHI&MSXE'SPSQFMEREGSRIPTVSTzWMXSHIGSRXVMFYMVEPPIREVZEGuSWHI
MRJSVQEGMzRGMIRXuGEWSFVIIWXIIGSWMWXIQE)WXEMRJSVQEGMzRIWLS]JYRHEQIRXEP
PRESENTACIN
para aumentar la investigacin y las actividades de conservacin y restauracin del
bosque seco. Con este libro, El bosque seco tropical en Colombia, pretendemos
WIKYMVETSVXERHSEPEGSRWSPMHEGMzRHIPEFEWIGMIRXuGEUYIWYWXIRXEWYKIWXMzR
integral.
Ms de cuarenta investigadores nacionales e internacionales de ms de veinte
instituciones contribuyeron a este libro que recoge el estado del conocimiento
sobre la biodiversidad, el estado de fragmentacin y transformacin, y la restauracin
del bosque seco en Colombia. Sin duda nos quedaron por fuera investigadores e
instituciones que realizan un trabajo muy valioso en el BST. Con este libro queremos
extenderles la invitacin a ellos y a todos los dems interesados en BST para que
continen el trabajo en este ecosistema que es clave para la conservacin de la
biodiversidad y la provisin de servicios ecosistmicos en reas secas de Colombia.
Sobretodo porque hasta ahora empezamos a entender la importancia ecolgica de
estos ecosistemas.
Esperamos que este libro se convierta en una herramienta de referencia
TEVE PE GSQYRMHEH GMIRXuGE ] PSW XSQEHSVIW HI HIGMWMSRIW UYI XVEFENER IR PSW
bosques secos de Colombia. Agradecemos a Juan Lzaro Toro, Fabio Lozano,
Carlos Valderrama, y Toby Pennington por su juiciosa evaluacin de este libro, a
Germn Andrade por sus valiosos comentarios, y al Minsiterio del Medio Ambiente
y Desarrollo Sostenible por apoyar esta publicacin.
BRIGITTE L. BAPTISTE
DIRECTORA
INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS
BIOLGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
10
Bulsera arborea
Ilustracin: Camila Pizano
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
205000
210000
LA GUA JIRA
PROVIDENCIA
ATLNTICO
MAGDALENA
CESAR
SUCRE
BO LVA R
C RDOBA
NO RTE DE SANTANDER
ANTIOQ UIA
SANTANDER
ARAUCA
CH OC
BOYAC
CASA NARE
CALDAS
RISARALDA
CUNDINAMARCA
QUINDO
VICHA DA
TOLIMA
VALLE DEL CAUCA
META
HUILA
GUA INA
Bosque seco
CAUCA
NA RIO
CAQ UET
0
PUTUMAYO
30
60
120
GUAVIA RE
Bosque seco con mosaicos
Altitud
5700
VAUPS
180
240
Km
(MWXVMFYGMzREGXYEPHIGSFIVXYVEWHIFSWUYIWWIGSXVSTMGEPIR'SPSQFMEI\GPY]IRHS
IPjVIEHIFSWUYIWIGSHIPSW0PERSW)RZIVHIWIQYIWXVEPEHMWXVMFYGMzRHIFSWUYI
QMIRXVEWUYIIREREVERNEHSWIQYIWXVERPSWFSWUYIWIRZEVMSWIWXEHMSWHIWYGIWMzR
MRQIVWSWIRQSWEMGSWGSQSTEWXMÊPIW]GYPXMZSWEKVuGSPEW
%GXYEPHMWXVMFYXMSRSJHV]XVSTMGEPJSVIWXWKVIIR ERHWYGIWMSREPHV]JSVIWXWIQFIHHIH
MREKVMGYPXYVEPERHTEWXYVIQEXVMGIWSVERKI MR'SPSQFMEI\PYHMRKXLI3VMRSGSVIKMSR
11
RESUMEN EJECUTIVO
Fabaceae. Chamaecrista nictitans
Fotografa: M. Gonzalez
)P FSWUYI WIGS XVSTMGEP &78 IW GSRWMHIVEHS YRS HI PSW IGSWMWXIQEW QjW
EQIREÊHEW HIP QYRHS ZIV QETE WMR IQFEVKS IW XEQFMqR YRS HI PSW QIRSW
IWXYHMEHSW'SPSQFMEIWYRTEuWTVMZMPIKMEHSTEVEIWXYHMEVIP&78]EUYIIRRYIWXVS
TEuWIWXIIGSWMWXIQEI\MWXIIRWIMWVIKMSRIWFMSKISKVjGEWHMJIVIRXIWIPZEPPIHIP
VuS4EXuEIRIPWYVHIPZEPPIKISKVjGSHIP'EYGEIPZEPPIHIPVuS'EYGEIPEPXS]
QIHMSZEPPIHIPVuS1EKHEPIRE7ERXERHIV]2SVXIHI7ERXERHIVPEGSWXE'EVMFI]
PE3VMRSUYuE)WXSUYMIVIHIGMVUYIETIWEVHIUYIIP&78GSQTEVXIGEVEGXIVuWXMGEW
WMQMPEVIWGSQSYREJYIVXIIWXEGMSREPMHEHHIPPYZMEWIRIWXEWWIMWVIKMSRIWPSWWYIPSW
]PEIWXEGMSREPMHEHGPMQjXMGEZEVuER]GSQSGSRWIGYIRGMEWYGSQTSWMGMzRZIKIXEP
ERMQEP JYRKEP ] QMGVSFMERE %HMGMSREPQIRXI IR 'SPSQFME WI YRIR IPIQIRXSW
FMSPzKMGSW HIP &78 HIP 'EVMFI ] 1q\MGS IR IP RSVXI GSQS HIP &78 HI )GYEHSV
&VEWMP]&SPMZMEIRIPWYVPSGYEPMRHMGEYREFMSKISKVEJuEQY]MRXIVIWERXI
)WXIPMFVSWYVKITSVPERIGIWMHEHHIVIGSTMPEVMRJSVQEGMzRWSFVIPEFMSPSKuE]
PEIGSPSKuEHIP&78IR'SPSQFMEPEGYEPIWQY]PMQMXEHEETIWEVHIWIVJYRHEQIRXEP
TEVEEWIKYVEVPEKIWXMzRMRXIKVEPHIIWXIIGSWMWXIQE1EWERHEHSIPIWXEHSGVuXMGS
HIJVEKQIRXEGMzRHIP&78IR'SPSQFMEHSRHIWILETIVHMHSQjWHIP HIIWXI
IGSWMWXIQEIVERIGIWEVMSLEGIVYRERjPMWMWHIPIWXEHSHIVIGXYEPMHEHEGXYEPHIP&78
IR'SPSQFMEEWuGSQSVIGSQIRHEGMSRIWTEVEWYVIWXEYVEGMzR
0E TVMQIVE TEVXI HI IWXI PMFVS LEFPE WSFVI KIRIVEPMHEHIW HIP FSWUYI WIGS
XVSTMGEPWYHIRMGMzRUYqGEVEGXIVMÊEIWXIIGSWMWXIQE]GzQSPSWSVKERMWQSW
UYI PS LEFMXER WI LER EHETXEHS E WYW GSRHMGMSRIW GPMQjXMGEW HI WIUYuE ] PPYZMEW
'ETuXYPS

0EWIKYRHETEVXIHIPPMFVSIWXjHIHMGEHEEPEFMSHMZIVWMHEHEWSGMEHEEPFSWUYI
WIGS XVSTMGEP IR 'SPSQFME 'SQTVIRHI TPERXEW 'ETuXYPS EZIW 'ETuXYPS
QEQuJIVSW 'ETuXYPS ERFMSW 'ETuXYPS IWGEVEFENSW GSTVzJEKSW 'ETuXYPS
] EFINEW 'ETuXYPS )R KIRIVEP IP GSRSGMQMIRXS UYI WI XMIRI HIP &78 IW
QY]PMQMXEHS]HIWMKYEPTEVEIWXSWKVYTSWHISVKERMWQSW%GSQTEVEGMzRHIPEW
TPERXEW PSW QEQuJIVSW PSW ERFMSW ] PEW EZIW TEVE PSW GYEPIW PE XE\SRSQuE IWXj
VIPEXMZEQIRXIFMIRVIWYIPXEPEJEPXEHIMRJSVQEGMzRXE\SRzQMGEFjWMGEHIMRWIGXSW
GSQSEFINEW]IWGEVEFENSWGSTVzJEKSWIWYRKVERPMQMXERXITEVEPEMRZIWXMKEGMzRIR
IWXSWKVYTSWHISVKERMWQSW4SVINIQTPSETIWEVHIUYIIWXYHMSWIRSXVSWTEuWIW
LERHIQSWXVEHSUYIQjWHIPEQMXEHHIPEWTPERXEWHIPFSWUYIWIGSWSRTSPMRMÊHEW
TSV EFINEW IR 'SPSQFME RS WI LE LIGLS XSHEZuE RMRKR QYIWXVIS MRXIRWMZS HI
EFINEW IR IP GEQTS (I LIGLS IP RMGS IWXYHMS GSQTPIXS HI EFINEW WI LM^S IR
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
jVIEWHIFSWUYILQIHSXVSTMGEPIRIPHITEVXEQIRXSHI%RXMSUYME0STSGSUYI
WIGSRSGIWSFVIEFINEWHIP&78ZMIRIHIYREVIGSTMPEGMzRETEVXMVHIGSPIGGMSRIW
HIHMJIVIRXIWQYWISWHILMWXSVMEREXYVEPHI)WXEHSW9RMHSW]YREWTSGEWGSPIGXEW
UYIWILERPPIZEHSEGEFSIRPSWFSWUYIWWIGSWEPIHEySWE7ERXE1EVXE)PLIGLS
HIUYIIRIWXSWTSGSWQYIWXVISWWILE]ERHIWGYFMIVXSRSWzPSIWTIGMIWWMRS
XEQFMqRYRKqRIVSRYIZSHIEFINEWTEVE'SPSQFMEVIINEIPHIWGSRSGMQMIRXSGEWM
XSXEPHIPEWEFINEWHIPSWFSWUYIWWIGSWHIRYIWXVSTEuW%WuQMWQSGEWMPEQMXEHHI
PSWIWGEVEFENSWGSTVzJEKSWHIPFSWUYIWIGSGEVIGIRHIMHIRXMGEGMzREIWTIGMI]
PEZIVMGEGMzRXE\SRzQMGELEVIZIPEHSUYIQYGLEWHIPEWIWTIGMIW]EGPEWMGEHEW
WSRIRVIEPMHEHHSWSQjWIWTIGMIW)WXIVYHMQIRXEVMSGSRSGMQMIRXSWSFVIEFINEW]
IWGEVEFENSWGSTVzJEKSWHIP&78LEGIYRPPEQEHSYVKIRXIEMRGVIQIRXEVPSWIWXYHMSW
WSFVIMRWIGXSWIRIWXIIGSWMWXIQEHSRHIQY]WIKYVEQIRXIWYHMZIVWMHEHIWQYGLS
QE]SV]WYWTEXVSRIWHIIRHIQMWQSQYGLSQjWGSQTPINSWHIPSUYIIWXMTYPEQSW
IRIWXIQSQIRXS4SVINIQTPSIRIP'ETuXYPSWIVITSVXEUYIPEQE]SVuEHIPEW
EZIW HI FSWUYIW WIGSW WSR MRWIGXuZSVEW PS GYEP WYKMIVI YRE KVER EFYRHERGME HI
MRWIGXSWIRIWXSWIGSWMWXIQEW1EWERLE]YRHIWGSRSGMQMIRXSXSXEPWSFVIPSW
WIVZMGMSW IGSWMWXqQMGSW HI TSPMRMÊGMzR GSRXVSP HI TPEKEW EPMQIRXS ] GMGPENI HI
RYXVMIRXIWUYITVIWXERPSWMRWIGXSWHIPFSWUYIWIGSEPSWGYPXMZSW]^SREWEKVuGSPEW
UYIPSWVSHIER
0SWIWXYHMSWWSFVITPERXEWEZIWQEQuJIVSW]ERFMSWHIPSWFSWUYIWWIGSW
HI'SPSQFMEWSRXEQFMqRETIREWMRGMTMIRXIWETIWEVHIUYIPEXE\SRSQuEHIIWXSW
SVKERMWQSWIWQYGLSQjWWzPMHE4SVINIQTPSIPGETuXYPSHITPERXEWVITVIWIRXEIP
TVMQIVIWXYHMSUYIVIGSTMPEMRJSVQEGMzRWSFVIPESVEHIP&78HIPEWWIMWVIKMSRIW
HSRHISGYVVIIWXIIGSWMWXIQEIR'SPSQFME7MRIQFEVKSIWIZMHIRXIUYIIRZEVMEW
^SREWHIPTEuWIWXEMRJSVQEGMzRFjWMGEIWQY]TSFVI%TIWEVHIIWXEWPMQMXEGMSRIW
PSWERjPMWMWHIGSQTSWMGMzRSVuWXMGEVIZIPERQEVGEHEWHMJIVIRGMEWIRPESVEHIP&78
IRXVIWKVERHIWVIKMSRIWHIPTEuWIP'EVMFIPSWZEPPIWMRXIVERHMRSW]PSW0PERSW0EW
HSWTVMQIVEWGSQTEVXMIVSRIP HIPEWIWTIGMIWPSGYEPWSTSVXEPELMTzXIWMWHI
UYIIWXEWHSWVIKMSRIWLERIWXEHSGSRIGXEHEWEPQIRSWHYVERXIPSWPXMQSW
EySW8EPIWVIWYPXEHSWHIFIRWIVGSQTPIQIRXEHSWGSRIWXYHMSWHIEFYRHERGME]RS
WzPSTVIWIRGMEHIIWTIGMIWHITPERXEWHIP&78EWuGSQSHIHMZIVWMHEHPSKIRqXMGE
] JYRGMSREP %Wu QMWQS RS I\MWXI MRJSVQEGMzR WSFVI PSW TVSGIWSW ] WIVZMGMSW
IGSWMWXqQMGSWHIIWXEFMPMÊGMzRHIWYIPSWGMGPENIHIRYXVMIRXIW]VIKYPEGMzRLuHVMGE
] GPMQjXMGE UYI TVSZIIR PEW TPERXEW ] PSW SVKERMWQSW HI PSW WYIPSW EWSGMEHSW E
PEW TPERXEW IR PSW FSWUYIW WIGSW HIP TEuW (I QERIVE WMQMPEV PSW TSGSW IWXYHMSW
UYI WI LER VIEPMÊHS ERXIVMSVQIRXI IR EZIW IR PSW FSWUYIW WIGSW HI 'SPSQFME
WILERPMQMXEHSELEGIVMRZIRXEVMSWHIIWTIGMIWIREPKYRE^SRETEVXMGYPEVHI&78
)P 'ETuXYPS VITVIWIRXE IP TVMQIV IWXYHMS HI GSQYRMHEHIW GSQTPIXEW HI EZIW
EWSGMEHEWEPFSWUYIWIGSGSRHEXSWHITVIWIRGMETIVSXEQFMqRHIEFYRHERGMEHI
IWTIGMIWEXVEZqWHIYRKVEHMIRXIHITVIGMTMXEGMzRIRXSHEPEVIKMzRHIPZEPPIHIP
1EKHEPIREHSRHISGYVVIIP&780SWVIWYPXEHSWLEGIRIZMHIRXIYREWSVTVIRHIRXI
]JYIVXIVIPEGMzRHMVIGXEIRXVIPETVIGMTMXEGMzR]PEVMUYIÊHIIWTIGMIWHIEZIWEWu
GSQSPETVIWIRGMEHIIWTIGMIWHIFSWUYIWQjWLQIHSWIRIP&780SERXIVMSV
WYKMIVI UYI IP EKYE IW YR JEGXSV HIXIVQMRERXI TEVE PEW EZIW IR PSW FSWUYIW HI
XMIVVEWFENEW]UYILE]QSZMQMIRXSWQMKVEXSVMSWHIPEWEZIWHISXVSWFSWUYIWEP
&78 1EW ER IP FENS VIGEQFMS HI IWTIGMIW HI EZIW IRXVI IP 'EVMFI ] PSW ZEPPIW

6)791)2).)'98-:3
MRXIVERHMRSWGSMRGMHIGSRPSIRGSRXVEHSTEVEPEWTPERXEW]VIGEPGEPERIGIWMHEHHI
MRGVIQIRXEVPSWIWXYHMSWWSFVIPEIGSPSKuE]PEKIRqXMGETSFPEGMSREPHIPEWEZIWHIP
FSWUYIWIGSIRXSHEWPEWVIKMSRIWHSRHISGYVVIIWXIFSWUYIIR'SPSQFME
)PEKYEXEQFMqRIWYRJEGXSVGPEZITEVEPSWERFMSW]PSWQEQuJIVSWUYILEFMXER
PSWFSWUYIWWIGSW)PGEWSQjWI\XVIQSIWIPHIPSWERFMSWPSWGYEPIWHITIRHIR
HMVIGXEQIRXIHIPEKYETEVEVIWTMVEVTSVPETMIP]QERXIRIVWYXIQTIVEXYVEGSVTSVEP
4SVIWXSWYHMWTIVWMzRERYIZSWXMTSWHILjFMXEXIWQY]PMQMXEHEIRKIRIVEP=E
TIWEVHIUYIPEQE]SVuEHIPSWERFMSWHITIRHIRHIPEKYETEVEWYVITVSHYGGMzR
PSWUYILEFMXERIP&78LERHIWEVVSPPEHSYREWIVMIHIIWXVEXIKMEWUYIPIWTIVQMXIR
GSPSRMÊV WSFVIZMZMV ] VITVSHYGMVWI IR EQFMIRXIW WIGSW HSRHI PE HMWTSRMFMPMHEH
HIEKYEIWPMQMXEHE]YGXYERXI(IELuUYIPSWERFMSWTVIWIRXIREPXSWRMZIPIWHI
IRHIQMWQSIRPSWEQFMIRXIWWIGSW)R'SPSQFMEWMRIQFEVKSWIRIGIWMXERHEXSW
VSFYWXSW WSFVI PE HMWXVMFYGMzR KISKVjGE HI PEW HMJIVIRXIW IWTIGMIW HI ERFMSW
TEVE TSHIV LEGIV ERjPMWMW HI PEW EQIREÊW ] ZEGuSW HI GSRWIVZEGMzR )P PMQMXEHS
GSRSGMQMIRXSUYIWIXMIRIIRIPQSQIRXSMRHMGEUYIHIPEWIWTIGMIWHIERFMSW
UYIWIGSRSGIRLEWXEELSVEIRIP&78LERWMHSIZEPYEHSWTSVPE9-'2]IWXjR
FENSEPKYREGEXIKSVuEHIVMIWKS1jWHIP HIIWXEWIWTIGMIWWIIRGYIRXVERIR
PYKEVIWHSRHIWILETIVHMHSQjWHIP HIP&78]PSQjWKVEZIIWUYIPEWjVIEW
TVSXIKMHEWHI&78RSGSVVIWTSRHIRGSRPEWVIKMSRIWHIQE]SVVMUYIÊHIERFMSW
HIFSWUYIWIGSW
4SVSXVSPEHSEPKYRSWQEQuJIVSWHI&78TVIWIRXEREHETXEGMSRIWQSVJSPzKMGEW
]WMSPzKMGEWUYIPIWTIVQMXIRWSFVIZMZMV]VITVSHYGMVWIIRIWXIIGSWMWXIQE3XVSW
XMIRIR TEXVSRIW GSQTSVXEQIRXEPIW UYI PIW TIVQMXIR QMKVEV XIQTSVEPQIRXI EP
&78 ] GEQFMEV WY HMIXE IWXEGMSREPQIRXI )R SXVSW TEuWIW WI LER VIKMWXVEHS EPXSW
RMZIPIWHIIRHIQMWQSHIQEQuJIVSWIR&78)R'SPSQFMEHSRHIRSLE]IWXYHMSW
HIP&78TEVEXSHEWPEWVIKMSRIWHSRHII\MWXIIWXIIGSWMWXIQEWILERVITSVXEHS
LEWXE ELSVE XVIW IWTIGMIW IRHqQMGEW HI QEQuJIVSW TEVE &78 7MR IQFEVKS HEHS
UYI'SPSQFMEIWIPGYEVXSTEuWGSRQE]SVHMZIVWMHEHHIQEQuJIVSWIRIPQYRHS
IW TSWMFPI UYI IWXE GMJVE GEQFMI E QIHMHE UYI WI MRGVIQIRXIR PSW IWXYHMSW IR
PSW FSWUYIW WIGSW HIP TEuW 7SFVIXSHS TSVUYI IR IP TEuW WzPS WI LER VIEPMÊHS
IWXYHMSWPSGEPMÊHSWIRTIUYIyEWjVIEWKISKVjGEWS^SREWQY]MRXIVZIRMHEW]TEVE
KVYTSWIWTIGuGSWHIQEQuJIVSW 4SVIWSTEVEIP GETuXYPS HIQEQuJIVSWWILM^S
YRIWXYHMSERMZIPVIKMSREPUYIMRGPY]zHEXSWHITVIWIRGME]EFYRHERGMEHIXSHEW
PEWIWTIGMIWHIQEQuJIVSWTVIWIRXIWIRZEVMEWPSGEPMHEHIWHI&78IRIP'EVMFI7I
IRGSRXVEVSR IWTIGMIW HI QEQuJIVSW EWSGMEHEW E FSWUYIW WIGSW MRQIVWSW IR
HMJIVIRXIWQEXVMGIWHIXVERWJSVQEGMzRPSGYEPGSVVIWTSRHIEP HIPEHMZIVWMHEH
REGMSREP]EP HIPEHMZIVWMHEHVIKMSREPTEVEIP'EVMFI0STVISGYTERXIIWUYI
IP HI IWXEW IWTIGMIW IWXjR GEXIKSVMÊHEW FENS EPKYRE GEXIKSVuE HI EQIREÊ
MRGPY]IRHSEHSWWYFIWTIGMIWHITVMQEXIWIRHqQMGEWTEVEPEVIKMzRUYIIWXjRIR
TIPMKVSGVuXMGSHII\XMRGMzRERMZIPQYRHMEP1EWERLE]ZEVMEWIWTIGMIWUYIETIWEV
HIIWXEVTVIWIRXIWIRPEVIKMzRWIIRGYIRXVERLEGMREHEWIRTIUYIySWJVEKQIRXSW
HI&78HSRHIRSWzPSWSRQjWWYWGITXMFPIWEPEGEGIVuEWMRSXEQFMqREPEMWPEQMIRXS
KIRqXMGS]EPEWIRJIVQIHEHIW

8SHEIWXEMRJSVQEGMzRMRHMGEUYIPSWFSWUYIWWIGSWHI'SPSQFMEWIIRGYIRXVER
IR YR IWXEHS GVuXMGS HI JVEKQIRXEGMzR ] HIXIVMSVS ] TSV IRHI WY FMSHMZIVWMHEH
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
GSVVITIPMKVSMRQMRIRXIHIHIWETEVIGIV)RPSWERjPMWMWIWTEGMEPIWVIEPMÊHSWTEVE
IWXIPMFVS'ETuXYPS WIIRGSRXVzUYIUYIHEQIRSWHIP HIPEGSFIVXYVESVMKMREP
HI &78 QEHYVS IR IP TEuW 3XVS GSVVIWTSRHI E PS UYI WI TYIHI HIRSQMREV
VIQERIRXIWHI&78GSREPKRKVEHSHIMRXIVZIRGMzRPSGYEPUYMIVIHIGMVUYIQjW
HIP HI PSW FSWUYIW WIGSW HIP TEuW LER WMHS XEPEHSW 1jW HIP HI IWXEW
XMIVVEW HIJSVIWXEHEW WI IRGYIRXVE EGXYEPQIRXI FENS YWSW EKVuGSPEW S KEREHIVSW
] PS TVISGYTERXI IW UYI QjW HIP HI IWXEW XMIVVEW TVIWIRXE HIKVEHEGMzR ]
IVSWMzR]QjWHIP HIWIVXMGEGMzR0SGYEPHIQYIWXVEUYIPEVIGSQIRHEGMzR
HIYWSHIPWYIPSTEVEPEWjVIEWHI&78TSVTEVXIHIP-RWXMXYXS+ISKVjGS%KYWXuR
'SHE^^M-+%' IPGYEPTVSTSRIUYIGIVGEHIP HIPEWXMIVVEWHI&78HIFIRWIV
YXMPMÊHEWTEVEPEEKVMGYPXYVE]PEKEREHIVuEHIFIRWIVVIZMWEHEGSRYVKIRGME1EW
ERHEHEPEEPXuWMQEVIPMGXYEPMHEHHIP&78IR'SPSQFME]WYFENEVITVIWIRXEXMZMHEH
IRIP7MWXIQE2EGMSREPHIVIEW4VSXIKMHEWXERWzPSIP HIPSUYIUYIHEHI
&78IRIPTEuW WIHIFIRGSRGIRXVEVXSHSWPSWIWJYIV^SWETVSXIKIVPSTSGSUYI
UYIHEHIIWXIIGSWMWXIQEIRXMIVVEWTVMZEHEW(ILIGLSPEQE]SVuEHIPSWIWXYHMSW
VIEPMÊHSWTEVEPETYFPMGEGMzRHIIWXIPMFVSWIPPIZEVSREGEFSIRRGEWHSRHIWYW
VIWTIGXMZSWTVSTMIXEVMSWTVSXIKIRIPFSWUYIWIGSTSVHMZIVWEWVE^SRIW)RGSRXVEV
MRGIRXMZSWUYIEWIKYVIRPEGSRWIVZEGMzRHIP&78TSVTEVXIHIIWXSWTVSTMIXEVMSW
IWPERMGEQERIVEHIEWIKYVEVPETIVQERIRGMEHIIWXIIGSWMWXIQEWYFMSHMZIVWMHEH
]PSWWIVZMGMSWUYIRSWTVIWXEIWXIFSWUYIIR'SPSQFME
4SV SXVE TEVXI IW IZMHIRXI UYI LE] YRE IRSVQI RIGIWMHEH HI VIWXEYVEV IP
&78]WYWWIVZMGMSWIGSWMWXqQMGSWIRXSHEWPEWVIKMSRIWHSRHISGYVVIIRIPTEuW)R
TEVXMGYPEVPSWFSWUYIWWIGSWIWXEFMPMÊRPSWWYIPSWTVIZMIRIRPEIVSWMzR]VIKYPER
IPEKYEPSGYEPIZMXEPEHIWIVXMGEGMzR]EWIKYVEPETVSHYGXMZMHEHHIPSWWMWXIQEW
EKVuGSPEWKEREHIVSW]REXYVEPIW(EHEPEQEVGEHEIWXEGMSREPMHEHHIPPYZMEWHIP&78
PE VIWXEYVEGMzR HI IWXI IGSWMWXIQE TYIHI WIV QjW HMJuGMP UYI PE HI SXVSW XMTSW
HI IGSWMWXIQEW 4EVE IWXS WI HER PMRIEQMIRXSW WSFVI IWTIGMIW HI TPERXEW GPEZIW
JEGXSVIWHIXIVQMRERXIW]TVSGIWSW]LIVVEQMIRXEWXMPIWTEVEPEVIWXEYVEGMzRHIP
&78'ETuXYPS
)WXI PMFVS VITVIWIRXE ETIREW IP GSQMIR^S HI YR PEVKS GEQMRS LEGME IP
GSRSGMQMIRXS ] IP IRXIRHMQMIRXS HI PE HMWXVMFYGMzR FMSHMZIVWMHEH GEQFMS
VIWXEYVEGMzR ] WIVZMGMSW IGSWMWXqQMGSW HI PSW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW HI
'SPSQFME)WTIVEQSWUYIWYTYFPMGEGMzRMQTYPWIXERXSPEMRZIWXMKEGMzRGMIRXuGE
GSQSPEGSRWIVZEGMzR]PEKIWXMzRMRXIKVEPHIP&78IRRYIWXVSTEuWPEWGYEPIWWSR
MQTVIWGMRHMFPIWWMRSUYIVIQSWUYIIP&78I\MWXEXERWzPSIRPMFVSWGSQSqWXI
EXECUTIVE SUMMARY
8VSTMGEPHV]JSVIWXW8(* EVIEQSRKXLIQSWXIRHERKIVIH]IXXLIPIEWXWXYHMIH
IGSW]WXIQWMRXLI[SVPHWIIQET 'SPSQFMEMWETVMZMPIKIHGSYRXV]XSWXYH]8(*
EWXLMWJSVIWXSGGYVWMRWM\HMJJIVIRXKISKVETLMGVIKMSRWXLIZEPPI]SJXLI4EXuEVMZIV
MRXLI7SYXL[IWXXLI'EYGEZEPPI]XLIQMHERHLMKL1EKHEPIREZEPPI]7ERXERHIVERH
2SVXIHI7ERXERHIVXLI'EVMFFIERGSEWXERHXLI3VMRSGSVIKMSR8LYWEPXLSYKL
HV]JSVIWXWMRXLIWIWM\VIKMSRWWLEVIGIVXEMRGLEVEGXIVMWXMGWWYGLEWEWXVSRKVEMR
WIEWSREPMX]XLIVIWZEVMEXMSRMRWSMPWERHGPMQEXIXLEXVIWYPXWMRHMJJIVIRGIWMRTPERX
15
)<)'98-:)7911%6=
ERMQEP JYRKEP ERH QMGVSFMEP GSQQYRMX] GSQTSWMXMSR *YVXLIVQSVI MR 'SPSQFME
XLIVIMWEQM\XYVISJFMSPSKMGEPIPIQIRXWXLEXLEZIGSQIJVSQ8(*WMRXLI2SVXL
MRXLI'EVMFFIERERH1I\MGSERHXLI7SYXLJVSQ)GYEHSV&VE^MPERH&SPMZME[LMGL
VIWYPXWMRZIV]MRXIVIWXMRKFMSKISKVETLMGEPTEXXIVRW
8LMWFSSOEVMWIWJVSQERYVKIRXRIIHSJGSQTMPMRKFEWMGMRJSVQEXMSRSRXLI
FMSPSK] ERH IGSPSK] SJ8(*W SJ 'SPSQFME RIGIWWEV] XS EWWYVI XLI WYWXEMREFPI
QEREKIQIRX SJ XLIWI JSVIWXW FYX EPQSWX GSQTPIXIP] PEGOMRK *YVXLIVQSVI KMZIR
XLEXQSVIXLER SJ8(*MR'SPSQFMELEWFIIRPSWXERH[LEXVIQEMRWMWLMKLP]
JVEKQIRXIH WTEXMEP EREP]WIW ERH VIWXSVEXMSR VIGSQQIRHEXMSRW JSV HV] JSVIWXW MR
'SPSQFME[IVIIWWIRXMEP
8LIVWXTEVXSJXLMWFSSOGSRXEMRWXLIHIRMXMSRERHKIRIVEPGLEVEGXIVMWXMGW
SJ8(*MREHHMXMSRXSKIRIVEPMXMIWSRLS[SVKERMWQWLEZIEHETXIHXSPMZIMRXLMW
IGSW]WXIQSJGSRXVEWXMRK[IXERHHV]WIEWSRW'LETXIV
8LIWIGSRHTEVXSJXLIFSSOGSZIVWXLIFMSHMZIVWMX]EWWSGMEXIHXS8(*WMR
'SPSQFME GSQTVMWMRK TPERXW 'LETXIV FMVHW 'LETXIV QEQQEPW 'LETXIV
EQTLMFMERW 'LETXIV 'LETXIV HYRK FIIXPIW 'LETXIV ERH FIIW
'LETXIV -R KIRIVEP ORS[PIHKI SR XLIWI HMJJIVIRX SVKERMWQW MW ZIV] PMQMXIH
ERH YRFEPERGIH 'SQTEVIH XS TPERXW QEQQEPW EQTLMFMERW ERH FMVHW JSV [LMGL
XLI XE\SRSQ] MW VIPEXMZIP] [IPP IWXEFPMWLIH PEGO SJ FEWMG XE\SRSQMG MRJSVQEXMSR
SR MRWIGXW WYGL EW FIIW ERH HYRK FIIXPIW LEW KVIEXP] PMQMXIH XLI WXYH] SJ XLIWI
SVKERMWQW*SVI\EQTPIIZIRXLSYKLWXYHMIWJVSQSXLIVGSYRXVMIWLEZIWLS[RXLEX
QSVIXLERLEPJSJHV]JSVIWXTPERXWEVITSPPMRMÎHF]FIIWRSI\LEYWXMZIWXYHMIW
LEZIFIIRHSRISRFIIWSJ8(*MR'SPSQFME-RJEGXXLISRP]GSQTVILIRWMZIWXYH]
SRFIIWHSRIMR'SPSQFME[EWGSRHYGXIHMRXVSTMGEPLYQMHJSVIWXWSJ%RXMSUYME
8LIPMXXPIXLEX[IORS[SJ8(*FIIWGSQIWJVSQEVIZMWMSRSJXLIGSPPIGXMSRWSJ
WIZIVEPREXYVEPLMWXSV]QYWIYQWMRXLI9RMXIH7XEXIWERHEGSYTPISJWYVZI]WHSRI
MR XLI HV] JSVIWXW RIEV 7ERXE 1EVXE MR XLI 'EVMFFIER 'SEWX8LI JEGX XLEX XLMW
QMRSVWEQTPMRKIJJSVXVIWYPXIHMRRSXSRP]RI[WTIGMIWFYXEPWSERI[KIRYW
SJ FIIW JSV 'SPSQFME VIIGXW SYV EPQSWX GSQTPIXI MKRSVERGI [MXL VIWTIGX XS
FIIWJVSQ8(*MRXLIGSYRXV]7MQMPEVP]EPQSWXLEPJSJ8(*HYRKFIIXPIWLEZIRSX
FIIRGPEWWMIHXSWTIGMIWERHWTIGMIWZIVMGEXMSRWLEZIVIZIEPIHXLEXQER]WTIGMIW
EPVIEH] GPEWWMIH EVI VIEPP] X[S SV QSVI WTIGMIW8LMW TVIGEVMSYW ORS[PIHKI SR
FIIWERHHYRKFIIXPIWSJ8(*WVMWIWEREPEVQSJERYVKIRXRIIHXSMRGVIEWIXLI
WXYHMIWSRMRWIGXWSJXLIWIJSVIWXW[LIVIWYVIP]WTIGMIWHMZIVWMX]MWQYGLLMKLIVERH
IRHIQMWQTEXXIVRWEVIJEVQSVIGSQTPI\XLER[LEX[IGYVVIRXP]VIGSKRMÎ*SV
MRWXERGI'LETXIVWXEXIWXLEXQSWXFMVHWMR8(*EVIMRWIGXMZSVSYW[LMGLWYKKIWXW
XLEXXLIVIMWELMKLEFYRHERGISJMRWIGXWMRXLMWIGSW]WXIQ1SVISZIVXLIVIMWE
GSQTPIXI PEGO SJ ORS[PIHKI SR XLI TSPPMREXMSR TIWX GSRXVSP JSSH ERH RYXVMIRX
G]GPMRKIGSW]WXIQWIVZMGIWTVSZMHIHF]MRWIGXWSJ8(*XSWYVVSYRHMRKTPERXEXMSRW
ERHEKVMGYPXYVEPEVIEW
16
7XYHMIWSRTPERXWFMVHWQEQQEPWERHEQTLMFMERWSJHV]JSVIWXWSJ'SPSQFME
EVI EX XLIMV MRJERG] IZIR XLSYKL XLI XE\SRSQ] JSV XLIWI SVKERMWQW MW QSWXP]
VIWSPZIH *SV I\EQTPI 'LETXIV VITVIWIRXW XLI VWX WXYH] XS GSQTMPI TPERX
WTIGMIWHEXEJVSQ8(*JVSQXLIWM\HMJJIVIRXVIKMSRW[LIVIXLMWIGSW]WXIQSGGYVW
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
MR'SPSQFME,S[IZIVMXMWGPIEVXLEXIZIRXLMWFEWMGMRJSVQEXMSRMWTSSVMRWSQI
VIKMSRWSJHV]JSVIWXWMRXLIGSYRXV]6IKEVHPIWWSJXLIWIPMQMXEXMSRWEREP]WIWSR
XLISVMWXMGGSQTSWMXMSRSJ8(*JVSQHMJJIVIRXVIKMSRWMR'SPSQFMEVIZIEPQEVOIH
HMJJIVIRGIW MR XLI SVE SJ XLIWI JSVIWXW MR XLVII FMK EVIEW XLI 'EVMFFIER XLI
'EYGE ERH 1EKHEPIRE ZEPPI]W ERH XLI 0PERSW8LI VWX X[S EVIEW WLEVIH EPQSWX
SJ XLI TPERX WTIGMIW [LMGL WYTTSVXW XLI L]TSXLIWMW XLEX XLIWI X[S VIKMSRW
LEZI FIIR GSRRIGXIH JSV EX PIEWX XLI PEWX ]IEVW ,S[IZIV XLIWI VIWYPXW
QYWXFIGSQTPIQIRXIH[MXLHEXESREFYRHERGIWERHRSXNYWXTVIWIRGISJWTIGMIW
JVSQ8(*MREHHMXMSRXSTL]PSKIRIXMGERHJYRGXMSREPHMZIVWMX]*YVXLIVQSVIXLIVI
MWRSXMRJSVQEXMSRSRXLIIGSPSKMGEPTVSGIWWIWERHIGSW]WXIQWIVZMGIWWYGLEWWSMP
WXEFMPMÊXMSRRYXVMIRXG]GPMRKERH[EXIVERHGPMQEXIVIKYPEXMSRXLEXTPERXWERHWSMP
SVKERMWQWEWWSGMEXIH[MXLTPERXWJVSQ8(*TVSZMHIMR'SPSQFME0MOI[MWIXLIJI[
WXYHMIWTVIZMSYWP]HSRISRFMVHWJVSQHV]JSVIWXWSJ'SPSQFMELEZIQSWXP]GSRWMWXIH
SJWTIGMIWMRZIRXSVMIWJVSQTEVXMGYPEVVIKMSRWSJ8(*'LETXIVVITVIWIRXWXLIVWX
WXYH]SR[LSPIFMVHGSQQYRMXMIWJVSQHV]JSVIWXW[MXLHEXESRTVIWIRGIFYXEPWS
EFYRHERGISJWTIGMIWEGVSWWETVIGMTMXEXMSRKVEHMIRXMRE[LSPIVIKMSRSJ8(*MR
XLI1EKHEPIREZEPPI]6IWYPXWJVSQXLMWWXYH]WLS[EWYVTVMWMRKERHWXVSRKHMVIGX
VIPEXMSRWLMTFIX[IIRTVIGMTMXEXMSRERHFMVHWTIGMIWVMGLRIWWERHXLITVIWIRGISJ
FMVHWTIGMIWJVSQQSVILYQMHJSVIWXWMR8(*8LMWWYKKIWXWXLEX[EXIVMWEGVMXMGEP
VIWSYVGIJSVFMVHWMRPS[PERHJSVIWXWERHXLEXXLIVIEVIQMKVEXSV]QSZIQIRXWSJ
FMVHW XS8(*W 1SVISZIV XLI PS[ WTIGMIW XYVRSZIV FIX[IIR XLI 'EVMFFIER ERH
XLI'EYGEERH1EKHEPIREZEPPI]WGSMRGMHIW[MXLXLIVIWYPXWJVSQTPERXWERHGEPPW
JSVEHHMXMSREPWXYHMIWSRXLIIGSPSK]ERHTSTYPEXMSRKIRIXMGWSJFMVHWSJ8(*MREPP
VIKMSRW[LIVIXLMWIGSW]WXIQSGGYVWMR'SPSQFME
;EXIVMWEPWSEOI]VIWSYVGIJSVEQTLMFMERWERHQEQQEPWXLEXSGGYVMRHV]
JSVIWXW8LIQSWXI\XVIQIGEWIMWXLEXSJEQTLMFMERW[LMGLEVIHMVIGXP]HITIRHIRX
SR[EXIVJSVFVIEXLMRKXLVSYKLXLIWOMRERHQEMRXEMRMRKXLIMVFSH]XIQTIVEXYVI
%WEGSRWIUYIRGIXLIHMWTIVWMSRSJEQTLMFMERWXSRI[LEFMXEXX]TIWMWKIRIVEPP]
PMQMXIH )ZIR XLSYKL QSWX EQTLMFMERW HITIRH SR [EXIV JSV XLIMV VITVSHYGXMSR
XLSWIXLEXMRLEFMX8(*LEZIHIZIPSTIHEWIVMIWSJWXVEXIKMIWXLEXEPPS[XLIQXS
GSPSRMÎ WYVZMZI ERH VITVSHYGI MR HV] IRZMVSRQIRXW [LIVI [EXIV EZEMPEFMPMX]
YGXYEXIW ERH MW PMQMXIH 'SRWIUYIRXP]8(* EVI QSWXP] GLEVEGXIVMÎH F] LEZMRK
LMKL EQTLMFMER IRHIQMWQ -R 'SPSQFME LS[IZIV VSFYWX HEXE SR XLI KISKVETLMG
HMWXVMFYXMSR SJ EQTLMFMER WTIGMIW MW WXMPP PEGOMRK ERH FEHP] RIIHIH JSV HIXIGXMRK
GSRWIVZEXMSRXLVIEXWERHKETW8LIPMQMXIHORS[PIHKIXLEXI\MWXWEXXLIQSQIRX
MRHMGEXIW XLEX XLIVI EVI EQTLMFMER WTIGMIW JVSQ [LMGL EVI YRHIV XLVIEX
9-'2 ERHQSVIXLER SGGYVMRVIKMSRW[LIVI8(*LEWFIIRPSWXMRQSVI
XLER SJXLIXIVVMXSV]1SWX[SVV]MRKMWXLIJEGXXLEXXLIKISKVETLMGEPPSGEXMSRW
[MXLXLIKVIEXIWXEQTLMFMERWTIGMIWVMGLRIWWHSRXGSMRGMHI[MXL8(*TVSXIGXIH
EVIEW
7MQMPEV XS EQTLMFMERW WSQI QEQQEPW LEZI EGUYMVIH QSVTLSPSKMGEP ERH
TL]WMSPSKMGEPEHETXEXMSRWXLEXEPPS[XLIQXSWYVZMZIERHVITVSHYGIMR8(*3XLIVW
WLS[ FILEZMSVEP TEXXIVRW WYGL EW XIQTSVEP QMKVEXMSR ERH WIEWSREP HMIX GLERKIW
XLVSYKL[LMGLXLI]YXMPMÎ8(*VIWSYVGIWSRP]XIQTSVEPP][LIREZEMPEFPI7XYHMIW
MRSXLIVGSYRXVMIWLEZIJSYRHLMKLQEQQEPIRHIQMWQMR8(*W-R'SPSQFME[LIVI
17
)<)'98-:)7911%6=
RSQEQQEPWXYHMIWLEZIFIIRHSRIMREPPHV]JSVIWXVIKMSRWXLIVIEVISRP]XLVII
ORS[RIRHIQMGWTIGMIWSJQEQQEPW,S[IZIVKMZIRXLEX'SPSQFMEMWXLIJSYVXL
GSYRXV]MRQEQQEPHMZIVWMX]MRXLI[SVPHMXMWTSWWMFPIXLEXXLMWRYQFIV[MPPKSYT
EWQSVIWXYHMIWEVIHSRIMR8(*7TIGMEPP]FIGEYWIMR'SPSQFMEWXYHMIWSRQEQQEPW
SJHV]JSVIWXWLEZIFIIRQSWXP]HSRIMRLMKLP]HIKVEHIHWQEPPKISKVETLMGEVIEWERH
SRWTIGMGKVSYTWSJQEQQEPW*SVXLMWFSSOFSXLTVIWIRGIERHEFYRHERGISJEPP
QEQQEPWTIGMIW[EWVIGSVHIHMR8(*MREFMKVIKMSRMRXLI'EVMFFIER%XSXEPSJ
QEQQEPWTIGMIW[IVIJSYRHMRHV]JSVIWXWMQQIVWIHMRXVERWJSVQIHQEXVMGIW
[LMGLVITVIWIRXW SJEPPQEQQEPWTIGMIWSJ'SPSQFMEERH SJWTIGMIWSJ
XLI'EVMFFIERVIKMSR;LEXMWEPEVQMRKMWXLEX SJXLIWIWTIGMIWEVIXLVIEXIRIH
MRGPYHMRKX[SIRHIQMGTVMQEXIWYFWTIGMIWXLEXEVIGVMXMGEPP]IRHERKIVIH1SVISZIV
XLIVIEVIWIZIVEPWTIGMIWXLEXIZIRXLSYKL[IVIVIGSVHIHMRXLIWXYH]EVIEPMZI
MRI\XVIQIP]GVS[HIHTSTYPEXMSRWMRZIV]WQEPPJSVIWXJVEKQIRXW[LIVIXLI]EVI
LMKLP]WYWGITXMFPIXSLYRXMRKKIRIXMGMWSPEXMSRERHHMWIEWI
%PP XLMW MRJSVQEXMSR MRHMGEXIW XLEX HV] JSVIWXW MR 'SPSQFME EVI I\XVIQIP]
JVEKQIRXIHERHHMWXYVFIHXLIVIJSVIXLIMVFMSHMZIVWMX]MWYRHIVGVMXMGEPHERKIVSJ
ZERMWLMRK8LIWTEXMEPEREP]WIWHSRIJSVXLMWTYFPMGEXMSR'LETXIV MRHMGEXIXLEX
XLIVIWPIWWXLER PIJXSJXLISVMKMREPGSZIVSJQEXYVI8(*MRXLIGSYRXV]%R
EHHMXMSREP SJ8(*VIQRERXWEVIPIJX[MXLWSQIHIKVIISJHIKVEHEXMSR[LMGL
QIERWXLEXQSVIXLER SJXLIREXMSREP8(*LEZIFIIRHIJSVIWXIH1SVIXLER
SJXLIWIHIJSVIWXIHPERHWEVIGYVVIRXP]YWIHJSVPMZIWXSGOSVEKVMGYPXYVIERH
QSVIXLER EVIHIKVEHIHSVIVSHIH1SVISZIVQSVIXLER SJHIJSVIWXIH
8(* PERHW TVIWIRX HIWIVXMGEXMSR8LMW MRHMGEXIW XLEX XLI VIGSQQIRHEXMSR JVSQ
XLI2EXMSREP-RWXMXYXISJ+ISKVETL]%KYWXuR'SHE^^M-+%' SJYWMRK8(*EVIEWJSV
EKVMGYPXYVI ERH PMZIWXSGO TVSHYGXMSR RIIHW XS FI YVKIRXP] VIZMWIH *YVXLIVQSVI
KMZIR XLI LMKLP] JVEKQIRXIH WXEXI SJ8(* MR 'SPSQFME ERH MXW I\XVIQIP] PS[
VITVIWIRXEXMSR MR XLI REXMSREP W]WXIQ SJ TVSXIGXIH EVIEW SRP] SJ XLI8(*
PIJX MR XLI GSYRXV] EPP IJJSVXW QYWX FI EPPSGEXIH XS TVSXIGX XLI PMXXPI HV] JSVIWX
PIJXMRTVMZEXIPERHW-RJEGXQSWXWXYHMIWHSRIJSVXLMWFSSOXSSOTPEGIMRTVMZEXI
JEVQW [LIVI PERHS[RIVW TVSXIGX HV] JSVIWXW JSV HMJJIVIRX VIEWSRW8LYW RHMRK
MRGIRXMZIWXLEX[MPPKYEVERXIIXLIJYXYVIGSRWIVZEXMSRSJ8(*F]XLIWIERHSXLIV
PERHS[RIVWMWXLISRP][E]XSEWWYVIXLIWYVZMZEPSJXLMWJSVIWXMXWFMSHMZIVWMX]ERH
XLIIGSW]WXIQWIVZMGIWMXTVSZMHIW
3R XLI SXLIV LERH XLIVI MW ER YRQMWXEOEFPI RIIH SJ VIWXSVMRK8(* ERH
XLIIGSW]WXIQWIVZMGIWMXTVSZMHIWMREPPVIKMSRW[LIVIMXSGGYVWMR'SPSQFME-R
TEVXMGYPEV HV] JSVIWXW WXEFMPMÎ WSMPW WXST IVSWMSR ERH VIKYPEXI [EXIV TVIZIRXMRK
PERH HIWIVXMGEXMSR ERH EWWYVMRK XLI TVSHYGXMZMX] SJ REXYVEP EKVMGYPXYVEP ERH
PMZIWXSGOW]WXIQW+MZIRXLIVEMRWIEWSREPMX]SJHV]JSVIWXWXLIMVVIWXSVEXMSRQE]FI
QSVIGLEPPIRKMRKXLERXLEXSJSXLIVIGSW]WXIQW*SVXLMWTYVTSWI'LETXIVKMZIW
KYMHIPMRIWSROI]TPERXWTIGMIWXSSPWERHTVSGIWWIWXLEXIRLERGIXLIMVVIWXSVEXMSR
18
8LMWFSSOVITVIWIRXWNYWXXLIFIKMRRMRKSJEPSRK[E]XS[EVHWXLIYRHIVWXERHMRK
SJXLIHMWXVMFYXMSRFMSHMZIVWMX]GLERKIVIWXSVEXMSRERHIGSW]WXIQWIVZMGIWSJ8(*
MR'SPSQFME;ILSTIMXWTYFPMGEXMSR[MPPIRLERGIWGMIRXMGVIWIEVGLGSRWIVZEXMSR
ERHWYWXEMREFPIQEREKIQIRXSJ8(*MRSYVGSYRXV][LMGLEVIIWWIRXMEPMJ[IHSRX
[ERX8(*XSI\MWXSRP]MRFSSOWWYGLEWXLMWSRI
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
PREFACIO
Cactaceae. Opuntia caracassana.
Fotografa: Roy Gonzalez
0SWIGSWMWXIQEWWIGSWGYFVIRQjWHIPEQMXEHHIPjVIEXSXEPHIPSWXVzTMGSW
]WYWXIRXEREYRETSFPEGMzRHIGEWMYRFMPPzRHITIVWSREWUYIHIVMZERWYEPMQIRXS
JSVVENI ] IRIVKuE HI IWXSW TEMWENIW 0E ZIKIXEGMzR IR IWXEW jVIEW WIGEW XSQE
TVMRGMTEPQIRXIHSWJSVQEWWEFEREW]FSWUYIWWIGSWXVSTMGEPIWIWXSWPXMQSWWSR
GSRWMHIVEHSWGSQSPSWIGSWMWXIQEWQjWEQIREÊHSWIRXSHSWPSWXVzTMGSW8EPIW
IPGEWSIR'SPSQFMEHSRHIWzPSUYIHEETVS\MQEHEQIRXIYR HIPjVIESVMKMREP
HIFSWUYIWWIGSW]XERWzPSIP IWXETVSXIKMHSIRVIWIVZEWGSQSPSQYIWXVE
IWXI PMFVS 'ETuXYPS (EHS IWXI IPIZEHS RMZIP HI EQIREÊ IW HIWEJSVXYREHS
UYIIPFSWUYIWIGSXVSTMGEPLE]EVIGMFMHSQYGLSQIRSWEXIRGMzRHITEVXIHIPSW
GMIRXuGSWUYIPSWFSWUYIWLQIHSWXVSTMGEPIW
0SWPMFVSWGSQSqWXIWSRQY]MQTSVXERXIWTEVEGSQTIRWEVIWXIHIWFEPERGI
4EVEUYIPEGSRWIVZEGMzRWIEIJIGXMZEXMIRIUYIIWXEVFEWEHEIRYRGSRSGMQMIRXS
WzPMHSWSFVIPEMHIRXMHEHXE\SRzQMGEPEHMWXVMFYGMzR]PEFMSPSKuEHIPSWSVKERMWQSW
-HIEPQIRXI PEW jVIEW TVSXIKMHEW HIFIVuER GYFVMV PEW jVIEW HSRHI LE] PE QE]SV
HMZIVWMHEH]PSWQjWEPXSWRMZIPIWHIIRHIQMWQS]WIRIGIWMXEYRGSRSGMQMIRXS
FMSPzKMGS QYGLS QjW TVSJYRHS WM UYIVIQSW IRXIRHIV IP HIWXMRS HI PEW jVIEW
TVSXIKMHEWFENSPSWTERSVEQEWHIEQIREÊHIHMWXYVFMSWEGIRXYEHSW]HIGEQFMS
GPMQjXMGSKPSFEP
)WXIPMFVSTVSZIIYREWuRXIWMWHIMRJSVQEGMzRFMSPzKMGEWSFVIFSWUYIWWIGSW
XVSTMGEPIWHIWHIYREQMVEHEREGMSREPTEVE'SPSQFME'YFVIZEVMSWKVYTSWGPEZIWHI
SVKERMWQSWTPERXEW'ETuXYPS EZIW'ETuXYPS QEQuJIVSW'ETuXYPS ERFMSW
'ETuXYPS IWGEVEFENSWGSTVzJEKSW'ETuXYPS ]EFINEW'ETuXYPS )REPKYRSW
GEWSW PE GSRGPYWMzR QjW MQTSVXERXI IW UYI IP RMZIP HI GSRSGMQMIRXS TEVE IWXSW
KVYTSWIWMRGVIuFPIQIRXIFENSMRGPYWSEPRMZIPQjWFjWMGSHIMHIRXMGEGMzR4SV
INIQTPS QjW HIP HI PSW IWGEVEFENSW GSTVzJEKSW IWXYHMEHSW IR PSW FSWUYI
WIGSWHI'SPSQFMERSLERWMHSMHIRXMGEHSW'ETuXYPS )WXEGSRGPYWMzRTYIHI
WIV HI GMIVXE QERIVE RIKEXMZE TIVS IW MQTSVXERXI TSVUYI VIGEPGE PE RIGIWMHEH
GSRXMRYE ] JYRHEQIRXEP HI PE MRZIWXMKEGMzR XE\SRzQMGE ] HIWGVMTXMZE )R SXVSW
GEWSWGSQSIPHIPEWEFINEW'ETuXYPS IWXEGPEVSUYIWIVIUYMIVIHIQYGLuWMQSW
QjW MRZIRXEVMSW FMSPzKMGSW TEVE UYI TSHEQSW IRXIRHIV PE HMWXVMFYGMzR HI XSHEW
PEW IWTIGMIW HI EFINEW HI 'SPSQFME ] EWu MHIRXMGEV WYW GIRXVSW HI HMZIVWMHEH ]
IRHIQMWQS 4EVE HIGMVPS HI QERIVE WMQTPI IW RIGIWEVMS VIEPMÊV QYGLSW QjW
IWXYHMSW IR QjW VIQERIRXIW HI FSWUYI WIGS PS GYEP IZMHIRGME PE RIGIWMHEH HI
ETS]EVEPSWMRZIWXMKEHSVIWUYIXMIRIRPEGETEGMHEHHIMHIRXMGEVSVKERMWQSWEWu
19
46)*%'-3
GSQS PEW GSPIGGMSRIW FMSPzKMGEW ] PEW TYFPMGEGMSRIW IR PEW GYEPIW WI XMIRIR UYI
FEWEV PSW MRZIWXMKEHSVIW TEVE GPEWMGEV PSW SVKERMWQSW )WXE RIGIWMHEH HI LEGIV
QjWMRZIRXEVMSWXE\SRzQMGSWRSIWRMGETEVE'SPSQFMESPSWFSWUYIWWIGSWIP
LIGLSHIUYIIRIPWMKPS<<-PSWMRZIRXEVMSWXE\SRzQMGSWHIPEKVERQE]SVuEHIPEW
IWTIGMIWIRPSWTEuWIWXVSTMGEPIWIWXqRI\XVIQEHEQIRXIMRGSQTPIXSWIWYRLIGLS
UYIWIMKRSVEQY]JVIGYIRXIQIRXI
4EVEKVYTSWHISVKERMWQSWGSQSPEWTPERXEW]PEWEZIWTEVEPEWGYEPIWLE]YR
QINSVGSRSGMQMIRXSXE\SRzQMGSWIRIGIWMXEPPIZEVEGEFSIWXYHMSWHIPSKIRqXMGE
QSPIGYPEV]KIRqXMGETSFPEGMSREPUYIRSWIWGPEVI^GERWYIZSPYGMzRFMSKISKVEJuE]
GSRWIVZEGMzR)WXIXMTSHIIWXYHMSWTYIHIRHIQSWXVEVTSVINIQTPSWMLE]HMZIVWMHEH
GVuTXMGEIRIWTIGMIWEQTPMEQIRXIHMWXVMFYMHEWIK,IFIVXIXEP4MÊRSIXEP
7mVOMRIRIXEP EHIQjWHIIWGPEVIGIVLMTzXIWMWWSFVIGSRI\MSRIWTEWEHEW
IRXVIjVIEWHIFSWUYIWIGSUYIELSVEIWXjRWITEVEHEW4SVINIQTPSPEWIWTIGMIW
UYIWIHMWXVMFY]IRXERXSIRPEGSWXE'EVMFIGSQSIRPSWZEPPIWMRXIVERHMRSWTYIHIR
GSRXIRIVEPXSWRMZIPIWHIHMZIVWMHEHXE\SRzQMGEGVuTXMGEGSQSWILEIRGSRXVEHS
TEVEPEWTPERXEWHIHMWXVMFYGMzREQTPMEIRPSWZEPPIWMRXIVERHMRSWHIP4IV7EVOMRIR
IXEP 0SWIWXYHMSWPSKISKVjGSWHIIWXIXMTSHIIWTIGMIWTYIHIRIWGPEVIGIV
EHIQjWPEJIGLEHIGSRI\MzR]QSZMQMIRXSWLMWXzVMGSWIRXVIjVIEWUYIELSVEIWXjR
WITEVEHEW
(EHSUYIIPFSWUYIWIGSXVSTMGEPIWXjVITVIWIRXEHSIR'SPSQFMETSVjVIEW
HMQMRYXEW IR TEMWENIW JVEKQIRXEHSW PE GSRWIVZEGMzR HI IWXI IGSWMWXIQE E PEVKS
TPE^SVIUYMIVIHIYRIWJYIV^SWMKRMGEXMZSHIVIWXEYVEGMzR4SVIRHIYREEHMGMzR
QY]ZEPMSWEHIIWXIPMFVSIWUYIRSWHEYREZMWMzRWSFVIPEVIWXEYVEGMzRHIPFSWUYI
WIGSXVSTMGEP'ETuXYPS ,EGIVVIGSQIRHEGMSRIWKIRIVEPIWHIVIWXEYVEGMzRUYI
WITYIHERETPMGEVEXSHSWPSWFSWUYIWWIGSWRISXVSTMGEPIWWIVuEMQTSWMFPIHEHSUYI
EPKYRSWHIIWXSWFSWUYIWTEVIGIRWIVIGSPzKMGEQIRXIVIWMPMIRXIWGSQSPEWMWPEW
HIP'EVMFI]&VEWMPZIV4IRRMRKXSRIXEP QMIRXVEWUYISXVSWWSRQjWJVjKMPIW
]WITMIRWEUYIXMIRIRTVSGIWSWWYGIWMSREPIWQYGLSQjWPIRXSWUYISXVSWXMTSW
HIZIKIXEGMzRTVSFEFPIQIRXITSVPEIWXEGMSREPMHEHIRPEHMWTSRMFMPMHEHHIEKYEHI
IWXSWIGSWMWXIQEW1EEW]&YVKSW (EHEPEHMJIVIRGMESVuWXMGE]IGSPzKMGE
HIPSWFSWUYIWWIGSWHI'SPSQFME'ETuXYPS HIWHIPEWPPERYVEGSWXIVEW]HIPE
3VMRSUYuEEPSWZEPPIWTIRHMIRXIWHIPSWZEPPIWMRXIVERHMRSWIWXjGPEVSUYITEVE
UYIPEVIWXEYVEGMzRWIEI\MXSWEIRXSHSIPTEuWWIVIUYMIVIRIWXYHMSWIRPEWWIMW
VIKMSRIWHSRHII\MWXIIWXSWFSWUYIW0EJVEKQIRXEGMzRWIZIVEHIPFSWUYIWIGSIR
'SPSQFMEVIUYMIVIUYIPEGSRWIVZEGMzR]VIWXEYVEGMzRHIIWXIIGSWMWXIQEXEQFMqR
GSRWMHIVIEPSWIGSWMWXIQEWEKVuGSPEWUYIVSHIEREPSWJVEKQIRXSWHIFSWUYIQjW
MRXEGXSW )WXEW jVIEW EKVuGSPEW GSRXMIRIR IWTIGMIW HI TPERXEW HI FSWUYIW WIGSW
GSQSjVFSPIWEMWPEHSWIRPSWTSXVIVSWGIVGEWZMZEW]FSWUYIWHIKEPIVuEUYIVSHIER
PEWGYIRGEW7IRIGIWMXERQjWIWXYHMSWTEVEIRXIRHIVGzQSIWXEWTPERXEWTYIHIR
JEGMPMXEVIPYNSHIWIQMPPEW]TSPIRIRXVIJVEKQIRXSWHIFSWUYIWIGSEHIQjWHI
GSRXVMFYMVGSQSJYIRXIWHIWIQMPPEWTEVETVSGIWSWREXYVEPIWHIWYGIWMzR

0SW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW WSR IGSWMWXIQEW EQIREÊHSW IR XSHS

IP RISXVzTMGS ] IW QY] XVMWXI UYI 'SPSQFME RS WIE PE I\GITGMzR ] IWXSW
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
FSWUYIW IWXqR VITVIWIRXEHSW TSV YRSW TSGSW JVEKQIRXSW HMWTIVWSW IR TEMWENIW
XVERWJSVQEHSW )WXI PMFVS HIWEVVSPPEHS TSV IP -RWXMXYXS%PI\ERHIV ZSR ,YQFSPHX
IW YR TEWS MQTSVXERXI TEVE JSQIRXEV IP GSRSGMQMIRXS ] PE GSRGMIRGME WSFVI IP
IWXEHS GVuXMGS HI PSW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW IR 'SPSQFME EHIQjW HI LEGIV
WYKIVIRGMEWTSWMXMZEW]GSRWXVYGXMZEWWSFVIWYMRZIWXMKEGMzR]GSRWIVZEGMzR(EHS
UYI PEW HIGMWMSRIW HI GSRWIVZEGMzR WI LEGIR KIRIVEPQIRXI E RMZIP REGMSREP IWXI
PMFVSIWHIZMXEPMQTSVXERGMETEVEWYWXIRXEVYRQINSVJYXYVSTEVEIWXSWFSWUYIWIR
XSHS'SPSQFME0SWIHMXSVIW]EYXSVIWHIFIRWIRXMVWISVKYPPSWSWRSWzPSHILEFIV
TVSHYGMHSYREWuRXIWMWZMXEPTEVEPEGSRWIVZEGMzRHIPEFMSHMZIVWMHEHHIPSWFSWUYIW
WIGSWIR'SPSQFMEWMRSXEQFMqRYRINIQTPSUYIHIFIWIKYMVWIIRSXVSWTEuWIWHI
%QqVGE0EXMRE
PREFACE
7IEWSREPP]HV]EVIEWGSZIVQSVIXLERLEPJSJXLIXSXEPEVIESJXLIXVSTMGWERH
KPSFEPP]WYTTSVXETSTYPEXMSRSJEPQSWXSRIFMPPMSRTISTPI[LSMRQER]GEWIWHIVMZI
XLIMVJSSHJSHHIVERHIRIVK]RIIHWJVSQXLIWIPERHWGETIW8LIZIKIXEXMSRMRXLIWI
HV]EVIEWXEOIWX[SJSVQWWEZERREWERHWIEWSREPP]HV]JSVIWXWERHMXMWXLIPEXXIV
XLEXEVIKIRIVEPP]EKVIIHXSFIXLIQSWXXLVIEXIRIHZIKIXEXMSRMRXLIXVSTMGW7YGL
MWXLIGEWIMR'SPSQFME[LIVIEWSYXPMRIHMRXLMWFSSOXLIVIMWSRP]ERIWXMQEXIH
G SJXLISVMKMREPI\XIRXSJHV]JSVIWXWVIQEMRMRKERHSJXLMWVIQRERXSRP]G
MWTVSXIGXIHMRVIWIVZIW'LETXIV +MZIRXLMWPIZIPSJXLVIEXMXMWYRJSVXYREXIXLEX
WIEWSREPP] HV] XVSTMGEP JSVIWXW LEZI VIGIMZIH QYGL PIWW EXXIRXMSR JVSQ WGMIRXMWXW
XLERVEMRJSVIWXW
&SSOW WYGL EW XLMW EVI ZIV] MQTSVXERX MR VIHVIWWMRK XLMW FEPERGI )JJIGXMZI
GSRWIVZEXMSR RIIHW XS FI JSYRHIH SR WXVSRK FEWIPMRI ORS[PIHKI EFSYX XLI
XE\SRSQMGMHIRXMX]HMWXVMFYXMSRERHFMSPSK]SJSVKERMWQW-HIEPP]TVSXIGXIHEVIEW
WLSYPH GSZIV GIRXVIW SJ LMKLIWX HMZIVWMX] ERH IRHIQMWQ ERH HIITIV FMSPSKMGEP
ORS[PIHKI MW RIIHIH MJ [I EVI XS YRHIVWXERH XLI PSRKIVXIVQ JEXI SJ TVSXIGXIH
EVIEWMRXLIJEGISJIRZMVSRQIRXEPXLVIEXWWYGLEWMRGVIEWIHHMWXYVFERGIERHGPMQEXI
GLERKI
8LMWFSSOTVSZMHIWEW]RXLIWMWSJFMSPSKMGEPMRJSVQEXMSREFSYXHV]JSVIWXWEX
XLIREXMSREPPIZIPJSV'SPSQFME-XGSZIVWWIZIVEPOI]KVSYTWSJSVKERMWQWTPERXW
'LETXIV FMVHW'LETXIV QEQQEPW'LETXIV EQTLMFMERW'LETXIV HYRK
FIIXPIW 'LETXIV ERH FIIW 'LETXIV -R WSQI GEWIW XLI QEMR GSRGPYWMSR
MW XLEX XLI PIZIP SJ ORS[PIHKI SJ XLIWI KVSYTW MW HMWXVIWWMRKP] PS[ IZIR EX XLI
FEWMGPIZIPSJMHIRXMJ]MRKJSVI\EQTPIQSVIXLER SJHYRKFIIXPIWWYVZI]IH
MR 'SPSQFMER HV] JSVIWXW LEZI RSX FIIR MHIRXMIH 'LETXIV 8LMW GSRGPYWMSR
QE]MREWIRWIFIRIKEXMZIFYXMXMWMQTSVXERXFIGEYWIMXLMKLPMKLXWXLIGSRXMRYMRK
JYRHEQIRXEPRIIHJSVFEWIPMRIHIWGVMTXMZIXE\SRSQMGVIWIEVGL-RSXLIVGEWIWJSV
I\EQTPIFIIW'LETXIV MXMWGPIEVXLEXJEVQSVIFMSXMGMRZIRXSV][SVOMWEPWS
VIUYMVIHMJ[IEVIXSYRHIVWXERHXLIJYPPHMWXVMFYXMSRSJWTIGMIWMR'SPSQFMEERH
XLIVIJSVIXSTMRTSMRXGIRXVIWSJHMZIVWMX]ERHIRHIQMWQ4YXWMQTP]QSVIWYVZI]W

46)*%')
EVIVIUYMVIHMRQSVIHV]JSVIWXVIQRERXW[LMGLIQTLEWMWIWXLIRIIHXSWYTTSVX
VIWIEVGLIVW[MXLXLIEFMPMX]XSMHIRXMJ]SVKERMWQWERHXLIXE\SRSQMGGSPPIGXMSRW
ERH TYFPMGEXMSRW XLEX XLI] VIP] YTSR XS GSRJSVQ XLIMV MHIRXMGEXMSRW8LI RIIH
JSVQSVIXE\SRSQ]ERHMRZIRXSV]MWRSXYRMUYIXS'SPSQFMESVXSHV]JSVIWXWMX
MWERSJXIRRIKPIGXIHJEGXXLEXMRXLIWXGIRXYV]MRQSWXXVSTMGEPGSYRXVMIWXLI
XE\SRSQMGMRZIRXSV]SJWTIGMIWMW[SIJYPP]MRGSQTPIXI
-RKVSYTWSJSVKERMWQWWYGLEWLMKLIVTPERXWERHFMVHWXLEXEVIFIXXIVORS[R
XE\SRSQMGEPP] QSPIGYPEV TL]PSKIRIXMG ERH TSTYPEXMSR KIRIXMG WXYHMIW GSYPH FI
MPPYQMREXMRK EFSYX IZSPYXMSR FMSKISKVETL] ERH GSRWIVZEXMSR *SV I\EQTPI WYGL
WXYHMIW GSYPH WLS[ [LIXLIV XLIVI MW GV]TXMG XE\SRSQMG HMZIVWMX] MR [MHIWTVIEH
WTIGMIWIK,IFIVXIXEP4MÊRSIXEP7mVOMRIRIXEP ERHGSYPH
MPPYQMREXIXLILMWXSV]SJL]TSXLIWMWIHTEWXGSRRIGXMSRWFIX[IIRRS[WITEVEXIEVIE
SJHV]JSVIWX*SVI\EQTPIWTIGMIWXLEXEVI[MHIWTVIEHSRFSXLXLI'EVMFFIERGSEWX
ERHMRMRXIV%RHIERZEPPI]WQE]GSRXEMRGV]TXMGXE\SRSQMGHMZIVWMX]EWMXYEXMSRXLEX
LEWFIIRJSYRHMRTPERXWTIGMIW[MHIWTVIEHMRMRXIV%RHIERZEPPI]WMR4IVY7EVOMRIR
IXEP -REHHMXMSRTL]PSKISKVETLMGWXYHMIWSJWYGLWTIGMIWGSYPHMPPYQMREXI
XLIXMQMRKWSJTEWXGSRRIGXMSRWFIX[IIREVIEWERHXLIHMVIGXMSREPMX]SJLMWXSVMGEP
QSZIQIRXW
+MZIR XLI XMR] ERH JVEKQIRXIH EVIEW SJ VIQEMRMRK WIEWSREPP] HV] XVSTMGEP
JSVIWX MR 'SPSQFME JSV PSRK XIVQ GSRWIVZEXMSR IGSW]WXIQ VIWXSVEXMSR RIIHW
XS FI GSRWMHIVIH % ZEPYEFPI EHHMXMSR XS XLMW FSSO MW XLIVIJSVI XLI SZIVZMI[
SJ VIWXSVEXMSR SJ XVSTMGEP HV] JSVIWXW 'LETXIV 1EOMRK KIRIVEP VYPIW EFSYX
VIWXSVEXMSR XLEX ETTP] XS EPP 2ISXVSTMGEP HV] JSVIWXW [MPP FI HMJGYPX EW WSQI
ETTIEV XS FI IGSPSKMGEPP] VIWMPMIRX IK MR XLI 'EVMFFIER MWPERHW ERH &VE^MP WII
4IRRMRKXSRIXEP FYXMRSXLIVGEWIWXLI]EVIQSVIJVEKMPIERHEVIXLSYKLX
XSLEZIWPS[IVWYGGIWWMSREPTVSGIWWIWXLERSXLIVZIKIXEXMSRWTIVLETWFIGEYWISJ
WIEWSREP[EXIVEZEMPEFMPMX]1EEW]&YVKSW +MZIRXLIIGSPSKMGEPERHSVMWXMG
HMJJIVIRGIWEQSRKWX'SPSQFMERHV]JSVIWXW'LETXIV JVSQGSEWXEPTPEMRWXS
WXIITMRXIV%RHIERZEPPI]WMXMWGPIEVXLEXWYGGIWWJYPVIWXSVEXMSREGVSWWXLIGSYRXV]
[MPP VIUYMVI WXYHMIW QEHI MR XLIWI HMJJIVIRX ^SRIW8LI WIZIVI JVEKQIRXEXMSR SJ
HV] JSVIWX MR 'SPSQFME QIERW XLEX GSRWIVZEXMSR ERH VIWXSVEXMSR [MPP EPWS RIIH
XS GSRWMHIV XLI [MHIV EKVSIGSW]WXIQ XLEX WMXW FIX[IIR VIQEMRMRK QSVI MRXEGX
JVEKQIRXW 8LIWI EKVMGYPXYVEP EVIEW [MPP GSRXEMR HV] JSVIWX TPERX WTIGMIW JSV
I\EQTPIEWMWSPEXIHXVIIWMRTEWXYVIWEPSRKLIHKIPMRIWERHEPSRK[EXIVGSYVWIW
1SVIWXYHMIWEVIVIUYMVIHXSYRHIVWXERHLS[XLIWITPERXWQE]JEGMPMXEXIWIIHERH
TSPPIRS[EQSRKHV]JSVIWXJVEKQIRXWERHLS[[IPPQYGLXLI]GERGSRXVMFYXIEW
WIIHWSYVGIWXSREXYVEPTVSGIWWIWSJWYGGIWWMSR

(V]JSVIWXWEVIIRHERKIVIHXLVSYKLSYXXLI2ISXVSTMGWMXMWEWEHJEGXXLEX
'SPSQFMERHV]JSVIWXWEVIRSXYRMUYIMRLERKMRKSRMREJI[WGEXXIVIHVIQRERXW
8LMWFSSOHIZIPSTIHF]XLI-RWXMXYXS%PI\ERHIVZSR,YQFSPHXMWERMQTSVXERX
WXIT MR VEMWMRK E[EVIRIWW SJ XLI TPMKLX SJ 'SPSQFMER HV] JSVIWXW ERH QEOMRK
TSWMXMZI ERH GSRWXVYGXMZI WYKKIWXMSRW EFSYX VIWIEVGL ERH GSRWIVZEXMSR &IGEYWI
GSRWIVZEXMSRHIGMWMSRWEVISJXIRQEHIEXXLIREXMSREPPIZIPXLMWFSSOMWEZMXEPP]
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
MQTSVXERX TMIGI SJ [SVO XLEX GER YRHIVTMR E FIXXIV JYXYVI JSV XLIWI RIKPIGXIH
JSVQEXMSRWXLVSYKLSYX'SPSQFME8LIIHMXSVWERHEYXLSVWEVIXSFIGSRKVEXYPEXIH
RSXNYWXJSVTVSHYGMRKEW]RXLIWMWXLEXMWZMXEPJSVGSRWIVZMRKHV]JSVIWXFMSHMZIVWMX]
MR 'SPSQFME FYX [LMGL GSYPH EPWS WIVZI EW ER I\EQTPI XS FI JSPPS[IH MR SXLIV
GSYRXVMIWMR0EXMR%QIVMGE
683&=4)22-2+832
XTIRRMRKXSR$VFKISVKYO
6S]EP&SXERMG+EVHIR)HMRFYVKL
-RZIVPIMXL6S[
)HMRFYVKL),06
6IMRS9RMHS
Opuntia caracasana
REFERENCIAS:
,IFIVX 4(2 ), 4IRXSR .1 &YVRW (,
.ERÎR ]; ,EPP[EGLW 8IR WTIGMIW MR SRI
(2% FEVGSHMRK VIZIEPW GV]TXMG WTIGMIW MR XLI
RISXVSTMGEP WOMTTIV FYXXIV] Astraptes fulgerator.
4VSGIIHMRKWSJXLI2EXMSREP%GEHIQ]SJ7GMIRGI
97%
1EEW 1 ] % &YVKSW ;EXIV H]REQMGW
EXXLIIGSW]WXIQPIZIPMRWIEWSREPP]HV]XVSTMGEP
JSVIWXW4jKMREWIR6(MV^S,7=SYRK
,% 1SSRI] ] + 'IFEPPSW IHMXSVIW 7IEWSREPP]
(V]8VSTMGEP *SVIWXW )GSPSK] ERH 'SRWIVZEXMSR
-WPERH4VIWW;EWLMRKXSR('))99
4IRRMRKXSR68+40I[MW].%6EXXIV
%RSZIVZMI[SJXLITPERXHMZIVWMX]FMSKISKVETL]
ERH GSRWIVZEXMSR SJ 2ISXVSTMGEP WEZERREW ERH
WIEWSREPP] HV] JSVIWXW 4jKMREW IR 68

4IRRMRKXSR +4 0I[MW ERH .% 6EXXIV IHMXSVIW
2ISXVSTMGEP7EZERREWERH7IEWSREPP](V]*SVIWXW
'6'4YFPMWLIVW&SGE6EXzR))99
4MÊRS ' 7% 1ERKER )% ,IVVI% , )SQ
] . ; (EPPMRK %FSZI ERH FIPS[KVSYRH
MRXIVEGXMSRW HVMZI LEFMXEX WIKVIKVEXMSR FIX[IIR
X[SGV]TXMGWTIGMIWSJXVSTMGEPXVIIW)GSPSK]

7EVOMRIR 8) .0 1EVGIPS4IyE % (EÊ
=SQSRE 1 * 7MQSR 68 4IRRMRKXSR ] ')
,YKLIW 9RHIVIWXMQEXIH IRHIQMG WTIGMIW
HMZIVWMX]MRXLIHV]MRXIV%RHIERZEPPI]SJXLI6uS
1EVEyzR2SVXLIVR4IVYERI\EQTPIJSQ1MQSWE
0IKYQMRSWEI1MQSWSMHIEI 8E\SR

Consideraciones histricas sobre la

distribucin actual del bosque seco en Colombia
Mansoa c.f. verrucifera
,EWXE PSW EySW WIWIRXE HIP WMKPS TEWEHS PE GMIRGME XIRuE ER YR GSRGITXS
FEWXERXIIWXjXMGSHIPGPMQE]PEKISKVEJuE0EXISVuEHIPEHIVMZEGSRXMRIRXEPTPERXIEHE
TSV;IKIRIVHIWHIWSPSIQTI^zEXIRIVEGSKMHELEWXEQIHMEHSWHIPWMKPS
TEWEHS]WzPSHIWHIIWIIRXSRGIWWIIQTI^zEVIGSRSGIVUYIPSWKVERHIWFMSQEW
UYI ZIQSW LS] IR IP TPERIXE WSR PE VIWTYIWXE E PE HMRjQMGE QMWQE HI JEGXSVIW
LMWXzVMGSWXERXSKISPzKMGSW]GPMQjXMGSWGSQSHIPESGYTEGMzRHIPXIVVMXSVMSTSV
PEWHMJIVIRXIWGYPXYVEWUYIPSLERLEFMXEHS
,EGIXMIQTSWIWEFIUYIHYVERXIPEPXMQEKPEGMEGMzRFYIRETEVXIHIPXIVVMXSVMS
EQE^zRMGS]HIPE3VMRSUYuEGSVVIWTSRHuEEWEFEREW]HIWMIVXSW]UYIIWXSQMWQS
]E LEFuE SGYVVMHS IR KPEGMEGMSRIW ERXIVMSVIW 0E PXMQE KPEGMEGMzR XIVQMRz LEGI
ETVS\MQEHEQIRXI SRGI QMP EySW ] HIWHI IWI QSQIRXS E TEVXMV HI TIUYIySW
IRGPEZIW LQIHSW IR IP ERGS SVMIRXEP HI PSW%RHIW ] PSW IWGYHSW +YE]ERqW ]
HIP&VEWMPHSRHIPSWAlisiosHIPRSVXI]WYVGLSGEFER]GSRHIRWEFERIQTI^zE
JSVQEVWIPEWIPZEUYILS]GSRSGIQSW)RPSWEySWEPKYRSWEYXSVIWTIRWEFER
UYIXSHEWPEWVIKMSRIWXVSTMGEPIWIWXEFERSVMKMREPQIRXIGYFMIVXEWHIFSWUYIWPSW
GYEPIWWIXVERWJSVQEVSRESXVSWXMTSWHIIGSWMWXIQEWGSQSWEFEREW]HIWMIVXSW
TSVIJIGXSERXVSTSKqRMGS&YHS[WOM] JYIYRSHIPSWTVSTSRIRXIWHI
IWXEXISVuEUYIXYZSKVEREGSKMHEEREPIWHIPSWEySWEPTYRXSUYI)WTMREP]
1SRXIRIKVS EYXSVIWHIPTVMQIVQETEIGSPzKMGSHI'SPSQFMEIRWYRSXE
I\TPMGEXMZE PI EXVMFY]IR PE XVERWJSVQEGMzR HI PSW FSWUYIW WIGSW HI PE 3VMRSUYuE
IRWEFEREWEPYWSVIGYVVIRXIHIPJYIKSTEVEGEÊVHIPSW'YMFEW]+YELMFSW(I
LIGLSIRWYQETEETEVIGIRGSQSFSWUYIWWIGSWPEWWEFEREWHIPE3VMRSUYuEEP
MKYEP UYI PEW WEFEREW HIP EPXS 1EKHEPIRE ] PE VIKMzR 'EVMFI )WXE MHIE HIP SVMKIR
ERXVSTSKqRMGSHIWEFEREW]HIWMIVXSWXYZSKVEREGITXEGMzRIRPSWEySW]
MRJSVXYREHEQIRXI PSW TEVEHMKQEW GMIRXuGSW XMIRHIR E TEVIGIVWI E PSW HSKQEW
VIPMKMSWSWWITSRIRHIQSHEEXVEZqWHIYRTVSGIWSHITVSWIPMXMWQSFEWEHSQjW
UYIIRPEVE^zRIRPEJISIRPEEYXSVMHEH]GEVMWQEHIPSWEYXSVIW]WYIPIRXIRIV
PEVKEZMHEGSRXVEXSHEIZMHIRGME

*MREPQIRXI8VMGEVX HIQSWXVz UYI PSW QqHERSW HI%TYVI%VEYGE ]

'EWEREVI ] PSW IWGEVGISW HI EVIRE UYI WI I\XMIRHIR LEWXE PEW MRQIHMEGMSRIW HI
4YIVXS+EMXjR1IXE RSWSRSXVEGSWEUYIHYREW]EVIREXVERWTSVXEHETSVIP
ZMIRXS HIP HIWMIVXS UYI GYFVMz FYIRE TEVXI HI PE 3VMRSUYuE HYVERXI IP TIVMSHS
KPEGMEP )R &VEWMP %F7EFIV XEQFMqR IRGSRXVz QPXMTPIW IZMHIRGMEW HI
HIWIVXMGEGMzRIRPE%QE^SRME]WYTIVMJIVMETEVEIWXIQMWQSTIVMSHS
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
CONTEXTO GEOGRFICO AMERICANO
'SPSQFME IW IP TEuW QjW LQIHS HI 7YVEQqVMGE GSR YR TVSQIHMS HI
TVIGMTMXEGMzR GIVGERS E PSW QQ ERYEPIW 1EVuR GMVGYRWXERGME TSGS
TVSTMGMETEVEIPHIWEVVSPPSHIKVERHIWI\XIRWMSRIWHIFSWUYIWIGS)WXIXMTSHI
FSWUYI IW QjW EFYRHERXI HSRHI PE IWXEGMSREPMHEH GPMQjXMGE IW QjW EGIRXYEHE E
QE]SVHMWXERGMEPEXMXYHMREPHIP)GYEHSV GSQSIWIPGEWSHI1q\MGSHSRHITSVPS
QIRSWPEQMXEHHIPETIRuRWYPEHI=YGEXjRGSVVIWTSRHIEIWXIXMTSHIFSWUYIS
IP'LEGSUYIGSQTEVXIR4EVEKYE]&SPMZME]%VKIRXMREHSRHIIWXIFSWUYIXEQFMqR
GYFVI KVERHIW I\XIRWMSRIW )R SXVEW TEPEFVEW IP FSWUYI WIGS XVSTMGEP &78 IW
QjWEFYRHERXIIRIPWYFXVzTMGSHSRHILE]QE]SVIWXEGMSREPMHEHUYIIRPE^SRE
IGYEXSVMEP
0EW TVMQIVEW ETVS\MQEGMSRIW TEVE TVIHIGMV PE HMWXVMFYGMzR HIP &78 IR IP
GSRXMRIRXI WYVEQIVMGERS WI GIRXVEVSR IR IP WMWXIQE HI ,SPHVMHKI UYMIR
FEWEHSIRPEGSQFMREGMzRHIPEXIQTIVEXYVETVSQIHMSERYEPPEIZETSXVERWTMVEGMzR
]PETVIGMTMXEGMzRKIRIVzYRE^SRMGEGMzRGPMQjXMGETIVSRSYREHIZIKIXEGMzR
PEGYEPWITYIHIWMQTPMGEVIRYRXVMjRKYPSWYFHMZMHMHSIRLI\jKSRSWHSRHIGEHE
YRSVITVIWIRXEIPXMTSHIZIKIXEGMzRUYITSHVuEIRGSRXVEVWIFENSYREWGSRHMGMSRIW
HI GPMQE TEVXMGYPEVIW )WXE ETVS\MQEGMzR E XMTSW HI ZIKIXEGMzR TSXIRGMEP LE WMHS
EQTPMEQIRXI HIFEXMHE ] WI LE MRGSVTSVEHS SXVE MRJSVQEGMzR VIPIZERXI IR PSW
QSHIPSW TEVE TVIHIGMV FMSQEW )R TEVXMGYPEV PE IWXEGMSREPMHEH GPMQjXMGE ] PEW
GEVEGXIVuWXMGEWHIPSWWYIPSWXEPIWGSQSPEXI\XYVEPEWGEVEGXIVuWXMGEWJuWMGSUYuQMGEW
PE TSVSWMHEH PE TVSJYRHMHEH HIP RMZIP JVIjXMGS TVIWIRGME HI GSVEÊW PEXIVuXMGEW
EPYQMRMS]SXVSWIPIQIRXSWXz\MGSW
0EMRGMHIRGMEHIPEWGEVEGXIVuWXMGEWHIPSWWYIPSWWSFVIPSWXMTSWTSXIRGMEPIW
HI ZIKIXEGMzR UYIHE IR IZMHIRGME TSV INIQTPS IR PSW 0PERSW HI PE 3VMRSUYuE
GSPSQFMERE)RIWXEVIKMzRPETVIGMTMXEGMzRWIMRGVIQIRXELEGMEIPSGGMHIRXI]TSV
PSQIRSWPEQMXEHHIPEWWEFEREWWIIRGYIRXVEREPSGGMHIRXIHIPEisoyetaHI
QQ]IRHSRHIHIFIVuEI\MWXMVFSWUYILQIHSXVSTMGEPHIEGYIVHSE,SPHVMHKI
WzPSI\MWXIRWEFEREW]EUYIPSWWYIPSWWYIPIRWIVEPYQMRMSXz\MGSW]PSWWYF]EGIR
corazas laterticasWYTIVGMEPIWJEGXSVIWUYIRSTVSTMGMERIPGVIGMQMIRXSHI
RMRKRXMTSHIFSWUYI
,EGME IP GIRXVS HIP WIGXSV QjW SVMIRXEP HI PSW 0PERSW LE] YRE EQTPME ^SRE
GSRTVIGMTMXEGMSRIWTSVHIFENSHIQQTIVSEPMKYEPUYIIRIPWIGXSVQjW
SGGMHIRXEPEFYRHEIPQMWQSXMTSHIWEFEREWPSWQMWQSWWYIPSWjGMHSW]GSVEÊW
PEXIVuXMGEW WYTIVGMEPIW 2EHE TEVIGMHS E YR FSWUYI WIGS WEPZS IR IP ERXMKYS
WERXYEVMSSVuWXMGSHIPVuS)PIHSRHIPSWHIWFSVHIWHIPVuS%VEYGEVIGYFVMIVSRHI
WIHMQIRXSWQjWVIGMIRXIW]JqVXMPIWEPEWWIPZEWHI0MTEIWXEI\XIRWE^SREHI&78
UYIMRJSVXYREHEQIRXIIWXjWMIRHSHIJSVIWXEHETSVPEGSPSRMÊGMzRIWTSRXjRIE
0SUYIWuIWQjWJVIGYIRXIIRIWXIWIGXSVSVMIRXEPHIPSW0PERSWIWPETVIWIRGME
HIQEXSVVEPIW]GLETEVVEPIWHICuratella americana]Byrsomina crassifoliaPSWGYEPIW
GEVEGXIVMÊR E PSW cerrados ] campo sujos HIP &VEWMP -KYEP UYI EPPu GVIGIR
ETVSZIGLERHSIPIWGEWSWIHMQIRXSIzPMGSjGMHS]REHEJqVXMPUYIVIGYFVIPEWGSVEÊW

46)*%'-3
6uS0MTEHITEVXEQIRXSHI%VEYGE
*SXSKVEJuE0MRE11IWE7
PEXIVuXMGEW)WXIXMTSHIWEFEREEVFSPEHESGIVVEHSGYFVII\XIRWMSRIWMRQIRWEW
HIP)WGYHS&VEWMPIySUYITSVPSQIRSWIUYMZEPIREHSWZIGIWIPjVIEHI'SPSQFME
NYWXSWSFVIIPVERKSGPMQjXMGSUYIIRIPWMWXIQEHI,SPHVMHKIGSVVIWTSRHIVuEE
FSWUYIWIGSXVSTMGEP,EGMEIPRSVHIWXIHSRHIIPGPMQEIWQjWjVMHSIPGIVVEHSIW
VIIQTPEÊHSTSVQEXSVVEPIWIWTMRSWSW\IVSJuXMGSWQY]WMQMPEVIWEPSWUYIGYFVIR
PSWWIGXSVIWQjWWIGSWHIPEVIKMzR'EVMFIGSPSQFMERE
'EFITVIKYRXEVWITSVUYqIRIWEWMRQIRWEWI\XIRWMSRIWHSRHIIPGPMQEIW
EHIGYEHSTEVEIPGVIGMQMIRXSHIFSWUYIWIGSqWXIFVMPPETSVWYEYWIRGME#0EVE^zR
QjW TVSFEFPI IW UYI PSW WYIPSW UYI VIGYFVIR PSW IWGYHSW KVERuXMGSW WSR jGMHSW
GSRFENSGSRXIRMHSHIRYXVMIRXIW]TSGEGETEGMHEHHIGEVKE7SFVIIWXSWWYIPSW
IZSPYGMSRzYRXMTSHIZIKIXEGMzREHETXEHSWSFVIXSHSEPJYIKSIPcerradoUYI
WYVKMzLEGIETIREWHIEQMPPSRIWHIEySWEPXMIQTSGSRIPWYVKMQMIRXS]PE
I\TERWMzRHIPSWTEWXSW'&IIVPMRK]3WFSVRI7MQSRIXEP)H[EVHW
IXEP

)RPEVIKMzR'EVMFIGSPSQFMEREIRGSRXVEQSWGMVGYRWXERGMEWGPMQjXMGEWWMQMPEVIW
EP GIVVEHS ] EYRUYI LE] I\XIRWEW VIKMSRIW TPEREW GSR YR GPMQE EHIGYEHS TEVE
IPGVIGMQMIRXSHIFSWUYIWIGSIRZI^HIqWXITVIHSQMRERPEWWEFEREWREXYVEPIW
XEGLSREHEWHIGLETEVVEPIWHICuratella americana]Byrsomina crassifolia. 'SQSIR
PSW 0PERSW PSW WYIPSW HI IWXE VIKMzR WSR jGMHSW HI FENE JIVXMPMHEH ] GSR GSVEÊW
PEXIVuXMGEW WYTIVGMEPIW PEW GYEPIW VIGMFIR RSQFVIW ZIVRjGYPSW PSGEPIW GSQS
WEFEREWHI8EQEPEQIUYIWEFEREWHI.YER%RKSPEWEFEREWHIPSWZIREHSWWEFEREW
HI7ERRKIP]QYGLEWQjWIRIPGSWXEHSSVMIRXEPHIPVuS1EKHEPIRE0SQMWQS
WIIRGYIRXVEIRIPGSWXEHSSGGMHIRXEPHSRHILE]WEFEREWMRGPYWSIR^SREWHSRHI
PE TVIGMTMXEGMzR WSFVITEWE QQ GSQS IW IP GEWS HI PEW WEFEREW HI%]ETIP
'SVXI^
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
DELIMITACIN BIOCLIMTICA Y GEOLGICA DE LOS

BOSQUES SECOS DE COLOMBIA
Delimitacin bioclimtica
)P RSVXI HI 7YVEQqVMGE TIVQERIGMz WMIRHS XVSTMGEP HYVERXI PSW TIVMSHSW
KPEGMEPIW GSR TIVMSHSW HI LYQIHEH ] WIUYuE EPXIVREXMZSW HYVERXI IP 'YEXIVREVMS
UYI GEYWEVSR KVERHIW GEQFMSW IR PE HMWXVMFYGMzR HI PE ZIKIXEGMzR FSWGSWE ] RS
FSWGSWE 0SW FSWUYIW WI GSRXVENIVSR ] JVEKQIRXEVSR HYVERXI PSW TIVMSHSW JVuSW
KPEGMEPIW ]WII\TERHMIVSRHYVERXIPSWTIVMSHSWMRXIVKPEGMEPIW,EJJIV
'SQSPSLERI\TYIWXS,IVRjRHI^'EQEGLS]7jRGLI^. ],IVRjRHI^
'EQEGLSIXEP IR'SPSQFMELYFSGSVVIHSVIWWIGSWHIRSVXIEWYVHYVERXI
IP4PIMWXSGIRSUYIEGXYEVSRGSQSVIJYKMSWTEVEPEJEYRE]SVEHIIWIIRXSRGIW
)WXSWGSVVIHSVIWWII\XIRHMIVSRGEWMUYIHIQERIVEMRXIVVYQTMHEIRPSWHMJIVIRXIW
ZEPPIWMRXIVERHMRSWIREUYIPPEqTSGE0EWHMJIVIRXIWWEFEREWMRXIVERHMREWPEWjVIEW
jVMHEW ] \IVSJuXMGEW VIGSRSGMFPIW TSV WY XEQEyS ] IWXEFMPMHEH ] PSW JVEKQIRXSW
HI FSWUYIW WIGSW UYI I\MWXIR IR PE EGXYEPMHEH UYIHEVSR GSQS VIQERIRXIW HI
ZIKIXEGMzRHIIWXSWTIVMSHSWJVuSW]WIGSW
'SRIZMHIRGMETEPMRSPzKMGEZER(IV,EQQIRIXEP TVSFEVSRUYIIP
GPMQEHI'SPSQFMEJYIQY]WIGSIRIPTMGSHIPEPXMQEKPEGMEGMzR
EySW ]IRIPTIVMSHS)P%FVEEySW GSRFEWIIRPSWQSZMQMIRXSW
EPXMXYHMREPIWUYIXYZSPEZIKIXEGMzR(IIWXEJSVQEWIGSVVSFSVEUYIPSWGPMQEWWIGSW
]LQIHSWGSVVIWTSRHIREPSWTIVMSHSWKPEGMEPIWIMRXIVKPEGMEPIWVIWTIGXMZEQIRXI
0SW FSWUYIW WIGSW WI YFMGER HIRXVS HI YR VERKS HI TVIGMTMXEGMzR ZEVMEFPI
UYI ZE HIWHI PSW E QQ ERYEPIW ] IWXEW MWS]IXEW IWXjR ERUYIEHEW
TSV WMXMSW QjW LQIHSW IR QYGLSW GEWSW ] QjW WIGSW LEWXE jVMHSW IR SXVSW
Delimitacin geolgica
0EYFMGEGMzRHIPSWTEVGLIWHIFSWUYIWIGSIR'SPSQFMEIWXjJYIVXIQIRXI
EWSGMEHEEPEWHITVIWMSRIWMRXIVERHMREWUYIWIIWFSÊRHIWHIIP1MSGIRSQIHMS
4PMSGIRSSJEWIIYERHMREHIPESVSKIRME4SWXIVMSVQIRXIWIJSVQEVSRPSUYIWI
GSRSGILS]IRHuEGSQSPSWZEPPIWHIP1EKHEPIRE'EYGE4EXuE'IWEV]%XVEXSGSR
WYPPERYVEEPYZMEPGSRXVSPEHEIWXVYGXYVEPQIRXI
(IFMHSEPEGSQTVIWMzRUYIINIVGIRIRXVIWuPEWTPEGEWWYVEQIVMGERE]4EGuGE
XSHEW PEW IWXVYGXYVEW VIWYPXERXIW XMIRIR YRE HMVIGGMzR RSVQEP RSVXIWYV%Wu WI
SVMIRXERPEWGSVHMPPIVEWPEWHITVIWMSRIWMRXIVERHMREW]XEQFMqRIPTPIKEQMIRXS0E
TVMQIVEJEWIHIIWXITPIKEQMIRXSSGYVVMzHYVERXIIP1MSGIRSQIHMS]WYTIVMSV
EJIGXERHSXERXSEPSWQEGM^SWGSRXMRIRXEPIW]PSWXIVVIRSWSGIjRMGSWGSQSEPEW
GSFIVXYVEW WIHMQIRXEVMEW PEW GYEPIW WI XIVQMREVSR HI PIZERXEV GSR PE SVSKIRME
TSWXIVMSV HIP 4PMSGIRS 0E SVSKIRME ERHMRE LM^S IQIVKIV JSVQEGMSRIW VSGSWEW
QY] LIXIVSKqRIEW IR PEW GYEPIW IP TPIKEQMIRXS JSVQz YRE WIVMI HI ERXMGPMREPIW

46)*%'-3
QSRXEyEW ] WMRGPMREPIW GYIRGEW IR QYGLSW GEWSW JEPPEHSW fWXSW IWXjR LS]
YFMGEHSWIRPEGSVHMPPIVE3VMIRXEPIRPEWHITVIWMSRIWMRXIVERHMREW]IRIPI\XVIQS
RSVSGGMHIRXEP HI 'SPSQFME IRXVI PSW XIVVIRSW 7MR7ER .EGMRXS *PzVI^
HIXIVQMRERHSTVjGXMGEQIRXIIPVIPMIZIUYIWIGSRSGILS]IRHuE
)R IP TMIHIQSRXI HI IWXEW HITVIWMSRIW MRXIVERHMREW PSW TEVGLIW HI FSWUYI
WIGSWSRQY]VIWXVMRKMHSW]WIIRGYIRXVERPSRKMXYHMREPQIRXIIRXVIPEWJEPPEWGSR
HMVIGGMzRRSVXIWYV]IRPSWZEPPIWXVERWZIVWEPIWEIWXEWHITVIWMSRIW(IIWXEJSVQE
WIXMIRIUYIPEWJEPPEWXIGXzRMGEW]PSWTPIKEQMIRXSWHIPXIVVIRSWSRTVSTMGMEHSVIWEP
IWXEFPIGMQMIRXSHIIWXIXMTSHIFSWUYI]EUYIZMIRIREGSQTEyEHEWHIERXMGPMREPIW
] WMRGPMREPIW UYI IR GSRNYRXS QSPHIER IP XIVVIRS GSR IWGEVTIW TVSRYRGMEHSW
JVIRXI HI JEPPEW ] UYI TVSTMGMER GSRHMGMSRIW HI WSQFVE HI PPYZME 0SW ZMIRXSW
EPMWMSWHIPRSVXIWSRGEWMTIVTIRHMGYPEVIWEPEHMVIGGMzRHIPEWGSVHMPPIVEWTSVPS
GYEP PSW ZEPPIW XVERWZIVWEPIW WSR TVITSRHIVERXIW ] WI GEVEGXIVMÊR TSV YRE FENE
TVIGMTMXEGMzR]WYIPSWJqVXMPIWfWXSWRSWIPM\MZMERJjGMPQIRXIHEHEWPEWGSRHMGMSRIW
HILYQIHEHGYERHSIWXSWZEPPIWXMIRIRGMIVXEEQTPMXYHPEWIUYuEIWQjWEGIRXYEHE
IRIPGSWXEHSHIWSQFVEHIPPYZME0SWFSWUYIWWIGSWSPSUYIUYIHEHIIPPSWWI
IRGYIRXVER IRXSRGIW IR IWXSW ZEPPIW XVERWZIVWEPIW ] IR PSW ERGSW HI WSXEZIRXS
HIJSVQEGMSRIWQSRXEySWEWEMWPEHEWGSQSPSW1SRXIWHI1EVuE4SVPEEYWIRGME
HIPEWGEVEGXIVuWXMGEWQIRGMSREHEWIWXIXMTSHIJSVQEGMzRZIKIXEPRSWIIRGYIRXVE
IR IP ZEPPI QIHMS HIP 1EKHEPIRE IR IP FENS 'EYGE RM IR IP FENS 7ER .SVKI
Particularidades de algunos parches de bosque seco en Colombia
(IWHI IP TYRXS HI ZMWXE IHjGS IP PMQMXERXI TVMRGMTEP TEVE PE I\MWXIRGME HI
FSWUYI WIGS IW PE EGMHI^ ] PE FENE JIVXMPMHEH EHIQjW HI PE TVIWIRGME HI GSVEÊW
PEXIVuXMGEW UYI MQTMHIR PE TIRIXVEGMzR HI PEW VEuGIW ]E UYI QYGLEW IWTIGMIW
GEVEGXIVuWXMGEW HI IWXI XMTS HI FSWUYI GSQS PEW PIKYQMRSWEW XMIRIR WMWXIQEW
VEHMGYPEVIWUYITVSJYRHMÊRIRPYKEVHII\XIRHIVWIIRPEWYTIVGMI
4SVIPGSRXVEVMSIRGPMQEWXVSTMGEPIWQjWLQIHSWLE]QY]TSGESRMRKYRE
LYQMGEGMzRPSWWYIPSWXMIRHIREPM\MZMEVWI]WYWGEVEGXIVuWXMGEWHITIRHIRIRJSVQE
QY]HMVIGXEHIPEWHIPEVSGEWTEVIRXEPIWHIHSRHITVSZMIRIR
(IPSWTEVGLIWHI&78MHIRXMGEHSWIR'SPSQFMEPEWVIKMSRIWUYITVIWIRXER
VSGEWHIQE]SVERXMKIHEHgneasWIHMQIRXEVuEW]QIXEQzVGEW HIP4VSXIVS^SMGS
EP.YVjWMGS]UYIGSQFMRERYRSVMKIRQEVMRS]GSRXMRIRXEPWSR7ERXERHIV2SVXIHI
7ERXERHIV]'IWEV)WXEVIKMzRWIIRQEVGEEHMGMSREPQIRXIIRYRXVMjRKYPSHIJEPPEW
HIVYQFS]GEFEPKEQMIRXS IRIPGYEPWIIRGYIRXVERPSWTEVGLIWHIFSWUYIWIGS
HIPRSVSVMIRXIHI'SPSQFME'IWEV1EKHEPIRE2SVXIHI7ERXERHIV]PE+YENMVE

%PSGGMHIRXIHIPEJEPPESFPMGYEHI7ERXE1EVXE&YGEVEQERKEIRXVIPEGMqREKE
HI>ETEXSWE]%VEGEXEGELE]YREI\XIRWEVIKMzRIRPEUYIEFYRHERVSGEWGEPGjVIEW
]arcillolitasHISVMKIRQEVMRSGSRQERXSWHIGEVFzR)WXEVIKMzRJYIPPEQEHETSV
PSWGSRUYMWXEHSVIWPEVIKMzR'LMQMPEHIFMHSEPRSQFVIHIPEXVMFYHIPSWMRHuKIREW
UYIPETSFPEFER7IKRPEGVzRMGEHI&EVXSPSQq&VMSRIWHI4IHVEÊHIIR
4EXMyS EPSVMIRXIHI8IRIVMJI1EKHEPIRE LYFSKVERHIWEVGEFYGSWFSWUYIW
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
UYI WI I\XIRHuER HIWHI IP VuS 1EKHEPIRE LEWXE PEW WEFEREW HI 7ER RKIP 7IKR
&EVXSPSQq&VMSRIWHI4IHVEÊPSWFSWUYIWIVERXEQFMqRI\XIRWSWIRIPQEVKIR
SGGMHIRXEP HIP VuS 1EKHEPIRE HSRHI EGXYEPQIRXI WzPS WI GYIRXE GSR EPKYRSW
VIPMGXSWFSWGSWSWIRPSWHSWQjVKIRIWHIPVuS
0SW1SRXIWHI1EVuEIWXjRWSFVIYREWIVMIHIJEPPEWHIVYQFSGSRHMVIGGMzR
LSVM^SRXEPRSVXIWYV ]YRSWIWXVEXSWUYIHEXERHIP1MSGIRS]4PMSGIRS*YIIWXE
^SREPEUYIUYM^jWGSRXzGSRPEQE]SVI\XIRWMzRHIFSWUYIWIGSHIPEVIKMzR'EVMFI
]TVSFEFPIQIRXIHSRHIIWXSWFSWUYIWEPGERÊVSRQE]SVTSVXI]I\YFIVERGME]E
UYIPSWWYIPSWHIVMZEHSWHIEVGMPPSPMXEW]GEPGjVISWHISVMKIRQEVMRSWSRHIKVER
JIVXMPMHEH 0E I\TERWMzR HIP PEXMJYRHMS KEREHIVS IWXEFE E TYRXS HI I\XIVQMREVPSW
TIVSPEZMSPIRGME]IPHIWTPEÊQMIRXSEWSGMEHSEqWXELM^SUYIKVERHIWI\XIRWMSRIW
HI XMIVVE JYIVER EFERHSREHEW ] IP FSWUYI WI LE VIGYTIVEHS VjTMHEQIRXI )WXE
IWYREHIPEW^SREWGSRQINSVIWTIVWTIGXMZEWTEVEGVIEVYREVIWIVZEHIFSWUYI
WIGSTEVXMGYPEVQIRXIIRIPWIGXSVUYIGSVVIWTSRHIEPSWQYRMGMTMSWHI7ER.YER
2ITSQYGIRS]7ER.EGMRXSHSRHIPSWQSRXIWEPGERÊRWYQE]SVIPIZEGMzR
4SVSXVSPEHSWIIRGYIRXVEPEWIVVERuEHI4IVMNjGY]EGMQEIWPEJVSRXIVEIRXVI
'SPSQFME]:IRI^YIPE7YERGSSVMIRXEPIRXIVVMXSVMSZIRI^SPERSGSRXVEIPGYEP
GLSGERPSWZMIRXSWEPMWMSWIWXjGYFMIVXSHIWIPZEWLQIHEW)RGSRXVEWXIIPERGS
HIWSXEZIRXSIRXIVVMXSVMSGSPSQFMERSIWQYGLSQjWWIGS4SVINIQTPSPEGMQE
IRIPWIGXSVHI'SHE^^M]&IGIVVMPWSFVITEWEEPXYVEWHIQ]EPPuLE]WIGXSVIW
HIWIPZELQIHETIVSIRWYFEWIWSFVIIPTMIHIQSRXIUYIHERJVEKQIRXSWHI&78
UYIIRPSWEySWERGYFVuERFYIRETEVXIHIPTMIHIQSRXISHIPEWLSRHSREHEWHI
qWXI]WITVSPSRKEFERIRPETPERMGMIWSFVIPEWZIKEWHIPSWEVVS]SW]VuSWEYIRXIW
HIPVuS'IWEV4SVSXVSPEHSIREPKYRSWWIGXSVIWWISFWIVZEGSQSPEWGMQEWHIPEW
GYGLMPPEWUYIWITEVERPEWGYIRGEWQIRSVIWHSRHIIPHqGMXLuHVMGSIWQE]SVIWXjR
GYFMIVXEWHITENSREPIW8EQFMqRPETPERMGMIEPYZMEPHIPVuS%VMKYERuEPSVMIRXIHIPE
JEPPEHI7ERXE1EVXE EYIRXIHIP'IWEVIWXYZSGYFMIVXEHIFSWUYIWWIGSWLEWXEPSW
EySWGYERHSWII\XVENIVSRHIEPPuKVERHIWGERXMHEHIWHIQEHIVEWHYVEWTEVE
YXMPMÊVPEWGSQSHYVQMIRXIWHIPEZuEJqVVIE7ERXE1EVXE&SKSXj
% PE VIKMzR HIP EPXS VuS 0IFVMNE IR 7ERXERHIV PE VIGSVVI SFPMGYEQIRXI
HI SVMIRXI E RSVSGGMHIRXI PE JEPPE HI &YGEVEQERKE PE GYEP WI IRGYIRXVE GSR
YRE JEPPE TIVTIRHMGYPEV HI GEFEPKEQMIRXS EP SGGMHIRXI IR IP WIGXSV HI VuS
2IKVS 7ERXERHIV )WXEW GMVGYRWXERGMEW LEGIR IP buzamiento IR HMVIGGMzR
SGGMHIRXEP QY] EFVYTXS GSR PEHIVEW QY] TIRHMIRXIW UYI WSR WYWGITXMFPIW E
PE IVSWMzR S UYI TVIWIRXER JVEGXYVEW UYI HINER I\TYIWXS PIGLSW uKRISW HI PEZE
)PVuS0IFVMNEWIEFVIGEQMRSXVERWZIVWEPQIRXIEXVEZqWHIIWXIWIGXSV)PFSWUYI
WIGSUYIERUYIHEIRIWXEVIKMzRTEVIGII\MWXMVTSVYREXSTSKVEJuEQY]IWGEVTEHE
UYIRSTIVQMXIPEMRXIVZIRGMzRLYQERE

46)*%'-3
*EPPEHI&YGEVEQERKEVIGSVVMHETSVIPVuS
0IFVMNEQYRMGMTMSHI6MSRIKVS7ERXERHIV
)P TIVMSHS8IVGMEVMS IW IZMHIRXI IR PE GYIRGE HIP 'EYGE ] IR IP ZEPPI EPXS
HIP1EKHEPIREHSRHIIWXjFMIRVITVIWIRXEHSHIWHIIP4EPISGIRSEP4PMSGIRS7MR
IQFEVKSIPTIVMSHSQjWEFYRHERXIIRVSGEW]WIHMQIRXSWJYIIPHIP1MSGIRS]IW
QY]IZMHIRXIIRIPHITEVXEQIRXSHIP8SPMQEHIWHIIPWIGXSVHI4VEHSLEWXE,SRHE
]IRIPWYVHIPVuS2IKVSIR'YRHMREQEVGE0EWTVMRGMTEPIWVSGEWWYWGITXMFPIWHI
WSTSVXEVFSWUYIWIGSIRIWXSWWIGXSVIWWSRJSVQEGMSRIWWIHMQIRXEVMEWHISVMKIR
QEVMRS GSQS TMÊVVEW ] GEPMÊW HI PSW TIVMSHSW 'VIXjGIS ]8IVGMEVMS MRJIVMSV
-RKISQMREW

8ERXS IP ZEPPI EPXS HIP 1EKHEPIRE GSQS IP ZEPPI HIP 'EYGE IWXjR HIRXVS HIP
VERKS GPMQjXMGS UYI GSVVIWTSRHIVuE E FSWUYI WIGS WMR IQFEVKS IR RMRKYRS HI
PSWHSWLE]IWXIXMTSHIFSWUYIWSFVIWYWTPERMGMIW)RIPGEWSHIP1EKHEPIREPEW
TPERMGMIWWSRPELEVIWIWHIGMVEGYQYPEGMSRIWHIGIRMÊZSPGjRMGE]FEVVSJSVQEHEW
EPHIVVIXMVWIPERMIZIHYVERXIPEWIVYTGMSRIWHIPSWZSPGERIWRIZEHSWUYIY]IRTSV
PSWZEPPIWfWXEWWIJSVQEREPGSRWSPMHEVWIWYTIVGMIWTPEREWPMKIVEQIRXIMRGPMREHEW
RSQY]HMJIVIRXIWHIEWTIGXSHIGYEPUYMIVGSRSSEFERMGSEPYZMEP%YRUYIQY]
JqVXMPIWXIQEXIVMEPXEQFMqRIWQY]TSVSWSPSGYEPLEGIUYIIPJVIjXMGSWYF]EGIRXI
TYIHE HIWGIRHIV QYGLSW QIXVSW HYVERXI PSW TIVMSHSW WIGSW ] RS JEZSVIGI IP
GVIGMQMIRXSHIZIKIXEGMzREVFzVIE)RGEQFMSPEZIKIXEGMzRUYIWITYIHIIRGSRXVEV
IR IWXE VIKMzR GSRWMWXI IR GLETEVVEPIW TVIWIRXIW TSV INIQTPS EPVIHIHSV HI PE
TSFPEGMzRHIPQMWQSRSQFVI'LETEVVEP8SPMQE fWXEWIIRGYIRXVEWMXYEHEWSFVI
YR ERXMKYS PELEV QY] PM\MZMEHS EP MKYEP UYI IP WIGXSV HI )WTMREP 8SPMQE WMXYEHS
WSFIPELEVIWGYFMIVXSWHIQEXSVVEPIWIWTMRSWSWGSQSPSWHIPE+YENMVEETIWEVHI
XIRIVYREQIHMEERYEPHIQQHITVIGMTMXEGMzR
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
6uS0IFVMNEQYRMGMTMSHI6MSRIKVS
7ERXERHIV
)WXEVIKMzRIWEGXYEPQIRXIQYGLSQjWZIVHIKVEGMEWEPSWWMWXIQEWHIVMIKS
HIWEVVSPPEHSWTEVEPEEKVMGYPXYVE7MRIQFEVKSIRIPZEPPIQIHMSEPXSHIP1EKHEPIRE
IRIPXVEQSHIWSXEZIRXSHIPEGSVHMPPIVE3VMIRXEPWuWITYIHIIRGSRXVEVFSWUYI
WIGSIRIPWIGXSVHIPEGEVVIXIVEUYIGSRHYGIHI&SKSXjE'EQFESfWXSWHIFMIVSR
XIRIVYREI\XIRWMzRGSRWMHIVEFPITIVSIRPEEGXYEPMHEHWzPSIWXjRTVIWIRXIWWSFVI
PEWPEHIVEWQjWEFVYTXEW,E]XEQFMqREPKYRSWVIPMGXSWHIFSWUYIWIGSIRPSWZEPPIW
FENSWHIPVuS7YQETEÊPWYVHIPSWVuSW7IGS]&SKSXjIRXVIPEWGYIRGEWHIPSW
VuSW'SIPPS]:IREHMPPSIRIPWIGXSVHI1IPKEV]IRIPVuS2IKVSEPSGGMHIRXIHIP
IQFEPWIHI'LYÊ
)RIPZEPPIHIP'EYGEXEPGSQSIRPSWPELEVIWHIP8SPMQEXEQTSGSLE]RMLYFS
FSWUYIWIGSWSFVIPEWTPERMGMIW7MRIQFEVKSTSVGMVGYRWXERGMEWQY]HMJIVIRXIWIR
IWXIGEWSPETPERMGMIIVEQY]ERIKEHMÊ]GSRXEFEGSRRYQIVSWEWPEKYREWUYIJYIVSR
HVIREHEWGYERHSWIMQTPERXzIPGYPXMZSHIGEyE8EQTSGSLEFuEKVERHIWKYEHYEPIW

46)*%'-3
WSFVI PE TPERMGMI ]E UYI qWXSW IWXEFER ] IWXjR TVIWIRXIW WSFVI IP TMIHIQSRXI
SGGMHIRXEP HI PE GSVHMPPIVE GIRXVEP%PPu IW IP ERGS HI FEVPSZIRXS IP ZEPPI HSRHI
PSWZMIRXSWXVEIRLYQIHEHHIWHIIP4EGuGSUYIWIGSRHIRWEGSRXVEPEGSVHMPPIVE
'IRXVEP0SWPXMQSWVIPMGXSWHIFSWUYIWIGSIRIWXEVIKMzRWIIRGYIRXVERIRXSRGIW
WSFVI IP ERGS SVMIRXEP HI PE GSVHMPPIVE SGGMHIRXEP IR PE VIWIVZE HI=SXSGS IR
0SFS+YIVVIVS]IPZEPPIHIPVuS+EVVETEXEWHSWTIUYIySWZEPPIWXVERWZIVWEPIWUYI
HVIRERLEGMEIP4EGuGS
0EVITVIWIRXEXMZMHEHHIPTIVMSHS'VIXjGISIWEQTPMEIRPSWTEVGLIWHIFSWUYI
WIGSHIWHIPEHITVIWMzRHIP'EYGE4EXuELEWXEIPRSVXIHIPTEuW0EWVSGEWTVMRGMTEPIW
ZERHIWHIKEFVSWFEWEPXSWXSFEWFjWMGEWFVIGLEWZSPGjRMGEWLEWXEKVERSHMSVMXEW]
HMUYIWQMIRXVEWUYIIPGYEXIVREVMSIWXjVITVIWIRXEHSTVMRGMTEPQIRXITSVXIVVEÊW
] EFERMGSW EPYZMEPIW ] HITzWMXSW GSPYZMEPIW KPEGMEVIW ] YNSW ZYPGERS GPjWXMGSW
-RKISQMREW
Conclusiones
0ELMWXSVMEKISPzKMGE]GPMQjXMGEHIPEWjVIEWHSRHIWILEIWXEFPIGMHSIPFSWUYI
WIGS GSPSQFMERS WSR PSW TVMRGMTEPIW HIPMQMXEHSVIW HI IWXI XMTS HI JSVQEGMzR
ZIKIXEP 4SV YR PEHS PE KISPSKuE HIXIVQMRE PE XSTSKVEJuE ] PEW GEVEGXIVuWXMGEW HIP
WYIPSPSWIPIQIRXSWUYIPSGSRWXMXY]IRPEXI\XYVE]PSWRYXVMIRXIWTVIWIRXIWIRqP
%WYZIÎPGPMQETIVQMXIUYIGSRHMGMSRIWHIFENELYQIHEHLEKERPSWXIVVIRSWQjW
JqVXMPIW]EUYIERXIYREFENEPM\MZMEGMzRPSWRYXVMIRXIWWIGSRWIVZER]IPWYIPSTYIHI
WSTSVXEVPEJSVQEGMzRHIFSWUYI
4SV HIWKVEGME QYGLEW HI PEW GSRHMGMSRIW UYI VIUYMIVIR PSW FSWUYIW WIGSW
TEVE TVSWTIVEV WSR PEW QMWQEW UYI FYWGEVSR ] ER FYWGER PSW LYQERSW TEVE
IWXEFPIGIVWI HIFMHS E PE WEPYFVMHEH HIP EQFMIRXI PE EYWIRGME HI QYGLEW TPEKEW
TVIWIRXIW IR ^SREW QjW LQIHEW IK QEPEVME ] IFVI EQEVMPPE PE JIVXMPMHEH HIP
WYIPS ] PE JEGMPMHEH HI UYIQE TEVE IWXEFPIGIV GYPXMZSW PSW GYEPIW XMIRIR QYGLEW
QIRSW TPEKEW IR GSQTEVEGMzR GSR SXVEW jVIEW )WXS VITVIWIRXE YRE EQIREÊ
ERXVSTSKqRMGETEVEIWXEWJSVQEGMSRIWUYIWMFMIRRYRGEJYIVSRHIQEWMEHSI\XIRWEW
WILERZMWXSGSRWMHIVEFPIQIRXIVIHYGMHEW4SVIWXEVE^zRPSWJVIRXIWHIPEWJEPPEW
XIGXzRMGEW]PEWVIKMSRIWGSRVIPMIZIEFVYTXS]IWGEVTEHSUYIWSRHMJuGMPIWHIYWEV
TSV IP WIV LYQERS WSR HIXIVQMRERXIW TEVE PE TVIWIVZEGMzR HI PSW TEVGLIW HI
FSWUYIWIGSUYIERUYIHERIRIPXIVVMXSVMSGSPSQFMERS
Agradecimientos
%P TVS]IGXS 4PERIEGMzR %QFMIRXEP TEVE PE 'SRWIVZEGMzR IR PEW VIEW
3TIVEXMZEWHI)GSTIXVSP-RWXMXYXS%PI\ERHIVZSR,YQFSPHX)GSTIXVSP
+)61%2+%0:-7=0-2%11)7%7

)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
REFERENCIAS
%F7EFIV % 2 8LI TEPISGPMQEXI ERH
TEPISIGSPSK]SJ&VE^MPMER%QE^SRME4jKMREW
IR+84VERGIIHMXSV&MSPSKMGEP(MZIVWMGEXMSRMR
XLI8VSTMGW'SPYQFME9RMZIVWMX]4VIWW2I[=SVO
))99
&IIVPMRK (N ] '4 3WFSVRI 8LI SVMKMR
SJXLIWEZERREFMSQI+PSFEP'LERKI&MSPSK]

,IVRjRHI^ ' .8;EPWGLFYVKIV & 6 3VXM^

5 ]% ,YVXEHS + 3VMKIR ] HMWXVMFYGMzR
HI PE FMSXE WYVEQIVMGERE ] GSPSQFMERE 4jKMREW
IR + ,EPJJXIV IHMXSV 0E HMZIVWMHEH
FMSPzKMGE HI -FIVSEQqVMGE - '=8)(( 4VSKVEQE
-FIVSEQIVMGERS HI 'MIRGME ]8IGRSPSKuE TEVE IP
HIWEVVSPPS -RWXMXYXS HI )GSPSKuE %' 1q\MGS
'MYHEHHI1q\MGS1q\MGS
,SPHVMHKI060MJI>SRI)GSPSK]8VSTMGEP
7GMIRGI'IRXIV7ER.SWq'SWXE6MGE
&YHS[WOM + 8VSTMGEP WEZERREW E

WIUYIRGI SJ JSVIWX JIPPMRK ERH VITIEXIH FYVRMRKW
8YVVMEPFE
1EVuR 6 6 )WXEHuWXMGEW WSFVI IP VIGYVWS

EKYE IR 'SPSQFME 1MRMWXIVMS HI %KVMGYPXYVE
,MQEX&SKSXj'SPSQFME
&YHS[WOM + 8LI IGSPSKMGEP WXEXYW SJ

VI MR XVSTMGEP%QIVMGER PS[PERHW%GXEW HIP
'SRKVIWS -RXIVREGMSREP HI%QIVMGERMWXEW
7ER.SWq'SWXE6MGE
4EXMyS:16IPEGMSRIW+ISKVjGEWHIPE
2YIZE +VEREHE WMKPSW <:- E <-< 6IGSTMPEGMzR
WIPIGGMzR RSXEW ] IHMGMzR HI :uGXSV 1ERYIP
4EXMyS'IWTIHIWME-QTVIRXE(ITEVXEQIRXEP'EPM
'SPSQFME
'SVXI^0%7YIPSWHI7EFEREHIPRSVXI
HI 'SPSQFME 1MRMWXIVMS HI ,EGMIRHE ] 'VqHMXS
4FPMGS -RWXMXYXS +ISKVjGS %KYWXuR 'SHE^^M
&SKSXj'SPSQFME
)H[EVHW ). '4 3WFSVRI '% 7XVSQFIVK
7% 7QMXL ] ' +VEWWIW 'SRWSVXMYQ 8LI
SVMRMKMRWSJ'KVEWWPERHWMRXIKVEXMRKIZSPYXMSREV]
ERHIGSW]WXIQWGMIRGI7GMIRGI
)WTMREP 8 0 7 ] ) 1SRXIRIKVS
*SVQEGMSRIW ZIKIXEPIW HI 'SPSQFME 1IQSVME
)\TPMGEXMZEWSFVIIPQETEIGSPzKMGS(ITEVXEQIRXS
%KVSPzKMGS-RWXMXYXS+ISKVjGS%KYWXuR'SHE^^M
&SKSXj'SPSQFME
*PzVI^ % 'SPSQFME )ZSPYGMzR HI WYW
6IPMIZIW ] 1SHIPEHSW 9RMZIVWMHEH 2EGMSREP HI
'SPSQFME6IHHI)WXYHMSWHI)WTEGMS]8IVVMXSVMS
6)89RMFMFPSW&SKSXj'SPSQFME
,EJJIV . 5YEXIVREV] FMSKISKVETL] SJ
XVSTMGEPPS[PERH7SYXL%QIVMGE4jKMREW
IR ; ) (YIPPQER IHMXSV 8LI 7SYXL %QIVMGER
,IVTIXSJEYREMXW3VMKMR)ZSPYXMSRERH(MWTIVWEP
1YWIYQ SJ 2EXYVEP ,MWXSV] 8LI 9RMZIVWMX] SJ
/ERWEW0E[VIRGI/ERWEW))99
-RKISQMREW1ETEKISPzKMGSHI'SPSQFME
IWGEPE1MRMWXIVMSHI1MREW])RIVKuE
-RWXMXYXS 2EGMSREP HI -RZIWXMKEGMSRIW +ISPzKMGS
1MRIVEW&SKSXj'SPSQFME
,IVRjRHI^ 'EQEGLS . ] , 7jRGLI^ 4
&MSQEW 8IVVIWXVIW HI 'SPSQFME 4jKMREW
IR + ,EPJJXIV IHMXSV 0E (MZIVWMHEH
&MSPzKMGEHI-FIVSEQqVMGE-'=8)((4VSKVEQE
-FIVSEQIVMGERS HI 'MIRGME ]8IGRSPSKuE TEVE IP
HIWEVVSPPS -RWXMXYXS HI )GSPSKuE %' 1q\MGS
'MYHEHHI1q\MGS1q\MGS
7MQSR 1* 6 +VIXLIV 04 HI 5YIMVS^ '

7OIQE 68 4IRRMRKXSR ] ' ) ,YKLIW
6IGIRX EWWIQFP] SJ XLI 'IVVEHS E RISXVSTMGEP
TPERX HMZIVWMX] LSXWTSX F] MR WMXY IZSPYXMSR SJ
EHETXEXMSRW XS VI 4VSGIIHMRKW SJ XLI 2EXMSREP
%GEHIQ] SJ 7GMIRGIW SJ XLI 9RMXIH 7XEXIW SJ
%QIVMGE
8VMGEVX . )\MWXIRGME HI QqHERSW
GYEXIVREVMSWIRPSW0PERSWHIP3VMRSGS'SPSQFME
+ISKVjGE
:ER HIV ,EQQIR 8 4EPISIGSPSK] SJ
8VSTMGEP 7SYXL %QIVMGE 4jKMREW IR + 8
4VERGI IHMXSV &MSPSKMGEP (MZIVWMGEXMSR MR XLI
8VSTMGW 'SPYQFME 9RMZIVWMX] TVIWW 2I[ =SVO
))99
:ER (IV ,EQQIR 8 . , ;IVRIV ] , ZER
(SQQIPIR 4EP]RSPSKMGEP VIGSVH SJ XLI
YTLIEZEP SJ XLI RSVXLIVR%RHIW E WXYH] SJ XLI
4PMSGIRIERH0S[IV5YEXIVREV]SJXLI'SPSQFME
)EWXIVR 'SVHMPPIVE ERH XLI IEVP] IZSPYXMSR SJ MXW
LMKL%RHIER FMSXE 6IZMI[ SJ 4EPEISFSXER] ERH
4EP]RSPSK]
;IKIRIV % (MI )RXWXILYRK HIV
/SRXMRIRXIYRH3ÎERI7EQQPERK:MI[IK
TT

Cavallinesia platanifolia en la Reserva El Ceibal en el municipio de

Santa Catalina, Bolvar, en la Costa Atlntica. Fotografa: Roy Gonzalez
34
NDICE
1 BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA;
GENERALIDADES Y CONTEXTO
CAMILA PIZANO, MARIAN CABRERA, HERNANDO GARCA
pg.
36
2 LAS PLANTAS DE LOS BOSQUES SECOS DE

COLOMBIA
CAMILA PIZANO, ROY GONZLEZ-M., MARA FERNANDA GONZLEZ, FRANCISCO

CASTRO-LIMA, REN LPEZ, NELLY RODRGUEZ, LVARO IDRRAGA-PIEDRAHTA,
WILLIAM VARGAS, HERNANDO VERGARA-VARELA, ALEJANDRO CASTAO-NARANJO,
WILSON DEVIA, ALICIA ROJAS, HERMES CUADROS Y JUAN LZARO TORO
pg.
48
3 AVES DEL BOSQUE SECO TROPICAL DE
COLOMBIA: LAS COMUNIDADES DEL VALLE

ALTO DEL RO MAGDALENA
JUAN PABLO GMEZ Y SCOTT K. ROBINSON
pg.
94
4 MAMFEROS DEL BOSQUE SECO, UNA

MIRADA AL CARIBE COLOMBIANO
ANGLICA DIAZ-PULIDO, ANGLICA BENTEZ, DAISY A. GMEZ-RUIZ, CAMILO A.

CALDERN-ACEVEDO, ANDRS LINK, ALEJANDRA PARDO, FRANCY FORERO,
A. GABRIELA DE LUNA, ESTEBAN PAYN, SERGIO SOLARI
pg.
128
5 DETERMINANTES DE LA DISTRIBUCIN DE
LOS ANFIBIOS EN EL BOSQUE SECO TROPICAL

DE COLOMBIA: HERRAMIENTAS PARA SU
CONSERVACIN
J. NICOLS URBINA-CARDONA, CARLOS ARTURO NAVAS, IVN GONZLEZ,

MARIO J. GMEZ-MARTNEZ, JULIN LLANO-MEJA, GUIDO FABIN MEDINARANGEL, ARGELINA BLANCO-TORRES
pg.
166
pg.
194
pg.
214
6 ESCARABAJOS COPRFAGOS DE LA
SUBFAMILIA SCARABAEINAEO
CLAUDIA ALEJANDRA MEDINA, FABIO ARTURO GONZLEZ
7 ABEJAS DEL BOSQUE SECO TROPICAL

COLOMBIANO
VICTOR H. GONZALEZ
8 DISTRIBUCIN Y ESTADO ACTUAL DE LOS
REMANENTES DEL BIOMA DE BOSQUE SECO

TROPICAL EN COLOMBIA: INSUMOS PARA SU
GESTIN
HERNANDO GARCA, GERMN CORZO, PAOLA ISAACS, ANDRS ETTER
pg.
228
pg.
252
pg.
292
9 RESTAURACIN DEL BOSQUE SECO

TROPICAL
WILLIAM VARGAS L., WILSON RAMREZ H.
ANEXOS Y GLOSARIO
Fotografa:
Jos Mauricio Salcedo
CAPTULO
Bosque seco en el valle del ro Magdalena cerca a

Honda. Fotografa: Ren Lpez
EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

I. Generalidades del bosque seco
CAPTULO
BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA;

CAMILA PIZANO, MARIAN CABRERA,
HERNANDO GARCA
EL BOSQUE SECO TROPICAL

(I EGYIVHS GSR IP WMWXIQE HI GPEWMGEGMzR HI ^SREW HI
vida Holdridge, los bosques secos tropicales y subtropicales se
encuentran en reas donde la temperatura anual es mayor a 17C, y la
evapotranspiracinWYTIVEEPETVIGMTMXEGMzRPEGYEPIWXjIRXVI
]QQTSVEyS,SPHVMHKI1YVTL]]0YKS )RIPEQTPMS
VERKSHIjVIEWUYITVIWIRXERIWXEWGSRHMGMSRIWGPMQjXMGEWLE]YREKVER
variedad de ecosistemas incluyendo semi-desiertos, sabanas, y bosques
WIQMLQIHSW]LQIHSW1YVTL]]0YKS GSRWYWVIWTIGXMZEW
XVERWMGMSRIW3VMKMREPQIRXIHIIWXEWjVIEWIP VITVIWIRXEFEFSWUYIW
HI HSWIP GIVVEHS ] WIQMGIVVEHS HIP GYEP IP IVE FSWUYI WIGS
FSWUYIWIQMLQIHS]WzPSIP
FSWUYILQIHS,SPHVMHKI&VS[R
SE ESTIMA QUE QUEDAN UN POCO MS
]0YKS
UN MILLN DE KILMETROS CUADRADOS DE
BOSQUES SECOS TROPICALES A NIVEL MUNDIAL.
Se estima que quedan un poco ms

MS DE LA MITAD (54.2%) SE ENCUENTRA EN
YR QMPPzR HI OMPzQIXVSW GYEHVEHSW HI
SUR AMRICA
FSWUYIWIGSXVSTMGEP&78 ERMZIPQYRHMEP
1MPIW IX EP 4SVXMPPS5YMRXIVS ]
7jRGLI^%^SJIMJE 1jW HI PE QMXEH WI IRGYIRXVE IR 7YV
Amrica, y el resto del rea esta divida entre Norte y Centro Amrica,
JVMGE ] )YVEWME GSR YRE TIUYIyE TVSTSVGMzR IR%YWXVEPEWME ]
%WMEWYVSVMIRXEP1MPIWIXEP )P&78IR7YV%QqVMGEIWXjTVIWIRXI
IR:IRI^YIPE'SPSQFME)GYEHSV4IV&SPMZME]&VEWMPGSRPEWQE]SVIW
I\XIRWMSRIWGSRXMRYEWIR&SPMZME]&VEWMP4SVXMPPS5YMRXIVS]7jRGLI^
%^SJIMJE 7IIRGYIRXVEIRjVIEWVIPEXMZEQIRXITPEREWGSRWYIPSW
HIJIVXMPMHEHMRXIVQIHME]T,QSHIVEHSUYITVIWIRXERYREFENETqVHMHE
HIRYXVMIRXIWTSVPM\MZMEGMzR]HIWEVVSPPSTIHSKqRMGS6EXXIVIXEP
:EVKEWERH%PPIR4SVXMPPS5YMRXIVS]7jRGLI^%^SJIMJE 4SV
IWXEW GSRHMGMSRIW JEZSVEFPIW HI GPMQE ] WYIPSW LMWXzVMGEQIRXI IP &78
LEWSTSVXEHSEKVERHIWTSFPEGMSRIWHILYQERSW)[IP7jRGLI^
%^SJIMJEIXEP TSVPSGYEPIRPEEGXYEPMHEHIWGSRWMHIVEHSGSQS
37
YRSHIPSWFMSQEWXVSTMGEPIWQjWEQIREÊHSW.ERÎR (ILIGLS
PSWERjPMWMWIWTEGMEPIWHIQYIWXVERUYIETVS\MQEHEQIRXIIP HIP&78
UYI UYIHE EGXYEPQIRXI IWXj EQIREÊHS TSV JEGXSVIW ERXVSTSKqRMGSW
GSQS PE JVEKQIRXEGMzR PE I\TERWMzR EKVuGSPE PE KEREHIVuE IP JYIKS ]
PE QMRIVuE 1MPIW IX EP 'ETuXYPS PS UYI ERXIW IVE YR FSWUYI
EFYRHERXIUYIGYFVuEKVERHIWjVIEWHMWGSRXMRYEWHIWHI1q\MGSLEWXEIP
RSVXIHI%VKIRXMREELSVEWzPSI\MWXIIRTIUYIySWJVEKQIRXSWEMWPEHSW
*ENEVHSIXEP4SVXMPPS5YMRXIVS]7jRGLI^%^SJIMJE
)PFSWUYIWIGSXVSTMGEP&78 IWGSRWMHIVEHSYRFMSQEHEHSUYI
VITVIWIRXE YR GSRNYRXS HI IGSWMWXIQEW QY] WMQMPEVIW IRXVI Wu TSV WY
WMSRSQuE ] ZIKIXEGMzR ,IVRERHI^ 8SVS (IRMV UYq PS
HIXIVQMRELEWMHSGSQTPINS]EUYIIWXIXMTSHIFSWUYIYWYEPQIRXIIWXj
presente en gradientes altitudinales y climticos donde existen otros
XMTSW HI IGSWMWXIQE UYI ZER HIWHI FSWUYIW LQIHSW LEWXE WEFEREW
] HIWMIVXSW 1MPIW IX EP )R IP WIRXMHS QjW EQTPMS IP &78 IW
WMQTPIQIRXI YR FMSQE JSVIWXEP UYI SGYVVI IR XMIVVEW FENEW HI ^SREW
XVSTMGEPIW]UYIWIGEVEGXIVMÊTSVTVIWIRXEVYREIWXEGMSREPMHEHQEVGEHE
HIPPYZMEWGSRZEVMSWQIWIWHIWIUYuE1SSRI]IXEP (IQERIVE
EPXIVREXMZEWITYIHIHIRMVGSQSYRXMTSHIZIKIXEGMzRUYII\TIVMQIRXE
YRTIVMSHSHIWIUYuEHIEPQIRSWSQIWIWGSRTVSGIWSWIGSPzKMGSW
QEVGEHSWTSVIWXEIWXEGMSREPMHEH4IRRMRKXSRIXEP )RYRWIRXMHS
QjWIWXVMGXSEYXSVIWGSQS7jRGLI^%^SJIMJEIXEP HIRIREP&78
GSQSYRXMTSHIZIKIXEGMzRHSQMREHSTSVjVFSPIWHIGMHYSWIRIPGYEP
EPQIRSWIP HIPEWIWTIGMIWZIKIXEPIWTVIWIRXIWWSRXSPIVERXIWEPE
WIKYuEPEXIQTIVEXYVEERYEPIWMKYEPSWYTIVMSVE'PETVIGMTMXEGMzR
ERYEPXSXEPIWHIEQQ]LE]XVIWSQjWQIWIWHIWIUYuE
QQ EPEyS%WuQMWQS(MV^S]WYWGSPEFSVEHSVIW IWXEFPIGIRUYI
Triplaris americana en bosque seco del

valle del ro Magdalena
*SXSKVEJuE'EQMPE4MÊRS


&SWUYIWIGSIRPEVIWIVZETVMZEHE.EFMV
en Armero-Guayabal, Tolima
IP &78 WI GEVEGXIVMÊ TSV TVIWIRXEV YRE IZETSXVERWTMVEGMzR TSXIRGMEP

UYIWYTIVEEPETVIGMTMXEGMzRYREXIQTIVEXYVEERYEPTVSQIHMSMKYEPS
QE]SVE']YRETVIGMTMXEGMzRERYEPIRXVIEQQ)RIWXI
PMFVSWIYXMPMÊPEHIRMGMzRQjWEQTPMEHIFSWUYIWIGSPEGYEPMRGPY]I
FSWUYIWHIXMIVVEWFENEWGSRYREJYIVXIIWXEGMSREPMHEHHIPPYZMEW
-RHITIRHMIRXI HI YRE HIRMGMzR IWTIGuGE PE GEVEGXIVuWXMGE QjW
tpica del bosque seco tropical es la estacionalidad marcada de lluvias que
MRGPY]IZEVMSWQIWIWHIWIUYuETVIGMTMXEGMzRQIRSVEQQ +IRXV]
4IRRMRKXSR IX EP (MV^S IX EP (MGLE IWXEGMSREPMHEH
limita la productividad primaria y la biodiversidad de plantas, las cuales
WSRQIRSWEPXEWIRIWXIFMSQEUYIIRFSWUYIWXVSTMGEPIWQjWLQIHSW
4IRRMRKXSR IX EP %P QMWQS XMIQTS IWXE IWXEGMSREPMHEH LE
VIWYPXEHSIRYREWIVMIHIEHETXEGMSRIWQSVJSPzKMGEWWMSPzKMGEW]HI
GSQTSVXEQMIRXSHITPERXEWERMQEPIWLSRKSW]SVKERMWQSWHIPWYIPSUYI
HIXIVQMREPSWTVSGIWSWIGSWMWXqQMGSWHIIWXSWFSWUYIWTVSHYGXMZMHEH
]GMGPENIHIEKYERYXVMIRXIW]GEVFSRS 4IRRMRKXSRIXEP(MV^S
IXEP 4SVINIQTPSQYGLEWTPERXEWHI&78TVIWIRXERPEWMSPSKuE
TEVXMGYPEVHIWIVGEHYGMJSPMEW]TMIVHIRWYWLSNEWIRPEIWXEGMzRHIWIUYuE
QMIRXVEWUYIQERXMIRIRWYWLSNEWIRPEIWXEGMzRHIPPYZMEW(MV^SIXEP
'SQSGSRWIGYIRGMEIRPEqTSGEHIWIUYuEIPWSPTIRIXVELEWXEIP
WSXSFSWUYI]WIGEPELSNEVEWGEKIRIVERHSYREEGYQYPEGMzRHIQEXIVME
SVKjRMGEIRIPWYIPSUYITVIZMIRIPEHIWGSQTSWMGMzR4IRRMRKXSRIXEP
%HMGMSREPQIRXILE]QYGLEWTPERXEWUYITVIWIRXERIWTMREW]UYI
LERWMRGVSRMÊHSWYSVEGMzR]JVYGXMGEGMzREPEqTSGEHIWIUYuESHI
PPYZMEW4IRRMRKXSRIXEP

(IPEQMWQEQERIVEUYIPEWTPERXEWWILEREHETXEHSEPEWGSRHMGMSRIW
GPMQjXMGEW HI PSW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW PSW ERMQEPIW XEQFMqR LER
tenido que buscar soluciones adaptativas para sobrevivir a las altas
temperaturas, la limitada disponibilidad de agua, y la alta competencia
UYI GEVEGXIVMÊ E PSW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW 7XSRIV ]8MQQ
4SVINIQTPSPSWQEQuJIVSWHI&78QYIWXVEREHETXEGMSRIWWMSPzKMGEW
GEQFMSWHIXIQTIVEXYVEGSVTSVEPLMFIVREGMzRIWXEGMSREPGSRWIVZEGMzR
HI EKYE ] VITVSHYGGMzR XEVHuE ] GSQTSVXEQIRXEPIW I\MFMPMHEH IR
PE HMIXE QMKVEGMzR ] GEQFMS IR PE qTSGE HI JSVVENIS ] VITVSHYGGMzR
TEVIGMHEWEPEWHIPSWQEQuJIVSWHIPSWHIWMIVXSW7XSRIV]8MQQ
%Wu QMWQS EPKYRSW MRWIGXSW HI &78 TVIWIRXER QIGERMWQSW
WMSPzKMGSWUYIPIWTIVQMXIRVIHYGMVPETqVHMHEHIEKYETSVVIWTMVEGMzR
(YRGERIXEP QMIRXVEWSXVSWQSHMGERWYHMIXETEVEEPMQIRXEVWI
de plantas ricas en agua y as sobrevivir a las altas temperaturas y a la
JEPXEHIEKYEIRPEqTSGEHIWIUYuE,ERWSR
'SQS VIWYPXEHS HI PEW TVIWMSRIW HI WIPIGGMzR EWSGMEHEW E
una estacionalidad marcada, el BST presenta niveles muy altos de
endemismo y de diversidad beta HMJIVIRGME IR HMZIVWMHEH
HI IWTIGMIW IR TIUYIyEW IWGEPEW KISKVjGEW (MV^S IX EP 4SV
INIQTPS IR YR IWXYHMS IR 1q\MGS 8VINS ] (MV^S WI IRGSRXVz
UYI HI IWTIGMIW HI TPERXEW HI FSWUYI WIGS QYIWXVIEHEW IR
PSGEPMHEHIWIRIPGEQTSIP IWXEFETVIWIRXIWzPSIRYRSHIPSWWMXMSW
]UYIPEWMQMPMXYHHIIWTIGMIWIRXVIWMXMSWIVEHIWzPSIP )WXSUYMIVI
HIGMV UYI PE EPXE FMSHMZIVWMHEH EWSGMEHE EP &78 XMIRI YRE HMWXVMFYGMzR
KISKVjGEVIWXVMRKMHEXuTMGEHIGEHEPSGEPMHEHHSRHII\MWXIIWXIFMSQE
0EGSQFMREGMzRHIIWXEMRGVIuFPIGSRGIRXVEGMzRHIIWTIGMIWIRHqQMGEW
] YRE EPXE FMSHMZIVWMHEH HI TPERXEW ] ERMQEPIW LEGI UYI PSW &78 WIER
HI EPXuWMQE TVMSVMHEH TEVE PE GSRWIVZEGMzR (MV^S ] 6EZIR
DISTRIBUCIN DEL BOSQUE SECO TROPICAL EN EL
NEOTRPICO

0SW FSWUYIW WIGSW WI HMWXVMFY]IR IR IP RISXVzTMGS HIWHI IP
RSVSGGMHIRXI HI 1q\MGS LEWXE IP RSVXI HI%VKIRXMRE ] IP WYVSVMIRXI
HI &VEWMP )WXjR HMWXVMFYMHSW IR YRMHEHIW FMSKISKVjGEW UYI E TIWEV
HI WIV GSRWMHIVEW MRHITIRHMIRXIW ,YIGO 'EFVIVE ] ;MPPMRO
WI LER HIRMHS GSQS IP QMWQS FMSQE HI HMWXVMFYGMzR EQTPME
4IRRMRKXSRIXEP4IRRMRKXSRIXEP0MREVIW4EPSQMRSIXEP
7IKRPSWJzWMPIW]PSWHEXSWGPMQjXMGSWLMWXzVMGSWIP&78IWYR
FMSQE VIPEXMZEQIRXI ERXMKYS UYI WYVKMz HYVERXI IP )SGIRS QIHMS IR
2SVXI%QqVMGE+VELEQ4IRRMRKXSRIXEP ]WII\TERHMz]
GSRXVENSGSRPEWZEVMEGMSRIWGPMQjXMGEWHIP4PIMWXSGIRSZERHIV,EQQIR
]%FW],EJJIV4VERGI'SRRSV'EIXERS]2EGMVM

PNN Tayrona
*SXSKVEJuEW4ESPE-WEEGW'EQMPE4MÊRS
(ILIGLSWITMIRWEUYIIP&78EPGER^zWYQE]SVI\XIRWMzRIR
7YV%QqVMGEHYVERXIPSWTIVMSHSWWIGSWHIGSRXVEGGMzRHIPSWFSWUYIW
en el Pleistoceno, cuando era muy extenso en el occidente de Brasil/
Argentina y Paraguay, pero ocurra en regiones discontinuas en el resto
del continente, desde la caatingaFVEWMPIVELEWXEIPRSVXIHIPSWZEPPIW
MRXIVERHMRSWHI4IV&SPMZME)GYEHSV]'SPSQFME4VEHS]+MFFW
4VEHS 4IRRMRKXSR IX EP 'EIXERS ] 2EGMVM 0MREVIW
IX EP )W EWu GSQS IP FSWUYI WIGS UYI I\MWXI IR PE EGXYEPMHEH
IWXj VITVIWIRXEHS TSV RGPISW SVuWXMGSW UYI WSR IP VIWYPXEHS HI PE
JVEKQIRXEGMzR]ZMGEVMERÊHIP&78UYII\MWXuEHYVERXIIP4PIMWXSGIRS
4IRRMRKXSRIXEP
)RXSXEPWSRRGPISWSVuWXMGSWHI&78UYIWILERIWXEFPIGMHS
TEVE IP RISXVzTMGS 0MREVIW4EPSQMRS IX EP % RMZIP VIKMSREP
IWXSWRGPISWWIEKVYTERTSVWMQMPMXYHSVuWXMGEIRGYEXVSKVERHIW
VIKMSRIWHIFSWUYIWIGSIP'EVMFI1IWSEQqVMGEPSW%RHIWI\GPY]IRHS
E&SPMZME IPWYVHI7YV%QqVMGE]&VEWMP
BOSQUES SECOS EN COLOMBIA
)WXMQEV PE I\XIRWMzR EGXYEP HI PSW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW E
RMZIP QYRHMEP ] IR%QqVMGE 0EXMRE LE WMHS YR VIXS HEHS UYI IP EPXS
RMZIPHIXVERWJSVQEGMzRHIIWXSWFSWUYIWHMGYPXEPEIWXMQEGMzRHIWY
GSFIVXYVEVIEPIRFEWIEPETVIGMTMXEGMzRZEVMEFPIWFMSJuWMGEW]JEGXSVIW
41
VIPEGMSREHSWGSRPEHMWTSRMFMPMHEHHIQEXIVMESVKjRMGE1MPIWIXEP
0EHMWXVMFYGMzRSVMKMREPHIPFSWUYIWIGSIR'SPSQFMEGSQTVIRHuEWIMW
VIKMSRIWIP'EVMFIPSWZEPPIWMRXIVERHMRSWHIPSWVuS'EYGE]1EKHEPIRE
los enclaves secos del norte de los Andes, los valles de los ros Dagua
]4EXuEIRIPWYVSGGMHIRXIHIPTEuW]IPTMIHIQSRXI]PSWESVEQMIRXSW
VSGSWSWHIPSW0PERSW)XXIV 7IIWXMQEUYIWYI\XIRWMzRSVMKMREP
IVE HI YRSW OQ PS UYI VITVIWIRXEFE EPKS QjW HIP HIP
XIVVMXSVMSREGMSREP(uE^
Desde el punto de vista

PARA FINALES DEL SIGO XX, EL BOSQUE FMSKISKVjGS IWXEW WIMW VIKMSRIW
HMIVIRIRGYERXSEWYSVMKIRIZSPYXMZS
SECO SE HABA REDUCIDO APROXIMADAMENTE
] PE GSQTSWMGMzR HI IWTIGMIW UYI PSW
EN UN 10% LOS CUALES HABAN SIDO
REEMPLAZADOS POR PASTIZALES, CAMPOS
GSRJSVQER 4IRRMRKXSR IX EP )R
AGRCOLAS Y ASENTAMIENTOS HUMANOS
PE VIKMzR 'EVMFI IP &78 IWXj TVIWIRXI
IR PE JVERNE GSWXIVE UYI MRGPY]I PSW
bosques insulares de Tierra Bomba, Islas del Rosario, San Bernardo, San
%RHVqW4VSZMHIRGME]7ERXE'EXEPMRE6SHVuKYIÎXEP )RPEVIKMzR
2SVERHMRE PSW FSWUYIW WIGSW IWXjR IR PE ^SRE RSVXI HI PE GSVHMPPIVE
3VMIRXEP IR PEW MRQIHMEGMSRIW HI 'GYXE PSW ZEPPIW HI 'SRZIRWMzR
] 3GEyE ] IP ZEPPI QIHMS HIP VuS 'LMGEQSGLE :EPIRGME(YEVXI IX EP
1MIRXVEWXERXSIP&78HIPEVIKMzRHIPVuS1EKHEPIREEFEVGEPEW
PPERYVEWHIPEJVERNEEH]EGIRXIEPVuS1EKHEPIREIRPSWHITEVXEQIRXSWHIP
,YMPE'YRHMQEVGE]8SPMQE*MKYIVSE]+EPIERS %WuQMWQSIR
IPZEPPIKISKVjGSHIPVuS'EYGEIP&78IWXjVITVIWIRXEHSTSVPSWZEPPIW
interandinos del ro Cauca que van desde el sur del departamento del
:EPPIHIP'EYGELEWXE%RXMSUYMEIRIPRSVXI%VGMPE'EVHSREIXEP
8SVVIW+IXEP:EVKEW 1jWEPWYVXEQFMqRLE]FSWUYIWIGSIR
IPZEPPIHIPVuS4EXuEIRPSWHITEVXEQIRXSWHI2EVMyS]'EYGE*MREPQIRXI
IRPSW0PERSWLE]FSWUYIWGEHYGMJSPMSWUYILERWMHSGPEWMGEHSWGSQS
bosque secos en el piedemonte llanero en los departamentos de Arauca
]1IXEHI1IVEIXEP ]IRPSWESVEQMIRXSWVSGSWSWHIPIWGYHS
+YE]ERqWIRIPHITEVXEQIRXSHIP:MGLEHEIRPSUYIWIGSRSGIGSQS
IP%RHqR 3VMRSUYqW )WTMREP ] 1SRXIRIKVS 'EWXVS0MQE
)WXSWFSWUYIWSGYVVIRFENSGSRHMGMSRIWHITVIGMTMXEGMSRIWQYGLSQjW
EPXEWGSQTEVEHEWEPEWSXVEWVIKMSRIWHSRHISGYVVIIP&78EPQIRSW
QQ EP EyS WMR IQFEVKS TVIWIRXER IWXVqW LuHVMGS TSV SGYVVMV
WSFVIWYIPSWEVIRSWSWUYIRSVIXMIRIRPELYQIHEH'EWXVS 'SQS
consecuencia, comparten varias especies de plantas con el BST en otras
VIKMSRIWHIPTEuWHI1IVEIXEP'EWXVS0MQE

0E HMWXVMFYGMzR EGXYEP HIP &78 IWXj HMVIGXEQIRXI VIPEGMSREHE GSR

PSWTVSGIWSWHIHIJSVIWXEGMzR]GSPSRMÊGMzRUYIWILERHIWEVVSPPEHS
HIWHI PEW TVMQIVEW SGYTEGMSRIW LYQEREW LEGI EySW IR IP TEuW

Basiliscus basiliscus
*SXSKVEJuE;MPWSR6EQMVI^
ZERHIV,EQQIR)XXIVIXEP 4SVINIQTPSPEMRXIRWMGEGMzR
HIPEEKVMGYPXYVEIRPEW^SREWHIP'EVMFIPSW%RHIW]IPZEPPIHIP'EYGE
LEGI EySW TIVQMXMz IP IWXEFPIGMQMIRXS HI GYPXYVEW JYIVXIW ] YR
GVIGMQMIRXS TSFPEGMSREP UYI VIWYPXz IR PE HIJSVIWXEGMzR HI KVERHIW
jVIEW HI GSFIVXYVEW REXYVEPIW MRGPY]IRHS IP &78 1IPS )XXIV
IX EP 0SW VIKMWXVSW EVUYISPzKMGSW HIQYIWXVER UYI IR ^SREW
estacionales como el Caribe, los valles del Magdalena y del Cauca, y
PEVIKMzRHIP'LMGEQSGLEWIYXMPMÊFERIPJYIKS]PEWLEGLEWHITMIHVE
TEVE WIQFVEV GYPXMZSW VSXEXSVMSW TSV QIHMS HI XEPE ] UYIQE 8SZEV
(YVERXIPEqTSGEHIPEGSRUYMWXEPETSFPEGMzRMRHuKIREHIGVIGMz
WMKRMGEXMZEQIRXITIVSWIHMSMRMGMSEPEKEREHIVuEPEGYEPWII\TERHMz
IRIP'EVMFI]PEWVIKMSRIWERHMREW]HIP3VMRSGS)XXIVIXEP )WXE
MRXVSHYGGMzRHIKEREHSFSZMRSEPEW^SREWHIFSWUYIWIGSIRPEVIKMzR
HIP'EVMFI]PSWZEPPIWHIP'EYGE]1EKHEPIREJYIPETVMRGMTEPGEYWEHI
XVERWJSVQEGMzRHIP&78(uE^ 'SQSGSRWIGYIRGMETEVEREPIW
HIPWMKS<<IPFSWUYIWIGSWILEFuEVIHYGMHSETVS\MQEHEQIRXIEYR
]EUYIWILEFuEWMHSVIIQTPEÊHSTSVTEWXMÊPIWGEQTSWEKVuGSPEW
]EWIRXEQMIRXSWLYQERSW(uE^
0E XIRHIRGME HI VjTMHE XVERWJSVQEGMzR HI &78 LE GSRXMRYEHS
persistentemente. En la actualidad se le suman a la agricultura y a la
ganadera presiones como la minera, el desarrollo urbano y el turismo
4SVXMPPS5YMRXIVS ] 7jRGLI^%^SJIMJE PS GYEP LE VIWYPXEHS IR
UYIIP&78IR'SPSQFMERSWzPSIWXIGSQTPIXEQIRXIJVEKQIRXEHSWMRS
43
Saguinus oedipus
Reserva el Ceibal, Atlntico
*SXSKVEJuE6S]+SRÊPI^
que adems se encuentre en estados sucesionales intermedios, rodeado

TSV QEXVMGIW HI XVERWJSVQEGMzR 1MPIW IX EP 4SVXMPPS5YMRXIVS
] 7jRGLI^%^SJIMJE )WXE WMXYEGMzR TSRI IR KVEZI VMIWKS E PE
FMSHMZIVWMHEHEWSGMEHEEP&78]TSVPSXERXSEPSWTVSGIWSWIGSPzKMGSW
UYIEWIKYVERPEJYRGMSREFMPMHEHHIIWXIFMSQE]EPSWWIVZMGMSWHIGETXYVE
HI GEVFSRS GMGPENI HI RYXVMIRXIW TVSXIGGMzR HIP WYIPS E PE IVSWMzR
VIKYPEGMzRHIEKYETSPMRMÊGMzRGSRXVSPFMSPzKMGSHITPEKEW]TVSZMWMzR
HIEPMQIRXSW]QEHIVEUYITVSZIIRPSW&781EEWWIXEP4SVXMPPS
5YMRXIVS]7jRGLI^%^SJIMJE )WXSWTVSGIWSW]WIVZMGMSWIGSPzKMGSW
LERWMHSQY]TSGSIWXYHMEHSWIRPSWFSWUYIWWIGSWTEVXMGYPEVQIRXIIR
'SPSQFMEHSRHIPEMRZIWXMKEGMzRIR&78IWETIREWMRGMTMIRXI4IRRMRKXSR
%WuTYIWTEVEEWIKYVEVPEGSRWIVZEGMzRHIPSWFSWUYIWWIGSWIW
RIGIWEVMSMRGVIQIRXEVPSWIWJYIV^SWHIMRZIWXMKEGMzRUYIRSWTIVQMXER
YR QINSV IRXIRHMQMIRXS WSFVI WY IGSPSKuE JYRGMSREQMIRXS ] ZEPSV
IGSWMWXqQMGS7jRGLI^%^SJIMJEIXEP
44

REFERENCIAS
O Arcila-Cardona, A. M., C. Valderrama-Ardila, y P.
'LEGzR HI 9PPSE )WXEHS HI JVEKQIRXEGMzR HIP
bosque seco de la cuenca alta del ro Cauca, Colombia.
&MSXE'SPSQFMERE
O &VS[R 7 ] % ) 0YKS 8LI WXSVEKI ERH
TVSHYGXMSRSJSVKERMGQEXXIVMRXVSTMGEPJSVIWXWERHXLIMV
VSPIMRXLIKPSFEP'EVFSRG]GPI&MSXVSTMGE
O 'EFVIVE %0 ] % ;MPPMRO &MSKISKVEJuE HI
%QqVMGE 0EXMRE ;EWLMRKXSR (' 3VKERMÊGMzR HI PSW
Estados Americanos.
O 'EIXERS 7= ] 2EGMVM 8LI FMSKISKVETL] SJ
WIEWSREPP] HV] XVSTMGEP JSVIWXW MR 7SYXL%QIVMGE 4jKMREW
IR6(MV^S,7=SYRK,%1SSRI]]+'IFEPPSW
editores. Seasonally Dry Tropical Forest. Island Press,
;EWLMRKXSR('))99
O 'EWXVS(1)RWE]SWSFVIXMTSPSKuEHIWYIPSW
GSPSQFMERSW qRJEWMW IR KqRIWMW ] EWTIGXSW EQFMIRXEPIW
6IZMWXE HI PE%GEHIQME 'SPSQFMERE HI 'MIRGME
341.
O 'EWXVS0MQE * %ZERGI HIP GSRSGMQMIRXS HI
PE SVE HIP %RHqR 3VMRSUYqW IR IP HITEVXEQIRXS HIP
:MGLEHE'SPSQFME3VMRSUYME
O 'SRRSV )* 8LI VSPI SJ 4PIMWXSGIRI JSVIWX
VIJYKMEMRXLIIZSPYXMSRERHFMSKISKVETL]SJXVSTMGEPFMSXEW
8VIRHWMR)GSPSK]ERH)ZSPYXMSR
O HI1IVE%+%+SR^jPI^61SVEPIW&3PXVE]
:3VIPPERE(EXSWWSFVIPEZIKIXEGMzRHIPSW0PERSW
3GGMHIRXEPIW HIP 3VMRSGS :IRI^YIPE %GXE &SXERMGE
1EPEGMXERE
O (uE^ .1 &SWUYI 7IGS 8VSTMGEP 'SPSQFME

Banco de Occidente, I/M Editores. Cali, Colombia.
O (MV^S 6 ] 4 , 6EZIR +PSFEP WXEXI SJ

FMSHMZIVWMX] ERH PSWW %RRYEP 6IZMI[ SJ )RZMVSRQIRXEP
6IWSYVGIW
O (MV^S 6 ,7=SYRK ,% 1SSRI] ] + 'IFEPPSW
-RXVSHYGXMSR4jKMREW<-<---IR6(MV^S,7=SYRK
H.A. Mooney, y G. Ceballos, editores. Seasonally Dry
8VSTMGEP*SVIWXW-WPERH4VIWW;EWLMRKXSR('))99
O (YRGER * ( & /VEWRSZ ] 1 1G1EWXIV
1IXEFSPMG VEXI ERH VIWTMVEXSV] KEWI\GLERKI TEXXIVRW MR
XIRIFVMSRMHFIIXPIWJVSQXLI2IKIZ,MKLPERHW-WVEIP8LI
.SYVREPSJI\TIVMQIRXEPFMSPSK]
O )XXIV % 'SRWMHIVEGMSRIW KIRIVEPIW TEVE
el anlisis de la cobertura vegetal. Memorias del primer
XEPPIV HI GSFIVXYVE ZIKIXEP -RWXMXYXS +ISKVjGS%KYWXuR
'SHE^^M 7-+4%*' 7MWXIQE HI -RJSVQEGMzR +ISKVjGE

4PERHI%GGMzR*SVIWXEPTEVE'SPSQFME &SKSXj'SPSQFME
O )XXIV % ' % 1G%PTMRI ] , 4SWWMRKLEQ

,MWXSVMGEP TEXXIVRW ERH HVMZIVW SJ PERHWGETI GLERKI MR
'SPSQFME WMRGI E VIKMSREPMÎH WTEXMEP ETTVSEGL
%RREPWSJXLI%WWSGMEXMSRSJ%QIVMGER+ISKVETLIVW

O )[IP..2EXYVEPW]WXIQWEWQSHIPWJSVXLI
HIWMKR SJ WYWXEMREFPI W]WXIQW SJ PERH YWI %KVSJSVIWXV]
7]WXIQW
O )WTMREP 07 ] ) 1SRXIRIKVS *SVQEGMSRIW
ZIKIXEPIW HI 'SPSQFME QIQSVME I\TPMGEXMZE WSFVI IP
QETE IGSPzKMGS -RWXMXYXS +ISKVjGS %KYWXuR 'SHE^^M
(ITEVXEQIRXS%KVSPzKMGS&SKSXj'SPSQFME
O *ENEVHS0:+SRÊPI^.12EWWEV40EGEFERE'
%4SVXMPPS5YMRXIVS*'EVVEWUYIP].46SHVuKYI^
8VSTMGEP HV] JSVIWXW SJ :IRI^YIPE GLEVEGXIVMÊXMSR ERH
GYVVIRXGSRWIVZEXMSRWXEXYW&MSXVSTMGE
O *MKYIVSE=]++EPIERS0MWXEGSQIRXEHEHI
las plantas vasculares del enclave seco interandino de la
8EXEGSE,YMPE'SPSQFME 'EPHEWME
O +IRXV]%(MZIVWMX]ERHSVMWXMGGSQTSWMXMSR
SJRISXVSTMGEPHV]JSVIWX4jKMREWIR7,&YPPSGO
H.A. Mooney y E. Medina, editores. Seasonally Dry Tropical
Forests. Cambridge University Press, Cambridge, Reino
Unido.
O ,EJJIV . +IRIVEP EWTIGXW SJ XLI 6IJYKI
8LISV] 4jKMREW IR +8 4VERGI IHMXSV &MSPSKMGEP
(MZIVWMGEXMSR MR XLI8VSTMGW 'SPYQFME 9RMZIVWMX] 4VIWW
2I[=SVO))9%
O ,ERWSR4)-RWIGXHMZIVWMX]MRWIEWSREPP]HV]
XVSTMGEPJSVIWXW4jKMREWIR6(MV^S,7=SYRK,%
Mooney, y G. Ceballos, editores. Seasonally Dry Tropical
*SVIWXW-WPERH4VIWW;EWLMRKXSR('))99
O ,IVRjRHI^ 'EQEGLS . :YPRIVEFMPMHEH ]
IWXVEXIKMEW TEVE PE GSRWIVZEGMzR HI EPKYRSW FMSQEW HI
'SPSQFME 4jKMREW IR + ,EPJJJXIV IHMXSV 0E
HMZIVWMHEH FMSPzKMGE HI -FIVSEQqVMGE %GXE >SSPzKMGE
Mexicana.Volumen especial. Mxico, D. F., Mxico.
O ,SPHVMHKI 0 6 0MJI >SRI )GSPSK]
4LSXSKVETLMGWYTTPIQIRXTVITEVIHF].%8SWM.VVIZIH
7ER.SWq'SWXE6MGE8VSTMGEP7GMIRGI'IRXIV
O ,YIGO / 0SW &SWUYIW HI 7YHEQqVMHE
)WGLFSVR +IVQER] +IWIPPWGLEJX JYV 8IGLRMWGLI
>YWEQQIREVFIMX

1
O .ERÎR (, 8VSTMGEP HV] JSVIWXW XLI QSWX
IRHERKIVIHQENSVXVSTMGEPIGSW]WXIQW4jKMREWIR
)3;MPWSR IHMXSV &MSHMZIVWMX] 2EXMSREP%GEHIQ] 4VIWW
;EWLMRKXSR('))99
O 0MREVIW4EPSQMRS 6 %8 3PMZIMVE*MPLS ] 68
4IRRMRKXSR 2ISXVSTMGEP WIEWSREPP] HV] JSVIWXW
HMZIVWMX] IRHIQMWQ ERH FMSKISKVETL] SJ [SSH] TPERXW
4jKMREW IR 6 (MV^S ,7=SYRK ,% 1SSRI] ] +
Ceballos, editores. Seasonally Dry Tropical Forest. Island
4VIWW;EWLMRKXSR('))99
O 1EEWW.14&EPZERIVE%'EWXMPPS+'(EMP],%
1SSRI]4)LVPMGL15YIWEHE%1MVERHE:..EVEQMPPS*
+EVGuE3PMZE%1EVXuRI^=VMÊV,'SXPIV.0zTI^&PERGS
% 4qVI^.MQqRI^ % &VUYI^ '8MRSGS + 'IFEPPSW 0
&EVVEÊ 6%ZEPE ] . 7EVYOLjR )GSW]WXIQ WIVZMGIW
SJXVSTMGEPHV]JSVIWXWMRWMKLXWJVSQPSRKXIVQIGSPSKMGEP
ERHWSGMEPVIWIEVGLSRXLI4EGMG'SEWXSJ1I\MGS)GSPSK]
ERH7SGMIX]
O 1IPS .3 ,MWXSVME HI 'SPSQFME PE

HSQMREGMzRIWTEySPE&MFPMSXIGE*EQMPMEVHIPE4VIWMHIRGME
HIPE6ITFPMGE&SKSXj'SPSQFME
O 1MPIW 0% ' 2I[XSR 6 7 (I*VMIW ' 6EZMPMSYW
- 1E] 7 &P]XL: /ETSW ] . ) +SVHSR % KPSFEP
SZIVZMI[SJXLIGSRWIVZEXMSRWXEXYWSJXVSTMGEPHV]JSVIWXW
.SYVREPSJ&MSKISKVETL]
O 1SSRI] ,% 7, &YPPSGO ] ) 1IHMRE
-RXVSHYGXMSR 4jKMREW IR 7, &YPPSGO ,% 1SSRI]
y E. Medina, editores. Seasonally Dry Tropical Forests.
Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido.
O 1YVTL]4+]%)0YKS)GSPSK]SJXVSTMGEP
HV]JSVIWX%RRYEP6IZMI[)GSPSK]ERH7]WXIQEXMGW

O 4IRRMRKXSR68()4VEHS]'%4IRHV]
2ISXVSTMGEP WIEWSREPP] HV] JSVIWXW ERH 5YEXIVREV]
ZIKIXEXMSRGLERKIW.SYVREPSJ&MSKISKVETL]
O 4IRRMRKXSR 68 + 4 0I[MW ] .% 6EXXIV
%R SZIVZMI[ SJ XLI TPERX HMZIVWMX] FMSKISKVETL] ERH
GSRWIVZEXMSRSJ2ISXVSTMGEP WEZERREW ERH WIEWSREPP] HV]
JSVIWXW4EKIWIR684IRRMRKXSR+40I[MW].%
Ratter, editores. Neotropical Savannas and Seasonally Dry
Forests. CRC.
O 4IRRMRKXSR6810EZMR]%3PMZIMVE*MPLS
;SSH]TPERXHMZIVWMX]IZSPYXMSRERHIGSPSK]MRXLIXVSTMGW
TIVWTIGXMZIW JVSQ WIEWSREPP] HV] XVSTMGEP JSVIWXW%RRYEP
6IZMI[SJ)GSPSK])ZSPYXMSRERH7]WXIQEXMGW

O 4IRRMRKXSR 68 4VzPSKS &MSXE 'SPSQFMERE

O 4SVXMPPS5YMRXIVS '% ] +% 7jRGLI^%^SJIMJE
)\XIRX ERH GSRWIVZEXMSR SJ XVSTMGEP HV] JSVIWXW MR
XLI%QIVMGEW&MSPSKMGEP'SRWIVZEXMSR
O 4VEHS()]4)+MFFW4EXXIVRWSWWTIGMIW
HMWXVMFYXMSRWMRXLIHV]WIEWSREPJSVIWXWSJ7SYXL%QIVMGE
%RREPWSJXLI1MWWSYVM&SXERMGEP+EVHIR
O 4VEHS()7IEWSREPP]HV]JSVIWXWSJXVSTMGEP
7SYXL %QIVMGE JVSQ JSVKSXXIR IGSW]WXIQW XS E RI[
TL]XSKISKVETLMG YRMX )HMRFYVKL .SYVREP SJ &SXER]

O 4VERGI +8 *SVIWX VIJYKIW IZMHIRHI JVSQ
[SSH] ERKMSWTIVQW 4jKMREW IR + 8 4VERGI
IHMXSV &MSPSKMGEP (MZIVWMGEXMSR MR XLI8VSTMGW 'SPYQFME
9RMZIVWMX]4VIWW2I[=SVO))99
O 6EXXIV .% + 4%WOI[ 6 * 1SRXKSQIV] ] ( 6
+MJJSVH3FWIVZEXMSRWSRXLIZIKIXEXMSRSJ2SVXLIVR
1EXS +VSWWS -- *SVIWXW ERH WSMPW SJ XLI 6MS 7YME1MWWY
EVIE 4VSGIIHMRKW SJ XLI 6S]EP 7SGMIX] & &MSPSKMGEP
7GMIRGIW
O 6SHVuKYI^ 1 + 1 / &ERHE 6 7 4 6I]IW & ]
% ' )WXYTMyjR +SR^jPI^ 0MWXE GSQIRXEHE HI PEW
plantas vasculares de bosques secos prioritarios para la
GSRWIVZEGMzRIRPSWHITEVXEQIRXSWHI%XPjRXMGS]&SPuZEV
'EVMFIGSPSQFMERS &MSXE'SPSQFMERE
O 7jRGLI^%^SJIMJE+%15YIWEHE.46SHVuKYI^.
12EWWEV/)7XSRIV%'EWXMPPS8+EVZMR)0>IRX.'
'EPZS%PZEVEHS1)6/EPEGWOE0*ENEVHS.%+EQSR]
4'YIZEW6I]IW6IWIEVGLTVMSVMXMIWJSV2ISXVSTMGEP
HV]JSVIWXW&MSXVSTMGE
O 7XSRIV/)]618MQQ8VSTMGEPHV]JSVIWX
QEQQEPW SJ 4EPS :IVHI )GSPSK] ERH GSRWIVZEXMSR MR
E GLERKMRK PERHWGETI 4jKMREW IR +; *VEROMI%
Mata y S.B. Vinson, editores. Biodiversity Conservation in
'SWXE6MGE0IEVRMRKXLI0IWWSRWMRE7IEWSREP(V]*SVIWX
9RMZIVWMX]SJ'EPMJSVRME4VIWW&IVOIPI]))99
O 7XSRIV /) ] 61 8MQQ 7IEWSREPP] HV]
XVSTMGEPJSVIWXQEQQEPWEHETXEXMSRWERHWIEWSREPTEXXIVRW
4jKMREWIR6(MV^S,7=SYRK,%1SSRI]]+
Ceballos, editores. Seasonally Dry Tropical Forests. Island
O 8SVS.0)PFSWUYIWIGSXVSTMGEPIR'SPSQFME
'SVTSVEGMzR%YXzRSQE6IKMSREPHIP'IRXVSHI%RXMSUYME
'36%28-359-%1IHIPPuR7MRTYFPMGEV
O 8SVVIW + % 1 . & %HEVZI 1 'jVHIREW . %
:EVKEW:0SRHSyS/6MZIVE.,SQI30(YUYI]1
+SR^jPI^(MRjQMGEWYGIWMSREPHIYRJVEKQIRXSHI

bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia. Biota

'SPSQFMERE
O 8SZEV,6IPEGMSRIW]ZMWMXEWEPSW%RHIW7
<:- 6IKMzR HIP%PXS 1EKHEPIRE:SP:- HI 'SPIGGMzR HI
Historia de la Biblioteca Nacional. Colcultura e Instituto
Colombiano de Cultura Hispnica. Bogot, Colombia.
O 8VINS - ] 6 (MV^S *PSVMWXMG HMZIVWMX] SJ
1I\MGER WIEWSREPP] HV] XVSTMGEP JSVIWXW &MSHMZIVWMX] ERH
'SRWIVZEXMSR
O :EPIRGME(YEVXI . 0 2 8VYNMPPS 3VXM^ ] 3
:EVKEW 6uSW (MRjQMGE HI PE ZIKIXEGMzR IR YR
IRGPEZI WIQMjVMHS HIP VuS 'LMGEQSGLE 'SPSQFME &MSXE
'SPSQFMERE
O ZER HIV ,EQQIR 8 ,MWXSVME )GSPSKuE ]
:IKIXEGMzR'3%*SRHS*)2*4'&ERGS4STYPEV&SKSXj
Colombia.
O ZER HIV ,EQQIR 8 ] 1 0 %FW] 8LI
4PIMWXSGIRI GLERKIW SJ ZIKIXEXMSR ERH GPMQEXI MR XVSTMGEP
7SYXL%QIVMGE.SYVREPSJ&MSKISKVETL]
O :EVKEW 6 ] ) &%PPIR &MSQEWW ERH GEVFSR
EGGYQYPEXMSRMREVIGLVSRSWIUYIRGISJEWIEWSREPP]HV]
XVSTMGEPJSVIWX+PSFEP'LERKI&MSPSK]
O :EVKEW; 0SW FSWUYIW WIGSW HIP:EPPI HIP
'EYGE'SPSQFMEYREETVS\MQEGMzREWYSVEEGXYEP&MSXE
'SPSQFMERE
Aristolochia ringens
47
CAPTULO
Graffenrieda rotundifolia (Melastomataceae)

)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
--&MSHMZIVWMHEHEWSGMEHEEPFSWUYIWIGS
LAS PLANTAS DE LOS BOSQUES SECOS

DE COLOMBIA
CAPTULO
CAMILA PIZANO, ROY GONZLEZ-M., MARA FERNANDA

GONZLEZ, FRANCISCO CASTRO-LIMA, REN LPEZ,
NELLY RODRGUEZ, LVARO IDRRAGA-PIEDRAHTA,
WILLIAM VARGAS, HERNANDO VERGARA-VARELA,
ALEJANDRO CASTAO-NARANJO, WILSON DEVIA, ALICIA
ROJAS, HERMES CUADROS Y JUAN LZARO TORO
INTRODUCCIN
Estudio de las plantas del bosque seco tropical en
Colombia
Las plantas han sido de los organismos mejor estudiados en los
FSWUYIWWIGSWHIHMJIVIRXIWVIKMSRIWHI'SPSQFME7ILERMHIRXMGEHS
XVIW RGPISW SVuWXMGSW UYI MRGPY]IR IP 'EVMFI GSWXIVS PSW ZEPPIW
MRXIVERHMRSWHIPSWVuSW'EYGE]1EKHEPIRE]PSWESVEQMIRXSWVSGSWSW
HI PE VIKMzR HI PSW 0PERSW 3VMRSUYuE
0MREVIW4EPSQMRS IX EP )WXSW
LAS PLANTAS HAN SIDO DE LOS
ORGANISMOS MEJOR ESTUDIADOS EN LOS
RGPISWGSQFMRERIPIQIRXSWSVuWXMGSW
BOSQUES SECOS DE DIFERENTES REGIONES DE
HI PE VIKMzR HIP RSVXI HIP 'EVMFI ]
C
OLOMBIA
1IWSEQqVMGE HI PSW %RHIW ] HIP WYV
HI 7YV %QqVMGE ] &VEWMP 4IRRMRKXSR
GSQTIVW 'SQSGSRWIGYIRGMEPEGSQTSWMGMzRSVuWXMGEHIP&78IR
'SPSQFME TYIHI ZEVMEV WMKRMGEXMZEQIRXI IR PEW HMJIVIRXIW VIKMSRIW
HSRHIWIIRGYIRXVEIWXIFSWUYIPEVIKMzR'EVMFIPEVIKMzR2SV%RHMRE
UYIGSQTVIRHI7ERXERHIV]2SVXIHI7ERXERHIVPSWZEPPIWMRXIVERHMRSW
HIPSWVuSW'EYGE]IP1EKHEPIREIP4EXuE2EVMyS]'EYGE ]PSW0PERSW
%VEYGE'EWEREVI1IXE]:MGLEHE
0EQE]SVuEHIPSWIWXYHMSWSVuWXMGSWUYIWILERHIWEVVSPPEHSIR
IP &78 HI 'SPSQFME WI LER IRJSGEHS IR LEGIV MRZIRXEVMSW HI EPKYRE
VIKMzRIRTEVXMGYPEV6SHVuKYIÎXEP 4SVINIQTPSLE]YRRQIVS
GSRWMHIVEFPIHIIWXYHMSWWSFVIPESVEHIPFSWUYIWIGSTEVEPEGSWXE
'EVMFIIM1IRHSÊ0S[]*PzVI^])XXIV1EVYPERHE
IX EP 6YM^ IX EP 6ITM^S ] (IZME 0MREVIW ] 3VS^GS
'EVFSRz ] +EVGuE +EVGuE ] 6MZIVE 6SHVuKYI^ IX EP
IPGEyzRHIP'LMGEQSGLE]2SVXIHI7ERXERHIVIK%PFIWMERS
]*IVRjRHI^%PFIWMERS]6ERKIP'EVVMPPS*ENEVHSIXEP
:EPIRGME(YEVXIIXEP IP:EPPIHIP'EYGEIK+SR^jPI^](IZME

LAS PLANTAS DE LOS BOSQUES SECOS DE COLOMBIA
&SWUYIWIGSHIPE3VMRSUYuE4228YTEVVS

%HEVZIIXEP8SVVIWIXEP:EVKEW 8SPMQE],YMPE
*MKYIVSE ] +EPIERS ] IP ZEPPI HIP VuS 4EXuE *IVRjRHI^4qVI^ ]
*IVRjRHI^ 7MRIQFEVKSTEVEIRXIRHIVGzQSZEVuEPEGSQTSWMGMzR
SVuWXMGEHIP&78IRPEWHMJIVIRXIWVIKMSRIWFMSKISKVjGEWHI'SPSQFME
IW RIGIWEVME YRE QMVEHE QjW KIRIVEP UYI GSQTMPI MRJSVQEGMzR HI PSW
bosques secos de todas las regiones donde se encuentra este bioma.
)P TVSTzWMXS HI IWXI GETuXYPS IVE GSQTMPEV PE MRJSVQEGMzR I\MWXIRXI
IRPEWGSPIGGMSRIWHILIVFEVMSTYFPMGEGMSRIWVIEPMÊHEWTSVHMJIVIRXIW
MRZIWXMKEHSVIWHIPTEuWPIZERXEQMIRXSWIRGEQTS]PMWXEHSWHII\TIVXSW
EWuGSQSIRXEPPIVIWHII\TIVXSWSVKERMÊHSWTSVIP-RWXMXYXS,YQFSPHX
WSFVIHMZIVWMHEHSVuWXMGEHIPSWFSWUYIWWIGSWHI'SPSQFME'SRIWXE
VIGSTMPEGMzRWITVIXIRHuEIZEPYEVIPRMZIPHIPSWMRZIRXEVMSWFSXjRMGSW]
EREPMÊVGzQSGEQFMEPEGSQTSWMGMzRZIKIXEPHIP&78IRPEWHMJIVIRXIW
VIKMSRIW HIP TEuW HSRHI WI IRGYIRXVE E XVEZqW HI XVIW TVIKYRXEW HI
MRZIWXMKEGMzR 'YjPLEWMHSIPIWJYIV^SHIQYIWXVISHITPERXEWHI&78
IRPEWHMJIVIRXIWVIKMSRIWHSRHII\MWXIIWXIFMSQE'EVMFI2SV%RHMRE
ZEPPI HIP 'EYGE ZEPPI HIP 1EKHEPIRE ZEPPI HIP 4EXuE ] PSW 0PERSW ] IR
GYjPIWHIIWXEWVIKMSRIWLEGIJEPXEMRGVIQIRXEVIPIWJYIV^SHIQYIWXVIS#
'zQS ZEVuE PE GSQTSWMGMzR ] PE VMUYIÊ SVuWXMGE HI PSW FSWUYIW
WIGSW IRXVI PEW WIMW VIKMSRIW FMSKISKVjGEW HSRHI WI IRGYIRXVE# ]
'YjPIW WSR PSW ZEPSVIW HI GSRWIVZEGMzR IRHIQMWQS ] VMIWKSW HI
MRZEWMzR HI TPERXEW HI FSWUYI WIGS# )W MQTSVXERXI VIWEPXEV UYI TEVE
IWXIIWXYHMSWIYXMPM^zPEHIRMGMzRQjWEQTPMEHIFSWUYIWIGSIWHIGMV
YRFSWUYIHIXMIVVEWFENEWGSRYREIWXEGMSREPMHEHQEVGEHEHIPPYZMEW]
ZEVMSWQIWIWHIWIUYuE QQ
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Caractersticas de las plantas del bosque seco tropical

)PJEGXSVQjWGVuXMGSTEVEPEWTPERXEWHIP&78IWWYIWXEGMSREPMHEHHI
PPYZMEWHEHSUYIIPEKYEHIXIVQMREPETVSHYGGMzRHILSNEWPEJSXSWuRXIWMW
PEHIWGSQTSWMGMzRHIPEQEXIVMESVKjRMGEPETVSHYGGMzRHIVEuGIW]PE
HMRjQMGE HI RYXVMIRXIW ] QMGVSSVKERMWQSW IR IP WYIPS .EVEQMPPS IX
EP (I ELu UYI PEW TPERXEW HI FSWUYI WIGS TVIWIRXIR YRE KVER
ZEVMIHEH HI TEXVSRIW JIRSPzKMGSW UYI
ZER HIWHI PEW IWTIGMIW UYI RS TMIVHIR
PARALELO A LA ESTACIONALIDAD EN
WYW LSNEW RYRGE WMIQTVI ZIVHIW
LA PRODUCCIN DE HOJAS, LA FLORACIN
hasta aquellas que pierden todas sus
Y FRUCTIFICACIN DE LA MAYORA DE
LSNEW HYVERXI PE qTSGE HI WIUYuE S
LAS ESPECIES DE BOSQUE SECO ESTN
HI PPYZMEW GEHYGMJSPMEW *VEROMI IX EP
DETERMINADAS POR LOS CAMBIOS TEMPORALES
6IMGL7jRGLI^%^SJIMJEIXEP
EN LA DISPONIBILIDAD DE AGUA
+MVEPHS ] ,SPFVSSO )WXEW
IWXVEXIKMEWWSRZIRXENSWEWTSVUYIVIHYGIRPEXVERWTMVEGMzR]PEVIWTMVEGMzR
HYVERXIPEqTSGEWIGEHMWQMRY]IRHSPETqVHMHEHIEKYE7ERXMEKSIXEP
)RKIRIVEPPEWIWTIGMIWHIPdosel pierden sus hojas durante la
qTSGEWIGEQMIRXVEWUYIPSWjVFSPIWHIEPXYVEMRXIVQIHME]FENEUYIWI
IRGYIRXVER IR IP WYFHSWIP ] IR IP sotobosque retienen sus hojas
HYVERXI XSHS IP EyS 1YVTL] ] 0YKS .YWXMRMERS ] *VIHIVMGOWIR
0EW IWTIGMIW GEHYGMJSPMEW XEQFMqR WI GEVEGXIVMÊR TSV XIRIV
LSNEW HI ZMHE QjW GSVXE TIVS GSR QE]SV GETEGMHEH HI JSXSWuRXIWMW
7ERXMEKSIXEP GY]EPSRKMXYHHIZMHEGSMRGMHIGSRPEHYVEGMzRHI
PEqTSGEHIPPYZMEW6IMGL 3XVEWEHETXEGMSRIWEPEWIUYuEMRGPY]IR
PE QSHMGEGMzR HI LSNEW E IWTMREW UYI VIHYGI PE IZETSXVERWTMVEGMzR
EHIQjW HI GSRWXMXYMV YRE HIJIRWE GSRXVE PSW LIVFuZSVSW PSW XEPPSW
JSXSWMRXqXMGSW UYI VITVIWIRXER YRE EPXIVREXMZE E PE TqVHMHE IWXEGMSREP
HIPEWLSNEWPEWIWXVYGXYVEWWYGYPIRXEWUYITIVQMXIRIPEPQEGIREQMIRXS
HIPEKYE]IPQIXEFSPMWQSHIjGMHSGVEWYPjGIS'%1 UYITIVQMXIPE
NEGMzRRSGXYVREHI'32 ]VIHYGIPEXVERWTMVEGMzRIRIPHuE/MPPIIRIXEP
7SVMERS]6YM^ )WXIXMTSHIJSXSWuRXIWMWIWGSQRIRKVYTSW
HITPERXEWGSQSPSWGEGXYW]PEWFVSQIPMEW6I]IW+EVGuEIXEP
4EVEPIPSEPEIWXEGMSREPMHEHIRPETVSHYGGMzRHILSNEWPESVEGMzR
] JVYGXMGEGMzR HI PE QE]SVuE HI PEW IWTIGMIW HI FSWUYI WIGS IWXjR
determinadas por los cambios temporales en la disponibilidad de agua
&SVGLIVX ] WI VIPEGMSRER IWXVIGLEQIRXI GSR PSW WuRHVSQIW
HI TSPMRMÊGMzR ] HMWTIVWMzR HI WIQMPPEW IR IWXSW FSWUYIW 9RE HI PEW
GEVEGXIVuWXMGEWTEVXMGYPEVIWHIPFSWUYIWIGSIWUYIZEVMEWIWTIGMIWHIP
HSWIP TVIWIRXER SVEGMzR IR QEWE GSQS EPKYRSW jVFSPIW HIP KqRIVS
Tabebuia (ahora Handroanthus ]ZEVMEWIWTIGMIWHIPMEREWHIPEJEQMPME
&MKRSRMEGIEI *VEROMI IX EP 6EKYWE2IXXS ] 7MPZE )WXSW
TEXVSRIW HI SVEGMzR WSR HIXIVQMRERXIW TEVE PSW TSPMRMÊHSVIW

WMR IQFEVKS RS I\MWXI QYGLE MRJSVQEGMzR WSFVI PSW WuRHVSQIW HI
TSPMRMÊGMzR IR PSW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW % TIWEV HI IWXS PSW
IWXYHMSWVIEPMÊHSWIRPSWFSWUYIWWIGSWHIPEcaatinga]IPcerrado
FVEWMPIVSWLERTVSHYGMHSYREKVERGERXMHEHHIMRJSVQEGMzR4SVINIQTPS
LERHIXIGXEHSUYIGEWMIP PEWIWTIGMIWHIIWXSWFSWUYIWWIGSWWSR
TSPMRMÊHEW TSV MRWIGXSW IR QE]SV GERXMHEH EFINEW QMIRXVEW
UYI ETVS\MQEHEQIRXI YR HI PEW
IWTIGMIW TVIWIRXER TSPMRMÊGMzR TSV
EN LOS BOSQUES SECOS HASTA EL 40%
GSPMFVuIW]QYVGMqPEKSWVIWTIGXMZEQIRXI
DE LOS RBOLES Y ENTRE EL 50-90% DE
] XER WzPS IP WSR TSPMRMÊHEW TSV
LAS TREPADORAS LEOSAS TIENEN SEMILLAS
IP ZMIRXS 7MPFIVFEYIV+SXXWFIVKIV ]
DISPERSADAS POR EL VIENTO, MIENTRAS QUE
+SXXWFIVKIV3PMZIMVE]+MFFW
LA MAYORA DE LAS ESPECIES DE BOSQUES
MS HMEDOS SON DISPERSADAS POR
1EGLEHS]0STIW 'SRI\GITGMzR
ANIMALES
HIPETSPMRMÊGMzRTSVEFINEWUYIXMIRHI
E WIV QjW EPXE IR PSW FSWUYIW WIGSW
UYIIRPSWFSWUYIWLQIHSWIWXSWZEPSVIWWSRWMQMPEVIWTEVEPSWHSW
FSWUYIW &E[E IX EP 4SV IP GSRXVEVMS LE] HMJIVIRGMEW QEVGEHEW
IRPSWWuRHVSQIWHIHMWTIVWMzRHIWIQMPPEWIRXVIPSWFSWUYIWWIGSW]
QjWLQIHSW)RPSWFSWUYIWWIGSWLEWXEIP HIPSWjVFSPIW]IRXVI
IP HI PEW XVITEHSVEW PIySWEW XMIRIR WIQMPPEW HMWTIVWEHEW TSV
IP ZMIRXS +IRXV] .YWXMRMERS ] *VIHIVMGOWIR :EVKEW
QMIRXVEWUYIPEQE]SVuEHIPEWIWTIGMIWHIFSWUYIWQjWLQIHSWWSR
HMWTIVWEHEWTSVERMQEPIW%VFIPjI^]4EVVEHS6SWWIPPM )RIP&78
PEWJVYXEWGEVRSWEWHMWTIVWEHEWTSVERMQEPIWWSRGSQYRIWIRPEqTSGE
HI PPYZMEW QMIRXVEW UYI PEW IWTIGMIW anemcoras ] autocoras
JVYGXMGER HYVERXI PE qTSGE WIGE *VEROMI IX EP 6EKYWE2IXXS ]
7MPZE2YRIWIXEP %WuQMWQSPEWIWTIGMIWHMWTIVWEHEWTSVIP
ZMIRXSHSQMRERIPHSWIPHIPFSWUYIQMIRXVEWUYIEUYIPPEWHMWTIVWEHEW
TSVERMQEPIW]TSVPEKVEZIHEHWSRQjWEFYRHERXIWIRIPWYFHSWIP]IP
WSXSFSWUYI.YWXMRMERS]*VIHIVMGOWIR

)R PSW FSWUYIW WIGSW PE IWXEGMSREPMHEH IR PE LIVFMZSVuE IW GPEZI
TSV PE JYIVXI ZEVMEGMzR GPMQjXMGE E PS PEVKS HIP EyS ] IRXVI HMJIVIRXIW
EySW*MPMTIXEP (YVERXIPEqTSGEWIGEPEEFYRHERGMEHIMRWIGXSW
LIVFuZSVSWHMWQMRY]IQMIRXVEWUYIIRPEXIQTSVEHEHIPPYZMEWIWIPIZEHE
'SPI]'SPI]]&EVSRI+IVLEVHX 'SQSGSRWIGYIRGME
LE]jVFSPIWUYIIWGETERHIPELIVFMZSVuETIVHMIRHSWYWLSNEWHYVERXI
PEqTSGEHIPPYZMEW]TVSHYGMIRHSLSNEWRYIZEWHYVERXIPEqTSGEWIGE
%MHI1YVEPM]7YOYQEV )WXEWIWTIGMIWXEQFMqRGYIRXERGSR
EHETXEGMSRIWTEVEKYEVHEVEKYEIRWYWXEPPSW]VEuGIW]EUYITVSHYGMV
LSNEW RYIZEW IR GSRHMGMSRIW HI WIUYuE VITVIWIRXE YR VIXS WMSPzKMGS
4SV SXVS PEHS QYGLEW TPERXEW HI FSWUYI WIGS GYIRXER GSR HIJIRWEW
IWXVYGXYVEPIW GSRXVE PSW LIVFuZSVSW GSQS IWTMREW TIPSW LSNEW VuKMHEW
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Cochlospermum vitifolium &M\EGIEI

*SXSKVEJuE*VERGMWGS'EWXVS
QMRIVEPIWKVERYPEVIWIRXINMHSWZIKIXEPIW]EKYMNSRIW,ERPI]IXEP
4SV INIQTPS PEW JEQMPMEW *EFEGIEI 6YXEGIEI ] 'EGXEGIEI TVIWIRXER
IWTMREW]EKYMNSRIWIRWYWXVSRGSW]VEQEWUYIWSRIJIGXMZEWGSRXVEPE
LIVFMZSVuETSVTEVXIHIZIVXIFVEHSW+VYFF MRGPY]IRHSQEQuJIVSW
&IPSZWO]]7GLQMX^ QYGLSWHIPSWGYEPIWELSVEIWXjRI\XMRXSW
.ERÎR]1EVXMR0YGEWIXEP&YVRW 8EPIWIPGEWSHI
PSWKSRJSXqVMHSWQEWXSHSRXIWGSRTVSFzWGMHIGSQSPSWIPIJERXIWPSW
SWSWTIVI^SWSWKMKERXIWPSWKPMTXSHzRXMHSWJEQMPMEVIWHIPSWEVQEHMPPSW
]ZEVMEWIWTIGMIWHIGEFEPPSW.ERÎR]1EVXMR1EG*EHHIR
fWXSW]QYGLSWSXVSWQEQuJIVSWRSWzPSIVERLIVFuZSVSWWMRSXEQFMqR
HMWTIVWSVIW HI WIQMPPEW HI PSW FSWUYIW WIGSW .ERÎR ] 1EVXMR
+YMQEVEIWIXEP
%HIQjW HI IWXVYGXYVEW HI HIJIRWE GSRXVE PE LIVFMZSVuE ]
IWXVEXIKMEWHIEHETXEGMzREPEWIUYuEQYGLSWjVFSPIWHIFSWUYIWIGS
WI GEVEGXIVMÊR TSV XIRIV YRE QEHIVE QY] RE TSV PS GYEP LER WMHS
I\TPSXEHSWTSVHqGEHEW%PKYREWIWTIGMIWHIMQTSVXERGMEQEHIVEFPIHIP
&78IR'SPSQFMEWSRAspidosperma polyneuronGYQEPj LS]FENSKVEHS
HI EQIREÊ Guarea guidonia FMPMFMPM Platymiscium pinnatum GVYGIVS
Anacardium excelsumGEVEGSPu Brosimum alicastrum]Brosimum guianense
KYjMQEVSW Maclura tinctoria(MRHI Handroanthus ochraceusGLMGEPj
Ceiba pentandra GIMFE Enterolobium cyclocarpum SVINIVS Albizia
guachapeleMKj Samanea samanWEQER Jacaranda caucanaKYEPERHE]
Handroanthus chrysanthusVSFPIEQEVMPPS Tabebuia roseaSVQSVEHS
Pachira aquaticaGIMFE Genipa americanaNEKYE Zanthoxylum rhoifolium
XEGLYIPS Cupania cinereaKYEGLEVEGS Vitex cymosaEGIMXYRS ]Hura
crepitansGIMFEEQEVMPPESXVSREHSV IRXVISXVEW

*VYXSHI Pseudobombax croizatii 1EPZEGIEI

*MREPQIRXIPSW&78TVIWIRXERZEPSVIWHIGSQTPINMHEHIWXVYGXYVEP
QYGLSQjWFENSWYREEPXYVEHIHSWIPHIETIREWYR ]YRjVIEFEWEP
HIP GSQTEVEHS E PSW FSWUYIW QjW LQIHSW IR PSW XVzTMGSW
&VS[R]0YKS1YVTL]]0YKS4IyE'PEVSWIXEP 4SV
IP GSRXVEVMS PEW TPERXEW HIP &78 TVIWIRXER YRE QE]SV TVSTSVGMzR HI
FMSQEWEVEHMGYPEVGSQTEVEHEGSRPEFMSQEWEHIXEPPSW]LSNEWUYIPEW
TPERXEWHIIGSWMWXIQEWQjWLQIHSW1YVTL]]0YKS:EVKEW]%PPIR
%RMZIPHIHMZIVWMHEHHITPERXEWPSWFSWUYIWLQIHSWXVSTMGEPIW
GSRXMIRIRIPHSFPISQjWHIPRQIVSHIIWTIGMIWHITPERXEWTSVjVIE
UYI PSW FSWUYIW WIGSW TVMRGMTEPQIRXI TSV HMJIVIRGMEW IR HMZIVWMHEH
HI jVFSPIW HI HSWIP ] TPERXEW ITuXEW .ERÎR 7MR IQFEVKS PSW
FSWUYIWWIGSWTVIWIRXERYREEPXEHMZIVWMHEH4IRRMRKXSRIXEP
0MREVIW4EPSQMRSIXEP PSUYIUYMIVIHIGMVUYIWYGSQTSWMGMzR
SVuWXMGE ZEVuE WMKRMGEXMZEQIRXI E XVEZqW HI KVEHMIRXIW EQFMIRXEPIW E
YREIWGEPEVIPEXMZEQIRXITIUYIyE)WXSIWIZMHIRXIIR'SPSQFMEHSRHI
PSW FSWUYIW WIGSW ZEVuER IR PEW WIMW VIKMSRIW 8EFPE HSRHI IWXjR
presentes.
MTODOS
Lista de plantas vasculares

0EPMWXEHITPERXEWHIPSWFSWUYIWWIGSWHI'SPSQFMEWIGSRWXVY]z
con cuatro fuentes de informacin: colecciones de referencia de los
,IVFEVMSW *IHIVMGS 1IHIQ &SKSXj *1& -%Z, +MPFIVXS )QMPMS
1ELIGLE9(&'9RMZIVWMHEH(MWXVMXEP .EVHuR&SXjRMGS)PS]:EPIR^YIPE
'(1& '(1& .EVHuR &SXjRMGS .YER 1EVuE 'qWTIHIW -2'-:%
890: ,IVFEVMS (YKERH (9+%2( 9RMZIVWMHEH HIP %XPjRXMGS
,IVFEVMS -GIWM -')7- 9RMZIVWMHEH -GIWM ,IVFEVMS 6EP )GLIZIVV]
830-9RMZIVWMHEHHIP8SPMQE QIQSVMEWHIXEPPIVIW]PMWXEWIWTIGuGEW
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
HI PSW I\TIVXSW FSXjRMGSW IR IWXI IGSWMWXIQE ] VIKMWXVSW FSXjRMGSW

VITSVXEHSW IR PE PMXIVEXYVE IWTIGMEPMÊHE -%Z, 1IRHSÊ
-HjVVEKEIXEP6SHVuKYIÎXEP:EVKEW,S]SW+zQI^
IXEP %HMGMSREPQIRXIWIVIEPM^zYRXVEFENSI\XIRWMZSHIGEQTS
HIRXVSHIPGYEPWIVIGSPIGXEVSRHEXSWHISGYVVIRGMEHIIWTIGMIWHI&78
GSQS TEVXI HI YR INIVGMGMS HI ZIVMGEGMzR HI GSFIVXYVEW HI FSWUYI
WIGSERMZIPREGMSREP7IZIVMGEVSRYRXSXEPHIPSGEPMHEHIWHI&78
IRGMRGSVIKMSRIWHIPTEuW'EVMFI VIKMzR2SV%RHMRE ZEPPIHIP
VuS'EYGE ZEPPIHIPVuS1EKHEPIRE ]ZEPPIHIPVuS4EXuE
)RGEHEYRSHIIWXSWTYRXSWWIVIGSPIGXzMRJSVQEGMzRWSFVIIPIWXEHS
HIVIPMGXYEPMHEH]PEWIWTIGMIWQjWEFYRHERXIWHIPHSWIPIRIP&78)R
XSXEPWIVIGSTMPEVSRVIKMWXVSWHITPERXEWHI&780EGPEWMGEGMzR
HI TPERXEW WI LM^S GSR FEWI IR IP WMWXIQE HI8V]SR
8V]SR
TEVEIP KVYTSHIPEW1SRMPSXSW] 0MGSXSW ]%4+ --- TEVEPEW
%RKMSWTIVQEW']GEW]>EQMEW0SWRSQFVIWGMIRXuGSWWIZIVMGEVSR
TSVQIHMSHIFEWIWHIHEXSWIWTIGMEPMÊHEWGSQS8LI4PERX0MWX8LI
4PERX 0MWX 8LI -RXIVREXMSREP 4PERX 2EQIW -RHI\ -42- ]
8VSTMGSW8VSTMGSW
Para cada especie se recolect informacin sobre forma de
GVIGMQMIRXS]SVMKIR-%Z,1IRHSÊ-HjVVEKEIXEP
6SHVuKYIÎXEP:EVKEW,S]SW+zQIÎXEPIREPKYRSW
GEWSW WI WMKYMz PE QIRGMzR HI PEW IXMUYIXEW HIP ,IVFEVMS 2EGMSREP
'SPSQFMERS-'2]PEWVIJIVIRGMEWHIPE)RGMGPSTIHMEHIPEZMHE
)30 GEXIKSVuEHIEQIREÊ]IRHIQMWQSIWTIGMIWI\GPYWMZEWHIP
territorio colombiano- (basado en las listas rojas preliminares de plantas
ZEWGYPEVIW HI 'SPSQFME 'EPHIVzR 0MFVSW VSNSW HI TPERXEW HI
'SPSQFME'EPHIVzRIXEP'EPHIVzRIXEP+EVGuE]+EPIERS
'jVHIREW ] 7EPMREW +EVGuE 'EPHIVzR7jIR^
'EXjPSKSHIPEWTPERXEWHI'SPSQFME&IVREPIXEPIRTVIRWE TVMSVMÊGMzR
IRINIVGMGMSWHIPE)WXVEXIKME2EGMSREPTEVEPE'SRWIVZEGMzRHI4PERXEW
.&9']'SVTSGEPHEW-%Z,IXEP HITEVXEQIRXSHI
GSPIGXE0SGEPMHEH-'28VSTMGSW ]VIKMWXVSHIPTSXIRGMEPHI
MRZEWMzRFMSPzKMGE&ETXMWXIIXEPIRTVIRWE
Anlisis de datos
'SR FEWI IR PSW VIKMWXVSW ] INIQTPEVIW FSXjRMGSW GSQTMPEHSW
WIVIEPM^zYREWuRXIWMWHIPIWXEHSEGXYEPHIPMRZIRXEVMSHIIWTIGMIWHI
PSWFSWUYIWWIGSWHI'SPSQFME7IMHIRXMGEVSRPEWJEQMPMEWKqRIVSW]
IWTIGMIWJSVQEWHIGVIGMQMIRXSSVMKIR]PEHMWXVMFYGMzRIR'SPSQFME
HITEVXEQIRXSW GSR jVIEW HI FSWUYI WIGS ] PEW IWTIGMIW GSR EPKR
KVEHSHIEQIREÊHMWXVMFYGMzRVIWXVMRKMHEIRHqQMGEWTEVE'SPSQFME
GSRTVMSVMHEHTEVEPEGSRWIVZEGMzR]VMIWKSWTSVTSXIRGMEPHIMRZEWMzR


4EVE HIXIVQMREV PE VMUYIÊ IWXMQEHE HI TPERXEW HIP &78 HI
'SPSQFMETEVEGEHEVIKMzRFMSKISKVjGE]WYVIPEGMzRGSRIPIWXEHSHIP
MRZIRXEVMSHIIWTIGMIWWIVIEPMÊVSRGYVZEWHIEGYQYPEGMzRHIIWTIGMIW
YXMPMÊRHSPSWHITEVXEQIRXSWHIGSPIGXEGSQSIPRQIVSHIQYIWXVEW
(EHSUYIIPHITEVXEQIRXSHI%RXMSUYMEEFEVGEPEWVIKMSRIWHIPZEPPIHIP
'EYGE ] 'EVMFI PSW VIKMWXVSW FSXjRMGSW HI IWXI HITEVXEQIRXS JYIVSR
GPEWMGEHSWIRIWXEWHSWVIKMSRIWWIKRPEWPSGEPMHEHIWHIVIGSPIGGMzR
HIRXVSHIPHITEVXEQIRXS(IIWXEJSVQEWIKIRIVEVSRQYIWXVEWTEVE
WIMW VIKMSRIW HI FSWUYI WIGS 8EFPE ] WI I\GPY]IVSR QYIWXVEW
HSRHIIWXIIGSWMWXIQERSLEWMHSVIKMWXVEHSIM%QE^SREW]'LSGz
0SW MRXIVZEPSW HI GSRERÊ HIP QYIWXVIS WI IWXMQEVSR YXMPMÊRHS PE
QIXSHSPSKuEHIFSSXWXVETEPIEXSVMÊGMzRHIYREWYFQYIWXVE7SPEREW
] 7MIVVE ] WI GEPGYPEVSR HMJIVIRXIW IWXMQEHSVIW HI VMUYIÊ RS
TEVEQqXVMGE 'LES 'SP[IPP ] 'SHHMRKXSR PSW GYEPIW
determinan el nmero esperado de especies teniendo en cuenta aquellas
UYI RS JYIVSR VIKMWXVEHEW HYVERXI PSW QYIWXVISW%HMGMSREPQIRXI WI
GEPGYPzIPIWXMQEHSV'LESIPGYEPMRHMGEPEMRXIRWMHEH]IPGYFVMQMIRXS
HIMRZIRXEVMSWGSPIGXEWFSXjRMGEW IRGEHEVIKMzR
Tabla 2.1.(ITEVXEQIRXSWQYIWXVEW TSVVIKMSRIWKISKVjGEWHIFSWUYIWIGSXVSTMGEP
6IKMSRIWGSRPSGEPMHEHIWHSRHILE]IWTIGMIWHIFSWUYIWIGSXVSTMGEPTIVSRSWIVITSVXE
este ecosistema.

%TEVXMVHIPEWQYIWXVEWTSVHITEVXEQIRXSWIGEPGYPzIPuRHMGIHI
WMQMPMXYH.EGGEVH/IRX]'SOIV TEVEIZEPYEVPEWERMHEHIWSVuWXMGEW
IRXVIPEWWIMWVIKMSRIWKISKVjGEWHIFSWUYIWIGSIR'SPSQFME9RZEPSV
HIMRHMGEUYIPEWGSQYRMHEHIWWSRGSQTPIXEQIRXIHMWuQMPIWQMIRXVEW
UYIYRZEPSVHIMRHMGEGSQTPIXEWMQMPMXYH'SRIWXSWVIWYPXEHSWWILM^S
YRESVHIREGMzRQYPXMHMQIRWMSREPGSRIPRHIVITVIWIRXEVPEWHMWXERGMEW
KVjGEQIRXI I MRHMGEV HMWMQMPMXYHIW WYTIVMSVIW E HI EGYIVHS GSR
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
IP ZEPSV HI .EGGEVH8SHSW PSW ERjPMWMW JYIVSR VIEPMÊHSW YXMPMÊRHS IP
WSJX[EVIIWXEHuWXMGS6Z6'SVI8IEQ ]IPTEUYIXI:IKERZ
3OWERIR
RESULTADOS
Registros botnicos (esfuerzo de muestreo) en seis
regiones de bosque seco en Colombia
0E GYVZE HI EGYQYPEGMzR HI IWTIGMIW MRHMGE UYI IP RMZIP HI
GSRSGMQMIRXS WSFVI PE VMUYIÊ HI TPERXEW IR PSW FSWUYIW WIGSW HI
'SPSQFMEIWFEWXERXIETVS\MQEHSEPZEPSVIWTIVEHSWIKRPSWIWXMQEHSVIW
UYISWGMPERIRXVI]IWTIGMIW*MKYVE )WXSWYKMIVIUYILE
LEFMHSYREHIGYEHSRMZIPHIVIGSPIGGMzRHIQYIWXVEWFSXjRMGEWIRIP
&78ERMZIPREGMSREP7MRIQFEVKSEPIZEPYEVPSWZEPSVIWHIPIWXMQEHSV
'LES TEVE GEHE YRE HI PEW VIKMSRIW WI IRGSRXVz UYI PEW VIKMSRIW
'EVMFI]ZEPPIHIPVuS'EYGEGYIRXERGSRPEQINSVVITVIWIRXEXMZMHEHHI
VIKMWXVSWFSXjRMGSWWIKYMHEWTSVIPZEPPIHIPVuS1EKHEPIRE*MKYVE
)R GSRXVEWXI IP QYIWXVIS PE VIKMzR HI PSW 0PERSW IW IP QjW VIHYGMHS
NYRXSGSRPEWVIKMSRIW2SV%RHMRE]IP4EXuE*MKYVE PSGYEPVIWEPXEPE
necesidad de ampliar las colectas en los departamentos que conforman
estas regiones.
Figura 2.1. 'YVZE HI EGYQYPEGMzR HI IWTIGMIW SFWIVZEHEW PuRIE ZIVHI IR
FSWUYIWWIGSWXVSTMGEPIWIRHITEVXEQIRXSWPSWVIKMWXVSWHIPHITEVXEQIRXS
HI%RXMSUYME JYIVSR HMZMHMHSW IR PEW VIKMSRIW HIP ZEPPI HIP 'EYGE ] 'EVMFI S
QYIWXVEW]VIKMSRIWHI'SPSQFME0EPuRIEKVMWVITVIWIRXEIPRQIVSXSXEPHI
especies esperadas segn cada estimador.

Figura 2.2.)WXMQEHSV'LESTYRXSWRIKVSW ]RQIVSHIIWTIGMIWSFWIVZEHEWTYRXSW

FPERGSW TEVEPSWFSWUYIWWIGSWXVSTMGEPIWIRHITEVXEQIRXSWEKVYTEHSWIRVIKMSRIWHI
'SPSQFMEPSWVIKMWXVSWHIPHITEVXEQIRXSHI%RXMSUYMEJYIVSRHMZMHMHSWIRPEWVIKMSRIWHIP
ZEPPIHIPVuS'EYGE]'EVMFI
)PZEPPIHIPVuS'EYGEJYIPEVIKMzRGSRQE]SVRQIVSHIIWTIGMIW
VITSVXEHEW WIKYMHE TSV PE VIKMzR 'EVMFI ] IP ZEPPI HIP
VuS1EKHEPIRE *MKYVE )WXEWXVIWVIKMSRIWXEQFMqRLERWMHS
PEWQINSVQYIWXVIEHEW7MRIQFEVKSLE]HIWMKYEPHEHIRIPIWJYIV^SHI
muestreo dentro de los departamentos que conforman estas regiones.
4SVINIQTPSIRPEVIKMzRHIPVuS'EYGEPSWHITEVXEQIRXSWHI%RXMSUYME
]:EPPI HIP 'EYGE LER WMHS EPXEQIRXI QYIWXVIEHSW QMIRXVEW UYI PSW
QYIWXVISWLERWMHSQY]VIHYGMHSWIR'EPHEW6MWEVEPHE]5YMRHuS*MKYVE
%Wu QMWQS IR PE 'SWXE 'EVMFI PSW HITEVXEQIRXSW HI%RXMSUYME
1EKHEPIRE ] %XPjRXMGS LER WMHS FMIR QYIWXVIEHSW QMIRXVEW UYI IP
QYIWXVISLEWMHSFENSIR'zVHSFE]7YGVI*MKYVE )RGSRXVEWXIIR
PEWVIKMSRIWHIPSW0PERSW]IPZEPPIHIP4EXuEXERXSIPRQIVSHIVIKMWXVSW
como el nmero de especies es igualmente bajo en los departamentos
UYIGSRJSVQERIWXEWHSWVIKMSRIW*MKYVE 4SVPXMQSIPIWJYIV^S
HIQYIWXVISLEWMHSMRXIVQIHMSIRIPZEPPIHIPVuS1EKHEPIRE]PEVIKMzR
2SV%RHMRE*MKYVE

)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Figura 2.3. 2QIVS XSXEP HI IWTIGMIW FEVVEW FPERGEW ] VIKMWXVSW FEVVEW KVMWIW TSV
HITEVXEQIRXSW ] VIKMSRIW GuVGYPSW HI EGYIVHS GSR PSW VIKMWXVSW FSXjRMGSW IR FSWUYIW
WIGSW XVSTMGEPIW HI 'SPSQFME 0EW IWTIGMIW VITSVXEHEW IR IP HITEVXEQIRXS HI%RXMSUYME
JYIVSRGPEWMGEHEWIRPEWVIKMSRIW'EVMFISZEPPIHIPVuS'EYGEWIKRPEPSGEPMHEHHIGSPIGXE
dentro del departamento.

*VYXSHICochlospermum vitifolium&M\EGIEI

CARACTERSTICAS FLORSTICAS EN LAS REGIONES DE

BOSQUE SECO TROPICAL DE COLOMBIA
)R XSXEP WI VITSVXEVSR IWTIGMIW HI TPERXEW ZEWGYPEVIW
HMWXVMFYMHEW IR KqRIVSW ] JEQMPMEW HI PEW GYEPIW
GSVVIWTSRHIR E %RKMSWTIVQEW )YHMGSXMPIHzRIEW
1SRSGSXMPIHzRIEW 1EKRzPMHEW ] IWTIGMI HIP
SVHIR 2]QTLEIEPIW E 1SRMPSXSW 0MGSXSW
']GEW]E>EQME %RI\S 0EQE]SVuEHIPEWIWTIGMIWUYI
WI VIKMWXVEVSR WSR REXMZEW RS SFWXERXI WI IRGSRXVEVSR
IWTIGMIWI\zXMGEW ]IWTIGMIWREXYVEPMÊHEW (IPE
HMZMWMzR HI PEW )YHMGSXMPIHzRIEW PE JEQMPME *EFEGIEI TVIWIRXz IP QE]SV
RQIVS HI IWTIGMIW WIKYMHE HI 6YFMEGIEI ] 1EPZEIGIEI ]
VIWTIGXMZEQIRXI )RPEHMZMWMzRHIPEW1SRSGSXMPIHzRIEWPEWJEQMPMEW
GSRQE]SVRQIVSHIIWTIGMIWJYIVSR4SEGIEI 3VGLMHEGIEI
]%VEGIEI 7MRIQFEVKSHIXSHEWPEWJEQMPMEWVITSVXEHEW4SEGIEI
JYIIPKVYTSUYITVIWIRXzIPQE]SVRQIVSHIIWTIGMIWREXYVEPMÊHEW]
I\zXMGEW EWTIGXSGSRXVEWXERXIGSR3VGLMHEGIEITEVEPEGYEPXSHEW
PEWIWTIGMIWVITSVXEHEWWSRREXMZEW4SVSXVSPEHSPEWJEQMPMEW4MTIVEGIEI
]0EYVEGIEI JYIVSRPEWJEQMPMEWGSRQE]SVRQIVSHIIWTIGMIW
IRPEHMZMWMzRHIPEW1EKRzPMHEW

)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Tabla 2.2.*EQMPMEWGSRQjWHIZIMRXIIWTIGMIWVIKMWXVEHEWIRFSWUYIWWIGSWXVSTMGEPIWHI
Colombia


0SW KqRIVSW QINSV VITVIWIRXEHSW TSV RQIVS HI IWTIGMIW IR
bosques secos de Colombia fueron Miconia, Ficus e Inga, TEVEPEHMZMWMzRHI
PEW)YHMGSXMPIHzRIEWQMIRXVEWUYIIRPEWHMZMWMSRIWHI1SRSGSXMPIHzRIEW
]1EKRzPMHEWPSWRMGSWKqRIVSWUYIVITSVXEVSRQjWHIUYMRGIIWTIGMIW
fueron Tillandsia y Piper 8EFPE
Tabla 2.3.+qRIVSWGSRQjWHIUYMRGIIWTIGMIWVIKMWXVEHEWIRFSWUYIWWIGSWXVSTMGEPIW
de Colombia
0EQE]SVGSRGIRXVEGMzRHIVIKMWXVSWHIIWTIGMIWWIEKVYTzIRIP
LjFMXS jVFSPIW GSR QjW HI IWTIGMIW HIRXVS HI PE GYEP PE HMZMWMzR
HI PEW )YHMGSXMPIHzRIEW %RKMSWTIVQE TVIHSQMRz IR IWXE JSVQE HI
GVIGMQMIRXS 8EFPE 0EW LMIVFEW TVIWIRXIW IR XSHSW PSW KVYTSW ]
HMZMWMSRIWEKVYTEVSREGEWMIWTIGMIWHIRXVSHIPEWGYEPIWPEWHMZMWMSRIW
GSRQE]SVTVIHSQMRERGMEJYIVSR)YHMGSXMPIHzRIEW]1SRSGSXMPIHzRIEW
8EFPE 4SVSXVSPEHSXVIWIWTIGMIWHIPKqRIVSClusia presentaron
QjW HI GYEXVS JSVQEW HI GVIGMQMIRXS IWTIGMIW GSQTEVXMIVSR XVIW
JSVQEW HI GVIGMQMIRXS ] IWTIGMIW GSQTEVXMIVSR HSW JSVQEW HI
crecimiento.

)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Tabla 2.4. *SVQE HI GVIGMQMIRXS HI PEW IWTIGMIW IR PSW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW HI
Colombia
0SW ERjPMWMW HI ERMHEHIW SVuWXMGEW TEVE PEW HMJIVIRXIW VIKMSRIW HI 'SPSQFME
HIQSWXVEVSR UYI IP FSWUYI WIGS WI TYIHI HMZMHMV IR XVIW KVERHIW KVYTSW FEWXERXI
HMWMQMPIW IRXVI Wu (MWMQMPMXYH .EGGEVH (. ! *MKYVE )P TVMQIVS +- VIRI E
PSWHITEVXEQIRXSWHIPEVIKMzR'EVMFIGSRHIPEWIWTIGMIWGSRWSPMHEHEW
IP WIKYRHS +-- E PEW VIKMSRIW 2SV%RHMRE 4EXuE ZEPPI HIP VuS 'EYGE ] ZEPPI HIP VuS
1EKHEPIREMRGPY]IRHSE%RXMSUYMEVIKMzR'EVMFI]1IXEVIKMzRPPERSWIWTIGMIW
]IPXIVGIVS+--- EPSWHITEVXEQIRXSWHIPEVIKMzR0PERSWIWTIGMIW GSRPEQE]SV
HMWMQMPMXYHGSRVIWTIGXSPSWHIQjWKVYTSW*MKYVE )PTSVGIRXENIHIWMQMPMXYHIRXVI
PSWKVYTSWGSRJSVQEHSWJYIHI IWTIGMIW TEVEPSWKVYTSW+-]+--]QIRSW
HIYR TEVEPEWHIQjWGSQFMREGMSRIW+-+---! +--+---!
Figura 2.4. Ordenacin multidimensional de las especies reportadas para bosques secos
XVSTMGEPIWHI'SPSQFMEWIKRIPuRHMGIHI.EGGEVHIRHITEVXEQIRXSWEFVIZMEGMSRIWIRPE
8EFPE ]VIKMSRIW0EWIPMTWIWTYRXIEHEWWITEVERKVYTSWHMWuQMPIWIRYR(.!


%HMGMSREPQIRXI WI MHIRXMGEVSR PEW IWTIGMIW UYI SGYVVIR IR
XSHSW PSW HITEVXEQIRXSW HI GEHE YRS HI IWXSW XVIW KVYTSW IW HIGMV
PEWIWTIGMIWQjWVITVIWIRXEXMZEWTEVEGEHEYREHIPEWXVIWVIKMSRIWHI
&78 HMJIVIRGMEHEW WIKR IP uRHMGI HI .EGGEVH 8EFPE %P I\XVEIV
PEW IWTIGMIW I\zXMGEW ] REXYVEPMÊHEW RS WI IRGSRXVEVSR IWTIGMIW
GSQTEVXMHEWIRPEWJSVQEWHIZMHEQjWVITVIWIRXEXMZEWjVFSPEVFYWXS
] LMIVFE GSR I\GITGMzR HIP jVFSP Cecropia peltata VIKMWXVEHS IR PSW
KVYTSW-]---
Tabla 2.5. 6IKMWXVSW HI PEW IWTIGMIW QjW JVIGYIRXIW SVKERMÊHEW HI QE]SV E QIRSV
JVIGYIRGME IR PE XSXEPMHEH HI PSW HITEVXEQIRXSW EKVYTEHSW TSV ERMHEHIW SVuWXMGEW
WIKR IP uRHMGI HI .EGGEVH )\GPY]I EP HITEVXEQIRXS HI%RXMSUYME WIGGMzR 'EVMFI ]
I\GPY]IEPHITEVXEQIRXSHIP1IXE2SWIGSRWMHIVERIWTIGMIWI\zXMGEWRMREXYVEPMÊHEW

)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
%Wu QMWQS WI VIKMWXVEVSR IWTIGMIW HIP XSXEP HI PEW
IWTIGMIW IR WMIXI PSGEPMHEHIW HSRHI RS WI VITSVXE PE TVIWIRGME HI
FSWUYI WIGS %QE^SREW! 'EUYIXj! 'LSGz! +YEMRuE!
+YEZMEVI! 4YXYQE]S! ] :EYTqW! 4SV SXVS PEHS
IWTIGMIW IR JEQMPMEW XMIRIR VIKMWXVSW FSXjRMGSW IR QuRMQS
HITEVXEQIRXSW HI PEW VIKMSRIW HSRHI LE] &78 ] IWXjR EYWIRXIW IR
PSW HITEVXEQIRXSW HSRHI RS I\MWXI IWXI IGSWMWXIQE 0EW JEQMPMEW QjW
VITVIWIRXEXMZEW HIRXVS HI IWXI KVYTS HI IWTIGMIW JYIVSR *EFEGIEI ]
1EPZEGIEI8EFPE ]HIRXVSHIIWXEWJEQMPMEWPEWIWTIGMIWTVIWIRXIW
IR IP RQIVS QjW EPXS HI HITEVXEQIRXSW GSR &78 JYIVSR Senna
reticulataGliricidia sepiumSenna obtusifoliaPlatymiscium pinnatumSenna
occidentalisMimosa pdicaPithecellobium dulceEnterolobium cyclocarpum
Indigofera suffruticosa*EFEGIEI Guazuma ulmifoliaSida rhombifoliaSida
acutaOchroma pyramidale1EPZEGIEI
Tabla 2.6. 2QIVS HI IWTIGMIW TSV JEQMPME TEVE EUYIPPEW GSR QE]SV JVIGYIRGME IR PSW
HITEVXEQIRXSW HSRHI WI VITSVXE FSWUYI WIGS XVSTMGEP ] UYI EHIQjW IWXjR EYWIRXIW IR
VIKMSRIW HSRHI RS WI VITSVXE IWXI IGSWMWXIQE 2 ! HITEVXEQIRXSW PEW IWTIGMIW
VITSVXEHEW IR IP HITEVXEQIRXS HI%RXMSUYME JYIVSR GPEWMGEHEW IR PEW VIKMSRIW 'EVMFI S
ZEPPIHIPVuS'EYGEWIKRPEPSGEPMHEHHIGSPIGXEHIRXVSHIPHITEVXEQIRXS


ESPECIES DE IMPORTANCIA PARA LA CONSERVACIN
EN LOS BOSQUES SECOS DE COLOMBIA
)R XSXEP LE] IWTIGMIW HI &78 GPEWMGEHEW FENS EPKYRE
GEXIKSVuEHIEQIREÊWIKRPSWPMFVSWVSNSW]PEWPMWXEWVSNEWHITPERXEW
TEVE 'SPSQFME %RI\S (I qWXEW WIMW GSVVIWTSRHMIRXIW E GYEXVS
JEQMPMEW]GYEXVSKqRIVSWAniba perutilis0EYVEGIEICariniana pyriformis
0IG]XLMHEGIEI Eucharis caucana %QEV]PPMHEGIEI +YEMEGYQ SJGMREPI
>]KSTL]PPEGIEI Oxandra espintana
%RRSREGIEI ] Pitcairnia stenophylla
EN TOTAL HAY 116 ESPECIES (4.5%)
&VSQIPMEGIEI WI IRGYIRXVER IR
DE BST CLASIFICADAS BAJO ALGUNA
TIPMKVS GVuXMGS '6 ] IR TIPMKVS
CATEGORA DE AMENAZA SEGN LOS LIBROS
)2! IWTIGMIW ZYPRIVEFPI :9!
ROJOS Y LAS LISTAS ROJAS DE PLANTAS PARA
IWTIGMIW S ZYPRIVEFPIIR TIPMKVS :9
COLOMBIA
)2! IWTIGMIW %Wu QMWQS IWTIGMIW
HI FSWUYI WIGS HI JEQMPMEW WSR IRHqQMGEW TEVE 'SPSQFME %RI\S
(IRXVS HI qWXEW PE JEQMPME GSR QE]SV RQIVS HI IRHIQMWQSW JYI
1IPEWXSQEXEGIEI GSR IWTIGMIW Adelobotrys hoyosii, Blakea podagrica,
Henriettea goudotiana, Huilaea kirkbridei, Miconia caucana, Monochaetum
cinereum ] Monochaetum rotundifolium 3VGLMHEGIEI GSR IWTIGMIW
(Catasetum tabulare, Cattleya quadricolor, Epidendrum ibaguense, Epidendrum
melinanthum, Microchilus madrinanii, Rodriguezia granadensis, ] Sobralia
virginalis ]%GERXLEGIEIGSRIWTIGMIWAphelandra barkleyi, Aphelandra
EZE %TLIPERHVE TLEVERKSTLMPE .YWXMGME FVEGXISWE 6YIPPME SFXYWE ] Ruellia
potamophila
(IEGYIVHSEXVIWINIVGMGMSWHITVMSVMÊGMzRHITPERXEWHI&78HI
'SPSQFMEHIRXVSHIPE)WXVEXIKME2EGMSREPHI'SRWIVZEGMzRHI4PERXEW
)2'4 LE]IWTIGMIWHITPERXEWHIIWXIFMSQEUYIWSRMQTSVXERXIW
TEVEPEGSRWIVZEGMzR(IqWXEWIWTIGMIWJYIVSRTVMSVMÊHEWIRYRWzPS
INIVGMGMSHITVMSVMÊGMzRQMIRXVEWUYIPEWVIWXERXIWJYIVSRTVMSVMÊHEW
WMQYPXjRIEQIRXI IR HSW INIVGMGMSW )RXVI IPPEW WI IRGYIRXVER Andira
taurotesticulata *EFEGIEI Cariniana pyriformis 0IG]XLMHEGIEI Cedrela
odorata 1IPMEGIEI Hymenaea courbaril *EFEGIEI Parinari pachyphylla
'LV]WSFEPEREGIEI Peltogyne purpurea *EFEGIEI Sabal mauritiiformis
%VIGEGIEI Syagrus sancona %VIGEGIEI ] Xylopia ligustrifolia
%RRSREGIEI 2MRKYREIWTIGMI JYI TVMSVMÊHEWMQYPXjRIEQIRXI IR PSW
XVIW INIVGMGMSW HI PE )2'4 0E JEQMPME GSR QE]SV RQIVS HI IWTIGMIW
TVMSVMÊHEWJYI*EFEGIEIIWTIGMIW WIKYMHETSV1EPZEGIEIIWTIGMIW
]%VIGEGIEI'EGXEGIEI'LV]WSFEPEREGIEI]0IG]XLMHEGIEIIWTIGMIW
GEHEYRE

7IVITSVXEVSRIWTIGMIWUYIGSRWXMXY]IREPKRKVEHSHIVMIWKSHI
MRZEWMzRFMSPzKMGETEVE'SPSQFMEIRFSWUYIWWIGSWHSRHIPEJEQMPMEQjW
VITVIWIRXEXMZETEVEIWXIKVYTSIW4SEGIEIGSRRYIZIIWTIGMIWWIKYMHE
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
HI *EFEGIEI GSR GMRGS IWTIGMIW 0SW KqRIVSW UYI VITVIWIRXER QE]SV
VMIWKSHIMRZEWMzRTEVEPEWjVIEWHIFSWUYIWIGSHIPTEuWHIEGYIVHS
GSRIPRQIVSHIIWTIGMIWWSRAcaciaIWTIGMIW*EFEGIEI ]Brachiaria
IWTIGMIW 4SEGIEI (SW IWTIGMIW 1IPMRMW QMRYXMSVE 4SEGIEI ]
Eichhornia crassipes4SRXIHIVMEGIEI LERWMHSHIGPEVEHEWGSQSIWTIGMIW
MRZEWSVEWIRjVIEWREXYVEPIWHI'SPSQFME
DISCUSIN
DIVERSIDAD Y ENDEMISMO DE PLANTAS EN LOS BOSQUES SECOS DE COLOMBIA
0SWFSWUYIWWIGSWXVSTMGEPIW&78 GSRXMIRIRETVS\MQEHEQIRXI
PE QMXEH HI IWTIGMIW HI TPERXEW UYI PSW FSWUYIW LQIHSW ] QY]
LQIHSWXVSTMGEPIWTSVjVIE4IyE'PEVSWIXEP PSGYEPWILM^S
IZMHIRXIIRIWXIIWXYHMS)PXSXEPHIIWTIGMIWUYIWIVIKMWXVzTEVEPEW
WIMWVIKMSRIWHSRHISGYVVIIPFSWUYIWIGSIR'SPSQFMEJYIHI
%RI\S ] IP IWXMQEHS XSXEP IWXYZS IRXVI ] *MKYVE
)WXIRQIVSHIIWTIGMIWIWFENSGSQTEVEHSEPEVMUYIÊHIIWTIGMIW
UYIWITYIHIRIRGSRXVEVIRjVIEWTIUYIyEWHIFSWUYIWQjWLQIHSW
IR^SREWXVSTMGEPIW4SVINIQTPSIRYRIWXYHMSIRHSWjVIEWHIFSWUYI
HI ETIREW LE HI PEW PPERYVEW EPYZMEPIW MRYRHEFPIW HIP VuS 'EUYIXj
'SPSQFME 0SRHSyS ]%PZEVI^ IRGSRXVEVSR IWTIGMIW HI
TPERXEW%WuQMWQS6YHEW0]4VMIXS' VITSVXEVSRIWTIGMIW
en cinco localidades de bosque hmedo dentro del parque nacional
REXYVEP %QEGE]EGY IR IP %QE^SREW 'SPSQFME 4SV SXVS PEHS PSW
VIWYPXEHSWHIIWXIIWXYHMSIWXjRIRPuRIEGSRPSWIRGSRXVEHSWIRSXVSW
FSWUYIWWIGSW)R1q\MGSTSVINIQTPSWIVITSVXEVSRIWTIGMIWHI
TPERXEWIRYRjVIEHIOQ2HSRHILE]FSWUYIWWIGSW1EVXuRI^
IX EP 4qVI^+EVGuE IX EP ] IR YR IWXYHMS HI ZIKIXEGMzR
HSRHIWIIWXEFPIGMIVSRTEVGIPEWHILEIRPSGEPMHEHIWHI&78WI
VITSVXEVSRIWTIGMIW8VINS](MV^S 7MRIQFEVKS]ETIWEVHI
UYIPSWERjPMWMWWYKMIVIRUYIPSWFSWUYIWWIGSWHI'SPSQFMELERWMHS
VIPEXMZEQIRXIFMIRQYIWXVIEHSW*MKYVE LE]VIKMSRIWHI&78UYI
LERWMHSQYGLSQINSVQYIWXVIEHEWUYISXVEWIK7GLQMHXIXEP
4SVINIQTPSIP'EVMFI]IPZEPPIHIPVuS'EYGELERWMHSPEWVIKMSRIWQINSV
QYIWXVIEHEWQMIRXVEWUYIIRIPZEPPIHIPVuS1EKHEPIREPSWQYIWXVISW
LERWMHSQIRSWMRXIRWMZSW*MKYVEW] )PLIGLSHIUYIIPRQIVS
HIVIKMWXVSWWIEGEWMGYEXVS]WIMWZIGIWWYTIVMSVEPRQIVSHIIWTIGMIW
IRIP'EVMFI]IPZEPPIHIPVuS'EYGEVIWTIGXMZEQIRXIWYKMIVIUYIPSW
QYIWXVISWLERWMHSQY]I\XIRWMZSWIRIWXEWVIKMSRIW*MKYVE 7MR
IQFEVKS LE] HITEVXEQIRXSW HIRXVS HI IWXEW VIKMSRIW IK 'zVHSFE
7YGVI 'EPHEW 6MWEVEPHE ] 5YMRHuS HSRHI LER LEFMHS QY] TSGSW
QYIWXVISW*MKYVE %WuQMWQSPSWQYIWXVISWLERWMHSPMQMXEHSWIR


PEWVIKMSRIW2SV%RHMREPSW0PERSW]IPZEPPIHIPVuS4EXuE*MKYVEW]
)RIWXEWVIKMSRIWLERLEFMHSPMQMXERXIWGSQSTVSFPIQEWHISVHIR
TFPMGSSMREGGIWMFMPMHEHEPSWJVEKQIRXSWHIFSWUYIQMIRXVEWUYIPEW
regiones bien muestreadas coinciden con la presencia de instituciones
JYIVXIW IR MRZIWXMKEGMzR IR SVE 1SIVQER ] )WXEFVSSO %Wu
QMWQSIPjVIEXSXEPHIFSWUYI]WYIWXEHSHIGSRWIVZEGMzRZEVuERIRPEW
HMJIVIRXIWVIKMSRIWHI&78'ETuXYPS
4SV IP SXVS PEHS PSW VIWYPXEHSW

WSFVI GSQTSWMGMzR SVuWXMGE HI &78
coinciden con lo encontrado por otros
IWXYHMSW VIEPMÊHSW IR IWXI XMTS HI
FSWUYI4SVINIQTPSPEJEQMPMEGSRQE]SV
RQIVSHIIWTIGMIWJYI*EFEGIEI8EFPE
GSR ZEVMSW KqRIVSW VITVIWIRXEXMZSW
8EFPE ]PSWLjFMXSWHSQMRERXIWJYIVSRjVFSP]LMIVFE8EFPE
lo cual concuerda con lo encontrado en otros estudios en bosque seco
IK /MPPIIR IX EP +MPPIWTMI IX EP 4IRRMRKXSR IX EP
0MREVIW4EPSQMRS IX EP 0MREVIW4EPSQMRS IX EP 4qVI^
+EVGuEIXEP %WuQMWQSIWXSWIWXYHMSWXEQFMqRLERVITSVXEHSPE
MQTSVXERGMEHISXVEWJEQMPMEWGSQS6YFMEGIEI1EPZEGIEI&MKRSRMEGIEI
)YTLSVFMEGIEI 3VGLMHEGIEI 'EGXEGIEI &VSQIPMEGIEI ] 7ETMRHEGIEI
8EFPE IR PSW FSWUYIW WIGSW 7MR IQFEVKS WI IRGSRXVz UYI PSW
KqRIVSW GSR QE]SV RQIVS HI ITIGMIW JYIVSR Miconia Ficus I Inga
PSWGYEPIWWSRQjWVITVIWIRXEXMZSWHIFSWUYIWQjWLQIHSW)WXSWI
HIFMz E PE EQTPME HIRMGMzR HI &78 UYI WI YXMPM^z TEVE IP QYIWXVIS
'EFIVIWEPXEVUYILE]KVYTSWHITPERXEWUYIIWXjRQINSVVITVIWIRXEHSW
UYI SXVSW IR PEW GSPIGGMSRIW FSXjRMGEW HI LIVFEVMS ]E WIE TSVUYI
WSR QjW JjGMPIW HI GSPIGXEV TSVUYI I\MWXI IP GSRSGMQMIRXS I\TIVXS
IRYRLIVFEVMSIRTEVXMGYPEV8SFPIVIXEP STSVUYIPEWTPERXEW
EFYRHERXIWGY]EXE\SRSQuEIWFMIRGSRSGMHEWSRTSGSGSPIGXEHEWTSV
PSW I\TIVXSW FSXjRMGSW'VE[JSVH ] ,SEKPERH 4SV INIQTPS PEW
ITuXEWGSQSPEWFVSQIPMEW]PEWSVUYuHIEWWSRQjWJjGMPIWHIGSPIGXEV]
GPEWMGEV]GYIRXERGSRYRQE]SVRQIVSHII\TIVXSWUYIPEWPMEREW]
PEWXVITEHSVEWPEWGYEPIWXIRHMIVSREWIVWYFVITVIWIRXEHEWIRRYIWXVSW
QYIWXVISWHITPERXEWIR&78IWTIGMIW8EFPE GSQTEVEHSEPS
IRGSRXVEHSGSRSXVSWIWXYHMSWIK/MPPIIRIXEP
PESAR DE QUE LOS RESULTADOS DE

DIVERSIDAD Y COMPOSICIN DE ESPECIES
DE BST EN COLOMBIA SON COMPARABLES
CON LOS DE OTROS ESTUDIOS, EN ESTE
ESTUDIO SE ENCONTRARON NIVELES BAJOS DE
ENDEMISMO

% TIWEV HI UYI PSW VIWYPXEHSW HI HMZIVWMHEH ] GSQTSWMGMzR

HI IWTIGMIW HI &78 IR 'SPSQFME WSR GSQTEVEFPIW GSR PSW HI SXVSW
IWXYHMSWIRIWXIIWXYHMSWIIRGSRXVEVSRRMZIPIWFENSWHIIRHIQMWQS
)R XSXEP WI VITSVXEVSR IWTIGMIW HIP XSXEP HI IWTIGMIW HI
FSWUYI WIGS UYI WSR IRHqQMGEW TEVE 'SPSQFME %RI\S PS GYEP IW
FENSGSQTEVEHSESXVSWIWXYHMSWUYIVITSVXERUYIIRHIRGPISW
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Senegalia polyphylla*EFEGIEI

HI&78IR0EXMRSEQqVMGEQjWHIP HIPEWIWTIGMIWWSRRMGEWTEVE
GEHEVIKMzR0MREVIW4EPSQMRSIXEP PSGYEPWYKMIVIEPXSWRMZIPIW
HIIRHIQMWQS0SERXIVMSVWYKMIVIUYIWIVIUYMIVIRHIIWXYHMSWQjW
HIXEPPEHSWHITVIWIRGME]EFYRHERGMEHIIWTIGMIWHITPERXEWIRXSHEWPEW
VIKMSRIWHIHMWXVMFYGMzRHIP&784SVINIQTPSWIRIGIWMXERQjWIWXYHMSW
IR PEW VIKMSRIW HI PSW 0PERSW 2SV%RHMRE ] PSW ZEPPIW HIP 4EXuE ] HIP
1EKHEPIRE)WXSWIWXYHMSWTVSFEFPIQIRXIEYQIRXEVjRPSWVIKMWXVSWHI
TPERXEWIRHqQMGEWHIP&78HI'SPSQFME%WuQMWQSWIIRGSRXVEVSR
IWTIGMIWHI&78GPEWMGEHEWFENSEPKYREGEXIKSVuEHIEQIREÊMRGPY]IRHS
IWTIGMIW IR TIPMKVS GVuXMGS '6 Aniba perutilis Cariniana pyriformis
Eucharis caucana +YEMEGYQ SJGMREPI Oxandra espintana ] Pitcairnia
stenophylla IWTIGMIW IR TIPMKVS )2 IR IWXEHS ZYPRIVEFPI :
] IWTIGMIW IR IWXEHS ZYPRIVEFPIIR TIPMKVS %RI\S 3XVEW
IWTIGMIWJYIVSRGPEWMGEHEWGSQSMQTSVXERXIWTEVEPEGSRWIVZEGMzRIR
XVIWINIVGMGMSWHITVMSVMÊGMzRHITPERXEWHI&78HIRXVSHIPE)WXVEXIKME
2EGMSREPHI'SRWIVZEGMzRHI4PERXEW%RI\S )WXSUYMIVIHIGMVUYIE
TIWEVHIPFENSIRHIQMWQSHITPERXEWIRPSWFSWUYIWWIGSWHIPTEuWLE]
un gran nmero de especies en estos bosques que son importantes para
PEGSRWIVZEGMzR]EWIETSVUYIIWXjRFENSEPKYREGEXIKSVuEHIEQIREÊS
TSVUYIPEWGSQYRMHEHIWPSGEPIWHI&78PEWVIGSRSGIRGSQSXEPIW
6IPEGMSRIWSVuWXMGEWHIPFSWUYIWIGSIRWIMWVIKMSRIW
de Colombia
0SWIWXYHMSWVIGMIRXIWWSFVIPEWVIPEGMSRIWSVuWXMGEWHIPFSWUYI
WIGSXVSTMGEPTVSTSRIRUYITEVE%QqVMGE0EXMRELE]RGPISWHI&78
UYIWIEKVYTERIRGYEXVSKVERHIWVIKMSRIWIP'EVMFI]1IWSEQqVMGEPSW
%RHIWI\GPY]IRHSE&SPMZME IPWYVHI7YV%QqVMGE]&VEWMP0MREVIW

(SWIPHIFSWUYIWIGSIRIP4228YTEVVS

4EPSQMRSIXEP 4EVE'SPSQFMEWILERTVSTYIWXSXVIWRGPISWE
RMZIP PSGEP UYI MRGPY]IR IP 'EVMFI GSWXIVS PSW ZEPPIW MRXIVERHMRSW HIP
'EYGE]IP1EKHEPIRE]PSWESVEQMIRXSWVSGSWSWHIPEVIKMzRHIPSW
0PERSW 3VMRSUYuE 7EVQMIRXS 0MREVIW4EPSQMRS IX EP
] IWXS IW TVIGMWEQIRXI PS UYI MRHMGE IWXI IWXYHMS *MKYVE 0SW
VIKMWXVSWHITPERXEWHIFSWUYIWIGSTVSZIRMIRXIWHIHITEVXEQIRXSW
8EFPE WIEKVYTEVSRTSVERMHEHSVuWXMGEIRXVIWKVERHIWKVYTSW
)PKVYTSHIP'EVMFI+- VIYRMzEP HIPXSXEPHIPEWIWTIGMIW
GSRWSPMHEHEW ] E HI PSW HITEVXEQIRXSW HI IWXE VIKMzR 8EFPE
*MKYVE I\GPY]IRHS E%RXMSUYME 'EVMFI QMIRXVEW UYI IP KVYTS HI
PSWZEPPIWMRXIVERHMRSW+-- MRGPY]zEP HIPEWIWTIGMIW]EXSHSWPSW
HITEVXEQIRXSWHIPEWVIKMSRIW2SV%RHMRS4EXuEZEPPIHIP'EYGE]VIKMzR
HIPZEPPIHIP1EKHEPIREMRGPY]IRHSE%RXMSUYME'EVMFI ]1IXE8EFPE
*MKYVE *MREPQIRXI PSW HITEVXEQIRXSW HI %VEYGE 'EWEREVI
]:MGLEHE HI PE VIKMzR HI PSW 0PERSW 3VMRSUYuE JSVQEVSR YR XIVGIV
KVYTS+--- GSRIP HIPXSXEPHIPEWIWTIGMIWVITSVXEHEW8EFPE
*MKYVE )WXSWVIWYPXEHSWTYIHIRIWXEVWIWKEHSWTSVHMJIVIRGMEWIRIP
QYIWXVISIRPEWWIMWVIKMSRIWHIPTEuWHSRHILE]&78GSQSWIQIRGMSRz
ERXIVMSVQIRXI*MKYVE,IPPQERR]*S[PIV'LES].SWX
4SV INIQTPS IP FSWUYI WIGS HIP ZEPPI HIP VuS 1EKHEPIRE ] IP 'EVMFI
JYIVSRPSWQjWVMGSWIRIWTIGMIWTIVSXEQFMqRPSWQINSVQYIWXVIEHSW
*MKYVEW ] )WXS GSRXVEWXE GSR PE VIKMzR HI PSW 0PERSW PE GYEP
LE WMHS TSFVIQIRXI QYIWXVIEHE ] XEQFMqR XMIRI IP QIRSV RQIVS
HI IWTIGMIW *MKYVEW ] )W IZMHIRXI UYI IWXSW TEXVSRIW HIFIR
ZEPMHEVWIGSRHEXSWHITVIWIRGME]EFYRHERGMEHIIWTIGMIWXSQEHSWGSR
YRIWJYIV^SHIQYIWXVISGSQTEVEFPIIRPEWWIMWVIKMSRIWHIPTEuWHSRHI
SGYVVIIP&78
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
4SV SXVS PEHS ZEVMSW IWXYHMSW VITSVXER RMZIPIW QY] EPXSW HI
HMZIVWMHEHTEVEPSWFSWUYIWWIGSWHISXVSWTEuWIW+MPPIWTMIIXEP
'EWXMPPS'EQTSWIXEP&EPZERIVEIXEP 4SVINIQTPS8VINS]
(MV^S IRGSRXVEVSR UYI IP HI PEW IWTIGMIW HI TPERXEW
IRGSRXVEHEWIRPSGEPMHEHIWHI&78IR1q\MGSWIIRGSRXVEFERWzPSIR
YREPSGEPMHEH]UYIPEWMQMPMXYHIRXVIPSGEPMHEHIWIVEHIETIREWIP %Wu
QMWQSPSWERjPMWMWVIKMSREPIWHI0MREVIW
4EPSQMRSIXEP QYIWXVERUYIHI
EN ESTE ESTUDIO SE ENCONTR QUE
PEWIWTIGMIWHITPERXEWVITSVXEHEW
HAY MARCADAS DIFERENCIAS ENTRE LA FLORA
TEVE IP &78 HI 0EXMRSEQqVMGE WzPS
DEL CARIBE Y LOS LLANOS (COMPARTEN
IWXEFER TVIWIRXIW IR S QjW HI
UN 19% DE LA ESPECIES), Y DE LOS VALLES
PSWRGPISWSVuWXMGSWHIP&78HIPE
INTERANDINOS Y LOS LLANOS (COMPARTEN
VIKMzR)RIWXIIWXYHMSWIIRGSRXVzUYI
UN 22% DE LAS ESPECIES). SIN EMBARGO, EL
BST DEL CARIBE Y LOS VALLES INTERANDINOS
LE] QEVGEHEW HMJIVIRGMEW IRXVI PE SVE
COMPARTIERON EL 55% DE LAS ESPECIES
HIP 'EVMFI ] PSW 0PERSW GSQTEVXIR
YR HI PE IWTIGMIW ] HI PSW ZEPPIW
MRXIVERHMRSW ] PSW 0PERSW GSQTEVXIR YR HI PEW IWTIGMIW 7MR
IQFEVKS IP &78 HIP 'EVMFI ] PSW ZEPPIW MRXIVERHMRSW GSQTEVXMIVSR IP
HIPEWIWTIGMIWPSGYEPWSTSVXEPSIRGSRXVEHSERXIVMSVQIRXITSV
IWXYHMSWVIEPMÊHSWIRIWXEWHSWVIKMSRIWIK1IRHSÊ EWuGSQS
PELMTzXIWMWHIUYIPEWTPERXEWHIFSWUYIWIGSWILEFuERHMZIVWMGEHS]
GYFVuER]EIWXEWHSWVIKMSRIWHIWHIIP1MSGIRS4IRRMRKXSRIXEP
E EHIQjWHIUYIIP'EVMFI]PSWZEPPIWMRXIVERHMRSW
TVIWIRXERGSRHMGMSRIWEQFMIRXEPIW]HIWYIPSWWMQMPEVIW'EWXVS
)RGSRXVEWXIPEVIKMzRHIPSW0PERSWXMIRIYRSVMKIR+YE]ERqWQYGLS
QjWERXMKYS&IVVMSIXEP/EXXERIXEP EHIQjWHITVIWIRXEV
GSRHMGMSRIW HI WYIPSW ] GPMQE QY] HMJIVIRXIW E PEW HIQjW VIKMSRIW
HIP TEuW 7EVQMIRXS ] 4MRMPPSW 'EWXVS )P LIGLS HI UYI IP
HITEVXEQIRXSHIP1IXEWIEKVYTEVEGSRPSWHITEVXEQIRXSWHIPSWZEPPIW
MRXIVERHMRSWMRHMGEYREWMQMPMXYHSVuWXMGEIRXVIPSWFSWUYIWWIGSWHIP
TMIHIQSRXI PPERIVS HI HSRHI TVSZMIRIR PEW QYIWXVEW HI &78 TEVE
IWXIHITEVXEQIRXS]PSWFSWUYIWWIGSWHIPSWZEPPIWMRXIVERHMRSW)WXS
TYIHIMRHMGEVUYIPELMWXSVMEIZSPYXMZEHIPTMIHIQSRXIPPERIVSJYIQjW
GIVGEREEPEHIPSWZEPPIWMRXIVERHMRSWUYIEPEHIPSW0PERSWHISVMKIR
KYE]ERqW &IVVuS IX EP /EXXER IX EP TIVS WI VIUYMIVI HI
QE]SVMRJSVQEGMzRTEVEGSRVQEVPS
)WXSW VIWYPXEHSW HI WMQMPMXYH SVuWXMGE IRXVI PEW XVIW VIKMSRIW

MHIRXMGEHEW HI FSWUYI WIGS MRHMGER RMZIPIW QIHMSW HI HMZIVWMHEH
TEVE PSW &78 HI 'SPSQFME 7MR IQFEVKS IW RIGIWEVMS VIGSPIGXEV QjW
MRJSVQEGMzR WSFVI PE TVIWIRGME ] EFYRHERGME HI IWTIGMIW XERXS TEVE
^SREWHSRHIPSWQYIWXVISWIRFSWUYIWWIGSWLERWMHSTSFVIWIKPSW
0PERSW GSQSIRVIKMSRIWHSRHIRSI\MWXIIP&78TIVSWuIWTIGMIWHI
IWXIFMSQEIKVIKMzRHIP%QE^SREW


QU CARACTERIZA AL BOSQUE SECO EN COLOMBIA?
'SPSQFMEIWYRTEuWTVMZMPIKMEHSTEVEIWXYHMEVIP&78TSVUYIIWXI
FSWUYISGYVVIIRWIMWVIKMSRIWUYIHMIVIRIRWYLMWXSVMEFMSKISKVjGE
]TVIWIRXERIPIQIRXSWSVuWXMGSWUYIZMIRIRHIPSWFSWUYIWWIGSWXERXS
HIP RSVXI GSQS HIP WYV 4IRRMRKXSR GSQ TIVWSREP )WXEW VIKMSRIW
XEQFMqRHMIVIRIRGYERXSEGSRHMGMSRIWEQFMIRXEPIWWYIPSWXSTSPSKuE
I LMWXSVME HI HMWXYVFMS PS GYEP HIFIVuE
resultar en comunidades boscosas de
EN ESTE ESTUDIO, LAS ESPECIES CON
GSQTSWMGMzR GSRXVEWXERXI .LE ] 7MRKL
EL MAYOR NMERO DE REGISTROS PARA EL
BST DIFIRIERON TANTO EN LAS SEIS REGIONES /MPPIIR IX EP +MPPIWTMI ]
;EPXIV 7EKEV ] 7MRKL 4IyE
MUESTREADAS, COMO EN LAS TRES GRANDES
'PEVSW IX EP % TIWEV HI IWXE
REGIONES DONDE OCURRE ESTE TIPO DE
LIXIVSKIRIMHEHIP&78WIHIFIVuETSHIV
BOSQUE, DE ACUERDO CON ESTUDIOS
GEVEGXIVMÊVTSVYRGSRNYRXSHIIWTIGMIW
REALIZADOS EN OTRAS REGIONES
que slo ocurren en este ecosistema
1YVTL] ] 0YKS /MPPIIR IX EP 4IRRMRKXSR IX EP )R
IWXIIWXYHMSPEWIWTIGMIWGSRIPQE]SVRQIVSHIVIKMWXVSWTEVEIP&78
HMVMIVSRXERXSIRPEWWIMWVIKMSRIWQYIWXVIEHEWZIVVIGYEHVSW GSQS
IRPEWXVIWKVERHIWVIKMSRIWHSRHISGYVVIIWXIXMTSHIFSWUYI8EFPE
HIEGYIVHSGSRIWXYHMSWVIEPMÊHSWIRSXVEWVIKMSRIW.LE]7MRKL
/MPPIIRIXEP (ILIGLSLE]XERWzPSYREIWTIGMIEFYRHERXI
HIjVFSPUYISGYVVIIRXSHEWPEWPSGEPMHEHIWXERXSIRPEGSWXE'EVMFI
GSQSIRPSW0PERSW8EFPE )WXSUYMIVIHIGMVUYIPEWIWTIGMIWREXMZEW
QjWVITVIWIRXEXMZEWSJVIGYIRXIWIRPSWFSWUYIWWIGSWWSRHMJIVIRXIW
TEVEPEWXVIWVIKMSRIWETIWEVHIUYIqWXEWGSQTEVXERIWTIGMIWI\zXMGEW
] REXYVEPMÊHEW 0S GYEP PIZERXE YRE EPEVQE HEHS UYI ZEVMEW IWTIGMIW
I\zXMGEW]REXYVEPMÊHEWTVIWIRXIWIRPSW&78HI'SPSQFMEXEPIWGSQS
los pastos 1IPMRMWQMRYXMSVE]Eichhornia crassipes,IWXjRHIRXVSHIPEW
IWTIGMIWI\zXMGEWQjWMRZEWSVEWERMZIPQYRHMEP,SJJQERRet al.
+PSFEP -RZEWMZI 7TIGMIW (EXEFEWI ] IR EPKYRSW GEWSW XMIRI PE
capacidad de generar alteraciones al ecosistema limitando la capacidad
HIVIKIRIVEGMzRHIIWTIGMIWREXMZEWXEPGSQSPSVITSVXER,SJJQERRIX
al. TEVE1IPMRMWQMRYXMSVEIRIPGIVVEHSHI&VEWMP

7MR IQFEVKS XER WzPS IWTIGMIW HIP XSXEP IRGSRXVEHEW

IR&78IWXjREYWIRXIWIRVIKMSRIWHSRHIRSI\MWXIIWXIFSWUYI8EFPE
IK %QE^SREW QMIRXVEW UYI IP HI PEW IWTIGMIW WI
GSPIGXEVSRXERXSIRPSGEPMHEHIWHI&78GSQSIRPSGEPMHEHIWHSRHIRS
WIVITSVXEIWXIIGSWMWXIQE)WXSUYMIVIHIGMVUYIRSLE]YRGSRNYRXS
de especies que caracterice al bosque seco tropical de Colombia como
XEP :EVKEW 2S SFWXERXI ZEVMSW IWXYHMSW LER WYKIVMHS UYI LE]
YRE HMZIVWMHEH JYRGMSREP IW HIGMV YR GSRNYRXS HI GEVEGXIVuWXMGEW UYI
HIQYIWXVER PE VIWTYIWXE HI PEW TPERXEW E GSRHMGMSRIW EQFMIRXEPIW ]
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
TVSGIWSWIGSWMWXqQMGSWUYIIWRMGETEVEGEHEXMTSHIFSWUYI1IWWMIV
IX EP 'LEXYVZIHM IX EP )R TEVXMGYPEV PEW TPERXEW HI &78
TVIWIRXERIWXVEXIKMEWWMSPzKMGEWUYIPIWTIVQMXIRWSFVIZMZMVEPEJYIVXI
IWXEGMSREPMHEHIRPEHMWTSRMFMPMHEHHIEKYEPEEPXEVEHMEGMzRWSPEV]PEEPXE
IZETSVEGMzRUYIWITVIWIRXEIRIWXIFSWUYI&SVGLIVX4SSVXIV]
1EVOIWXIMNR0IFVMNE8VINSWIXEP1IWWMIVIXEP7XIVGO
IX EP 'SQS GSRWIGYIRGME PE LIXIVSKIRIMHEH KISKVjGE IR PE
MRXIRWMHEH]HYVEGMzRHIPEWIUYuEIWXEGMSREPHIP&78WIHIFIVIINEVIR
una heterogeneidad de mosaicos de rasgos funcionales que demuestren
HMJIVIRGMEWIRPEWEHETXEGMSRIWHIPEWTPERXEWEPEEVMHI^&SVGLIVX
'LEXYVZIHMIXEP
Los rasgos funcionales que son determinantes para las plantas de
los bosques secos son aquellos relacionados con el control del agua
] PE XIQTIVEXYVE XERXS IR PEW LSNEW jVIE JSPMEV jVIE JSPMEV IWTIGuGE
GSRGIRXVEGMzR HI GPSVSPE HIRWMHEH GEHYGMJSPME JSVQE GSRXIRMHS HI
QEWE ] RMXVzKIRS GSRHYGXERGME IWXSQjXMGE TSXIRGMEP HI EKYE IXG
GSQS IR IP XVSRGS HIRWMHEH HI QEHIVE jVIE ] GSRHYGXERGME HI PSW
ZEWSW GSRHYGXSVIW ] EREXSQuE HI PE QEHIVE IXG PE ZIPSGMHEH HI
GVIGMQMIRXS ] PEW IWXVEXIKMEW HI HIJIRWE GSRXVE PSW LIVFuZSVSW IK
IWTMREW]I\YHEHSW 0IFVMNE8VINSWIXEP'LEXYVZIHMIXEP
;SVFIW IX EP 7MR IQFEVKS LEGIR JEPXE IWXYHMSW UYI VIGSTMPIR
MRJSVQEGMzRWSFVIVEWKSWJYRGMSREPIWHIPEWTPERXEWHI&78]HIGzQS
IWXSW VEWKSW TYIHIR TVIHIGMV GEQFMSW IR IP QIHMS EQFMIRXI ] PE
GSQTSWMGMzRSVuWXMGEHIIWXSWFSWUYIW'LEXYVZIHMIXEP 8EPIW
IWXYHMSW WSR JYRHEQIRXEPIW TEVE SFXIRIV YRE ZMWMzR GSQTPIXE WSFVI
PE IGSPSKuE PE GSQTSWMGMzR ] JYRGMzR HI PSW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW
0EZSVIP ] +EVRMIV 1G+MPP IX EP ;IWXSF] ];VMKLX
1IWWMIVIXEP 1jWERWSRGVuXMGSWTEVEIRXIRHIV]TVIHIGMVPE
VIWTYIWXE]EHETXEFMPMHEHHIP&78EPGEQFMSGPMQjXMGS]EPEWGSRWXERXIW
TVIWMSRIWERXVSTSKqRMGEWUYIXVERWJSVQEREIWXSWFSWUYIW
AGRADECIMIENTOS
%KVEHIGIQSW E PSW ,IVFEVMSW *1& 9(&' '(1& 890:
(9+%2( -')7- ]830- TSV PE GSPEFSVEGMzR JVIRXI E PE GSRWYPXE HI
VIKMWXVSWFSXjRMGSW]PMWXEHSWXE\SRzQMGSWHI&789REKVEHIGMQMIRXS
IWTIGMEPE.YER4EFPS+zQI^TSVWYEWIWSVuEIRERjPMWMWIWXEHuWXMGSWE
4ESPE4MyIVSW]6SHVMKS&EVFIPPSTSVPESVKERMÊGMzR]IWXERHEVMÊGMzR
HI PSW HEXSW HI PE PMWXE HI TPERXEW HI FSWUYIW WIGSW HI 'SPSQFME E
'EVSPMRE'EWXIPPERSWTSVPEWMQjKIRIWHIPEWTPERXEWHIFSWUYIWWIGSW
] E 68SF] 4IRRMRKXSR TSV PE VIZMWMzR HI IWXI GETuXYPS 0EW JYIRXIW
HI RERGMEGMzR TEVE IWXI IWXYHMS JYIVSR .67 &MSHMZIVWMX] *SYRHEXMSR
1MRMWXIVMSHIP1IHMS%QFMIRXI](IWEVVSPPS7SWXIRMFPI])GSTXIVSP

LA COSTA CARIBE
HERMES CUADROS Y LVARO IDRRAGA

El Caribe es la regin donde se
encuentran las reas remanentes ms grandes
de BST en manchas boscosas de hasta 6000
ha que van desde el nivel del mar hasta 650
msnm. En esta regin se encuentran los relictos
de bosque seco en mejor estado de conservacin
(Rodrguez et al. 2012) incluyendo el Parque
Nacional Natural Tayrona, y el Santuario de
Fauna y Flora Los Colorados. Desde el punto
GHYLVWDELRJHRJUiFR HOERVTXHVHFRGHHVWD
regin combina elementos del norte como
Mxico y el Caribe costero, como especies que se
Los bosques secos del Caribe. Fotografa: Hermes Cuadros
desarrollaron sobre una matriz hmeda que va
del oeste al este. De hecho hay muchas especies de esta regin que erosionaron desde los Andes
SURYHQLHQWHVGHO3DFtFR(VWDVDVXYH]SURYHQtDQGHVGHOD$PD]RQLD\FUX]DURQKDFLDHOQRUWHGH
&RORPELDGRQGHIXHURQSRVWHULRUPHQWHLQXHQFLDGDVSRUODUHJUHVLyQPDULQD\ORVGHVSOD]DPLHQWRV
de los Andes, la Sierra Nevada de Santa Marta y el ro Magdalena. Por ejemplo, en la Serrana de
6DQ/XFDVKD\XQSLHGHPRQWHHVWDFLRQDOPHQWHVHFR\ORFDOLGDGHVK~PHGDVTXHUHFXHUGDQDO3DFtFR
con robledales de Colombobalanus excelsa y Quercus humboldtii, y especies como Alibertia patinoi
y Handroanthus billbergii en los extremos de humedad.
Las especies arbreas ms caractersticas del bosque seco en el Caribe son Cavanillesia
platanifolia, Astrocaryum malybo, Aspidosperma polyneuron, Peltogyne purpurea, Swietenia macrophylla,
Pereskia guamacho, Brosimum alicastrum, Ampelocera macphersonii, Handroanthus impetiginosus,
Bulnesia arborea, Elaeis oleifera, Pseudobombax septenatum y Pterygota colombiana, para mencionar
slo unas pocas. En la zona costera de la planicie del Caribe, donde el bosque est representado
en pequeos relictos que presentan colinas bajas y estn sometidas a una fuerte intervencin, las
especies ms comunes son el almendro (Terminalia catappa), el icaco (Chrysobalanus icaco), el uvito
(Coccoloba uvifera), el cedro (Cedrela odorata) y el matarratn (Gliricidia sepium). En las ltimas
dcadas tambin se observan grandes reas reforestadas principalmente con teca (Tectona grandis),
una especie extica utilizada por el alto valor comercial de su madera.

)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
LA REGIN NORANDINA
ALICIA ROJAS
En la regin NorAndina los bosques secos

se encuentran asociados al valle medio del ro
Chicamocha en Santander, y a las inmediaciones
de Ccuta y los valles de Convencin y Ocaa
en Norte de Santander. En general, los bosques
secos que existen todava en esta regin se han
conservado porque estn presentes en reas de
grandes pendientes. Aqu se encuentra una de
las formaciones emblemticas del bosque seco
en el pas; el can de ro Chicamocha, el cual
presenta una elevada aridez y est dominado
por una cobertura subxeroftica de matorrales.
6IPMGXSHIFSWUYIWIGSWIGYRHEVMSIRIPQYRMGMTMSHI+MVzR)WTIGMI
dominante Cavanillesia chicamochae. *SXSKVEJuE%PMGME6SNEW
En esta zona hay especies endmicas claves como
la Ceiba barrigona (Cavanillesia chicamochae), el
cacao indio (Zamia encephalartoides) y dos especies de cactus (Melocactus pescaderensis y Melocactus
guanensis) que tienen un rea de distribucin muy reducida y una baja densidad poblacional. A
diferencia de la ceiba barrigona, la zamia y los catus no fueron detectadas ni en colecciones de
herbario, ni en el campo en este estudio. Otras especies de cactus (Stenocereus griseus, Cereus
hexagonus, Opuntia caracassana y Opuntia dillenii) y dos arbustos (Lippia origanoides y Cnidoscolus
tubulosus) son comunes porque son resistentes al estrs hdrico y a la herbivora por parte del
ganado caprino. Las cabras consumen la mayora de las especies nativas, lo cual ha contribuido a la
homogenizacin de la cobertura vegetal y a la predominancia de especies txicas como la especie
extica Calotropis procera.
El BST en esta regin se encuentra tambin en los caones de otros tres ros:. En el can
del ro Surat se destacan especies arbreas emergentes como Bursera simauruba, Pseudobombax
septenatum, Astronium graveolens, Calliandra purdiei, Plumeria pudica, Calliandra pittierii y Acrocomia
aculeata. La especie Zamia muricataDOLJXDOTXHXQEXHQQ~PHURGHHVSHFLHVGHRUTXtGHDVHSLWDV
como Laelia splendida, Brassavola nodosa y especies rupcolas como Epidendrum ibaguensis tambin
estn presentes. Mientras tanto, en el can del ro Lebrija las especies emergentes ms caractersticas
son ;\ORSLDDURPDWLFD%XUVHUDVLPDUXED3OXPHULDSXGLFD&OXVLDPXOWLRUD&RUGLDDOOLRGRUD&DOOLDQGUD
purdiaei, Furcraea cabuya, Hura crepitans, Piptocoma discolor, Bauhinia picta, Psidium guineense,
Bactris gasipaes var. chichagui, Sabal mauritiiformis, Muntingia calabura, Guazuma ulmifolia, Casearia
JUDQGLRUD)LFXVLQVLSLGD/XHKHDVSHFLRVD y Machaerium capote. As mismo, en las reas prximas al
ro se observan especies como Carludovica palmata y Heliconia latispatha, y en reas escarpadas con
rocas de gran tamao Brassavola nodosa. Finalmente, en el ro Cchira el bosque seco se caracteriza
por especies como Byrsonima crassifolia, Calliandra purdiaei, Calliandra pittierii, Furcraea cabuya, Albizia
carbonaria, Platymiscium pinnatum, Wigandia urens y Machaerium microphyllum.

VALLE GEOGRFICO DEL RIO CAUCA

WILLIAM VARGAS, ALEJANDRO CASTAO Y LVARO IDRRAGA
(O ERVTXH VHFR GHO YDOOH JHRJUiFR GHO

ro Cauca se distribuye en los piedemontes
de la cordillera Occidental y al norte de la
Central, en las tierras onduladas del norte del
departamento, y varios enclaves entre los que
sobresalen los de los ros Daga y Garrapatas
en la cordillera Occidental, y Nima y Amaime
en la Central. En esta regin la zona plana
R HO YDOOH JHRJUiFR VH FDUDFWHUL]DED SRU XQD
vegetacin de humedales y bosques inundables,
mientras que los bosques secos eran abundantes
en el piedemonte. Sin embargo, ambos tipos de
cobertura han desaparecido en un 94% de sus
&SWUYIWIGSIRPEQEVKIRMÛYMIVHEHIPVuS'EYGEIRNYVMWHMGGMzRHIP
coberturas originales (CVC 2007), y en estudios
QYRMGMTMSHI3PE]E*SXSKVEJuE-HjVVEKE
recientes se determin que el BST en esta regin
slo permanece en fragmentos que varan entre 1 y 330 ha (Vargas 2012). De hecho la mayora
de los parches se encuentra entre 1 y 9 ha, y los pocos fragmentos con un rea mayor a 100 ha
estn muy dispersos (Arcila-Cardona et al. 2012). A pesar de esto, los bosques secos de esta regin
son los ms diversos del pas (Figuras 2.2 y 2.3) (Idrraga et al. 2011, Vargas 2012). Muchas de
HVWDVHVSHFLHVVHKDQGLVSHUVDGRHQHOYDOOHJHRJUiFRJUDFLDVDODWUDQVIRUPDFLyQGHHVWDVWLHUUDV
\DODFRQVWUXFFLyQGHLQIUDHVWUXFWXUDVTXHOLPLWDQODVLQXQGDFLRQHV'HKHFKRODRUDDFWXDOGHOD
zona plana es una mezcla entre especies propias, especies de los bosques secos, especies cultivadas
\HVSHFLHVLQYDVRUDV/DRUDGHOERVTXHVHFRGHOYDOOHJHRJUiFRGHO&DXFDDGLIHUHQFLDGHRWUDV
regiones, no est dominada por un grupo en particular de plantas, sino que se caracteriza por una
mezcla de especies entre las que sobresalen las familias Fabaceae, Moraceae, Lauraceae, Salicaceae,
Rutaceae, Malvaceae, Annonaceae, Capparaceae, Meliaceae, Sapindaceae, Anacardiaceae y Myrtaceae
(Anexo 1). Pocos remanentes de bosque se encuentran en buen estado de conservacin, y la prdida
de especies es considerable. Por ejemplo, al menos 80% de los rboles de esta regin se encuentran
amenazadas nacional o regionalmente, especialmente por la deforestacin, la degradacin del hbitat,
la sobreexplotacin y la perdida de dispersores.

(Q HO YDOOH GHO UtR &DXFD VH FRPELQDQ HOHPHQWRV GHO 3DFtFR TXH VH FXHODQ GHVGH ODV
montaas de la cordillera Occidental con aquellos propios del bosque seco. Esta combinacin genera
ecotonos de gran valor para la conservacin de algunas especies de rboles, hierbas terrestres y
JUXSRVGHHStWDVFRPRRUTXtGHDV\EURPHOLDVGH%67 3RUHMHPSOR HQORVERVTXHVVHFRVGHHVWD
regin hay cerca de 100 especies de orqudeas, las cuales provienen de otras formaciones boscosas
ms hmedas. En esta regin el bosque seco est presente en seis subregiones: el can bajo del ro
Cauca, el piedemonte de la cordillera Central, el piedemonte de la cordillera Occidental, la cuenca alta
del ro Cauca, y las cuenca de los ro Daga y Garrapatas (Tabla 1). En estas subregiones se destacan
especies tpicas de bosque seco como el iga (Albizia guachapele), la palma real o palma cuezco
(Attalea butyracea), el tachuelo (Zanthoxylum spp.), la guadua (Guadua angustifolia), el gucimo
(Guazuma ulmifolia), el algarrobo (Hymenaea courbaril), el balso (Ochroma pyramidale), el guamo
(Inga edulis), el velero (Senna spectabilis), el carbonero (Calliandra pittierii), Ocotea veraguensis y
Acacia pennatula.
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
VALLE GEOGRFICO DEL RIO CAUCA

WILLIAM VARGAS, ALEJANDRO CASTAO Y LVARO IDRRAGA
Tabla 1. Lista de especies representativas en los bosques secos de cinco subregiones del valle
JHRJUiFRGHOUtR&DXFD

VALLE GEOGRFICO DEL RIO MAGDALENA

NELLY RODRGUEZ Y REN LPEZ
4EMWENIJVEKQIRXEHSGSRVIPMGXSWHIFSWUYIWIGSIRIPWIGXSVHI%MTI
8SPMQE *SXSKVEJuE6IRq0zTI^]2IPP]6SHVuKYI^
forma y tamao.
Los bosques secos del valle del Magdalena

estn en los departamentos de Huila, Tolima,
Cundinamarca y un pequeo sector al oriente
del departamento de Caldas, en un rea de
aproximadamente 130,000 ha. Slo un 36% de
esta rea son bosques de galeras y arbustales
en diferentes estados de conservacin que se
distribuyen de manera dispersa, donde el mayor
nmero de remanentes se encuentran en los
municipios de Alpujarra, Coyaima, Piedras y Coello
(Departamento de Tolima) y Aipe (Departamento
GH+XLOD/DVXSHUFLHUHVWDQWHHVWiRFXSDGDSRU
mosaicos de pastos para la ganadera, cultivos, y
reas naturales que corresponden a vegetacin
VHFXQGDULD \ TXH YDUtDQ VLJQLFDWLYDPHQWH HQ
cuando a distribucin espacial, estado sucesional,
/DVSUHVLRQHVPiVVLJQLFDWLYDVVREUHHVWRVSDUFKHVGHERVTXHVHFRVRQODJDQDGHUtDODSUHVHQFLD
de cultivos de arroz y el fuego. Los componentes arbreos ms importantes son la palma cuezco (Attalea
butyracea), el gucimo (Guazuma ulmifolia), el iga (Albizia guachapele), el samn (Samanea saman), el
carbonero (Calliandra pittieri), el ciruelo de perro (Malpighia glabra), el bilibil (Guarea guidonia), balso
(Ochroma pyramidale), capote (Machaerium capote), Cordia dentata y 6HVEDQLDJUDQGLRUD, entre otras.
La regeneracin natural en el BST de esta regin es limitada por la presencia del ganado que evita
los procesos de sucesin. La progresiva degradacin de las coberturas en sus componentes arbreos y
arbustivos supone un proceso de perdida de la composicin, tamao y estructura de los parches. Como
consecuencia, es frecuente encontrar suelos degradados por el pisoteo del ganado y por la extraccin
de material de canteras donde dominan especies como la ortiga (Cnidoscolus urens), el pel (Vachellia
farnesiana), el cuj (Pithecellobium dulce), el angarillo (Chloroleucon mangense), el ortiguillo (Acalypha
macrostachya) y Croton schiedeanus, las cuales son indicadores de reas degradadas.
/RVERVTXHVGHJDOHUtDHVWiQDVRFLDGRVDORVSHTXHxRVDXHQWHVGHORVUtRV0DJGDOHQD 3DFKHV
Paguey y Negro en Cundinamarca, Loro, Aipe, Bache y Ceiba en Huila, y Cabrera, Anchique, Chipalo y
Coello en Tolima. Estos se encuentran muy degradados y presentan una vegetacin secundaria de baja
altura con especies emergentes aisladas de bosques secos. Las especies ms comunes en el dosel de estos
bosques son el caracol (Anacardium excelsum), el iga (Albizia guachapele), el bililibi (Guarea guidonia),
los yarumos (e.g., Cecropia peltata), Trichilia pallida y Guazuma ulmifolia. En estos remanentes de bosque
no slo se ha perdido la composicin y la estructura, sino tambin funciones ecolgicas como la regulacin
hdrica, el control de erosin y la captura de biomasa, entre otros. Un componente muy importante y
caracterstico de las riberas en esta regin es la presencia de plantas trepadoras (lianas o bejucos). Por
ejemplo, un registro importante para esta zona es la presencia de la orqudea Vanilla odorata, de un
gnero de importancia comercial que tiene ms de 110 especies distribuidas en las zonas bajas de los
trpicos (Soto-Arenas 1999).

En las reas de colinas y pendientes fuertes en condiciones mas drstica de sequa son comunes
los arbustos y varias cactceas. Estos juegan el papel fundamental de frenar los procesos de erosin del
suelo. Por ejemplo, Shachak et al. (1998) demostraron que la reduccin en la cobertura arbustiva aumenta
HOODYDGRGHQXWULHQWHV\ODGHVHUWLFDFLyQHQ]RQDViULGDV\VHPLiULGDVSRUORTXHODUHPRFLyQGHOD
vegetacin arbustiva por accin antropognica puede acelerar dramticamente los procesos erosivos. Estos
arbustales se encuentran generalmente compuestos por especies como el chaparro (Curatella americana),
el peralejo (Byrsonima crassifolia), y el semb (Xylopia aromatica DVtFRPRiUEROHVGHFDUQHDPEUH
(Roupala montana), varias especies del gnero Eugenia (Myrtaceae) y bejucos de la familia Apocynaceae.
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
VALLE GEOGRFICO DEL RIO PATA

HERNANDO VERGARA
Figura 1.4ERSVjQMGEHIPZEPPIHIP4EXuE4EWXMÊPIWTEVEKEREHIVuEjVFSPIWIWTEVGMHSW]VIQERIRXIW
FSWGSWSW*SXSKVEJuE,IVRERHS:IVKEVE:EVIPE
En el valle del ro Pata las reas de bosque seco se localizan en los municipios de Pata,
Bolvar y Mercaderes en el departamento del Cauca. Estas son reas ms o menos planas, de
moderada altitud y cubiertas por pasturas de origen antropognico o rastrojos secundarios. El BST
de esta regin slo queda en relictos situados cerca de las riberas de las quebradas y en pequeas
extensiones en reas planas, ya que la vegetacin original ha sido en muchos casos quemada, y
de todas maneras substituida por cultivos y pastizales para la ganadera. Segn el Ministerio del
Ambiente (2000), estas reas secas del departamento del Cauca son altamente propensas a la
GHVHUWLFDFLyQGHELGRDODSpUGLGDGHVXVFREHUWXUDVERVFRVDV
Figura 2.6IQERIRXIHIFSWUYIWIGSXVSTMGEPIRIPWMXMS0E4EGLYGE1YRMGMTMSHI4EXuE
*SXSKVEJuE,IVRERHS:IVKEVE
Muchos de los remanentes de bosque seco en el Pata se ubican entre los 500 y 800
PVQP\VXYHJHWDFLyQHVWiHVWUXFWXUDOPHQWHGHQLGDSRUODFREHUWXUD\ODDOWXUDGHORViUEROHV
En el gradiente latitudinal de norte a sur del Cauca a Nario, la vegetacin de la cobertura
densa, semi-densa o abierta de rboles altos va desapareciendo para dar lugar a una vegetacin
GHDUEXVWDOHV\PDWRUUDOHV6HSXHGHQLGHQWLFDUGRVJUDQGHVFODVHVGHFREHUWXUDXQDGRPLQDGD
por pastizales debido a las intervenciones, y otra por el componente arbreo y arbustivo.
Las especies Citharexylum kunthianum, Pithecelobium dulce, Coutarea hexandra y Zanthoxylum
caribaeum caracterizan la vegetacin de los bosques densos y abiertos, mientras que Zanthoxylum
fagara, Eugenia sp. y Guazuma ulmifolia son tpicas de la vegetacin riparia con presencia de
orqudeas como Prosthechea livida. Finalmente, la vegetacin de pastizales se caracteriza por tener
rboles esparcidos de Dichanthium aristatum y Desmodium incanum. Otras especies presentes en el
valle son Cassia grandis, Crescentia cujete, Bromelia karatas, Annona muricata, Croton hibiscifolius,
Calliandra pittieri y Cupania latifolia $Vt PLVPR DO VXU GHO YDOOH VH LGHQWLFD XQD YHJHWDFLyQ
de tipo arbustivo caracterizada por la presencia de Handroanthus chrysanthus y Pithecellobium
lanceolatum.

REGIN DE LOS LLANOS

FRANCISCO CASTRO-LIMA Y MARIA FERNANDA GONZLEZ
Los bosques secos de la regin Orinoqua

no son visibles en el mapa de distribucin
del BST para Colombia. Sin embargo, hay
una gran similitud entre el BST del Caribe y
algunas formaciones de la Orinoqua como los
bosques caducifolios del piedemonte llanero, las
6HOYDVGHO/LSD\ORVDRUDPLHQWRVURFRVRVFRQ
YHJHWDFLyQ HVFOHUyOD \ FDGXFLIROLD GHO $QGpQ
Orinoqus del departamento del Vichada (Espinal
y Montenegro 1963). Todas estas formaciones
presentan ambientes secos y xerofticos muy
poco estudiados. Esta similitud no se debe a
&SWUYIWGEHYGMJSPMSWHIPTMIHIQSRXIPPERIVS%VEYGE
los ndices de precipitacin, que son bastante
*SXSKVEJuE1EVuE*IVRERHE+SR^jPI^
diferentes entre el Caribe y la Orinoqua, sino
a las condiciones del suelo. Los bosques de la Orinoqua presentan suelos con baja capacidad de
UHWHQFLyQGHDJXD\HQDOJXQRVFDVRVFDSDVGHDUHQDDUFLOODRURFDVTXHKDFHQLPSRVLEOHHOXMR
KtGULFRHQWUHODVXSHUFLH\ORVDFXtIHURV&DVWUR(VWDVFRQGLFLRQHVHGDIROyJLFDV\JHROyJLFDV
KDFHQTXHODRUDGHHVWRVERVTXHVVHPDQWHQJDHQXQFRQVWDQWHHVWUpVKtGULFRGHELGRDOGpFLW
de agua, generando respuestas adaptativas cmo la caducifolia y el desarrollo de races capaces de
acumular agua durante la poca seca.
Los bosques caducifolios del piedemonte se encuentran principalmente en los departamentos
de Arauca y Casanare, donde crecen entremezclados con las sabanas y los bosques siempre
verdes del piedemonte (Figura 1). Presentan especies tpicas de bosque seco como Sapindus
saponaria, Attalea butyracea, Spondias mombin, Calliandra purdiei, Swartzia trianae, Machaerium
ELRYXODWXP3ODW\PLVFLXPSLQQDWXP&HGUHODRGRUDWD0LFRQLDPLQXWLRUD&RFKORVSHUPXPYLWLIROLXP
Astronium graveolens, Pterocarpus acapulcensis, Sorocea sprucei, Brosimum alicastrum, Handroanthus
chrysanthus, Ceiba pentandra, Ochroma pyramidale, Pseudobombax septenatum, Cereus hexagonus,
Cecropia peltata, Curatella americana, Enterolobium cyclocarpum, Albizia guachapele, Maclura tinctoria,
Triplaris americana, Guazuma ulmifolia, Bactris guineensis, Bactris major, Cordia gerascanthus, Pachira
quinata, Dolichandra unguis-cati, Bursera simaruba, Crateva tapia, Coccoloba caracasana, Trichilia
martiana, Cordia panamensis, Cyrtocarpa velutinifolia, Clitoria hermannii, Clitoria dendrina, Senegalia
polyphylla, Dolichandra uncata, y Cordia bicolor.

)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
REGIN DE LOS LLANOS

FRANCISCO CASTRO-LIMA Y MARIA FERNANDA GONZLEZ
Las Selvas del Lipa se encuentran en

el departamento de Arauca, y estn formadas
por una combinacin de bosques hmedos y
secos. Estos bosques son de gran inters ya
que adems de ser caducifolios, son inundados
por los ros Ele y Lipa durante la poca de
lluvias. Presentan especies tpicas de BST como
Sapindus saponaria, Attalea butyracea, Spondias
mombin, Pachira quinata, Guazuma ulmifolia,
Cordia gerascanthus, Bursera simaruba, Luehea
seemannii, Cedrela odorata, Ceiba pentandra y
5XSUHFKWLDUDPLRUD Por otro lado, los bosques
&SWUYIWGEHYGMJSPMSWHIPTMIHIQSRXIPPERIVS%VEYGE
*SXSKVEJuE1EVuE*IVRERHE+SR^jPI^
secos del Vichada son bosques asociados a los
DRUDPLHQWRV URFRVRV GHO HVFXGR *XD\DQpV \
estn representados por bosques deciduos o semideciduos ubicados en las bases y las cimas de las
URFDVWHSX\HV \SRUSDUFKHVGHYHJHWDFLyQFDVPRItWLFDGLVSHUVRVSRUWRGRHODRUDPLHQWR /RV
ERVTXHVGHFLGXRVRVHPLGHFLGXRVVRQ~QLFRV\VXFRPSRVLFLyQRUtVWLFDHVSDUWLFXODUPHQWHGLYHUVD
debido a la composicin qumica y fsica del suelo. De hecho el suelo ubicado en la base de los
tepuyes presenta mayores contenidos de Ca, Mg, K y P, y baja saturacin de aluminio comparados a
los de las sabanas (Castro-Lima 2010). Algunos de estos bosques presentan dominancia de especies
como Attalea maripa, Syagrus orinocensis, y Anadenanthera peregrina, y algunas especies tpicas
de bosque seco como Handroanthus chrysanthus, Handroanthus ochraceus, Hymenaea courbaril,
Allophylus racemosus y Pterocarpus acapulcensis. La vegetacin casmoftica se presenta en parches
R PDWRUUDOHV HVFOHUyORV R VLPSOHPHQWH FRPR HVSHFLHV GLVSHUVDV SRU ORV DRUDPLHQWRV TXH VH
establecen directamente en la roca desnuda en sitios donde se acumula el suelo y la materia
orgnica, como en las grietas formadas por la meteorizacin. Las especies tpicas de bosque seco que
se encuentran en estos bosques son Plumeria inodora y Waltheria berteroi, entre otras.
&SWUYIWGEHYGMJSPMSW]WIQMGEHYGMJSPMSWIRPE
FEWIHIPXITY]:MGLEHE
*SXSKVEJuEW*VERGMWGS'EWXVS
&SWUYIWGEHYGMJSPMSW]WIQMGEHYGMJSPMSWIRPE
GMQEHIPXITY]:MGLEHE
*SXSKVEJuE*VERGMWGS'EWXVS

PLANTAS DEL BOSQUE SECO TROPICAL

0EWTPERXEWHIPSWFSWUYIWWIGSWHI'SPSQFMEKYuEMPYWXVEHE
*SXSKVEJuEW%-HEVVEKE''EWXIPPERSW'4MÊRS*'EWXVS
1+SR^j^PI^6+SR^jPI^60zTI^;:EVKEW
Acanthaceae.
Ruellia tuberosa
Annonaceae.
Annona purpurea
Apocynaceae.
Arecaceae.
Attalea butyracea
Achariaceae.
Amaryllidaceae.
Eucharis caucana 8
Anacardium excelsum
Apocynaceae.
Plumeria inodora
Apocynaceae.
Plumeria pudica
Apocynaceae.
5DXYRODWHWUDSK\OOD2
Araceae.
Tabernaemontana
cymosa 8

&DUSRWURFKHJUDQGLRUD2
Anthurium caucavallense
Arecaceae.
Bactris gasipaes
Araceae.
Anthurium cubense
Arecaceae.
Bactris guineensis
Anacardiaceae.
Arecaceae.
Acoelorrhaphe wrightii
Arecaceae.
Bactris major
Anacardiaceae.
Tapirira guianensis
Apocynaceae.
Tabernaemontana
amygdalifolia 2
Arecaceae.
Attalea amygdalina
Arecaceae.
Sabal mauritiiformis
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Arecaceae.
Syagrus sancona
Aristolochiaceae.
Aristolochia ringens
Bignoniaceae.
Jacaranda caucana
Bixaceae.
Bignoniaceae.
Jacaranda copaia
Boraginaceae.
Cochlospermum
vitifolium 6
Bourreria cumanensis
Bromeliaceae.
Bromelia karatas
Bromeliaceae.
Bromelia pinguin
Burseraceae.
Bursera simaruba
Burseraceae.
Protium guianense
Aristolochiaceae.
Aristolochia maxima
Bignoniaceae.
Jacaranda obtusifolia
Asteraceae.
Cosmos caudatus
Asteraceae.
Lycoseris trinervis
Bignoniaceae.
Martinella obovata
Boraginaceae.
Cordia gerascanthus
Bromeliaceae.
Pitcairnia maidifolia
Bromeliaceae.
Tillandsia pruinosa
Cactaceae.
Armatocereus humilis
Melocactus curvispinus
Boraginaceae.
Cordia lutea 8
Cactaceae.
Bixaceae.
Cochlospermum
orinocense 4
Boraginaceae.
Cordia sebestena
Burseraceae.
Bursera graveolens
Melocactus mazelianus
Cactaceae.

Cactaceae.
Opuntia caracassana
Capparaceae.
Cynophalla amplissima
Clusiaceae.
Clusia major 6
Clusiaceae.
Clusia rosea 3
Clusiaceae.
Garcinia madruno
Dilleniaceae.
Davilla nitida 3
Euphorbiaceae.
Croton caracasanus
Euphorbiaceae.
Jatropha gossypiifolia
Euphorbiaceae.
Sapium glandulosum
Capparaceae.
Capparaceae.
Belencita nemorosa
Capparaceae.
Crateva tapia 8
Dilleniaceae.
Curatella americana

Cactaceae.
Pereskia guamacho
Capparaceae.
Cynophalla verrucosa
Fabaceae.
Abrus precatorius
Capparaceae.
Capparidastrum
cuatrecasanum 8
Capparaceae.
Quadrella indica
Capparidastrum
frondosum 8
Compositae.
Lycoseris mexicana
Euphorbiaceae.
Croton leptostachyus
Fabaceae.
Brownea ariza
Chrysobalanaceae.
Chrysobalanus icaco 6
Cyclanthaceae.
Carludovica palmata
Euphorbiaceae.
Hura crepitans 2
Fabaceae.
Caesalpinia andreana
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Fabaceae.
Centrosema pubescens
Fabaceae.
Pithecellobium2
lanceolatum
Fabaceae.
Zygia inaequalis
Fabaceae.
Chamaecrista nictitans
Fabaceae.
Swartzia robiniifolia
Gesneriaceae.
Drymonia serrulata
Fabaceae.
Machaerium capote
Fabaceae.
Swartzia simplex
Lecythidaceae.
Gustavia superba
Lecythidaceae.
Lecythis minor 8
Malpighiaceae.
Byrsonima spicata
Malvaceae.
Apeiba tibourbou
Malvaceae.
Byttneria aculeata
Fabaceae.
Vachellia collinsii
Heliconiaceae.
Heliconia platystachys
Lecythidaceae.
Gustavia speciosa
Fabaceae.
Mimosa albida
Lamiaceae.
Vitex cymosa
Malvaceae.
Fabaceae.
Vachellia farnesiana
Lamiaceae.
Vitex orinocensis
Malpighiaceae.
Bunchosia diphylla
Fabaceae.
Peltogyne purpurea
Malpighiaceae.
Byrsonima crassifolia
Cavanillesia chicamochae
Malvaceae.
Ceiba pentandra

Malvaceae.
Helicteres
guazumifolia 8
Malvaceae.
Malvaviscus arboreus
Marantaceae.
Stromanthe jacquinii
Meliaceae.
Trichilia carinata

Marantaceae.
Thalia geniculata
Meliaceae.
Trichilia hirta
Muntingiaceae.
Muntingia calabura
Orchidaceae.
Brassavola nodosa
Orchidaceae.
Cyrtopodium
paniculatum 3
Malvaceae.
Pseudobombax
croizatii 3
Melastomataceae.
Graffenrieda
rotundifolia 3
Myrtaceae.
Eugenia acapulcensis
Malvaceae.
Pachira aquatica
Malvaceae.
Sterculia apetala
Meliaceae.
Trichilia acuminata
Meliaceae.
Trichilia
appendiculata
Meliaceae.
Trichilia oligofoliolata
Meliaceae.
Trichilia pallida
Moraceae.
Maclura tinctoria
Myrtaceae.
Myrcia popayanensis
Ochnaceae.
Ouratea nitida
Onagraceae.
Ludwigia peruviana
Orchidaceae.
Encyclia leucantha
Orchidaceae.
Epidendrum
calanthum 3
Orchidaceae.
Epidendrum6
ibaguense
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Orchidaceae.
Galeandra beyrichii
Orchidaceae.
Sobralia virginalis
3DVVLRUDFHDH
3DVVLRUDFDSVXODULV5
3DVVLRUDFHDH
3DVVLRUDVHUUXODWD6
Poaceae.
Guadua angustifolia
Rubiaceae.
Hamelia patens
Rubiaceae.
Posoqueria coriacea
Rutaceae.
Esembeckia alata
Simaroubaceae.
Quassia amara 2
Rutaceae.
Zanthoxylum6
caribaeum
Smilacaceae.
Smilax spinosa
Polygonaceae.
Primulaceae.
5XSUHFKWLDUDPLRUD2 Stylogyne turbacensis
Rubiaceae.
Randia armata
Solanaceae.
Solanum fallax
Rubiaceae.
Randia dioica
Salicaceae.
Laetia corymbulosa
3DVVLRUDFHDH
3DVVLRUDFRULDFHD8
Rubiacceae.
Genipa americana
Rubiaceae.
Simira cordifolia
Sapindaceae.
Paullinia alata 6
Urticaceae.
Cecropia peltata
3DVVLRUDFHDH
3DVVLRUDIRHWLGD5
Sapindaceae.
Sapindus saponaria
Violaceae.
Hybanthus prunifolius

2
REFERENCIAS
O %HEVZI .% 18SVVIW . ,SQI .%:EVKEW / 6MZIVE
30(YUYI1'jVHIREW:0SRHSyS]%1+SR^jPI^
)WXVYGXYVE ] VMUYIÊ SVuWXMGE HIP 426 )P:uRGYPS &YKE
'SPSQFME'IWTIHIWME
O %MHI8 1 (V] WIEWSR PIEJ TVSHYGXMSR ER
IWGETIJVSQLIVFMZSV]&MSXVSTMGE
O %PFIWMERS 7 ] .0 *IVRjRHI^ 'EXjPSKS
GSQIRXEHSHIPESVEZEWGYPEVHIPEJVERNEXVSTMGEP
Q HIPGEyzRHIPVuS'LMGEQSGLE&S]EGj7ERXERHIV
'SPSQFME 4VMQIVE4EVXI'EPHEWME
O %PFIWMERS 7 ] . 3 6ERKIP )WXVYGXYVE
HI PE ZIKIXEGMzR HIP 'EyzR HIP VuS 'LMGEQSGLE

Q 7ERXERHIV 'SPSQFME 9RE LIVVEQMIRXE TEVE PE
GSRWIVZEGMzR'EPHEWME
O %4+ --- %R YTHEXI SJ XLI %RKMSWTIVQ

4L]PSKIR]+VSYTGPEWWMGEXMSRJSVXLISVHIVWERHJEQMPMIW
SJ S[IVMRK TPERXW &SXERMGEP .SYVREP SJ 0MRRIER 7SGMIX]

O %VFIPjI^1:]%46SWWIPPM7IIHHMWTIVWEP
QSHIWSJXLIWERHWXSRITPEXIEYZIKIXEXMSRSJXLIQMHHPI
'EUYIXj VMZIV VIKMSR 'SPSQFMER %QE^SRME &MSXVSTMGE

O %VGMPE'EVHSRE % ' :EPHIVVEQE%VHMPE ] 4
'LEGzR9PPSE)WXEHSHIJVEKQIRXEGMzRHIPFSWUYI
WIGS HI PE GYIRGE EPXE HIP VuS 'EYGE 'SPSQFME &MSXE
'SPSQFMERE

O &IVREP 6 67 +VEHWXIMR ] 1 'IPMW )R TVIRWE
'EXjPSKS HI PEW TPERXEW HI 'SPSQFME << 6IKRYQ
:IKIXEFMPI
O &IVVMS.',,SSKLMIQWXVE,&ILPMRK4&SXIVS]
/:ERHIV&SVK0EXI5YEXIVREV]WEZERRELMWXSV]SJ
XLI'SPSQFMER0PERSW3VMIRXEPIWJVSQ0EKYREW'LIRIZS
ERH 1SÊQFMUYI E XVERWIGX W]RXLIWMW 8LI ,SPSGIRI

O &MGOJSVH((.0SLQER277SHLM]42K
'V]TXMGWTIGMIWEWE[MRHS[SRHMZIVWMX]ERHGSRWIVZEXMSR
O &SVGLIVX 6 7SMP ERH WXIQ [EXIV WXSVEKI
HIXIVQMRI TLIRSPSK] ERH HMWXVMFYXMSR SJ XVSTMGEP HV]
JSVIWXXVIIW)GSPSK]
O &VS[R 7 ] % ) 0YKS 8LI WXSVEKI ERH
production of organic matter in tropical forests and their
VSPIMRXLIKPSFEP'EVFSRG]GPI&MSXVSTMGE
O &YVRW / ' %VI XLIVI KIRIVEP TEXXIVRW MR
TPERXHIJIRGIEKEMRWXQIKELIVFMZSVIW&MSPSKMGEP.SYVREPSJ
XLI0MRRIER7SGMIX]
O 'EPHIVzR
)

0MWXEW
VSNEW
TVIPMQMREVIW HI TPERXEW ZEWGYPEVIW HI 'SPSQFME
MRGPY]IRHS SVUYuHIEW &SKSXj -%Z, )R PMRIE
LXXT[[[LYQFSPHXSVKGSGSRWIVZEGMSRTPERXEWCEQIREÊHEWLXQ
O &EPZERIVE 4 ) 0SXX + 7IKYVE ' 7MIFI ]% -WPEW
4EXXIVRW SJ HMZIVWMX] MR E 1I\MGER XVSTMGEP HV]
JSVIWX.SYVREPSJ:IKIXEXMSR7GMIRGI
O 'EPHIVzR)++EPIERS]2+EVGuEIHMXSVIW
0MFVS VSNS HI TPERXEW JERIVzKEQEW HI 'SPSQFME:SP
'LV]WSFEPEREGIEI(MGLETIXEPEGIEI]0IG]XLMHEGIEIWIVMI
PMFVSWVSNSWHIIWTIGMIWEQIREÊHEWHI'SPSQFME-RWXMXYXS
%PI\ERHIVZSR,YQFSPHX-RWXMXYXSHI'MIRGMEW2EXYVEPIW
HI PE 9RMZIVWMHEH 2EGMSREP HI 'SPSQFME 1MRMWXIVMS HIP
1IHMS%QFMIRXI&SKSXj'SPSQFME
O &ETXMWXI14('jVHIREW0&IPPS.'jVHIREW7
7YE ] 1 0SRHSyS1YVGME )R TVIRWE VIEW WYWGITXMFPIW
E PE MRZEWMzR HI TPERXEW HI EPXS VMIWKS IR 'SPSQFME )R
6ITSVXI 7SFVI )WXEHS ]8IRHIRGMEW HI PE &MSHMZIVWMHEH
'SRXMRIRXEPIR'SPSQFME-RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzR
HI 6IGYVWSW &MSPzKMGSW%PI\ERHIV ZSR ,YQFSPHX
&SKSXj'SPSQFMEIRTVIRWE
O 'EPHIVzR)++EPIERS]2+EVGuEIHMXSVIW
0MFVSVSNSHITPERXEWHI'SPSQFME:SP4EPQEW*VEMPINSRIW
] >EQMEW WIVMI PMFVSW VSNSW HI IWTIGMIW EQIREÊHEW HI
'SPSQFME -RWXMXYXS %PI\ERHIV ZSR ,YQFSPHX -RWXMXYXS
HI 'MIRGMEW 2EXYVEPIW HI PE 9RMZIVWMHEH 2EGMSREP HI
'SPSQFME 1MRMWXIVMS HIP 1IHMS %QFMIRXI :MZMIRHE ]
(IWEVVSPPS8IVVMXSVMEP&SKSXj'SPSQFME
O &E[E / 7 ( 6 4IVV] ] . , &IEGL
6ITVSHYGXMZI FMSPSK] SJ XVSTMGEP PS[PERH VEMR JSVIWX
XVIIW - 7I\YEP W]WXIQW ERH MRGSQTEXMFMPMX] QIGLERMWQW
%QIVMGER.SYVREPSJ&SXER]
O 'EPHIVzR7jIR^ ) IHMXSV 0MFVS VSNS HI

TPERXEW HI 'SPSQFME:SP 3VUYuHIEW 4VMQIVE 4EVXI
WIVMI PMFVSW VSNSW HI IWTIGMIW EQIREÊHEW HI 'SPSQFME
-RWXMXYXS%PI\ERHIVZSR,YQFSPHX1MRMWXIVMSHI%QFMIRXI
:MZMIRHE](IWEVVSPPS8IVVMXSVMEP&SKSXj'SPSQFME
O &IPSZWO]+)]3.7GLQMX^4PERXHIJIRWIW
ERHSTXMQEPJSVEKMRKF]QEQQEPMERLIVFMZSVIW.SYVREPSJ
1EQQEPSK]
O &IVREP 6 + +EPIERS% 6SHVuKYI^ , 7EVQMIRXS
] 1 +YXMqVVI^ 2SQFVIW 'SQYRIW HI PEW 4PERXEW
HI 'SPSQFME 6IGYTIVEHS IP HI SGXYFVI HI HI
LXXT[[[FMSZMVXYEPYREPIHYGSRSQFVIWGSQYRIW

O 'EVFSRz ) ] , +EVGuE 0E ZIKIXEGMzR

XIVVIWXVI IR PE IRWIREHE HI 2IKYERNI 4EVUYI 2EGMSREP
2EXYVEP8E]VSRE1EKHEPIRE'SPSQFME 'EPHEWME

O 'jVHIREW ( ] 26 7EPMREW IHMXSVIW 0MFVS
VSNS HI TPERXEW HI 'SPSQFME:SP IWTIGMIW QEHIVEFPIW
EQIREÊHEW 4VMQIVE TEVXI WIVMI PMFVSW VSNSW HI
IWTIGMIW EQIREÊHEW HI 'SPSQFME -RWXMXYXS %PI\ERHIV
ZSR ,YQFSPHX -RWXMXYXS HI 'MIRGMEW 2EXYVEPIW HI PE
9RMZIVWMHEH 2EGMSREP HI 'SPSQFME 1MRMWXIVMS HIP 1IHMS
%QFMIRXI :MZMIRHE ] (IWEVVSPPS 8IVVMXSVMEP &SKSXj
Colombia.
O 'EVVMPPS*ENEVHS 1 3 6MZIVE(uE^ ] 6 7jRGLI^

1SRXEyS 'EVEGXIVMÊGMzR SVuWXMGE ] IWXVYGXYVEP
HIPFSWUYIWIGSXVSTMGEPHIP'IVVS8EWENIVS7ER.SWqHIP
'GYXE 2SVXI HI 7ERXERHIV 'SPSQFME %GXYEPMHEHIW
&MSPzKMGEW
O 'EWXMPPS'EQTSW + + ,EPJJXIV ] ' ) 1SVIRS
4VMQEV] ERH WIGSRHEV] ZIKIXEXMSR TEXGLIW EW

GSRXVMFYXSVW XS SVMWXMG HMZIVWMX] MR E XVSTMGEP HIGMHYSYW
JSVIWXPERHWGETI&MSHMZIVWMX]ERH'SRWIVZEXMSR

O 'EWXVS(1)RWE]SWSFVIXMTSPSKuEHIWYIPSW
GSPSQFMERSWqRJEWMW IR KqRIWMW ] EWTIGXSW EQFMIRXEPIW
6IZMWXE HI PE%GEHIQME 'SPSQFMERE HI 'MIRGMEW )\EGXEW

O 'EWXVS0MQE * %ZERGI HIP GSRSGMQMIRXS HI
PE SVE HIP %RHqR 3VMRSUYqW IR IP HITEVXEQIRXS HIP
:MGLEHE'SPSQFME3VMRSUYME
O 'LES% 2SRTEVEQIXVMG IWXMQEXMSR SJ XLI
RYQFIVSJGPEWWIWMRETSTYPEXMSR7GERHMREZMER.SYVREPSJ
7XEXMWXMGW
O 'LES%]0.SWX'SZIVEKIFEWIHVEVIJEGXMSR
ERHI\XVETSPEXMSRWXERHEVHM^MRKWEQTPIWF]GSQTPIXIRIWW
VEXLIVXLERWMÎ)GSPSK]
O 'LEXYVZIHM 6 /% 7 6EKLYFERWLM ] . 7 7MRKL
4PERX JYRGXMSREP XVEMXW [MXL TEVXMGYPEV VIJIVIRGI XS
XVSTMGEPHIGMHYSYWJSVIWXWEVIZMI[.SYVREPSJ&MSWGMIRGIW

O 'SPI] 4 ( ,IVFMZSV] ERH HIJIRWMZI
GLEVEGXIVMWXMGWSJXVIIWTIGMIWMREPS[PERHXVSTMGEPJSVIWX
)GSPSKMGEP1SRSKVETLW
O 'SPI]4(].%&EVSRI,IVFMZSV]ERHTPERX
HIJIRWIWMRXVSTMGEPJSVIWXW%RRYEP6IZMI[SJ)GSPSK]ERH
7]WXIQEXMGW
O 'SP[IPP 6/ ] .% 'SHHMRKXSR )WXMQEXMRK

XIVVIWXVMEPFMSHMZIVWMX]XLVSYKLI\XVETSPEXMSR4LMPSWSTLMGEP
8VERWEGXMSRW SJ XLI 6S]EP 7SGMIX] & &MSPSKMGEP 7GMIRGIW

O 'SVTSVEGMzR %YXzRSQE 6IKMSREP HIP :EPPI HIP
'EYGE ':' 4PER HI EGGMzR XVMIREP 7ERXMEKS
HI'EPM'SPSQFME
O 'VE[JSVH 4 , ' ] &; ,SEKPERH 'ER
LIVFEVMYQVIGSVHWFIYWIHXSQETEPMIRWTIGMIWMRZEWMSR
ERH REXMZI WTIGMIW I\TERWMSR SZIV XLI TEWX ]IEVW#
O (MGO';/%FHYP7EPMQ])&IVQMRKLEQ
1SPIGYPEV W]WXIQEXMG EREP]WMW VIZIEPW GV]TXMG XIVXMEV]
HMZIVWMGEXMSR SJ E [MHIWTVIEH XVSTMGEP VEMR JSVIWX XVII
%QIVMGER2EXYVEPMWX
O )30)RGMGPSTIHME SJ PMJI +PSFEP EGGIWW XS
ORS[PIHKIEFSYXPMJISR)EVXL6IGYTIVEHSIPHIIRIVS
de 2014 de LXXT[[[ISPSVK
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
O )WTMREP 07 ] ) 1SRXIRIKVS *SVQEGMSRIW

ZIKIXEPIW HI 'SPSQFME QIQSVME I\TPMGEXMZE WSFVI IP
(ITEVXEQIRXS%KVSPzKMGS&SKSXj'SPSQFME
O *IVRjRHI^4qVI^ % ] 7 - *IVRjRHI^
'SRXVMFYGMzREPIWXYHMSSVuWXMGSHIPELS]ELMHVSKVjGE
HIP VuS 4EXuE 2SZIHEHIW 'SPSQFMEREW 2YIZE fTSGE

O *MKYIVSE=]++EPIERS0MWXEGSQIRXEHEHI
PEW TPERXEW ZEWGYPEVIW HIP IRGPEZI WIGS MRXIVERHMRS HI PE
8EXEGSE,YMPE'SPSQFME 'EPHEWME
O *MPMT: 6 (MV^S . 1 1EEWW ] . 7EVYOLjR
;MXLMR]IEV ERH EQSRK]IEV ZEVMEXMSR MR XLI PIZIPW SJ
LIVFMZSV]SRXLIJSPMEKISJXVIIWJVSQE1I\MGERXVSTMGEP
HIGMHYSYWJSVIWX&MSXVSTMGE
O *PzVI^ '% ] % )XXIV 'EVEGXIVMÊGMzR
IGSPzKMGEHIPEWMWPEW1GYVE]8MRXMTjREVGLMTMqPEKSHI7ER
&IVREVHS 'SPSQFME 6IZMWXE HI PE%GEHIQME 'SPSQFMERE
HI 'MIRGMEW )\EGXEW *uWMGEW ] 2EXYVEPIW:SPYQIR <<:--
2QIVS
O *VEROMI + ; , + &EOIV ] 4 % 3TPIV
'SQTEVEXMI TLIRSPSKMGEP WXYHMIW SJ XVIIW MR XVSTMGEP [IX
ERHHV]JSVIWXWMRXLIPS[PERHWSJ'SWXE6MGE.SYVREPSJ
)GSPSK]
O +EVGuE.(]36MZIVE'SQTSWMGMzRSVuWXMGE
HIP FSWUYI HI%KMP %KYEGLMGE 'IWEV GSR ERSXEGMSRIW
WSFVIWYIWXVYGXYVE4jKMREWIR.36ERKIPIHMXSV
'SPSQFME (MZIVWMHEH &MzXMGE:--- 1IHME ] FENE QSRXEyE
HI PE WIVVERuE HI 4IVMNj -RWXMXYXS HI 'MIRGMEW 2EXYVEPIW
&SKSXj'SPSQFME
O +EVGuE2]++EPIERSIHMXSVIW0MFVSVSNS
HITPERXEWHI'SPSQFME:SP0EWFVSQIPMEWPEWPEFMEHEW
]PEWTEWMSVEWWIVMIPMFVSWVSNSWHIIWTIGMIWEQIREÊHEW
HIGSPSQFME-RWXMXYXS%PI\ERHIVZSR,YQFSPHX-RWXMXYXS
HI 'MIRGMEW 2EXYVEPIW HI PE 9RMZIVWMHEH 2EGMSREP HI
'SPSQFME 1MRMWXIVMS HIP 1IHMS %QFMIRXI :MZMIRHE ]
O +EVGuE 2 IHMXSV 0MFVS VSNS HI TPERXEW HI
'SPSQFME:SP 0EW QEKRSPMjGIEW PEW QMVMWXMGjGIEW ] PEW
TSHSGEVTjGIEWWIVMIPMFVSWVSNSWHIIWTIGMIWEQIREÊHEW
HI 'SPSQFME -RWXMXYXS %PI\ERHIV ZSR ,YQFSPHX
'SVERXMSUYME .EVHuR &SXjRMGS .SEUYuR%RXSRMS 9VMFI HI
1IHIPPuR-RWXMXYXSHI'MIRGMEW2EXYVEPIWHIPE9RMZIVWMHEH
2EGMSREPHI'SPSQFME1MRMWXIVMSHI%QFMIRXI:MZMIRHE]
O +IRXV]%(MZIVWMX]ERHSVMWXMGGSQTSWMXMSR
SJRISXVSTMGEPHV]JSVIWX4jKMREWIR7,&YPPSGO
,%1SSRI]])1IHMREIHMXSVIW7IEWSREPP](V]8VSTMGEP
*SVIWXW 'EQFVMHKI 9RMZIVWMX] 4VIWW 'EQFVMHKI 6IMRS
9RMHS

2
O +IVLEVHX / 0IEJ HIJSPMEXMSR SJ XVSTMGEP HV]
JSVIWXXVIIWIIHPMRKWMQTPMGEXMSRWJSVWYVZMZEPERHKVS[XL
8VIIW
O +MPPIWTMI 8 ; % +VMNEPZE ] ' 2 *EVVMW
(MZIVWMX] GSQTSWMXMSR ERH WXVYGXYVI SJ XVSTMGEP HV]
JSVIWXWMR'IRXVEP%QIVMGE4PERX)GSPSK]
O +MPPIWTMI8;],;EPXIV(MWXVMFYXMSRSJFMVH
WTIGMIWVMGLRIWWEXEVIKMSREPWGEPIMRXVSTMGEPHV]JSVIWXSJ
'IRXVEP%QIVMGE.SYVREPSJ&MSKISKVETL]
O +MVEPHS .4 ] 21 ,SPFVSSO 4L]WMSPSKMGEP
QIGLERMWQWYRHIVP]MRKXLIWIEWSREPPMX]SJPIEJWIRIWGIRGI
ERHVIRI[EPMRWIEWSREPP]HV]XVSTMGEPJSVIWXXVIIW4jKMREW
IR 6 (MV^S ,7 =SYRK ,% 1SSRI] ] +
'IFEPPSW IHMXSVIW 7IEWSREPP] (V]8VSTMGEP *SVIWX -WPERH
O +PSFEP -RZEWMZI 7TIGMIW (EXEFEWI -RZEWMZI
7TIGMIW 7TIGMEPMWX +VSYT -77+ SJ XLI -9'2 7TIGMIW
7YVZMZEP 'SQQMWWMSR 6IGYTIVEHS IP HI SGXYFVI HI
HILXXT[[[MWWKSVK
O +SR^jPI^ 7( ] ; (IZME 'EVEGXIVMÊGMzR
WMSRzQMGEHIPESVEHIYRFSWUYIWIGSWIGYRHEVMSIRIP
GSVVIKMQMIRXS HI 1EXIKYEVHE8YPE:EPPI 'IWTIHIWME

O +VYFF 4 . % TSWMXMZI HMWXVYWX MR WMQTPMGMX]
lessons from plant defences and from competition among
TPERXWERHEQSRKERMQEPW.SYVREPSJ)GSPSK]
O +YMQEVEIW 4 6 . 1 +EPIXXM ] 4 .SVHERS
7IIHHMWTIVWEPEREGLVSRMWQWVIXLMROMRKXLIJVYMXWI\XMRGX
QIKEJEYREEXI4PS73RII
O ,ERPI]1)&&0EQSRX11*EMVFEROW]'1
6EJJIVX]4PERXWXVYGXYVEPXVEMXWERHXLIMVVSPIMRERXM
LIVFMZSVIHIJIRGI4IVWTIGXMZIWMR4PERX)GSPSK])ZSPYXMSR
ERH7]WXIQEXMGW
O ,IPPQERR..]+;*S[PIV&MEWTVIGMWMSR
ERH EGGYVEG] SJ JSYV QIEWYVIW SJ WTIGMIW VMGLRIWW

)GSPSKMGEP%TTPMGEXMSRW
O ,SJJQERR;%: 1 4 ' 0YGEXIPPM * . 7MPZE - 2
'%ÎYIHS1HE71EVMRLS%17%PFYUYIVUYI%HI
30STIW]741SVIMVE-QTEGXSJXLIMRZEWMZIEPMIR
KVEWW1IPMRMWQMRYXMSVEEXXLIWEZERREJSVIWXIGSXSRIMR
XLI&VE^MPMER'IVVEHS(MZIVWMX]ERH(MWXVMFYXMSRW


O -%Z, -RWXMXYXS HI -RZIWXMKEGMzR HI 6IGYVWSW
&MSPzKMGSW%PI\ERHIVZSR,YQFSPHX)PFSWUYIWIGS
XVSTMGEP &W8 IR 'SPSQFME 4VSKVEQE HI -RZIRXEVMS HI
PE &MSHMZIVWMHEH +VYTS HI )\TPSVEGMSRIW ] 1SRMXSVIS
%QFMIRXEP+)1%-%Z,&SKSXj'SPSQFME
&MSPzKMGSW %PI\ERHIV ZSR ,YQFSPHX 6IH 2EGMSREP HI
.EVHMRIW&SXjRMGSWHI'SPSQFME
9RMZIVWMHEHHIPSW0PERSW
1IQSVMEWIRGYIRXVSVIKMSREPTEVEPETVMSVMÊGMzRHI
IWTIGMIWZIKIXEPIWIRPE3VMRSUYME2SZMIQFVI]HI
-%Z,62.&'90PERSW:MPPEZMGIRGMS'SPSQFME
&MSPzKMGSW %PI\ERHIV ZSR ,YQFSPHX 6IH 2EGMSREP HI
.EVHMRIW &SXjRMGSW HI 'SPSQFME
.EVHuR &SXjRMGS HI
PE 5YMRXE HI 7ER 4IHVS %PINERHVMRS 1IQSVMEW
IRGYIRXVS VIKMSREP TEVE PE TVMSVMÊGMzR HI IWTIGMIW
ZIKIXEPIWIRIP'EVMFI-%Z,62.&'.&574%7ERXE1EVXE
Colombia.
O -'2 -RWXMXYXS HI 'MIRGMEW 2EXYVEPIW IR
EGXYEPMÊGMzR ,IVFEVMS ZMVXYEP GSPSQFMERS 'SPIGGMSRIW
IR PuRIE 6IGYTIVEHS IP HI SGXYFVI HI HI
LXXT[[[FMSZMVXYEPYREPIHYGS
O -HjVVEKE 4 % 6 HIP ' 3VXu^ 6 'EPPINEW ] 1
1IVIPPS 0MWEHS HI PEW TPERXEW ZEWGYPEVIW HIP
HITEVXEQIRXS HI %RXMSUYME 4jKMREW IR %
-HjVVEKE6HIP'3VXu^6'EPPINEW]11IVIPPSIHMXSVIW
*PSVEHI%RXMSUYME'EXjPSKSHIPEW4PERXEWZEWGYPEVIW:SP--
4VSKVEQE)\TIHMGMzR%RXMSUYME7IVMIW&MSHMZIVWMHEH
]6IGYVWSW2EXYVEPIW9RMZIVWMHEHHI%RXMSUYME1MWWSYVM
&SXERMGEP +EVHIR ] 3GMRE HI TPERIEGMzR HITEVXEQIRXEP
HIPE+SFIVREGMzRHI%RXMSUYME)HMXSVMEP(:MRRM&SKSXj
Colombia.
O -42- 8LI -RXIVREXMSREP 4PERX 2EQIW
-RHI\ 6IGYTIVEHS IP HI SGXYFVI HI HI
LXXT[[[MTRMSVK
O .ERÎR ( , 8VSTMGEP HV] JSVIWXW XLI QSWX
IRHERKIVIH QENSV XVSTMGEP IGSW]WXIQW 4jKMREW
IR )3 ;MPWSR IHMXSV &MSHMZIVWMX] 2EXMSREP %GEHIQ]
O .ERÎR ( , ] 4 7 1EVXMR 2ISXVSTMGEP
anachronisms - the fruits the gomphotheres ate. Science

O ,SPHVMHKI 0 6 0MJI >SRI )GSPSK]

4LSXSKVETLMGWYTTPIQIRXTVITEVIHF].%8SWM.VVIZIH
7ER.SWq'SWXE6MGE8VSTMGEP7GMIRGI'IRXIV
O .EVEQMPPS :. % 1EVXuRI^=VuÊV ] 60 7ERJSVH

.V 4VMQEV] TVSHYGXMZMX] ERH FMSKISGLIQMWXV] SJ
WIEWSREPP] HV] XVSTMGEP JSVIWXW 4jKMREW IR 6
(MV^S ,7=SYRK ,% 1SSRI] ] + 'IFEPPSW IHMXSVIW
7IEWSREPP] (V]8VSTMGEP *SVIWX -WPERH 4VIWW;EWLMRKXSR
('))99
O ,S]SW+zQI^ 7) % -HjVVEKE . &IXERGYV ]

% 9TIKYM % 'SWXE ] FSWUYI TPERXEW HIP 'LSGz
(EVMqR'EVMFI +YuE MPYWXVEHE 'SVTSVEGMzR *VEKQIRXSW
1IHIPPuR'SPSQFME
O .&9'.EVHuR&SXjRMGSHIPE9RMZIVWMHEHHI'EPHEW
] 'SVTSGEPHEW -RJSVQI HIP XEPPIV VIKMSREP TEVE PE
GSRWIVZEGMzRHITPERXEWEQIREÊHEW)NI'EJIXIVS.&9'
'SVTSGEPHEW1ERMÊPIW'SPSQFME

O .LE ' 7 ] . 7 7MRKL 'SQTSWMXMSR ERH

H]REQMGWSJHV]XVSTMGEPJSVIWXMRVIPEXMSRXSWSMPXI\XYVI
.SYVREPSJ:IKIXEXMSR7GMIRGI
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
O .YWXMRMERS1.]87*VIHIVMGOWIR4LIRSPSK]
SJXVIIWTIGMIWMR&SPMZMERHV]JSVIWXW&MSXVSTMGE

O 0YGEW4;-18YVRIV2.(SQMR]]2=EQEWLMXE
1IGLERMGEPHIJIRGIWXSLIVFMZSV]%RREPWSJ&SXER]

O /EXXER+,4*VERGS:6SNEW]+1SVEPIW
&MSPSKMGEP HMZIVWMGEXMSR MR E GSQTPI\ VIKMSR E WTEXMEP
EREP]WMWSJJEYRMWXMGHMZIVWMX]ERHFMSKISKVETL]SJXLI%RHIW
SJ'SPSQFME.SYVREPSJ&MSKISKVETL]
O 1EG*EHHIR & . )\XMRGX QEQQEPMER

FMSHMZIVWMX] SJ XLI ERGMIRX 2I[;SVPH XVSTMGW8VIRHW MR
)GSPSK]ERH)ZSPYXMSR
O /IRX1]'SOIV4:IKIXEXMSRHIWGVMTXMSRERH
EREP]WMWETVEGXMGEPETTVSEGL'6'4VIWW*PSVMHE))99
O 1EGLEHS-']%:0STIW*PSVEPXVEMXWERH
TSPPMREXMSRW]WXIQWMRXLI'EEXMRKEE&VE^MPMERXVSTMGEPHV]
JSVIWX%RREPWSJ&SXER]
O /MPPIIR 8 . % .EVHMQ * 1EQERM ] 2 6SNEW

(MZIVWMX] GSQTSWMXMSR ERH WXVYGXYVI SJ E XVSTMGEP
WIQMHIGMHYSYW JSVIWX MR XLI 'LMUYMXERuE VIKMSR SJ 7ERXE
'VY^&SPMZME.SYVREPSJ8VSTMGEP)GSPSK]
O 1EVXuRI^)17SYWE]',6EQSWPZEVI^
0MWXEHSWSVuWXMGSWHI1q\MGS<<--6IKMzRHI'EPEOQYP
'EQTIGLI9RMZIVWMHEH%YXzRSQEHI1q\MGS1q\MGS(*
1q\MGS
O /VIWW ;. ] ., &IEGL *PS[IVMRK TPERX

VITVSHYGXMZI W]WXIQW 4jKMREW IR 0% 1G(EHI
/7 &E[E , ,IWTIRLIMHI ] + ,EVXWLSVR IHMXSVIW 0E
7IPZE)GSPSK]ERH2EXYVEP,MWXSV]SJE2ISXVSTMGEP6EMR
*SVIWX'LMGEKS9RMZIVWM]4VIWW'LMGEKS))99
O 1EVYPERHE03%9VMFI4:IPjWUYI^1%1SRXS]E
% -HjVVEKE 1' 0zTI^ ] . 1 0zTI^ )WXVYGXYVE
] GSQTSWMGMzR HI PE ZIKIXEGMzR HI YR JVEKQIRXS HI
FSWUYI WIGS IR 7ER 7IFEWXMjR 1EKHEPIRE 'SPSQFME -
'SQTSWMGMzRHITPERXEWZEWGYPEVIW%GXYEPMHEHIW&MSPzKMGEW

O 0EZSVIP7])+EVRMIV4VIHMGXMRKGLERKIWMR
GSQQYRMX]GSQTSWMXMSRERHIGSW]WXIQJYRGXMSRMRKJVSQ
TPERX XVEMXW VIZMWMXMRK XLI ,SP] +VEMP *YRGXMSREP )GSPSK]

O 0IFVMNE8VINSW ) ) % 4qVI^+EVGuE . % 1IEZI
* &SRKIVW ] 0 4SSVXIV *YRGXMSREP XVEMXW ERH
IRZMVSRQIRXEP PXIVMRK HVMZI GSQQYRMX] EWWIQFP] MR E
WTIGMIWVMGLXVSTMGEPW]WXIQ)GSPSK]
O 0MREVIW.6]13VS^GS)WXEHSHIPFSWUYI
WIGSXVSTMGEPIMQTSVXERGMEVIPEXMZEHIWYSVEPIySWEMWPEW
HIPE:MINE4VSZMHIRGME]7ERXE'EXEPMRE'SPSQFME'EVMFI
WYVSGGMHIRXEP 6IZMWXE HI PE %GEHIQME 'SPSQFMERE HI
'MIRGMEW
O 0MREVIW4EPSQMRS604/ZMWX>%KYMVVI1IRHSÊ
] ' +SRÊPIW-RGE (MZIVWMX] ERH IRHIQMWQ SJ
[SSH]TPERXWTIGMIWMRXLI)UYEXSVMEP4EGMGWIEWSREPP]HV]
JSVIWXW&MSHMZIVWM]'SRWIVZEXMSR
O 0MREVIW4EPSQMRS 6 %8 3PMZIMVE*MPLS ] 68
4IRRMRKXSR 2ISXVSTMGEP WIEWSREPP] HV] JSVIWXW
HMZIVWMX] IRHIQMWQ ERH FMSKISKVETL] SJ [SSH] TPERXW
4jKMREW IR 6 (MV^S ,7=SYRK ,% 1SSRI] ] +
'IFEPPSW IHMXSVIW 7IEWSREPP] (V]8VSTMGEP *SVIWX -WPERH
O 0SMWIPPI&%41.VKIRWIR8'SRWMKPMS-.MQqRI^
.+&PEOI0+0SLQERR]311SRXMIP4VIHMGXMRK
species distributions from herbarium collections: does
GPMQEXI FMEW MR GSPPIGXMSR WEQTPMRK MRYIRGI QSHIP
SYXGSQIW#.SYVREPSJ&MSKISKVETL]
O 0SRHSyS % ' ] ) %PZEVI^ 'SQTSWMGMzR
SVuWXMGE HI HSW FSWUYIW XMIVVE VQI ] ZEVÎE IR PE
VIKMzR HI %VEVEGYEVE %QE^SRuE GSPSQFMERE 'EPHEWME

O 0S[] 4 *PSVE ZEWGYPEV XIVVIWXVI HIP
EVGLMTMqPEKSHI7ER%RHVqW]4VSZMHIRGME&MSXE'SPSQFMERE

O 1G+MPP & . & . )RUYMWX );IMLIV ] 1;IWXSF]

6IFYMPHMRKGSQQYRMX]IGSPSK]JVSQJYRGXMSREPXVEMXW
O 1IRHSÊ',)WXVYGXYVE]VMUYIÊSVuWXMGE
HIPFSWUYIWIGSXVSTMGEPIRPEVIKMzR'EVMFI]IP:EPPIHIP
VuS1EKHEPIRE'SPSQFME'EPHEWME
O 1IWWMIV.&.1G+MPP]1.0IGLS[MG^,S[
HS XVEMXW ZEV] EGVSWW IGSPSKMGEP WGEPIW#% GEWI JSV XVEMX
FEWIHIGSPSK])GSPSK]0IXXIVW
O 1MRMWXIVMS HIP 1IHMS %QFMIRXI
(IWIVXMGEGMzR ] PE WIUYuE 4VMQIV MRJSVQI REGMSREP HI
MQTPIQIRXEGMzRHIPE'SRZIRGMzRHIPEW2EGMSRIW9RMHEW
HI PYGLE GSRXVE PE (IWIVXMGEGMzR ] PE WIUYuE &SKSXj
Colombia.
O 1SIVQER()]+*)WXEFVSSO8LIFSXERMWX
IJJIGXGSYRXMIW[MXLQE\MQEPWTIGMIWVMGLRIWWXIRHXSFI
LSQIXSYRMZIVWMXMIWERHFSXERMWXW.SYVREPSJ&MSKISKVETL]

O 1YVEPM / 7 ] 6 7YOYQEV 0IEJ YWLMRK
TLIRSPSK] ERH LIVFMZSV] MR E XVSTMGEP HV] HIGMHYSYW
JSVIWX7SYXLIVR-RHME3IGSPSKME
O 1YVTL]4+]%)0YKS)GSPSK]SJXVSTMGEP
HV] JSVIWX %RRYEP 6IZMI[ SJ )GSPSK] ERH 7]WXIQEXMGW

O 2YRIW=+6HE0Y^]00&VEKE4LIRSPSK]
SJ XVII WTIGMIW TSTYPEXMSRW MR XVSTMGEP HV] JSVIWXW SJ
7SYXLIEWXIVR&VE^MP4jKMREWIR<>LERKIHMXSV
4LIRSPSK]ERH'PMQEXI'LERKI-RXIGL'VSEXME

2
O 3OWERIR . + &PERGLIX 6 /MRHX 4 0IKIRHVI
46 1MRGLMR 6 & 3,EVE + 0 7MQTWSR 4 7SP]QSW
1,, 7XIZIRW ] , ;EKRIV :IKER 'SQQYRMX]
)GSPSK] 4EGOEKI 6 TEGOEKI ZIVWMSR )R PMRIE
LXXT'6%26TVSNIGXSVKTEGOEKI!ZIKER
O 3PMZIMVE4)]4)+MFFW6ITVSHYGXMZIFMSPSK]
SJ[SSH]TPERXWMREGIVVEHSGSQQYRMX]SJ'IRVEP&VE^MP
*PSVE
O 4IRRMRKXSR68()4VEHS]'%4IRHV]
2ISXVSTMGEP WIEWSREPP] HV] JSVIWXW ERH 5YEXIVREV]
O 4IRRMRKXSR6810EZMR()4VEHS'%4IRHV]
7 / 4IPP ] ' % &YXXIV[SVXL ,MWXSVMGEP GPMQEXI
GLERKI ERH WTIGMEXMSR RISXVSTMGEP WIEWSREPP] HV] JSVIWX
TPERXW WLS[ TEXXIVRW SJ FSXL 8IVXMEV] ERH 5YEXIVREV]
HMZIVWMGEXMSR 4LMPSWSTLMGEP XVERWEGXMSRW SJ XLI 6S]EP
7SGMIX]SJ0SRHSR7IVMIW&&MSPSKMGEP7GMIRGIW

O 4IRRMRKXSR 68 + 4 0I[MW ] .% 6EXXIV E
GSRWIVZEXMSR SJ 2ISXVSTMGEP WEZERREW ERH WIEWSREPP] HV]
JSVIWXW4EKIWMR684IRRMRKXSR+40I[MWERH.%
6EXXIV IHMXSVW 2ISXVSTMGEP 7EZERREW ERH 7IEWSREPP] (V]
*SVIWXW'6'
O 4IRRMRKXSR68.)6MGLEVHWSR]10EZMRF
-RWMKLXW MRXS XLI LMWXSVMGEP GSRWXVYGXMSR SJ WTIGMIW
VMGL FMSQIW JVSQ HEXIH TPERX TL]PSKIRMIW TL]PSKIRIXMG
GSQQYRMX]WXVYGXYVIERHRIYXVEPIGSPSKMGEPXLISV]2I[
4L]XSPSKMWX
O 4IRRMRKXSR6810EZMR]%3PMZIMVE*MPLS
;SSH]TPERXHMZIVWMX]IZSPYXMSRERHIGSPSK]MRXLIXVSTMGW
TIVWTIGXMZIW JVSQ WIEWSREPP] HV] XVSTMGEP JSVIWXW%RRYEP
6IZMI[SJ)GSPSK])ZSPYXMSRERH7]WXIQEXMGW
O 4IyE'PEVSW 1 0 4SSVXIV % %PEVGzR + &PEXI
9 'LSUYI8 7 *VIHIVMGOWIR 1 . .YWXMRMERS ' 0IEyS .
'EVPSW0MGSRE;4EVMSRE*)4YX^05YIZIHS]18SPIHS
7SMP IJJIGXW SR JSVIWX WXVYGXYVI ERH HMZIVWMX] MR E
QSMWXERHEHV]XVSTMGEPJSVIWX&MSXVSTMGE

O 6EKYWE2IXXS .] 6 6 7MPZE 'ERST]
TLIRSPSK] SJ E HV] JSVIWX MR [IWXIVR &VE^MP &VE^MPMER
.SYVREPSJ&MSPSK]
O 6IMGL 4 & 4LIRSPSK] SJ XVSTMGEP JSVIWXW
TEXXIVRW GEYWIW ERH GSRWIUYIRGIW 'EREHMER .SYVREP SJ
&SXER]
O 6ITM^S%%]'%(IZMEVFSPIW]EVFYWXSW
HIP ZEPPI WIGS HIP VuS 1EKHEPIRE ] HI PE VIKMzR 'EVMFI
GSPSQFMERE WY IGSPSKuE ] YWSW+YuE HI GEQTS 4SRXuGE
9RMZIVWMHEH .EZIVMERE ] 'SVTSVEGMzR%YXzRSQE 6IKMSREP
HIP'EREPHIP(MUYI'EVHMUYI &SKSXj'SPSQFME
O 6I]IW+EVGuE ' 1 1INME'LERK ] , +VMJXLW
,MKL FYX RSX HV] HMZIVWI ITMTL]XMG FVSQIPMEH
EHETXEXMSRW XS I\TSWYVI [MXLMR E WIEWSREPP] HV] XVSTMGEP
JSVIWXGSQQYRMX]8LI2I[4L]XSPSKMWX
O 6SHVuKYI^ 1 + 1 / &ERHE 6 7 4 6I]IW & ]
% ' )WXYTMyjR +SR^jPI^ 0MWXE GSQIRXEHE HI PEW
TPERXEW ZEWGYPEVIW HI FSWUYIW WIGSW TVMSVMXEVMSW TEVE PE
GSRWIVZEGMzRIRPSWHITEVXEQIRXSWHI%XPjRXMGS]&SPuZEV
'EVMFIGSPSQFMERS &MSXE'SPSQFMERE
O 6YHEW0% ]% 4VMIXS' %RjPMWMW SVuWXMGS
HIP TEVUYI REGMSREP REXYVEP %QEGE]EGY I -WPE 1SGEKYE
%QE^SREW'SPSQFME 'EPHEWME
O 6YM^ . 1' *ERHMyS ] 60 'LE^HSR
:IKIXEXMSR WXVYGXYVI GSQTSWMXMSR ERH WTIGMIW VMGLRIWW
EGVSWWE]IEVGLVSRSWIUYIRGISJHV]XVSTMGEPJSVIWXSR
4VSZMHIRGME-WPERH'SPSQFME&MSXVSTMGE
O 7EKEV 6 ] . 7 7MRKL 8VII HIRWMX] FEWEP
EVIE ERH WTIGMIW HMZIVWMX] MR E HMWXYVFIH HV] XVSTMGEP
JSVIWX SJ RSVXLIVR -RHME MQTPMGEXMSRW JSV GSRWIVZEXMSR
)RZMVSRQIRXEP'SRWIVZEXMSR
O 7jRGLI^%^SJIMJE 1) /EPEGÔE 1 5YIWEHE
/) 7XSRIV .% 0SFS ] 4 %VVS]S1SVE 8VSTMGEP
HV] GPMQEXIW 4jKMREW IR 1( 7GL[EVX^ IHMXSV
4LIRSPSK]%R -RXIKVEXMZI )RZMVSRQIRXEP 7GMIRGI /PI[IV
%GEHIQMG4YFPMWLIVW(SVHVIGLX,SPERHE
*IVVM^ *PSVE ERH ZIKIXEXMSR SJ XLI WIEWSREPP] HV]

XVSTMGWMR1I\MGSSVMKMRERHFMSKISKVETLMGEPMQTPMGEXMSRW
%GXE&SXERMGE1I\MGERE
O 7ERXMEKS07//MXENMQE7.;VMKLX]771YPOI]
'SSVHMREXIH GLERKIW MR TLSXSW]RXLIWMW [EXIV
VIPEXMSRWERHPIEJRYXVMXMSREPXVEMXWSJGERST]XVIIWEPSRKE
TVIGMTMXEXMSRKVEHMIRXMRPS[PERHXVSTMGEPJSVIWX3IGSPSKME

O 4SSVXIV 0 ] 0 1EVOIWXIMNR 7IIHPMRK XVEMXW

determine drought tolerance of tropical tree species.
&MSXVSTMGE
O 7EVQMIRXS + 8LI HV] TPERX JSVQEXMSRW SJ

7SYXL%QIVMGE ERH XLIMV SVMWXMG GSRRIGXMSRW .SYVREP SJ
&MSKISKVETL]
O 6'SVI8IEQ6%PERKYEKIERHIRZMVSRQIRX
JSVWXEXMWXMGEPGSQTYXMRK:MIRRE6*SYRHEXMSRJSV7XEXMWXMGEP
'SQTYXMRK)RPMRIELXXT[[[6TVSNIGXSVK
O 7EVQMIRXS + ] 1 4MRMPPSW 4EXXIVRW ERH

TVSGIWWIWMREWIEWSREPP]SSHIHXVSTMGEPTPEMRXLI%TYVI
0PERSW:IRI^YIPE.SYVREPSJ&MSKISKVETL]
O 4qVI^+EVGuE )% .% 1IEZI ] 7 6 7 'IZEPPSW
O 7GLQMHX 1 , /VIJX % 8LMSQFMERS ] + >MÔE

,IVFEVMYQ GSPPIGXMSRW ERH IPH HEXEFEWIH TPERX
HMZIVWMX] QETW JSV &YVOMRE *EWS (MZIVWMX] (MWXVMFYXMSRW

)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
O 7LEGLEO17EGLW1]1SWLI-)GSW]WXIQ
QEREKIQIRXSJHIWIVXMIHWLVYFPERHWMR-WVEIP)GSW]WXIQW

O 8V]SR 61 ] 8V]SR %* *IVRW ERH %PPMIH

4PERXW ;MXL 7TIGMEP 6IJIVIRGI XS 8VSTMGEP %QIVMGE
7TVMRKIV:IVPEK2I[=SVO))99
O 7MPFIVFEYIV+SXXWFIVKIV-]++SXXWFIKIV%
TSPMRMÊpnS HI TPERXEW HS 'IVVEHS 6IZMWXE &VEWMPIMVE HI
&MSPSKME
O :EPIRGME(YEVXI . 0 2 8VYNMPPS3VXM^ ] 3

:EVKEW6uSW (MRjQMGE HI PE ZIKIXEGMzR IR YR
IRGPEZI WIQMjVMHS HIP VuS 'LMGEQSGLE 'SPSQFME &MSXE
'SPSQFMERE
O 7SPEREW%]:7MIVVE&SSXWXVETJYRHEQIRXSW
I MRXVSHYGGMzR E WYW ETPMGEGMSRIW%RYEVMS HI 4WMGSPSKuE

O 7SVMERS 4. ] % 6YM^ %VFYWXEPIW \IVzPSW
4jKMREW IR 1%KYMPIVE%%^SGEV ] ) +SR^jPI^
IHMXSVIW &MSHMZIVWMHEH IR :IRI^YIPE 0IMT^MK %PIQERME
%PIQERME
O 7SXS%VIREW 1% *MPSKISKVEJuE ] VIGYVWSW
KIRqXMGSWHIPEWZEMRMPPEWHI1q\MGS-RWXMXYXS'LMRSMR%'
-RJSVQIREP72-&'32%&-3TVS]IGXS2S.1q\MGS
(*1q\MGS
O 7SXY]S7%(IPKEHS7EPMREW1;'LEWI+40I[MW
] / 3]EQE 'V]TXMG WTIGMEXMSR MR XLI 'EIWEPTMRME

LMRXSRMM GSQTPI\ 0IKYQMRSWEI 'EIWEPTMRMSMHIEI MR E
WIEWSREPP]HV]1I\MGERJSVIWX%RREPWSJ&SXER]

O :EVKEW 6 ] ) &%PPIR &MSQEWW ERH GEVFSR

EGGYQYPEXMSRMREVIGLVSRSWIUYIRGISJEWIEWSREPP]HV]
XVSTMGEPJSVIWX+PSFEP'LERKI&MSPSK]
'SPSQFMERE
O ;IWXSF]1]-.;VMKLX0ERHTPERXIGSPSK]
SR XLI FEWMW SJ JYRGXMSREP XVEMXW 8VIRHW MR )GSPSK]

)ZSPYXMSR
O ;SVFIW17&PERGLEVX])*MGLXPIV6IPEXMSRW
FIX[IIR [EXIV FEPERGI [SSH XVEMXW ERH TLIRSPSKMGEP
FILEZMSVSJXVIIWTIGMIWJVSQEXVSTMGEPHV]JSVIWXMR'SWXE
6MGEEQYPXMJEGXSVMEPWXYH]8VII4L]WMSPSK]
O 7XIVGO * 0 1EVOIWXIMNR * 7GLMIZMRK ] 0 4SSVXIV

*YRGXMSREPXVEMXWHIXIVQMRIXVEHISJJWERHRMGLIWMR
EXVSTMGEPJSVIWXGSQQYRMX]4VSGIIHMRKWSJXLI2EXMSREP
%GEHIQ] SJ 7GMIRGIW SJ XLI 9RMXIH 7XEXIW SJ %QIVMGE

O 7XIZIRW 4* %RKMSWTIVQ 4L]PSKIR]
;IFWMXI 6IGYTIVEHS IP HI SGXYFVI HI HI
LXXT[[[QSFSXSVK13&38VIWIEVGL%4[IF
O 8LI4PERX0MWX8LI4PERX0MWXE[SVOMRKPMWXSJ
EPPTPERXWTIGMIWZIVWMzR 6IGYTIVEHSIPHISGXYFVI
HIHILXXT[[[XLITPERXPMWXSVK
O 8SFPIV 1 ) ,SRSVMS . .ERSZIG ] ' 6I]RIP
-QTPMGEXMSRW SJ GSPPIGXMSR TEXXIVRW SJ FSXERMGEP
WTIGMQIRW SR XLIMV YWIJYPRIWW JSV GSRWIVZEXMSR TPERRMRK
ER I\EQTPI SJ X[S RISXVSTMGEP TPERX JEQMPMIW 1SVEGIEI
ERH1]VMWXMGEGIEI MR4IVY&MSHMZIVWMX]ERH'SRWIVZEXMSR

O 8SVVIW%1 . &%HEVZI 1 'jVHIREW .%:EVKEW
: 0SRHSyS / 6MZIVE . ,SQI 3 0 (YUYI ] % 1
+SR^jPI^(MRjQMGEWYGIWMSREPHIYRJVEKQIRXSHI
FSWUYIWIGSXVSTMGEPHIP:EPPIHIP'EYGE'SPSQFME&MSXE
'SPSQFMERE
O 8VINS - ] 6 (MV^S *PSVMWXMG HMZIVWMX] SJ
1I\MGER WIEWSREPP] HV] XVSTMGEP JSVIWXW &MSHMZIVWMX] ERH
'SRWIVZEXMSR
O 8VSTMGSW 8VSTMGSWSVK 1MWWSYVM &SXERMGEP
+EVHIR 6IGYTIVEHS IP HI SGXYFVI HI HI
LXXTQSFSXQSFSXSVK
Pithecellobium dulce

CAPTULO
+EPFYPEVYGEYHE

II. Biodiversidad asociada al bosque seco
CAPTULO
AVES DEL BOSQUE SECO TROPICAL DE

COLOMBIA: LAS COMUNIDADES DEL VALLE
ALTO DEL RO MAGDALENA
JUAN PABLO GMEZ Y SCOTT K. ROBINSON
INTRODUCCIN
La diversidad de aves en los bosques secos de la regin del
neotrpico es baja en comparacin con los bosques ms lluviosos. Por
ejemplo, a pesar de que los bosques secos de Centro y Sur Amrica
poseen aproximadamente 650 especies de aves, el mismo nmero se
puede encontrar en tan slo una localidad de la regin occidental de
la Amazonia (Stotz et al. 1996). Sin embargo, los patrones de diversidad
regional son diferentes entre los bosques secos y los bosques hmedos.
Las grandes regiones de bosque seco en el neotrpico tienen una baja
similitud entre ellas, sugiriendo que la
diversidad regional es comparable o
ms alta que en las zonas de bosque
LAS GRANDES REGIONES DE BOSQUE
hmedo tropical. De hecho, ninguna de
SECO EN EL NEOTRPICO TIENEN UNA BAJA
las grandes regiones de bosque seco en
SIMILITUD ENTRE ELLAS, SUGIRIENDO QUE LA
DIVERSIDAD REGIONAL ES COMPARABLE O MS
el neotrpico contiene ms de la tercera
ALTA QUE LAS ZONAS DE BOSQUE HMEDO
parte del total de especies de bosque
TROPICAL
seco neotropical. Adicionalmente, no
hay dos regiones de bosque seco que
compartan ms de la mitad de las especies de aves (Stotz et al. 1996), lo
cual quiere decir que en estos bosques hay una alta diversidad beta .
Las aves que habitan el bosque seco tropical (BST) generalmente no

estn especializadas a este tipo de bioma (Stotz et al. 1996). La mayora
tienen la facultad de usar una variedad de ecosistemas como zonas
abiertas, cultivos e inclusive bosques montanos y bosques hmedos. Es
posible que esta baja especializacin al bosque seco tropical se deba
a que este tipo de bioma es ecolgicamente un intermedio entre las
zonas ridas y los bosques hmedos (Murphy y Lugo 1986).
El endemismo de los bosques secos en el neotrpico no es muy
elevado en comparacin con otras regiones como los Andes tropicales
SIPFSWUYIEXPjRXMGSIR&VEWMP'VEGVEJX7XEXXIVWPIHIXEP
De hecho slo dos regiones de bosque seco tropical sobresalen por
su alto endemismo: el valle del ro Maraon (Per) y el cerrado en el
95
AVES DEL BOSQUE SECO TROPICAL DE COLOMBIA
Euphonia concinna
Fotografa: Neil Daz
WYVHI7YV%QqVMGE'VEGVEJX'EVHSWSHE7MPZE7XEXXIVWPIH
et al. 1998). El valle del ro Maran posee por lo menos 22 especies
de rango restringido y de stas, 11 son endmicas para este valle.
Este valor es elevado considerando que el rea total de esta regin
es de aproximadamente 11.000 km2 'VEGVEJX 7XEXXIVWPIH IX EP
1998). En Colombia, el edemismo de aves en el BST no es muy alto en
comparacin con el valle del ro Maran, sin embargo existen por lo
menos 30 especies y subespecies de rango restringido de las cuales seis
son endmicas para Colombia (Tabla 3.1; Hilty y Brown 1986, Restall et
al. 2007).
BIOGEOGRAFA
96
La avifauna del bosque seco tropical en Colombia est distribuida en

WIMWVIKMSRIWFMSKISKVjGEWVIKMzR'EVMFIZEPPIEPXSHIPVuS1EKHEPIRE
valle del ro Cauca, valle del Pata, regin NorAndina y Orinoqua. La
regin Caribe comprende los bosques secos de la planicie del Caribe
colombiano, las costas y el norte de Venezuela. Es tal vez la regin que
posee la mayor riqueza y nmero de especies endmicas en Colombia
(Tabla 3.1). Para los propsitos de este anlisis, se tomaron en cuenta
las regiones secas del norte de Venezuela y de Colombia como una
RMGEVIKMzRFMSKISKVjGEHIFMHSEWYLMWXSVMEIZSPYXMZE]WMQMPMXYHIR
la avifauna. Adicionalmente, los anlisis principales de avifauna y otros
GSQTSRIRXIWJEYRuWXMGSW]HIPESVEWYKMIVIRUYIIWXEWVIKMSRIWLER
estado conectadas por un tiempo prolongado (Cracraft 1985, Stotz et al.

7XEXXIVWPIHIXEP3PWSRIXEP;IVRIGOIXEP 0EW
dems regiones estn separadas por los Andes y estn compuestas por
los lechos de los tres principales valles interandinos en Colombia: valle
del Cauca, valle del Magdalena y valle del Pata. Los valles del ro Dagua en
el Cauca y del ro Chicamocha en Santander son otras dos regiones de
bosque seco de importancia para Colombia. En estas ocurren especies
endmicas como Thryophilus nicefori
y Amazilia castaneiventris; sin embargo
EN COLOMBIA, EL EDEMISMO DE AVES EN
por estar ubicadas principalmente en
EL BST NO ES MUY ALTO EN COMPARACIN
elevaciones superiores a los1000 metros,
CON EL VALLE DEL RO MARAN, SIN
se han excludo de esta discusin.
EMBARGO EXISTEN POR LO MENOS
30 ESPECIES
La regin Caribe de Colombia y

Y SUBESPECIES DE RANGO RESTRINGIDO
Venezuela comprende principalmente
DE LAS CUALES SEIS SON ENDMICAS PARA
la planicie del Caribe colombiano, las
COLOMBIA
zonas bajas de la Sierra Nevada de Santa
Marta y del Perij, y se extiende hacia el oriente a las zonas de bosque
seco del norte de Venezuela y algunas islas del Caribe (Cracraft 1985,
7XEXXIVWPIHIXEP3PWSRIXEP 0EEZMJEYREIWXjGSQTYIWXE
por especies principalmente endmicas de esta regin y elementos
compartidos con la regin de los bosques secos de Centro Amrica y
HIPEWMWPEWHIP'EVMFI'VEGVEJX7XEXXIVWPIHIXEP )PFSWUYI
seco en el valle del ro Magdalena est distribuido principalmente en los
departamentos del Huila,Tolima y Cundinamarca. Est aislado de la regin
del Caribe por los bosques hmedos del valle medio del Magdalena y
de las dems regiones de bosque seco en Colombia por la Cordillera
Central. Su avifauna esta principalmente compuesta por elementos de
la regin Caribe y Centro Amrica, aunque su cercana con los bosques
hmedos del valle medio del Magdalena permite la dispersin de algunas
especies de origen chocoano o tpicas de bosque hmedo tropical. El
valle del ro Cauca, ubicado entre las cordilleras Central y Occidental,
comprende los departamentos de Antioquia, Risaralda, Caldas, Quindo,
Valle del Cauca y Cauca. Al igual que el valle del Magdalena, la avifauna
de este valle est principalmente compuesta por especies de la regin
'EVMFI ] 'IRXVS%QqVMGE EYRUYI PE MRYIRGME HI PE VIKMzR GLSGSERE
y del Nech es mucho menor. Por otro lado, la regin del valle del ro
Pata est ubicada en el sur de Colombia en el departamento del Cauca.
La composicin de la avifauna de esta regin es una mezcla de aves
de los valles del Magdalena, Cauca y la regin Caribe adems de aves
de zonas altas y algunas especies que se encuentran distribuidas en
la regin de Tumbes en el suroeste de Ecuador y noroeste de Per
(Haffer 1967a, b). Finalmente, en la regin de la Orinoqua los bosques
97
secos se encuentran en el piedemonte llanero de los departamentos de
Tabla 3.1. Listado de especies y subespecies endmicas para cada una de cuatro regiones de
bosque seco tropical en Colombia. Las especies resaltadas en negrilla son especies que no son
exclusivas de los bosques pero que utilizan frecuentemente los recursos de este tipo de bosque.
98

%VEYGE]1IXEHI1IVEIXEP ]IRPSWESVEQMIRXSWVSGSWSWS

tepuyes en el departamento del Vichada (Espinal y Montenegro 1963,
Castro-Lima 2013). A pesar de representar una importante porcin del
territorio nacional, la informacin acerca de las aves de la Orinoqua es
PMQMXEHE(IIV]6SHVuKIY^&VEZS]2EVERNS9QEyEIXEP
7IXMIRIMRJSVQEGMzRWSFVIGSPIGGMSRIWHIEZIWVIEPMÊHEWEREPIW
del siglo XX por Eugene Andr y la familia Cherrie (Cordoba-Cordoba
2009). Algunos estudios recientes de
la regin de Cao Limn en Arauca
TODOS ESTOS PATRONES DE DIFERENsugieren que la avifauna de la Orinoquia
CIACIN REPORTADOS DESDE MEDIADOS DEL
est asociada con las regiones de Zulia
SIGLO PASADO SUGIEREN QUE ES IMPORTANTE
en Venezuela y la regin de los bosques
INCREMENTAR LA CANTIDAD DE ESTUDIOS
secos del Magdalena y del Caribe (Rojas
TAXONMICOS DE AVES DE BOSQUE SECO
y Piragua 2000), adems de que los BST
de esta regin son de alta importancia
para las aves migratorias (Piragua y Rojas 2000, Bravo y Naranjo 2006,
Ocampo-Peuela 2010). Sin embargo, y a pesar de que esta regin es
de reconocida importancia para las aves locales y migratorias, todava
se desconocen los patrones generales de la avifauna de la Orinoqua
(Bravo y Naranjo 2006). Sobretodo, hay apenas listados de especies de
aves para diferentes tipos de hbitat en la regin (e.g., Umaa et al.
2007), pero no existen todava estudios que se hayan especializado en
los bosques secos de esta regin.
7XEXXIVWPIH ] GSPEFSVEHSVIW GSRWMHIVER WSPEQIRXI HSW

regiones principales de endemismo para aves de bosque seco: la regin
Caribe y la regin de los valles interandinos. Sin embargo, Cracraft
(1985), en un anlisis de las regiones de endemismo del norte de
Suramrica, concluy que solamente el valle del Magdalena y la regin
'EVMFIWSR^SREWMQTSVXERXIWHIIRHIQMWQS]HMZIVWMGEGMzRHIEZIW
El recambio de las comunidades entre estas cuatro regiones es bajo.
El valle del ro Pata es el que posee tal vez un mayor aislamiento y
recambio taxonmico en comparacin con las otras regiones.
Segn Cracraft (1985) la regin Caribe posee 20 taxones que
son endmicos para esta regin entre los cuales estn las especies
endmicas Cardinalis phoeniceus y Leucippus fallax. Tambin incluye
varias subespecies que son morfolgicamente diferenciables de otras
poblaciones de la misma especie como por ejemplo Icterus icterus
ridgwayi (Tabla 3.1). En la actualidad, se reconocen 21 especies y tres
WYFIWTIGMIW IRHqQMGEW TEVE IWXE VIKMzR 8EFPE 7XEXXIVWPIH IX EP
1998, Restall et al. 2007). Para la regin del valle del Magdalena, Cracraft
(1985) reconoce 25 taxones endmicos, sin embargo en este estudio
se reportaron tan slo 10 debido a que algunas de las subespecies ya
99
,]TRIPYWVYGSPPMW
no se reconocen como subespecies o taxones endmicos para la regin

(Tabla 3.1). Formalmente solamente se reconoce una especie restringida;
Euphonia concinna. Myiarchus apicalis y Ortalis columbiana son las otras dos
especies endmicas para Colombia que habitan el valle del Magdalena,
pero estas especies estn compartidas bien sea con el valle del Cauca o
la regin Caribe. Finalmente, los valles del ro Cauca y del Pata poseen
XERWzPSGMRGS]YREIWTIGMIIRHqQMGEVIWTIGXMZEQIRXI7XEXXIVWPIHIX
al. 1998, Restall et al. 2007).
El aparente aislamiento ecolgico de las mayores regiones de
bosque seco tropical en Colombia sugiere que estas regiones deberan
tener un alto nivel de endemismo. Sin embargo, los factores histricos
indican que los valles interandinos de Colombia y la regin del Caribe
estuvieron conectados a travs de corredores de bosque seco que se
generaron en los periodos de glaciacin en el pleistoceno tardo (Haffer
F;IVRIGOIXEP 7MIWXELMTzXIWMWIWGMIVXEIPEMWPEQMIRXSHI
las mayores regiones de bosque seco en Colombia data tan slo de los
ltimos 10.000 aos durante los cuales el clima ha sido relativamente
estable y similar a como lo conocemos actualmente (Alley et al. 1997).
)WXELMTzXIWMWI\TPMGEVuEXEQFMqRPEEPXEERMHEHFMSKISKVjGEUYII\MWXIR
entre los valles interandinos, la regin Caribe y el valle del ro Pata en
el sur de Colombia.
100
La descripcin de una nueva especie de cucarachero (Familia

Trogolodytidae) en la regin del valle del Cauca, Thryophilus sernai, genera
dudas sobre el estatus taxonmico de otros taxones y sugiere que es
importante realizar una revisin taxonmica profunda de algunas de las

especies que habitan los bosques secos tropicales de Colombia (Lara

et al. 2012). Esta descripcin es consistente con patrones previamente
descritos por Chapman (1917), Miller (1947, 1952) y Haffer (1967a,
b), quienes reportan variacin clinal en algunas especies de aves
que habitan el valle seco del Magdalena. Haffer (1967b), a partir de
especmenes colectados originalmente por F. Chapman en su expedicin
a principios del siglo XX, reporta que los especmenes de Nystalus
radiatus que habitan la regin del bosque seco del valle del Magdalena
son ms plidos y tienen un barrado menos intenso que los individuos
colectados en la regin hmeda del valle medio del Magdalena y en el
Choc. Este patrn sugiere una variacin clinal consistente con la regla
de Gloger (Zink y Remsen 1986, Burtt y Ichida 2004), la cual establece
que las aves que se encuentran en hbitats con humedad relativa alta
tienen un mayor contenido de melanina en las plumas debido a que la
melanina protege las plumas contra el desgaste por bacterias y hongos
asociados con la humedad (Zink y Remsen 1986, Burtt y Ichida 2004).
Las poblaciones de Manacus manacus tambin muestran una variacin
clinal donde las poblaciones ms cercanas al Urab tienen la garganta
ms amarilla, mientras que las poblaciones de las regiones secas del valle
del Magdalena tienen la garganta blanca (Haffer 1967b).
Adicionalmente, Miller (1952) describi una subespecie de
Coryphospingus pileatus durante sus expediciones a la regin de Villa
Vieja en los alrededores de la quebrada la Venta. Miller encontr que
los individuos de Tolmomyias sulphurescens de la regin de la quebrada
la Venta son morfolgicamente ms similares a las poblaciones de la
Amazonia pero el plumaje se parece ms al de las poblaciones del valle
del Cauca y valle del Magdalena. Todos estos patrones de diferenciacin
reportados desde mediados del siglo pasado sugieren que es importante
incrementar la cantidad de estudios taxonmicos de aves de bosque
seco. La utilizacin de mtodos moleculares en conjunto con anlisis
morfolgicos, comportamentales y de caracteres que sean seleccionados
sexualmente pueden ayudar a esclarecer la diversidad real de aves en los
bosque secos tropicales de Colombia (Lara et al. 2012).
EL ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LA

AVIFAUNA DEL BOSQUE SECO TROPICAL EN
COLOMBIA
El estudio de la avifauna del bosque seco tropical en Colombia se
VIQSRXE E REPIW HIP WMKPS <-< GYERHS PSW SVRMXzPSKSW +SSHJIPPS[ ]
Hamilton realizaron una expedicin a la regin del valle del ro Pata.
Sin embargo, los especmenes de esta regin fueron perdidos durante
las expediciones de estos mismos ornitlogos en la regin del norte
101
Coryphospingus pileatus
Fotografa: Juan Pablo Lpez
de Ecuador (Chapman 1917, Negret 1992). Hubo otra expedicin de

George K. Cherrie y su esposa a la regin de Maipures de lo que hoy
es el Parque Nacional Natural Tuparro (Vichada) entre 1898 y 1899 en
la cual registraron 87 especies de aves (Umaa et al. 2007). A principios
del siglo XX, Frank Chapman, primer curador de Ornitologa del Museo
Americano de Historia Natural, lider la coleccin ms grande de
especmenes que se haba hecho en Colombia hasta el momento. Esta
I\TIHMGMzRTVSTSVGMSRzWYGMIRXIMRJSVQEGMzRWSFVIPEHMWXVMFYGMzRHI
la avifauna en Colombia para que se construyeran las primeras guas de
aves de Colombia (Chapman 1917, Cordoba-Cordoba 2009). Durante
estas expediciones, Chapman y su equipo realizaron colecciones en el
valle del Cauca, la zona norte del bosque seco del valle del Magdalena,
y diferentes localidades del departamento del Meta. Chapman encontr
patrones de endemismo en estas regiones y a partir de estas colecciones
se describieron variaciones en subespecies y especies que habitan los
valles interandinos y Los Llanos de Colombia.
102
Posteriormente como producto de las expediciones de Chapman,

otros ornitlogos de Estados Unidos centraron sus intereses en
Colombia y as, a mediados del siglo XX, Aldryn Miller, curador del
Museo de Zoologa de Vertebrados de la Universidad de California en
Berkeley, realiz la ms completa coleccin de especmenes en la regin
del valle alto del Magdalena. En 1947, Miller public el primer artculo
sobre la avifauna de esta regin reportando 130 especies representadas
en 380 especmenes que se encuentran depositados en el Museo de
Zoologa de Vertebrados de la Universidad de California en Berkeley

(Miller 1947). En 1952 el mismo Miller, a partir de una expedicin

adicional al valle alto del Magdalena, report que el listado completo
de la avifauna de los bosques secos del valle del Magdalena era de 192
especies, de las cuales 17 son especies o subespecies endmicas de esta
regin (Miller 1952).
Hasta ese momento la avifauna del bosque seco del Pata se
mantena casi desconocida a pesar de los primeros esfuerzos de
Goodfellow y Hamilton (Goodfellow 1901). Las expediciones de
Chapman nunca tuvieron en cuenta el valle del Pata y Miller se enfoc
en describir minuciosamente las comunidades del valle del Magdalena. El
nico que realiz algunas expediciones a esta regin fue Federico Carlos
Lehman, quien colect alrededor de 50 especmenes que se encuentran
depositados en el Instituto de Ciencias Naturales y el Museo de Historia
Natural del Cauca (Negret 1992). A mediados de 1960 Haffer realiz
tal vez la primera expedicin minuciosa al valle del Pata, durante la cual
colect 165 especmenes que se encuentran depositados en el Museo
Zoolgico de Munich, Alemania (Haffer 1986). Ms recientemente, el
ornitlogo lvaro Jos Negret, director del Museo de Historia Natural
del Cauca ubicado en Popayn, realiz algunas expediciones al valle
del Pata. Con base en estas expediciones, Negret public en 1992 un
trabajo sobre la avifauna de la regin a partir de las colecciones de
Haffer y Lehamn de mediados del siglo XX, reportes de avistamientos
existentes en la literatura y la coleccin ms completa de especmenes
de la zona que se encuentra en el Museo de Historia Natural del Cauca
en Popayn (Negret 1992).
La avifauna de la regin Caribe se conoce gracias a que muchas
de las expediciones se enfocaron a regiones cercanas a los puertos y
a zonas pobladas por las facilidades de acceso. Por esta razn, el grupo
de Chapman realiz algunas expediciones en la zona de los puertos de
Cartagena y Barranquilla colectando algunos especmenes depositados
principalmente en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva
York (Chapman 1917, Cordoba-Cordoba 2009). Sin embargo, Chapman
no hizo una descripcin detallada de la avifauna de la regin Caribe y slo
LEGIQIRGMzREEPKYREWIWTIGMIWRMGEW]WYERMHEHGSRPEVIKMzRHIP
valle alto del Magdalena (Chapman 1917). Otros grupos de ornitlogos
interesados en la avifauna de la Sierra Nevada de Santa Marta realizaron
algunas expediciones a las zonas ms bajas en las cercanas de Valledupar,
Riohoacha y el sureste de la Sierra Nevada (Carriker Jr. y Todd 1922).
,EGME PE HqGEHE HI PSW EySW YRE I\TIHMGMzR HI%;IXQSVI
M. Carriker y F.C. Lehman realiz una coleccin de especmenes en
la pennsula de la Guajira desde Riohacha hasta Nazaret y Maicao, de
los cuales se describieron algunas subespecies. Los especmenes de
103

esta expedicin se encuentran depositados actualmente en el Instituto
de Ciencias Naturales en la Universidad Nacional de Colombia en
Bogot. Durante la misma poca, Armando Dugand realiz inventarios
puntuales sobre la avifauna de la regin Caribe, publicando una serie
de documentos sobre la avifauna de esta regin (Dugand 1939a, b,
1940a, b, c). Sin embargo, la informacin de la avifauna de la pennsula
HI PE +YENMVE WI PMQMXEFE E PEW I\TPSVEGMSRIW HI;IXQSVI 'EVVMOIV ]
Lehman, y es mejor conocida por extrapolaciones de las expediciones
al Caribe venezolano. En el ao 1961 Haffer realiz una expedicin a
la pennsula de la Guajira durante la cual colect 40 ejemplares de 23
especies que se encuentran depositados en la coleccin del Instituto de
Ciencias Naturales (Haffer 1961). Posteriormente, el mismo Haffer, en
colaboracin con el ornitlogo colombiano Jos Ignacio Borrero, public
una revisin de la avifauna de la regin de la serrana de San Jacinto que
contribuy al conocimiento general de la avifauna de la regin Caribe de
Colombia aunque esta serrana no se caracteriza por tener bosque seco
(Haffer y Borrero 1965). Posterior a estas expediciones de mediados del
siglo XX, algunos trabajos sobre la ecologa de aves, y en especial en la
serrana de la Macuira (Guajira), incrementaron el conocimiento de la
avifauna del bosque seco tropical en la regin Caribe (Marinkelle 1970,
Andrade y Mejia 1988).
En 1998 el Instituto Alexander von Humboldt (IAvH) realiz una
VIZMWMzR WSFVI IP IWXEHS HIP GSRSGMQMIRXS HI PE JEYRE ] PE SVE HIP
bosque seco tropical en la cual se revisaron los trabajos mencionados
aqu, adems de trabajos realizados por el Instituto en las regiones del
Caribe y del valle del Magdalena (IAvH 1998). Sin embargo, la conclusin
Ammodramus savannarum caucae

104

de esta revisin fue que el estado del conocimiento de la avifauna del

bosque seco tropical en Colombia era incompleto. Es posible que este
documento haya motivado el inters de los investigadores sobre la
avifauna de los bosques secos en Colombia, ya que a partir de este ao y
en la primera dcada del siglo XXI se han publicado varios trabajos sobre
las aves del bosque seco tropical en Colombia. Los mayores avances
se han realizado en las regiones del
valle del Magdalena y del valle del Pata
MUY POCOS ESTUDIOS SE HAN
de donde en la actualidad se conocen
CENTRADO EN REALIZAR ANLISIS ESPECFICOS
listados relativamente completos sobre
SOBRE LA ECOLOGA DE LAS COMUNIDADES
la avifauna (Ayerbe-Quiones et al.
DE BOSQUE SECO Y HASTA EL MOMENTO
2005, Losada-Prado y Molina-Martinez
NO SE CONOCE CUL ES LA CAPACIDAD DE
2011). Esto es interesante ya que en el
RECUPERACIN DE ESTAS COMUNIDADES, NI EL
documento de 1998 el IAvH report
IMPACTO QUE PUEDA TENER LOS FACTORES DE
que el mayor nmero de publicaciones
DEFORESTACIN Y CAMBIO CLIMTICO SOBRE
hasta ese momento eran para la regin
LA AVIFAUNA DE ESTE BIOMA.
Caribe, mientras que haba muy pocos
para las regiones de los valles de los ros
Pata y Magdalena. A partir de este ao el patrn de publicaciones se
ha invertido, pues actualmente es ms factible encontrar estudios de
inventarios de aves provenientes de los valles interandinos que de la
regin Caribe. Sin embargo, algunos estudios demuestran que existe un
inters en el monitoreo continuado de la avifauna de la regin Caribe en
especial en la zona del valle del ro Sin (Estela y Lopez-Victoria 2005).
En el valle del Pata se realizaron una serie de inventarios y revisiones

FMFPMSKVjGEWUYIGSRGPY]IVSRIRPETYFPMGEGMzRHIYRPMWXEHSHIEZIWHIP
departamento del Cauca por parte del grupo de Estudios en Geologa,
Ecologa y Conservacin de la Universidad del Cauca (Ayerbe-Quiones
et al. 2005, Ayerbe-Quiones y Ramirez-Chaves 2005). En ste reportan
que el valle del ro Pata posee 212 especies de aves de bosque seco
de las cuales seis se encuentran en alguna categora de amenaza. Por su
parte, el Grupo de Investigacin en Zoologa de la Universidad del Tolima
ha realizado mltiples inventarios en la regin del bosque seco del valle
del Magdalena. Este grupo tambin public una recopilacin de todos los
inventarios de aves realizados hasta el momento en el departamento del
Tolima y reportaron un total de 297 especies (Losada-Prado y MolinaMartinez 2011). Hasta el momento la avifauna del bosque seco del valle
KISKVjGSHIPVuS'EYGEIWXETSFVIQIRXIIWXYHMEHE)RIWTIGMEPIPPuQMXI
norte del valle donde recientemente se describi la especie endmica
de cucarachero mencionado previamente. Este patrn sugiere que se
debe comenzar a explorar el valle del ro Cauca con mayor detalle para
as incrementar el conocimiento sobre esta regin.
105

Un patrn para resaltar es que el conocimiento que se tiene
sobre la avifauna del bosque seco tropical en Colombia se ha basado
principalmente en inventarios y listados de aves de regiones o
PSGEPMHEHIWIWTIGuGEW8ERWzPSWILERVIEPMÊHSYRSWGYERXSWXVEFENSW
que describen la ecologa de las aves de los bosques secos tropicales
en Colombia que relacionen factores del paisaje con la diversidad de
las especies (Andrade y Mejia 1988, e.g. Sanchez-Clavijo 2005, LosadaPrado y Molina-Martinez 2011). Muy pocos estudios se han centrado
IRVIEPMÊVERjPMWMWIWTIGuGSWWSFVIPEIGSPSKuEHIPEWGSQYRMHEHIWHI
bosque seco y hasta el momento no se conoce cul es la capacidad de
recuperacin de estas comunidades, ni el impacto que pueda tener los
factores de deforestacin y cambio climtico sobre la avifauna de este
bioma.
EL CASO DE LAS AVES DEL VALLE DEL

MAGDALENA
Actualmente se tiene un buen conocimiento sobre la avifauna
del valle del Magdalena, y en especial para el departamento del Tolima
(Losada-Prado y Molina-Martinez 2011). Sin embargo, para la regin del
Huila y la zona seca del municipio de Villa Vieja, los estudios de Miller son
los nicos trabajos que existen documentando la avifauna de esta regin
(Miller 1947, 1952). Ms an, a pesar de que en algunos de los trabajos se
utilizan metodologas para estimar la abundancia relativa de las especies,
ninguno de ellos describe la comunidad desde el punto de vista ecolgico,
ni los patrones de dominancia de las especies. Una excepcin es el
trabajo de Losada-Prado y Molina-Martnez (2011), quienes recopilaron
todos los trabajos llevados a cabo en el departamento del Tolima y
realizaron una descripcin de las caractersticas de riqueza y distribucin
de especies en familias y categoras ecolgicas.
106
'SR IP R HI GSRXVMFYMV EP GSRSGMQMIRXS HI PE EZMJEYRE HIP ZEPPI
del Magdalena, aqu se reportan los patrones de abundancia de especies
y estimadores de riqueza y de diversidad que tienen en cuenta la
abundancia relativa de las especies presentes en los bosques secos
de esta regin. Adicionalmente se realiz un anlisis de dominancia de
IWTIGMIWIRPEGSQYRMHEH]YRERjPMWMWTSVKVIQMSWXVzGSW(YVERXIPSW
meses de mayo a agosto de 2012 y enero a agosto de 2013 se visitaron
seis localidades de bosque seco distribuidas a lo largo del gradiente de
precipitacin del valle del Magdalena (Figura 3.1), en donde se llevaron
a cabo puntos de conteo y capturas con redes de niebla. Dado que las
tasas de captura con redes de niebla fueron muy bajas, se presentan los
anlisis basados solamente en los puntos de conteo.

Icterus nigrogularis
MTODOS
Las localidades visitadas estn ubicadas en los departamentos
HI ,YMPE8SPMQE ] 'YRHMREQEVGE ] JYIVSR IR KIRIVEP RGEW TVMZEHEW
donde los propietarios han hecho grandes esfuerzos por preservar los
fragmentos de bosque seco presentes en esta regin. Las localidades
muestreadas de sur a norte fueron: Bateas, Potos, Boquern, Mana
Dulce, Venadillo (Los Limones) y Jabir (Figura 3.1). En todas las
localidades hay bosque seco tropical con una precipitacin anual que
vara entre 1200 y 1700 mm en la regin estudiada, y el promedio de
temperatura es de 27 C (Hijmans et al. 2005). Las localidades de Bateas
y Potos corresponden a las localidades ms secas, ya que estn ubicadas
en el extremo sur y sur occidental del desierto de la Tatacoa. La
localidad con mayor precipitacin es Jabir, puesto que al noroccidente
de esta localidad se encuentra una zona de transicin entre el bosque
hmedo del valle medio del Magdalena y el bosque seco tropical. La
localidad de Los Limones (Venadillo) est ubicada en el bosque seco
del departamento del Tolima muy cerca de la ribera del ro Magdalena.
Finalmente, las localidades de Boquern y Mana Dulce estn ubicadas en
el piedemonte de la cordillera Oriental. En cada una de las localidades se
ubicaron entre 13 y 36 puntos de conteo para un total de 160 puntos,
los cuales se trat que cubrieran principalmente las reas de bosque.
De esta manera, los anlisis estuvieron enfocados a las aves que utilizan
el bosque seco sin incluir otros elementos del paisaje tpicos de esta
regin. Entre estos se encuentran los pastos para la ganadera, las zonas
inundables del ro Magdalena y las lagunas y pantanos permanentes y
estacionales. Aunque estos paisajes contribuyen en gran medida a la
diversidad de la avifauna del bosque seco, el objetivo de este estudio
107
SANTANDER
SANTANDER
ANTIOQUIA
BOYAC
CALDAS
CHOC
RISARALDA
CUNDINAMARCA
QUINDO
TOLIMA
VALLE DEL CAUCA
META
CAUCA
HUILA
GUAVIARE
0 12,5 25
50
Localidades
CAQUET
Ecoregion WWF
75
100
Km
Altitud
5700
0
PUTUMAYO
Figura 3.1. Ubicacin de las localidades de muestreo a lo largo del bosque seco
tropical (BST) del valle alto del Magdalena. Los puntos rojos muestran la ubicacin de
cada una de las seis localidades y el polgono amarillo muestra la ecoregin del BST del
valle del Magdalena (Olson et al. 2001).
108

era determinar los patrones de diversidad y dominancia de especies de

la avifauna tpica del bosque seco tropical. Adicionales a los puntos de
conteo se realizaron observaciones ad hoc de algunas de las especies
y el listado completo de la avifauna de esta regin esta reportado en el
Anexo 2.
Los puntos de conteo realizados fueron de radio variable, y en un
periodo de diez minutos se registraron todos los individuos observados
y escuchados en un punto determinado. Para cada individuo se estim
la distancia a la cual se encontraba y la altura a la cual se encontraba si
el individuo era registrado visualmente. Adicionalmente, se realizaron
grabaciones de 10 minutos de duracin para cada punto de conteo con
IPRHIGSVVSFSVEVTSWXIVMSVQIRXIPEMHIRXMGEGMzR]PEGYERXMGEGMzR
de los individuos en cada punto. Los puntos estaban separados entre s
TSVQQuRMQSGSRIPRHIEWIKYVEVWYMRHITIRHIRGME0SWTYRXSW
de las localidades de Mana Dulce, Venadillo y Jabir fueron replicados
en dos temporadas bien sea en aos diferentes o en el mismo ao. En
estos casos, tomamos el mximo nmero de individuos de una especie
registrado en el punto de conteo como la estimacin de los individuos
en este punto en particular.
Los anlisis se hicieron principalmente sobre el total de individuos
contados en las seis localidades, sin embargo para las curvas de
acumulacin y los anlisis de dominancia se utiliz tambin cada una
de las localidades. Se calcularon curvas de acumulacin de especies,
IP IWXMQEHSV HI VMUYIÊ HI 'LES ] WY MRXIVZEPS HI GSRERÊ ] PSW
ndices exponenciales de Shannon e inverso de Simpson utilizando el
programa EstimateS v 9.1.0 para MacOSX (Colwell 2013). El estimador
de riqueza de Chao 1 estima el nmero de especies esperado en la
comunidad basado en el nmero de especies que estn representadas
por uno y dos individuos. El estimador calcula la probabilidad de que el
siguiente individuo muestreado corresponda a una especie nueva (Chao
1987). Si la muestra est compuesta principalmente por especies con
uno y dos individuos, esta probabilidad es ms alta y por lo tanto el
IWXMQEHSV XEQFMqR IW QjW EPXS 'SR IP R HI VIEPMÊV GSQTEVEGMSRIW
entre localidades se estandariz el ndice de Chao 1 al menor nmero
de individuos registrado en las localidades (Colwell et al. 2004). Los
ndices exponencial de Shannon (exp(shn)) e inverso de Simpson (1/
Simp) han sido utilizados como indicadores del nmero efectivo
de especies. Estos ndices contienen informacin de la distribucin
de abundancia de especies en el sentido en que el valor del ndice
representa el nmero de especies que tendra la comunidad si todas las
especies estuvieran representadas por el mismo nmero de individuos
(Jost 2006). De esta forma la interpretacin de los ndices es ms sencilla
adems de dar informacin adicional sobre la distribucin de abundancia
109
Euphonia laniirostris
Fotografas: Camila Pizano
de las especies. Adicionalmente se calcul el nmero de individuos y de

especies por hectrea a partir de la estimacin de la distancia a cada
uno de los individuos durante los puntos de conteo. Los intervalos de
GSRERÊTEVEIPTVSQIHMSHIIWTIGMIWIMRHMZMHYSWTSVLIGXjVIEIWXjR
basados en la distribucin Poisson.
Adems de los anteriores anlisis, se explor si exista una relacin
entre la precipitacin de la localidad y la riqueza de especies encontrada.
4EVEIWXSWIVIEPM^zYRERjPMWMWHIGSVVIPEGMzRHI7TIEVQERGSRIPRHI
probar la hiptesis de que la riqueza de especies est asociada con el
RMZIPHIGSQTPINMHEHHIPLjFMXEX]QjWIWTIGuGEQIRXIGSRYREQIHMHE
indirecta, la precipitacin. Debido a que existe una relacin positiva entre
la precipitacin y la complejidad del hbitat (Stotz et al. 1996, Hurlbert
2004), se realiz una prueba de una cola para saber si la correlacin
entre la riqueza y la precipitacin era positiva. Se efectuaron dos anlisis
independientes: uno utilizando el nmero total de especies encontrado
en cada localidad, y otro utilizando el estimador de Chao 1 estandarizado
al nmero menor de individuos encontrado en las localidades.
110
4EVE PSW ERjPMWMW HI KVIQMSW XVzGSW WIRWMFMPMHEH EP MQTEGXS

antropognico y preferencias de hbitat, se crearon categoras
basadas en las bases de datos de Parker y colaboradores (1996) y
Karr y colaboradores (1990). Utilizando esta informacin se estim
IP TSVGIRXENI HI IWTIGMIW ] HI MRHMZMHYSW IR GEHE KVIQMS XVzGS
sensibilidad al impacto antropognico y preferencia de hbitat (Anexo
3). Finalmente, se ajustaron cinco modelos de distribucin de abundancia
de especies para la comunidad total y en cada una de las localidades por
separado (modelos y mtodos complementarios en los Anexos 4 y 5).

0SWQSHIPSWHMIVIRTVMRGMTEPQIRXIIRIPRMZIPHILSQSKIRIMHEHIRPE
abundancia entre las especies (Motomura 1932, Preston 1948, Macarthur
*VSRXMIV;MPWSR %RI\S 0EMRXIVTVIXEGMzR
de estos modelos permite hacer inferencias sobre los mecanismos que
controlan la abundancia de las especies en las comunidades (Frontier
;MPWSR 9RE GSQYRMHEH HSQMREHE TSV TSGEW IWTIGMIW
podra ser el resultado de una fuerte seleccin por el ambiente que
slo permite que las especies que estn bien adaptadas a ste tengan
una abundancia alta. Una comunidad que sea ms homognea podra
indicar una reduccin en la intensidad de los factores de seleccin, lo
cual resulta en un mayor nmero de especies abundantes que estn bien
adaptadas a un ambiente particular.
RESULTADOS
Durante los puntos de conteo se registraron un total de 4060
individuos pertenecientes a 145 especies y 33 familias de aves. Teniendo
en cuenta las observaciones adicionales a los puntos, se encontraron
227 especies distribuidas en 48 familias. Este listado incluye hbitats
adicionales a los bosques como algunos hbitats acuticos y pastizales de
ganadera. Las curvas de acumulacin de especies tanto para el bosque
seco en general como para la mayora de las localidades alcanzaron la
asntota sugiriendo que el muestreo tiene una buena representatividad
(Figura 3.2).
Figura 3.2. Curvas de acumulacin de especies para a) el bosque seco del valle del
Magdalena y b) cada una de las localidades de muestreo extrapolada a 36 muestras. La
lnea punteada en el panel aWIVIIVIEPTVSQIHMSHIPIWXMQEHSVHI'LESQMIRXVEWUYI
en el panel bWIVIIVIEPETSVGMzRHIPEGYVZEUYIJYII\XVETSPEHEEQYIWXVEWETEVXMV
HIPSWHEXSWSFWIVZEHSW0EVIKMzRWSQFVIEHEGSRKVMWMRHMGEIPMRXIVZEPSHIGSRERÊHIP
estimador de Chao 1 y las barras de error indican el error del muestreo estimado por medio
de simulaciones de los datos con los mismos parmetros de los datos observados.
111

Sin embargo, el nmero de especies que se encontraron utilizando
el hbitat de bosque en esta regin fue de 145. El estimador de riqueza
de Chao 1 sugiere que el bosque seco del valle del Magdalena puede
tener en promedio 165 especies con un mximo de 201 y un mnimo
de 152. Los ndices de diversidad exponencial de Shannon e inverso
de Simpson resultaron en valores de 74,6 y 53,7 respectivamente. En
promedio se encontraron ocho individuos y seis especies por hectrea
pero pueden ocurrir hasta 12 individuos y nueve especies segn lo
MRHMGERPSWMRXIVZEPSWHIGSRERÊ8EFPE
Las nicas dos curvas de acumulacin que no alcanzaron la asntota
para las localidades individuales fueron las de Venadillo y Boquern
(Figura 3.2b). En Bateas se encontr el menor nmero de especies y
1ERE (YPGI IP QE]SV WMR IQFEVKS RS LYFS HMJIVIRGMEW WMKRMGEXMZEW
entre la riqueza estimada por el estimador de Chao 1 (Tabla 3.2). De
acuerdo con el ndice de Shannon, la localidad ms diversa fue Mana
Dulce y la menos diversa fue Bateas. Consistentemente, el ndice de
Simpson indica que Mana Dulce fue la localidad ms diversa pero en este
caso, la localidad de Venadillo fue la menos diversa.
Tabla 3.2. Resumen de los parmetros de cada una de las localidades y el total del bosque
seco del valle del Magdalena. Los valores entre parntesis indican los extremos bajo y alto
HIPSWMRXIVZEPSWHIGSRERÊTEVEPSWTVSQIHMSWHIIWTIGMIWIMRHMZMHYSWTSVLIGXjVIE]
el estimador de Chao1.
112
La familia con mayor riqueza y abundancia fue la familia Tyrannidae

con 32 especies y aproximadamente el 25% del total de individuos
registrados (Figura 3.3). La segunda familia con mayor nmero de especies
fue Thraupidae, pero la segunda ms abundante fue Thamnophilidae.
El resto de familias son ms o menos consistentes en la posicin que
ocupan segn el nmero de especies y abundancia. La excepcin son las
familias Trochilidae y Furnaridae, que presentan pocas especies pero con
abundancia elevada.

Figura 3.3. Diagramas de barras mostrando el orden de las familias de acuerdo con el
porcentaje del nmero total de especies y de individuos que cada una mostro durante el
muestreo.
)P ERjPMWMW HI KVIQMSW XVzGSW XMTS HI LjFMXEX ] WIRWMFMPMHEH EP
impacto humano revelaron que la mayora de especies pertenecen
a especies insectvoras que son tpicas de borde de bosque hmedo
tropical con baja sensibilidad al impacto humano (Figura 3.4). Los
patrones de abundancia muestran en general una concordancia con los
patrones de riqueza de especies por categora, sin embargo hay una
HMJIVIRGMEIRPEGEXIKSVuEHILjFMXEXIWTIGuGSTEVEIPGYEPPEWIWTIGMIW
tpicas de bosques secos tuvieron la mayor abundancia (Figura 3.4c).
113

)P ERjPMWMW HI GSVVIPEGMzR MRHMGz YRE VIPEGMzR WMKRMGEXMZE IRXVI
precipitacin y nmero de especies encontradas en cada localidad (S
= 6, p = 0.01, r = 0.89). Sin embargo, la correlacin entre el estimador
HI 'LES IWXERHEVMÊHS ] PE TVIGMTMXEGMzR RS JYI WMKRMGEXMZE ] IP
GSIGMIRXIHIGSVVIPEGMzRVIWYPXzWIVQYGLSQIRSV7!T!V!
0.25; Figura 3.5). Los modelos de distribucin de abundancia de especies
de la comunidad indican que la comunidad de aves de BST esta dominada
por pocas especies. Sin embargo, localmente, cada una de las localidades
tiene un patrn diferente que va desde una alta dominancia de pocas
especies en el sur a una alta homogeneidad de la abundancia en el norte
(Anexos 4 y 5).
DISCUSIN
En este estudio se reportan por primera vez los patrones de
diversidad de aves para seis localidades de bosque seco tropical en el
valle del Magdalena en Colombia. Aunque otros estudios han realizado
un importante trabajo en recopilar informacin de la distribucin y
patrones de riqueza de especies (Sanchez-Clavijo 2005, Losada-Prado
y Molina-Martinez 2011), no se conoce ningn trabajo que hasta el
momento haya realizado un estudio sobre los patrones de abundancia
de especies en la esta regin. Adicionalmente, se provee una ampliacin
considerable en la distribucin de cuatro especies que fueron registradas
en algunas o todas las localidades durante la duracin de este estudio.
114
Figura 3.4. Diagramas de barras mostrando por orden de importancia a las aves segn
E GEXIKSVuEW HI HMIXE F XMTS HI LjFMXEX G XMTS HI LjFMXEX IWTIGMGS ] H WIRWMFMPMHEH EP
impacto antropognico siguiendo la categorizacin por Karr et al. (1990) y Parker et al.
)PTERIPHIEVVMFEHIGEHEYREHIPEWKYVEWGSVVIWTSRHIEPTSVGIRXENIHIIWTIGMIW
por categora y el de abajo al porcentaje de individuos. Las categoras se pueden encontrar
en el Anexo 3.

El registro de Crypturellus erythropus en la localidad de Jabir ampla

la distribucin de este tinam de bosque hmedo del valle medio del
Magdalena al bosque seco del valle alto del Magdalena. Sin embargo, este
tinam ha sido registrado previamente en los alrededores de Mariquita
(O. Laverde comm. pers.), la cual se encuentra solamente a 10 km al
norte de la localidad de Jabir. Furnarius leucopus es otra de las especies
que ampla su distribucin del valle medio del Magdalena a la regin sur
del valle. Aunque este hornero est asociado con humedales y pantanos
estacionales, ocasionalmente usa el interior del bosque, especialmente
cerca a las quebradas. Por lo tanto no es sorprendente encontrar
esta especie en los pastizales y humedales estacionales del valle Alto
del Magdalena. Sera interesante determinar si es una especie que en
temporada de lluvias migra del valle Medio al Alto a medida que los
pantanos y humedales estacionales se forman en las regiones ms secas.
Figura 3.5. Relacin positiva entre precipitacin y a) nmero de especies y b) estimador

de Chao 1 para cada una de las localidades del estudio.
Hay otras dos especies que se reportaron por primera vez en el valle
alto del Magdalena; Hylophilus aurantiifrons y Dromococcyx phasianellus.
Hylophilus aurantiifrons es una especie tpica de los bosques secos del
norte de Colombia y su registro en la localidad de Venadillo ampla su
distribucin por los menos en 500 km. Sin embargo, slo se registr un
grupo de esta especie en uno de los censos de esta localidad, por lo que
puede tratarse de algunos individuos dispersos fuera de la distribucin
original, mas no de una poblacin establecida. El caso de Dromococcyx
phasianellus es interesante porque se ha registrado consistentemente
desde el ao 2011 en la localidad de Mana Dulce por parte de este
grupo. En Colombia su distribucin tpica se restringe a la regin Caribe,
115

Urab y Nech. Nuestro grupo ha registrado esta especie en la regin
noroccidental del valle medio del Magdalena en el can del ro Alicante
en el municipio de Maceo y en los Municipios de Yond y Remedios
en el departamento de Antioquia. Sin embargo, la localidad de Mana
Dulce esta aproximadamente a 300 km al sur oriente del can del
ro Alicante y al lado opuesto del ro Magdalena. Es posible que esta
especie se haya dispersado desde las poblaciones del piedemonte llanero
a travs del paso bajo de Andaluca de la cordillera de los Andes. De
hecho Miller (1947) sugiri que la similitud de la avifauna y los patrones
morfolgicos de las poblaciones de la regin de la quebrada la Venta y
la avifauna y poblaciones del piedemonte Amaznico poda ser explicada
por su cercana al paso de Andaluca. Mana Dulce y Boquern son las
nicas localidades del piedemonte en las cuales se realiz este estudio,
TIVS WIVuE MRXIVIWERXI MRZIWXMKEV PEW ERMHEHIW HI PEW PSGEPMHEHIW HIP
piedemonte ms cerca de esta zona baja de la cordillera Oriental.
PATRONES DE RIQUEZA Y DIVERSIDAD
El total de especies registradas para las localidades de muestreo en
el valle del Magdalena fue inferior a la reportada previamente (227 vs.
297 reportadas en Losada-Prado y Molina-Martinez 2011). Sin embargo,
el presente trabajo se enfoc en las reas de bosque, y tan slo se
reportaron especies de otros elementos del paisaje ocasionalmente. Por
lo tanto, el listado presentado (Anexo 2) no debe ser tomado como
referencia para todas las especies que ocupan el valle alto del Magdalena,
aunque s puede ser tomado como referencia para las especies de
bosque y borde de bosque. Se estim que en promedio, el nmero total
de especies que utilizan el bosque en esta regin es de 160. Este nmero
es elevado puesto que se estima que 174 especies usan la totalidad del
bosque seco tropical en el norte de Sur Amrica (Stotz et al. 1996).
116
La riqueza observada en los bosques del valle del Magdalena es

comparable con la riqueza de especies en otros bosques secos en el
neotrpico (Herzog and Kessler 2002). Por ejemplo, en los bosques
secos de Bolivia hay en promedio 65 156 especies de aves (Herzog and
Kessler 2002), mientras que las localidades individuales en el Magdalena
contienen de 63 a 111 especies. Este patrn sugiere una similitud en los
mecanismos que controlan la riqueza de las especies en este tipo de
FSWUYI]EUYIFMSKISKVjGEQIRXIPSWFSWUYIWWIGSWIRIPRISXVzTMGS
se encuentran aislados y comparten slo una pequea proporcin de
especies, lo cual reduce la probabilidad de que esta similitud se deba a
la dispersin de especies entre las diferentes regiones (Stotz et al. 1996,
;IVRIGOIXEP )WMRXIVIWERXIVIWEPXEVPEJYIVXIGSVVIPEGMzRIRXVI
el nmero de especies y la precipitacin (Figura 3.5), lo cual sugiere
que los factores abiticos y biticos indirectamente controlados por la

,]TRIPYWVYGSPPMW
precipitacin pueden explicar el ensamblaje de las comunidades de aves

de bosque seco. Sin embargo, se debe tener en cuenta que el tamao de
QYIWXVEXMIRIYREJYIVXIMRYIRGMEWSFVIIWXEVIPEGMzR]TSVPSXERXS
es necesario seguir explorando esta relacin en un mayor nmero de
localidades. Adicionalmente, es necesario considerar otros factores que
puedan explicar la variacin en la riqueza de especies. Por ejemplo, la
diversidad en los estados sucesionales de cada una de las comunidades,
WY GIVGERuE GSR SXVEW VIKMSRIW FMSKISKVjGEW MI PE GSVHMPPIVE HI PSW
Andes) y la diversidad de hbitats pueden contribuir a explicar las
diferencias en la riqueza de especies que se encontr a lo largo del
gradiente de precipitacin.
Con respecto a las categoras de dieta, la mayora de las especies
I MRHMZMHYSW IRGSRXVEHSW JYIVSR GPEWMGEHSW GSQS MRWIGXuZSVSW ] PE
QMRSVuEJYIVSRGPEWMGEHSWGSQSJVYKuZSVSW*MKYVE )WXSWITYIHI
deber a la baja oferta de frutos en los bosques secos (Murphy y Lugo
1986), lo cual evita que las especies frugvoras de bosque hmedo,
abundantes en los bosques del Magdalena Medio, se muevan hacia el
bosque seco. La mayora de especies e individuos encontrados fueron
especies tpicas de bosque, lo cual no es sorprendente debido a que los
puntos de conteo fueron seleccionados para representar principalmente
este hbitat. Sin embargo, vale la pena resaltar la elevada proporcin
de especies e individuos que habitan reas abiertas. Aparentemente,
estas especies tienen la facultad de usar el interior del bosque o por lo
menos los bordes de los bosques secos tropicales. El mayor nmero de
117

especies encontradas en el bosque se debi a que varias especies tpicas
de bosque hmedo tropical se encontraron dentro del bosque seco,
aunque el mayor nmero de individuos perteneca a especies tpicas de
BST. Este desacoplamiento entre la riqueza y la abundancia de especies
en este nivel de preferencia de hbitat sugiere que hay una diferencia en
los mecanismos que regulan la abundancia y la dispersin de las especies.
El bosque seco del valle del

Magdalena limita al norte con el bosque
ESTE PATRN SUGIERE UNA SIMILITUD
hmedo tropical del Magdalena Medio,
EN LOS MECANISMOS QUE CONTROLAN LA
lo cual puede resultar en que muchas
RIQUEZA DE LAS ESPECIES EN ESTE TIPO DE
especies tpicas del bosque hmedo
BOSQUE, YA QUE BIOGEOGRFICAMENTE
se dispersen hacia regiones de bosque
LOS BOSQUES SECOS EN EL NEOTRPICO SE
seco, a pesar de que su abundancia est
ENCUENTRAN AISLADOS Y COMPARTEN SLO
regulada por los factores de seleccin
UNA PEQUEA PROPORCIN DE ESPECIES, LO
que imponen los bosques secos. Si la
CUAL REDUCE LA PROBABILIDAD DE QUE ESTA
abundancia de las especies es una medida
SIMILITUD SE DEBA A LA DISPERSIN DE ESPECIES
indirecta de la aptitud de la especie a
ENTRE LAS DIFERENTES REGIONES
adaptarse a condiciones particulares, las
especies que estn bien adaptadas a los
fuertes factores de seleccin de este tipo de bosque pueden mantener
poblaciones con un mayor nmero de individuos (Sokol et al. 2011).
Finalmente, consistente con estudios previos y con las predicciones
basadas en la capacidad de las especies de bosque seco para adaptarse
a cambios en el ambiente, la mayora de las especies presentes en el
bosque seco del valle del Magdalena presentaron una baja sensibilidad
al impacto humano (Stotz et al. 1996, Losada-Prado y Molina-Martinez
2011).
ESTADO Y CONSERVACIN DE LAS AVES EN LOS BST DE

COLOMBIA
118
Vale la pena mencionar las cinco especies que poseen una alta
sensibilidad al impacto humano, ya que estas especies tambin resultaron
tener una baja abundancia en comparacin con especies de las otras
categoras: Aramides cajaneus, Patagioenas plumbea, Myrmeciza immaculata,
Dendrocincla fuliginosa y Campylorhamphus trochilirostris. Aunque estas
especies no se encuentran en ninguna categora de amenaza, los bosques
secos del Magdalena estn protegidos nicamente por iniciativas y
esfuerzos de la poblacin civil. La ONG Bird Life International a travs
de su programa de AICA (reas de importancia para la conservacin de
las aves), reconocen en esta regin del valle del Magdalena tan slo un
rea ubicada entre los municipios de Nilo y Melgar que consta de 20.000
ha, la cual no cuenta con ningn estatus de proteccin en Colombia

Myiarchus apicalis
Fotografa: Diego Caldern F.
(Franco et al. 2009). Esta rea est delimitada por la presencia de dos
especies endmicas (Myiarchus apicalis y Euphonia concinna) que son
relativamente comunes a lo largo de su distribucin y han demostrado
una alta tolerancia al impacto antropognico (ver Anexo 2). Sin
embargo, dado que el objetivo es minimizar las tasas de extincin, es
importante hacer seguimiento a la dinmica poblacional de las especies
que demuestran una alta sensibilidad al impacto humano y presentan
bajas abundancias en localidades con altos niveles de transformacin
antropognica. stas pueden proveer informacin sobre los bosques
que debemos conservar para evitar alteraciones en las comunidades
ecolgicas.
Los estudios de conservacin sugieren que la preservacin de la
diversidad gentica es importante para la conservacin de las especies
bajo futuros escenarios de cambio climtico (Crandall et al. 2000). La
extincin local de algunas poblaciones puede disminuir la capacidad de
las especies a adaptarse a los cambios del ambiente (Moritz et al. 2002).
Ms an, algunas poblaciones del valle alto del Magdalena son entidades
evolutivas independientes que tienen el potencial de convertirse en
especies endmicas (Gmez J.P. et al, datos no publicados). Por tanto,
la conservacin de estas poblaciones no slo preserva la diversidad
gentica de las especies, sino tambin los procesos evolutivos que
ocurren a diferentes escalas (Smith et al. 2001). El apoyo de las entidades
gubernamentales a la poblacin civil que por iniciativa propia ha
decidido preservar los ltimos relictos de bosque seco en esta regin
de Colombia, puede promover la conservacin y la preservacin de las
poblaciones de estas especies de aves.
119
(IFMHSEUYIPSWGVMXIVMSWHIMHIRXMGEGMzRHI%-'%IWXjRFEWEHSW
principalmente en especies de rangos restringidos, ninguna de las zonas
estudiadas cumple con los criterios de denominacin (Devenish et al.
2009). Adicionalmente, el Libro Rojo de Aves de Colombia incluye tan
slo una de las especies encontradas durante este estudio: Crypturellus
columbianus, una especie Casi Amenazada, que desde la publicacin del
libro rojo en el 2002 cambi su estatus taxonmico y actualmente se
encuentra reconocida como una poblacin de Crypturellus erythropus. En
este sentido, el BST del valle del Magdalena no parece tener una alta
importancia para la conservacin de las
aves, segn criterios AICA. Sin embargo,
EL APOYO DE LAS ENTIDADES GUBER- la biogeografa de esta regin sugiere que
NAMENTALES A LA POBLACIN CIVIL QUE POR
est aislada de otras regiones de BST en
INICIATIVA PROPIA HA DECIDIDO PRESERVAR
Colombia y Sur Amrica impidiendo el
LOS LTIMOS RELICTOS DE BOSQUE SECO EN
movimiento de individuos de diferentes
ESTA REGIN DE COLOMBIA, PUEDE PROMOVER
especies hacia fragmentos de bosques en
LA CONSERVACIN Y LA PRESERVACIN DE LAS
el valle del Magdalena. Si consideramos
POBLACIONES DE ESTAS ESPECIES DE AVES
que este potencial aislamiento puede dar
origen a especies endmicas en el futuro
a travs de la evolucin independiente de sus poblaciones, entonces los
remanentes de bosque en esta regin se convierten en piezas claves para
la preservacin de estos procesos evolutivos.
Generalmente se sugiere que las prioridades de conservacin se

concentren en zonas de alta riqueza de especies, como en este caso las
localidades como Mana Dulce y Jabir. Sin embargo consistente con lo
anterior, localidades como Bateas y Potos, al encontrarse en regiones
con condiciones abiticas excepcionales en la regin, son de alta
importancia para conservar los procesos ecolgicos y evolutivos que
ocurren naturalmente. De esta forma es importante que las decisiones
de conservacin no se tomen exclusivamente teniendo en cuenta la
presencia de especies endmicas, de rango restringido o de una alta
riqueza de especies. La dinmica poblacional de las especies y el cambio
de las comunidades a lo largo del tiempo tambin son indicadores claves
de las localidades de alta importancia de conservacin. Las aves presentes
en estas localidades pueden tener servicios ecosistmicos importantes
como el control biolgico de plagas para cultivos, la dispersin de
semillas y la polinizacin de cultivos. Los cambios en la estructura de la
comunidad de aves debido a la transformacin o a la baja proteccin de
los remanentes de bosque puede tener efectos inesperados a travs de
HIWFEPERGIWIRPEWGEHIREWXVzGEW
120
Las comunidades de aves del BST del valle del Magdalena presentan
un alto desbalance entre las especies dominantes y las especies raras.

Thryophilus sernai
Fotografa: Diego Caldern F.
Picumnus cinnamomeus
En otras palabras, hay pocas especies muy abundantes en la comunidad

y el resto son especies raras. Esto sugiere que las comunidades estn
compuestas principalmente por especies generalistas o pioneras que
no requieren de muchas condiciones para establecer poblaciones
*VSRXMIV;MPWSR 9RETSWMFPII\TPMGEGMzREIWXIJIRzQIRS
es que existe una alta variacin en la temperatura y humedad diaria
dentro de los fragmentos de bosque. De esta forma, las especies que
los habitan deben ser especies generalistas adaptadas a una variedad
de condiciones diferentes. Muchas especies migran hacia los bosques
secos pero pocas logran establecer poblaciones con altos nmeros de
individuos. Los ndices de diversidad sugieren independientemente que
hay una alto desbalance en la comunidad. El nmero efectivo de especies
es por lo menos la mitad del nmero total de especies estimado para
la comunidad.
A escala ms local, existen diferencias en la importancia de factores
abiticos sobre la composicin de las comunidades. Lo ms evidente es
que en el sur las localidades presentan una precipitacin mucho ms baja
que las localidades del norte. Si se asume que la precipitacin tiene un
efecto directo sobre la productividad de los bosques, sta debera tener
un efecto directo sobre los patrones de abundancia de las especies.
En el caso del valle del Magdalena, las comunidades ms al sur tienden
a estar compuestas por pocas especies abundantes y muchas raras,
mientras que en regiones ms al norte existe una mayor homogeneidad
en la abundancia de las especies. Esto sugiere que las condiciones
HI PEW PSGEPMHEHIW HIP WYV HIP ZEPPI MQTSRIR PXVSW QjW JYIVXIW TEVE
el establecimiento de poblaciones que slo pocas especies pueden
121

WSFVITEWEV 1MIRXVEW XERXS PSW PXVSW IR PEW PSGEPMHEHIW HIP RSVXI WSR
ms permeables, permitiendo que haya un mayor nmero de especies
con una alta abundancia, o que las especies presentes en la comunidad
presenten una abundancia mucho mas homognea. Este ltimo patrn
ha sido encontrado principalmente en comunidades de bosque hmedo
HSRHIWITMIRWEUYIPSWPXVSWMQTYIWXSWTSVIPQIHMSEQFMIRXIWSR
mucho menos fuertes que en otras zonas (Preston 1948, Frontier 1985,
;MPWSR1G+MPPIXEP
Es posible que la cercana de las localidades de bosque seco tropical
y el bosque hmedo en el Magdalena Medio en el valle determine los
patrones de dispersin entre estas localidades. Las poblaciones que no
estn bien adaptadas a las condiciones de sequa pueden tener una mayor
abundancia que sea comparable con especies bien adaptadas porque hay
dispersin de individuos desde fuentes como el bosque hmedo. En este
sentido las poblaciones de algunas especies de aves comunes en Jabir
y Venadillo podran ser consideradas como poblaciones sumidero,
que no podran mantener su alta abundancia en caso de que se les
impidiera el movimiento entre los diferentes tipos de bosque (Pulliam
2000). Otra posible explicacin es que estas localidades y en especial
la localidad de Jabir, se encuentran en una regin de transicin, donde
las presiones de seleccin impuestas por el bosque seco son mucho
menos intensas, equilibrando la abundancia de las especies tpicas de
bosque hmedo. Esto puede ser consistente con los patrones de lluvia
en la localidad de Jabir, en donde hay una zona ms estacional con
menores valores de precipitacin y otra con menor estacionalidad y
mayor precipitacin (P. Pizano, com. pers.).
CONCLUSIONES
122
La avifauna del bosque seco tropical en Colombia es diversa a pesar

de tener bajos niveles de endemismo caractersticos de otras regiones
de bosque seco en el neotrpico. El conocimiento acerca de la avifauna
de estos tipos de bosque ha incrementado sustancialmente desde el ao
1998 cuando el IAvH public su ltima revisin de literatura del bosque
seco tropical. De hecho el esfuerzo de muchos grupos independientes
ha producido una importante cantidad de informacin acerca de
la distribucin de la avifauna y los patrones de riqueza. Sin embargo,
es necesario incrementar el nmero de estudios sobre la ecologa y
la gentica poblacional de las aves del bosque seco en Colombia para
poder tomar ms y mejores decisiones sobre la conservacin de estas
regiones que se encuentran en alto grado de amenaza. El bajo recambio
de especies entre las diferentes regiones de bosque seco en Colombia
sugiere una conexin entre las regiones hace relativamente poco tiempo.

3VXEPMWVYGEYHE
Esto es consistente con la hiptesis de que estas regiones estuvieron

conectadas durante la ltima glaciacin hace aproximadamente 10.000
aos (ver Captulo 2).
'SR IP R HI ETSVXEV EP GSRSGMQMIRXS HI PE IGSPSKuE HI PEW
comunidades de aves de bosque seco, se llev a cabo un anlisis de
composicin de estas comunidades en seis localidades en el valle alto
del Magdalena. Se encontraron ampliaciones de la distribucin de
algunas especies tpicamente distribuidas en el Caribe o Nech, y se
hizo un anlisis de los patrones de abundancia de la comunidad. Los
resultados muestran que los bosques del valle alto del Magdalena tienen
una riqueza comparable a otros bosques en el neotrpico, adems
de que los patrones de abundancia de las especies son tpicos para
las comunidades donde existe un alto desbalance entre las especies
abundantes y las especies raras. Esto es consistente con una seleccin
fuerte por parte de factores ambientales que promueve la abundancia
de pocas especies bien adaptadas a condiciones particulares, adems
de predecir el cambio en las distribuciones de abundancia de especies
a medida que la precipitacin aumenta y las presiones de seleccin se
hacen menos intensas. Sin embargo, es difcil diferenciar esta explicacin
del aumento en la dispersin de especies de bosque seco por simple
HMWXERGME KISKVjGE IRXVI PEW PSGEPMHEHIW HI FSWUYI WIGS ] LQIHS
Dentro de los bosques estudiados se encontraron algunas especies
de rango restringido y otras que merecen un anlisis ms detallado
sobre su estatus taxonmico y su categorizacin. Adicionalmente,
algunas de las localidades estudiadas presentan condiciones climticas
123
+EPFYPEVYGEYHE
particulares, poco frecuentes en otros lugares de Colombia. Por estos

motivos, la poblacin civil de esta regin merece un apoyo institucional
para continuar con la conservacin de la diversidad biolgica y de los
procesos ecolgicos y evolutivos que ocurren en los bosque secos de
esta regin.
AGRADECIMIENTOS
Queremos agradecer principalmente a los propietarios de las
localidades estudiadas que sin nimo de lucro han realizado inmensos
esfuerzos para conservar los pocos fragmentos de bosque seco que
an quedan en esta regin de Colombia. Adicionalmente, todos los
propietarios nos brindaron una colaboracin excepcional en trminos
de la logstica del proyecto. Queremos agradecer especialmente a
Cesar Garca y dems propietarios de la Hacienda Bateas, Humberto
Llara, a los propietarios de Remansos de Sumapaz en el Boquern, a
Constanza Mendoza y Esteban Lara en Mana Dulce, a los propietarios
de la Hacienda los Limones y a la Familia Pizano de la Hacienda Jabir.
2YIWXVEWJYIRXIWHIRERGMEGMzRJYIVSR2EXMSREP+ISKVETLMG7MKQE<M
%QIVMGER1YWIYQSJ2EXYVEP,MWXSV]];MPWSR3VRMXLSPSKMGEP7SGMIX]
A J. Llano, A. Morales-Rozo, E. Ortiz y J. Sandoval por su ayuda en el
campo y logstica durante el proyecto y J. Norrell por su ayuda en la
digitalizacin de los datos.
124

REFERENCIAS
O Alley, R. B., P. A. Mayewski, T. Sowers, M. Stuiver, K.
C. Taylor, y P. U. Clark. 1997. Holocene climatic instability: a
prominent, widespread event 8200 yr ago. Geology 25:483
486.
O Andrade, G. I., y C. A. Mejia. 1988. Cambios
estacionales en la distribucin de la avifauna terrestre en el
parque nacional natural Macuira, Guajira, Colombia. Trianea
1.
O Ayerbe-Quiones, F., J. P. Lopez-Ordoez, M. F.
Gonzalez-Rojas, F. A. Estela, M. B. Ramirez-Burbano, J.
V. Sandoval-Sierra, y L. G. Gomez-Bernal. 2005. Aves del
departamento del Cauca - Colombia. Biota Colombiana
9:77132.
O Ayerbe-Quiones, F., y H. Ramirez-Chaves. 2005.
Primeros registros de Ammodramus savannarum caucae
(Emberizidae) en el valle alto del Pata, suroccidente de
Colombia. Ornitologa Colombiana 6:8285.
O Bravo, G.A. y L.G. Naranjo. 2006. Estado del
conocimiento sobre aves terrestres en Colombia. En
M.E. Chaves y M. Santamara, editores. Informe Nacional
Sobre el Avance en el Conocimiento y la Informacin de
la Biodiversidad 19982004. Instituto de Investigaciones
Biolgicas Alexander von Humbodlt. Bogot, Colombia.
O Burtt, E. H., y J. M. Ichida. 2004. Glogers rule,
feather-degradlng bacteria, and color variation among song
sparrows. Condor 106:681686.
O Cardoso da Silva, J. M. 1997. Endemic bird species
and conservation in the Cerrado region, South America.
Biodiversity and Conservation 6:435450.
O 'EVVMOIV .V 1% ]; )8SHH 8LI FMVHW SJ
the Santa Marta region of Colombia: a study in altitudinal

distribution. Ann Carnegie Museum 14:1611.
O Castro-Lima, F. 2013. Avance del conocimiento de la

SVEHIP%RHqR3VMRSUYqWIRIPHITEVXEQIRXSHIP:MGLEHE
Colombia. Orinoquia 14:5867.
O Chao, A. 1987. Estimating the Population-Size
for Capture Recapture Data with Unequal Catchability.

Biometrics 43:783791.
O Chapman, F. 1917. The distribuion fo Bird-life in

Colombia. A contribution to a bilogcial survey of South
America. Bulletin of the American Museum of Natural
History 36:1729.
O Colwell, R. K. 2013. EstimateS: Statistical estimation
of species richness and shared species from samples.
O Colwell, R. K., C. X. Mao, y J. Chang. 2004.
Interpolating, extrapolating, and comparing incidence-based
species accumulation curves. Ecology 85:27172727.
O Cordoba-Cordoba, S. 2009. Historia de la ornitologa

GSPSQFMERE WYW GSPIGGMSRIW GMIRXMGEW MRZIWXMKEHSVIW ]
asociaciones. Boletin SAO 19:126.
O Cracraft, J. 1985. Historical biogeography and
patterns of differentiation within South American avifauna:
areas of endemisms. Ornithological Monographs 36:4984.
O Crandall, K. A., O. R. P. Bininda-Emonds, G. M. Mace,
] 6 /;E]RI 'SRWMHIVMRK IZSPYXMSREV] TVSGIWWIW
in conservation biology. Trends in Ecology and Evolution
15:290295.
O de Mera, A. G., A. Gonzlez, R. Morales, B. Oltra, y
V. Orellana. 2006. Datos sobre la vegetacin de los Llanos
Occidentales del Orinoco (Venezuela). Acta Botanica
Malacitana 31:97129.
O (IIV 8 ] .: 6SHVuKYI^ 0E JEYRE HI PE
Orinoquia. En D. Fajardo, C. Domnguez, J. Molano, O. Rangel,
8(IIV.:6SHVuKYI^-'EZIPMIV%+zQI^,4YFPMS+
Barona, M. Meja, M. E. Romero, H.L. Daz, O. Aguilar, C.
Galeano y L. Prez. Colombia Orinoco. Editorial del Fondo
FEN, Bogot, Colombia.
O Devenish, C., D. F. Diaz Fernandez, R. P. Clay, I.
Davidson, y I. Yepez Zabala. 2009. Important Bird Areas
Americas - Priority sites for biodiversity conservation.
BirdLife International (BirdLife Conservation Series No.
16), Quito, Ecuador.
O Dugand, A. 1939a. Aves de la regin MagdalenoCaribe. Primera parte. Introduccin y clave sinptica
EVXMGMEP HI PSW zVHIRIW ] WYFzVHIRIW HI PE VIKMzR
Magdaleno-Caribe. Revista de la Academia Colombiana de
Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales 2:524542.
O Dugand, A. 1939b. Aves de la regin MagdalenoCaribe. Segunda parte. Formas caractersticas de la regin
Magdaleno- Caribe y catlogo de las especies y subespecies
por familias. Tinamiformes, Colymbiformes, Galliformes,
Gruiformes, Caradriformes, Columbiformes, Anseriformes,
Ciconiformes. Revista de la Academia Colombiana de
O Dugand, A. 1940a. Aves de la regin MagdalenaCaribe. Segunda parte (continuacin). Catlogo de
las especies y subespecies por familias. Passeriformes
(conclusin). Revista de la Academia Colombiana de
O Dugand, A. 1940b. Aves de la regin MagdalenaCaribe. Segunda parte (continuacin). Catlogo de las
especies y subespecies por familias. Passeriformes (parte).
Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas,
Fsicas y Naturales 3:373384.
125
3
O Dugand, A. 1940c. Aves de la regin MagdalenoCaribe. Segunda parte (continuacin). Catlogo de las
especies y subespecies por familias. Pelecaniformes,
Cathartiformes, Falconiformes, Psittaciformes, Cuculiformes,
Strigiformes,
Caprimulgiformes,
Micropodiformes,
Trogoniformes, Coraciformes, Piciformes. Revista de la
Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y
Naturales 3:212238.
O Estela, F. A., y M. Lopez-Victoria. 2005. Aves de
la parte baja del o Sin, Caribe colombiano; inventario y

ampliaciones de distribucin. Boletin de Investigaciones
Marinas y Costeras 34:742.
O Espinal, L.S. y E. Montenegro. 1963. Formaciones

vegetales de Colombia; memoria explicativa sobre el
Departamento Agrolgico. Bogot, Colombia.
O Franco, A. M., C. Devenish, M. C. Barrero, y M. H.
Romero. 2009. Colombia. Pginas 135148 en C. Devenish,
D. F. Diaz Fernandez, R. P. Clay, I. Davidson, y I. Yepez Zabala,
editores. Important Bird Areas Americas - Priority for
biodiversity conservation. BirdLife International (BirdLife
Conservation Series No. 16), Quito, Ecuador.

O ,MPX]70];0&VS[R%KYMHIXSXLIFMVHW
of Colombia. Princeton University press, Princeton, NJ,
EE.UU.
O Hurlbert, A. H. 2004. Species-energy relationships
and habitat complexity in bird communities. Ecology
Letters 7:714720.
O IAvH. 1998. El Bosque seco Tropical en Colombia.I.
Instituto de Investigacin en Recursos Biolgicos Alexander
von Humboldt, editor., Bogot, Colombia.
O Jost, L. 2006. Entropy and diversity. Oikos 113:363
375.
O Karr, J. R., S. K. Robinson, J. G. Blake, y O. Bierregaard.

&MVHW SJ JSYV RISXVSTMGEP JSVIWXWMR % ; +IRXV]
editor. Four Neotropical Rainforests. Yale University Press,
New Haven, Connetticut, EE.UU.
O Lara, C. E., A. M. Cuervo, S. V. Valderrama, D.
Calderon, y C. D. Cadena. 2012. A New Species of wren
(Troglodytidae: Thryophilus) from the dry Cauca river
canyon, Northwestern Colombia. Auk 129:537550.
O Frontier, S. 1985. Diversity and structure in aquatic
O Losada-Prado, S., y Y. Molina-Martinez. 2011.

Avifauna del bosque seco tropical en el departamento del
Tolima (Colombia): anlisis de la comunidad. Caldasia 33.
O +SSHJIPPS[; 6IWYPXW SJ ER SVRMXLSPSKMGEP
O Macarthur, R. H. 1957. On the relative abundance

of bird species. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America 43:293295.
ecosystems. Oceanography and Marine Biology: Annual

Review 23:253312.
journey through Colombia and Ecuador. Ibis 43:300319.
O Haffer, J. 1961. Notas sobre la avifauna de la

peninsula de la Guajira. Novedades Colombianas: Nueva
poca 1:374394.
O Haffer, J. 1967a. Speciation in Colombian forest birds
west of the Andes. American Museum Novitates 2294.
O Haffer, J. 1967b. Zoogeographical notes on the

nonforest lowlan bird faunas of northwestern South
America. Hornero 10:315333.
O Haffer, J. 1986. On the avifauna of the upper Pata
valley, southwestern Colombia. Caldasia 15:7175.
O Haffer, J., y J. I. Borrero. 1965. On the birds of
northern Colombia. Revista de Biologa Tropical 13:2953.
O Herzog, S. K., y M. Kessler. 2002. Biogeography and
composition of dry forest bird communities in Bolivia.
Journal Fur Ornithologie 143:171204.
O Hijmans, R. J., S. E. Cameron, J. L. Parra, P. G. Jones,
y A. Jarvis. 2005. Very high resolution interpolated climate
surfaces for global land areas. International Journal of
Climatology 25:19651978.
126
O Macarthur, R. H. 1960. On the relative abundance of

species. American Naturalist 94:2536.
O Marinkelle, C. J. 1970. Birds of the Serrana de
Macuira, Guajira Peninsula, Colombia. Mitt Inst. ColomboAlemn Invest. Cient. 4: 15-34
O McGill, B. J., R. S. Etienne, J. S. Gray, D. Alonso, M.
J. Anderson, H. K. Benecha, M. Dornelas, B. J. Enquist, J. L.
Green, F. L. He, A. H. Hurlbert, A. E. Magurran, P. A. Marquet,
B. A. Maurer, A. Ostling, C. U. Soykan, K. I. Ugland, y E. P.
;LMXI 7TIGMIW EFYRHERGI HMWXVMFYXMSRW QSZMRK
beyond single prediction theories to integration within an
ecological framework. Ecology Letters 10:9951015.
O Miller, A. H. 1947. The tropical avifauna of the upper
Magdalena valley, Colombia. The Auk 64:351381.
O Miller, A. H. 1952. Supplementary data on the
tropical avifauna of the arid upper Magdalena valley of
Colombia. The Auk 69:450457.
O Moritz, C., J. L. Patton, C. J. Conroy, J. L. Parra, G.
';LMXI ] 7 6 &IMWWMRKIV -QTEGX SJ E GIRXYV] SJ
climate change on small-mammal communities in Yosemite
National Park, USA. Science 322:261264.
O Motomura, I. 1932. A statistical treatment of
associations. Japanese Journal of Zoology 44:37983.

O Murphy, P. G., y A. E. Lugo. 1986. Ecology of tropical

dry forest. Annual Review of Ecology and Systematics
17:6788.
O Negret, A. J. 1992. Avifauna del valle del Pata.
Novedades Colombianas: Nueva Epoca 5:45 - 65.
O Ocampo-Peuela, N. 2010. El fenmeno de
la migracin en aves: una mirada desde la Orinoquia.
Orinoquia 14: 188200.
O 3PWSR(1)(MRIVWXIMR)(;MOVEQERE]EOI2
D. Burgess, G.V. N. Powell, E. C. Underwood, J. A. DAmico, I.
Itoua, H. E. Strand, J. C. Morrison, C. J. Loucks, T. F. Allnutt, T.
,6MGOIXXW=/YVE.*0EQSVIY\;;;IXXIRKIP4,IHES
y K. R. Kassem. 2001. Terrestrial ecoregions of the world: a
new map of life on Earth. Bioscience 51:933938.
O 4EVOIV---8%(*7XSX^].;*MX^TEXVMGO
Ecological and Distributional databases for netropical
FMVHW IR ( * 7XSX^8% 4EVOIV --- .; *MX^TEXVMGO ] (
K. Moskovitz, editores. Neotropical Birds: ecology and
conservation. University of Chicago Press, Chicago, Illinois,
EE.UU.
O 4VIWXSR*;8LIGSQQSRRIWWERHVEVMX]SJ
species. Ecology 29:254-283.
O Pulliam, H. R. 2000. On the relationship between
niche and distribution. Ecology Letters 3:349361.
O 7XEXXIVWPIH % 1 . 'VSWF] % . 0SRK ] ( '
;IKI)RHIQMGFMVHEVIEWSJXLI[SVPHTVMSVMXMIWJSV
biodiverstiy conservation. BirdLife International, Cambridge
Reino Unido.
O 7XSX^(*.;*MX^TEXVMGO8%4---](/1SWOSZMX^
1996. Neotropical Birds: Ecology and Conservation.
University of Chicago Press, Chicago, Illinois, EE.UU.
O Umaa, A.M., M. lvarez, y J. E. Parra. 2007. Aves.
Pginas 123139 en H. Villarreal-Leal y J.A. MaldonadoOcampo, editores. Caracterizacin Biolgica del Parque
Nacional Natural El Tuparro (Sector Noroeste), Vichada,
Colombia. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt. Bogot, Colombia.
O ;IVRIGO*4+''SWXE+6'SPPM()4VEHS
] .; 7MXIW 6IZMWMXMRK XLI LMWXSVMGEP HMWXVMFYXMSR SJ
seasonally dry tropical forests: new insights based on
palaeodistribution modelling and palynological evidence.
Global Ecology and Biogeography 20:272288.
O ;MPWSR . & 1IXLSHW JSV XXMRK HSQMRERGI
diversity curves. Journal of Vegetation Science 2:3546.
O Zink, R. M., y J. V. Remsen. 1986. Evolutionary
processes and patterns of geographic variation in birds.
Current Ornithology 4:169.
O Remsen, J.V., C. D. Cadena, A. Jaramillo, M. Nores, J. F.

Pacheco, J. Prez-Eman, M. B. Robbins, F. G. Stiles, D. F. Stotz,
]/.>MQQIV%GPEWWMGEXMSRSJXLIFMVHWTIGMIWSJ
South America. American Ornithologist Union.
O Restall, R., C. Rodner, y M. Lentino. 2007. Birds
SJ 2SVXLIVR 7SYXL %QIVMGE ER MHIRXMGEXMSR KYMHI=EPI
University Press, New Haven, Conneticut, EE.UU.
O 6SNEW6];4MVEKYE%RMHEHIWFMSKISKVjGEW
y aspectos ecolgicos de la avifauna de Cao Limn, Arauca,
Colombia. Crnica Forestal y del Medio Ambiente 15: 126.
O Sanchez-Clavijo, L. M. 2005. Estudio comparativo de
la avifauna en tres remanentes de bosque seco tropical en el
valle del ro Magdalena: efectos del tamao, el contexto de
paisaje y la estacionalidad climtica. Universidad Javeriana,
Bogot D.C.
O 7QMXL8&7/EVO'.7GLRIMHIV6/;E]RI]'
Moritz. 2001. Biodiversity hotspots and beyond: the need
for preserving environmental transitions. Trends in Ecology
and Evolution 16:431431.
O 7SOSP)6)*&IRIPH0/&IPHIR],1:EPIXX
2011. The assembly of ecological communities inferred
from taxonomic and functional composition. American
Naturalist 177:630644.
Plntula de Capparis sp. en el

sotobosque del bosque seco tropical.
127
CAPTULO
Saguinus oedipus
Fotografa: Roy Gonzlez

MAMFEROS DEL BOSQUE SECO, UNA

MIRADA AL CARIBE COLOMBIANO
CAPTULO
ANGLICA DIAZ-PULIDO, ANGLICA BENTEZ, DAISY A.

GMEZ-RUIZ, CAMILO A. CALDERN-ACEVEDO, ANDRS
LINK, ALEJANDRA PARDO, FRANCY FORERO,
A. GABRIELA DE LUNA, ESTEBAN PAYN, SERGIO SOLARI
INTRODUCCIN
Colombia es el cuarto pas en biodiversidad de mamferos en el
mundo, y cuenta con 492 especies registradas de las cuales 42 son
endmicas (Solari et al. 2013). Los murcilagos (Orden: Chiroptera) y
los roedores (Orden: Rodentia) son los grupos de mamferos con mayor
riqueza de especies en el pas con 198 y 122 especies respectivamente.
As mismo, Colombia es reconocida como uno de los pases con mayor
riqueza de primates en el mundo (31 spp.; Solari et al. 2013), precedida
WzPSTSV&VEWMP'LMRE]1EHEKEWGEV(IIV
La riqueza de especies y la diversidad de las comunidades de
mamferos en el bosque seco son en general menores que la de los
bosques hmedos. Parte de la fauna
asociada a los bosques secos cuenta
LOS MURCILAGOS (ORDEN: CHIROPcon adaptaciones morfolgicas y/o
TERA) Y LOS ROEDORES (ORDEN: RODENTIA)
WMSPzKMGEWUYIEWIKYVERWYWYTIVZMZIRGME
SON LOS GRUPOS DE MAMFEROS CON MAYOR
y reproduccin dentro de este bioma.
RIQUEZA DE ESPECIES EN EL PAS CON 198 Y
Otras en cambio, tienen adaptaciones
122 ESPECIES RESPECTIVAMENTE
en su comportamiento para sobrevivir a
los cambios estacionales de este bosque,
como patrones de migracin en bsqueda de comida y refugio y/o
adaptaciones de dieta con una estacionalidad que cambia de acuerdo a
la disponibilidad de recursos (Ceballos 1995). Es por esto que a pesar
de que los bosques secos no son tan diversos como los bosques ms
hmedos, suelen contar con una amplia gama de especies endmicas.
Por ejemplo, el bosque seco mexicano cuenta con 26 especies de
fauna silvestre endmica y el bosque seco del Chaco tiene 22 especies
endmicas (Ceballos 1995). No obstante, en Colombia tan slo se han
registrado hasta el momento tres especies de mamferos endmicas del
bosque seco: Marmosa xerophila, Myotis nesopolus y Rhogeessa minutilla.
Sin embargo, es importante recalcar que el estudio en los bosques
secos del pas ha sido muy pobre (GEMA 1998). De hecho los estudios
129
existentes para el bosque seco colombiano se han limitado a pequeas
MAMFEROS DEL BOSQUE SECO EN EL CARIBE COLOMBIANO

I\XIRWMSRIW KISKVjGEW S ^SREW QY] MRXIVZIRMHEW ] IR KIRIVEP LER
sido de corto tiempo. Por lo tanto, actualmente no existen inventarios
completos de mamferos para todas las ecoregiones de bosques seco del
pas. Mas an, muchos estudios no se han publicado y se requiere ampliar
el conocimiento de la historia natural de la mayora de las especies que
habitan en los bosques secos del pas. Dentro de estos estudios se
destaca el trabajo sobre diversidad de pequeos mamferos realizado
por Adler y colaboradores (1997), y en los ltimos aos algunos trabajos
de grado realizados en la zona de Piscilago en Cundinamarca (FernndezRuiz 2005) y en el Caribe colombiano por la Universidad de Antioquia,
como los de Gmez-Ruiz (2010), Caldern-Acevedo (2012) y Osorio
(2012), entre otros.
En el presente captulo se recopila y analiza parte de la informacin
colectada en la regin Caribe durante los ltimos aos a travs de
diversas metodologas. El propsito era construir el primer listado de
mamferos del bosque seco del Caribe colombiano, discutir algunos
parmetros poblacionales bsicos y proponer una serie de
escenarios para la conservacin de los mamferos en el bosque seco del
Caribe colombiano.
MTODOS
REAS DE ESTUDIO
ANTIOQUIA
Municipios de Necocl y Turbo
130
Los municipios de Necocl y Turbo se encuentran ubicados en el

noroccidente de Antioquia a orillas del mar Caribe, en la margen oriental
del golfo de Urab, al extremo de la serrana del Abibe (Figura 4.1).
Mientras Necocl est localizado en el extremo norte del departamento,
constituyendo parte de la costa Caribe, Turbo bordea la mayor parte
del golfo de Urab. Las reas de muestreo se encuentran en la zona
rural de los corregimientos Las Changas (Necocl; coordenadas planas
X 329189,0 Y 899771,0) y Alto Mulatos (Turbo; coordenadas planas X
326795,0 Y 945470,0), e incluyen fragmentos de bosque seco tropical
(maduro y secundario), zonas de cultivo (principalmente arroz, pero
tambin algunas hortalizas), y potreros que surgen irregularmente segn
se incrementan las reas de cultivo o construccin de viviendas. En
general, el paisaje se compone de un mosaico semi-rido con pequeos
parches de bosque dispersos entre zonas abiertas y alto impacto por la
actividad humana.

Panthera onca
Fotografa: Panthera Colombia
ATLNTICO
Municipio de Puerto Colombia
El municipio de Puerto Colombia hace parte del rea metropolitana
de Barranquilla (Figura 4.1). El rea de muestreo (coordenadas planas
X 520335,0 Y 121901,0) consisti de relictos de bosque seco que
presentan un alto grado de intervencin por encontrarse inmersos en
el casco urbano de la ciudad y estar rodeados de industrias y fbricas.
Sin embargo, la presencia de algunas especies particulares de mamferos
invita a realizar estudios adicionales para preservar estos fragmentos
de bosque. Estos relictos de bosque se encuentran de cierta forma
protegidos por algunas fbricas y empresas que procuran conservarlos,
pero los residuos slidos (basuras) de las zonas residenciales aledaas
representan una fuerte amenaza para la fauna local.
CESAR
El Copey
El municipio de El Copey est localizado en el noroccidente del
Cesar (coordenadas planas X 621034,0 Y 1127122,0; Figura 4.1).
Esta zona se caracteriza por un clima clido y seco, y presenta una
precipitacin por debajo de los 1.200 mm/ao, distribuidos entre abril y
noviembre. Mayo y octubre son los meses ms lluviosos (promedio: 150
y 210, respectivamente) (IDEAM et al. 2007). En este estudio se trabaj
en diez veredas del municipio ubicadas en las estribaciones de la Sierra
Nevada de Santa Marta, entre los 172 y 939 msnm. En esta regin los
ojos de agua son las nicas zonas que se mantienen protegidas de la
131
Puma concolor
XEPE]UYIQEUYITVEGXMGERPSWTSFPEHSVIWPSGEPIWGSRIPRHITVITEVEV
los suelos para las actividades de ganadera intensiva y los cultivos
como maz, yuca, ame y pltano. Como resultado de las actividades
antropognicas, los ecosistemas naturales del rea de estudio han sido
EPXEQIRXIQSHMGEHSW
Curuman
El municipio de Curuman se encuentra ubicado en la zona de los
valles de los ros Cesar y Magdalena (Figura 4.1). La zona de muestreo
est ubicada en cercanas del cerro Champn, en una zona fragmentada
con relictos aislados de bosque seco dentro de grandes matrices de
sabanas destinadas para la ganadera (coordenadas planas X 650286,0 Y
1019020,0). Por su cercana a la zona de El Copey, el clima y el rgimen de
lluvias de esta rea de muestreo es muy similar (ver descripcin arriba).
El Paso
El municipio de El Paso est localizado en el occidente del Cesar
(Figura 4.1). Esta zona se caracteriza por un clima clido y seco, tiene
una precipitacin media de 1.500 mm/ao, y dos periodos de lluvias
correspondientes a mayo-julio y agosto-noviembre. El rea de estudio
(coordenadas planas X 634789,0 Y 1058274,0) se encuentra entre los 20
y 50 msnm en un mosaico de pastizales, rastrojos, bosques secundarios
y playones de los ros Cesar y Ariguan, los cuales alimentan el complejo
cenagoso de Zapatosa.
132

MAGDALENA
Puente Ariguan
El corregimiento de Puente Ariguan est localizado en el municipio
de Ariguan al nororiente del Magdalena y en los lmites con Cesar
(Figura 4.1). Esta zona est caracterizada por un clima clido y seco, y
presenta una precipitacin media de 1.700 mm/ao, distribuida entre
mayo y noviembre. El rea de estudio (coordenadas planas X 615115,0 Y
1087255,0) se encuentra ubicada entre los 47 y 82 msnm en un mosaico
de humedales (jageys), pastizales con rastrojo, cultivos de pancoger,
bosques en regeneracin, bosques secundarios, bosque ripario del ro
Ariguan y plantaciones de Melina.
SUCRE
Reserva Natural Sanguar
La reserva natural Sanguar es un rea protegida de carcter
privado que est ubicada en la zona costera del Caribe colombiano
en el extremo norte del golfo de Morrosquillo en el Municipio de
San Onofre (coordenadas planas X 425224,0 Y 107290,0; Figura 4.1).
%PPu GSRY]IR HMZIVWSW WMWXIQEW QEVMRSW GSQS QERKPEVIW TVEHIVEW
y lagunas costeras, junto con sistemas terrestres como bosque seco
tropical, sabanas y lagunas de agua dulce, lo cual le otorga a esta zona
YREKVERVMUYIÊFMSPzKMGE7IPIHIRIGSQSWEFERE\IVSJuXMGEWIQMWIGE
con periodos de sequa entre diciembre y abril, y julio y septiembre,
periodos durante los cuales aproximadamente el 70% de la vegetacin
pierde su follaje. La precipitacin anual es de 1.000 mm y se distribuye
en dos periodos hmedos de abril a mayo, y de octubre a noviembre.
La evapotranspiracin potencial promedio anual es de 1.749 mm. La
temperatura promedio es de 27 C, con una mxima de 38C y una
mnima de 24C (Snchez-Pez y lvarez-Len 1997).
GUAJIRA
Baaderos y Tomarrazn
0EWIVVERuEHI0SW&EyEHIVSWLEWMHSMHIRXMGEHETSV'SVTSKYENMVE
como un rea potencial para la conservacin y se encuentra incluida
dentro de las reas prioritarias para la conservacin bajo la denominacin
general de bosques y arbustales de la serrana de Baaderos (Galindo
et al. 2009). Adems esta regin representa un punto estratgico de
conexin con la Sierra Nevada de Santa Marta en el eje de conservacin.
La primera fase de muestreo (coordenadas planas X 72545,0 Y
122086,0; 676 m.s.n.m; Figura 4.1) se llev a cabo en el corregimiento de
Tomarrazn (municipio de Riohacha, Guajira) en las veredas Los Gorros
133

] 1EVMQSRHEW IR PEW RGEW0E 'SGE0E )WTIVERÊ)P 'YQFVI ]
Santa Helena. El segundo muestreo se llev a cabo en el municipio de
,EXSRYIZSIRPERGE0SW5YIQEHSWGSSVHIREHEWTPEREW<
Y 1231320,0; 875 msnm; Figura 4.1).
LA GUAJIRA
Baaderos
Puerto Colombia
Tomarrazon
ATLNTICO
MAGDALENA
El Copey
Puente Ariguan
RNN Sanguare
El Paso
CESAR
Curumani
SUCRE
BOLVAR
Las Changas
Localidades
CRDOBA
Cienaga
Alto de Mulatos
Drenaje Doble
NORTE DE SANTANDER
Altitud
5700
0
0 15 30
CHOC
60
90
ANTIOQUIA
120
Km
SANTANDER
BOYAC
CASANARE
ARAUCA
CASANARE
Figura 4.1.9FMGEGMzRKISKVjGEHIPEWjVIEWHIIWXYHMSIRIPFSWUYIWIGSHIP'EVMFI
colombiano.
MUESTREO DE MAMFEROS PEQUEOS (ROEDORES Y

MARSUPIALES)
134
El muestreo de pequeos mamferos se realiz en el Urab

antioqueo y en Puerto Colombia. En Urab (municipios de Necocl y
Turbo) se muestre tanto en zonas de alteracin humana (e.g. cultivos)
como en parches de bosque primario y secundario por cinco das
consecutivos por mes durante un ao consecutivo (julio a diciembre
de 2010 y enero a julio del 2011). Para capturar especies pequeas y
medianas se emplearon trampas Sherman y Tomahawk en los bosques,
mientras que en los cultivos se utilizaron slo trampas Sherman. Estas
fueron revisadas y cebadas cada maana (ver Barnett y Dutton 1995).

Heteromys cf. anomalus

Fotografa: Daisy A. Gmez
Marmosa isthmica
Fotografa: Daisy A. Gmez
Dasypus novemcinctus
El diseo del muestreo se plante en base a la distribucin de

transectos en fragmentos de bosque y sobre los bordes de los cultivos.
Cada transecto inclua un total de 20 trampas y se utiliz por cinco das
consecutivos para un esfuerzo total de 100 trampas por mes. Las zonas
de muestreo se intercalaron hasta lograr seis meses en cada una (Alto
de Mulatos en Turbo y Las Changas en Necocl). El muestreo durante
el periodo 2010-2011 culmin con un total de 60 das de muestreo y
1.200 trampas utilizadas (100 trampas/mes, para un total de 12 meses).
El muestreo en Puerto Colombia sigui los mismos mtodos usados
en el Urab antioqueo, empleando 50 trampas Sherman por noche, y
completando, luego de ocho das, un esfuerzo de 400 trampas-noche.
MUESTREO DE MAMFEROS VOLADORES
Los mamferos voladores se muestrearon en la reserva natural
Sanguar, donde se emplearon diversas metodologas para maximizar
el nmero de especies encontradas. Estos mtodos de captura se
estandarizaron para comparar resultados entre las estaciones climticas
y coberturas vegetales presentes. Se emplearon cuatro redes de niebla
tipo japons tomando como unidad de esfuerzo una red de 6 m, por lo
que una red de 12 m equivale a dos unidades de esfuerzo. Las redes se
abrieron desde las 17:30 horas hasta la 01:00 horas del da siguiente y
fueron revisadas cada 20 minutos. En los casos en los cuales fue posible,
se incluyeron la observacin y captura manual de murcilagos en sus
refugios dentro de los mtodos de registro. En total se realizaron tres
135
Artibeus planirostris
Fotografa: Camilo Caldern
Rynchonycteris naso
Fotografa: Camilo Caldern
salidas de campo con un tiempo promedio de muestreo de dos semanas

por salida (totalizando seis semanas) distribuidas a lo largo de las
IWXEGMSRIWWIGEW]PPYZMSWEW)WXEIWXERHEVMÊGMzRFVMRHEQjWI\MFMPMHEH
al muestreo en cuanto al esfuerzo realizado en las zonas de inters, as
como entre las diferentes estaciones climticas.
0E VIWIVZE GYIRXE GSR YRE ^SRMGEGMzR HI GMRGS jVIEW 7ERuR
2010): zona de conservacin, ocupada por un paisaje o una comunidad
natural, animal o vegetal ya sea en estado primario o que est
evolucionando naturalmente; zona de amortiguamiento y manejo
especial, para la proteccin de cuerpos de agua (principalmente); zona de
agroecosistemas dedicada a la produccin agropecuaria sostenible; zonas
de recuperacin, donde se realiza reforestacin y cuidado de los suelos, y
zona de infraestructura y uso intensivo, donde se encuentran las casas de
habitacin, restaurantes, hospedajes, establos, galpones, bodegas, viveros,
senderos, vas, miradores, instalaciones elctricas, instalaciones sanitarias
y de saneamiento bsico e instalaciones para la educacin, recreacin y
HITSVXI4EVEIWXIIWXYHMSWIHIRMIVSRHSW^SREWHIEGYIVHSEPIWXEHS
de sucesin e intervencin: (a) intervencin, la cual agrupaba las zonas
de infraestructura y uso intensivo, parte de la zona de amortiguamiento
y manejo especial y agroecosistemas, y (b) regeneracin, la cual agrupaba
la zona de conservacin y recuperacin, as como una porcin de la
zona de amortiguamiento. En cada una de estas zonas se emple un
IWJYIV^SHIQYIWXVISWMQMPEVERHIGSQTEVEVPEW]PSKVEVYREQYIWXVE
representativa de los microhbitats disponibles.
MUESTREO DE MAMFEROS MEDIANOS Y GRANDES
136
Se realizaron dos muestreos de mamferos medianos y grandes

por medio de cmaras trampa (fototrampeo). El primero se hizo
en tres reas de estudio (El Copey, Puente Ariguan y El Paso), mientras
que el segundo se realiz en la reserva Sanguar. En el primer caso se

establecieron 30 estaciones de muestreo sencillas durante dos meses,

cumpliendo con el supuesto de poblacin cerrada y un esfuerzo de
muestreo mayor a las 1000 trampas/noche. Las estaciones fueron ubicadas
a una distancia promedio de 1 km en zonas donde los pobladores locales
sealaron evidencias de presencia de jaguar y sus presas para optimizar la
probabilidad de captura. Cada estacin de muestreo estaba conformada
por una cmara trampa de operacin
continua (24 horas) y un intervalo entre
fotografas de 30 segundos (Carbone et
EN GENERAL LAS ESPECIES FUERON
al. 2001, Silver et al. 2004).
REGISTRADAS
CON
MAYOR
FRECUENCIA
DURANTE LA POCA DE LLUVIA, RESALTANDO

En el municipio de El Copey las
LA IMPORTANCIA QUE TIENE EL AGUA EN
cmaras fueron ubicadas en distintos
TRMINOS DE LA CONSERVACIN DEL BOSQUE
tipos de hbitat como pastizales altos,
SECO TROPICAL
bosques riparios y bosques secundarios.
'SRIPRHIEYQIRXEVPETVSFEFMPMHEHHI
detectar las especies, la mayora de las cmaras fueron instaladas cerca
a los ojos de agua. En Puente Ariguan las cmaras fueron ubicadas en
humedales, bosques en regeneracin, rastrojos, pastizales, bosque ripario,
y plantaciones de Melina y Tola. Finalmente, en El Paso las cmaras
fueron ubicadas en pastizales, bosque secundario y bajos riparios.
A diferencia del muestreo sistemtico y concentrado de las tres

reas mencionadas, en la reserva Sanguar se emplearon dos transectos
de 1,8 y 2,7 km de longitud donde se instalaron seis y nueve estaciones
de huellas cada 0,3 km (Conner et al. 1983). Esta es la distancia adecuada
para considerarlos como rplicas independientes al muestrear carnvoros
de tamao medio (Roughton y Sweeny 1982,Acosta-J. y Simonetti 2004).
En cada punto se instal una estacin de olor (huellero) cebada con
atrayentes comerciales (Carmans Superior Animal Lures). Una visita se
HIRMzGSQSYRESQjWLYIPPEWHIYREIWTIGMITSVIWXEGMzR'EVVSPP
et al. 1999), pues no haba forma de asegurar que varias huellas de una
misma especie correspondan a individuos diferentes. En cada punto de
muestreo se tomaron datos por doce das durante dos temporadas que
corresponden climticamente a una poca seca (febrero 2010) y una
hmeda (mayo 2010).
Para un segundo muestreo en la reserva (2011 a 2013) se
seleccionaron cinco puntos por cada cobertura vegetal (bosque
palmavinal, arbuzal y herbazal) para un total de 15 en el rea de estudio.
En cada cuadrante se instal una estacin que consista de una cmara
trampa y una estacin de olor. Durante siete salidas de campo entre
los meses de marzo 2011 y septiembre de 2013 se llev a cabo un
muestreo sistemtico donde se emplearon entre 10 y 17 cmaras
trampa ubicadas en senderos con diferentes coberturas vegetales
137

(fragmentos de bosque, potreros y zonas de regeneracin) y con indicios
de la presencia de mamferos. El diseo incluy muestreos en poca seca
y hmeda para un esfuerzo total de 1.520 trampas-noche. Las cmaras
se programaron para tomar videos de 30 seg. (Tasco, Bushnell) o series
de tres fotografas (Reconyx). Las estaciones de olor fueron revisadas
y activadas diariamente, mientras las cmaras trampa permanecieron
activas las 24 horas del da, programadas para tomar videos de 30 seg.,
con intervalos de 15 seg. entre capturas.
MUESTREO DE PRIMATES
Los primates fueron estudiados por medio de dos muestreos;
YRSVjTMHSTEVEGSRVQEVPETVIWIRGMEHIIWTIGMIW'YVYQERu ]YRS
ms largo (Tomarrazn y Baaderos, Guajira) para estimar la densidad
poblacional y la estructura de la poblacin de los grupos de primates.
Para ambos estudios los recorridos se realizaron de 6:00 a 11:00 y 14:00
a 18:00 a una velocidad constante haciendo paradas cada 100 m con una
duracin de 10 minutos. Se emple el mtodo de transectos lineales
para estimar la densidad poblacional de la comunidad de primates (Peres
1999, Buckland et al. 2001). Para el registro de los datos se tomaron en
cuenta aspectos relacionados con el da de la colecta, la actividad de
las especies observadas y la distancia perpendicular de los individuos
detectados con respecto al transecto. Se estableci la composicin
social de las especies registrando el nmero total de individuos del
grupo o subgrupo y a ser posible la categora de edad y sexo de cada
uno. Se utilizaron tres categoras para edad: adultos, juveniles e infantiles.
Los individuos que no se alcanzaron a determinar se registraron como
indeterminados.
VARIACIN DE TAMAOS POBLACIONALES EN

ESPACIO Y TIEMPO
ANLISIS ESTADSTICOS DE MAMFEROS PEQUEOS
138
En los anlisis de riqueza y diversidad se combinaron roedores y

marsupiales por igual, pues esta metodologa es apropiada para ambos
grupos. Sin embargo, el esfuerzo empleado en trminos de noches de
muestreo no permite establecer parmetros de abundancia absoluta. El
xito de captura expresado a menudo como el nmero de individuos
capturados por 100 noches-trampa se utiliza ampliamente para estimar
abundancia relativa (Emmons 1984, Ochoa 2000). Para lograr resultados
comparables se debe estandarizar la tcnica de captura en cuanto al tipo
de trampa (Sherman y Tomahawk), los cebos, la ubicacin de las trampas
(en lneas o cuadrculas, distancia entre trampas, estrato vegetal) y el
nmero de noches consecutivas con la misma ubicacin.

ANLISIS ESTADSTICOS DE MAMFEROS VOLADORES

Se calcul el esfuerzo total de muestreo como horas-red totales
para luego hallar el xito de captura, el cual toma en cuenta el nmero
de individuos totales capturados respecto al esfuerzo de muestro
expresndose como: (individuos/horas-red totales) x 100. Se analizaron
las abundancias relativas de las especies
registradas en cada salida, las cuales
VIINER PE ZEVMEGMzR IR IP RQIVS HI
EL ESFUERZO EMPLEADO EN TRMINOS
capturas debido a la poca del ao.
DE NOCHES DE MUESTREO NO PERMITE
ESTABLECER
PARMETROS
Se us el programa EstimateS
ABSOLUTA
versin 9.1 (Colwell et al. 2012) para
obtener los estimadores paramtricos
y no paramtricos que se ajustaran mejor a los datos as como para
aplicar los ndices inverso de Simpson (Cinv) y exponencial de Shannon
(eH) para estimar la diversidad del ensamblaje, y Morisita-Horn
(C2N) para evaluar la similitud entre muestreos. El ndice inverso de
Simpson (Cinv) se utiliza como interpretacin de la diversidad, siendo
una medida intuitiva y robusta que es independiente de la riqueza de
especies (Feinsinger 2001, Barboza-Mrquez 2007, Kunz y Parsons
2009). El ndice exponencial de Shannon (eH) da un peso en proporcin
a la abundancia relativa de cada especie, sin importar si las especies
WSRVEVEWSEFYRHERXIW.SWX 'SRIPRHIGSQTEVEVPEW
reas de regeneracin e intervencin se calcul el ndice de similitud
Morisita-Horn (C2N IPGYEPIWMRYIRGMEHSTSVPEVMUYIÊHIIWTIGMIW
y el tamao de la muestra, sin embargo es el adecuado para examinar la
complementariedad o similitud entre los ensamblajes locales de especies
(Moreno 2000, Kunz y Parsons 2009).
DE
ABUNDANCIA
Las curvas de acumulacin de especies (rarefaccin) representan el

nmero de especies acumulado en el tiempo o por unidad de esfuerzo
(p.e., das, noches, trampas); el valor indica si la comunidad est bien
muestreada en cada uno de los sitios de estudio (Moreno 2000, Aguirre
et al. 2006). Debido a que se cumple con la mayora de supuestos de este
modelo (Jimnez-Valverde y Hortal 2003), se us la Ecuacin Clench
para estimar la riqueza de especies. Esta ecuacin tambin permite
encontrar el nmero esperado de especies, as como la proporcin de
la fauna muestreada y el nmero de muestras (noches de muestreo)
necesarias para lograr el nmero esperado de especies.
Ecuacin Clench ES= ax + bx
Dnde: a es la ordenada al origen, la intercepcin en el eje y
representando la tasa de incremento de la lista al inicio de la coleccin,
b representa la pendiente de la curva, y x es el nmero acumulativo de
139

muestras. Estas funciones de acumulacin de especies basadas en un
modelo adecuado de los mtodos de colecta permiten la prediccin de
PEVMUYIÊIWTIGuGE1SVIRS
ANLISIS ESTADSTICOS DE MAMFEROS MEDIANOS Y
GRANDES
A partir de los resultados del fototrampeo se realizaron anlisis
de riqueza, diversidad y abundancia relativa en cada una de las reas
de estudio. En los anlisis de riqueza y diversidad no se consideraron
las especies arbreas (primates y ardillas) porque el fototrampeo no es
considerado una metodologa apropiada para proporcionar parmetros
HIQSKVjGSW HI IWXI KVYTS HI IWTIGMIW 0EW GYVZEW HI VEVIJEGGMzR
fueron construidas a partir de los ndices de estimadores de riqueza y
diversidad de Simpson usando el software EstimateS 9.1 (Colwell et al.
2012).
La abundancia relativa entendida como una representacin de la
tasa de captura de imgenes fue calculada a partir de la relacin entre el
nmero de fotografas independientes de cada especie y el esfuerzo de
muestreo por un factor de correccin con la siguiente frmula (Carbone
et al. 2001, OBrien et al. 2003):
Nmero de fotografas intedependientes/Esfuerzo de muestreo
ANLISIS ESTADSTICOS DE PRIMATES
Para el anlisis de datos de la densidad poblacional de la comunidad
de primates, se emple el programa DISTANCE 6.0 (Thomas et al. 2006).
Para cada una de las especies en cada localidad se utiliz el modelo
estadstico que ms se ajustara a los datos (Tabla 4.1) corrigiendo
as el sesgo de mayor deteccin de individuos cerca del transecto. Se
seleccion el modelo que tuviera el menor error y el menor valor del
criterio de informacin de Akaike (AIC) relacionado con el ajuste
a los datos obtenidos (Buckland et al. 2001). Para la comparacin de la
densidad poblacional en las dos zonas de muestreo en el departamento
de La Guajira, y en relacin con el registro de otras localidades, se realiz
YR KVjGS HI MRXIVZEPS HI GSRERÊ -' 'YERHS HSW IWXMQEXMZSW HI
densidad presentan un solapamiento mayor a 25%, se considera que no
LE]HMJIVIRGMEWMKRMGEXMZEIRXVIPEWHIRWMHEHIWTSFPEGMSREPIWHIEQFEW
PSGEPMHEHIWGSRYREGSREFMPMHEHHIP 'YQQMRKIXEP
140

Tabla 4.1. Modelos con el menor AIC (DISTANCE 6.0) que mejor se ajustaron a los datos
obtenidos a travs de los muestreos de primates en Curuman.
RESULTADOS Y ANLISIS
A partir de la informacin de las diez reas de estudio se consolid
el primer listado general de mamferos del bosque seco del Caribe
colombiano que incluye nueve rdenes, 26 familias y 60 especies de
mamferos (Tablas 4.2 y 4.3). Estas corresponden al 12% de la diversidad
nacional y al 31% de los mamferos del Caribe colombiano. El principal
limitante de este consolidado es que no se provee informacin para
todos los grupos de mamferos (pequeos/grandes, terrestres/voladores)
en todas las reas de estudio, y que no se utilizaron los mismos mtodos
de muestreo en todas las localidades donde se trabaj. Por lo anterior
slo se pudieron anlisis comparativos entre las localidades donde se
utilizaron los mismos mtodos de estudio.
Tabla 4.2. Diversidad taxonmica de mamferos del bosque seco del Caribe
colombiano.
141

Tabla 4.3. Listado de todas las especies de mamferos registradas en el bosque seco del
'EVMFI GSPSQFMERS GPEWMGEHEW WIKR PE GEXIKSVuE HI EQIREÊ KPSFEP -9'2 ] PE
categora de amenaza nacional (MAVDT 2010). No todos los grupos de mamferos fueron
muestreados en todas las reas de estudio. Los mamferos pequeos (roedores y marsupiales)
fueron muestreados en los corregimientos de Alto de Mulatos (Turbo, Antioquia) y Las
Changas (Necocl, Antioquia) (1), y en Puerto Colombia (Barranquilla, Atlntico)(2). Los
mamferos voladores fueron estudiados en la reserva Natural Sanguar (San Onofre, Sucre)
(3). Los mamferos medianos y grandes se muestrearon en El Copey (Cesar) (4), Puente
Ariguan (Ariguan, Magdalena) (5), El Paso (Cesar) (6) y la reserva Natural Sanguar (San
Onofre, Sucre) (3). Los primates se estudiaron en Curuman (Cesar) (7), y Baaderos y
Tomarrazn (La Guajira) (8).
142

143
144

MAMFEROS PEQUEOS
Con los muestreos realizados en Urab (2010-2011) se alcanz un
xito de captura global de 0,1, es decir una captura cada 10 trampasnoche. Las especies ms abundantes fueron el roedor Proechimys
semispinosus y el marsupial Didelphis marsupialis, con 30 capturas cada
una entre las dos localidades. La mayora de estas capturas ocurri
en fragmentos de bosque, con menos del 10% en zonas de cultivo o
cercana a domicilios. Un segundo grupo estuvo constituido por el
roedor Heteromys anomalus, el marsupial Marmosa isthmica, y el roedor
Transandinomys talamancae (Figura 4.2). Las capturas de estas especies
se concentraron mayormente en la poca seca, posiblemente porque
los cultivos presentaban sus picos de maduracin y los fragmentos de
bosque poco perturbados mantenan condiciones ptimas de cobertura
HIZIKIXEGMzR]LYQIHEHVIPEXMZEMRYIRGMERHSPEJYIRXIHIVIGYVWSW
y la dispersin de los individuos. Una observacin adicional, lograda al
incorporar datos de colectas en aos previos (2008-2009), es que el
roedor Zygodontomys cherriei era extremadamente abundante durante la
poca de cosechas en los cultivos cerca a estos dos poblados, pero fue
menos comn en el muestreo reciente.
Figura 4.2. Frecuencia de captura de las especies de pequeos mamferos no voladores

asociados a cultivos y pequeos relictos de bosque en el Urab antioqueo (barras azules) y
Puerto Colombia (barras grises) por medio de trampas Sherman y Tomahawk. Dado que el
esfuerzo de muestreo fue diferente en las dos localidades, los resultados no son comparables.
145
Cuniculus paca
Fotografa: Panthera Colombia.
Conepatus semistriatus
Adicionalmente, Osorio (2012) realiz un anlisis morfomtrico

sobre el ensamblaje de roedores para establecer la correlacin entre
morfologa y separacin ecolgica entre especies. Los resultados
demuestran una correspondencia entre preferencias alimenticias,
tamao y hbitat, que resulta en una segregacin ecolgica a pesar de la
baja riqueza de especies.
El xito de capturas acumulado en Puerto Colombia alcanz 0,12
individuos/trampa-noche, para una diversidad acumulada de cuatro
especies (Figura 4.2). La especie ms abundante fue el marsupial Marmosa
robinsoni, con una abundancia relativa mayor al de las restantes especies
combinadas.
MAMFEROS VOLADORES
146
Durante las tres temporadas del muestreo se capturaron 256

murcilagos (24 spp.), con un esfuerzo de 18.300 horas-red totales
y un xito de captura de 1,39 individuos/horas-red. Las curvas de
acumulacin se calcularon usando un total de 267 individuos, pues
se incluyeron 11 individuos adicionales de Rhynchonycteris naso que
fueron avistados en un refugio, mas no capturados en redes. La familia
Phyllostomidae fue la mejor representada (14 especies) con seis especies
de la subfamilia Phyllostominae, tres de Carolliinae y Stenodermatinae,
y una de Desmodontinae y Glossophaginae. La familia Vespertilionidae
incluy un miembro de la subfamilia Myotinae y tres de la subfamilia
Vespertilioninae. La familia Emballonuridae fue representada con tan
slo tres especies, y las familias Noctilionidae y Molossidae aportaron
dos y una especie respectivamente (Tabla 4.3). La especie dominante

fue Artibeus planirostris con 96 individuos, a la cual le sigui Carollia

perspicillata con 52 individuos. Otras siete especies fueron registradas
slo una vez durante los muestreos.
Se calcularon los ndices de diversidad para el total de los tres
muestreos para todo el ensamblaje, y los valores del ndice inverso de
Simpson y el del exponencial de Shannon (Tabla 4.4). Tambin se hizo el
clculo de los tres ndices para cada muestreo temporal y para las dos
zonas (intervencin y regeneracin) dentro de la reserva (Tabla 4.4).
Tabla 4.4. ndices de diversidad de mamferos voladores Simpson (Cinv) y
exponencial de Shannon (eH) para el ensamblaje de murcilagos para las pocas
de sequa y de lluvias, y para zonas con diferentes grados de intervencin
antropognica en la reserva Sanguar.
El valor del ndice de similitud Morisita-Horn para las dos zonas

dentro de la reserva fue alto (C2N = 0,858), lo cual indica que son
muy similares en cuanto a sus ensamblajes particulares, a pesar de
las diferencias en el nmero de especies observadas en la zona de
regeneracin (15 spp.) e intervenida (20 spp.).
Al estimar la curva de acumulacin de especies con la Ecuacin
Clench (Figura 4.3) para todo el ensamblaje, se encontr que los datos se
ajustaban satisfactoriamente al modelo (R2 = 0,9996), y los parmetros
a (3,539920) y b (0,110445) permitieron encontrar el nmero esperado
de especies (n = 32). Adems, el porcentaje de especies muestreado
(74,87 %, 24 especies) est dentro de lo aceptable para un inventario de
este tipo ya que el nmero de muestras o noches de muestreo necesario
para alcanzar un 95% de las especies en el muestreo (n95) sera de 172.
147
Figura 4.3. Curva de acumulacin de especies para el ensamblaje de murcilagos

GETXYVEHSWGSRVIHIWHIRMIFPEIRPEVIWIVZEREXYVEP7ERKYEVq)RPEKVjGEWIQYIWXVERIP
RQIVSIWXMQEHSHIIWTIGMIWFEWEHSIRPSSFWIVZEHS7SFW GSRMRXIVZEPSWHIGSRERÊHIP
95% (IC) y los estimadores paramtricos (Ecuacin Clench).
Se observaron cambios en la abundancia del ensamblaje a lo largo de

las temporadas de sequa y de lluvias, ya que se capturaron casi el doble
de individuos durante alguna de las temporadas secas. Sin embargo, no
se observ un patrn general para todas las especies del ensamblaje en
cuanto a su abundancia relativa en relacin con la temporada (Figura 4.4).
Tampoco se encontr un patrn respecto a los estados reproductivos,
TYIWRSLE]HMJIVIRGMEWWMKRMGEXMZEWIRGYERXSEPRQIVSHIMRHMZMHYSW
en algn estado reproductivo particular y la temporada climtica.
148
Figura 4.4. Abundancias de las especies de mamferos voladores mejor representadas a

lo largo del muestreo en la reserva Sanguar. Los muestreos de marzo de 2011 y 2012 se
realizaron durante la poca de sequa, mientras que los de julio 2011 se hicieron durante la
poca de lluvias. Los muestreos se llevaron a cabo con redes de niebla.

Estos resultados son comparables con los reportados por otros

estudios realizados en el Caribe colombiano en los departamentos de
Crdoba y otras localidades de Sucre. Las reas muestreadas en este
estudio comparten de 8 a 13 especies con los estudios en Crdoba
(Ballesteros et al. 2007, Calonge et al. 2010) y 15 especies con los
estudios en Sucre (Sampedro et al. 2007, Cabrera-Durn 2011). Estos
PXMQSW IWXYHMSW XMIRIR YRE QE]SV ERMHEH TYIW WSR QjW GIVGERSW
al rea de investigacin, sin embargo hay diferencias que radican en
la deteccin de especies por diferencias en la metodologa utilizada,
EHIQjWHIPVIKMWXVSHIYREIWTIGMIHIHYHSWEMHIRXMGEGMzRTEVEPEGYEP
se recomienda revisar exhaustivamente las colecciones realizadas hasta
el momento. En ese sentido, y dado que se colectaron ejemplares para
comparar con colecciones de referencia, nuestra aproximacin aument
PEGIVXIÊHIPEMHIRXMGEGMzRHIIWTIGMIW
MAMFEROS MEDIANOS Y GRANDES
Los muestreos de mamferos medianos y grandes se hicieron de
manera sistemtica en El Copey, Puente Ariguan y El Paso (Tabla 4.5).
En la reserva Sanguar los muestreos se realizaron durante un periodo
de casi dos aos (marzo 2011 a agosto 2013), pero el esfuerzo total de
muestreo es comparable con el muestreo en las otras tres localidades
(Tabla 4.5). Sin embargo por esta diferencia los datos de la reserva
Sanguar no se incluyeron en los anlisis comparativos.
Tabla 4.5. Muestreo de mamferos medianos y grandes en cuatro localidades del Caribe
colombiano. El esfuerzo de muestreo se midi en cmaras-noche, y no fue continuo en la
reserva Sanguar, donde los muestreos se extendieron durante dos aos.
149

En El Copey, Puente Ariguan y El Paso, la riqueza de especies de
QEQuJIVSW QIHMERSW ] KVERHIW RS TVIWIRXz HMJIVIRGMEW WMKRMGEXMZEW
(P<0.05) (Figura 4.6). Sin embargo, las curvas de rarefaccin en El Copey
y El Paso no alcanzaron la asntota, por lo tanto se espera encontrar ms
especies en dichos sitios al aumentar el esfuerzo de muestreo. A partir
del estimador Jackknife 2, en El Copey se registr el 91% de las especies
esperadas y en El Paso el 84%. Puente Ariguan registr el inventario ms
completo (97%) (Figura 4.5).
Figura 4.5.6MUYIÊHIIWTIGMIWSFWIVZEHE7IWX GSRMRXIVZEPSHIGSRERÊHIP

(IC) y estimador de riqueza Jacknife2 para los ensamblajes de mamferos medianos y grandes
en tres reas de estudio de bosque seco tropical en el Caribe colombiano.
En general, las abundancias relativas estimadas para las especies

Cerdocyon thous y Procyon cancrivorus fueron las ms altas, seguidas por
Leopardus pardalis. Dentro de las especies con la menor abundancia
relativa se encuentran Galictis vittata, Conepatus semistriatus, Puma
yagouaroundi, Puma concolor y Dasypus novemcinctus (Figuras 4.6 y 4.7).
150

Figura 4.6. Abundancia relativa de mamferos no carnvoros medianos y grandes en tres

zonas de estudio en el Caribe colombiano.
Figura 4.7. Abundancia relativa de mamferos carnvoros en tres zonas de estudio en el

Caribe colombiano.
151

El ensamblaje de mamferos medianos y grandes de El Copey
fue el menos diverso (1-S=5,43), dominado por la especie C. thous. La
diversidad, en cambio, fue mayor en Puente Ariguan (1-S=7,69), ya que
las abundancias relativas de especies como Myrmecophaga tridactyla,
Tamandua mexicana, Pecari tajacu, Mazama sanctaemartae e Hydrochoerus
isthmius, estuvieron distribuidas de manera ms equitativa (Figura 4.8).
Figura 4.8. Diversidad de Simpson (1-S) de tres ensamblajes de mamferos medianos y

grandes presentes en tres reas de estudio de bosque seco tropical en el Caribe colombiano.
152
En Sanguar las especies con mayor xito de captura fueron los

mapaches (Procyon spp.) y la guagua (Cuniculus paca) (Figura 4.9), lo cual
se puede deber a la falta de una poblacin residente de depredadores
potenciales como el puma o el jaguar, aunque se ha reportado que
estas especies pueden ser consumidas ocasionalmente por el ocelote
(Emmons 1988). Las especies capturadas menos frecuentemente fueron
el armadillo (D. novemcinctus), la tayra (E. barbara) y el hormiguero (T.
mexicana) (Figura 4.9). Dado que se encontraron ambas especies
de mapache con hbitos alimenticios muy similares en esta zona, es
necesario realizar estudios ecolgicos detallados que nos permitan
entender cmo coexisten (Emmons 1997, Helgen y Wilson 2005). En
general las especies fueron registradas con mayor frecuencia durante la
poca de lluvia, resaltando la importancia que tiene el agua en trminos
de la conservacin del bosque seco tropical. De hecho Sanguar es
un rea de gran importancia en la zona debido a que es un reservorio
natural de agua dulce con aproximadamente 2.200.000 m3 subterrneos

y 2.000.000 m3 WYTIVGMEPIW )P +SPJS &YGIS ]:IVERS )WXS

asegura la disponibilidad de agua durante la poca seca.
Figura 4.9. Abundancia relativa con cmaras trampa de las especies de mamferos medianos
y grandes en la reserva natural Sanguar.
PRIMATES
Durante los muestreos se registraron cuatro especies de primates:
la marimonda del Magdalena (Ateles hybridus), el mono aullador rojo
(Alouatta seniculus), el mono cariblanco (Cebus albifrons) y la marteja o
mono nocturno (Aotus griseimembra). Sin embargo, los bosques secos del
Caribe colombiano estn habitados por al menos tres especies ms de
primates: los aulladores negros (Alouatta palliata), los monos capuchinos
(Cebus capuchinus) y los tites cabeciblancos (Saguinus oedipus). Es
probable que otras especies con bajas densidades como los monos
araa (Ateles geoffroyi fusciceps) se encuentre tambin en esta zona.
Entre el grupo de primates del Caribe colombiano se destacan
otras especies que no detectamos en Curuman como los monos tit
cabeciblancos (Saguinus oedipus) y los monos araa caf (Ateles hybridus),
especies que han sido incluidas en varias oportunidades dentro de la lista
de las 25 especies ms amenazadas de primates del planeta (Mittermeier
et al. 2012). El tit cabeciblanco nicamente habita en los bosques del
Caribe colombiano y del Urab antioqueo. Debido a su restringida
distribucin limitada al norte de Colombia, su captura para el comercio
ilegal de mascotas y la rpida transformacin de los bosques secos se
153

encuentra en peligro crtico de extincin de acuerdo a la UICN (Mast et
al. 1993, Miller et al. 2004, Savage y Causado 2008).
El estudio sobre la densidad poblacional de primates en Tomarrazn
y Baaderos en la Guajira representa uno de los primeros estudios de
primates en este tipo de hbitat. Se detectaron los monos araa caf (A.
hybridus) y aulladores rojos (A. seniculus) en las dos reas de muestreo.
Este es el registro de A. hybridus ms al norte del pas (Link et al. 2013), que
adems aporta datos importantes sobre los efectos de las condiciones
de fragmentacin en la poblacin de estos monos.
Sin embargo, no se pudo estimar la densidad poblacional de los
monos cariblancos (C. albifrons) ni nocturnos (A. griseimembra), ya que
estos no se observaron durante los recorridos de los transectos en
esta rea (Tomarrazn y Baaderos, Guajira). La ausencia de monos
cariblancos en estas localidades de la Guajira hace pensar que no estn
presentes en la zona, ya sea por causas antropognicas o porque su
distribucin histrica no inclua las estribaciones orientales de la Sierra
Nevada de Santa Marta. Los monos nocturnos no fueron detectados en
los recorridos de transectos debido a sus hbitos nocturnos, aunque se
tienen registros de la especie para esta zona.
En total se recorrieron 117 km; 68,3 km en Tomarrazn y 49,2
km en Baaderos. Durante los recorridos de los transectos se obtuvo
un total de 139 avistamientos de las especies A. hybridus y A. seniculus en
las dos zonas de estudio. En la zona de muestreo de Tomarrazn fueron
ms frecuentes las observaciones de los aulladores rojos (A. seniculus)
(20 avistamientos) comparado con las marimondas cafs (A. hybridus).
Por otro lado, en la zona de muestreo de Baaderos ambas especies
fueron avistadas en proporciones similares: las marimondas caf (A.
hybridus) fueron observadas 59 veces mientras que los aulladores rojos
(A. seniculus) se vieron en 53 oportunidades.
154
0EHIRWMHEHHIEQFEWIWTIGMIWJYIWMKRMGEXMZEQIRXIQE]SVIRIP
rea de Baaderos que en el rea de Tomarrazn (Tabla 4.6), a pesar
HIIWXEVGIVGEREWKISKVjGEQIRXI4EVEIRXIRHIVIWXEHMJIVIRGMEGEFI
resaltar unas diferencias claves entre ambas zonas. Primero, el rea en
PE^SREHI8SQEVVE^zRIWWMKRMGEXMZEQIRXIQE]SVLIGXjVIEW UYI
la de la zona de Baaderos (112 hectreas). Segundo, los corredores
biolgicos que se presentan en Tomarrazn estn en buen estado
de conservacin, lo que le permite a las especies dispersarse a otras
regiones. Por el contrario, la zona de Baaderos, donde las densidades
poblacionales de A. hybridus y A. seniculus fueron considerablemente ms
altas, se encuentra en un estado mayor de aislamiento y presenta mayor
intervencin humana. La falta de corredores biolgicos que conecten

Alouatta seniculus
a este rastrojo de bosque con otros ms grandes y en mejor estado

puede explicar el alto nmero de individuos en esta rea. A medida que
se pierde el hbitat, los individuos se hacinan en un rea cada vez ms
pequea (Link et al. 2010).
Tabla 4.6. Densidad Poblacional de la comunidad de primates en las zonas de estudio.
A pesar de que la densidad de A. hybridusJYIWMKRMGEXMZEQIRXIQE]SV

en Baaderos, los subgrupos de A. hybridus fueron en general de menor
tamao (promedio de 7,2 individuos/subgrupo) que en Tomarrazn
(tamao promedio, 10 individuos). Con respecto a los aulladores, no
WI TVIWIRXEVSR HMJIVIRGMEW WMKRMGEXMZEW IRXVI PEW HSW PSGEPMHEHIW TEVE
el tamao de grupo siendo el promedio del tamao de grupos de 7
individuos, incluyendo adultos, juveniles e infantiles. Sin embargo s hubo
diferencias en la composicin de estos grupos. En Tomarrazn el 84%
de los registros tuvieron ms de un macho presente en el subgrupo,
con un promedio de 2,3 machos por grupo (Rango 1-4), mientras que
en Baaderos el 94% de los grupos tuvo ms de un macho presente
en el subgrupo, con un subgrupo de hasta 7 machos y un promedio de
3,3 machos por subgrupo. Aunque en ninguno de las dos localidades
se registraron cras, s se registraron juveniles, lo que sugiere que los
individuos en estas poblaciones se estn reproduciendo exitosamente.
155

En la zona de Baaderos fue posible realizar un conteo directo por
medio del cual se pudo reconocer a todos los individuos del grupo. El
grupo de A. hybridus en esta zona present un total de 18 individuos
conformado por una mayora de hembras adultas (Tabla 4.7)
Tabla 4.7. Sexo y edad del grupo de A. hybridus en Baaderos
Estos resultados estn en lnea con otros estudios que reportan

grupos de monos araa A. hybridus de 14 a 29 individuos (Link et al.
2010). En cuanto al nmero de hembras, los resultados de este trabajo
son similares a lo obtenido por Symington (1988) y Chapman (1990), los
cuales establecen que la proporcin aproximada para el gnero Ateles es
de dos a tres hembras por cada macho.
Mazama sanctaemartae
156
Leopardus pardalis

ESCENARIOS PARA LA CONSERVACIN DEL

BOSQUE SECO DEL CARIBE Y SUS MAMFEROS
En el Caribe colombiano se presentan distintos escenarios y
GSRXI\XSWWSGMSTSPuXMGSWUYILERXIRMHSYRMQTEGXSWMKRMGEXMZSWSFVI
la conservacin de los bosques secos tropicales de la regin y la fauna
silvestre asociada. El primer escenario se representa en El Copey, el
rea de estudio menos diversa y con menor grado de conservacin,
caracterizada por la alta frecuencia de Cerdocyon thous y Sylvilagus
SVMHERYW, especies altamente adaptables a hbitats intervenidos
(Emmons 1997, Jurez y Marinho-Filho 2003, De Arruda y Motta-Junior
2004). En esta localidad los bosques secos tropicales comenzaron un
proceso de regeneracin hace diez aos luego del abandono de las
XMIVVEW TSV TEVXI HI TIUYIySW GEQTIWMRSW TSV IP GSRMGXS EVQEHS
Hace cinco aos los campesinos comenzaron a regresar a las veredas, lo
cual ha transformado el paisaje hacia la ganadera intensiva y los cultivos
de yuca, ame, pltano y maz. Dichos cambios en el uso del suelo se
alejan de las prcticas agropecuarias tradicionales de esta regin y se
asemejan ms al uso no sostenible de los recursos naturales.
La dinmica de desarrollo agropecuario descrita esta mejor
representada en El Copey, y ha generado tres graves consecuencias sobre
el ensamblaje de mamferos de la regin: 1) el aumento de la cacera de
subsistencia y, an ms grave la cacera con motivos comerciales; 2) el
EYQIRXSHIPEWTVjGXMGEWEKVSTIGYEVMEWRSXIGRMGEHEWGSQSPEXEPE]
PEUYIQE] IPEYQIRXSHIPGSRMGXSIRXVIPEWIWTIGMIWHIQEQuJIVSW
medianos y grandes y los pobladores locales ya sea por eventos de
depredacin sobre animales domsticos o daos sobre los cultivos. Las
bajas frecuencias de especies como Dasypus novemcinctus, Pecari tajacu,
Mazama sanctaemartae y Dasyprocta punctata en El Copey podran
explicarse adicionalmente por la estacionalidad y las actividades de tala
y quema que predominan en la poca seca del ao y que ahuyentan a las
especies hacia otras localidades.
El segundo escenario corresponde a Puente Ariguan, el rea
ms diversa y mejor conservada. El 80% (16 de 20) de las especies
registradas se detectaron en sta zona, con una distribucin ms
equitativa de las abundancias relativas para las especies no carnvoras
de mayor tamao (Pecari tajacu, Mazama sanctaemartae, Myrmecophaga
tridactyla y Hydrochoeris isthmius). Este alto grado de conservacin se
HIFI E PE TVIWIRGME HI RGEW HI KVER XEQEyS LE TVSQIHMS
que se encuentran a lo largo del ro Ariguan y que cuentan con zonas
productivas como pastizales y plantaciones de madera, y zonas no
aprovechadas que mantienen reas relativamente bien conservadas a lo
157

largo del ro y estn conformadas por bosques primarios y secundarios.
La densidad de personas en esta zona es menor y aunque existen
EGXMZMHEHIWHIGEGIVuEPSWTVSTMIXEVMSWHIPEWKVERHIWRGEWKIRIVERYR
mayor control y vigilancia sobre estas actividades.
Adicionalmente, las personas que viven en el corregimiento se

dedican a la pesca como principal actividad econmica, por lo tanto
la presin de caza es mucho menor
en comparacin con El Copey. En la
EN EL CARIBE COLOMBIANO SE
QE]SVuE HI PEW RGEW WI LER GSRWXVYMHS
PRESENTAN DISTINTOS ESCENARIOS Y CONjageys, humedales distribuidos entre
TEXTOS SOCIO-POLTICOS QUE HAN TENIDO
los pastizales y bosques, que proveen de
UN IMPACTO SIGNIFICATIVO SOBRE LA
alimento y refugio a las especies que se
CONSERVACIN DE LOS BOSQUES SECOS
registraron en esta zona.
TROPICALES DE LA REGIN Y LA FAUNA

SILVESTRE ASOCIADA
El tercer escenario de la regin

es El Paso, donde se encontr una alta
HMZIVWMHEHHIIWTIGMIW7! HIRMHETSVPEHMWXVMFYGMzRIUYMXEXMZE
de las abundancias relativas estimadas para las especies no carnvoras
de menor tamao (7]PZMPEKYWSVMHERYW (MHIPTLMWQEVWYTMEPMW (EW]TVSGXE
punctata y Tamandua mexicana). Estas son generalistas y no se ven
afectadas por la presin antropognica, adems de tener una mayor
capacidad de aclimatacin a los cambios en su entorno como los que
han ocurrido en esta regin. El Paso se caracteriza por un mosaico
HI RGEW TIUYIyEW GSR KEREHIVuE MRXIRWMZE QIHMEREW TEVE KEREHIVuE
WIQMI\XIRWMZE ] RGEW KVERHIW GSR GYPXMZSW HI TEPQE EJVMGERE )WXSW
usos del suelo han cambiado drsticamente los ecosistemas naturales
de la regin, dejando unos pocos remanentes de bosques riparios. Sin
embargo, es precisamente esta ltima condicin sumada a la existencia
de un complejo cenagoso la que puede explicar los registros de especies
como Lontra longicaudis en un escenario tan alterado.
0EIWXEGMSREPMHEHIRPSWQYIWXVISWVIINEPEMQTSVXERGMEUYIXMIRI
el agua en trminos de la conservacin del bosque seco tropical. En
Sanguar, por ejemplo, las especies de mamferos medianos y grandes
fueron registradas con mayor frecuencia durante la poca de lluvia (D.
Gmez Ruiz, datos no publ.), una situacin similar a la que se present
en Puente Ariguan durante la poca de transicin de sequa a la poca
lluviosa, pero contrario a lo ocurrido en El Copey durante la poca de
verano.
158
)PVIGYVWSLuHVMGSJYIEHIQjWMHIRXMGEHSGSQSYRSHIPSWVIGYVWSW
de mayor importancia para la conservacin de especies como el mapache
en las tres reas debido a la incidencia de quebradas (El Copey), ros y
playones (Puente Ariguan y El Paso) que proveen el refugio y alimento

necesario para su subsistencia; el chigiro en Puente Ariguan, donde los

jageys son un hbitat ideal; y el registro de la nutria en El Paso, una especie
relacionada directamente con ecosistemas acuticos en buen estado de
conservacin. A pesar de la alta sensibilidad de los grandes carnvoros
(Puma concolor y Panthera onca) frente a las actividades humanas (Payn
et al. 2013), las localidades como El Copey y El Paso pueden ser de
importancia como sitios de paso para estas especies. Esto sumado a
PEIZMHIRGMEHIIZIRXSWHIHITVIHEGMzRHIKEPPMREWWSRYRVIINSHIPE
presencia y uso de estos remanentes de bosque seco por parte de los
KVERHIWGEVRuZSVSW]HIPEGEVIRGMEHIYRIRWEQFPENIWYGMIRXIHITVIWEW
naturales para su mantenimiento (Cuniculus paca, Pecari tajacu, Mazama
sanctaemartae, Dasypus novemcinctus, Dasyprocta punctata e Hydrochoeris
isthmius) (Polisar et al. 2003, Scognamillo et al. 2003, Novack et al. 2006,
Weckel et al. 2006). Por ltimo, es importante resaltar los registros de
dos subespecies de primates, Cebus albifrons cesarae, endmica en esta
regin y, Ateles hybridus hybridus, cuya distribucin restringida la sita en
peligro crtico a nivel regional y mundial.
Los cuatro ensamblajes de mamferos medianos y grandes
HIWGVMXSWWSRIPVIINSHIPSWGSRXI\XSWWSGMSIGSRzQMGSWIRPSWUYI
se encuentra inmerso el bosque seco del Caribe colombiano. Esto a su
vez nos informa sobre el grado de conservacin de cada una de las reas
y las acciones a emprender para mantener los bosques secos tropicales
y los servicios ecosistmicos que prestan.
Pecari tajacu
7]PZMPEKYWSVMHERYW
Tamandua mexicana
159

El escenario de los primates tampoco es alentador, a pesar de las
altas densidades (sobre todo para A. hybridus) reportadas en este estudio.
Estos altos nmeros de individuos en reas pequeas y fragmentadas
WzPSIZMHIRGMERYRIWXEHSHILEGMREQMIRXSUYIEWYZI^WIVIINEIRYRE
alta vulnerabilidad de las especies. Actividades como la caza son an ms
probables y devastadoras en ambientes fragmentados e intervenidos
(como las reas estudiadas para primates), ya que los cazadores tienen un
mayor acceso y mayor capacidad de deteccin de los animales silvestres
(Robinson 1996). Adems en un escenario de aislamiento como el de
Baaderos, es muy posible que se presente una menor disponibilidad de
recursos que aumentan la competencia intra eMRXIVIWTIGuGE
(Chapman et al. 2006, Goldberg et al. 1999). Esto ltimo puede explicar
IPGEWSHIPSWQSRSWEVEyEGY]EWSGMIHEHHIJYWMzRWMzRWIGEVEGXIVMÊ
porque los individuos de cada grupo pueden estar en pequeos
subgrupos cuyo tamao y composicin varan (Chapman et al. 1995,
Symington 1988). Estos se encontraban en subgrupos ms pequeos en
zonas de mayores densidades de primates.
El aislamiento tambin puede tener efectos graves en la salud de la
poblacin, ya que puede resultar en la prdida de la viabilidad de la misma
debido al cruce entre individuos con grados cercanos de consanguinidad
y semejanza gentica (Marshall et al. 2008) o mayor propensin a
enfermedades. Cabe mencionar que otros estudios de primates tambin
han reportado datos de densidades poblacionales altas en fragmentos
pequeos en comparacin con bosques menos intervenidos y de
mayor rea (Link et al. 2010). La reduccin de los bosques trae como
consecuencias cambios y disminucin en las poblaciones de primates. El
gnero Ateles es el ms susceptible, pero las especies de Alouatta tambin
son vulnerables por sus requerimientos de energa (Estrada y CoatesEstrada 1996).
160
Cerdocyon thous
Fotografa: Daisy Gmez

Puma concolor
Cerdocyon thous
Procyon cancrivorus
CONCLUSIN
Los diferentes escenarios en los que se encuentran inmersos el
bosque seco y los mamferos del Caribe colombiano, junto a la rpida
transformacin de los ecosistemas en esta regin generan una alerta
roja que resalta la necesidad de llevar a cabo estudios sobre el estado
de sus poblaciones, su comportamiento y ecologa, entre otros. As
mismo es urgente establecer estrategias de conservacin enfocadas a:
1) la restauracin de bosques riparios haciendo nfasis en zonas que
EYQIRXIRPEGSRIGXMZMHEH PEGVIEGMzRHIjVIEWTVSXIKMHEWFENSPEKYVE
de reservas naturales privadas que no limiten las actividades productivas
de los pobladores locales, pero s incentiven la conservacin de bosques
y cuerpos de agua, 3) el acompaamiento tcnico para asegurar el uso
WSWXIRMFPIHIPSWVIGYVWSWREXYVEPIWIR^SREWHSRHIPETSGEXIGRMGEGMzR
lleva al aumento acelerado de la frontera agrcola y ganadera y, 4) la
sensibilizacin de las comunidades locales para disminuir la presin
de cacera sobre las poblaciones de mamferos medianos y grandes,
garantizando la disponibilidad de presas para carnvoros medianos y
KVERHIW]PEHMWQMRYGMzRHIGSRMGXSWGSRPSWTSFPEHSVIW
161
Myrmecophaga tridactyla
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Danny Urrego, Diego Arias, Laura Vargas, Sebastin
Botero y Juan M. Martnez, quienes colaboraron con los muestreos en
la Reserva Natural Sanguar y a Edwin Osorio, Laura Vargas, Blanca
Arbelez y Diego Arias quienes participaron en los muestreos en el Urab
antioqueo. El personal de la RN Sanguar hizo posible nuestro trabajo
HYVERXIPSWPXMQSWXVIWEySW]TSVIPPSWEKVEHIGIQSWIWXEQEKRuGE
STSVXYRMHEH 9RE FIGE HI 6YJJSVH 7QEPP +VERXW RERGMz TEVXI HI PSW
muestreos de carnvoros en Sanguar, y el apoyo de la Universidad de
Antioquia, a travs de la Convocatoria CODI (2011) complement los
estudios con murcilagos entre 2012 y 2013. El Grupo Centauro SIU de
la Universidad de Antioquia permiti nuestra participacin en el trabajo
con pequeos mamferos en el Urab Antioqueo.Agradecemos el apoyo
RERGMIVSTEVEPSWQYIWXVISWHITVMQEXIWHI&VMWXSP'SRWIVZEXMSRERH
Sciencie Foundation, Rufford Small Grants y Primate Action Fund.
Los muestreos de mamferos medianos y grandes en El Copey,
Puente Ariguan y El Paso fueron posibles gracias al apoyo de Liz
Clairborne Art Ortenberg Foundation y Panthera. Tambin extendemos
nuestro agradecimiento a todos nuestros guas locales, especialmente a
Luis Ramos, Pablo Carreo y Antonio Macea, quienes siempre tuvieron
la mejor disposicin para conseguir los mejores resultados. Y a las
comunidades locales en cada rea de estudio, quienes abren sus mentes
y corazones en pro de la investigacin y conservacin de la biodiversidad.
162

REFERENCIAS
O Acosta-J., G., y J. Simonetti. 2004. Habitat use by
Oncifelis guigna and Pseudalopex culpaeus in a fragmented
forest landscape in central Chile. Biodiversity and
'SRWIVZEXMSR
O Adler, G. H., J. J.Arboledo, y B. L.Travi. 1997. Diversity
and abundance of small mammals in degraded tropical dry
JSVIWXSJRSVXLIVR'SPSQFME1EQQEPME
O Carroll, D. S., R. C. Dowler, y C. D. Edwards.

1999. Estimates of relative abundance of the mediumsized mammals of Fort Hood, Texas, using scent-station
visitation. Occassional Papers, Museum of Texas Tech
9RMZIVWMX]
O Ceballos. G. 1995. Vertebrate diversity, ecology,
and conservation in Neotropical dry forests. Pginas
IR 7 &YPPSGO ) 1IHMRE ] , 1SSRIX IHMXSVIW
Seasonally Dry tropical forests. Cambridge University
Press, Cambridge, Reino Unido.
O Aguirre, L. F., L. Arteaga, K. Barboza-Mrquez, E.

Kalko, I. M. Galarza, I. M. Moya, J. Tordoya, y A. Vargas. 2006.
Mtodos estandarizados para el estudio de murcilagos en
bosques montanos. Centro de Estudios en Biologa Terica
y Aplicada. Cochabamba, Bolivia.
O Chapman, C. A. 1990. Association patterns of

WTMHIV QSROI]W XLI MRYIRGI SJ IGSPSK] ERH WI\ SR
social organization. Behavioral Ecology and Sociobiology

O Ballesteros, J., J. Racero, y M. Nez. 2007. Diversidad

de murcilagos en cuatro localidades de la zona costanera
del departamento de Crdoba-Colombia. Revista MVZ
'zVHSFE
O Chapman, C. A., L. J. Chapman, y R. W. Wrangham.

1995. Ecological constraints on group size: an analysis of
spider monkey and chimpanzee subgroups. Behavioral
)GSPSK]ERH7SGMSFMSPSK]
O Barboza-Mrquez, K. 2007. Uso y disponibilidad de

Piper spp. para el murcilago frugvoro de cola corta Carollia
perspicillata en el Santuario de Vida Silvestre Cavernas del
6ITIGLSR 4EVUYI 2EGMSREP 'EVVEWGS 'SGLEFEQFE
Tesis de grado, Universidad de San Simn, Cochabamba,
Bolivia.
O Chapman C.A., M. D.Wasserman,T. R. Gillespie, M. L.

Speirs, M. J. Lawes, T. L. Saj, y T.E. Ziegler. 2006. Do nutrition,
parasitism, and stress have synergistic effects on red
colobus populations living in forest fragments? American
.SYVREPSJ4L]WMGEP%RXLVSTSPSK]
O Barnett, A., y J. Dutton. 1995. Expedition Field

Techniques: Small Mammals (Excluding Bats). Royal
Geographical Society with IBG. London, Reino Unido.
O Buckland S.T., D.R. Anderson, K.P. Burnham, J.L.

Laake, D.L. Borchers, y L. Thomas. 2001. Introduction to
Distance Sampling, Estimating Abundance of Biological
Populations. Oxford University Press, Oxford.
O Cabrera-Duran, Y. L. 2011. Composicin, estructura
y distribucin del ensamble de murcilagos durante la
poca de lluvia presentes en el departamento de SucreColombia. Tesis de grado, Universidad del Magdalena, Santa
Marta, Colombia.
O Caldern-Acevedo, C. 2012. Descripcin del
ensamblaje de murcilagos en un bosque seco tropical en
la Reserva Natural Sanguar (San Onofre, Sucre). Trabajo
de Grado, Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia.
Medelln, Colombia.
O Calonge, B., I. Vela-Vargas, y J. Prez-Torres. 2010.

1YVGMqPEKSW EWSGMEHSW E YRE RGE KEREHIVE IR 'zVHSFE
'SPSQFME 6IZMWXE1:>'zVHSFE
O Carbone, C., S. Christie, K. Conforti, T. Coulson, N.

*VEROPMR.6+MRWFIVK1+VMJXLW.,SPHIR//E[ERMWLM
y M. Kinnaird. 2001. The use of photographic rates to
estimate densities of tiger sand other cryptic mammals.
%RMQEP'SRWIVZEXMSR
O Colwell, R. K., A. Chao, N. J. Gotelli, S-Y. Lin, C.

X. Mao, R. L. Chazdon, y J. T. Longino. 2012. Models and
estimators linking individual-based and sample-based
rarefaction, extrapolation, and comparison of assemblages.
.SYVREPSJ4PERX)GSPSK]
O Conner, M., R. Labisky, y D. Progulske, Jr. 1983.
Scent-station indices as measures of population abundance
for bobcats, raccoons, gray foxes and opossums. Wildlife
7SGMIX]&YPPIXMR
O Cumming, G., F Fidler, y D. L. Vaux. 2007. Error
bars in experimental biology. The Journal of Cell Biology

O De Arruda, A., y J. C. Motta-Junior. 2004. Hbitos
alimentarios de dos cnidos sintpicos, el aguara guaz
(Chrysocyon brachyurus) y el zorro del monte (Cerdocyon
thous), en el sudeste de Brasil. Revista Chilena de Historia
2EXYVEP
O (IIV 8 6 4VMQEXIW SJ 'SPSQFME
Conservacin Internacional Colombia, Bogot, Colombia.
O Emmons, L. H. 1984. Geographic variation in
HIRWMXMIW ERH HMZIVWMXMIW SJ RSR]MRK QEQQEPW MR
%QE^SRME&MSXVSTMGE
163
4
O )QQSRW0,%IPHWXYH]SJSGIPSXWFelis
pardalis MR4IVY6IZYIH)GSPSKMI8IVVI:MI
O Emmons, L. H. 1997. Neotropical Rainforest
Mammals: a Field Guide. Segunda edicin.The University of
Chicago Press, Chicago, EE.UU.

O IDEAM, IGAC, IAvH, Invemar, Sinchi, IIAP. 2007.
Ecositemas continentales, costeros y marinos de Colombia.
IDEAM, IGAC, IAvH, Sinchi, IIAP. Bogot, Colombia.
O IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species.
Version 2013.2. <www.iucnredlist.org>
O Estrada A., y R. Coates-Estrada. 1996. Tropical rain

forest fragmentation and wild populations of primates at
Los Tuxtlas, Mexico. International Journal of Primatology

O Jimnez-Valverde, A., y J. Hortal. 2003. Las curvas

de acumulacin de especies y la necesidad de evaluar la
calidad de los inventarios biolgicos. Revista Ibrica de
%VEGRSPSKuE
O *IMRWMRKIV 4 (IWMKRMRK IPH WXVYGXYVI JSV

biodiversity conservation. Island Press. New York, EE.UU.
375.
O Fernndez-Ruiz, A. 2005. Abundancia relativa de

mamferos silvestres en el rea del parque recreativo
y zoolgico Piscilago y en lmites con el fuerte militar
Tolemaida (vereda la esmeralda, Nilo, Cundinamarca). Tesis
de grado. Universidad Javeriana. Bogot, Colombia.
O Galindo, G. M. D., N.R. Bernal, L.K. Vergara y J.C.
&IXERGSYVXL 4PERMGEGMzR IGSVVIKMSREP TEVE PE
conservacin de la biodiversidad en el Caribe continental
GSPSQFMERS 7IVMI 4PERMGEGMzR )GSVVIKMSREP TEVE PE
Conservacin de la Biodiversidad No.1. Instituto de
Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt,Agencia Nacional de Hidrocarburos,The Nature
Conservancy, e Instituto de Hidrologa, Meteorologa y
Estudios Ambientales. Bogot, Colombia.
O Goldberg, D. E., T. Rajaniemi, J.Gurevitch, y A.
Stewart-Oaten. 1999. Empirical approaches to quantifying
interaction intensity: competition and facilitation along
TVSHYGXMZMX]KVEHMIRXW)GSPSK]
O Gmez-Ruiz, D. A. 2010. Presencia, abundancia
relativa y composicin de la dieta de carnvoros (Orden
Carnivora) en la Reserva Natural Sanguar, SucreColombia. Trabajo de Grado, Instituto de Biologa,
Universidad de Antioquia. Medelln, Colombia.
O Grupo de Exploraciones y Monitoreo Ambiental
(GEMA). 1998. El Bosque seco Tropical (Bs-T) en Colombia.
Programa de Inventario de la Biodiversidad, Instituto
Alexander von Humboldt (IAVH),Villa de Leyva, Colombia.
O Helgen, K. M., y D. E. Wilson. 2005. A systematic and

zoogeographic overview of the raccoons of Mexico and
'IRXVEP%QIVMGE4jKMREWIR:7jRGLI^'SVHIVS
y R. A. Medelln, editores. Contribuciones Mastozoolgicas
en Homenaje a Bernardo Villa. Instituto de Biologa,
UNAM; Instituto de Ecologa, UNAM; CONABIO. Ciudad
de Mxico, Mxico.
164
O .SWX0)RXVST]ERH(MZIVWMX]3MOSW
O Jost, L. 2007. Partitioning diversity into independent
EPTLEERHFIXEGSQTSRIRXW)GSPSK]
O Jurez, K. M., y J. Marinho-Filho. 2002. Diet, habitat
use, and home ranges of sympatric canids in central Brazil.
.SYVREPSJ1EQQEPSK]
O Kunz, T. H., y S. Parsons, editores. 2009. Ecological
and Behavioral Methods for the Study of Bats. Segunda
edicin. The Johns Hopkins University Press, Baltimore,
EE.UU.
O Link, A., A. G. de Luna, F. Alfonso, P. Giraldo-Beltrn,
y F. Ramrez. 2010. Initial effects of fragmentation on
the density of three neotropical primate species in two
lowland forests of Colombia. Endangered Species Research

O Link, A., A. G. de Luna, y J. Burbano-Girn. 2013.
Estado de conservacin en Colombia de uno de los
primates ms amenazados con la extincin: el mono araa
GEJq%XIPIWL]FVMHYW 4jKMREWIR86(IIV46
Stevenson, M. L. Bueno, y D. C. Guzmn-Caro, editores.
Primates Colombianos en Peligro de Extincin. Asociacin
Primatolgica Colombiana. Bogot, Colombia.
O Miller, L., A. Savage, y H. Giraldo. 2004. Quantifying
remaining forested habitat within the historic distribution
of the cotton-top tamarin (Saguinus oedipus) in Colombia:
Implications for long-term conservation. American Journal
SJ4VMQEXSPSK]
O Ministerio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo
Territorial (MAVDT). 2010. Resolucin No. 383, Por la
cual se declaran las especies silvestres que se encuentran
amenazadas en el territorio nacional y se toman otras
determinaciones. 23 de Febrero de 2010.
O Marshall A. R., J. C. Lovett, y P. C. L. White. 2008.
Selection of line transect methods for estimating the
density of group living animals: lessons from the primates.
%QIVMGER.SYVREPSJ4VMQEXSPSK]
O Mast, R. B., J. V. Rodriguez, y R. A. Mittermeier. 1993.
The Colombian cotton-top tamarin in the wild. Pginas
4-43 en N. K. Clapp, editor. A Primate Model for the

Study of Colitis and Colonic Carcinoma: The Cotton-top

Tamarin, Sanguinusoedipus. CRC Press, Boca Raton, EE.UU.
J. Schelhas, y R. Greenberg, editores. Forest patches in

tropical landscapes. Island Press, Washington, D.C., EE.UU
O Mittermeier, R. A., C. Schwitzer, A. B. Rylands, L.

A. Taylor, F. Chiozza, E. A. Williamson, y J. Wallis, editores.
2012. Primates in Peril: The Worlds 25 Most Endangered
4VMQEXIW -9'277' 4VMQEXI 7TIGMEPMWX
Group (PSG), International Primatological Society (IPS),
Conservation International (CI), Bristol Conservation and
Science Foundation, Bristol, Reino Unido.
O 6SYKLXSR 6 ] 1 7[IIR] 6IRIQIRXW

in scent-station methodology for assessing trends in
carnivore populations. Journal of Wildlife Management

O Moreno, C. E. 2000. Manual de mtodos para medir

la Biodiversidad. Primera edicin. Estado de Hidalgo,
Mxico.
O Novack, A. J., M. B. Main, M. E. Sunquist, y R. F. Labisky.
2006. Foraging ecology of jaguar (Panthera onca) and puma
(Puma concolor) in hunted and non-hunted sites within the
Maya Biosphere Reserve, Guatemala. Journal of Zoology

O OBrien, T. G., M. F. Kinnaird, y H. T. Wibisono.

2003. Crouching tigers, hidden prey: Sumatran tiger and
prey populations in a tropical forest landscape. Animal
'SRWIVZEXMSR
O Ochoa G., J. 2000. Efectos de la extraccin de
maderas sobre la diversidad de mamferos pequeos
en bosques de tierras bajas de la Guayana venezolana.
&MSXVSTMGE
O Osorio R., E. 2012. Estructura ecomorfolgica en
ensamblajes de roedores Neotropicales en los municipios
de Necocl y Turbo, Antioquia. Trabajo de Grado, Instituto
de Biologa, Universidad de Antioquia. Medelln, Colombia.
O Payn, E., C. Carbone, K. Homewood, E. Paemelaere,
H. B. Quigley, y S. Durant. 2013. Where will jaguars roam?
The importance of survival in unprotected lands. Pginas
IR16YM^+EVGME].7LSWXIPPIHMXSVIW1SPIGYPEV
Population genetics, Phylogenetics, Evolutionary Biology
and Conservation of the Neotropical Carnivores. Nova
Science , New York. EE.UU.
O Peres, C. A. 1999. General guidelines for
standardizing line-transect surveys of tropical forest
TVMQEXIW2ISXVSTMGEP4VMQEXIW
O Polisar, J., I. Maxit, D. Scognamillo, L. Farrell, M. E.

Sunquist, y J. F. Eisenberg. 2003. Jaguars, pumas, their prey
base, and cattle ranching: ecological interpretations of a
QEREKIQIRX TVSFPIQ &MSPSKMGEP 'SRWIVZEXMSR
310.
O Sampedro-M., A., C. Martnez, K. de la Ossa, Y.

Otero, L. Santos, S. Osorio, y A. Mercado. 2007. Nuevos
registros de especies de murcilagos para el departamento
de Sucre y algunos datos sobre su ecologa en esta regin
GSPSQFMERE'EPHEWME
O Snchez-Pez, H., y R. lvarez-Len. 1997.
(MEKRzWXMGS]^SRMGEGMzRTVIPMQMREVHIPSWQERKPEVIWHIP
Caribe de Colombia. OIMT/ MAVDT. Bogot, Colombia.
O Sann, A. N. 2010. Plan de manejo para la
biodiversidad y la sostenibilidad de la Reserva Sanguar
(San Onofre, Sucre) 2010-2020.Trabajo de Grado, Instituto
de Biologa, Universidad de Antioquia. Medelln, Colombia.
O Savage, A., y J. Causado. 2008. Saguinus oedipus.
IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species.Version
2013.2. <www.iucnredlist.org>.
O Scognamillo, D. G., I. E. Maxit, M. Sunquist, y J. Polisar.
2003. Coexistence of jaguar (Panthera onca) and puma
(Puma concolor) in a mosaic landscape in the Venezuelan
0PERSW.SYVREPSJ>SSPSK]
O Silver, S. C., L. E. T. Ostro, L. K. Marsh, L. Maffei, A. J.
Noss, M. J. Kelly, R. B. Wallace, H. Gomez, y G. Ayala. 2004.
The use of camera traps for estimating jaguar Panthera onca
abundance and density using capture/recapture analysis.
3MOSW
O Solari, S., Y. Muoz-Saba, J. V. Rodrguez-Mahecha, T.
(IIV , 6EQuVI^'LEZIW ] *8VYNMPPS (MZIVWMHEH
endemismo y conservacin de los mamferos de Colombia.
1EWXS^SSPSKuE2ISXVSTMGEP
O Symington, M. M. 1988. Demography, ranging
patterns, and activity budgets of the black spider monkeys
(Ateles paniscus chamek) in the Manu National Park, Peru.
%QIVMGER.SYVREPSJ4VMQEXSPSK]
O Thomas L., J. L. Lake, S. Strindberg, y F. F. C.
Marques. 2006. Distance. Research Unit for Wildlife
Population Assessment, University of St. Andrews.
<www. ruwpa.st-and.ac.uk/distance/>
2010. Extent and conservation of tropical dry forests in

XLI%QIVMGEW&MSPSKMGEP'SRWIVZEXMSR
O Weckel, M., W. Giuliano, y S. Silver. 2006. Jaguar

(Panthera onca) feeding ecology: distribution of predator
and prey through time and space. Journal of Zoology
0SRHSR
O Robinson, J. G. 1996. Hunting wildlife in forest

TEXGLIW ER ITLIQIVEP VIWSYVGI 4jKMREW IR
165
O Portillo-Quintero, C. A., y G. A. Snchez-Azofeifa.
CAPTULO
Dendropsophus ebraccatus
Fotografa: Argelina Blanco

CAPTULO
DETERMINANTES DE LA DISTRIBUCIN DE
LOS ANFIBIOS EN EL BOSQUE SECO TROPICAL
DE COLOMBIA: HERRAMIENTAS PARA SU
CONSERVACIN
J. NICOLS URBINA-CARDONA, CARLOS ARTURO
NAVAS, IVN GONZLEZ, MARIO J. GMEZ-MARTNEZ,
JULIN LLANO-MEJA, GUIDO FABIN MEDINARANGEL, ARGELINA BLANCO-TORRES
INTRODUCCION
El bosque seco tropical (BST) alberga un gran nmero de especies
que dependen directa o indirectamente de las dinmicas ecolgicas de
los bosques remanentes para sobrevivir o completar sus ciclos de vida.
(IRXVSHIPEWIWTIGMIWHIJEYREPSWERFMSWTVIWIRXERGEVEGXIVuWXMGEW
WMSPzKMGEW UYI PSW GSRZMIVXIR IR FYIRSW MRHMGEHSVIW HIP KVEHS HI
perturbacin antropognica del hbitat (Pough 1980, Zug et al. 2001,
Isaacs y Urbina-Cardona 2011), y los hacen condensadores efectivos de
QEXIVME]IRIVKuEHIRXVSHIPIGSWMWXIQE2EZEW
(I PEW IWTIGMIW HI ERFMSW
registradas para Colombia (AcostaGalvis 2013, 2012a), el BST alberga
DENTRO DE LAS ESPECIES DE FAUNA,
por lo menos 82 especies. La mayor
LOS ANFIBIOS PRESENTAN CARACTERSTICAS FIcantidad de informacin sobre los
SIOLGICAS QUE LOS CONVIERTEN EN BUENOS
ERFMSW HIP &78 WI LE SFXIRMHS HI
INDICADORES DEL GRADO DE PERTURBACIN
estudios realizados en las llanuras de
ANTRPICA DEL HBITAT
la regin Caribe (Bernal-Carlo 1991,
Renjifo y Lundberg 1999, Cuentas et
al. 2002, Medina-Rangel 2007, Rueda-Almonacid et al.2008, DueezGmez et al. 2009, Galvn-Guevara y De La Ossa 2009, Galvn-Guevara
IXEP1SVIRS%VMEWIXEP6SQIVS1EVXuRI^]0]RGL
1IHMRE6ERKIP IX EP %GSWXE+EPZMW F 6SQIVS1EVXuRI^ ]
Lynch 2012, Blanco-Torres et al. 2013, Paternina-H. et al. 2013), mientras
UYIPSWIWXYHMSWIRPSWZEPPIWHIPSWVuSW1EKHEPIRE]'EYGELERWMHS
menos (Pez et al. 2002, Bernal et al. 2005, Castro-Herrera y Vargas7EPMREW &SPuZEV+EVGuE ] 'EWXVS,IVVIVE 0PERS1INuE IX EP
6&SPuZEV+EVGuEIXEP4IHVSÊ&ERHE]%RKEVMXE7MIVVE
%GSWXE+EPZMWE0PERS1INuE6SNEW6MSWIXEP 4EVEPSW
167
enclaves de bosques secos del Catatumbo slo hay un estudio (Armesto
ANFIBIOS EN EL BOSQUE SECO TROPICAL DE COLOMBIA
Craugastor raniformis
*SXSKVEJuE%VKIPMRE&PERGS
Dendropsophus microcephalus
IX EP ] TEVE PSW IRGPEZIW HIP ZEPPI HIP 4EXuE ] GEyzR HIP (EKYE
Loboguerrero no se cuenta con informacin directa; la posible riqueza
HI ERFMSW WI LE IWXMQEHS TSV I\XVETSPEGMSRIW HI PE HMWXVMFYGMzR HI
especies cercanas (IUCN 2013). Resulta interesante que la parte baja
HIPVuS4EXuEIRPSWHITEVXEQIRXSWHIP'EYGE]2EVMyS]IPGEyzRHIP
VuS (EKYE IR IP HITEVXEQIRXS HIP:EPPI HIP 'EYGE GSRXIRKER IRGPEZIW
de BST aislados, rodeados en gran parte de bosque hmedo tropical
&,8 ]^SREWXVERWJSVQEHEW(IFMHSEWYEMWPEQMIRXSKISKVjGSIWXSW
IRGPEZIW HI &78 EPSNER EPKYRSW IPIQIRXSW SVuWXMGSW ] JEYRuWXMGSW UYI
WSRIRHqQMGSW7MRIQFEVKSRSWIGSRSGIGYjPIWPEJEYREERFMEHIPE
zona, a pesar de que puede resultar sumamente interesante en trminos
de composicin y ecotonos entre BST y BHT (sensu Hofer et al. 2000).
168
0SWIWXYHMSWHIERFMSWIRPSW0PERSWLERWMHSIWGEWSW]IRKIRIVEP
RSWILERIRJSGEHSIRYRXMTSIWTIGuGSHIFMSQESIGSWMWXIQEWMRSIR
EPKYREVIKMzRIRTEVXMGYPEV2SI\MWXILEWXEIPQSQIRXSRMRKRIWXYHMS
WSFVIERFMSWHIPSWFSWUYIWWIGSWHIIWXE^SREHIPTEuWWMRIQFEVKS
PSWHEXSWI\MWXIRXIWWYKMIVIRUYIPEHMZIVWMHEHHIERFMSWIRPSW0PERSW
puede ser mayor de lo que se conoce actualmente en ecosistemas como
las sabanas y los bosques del piedemonte (e.g., Lynch 2006, Zorro 2007,
Cceres-Andrade y Urbina-Cardona 2009, Acosta-Galvis et al. 2010,
Angarita-Sierra et al. 2013). Los pocos estudios llevados a cabo en los
0PERSWLERVIKMWXVEHSIWTIGMIWHIERFMSWTEVEIPHITEVXEQIRXSHIP
Casanare (Acosta-Galvis y Alfaro-Bejarano 2011, Angarita-Sierra et al.
] GIVGE HI IWTIGMIW HI ERFMSW UYI GSVVIWTSRHIR E ^SREW
del piedemonte y planicies de los departamentos de Arauca, Casanare
y Meta, y las sabanas del Vichada (Acosta-Galvis et al. 2010). Dado que

hay estudios puntuales que registran, por ejemplo, alrededor de 46

especies slo para la regin de Villavicencio (Lynch 2006), es evidente
UYIWIVIUYMIVIRQjWIWXYHMSWIRIWXE^SREHIPTEuW]IRTEVXMGYPEVIR
sus bosques secos.
7M WI XMIRI IR GYIRXE UYI PE JEYRE ERFME IR QYGLEW HI PEW
subregiones del BST es desconocida, es prioritario adelantar estudios
a nivel de comunidades y poblaciones, EWTIGXSW XVzGSW,
XIVQSVVIKYPEGMzR]WMSPSKuE(IIWXEJSVQEWITSHVjRHIXIVQMREVPSW
patrones de distribucin, colonizacin, dispersin y biogeografa de
las especies para esclarecer aspectos evolutivos y sus relaciones con
la fauna que se encuentra en Sur y Centro Amrica. Estos aspectos
son claves para entender la alta diversidad del grupo en Colombia y
proyectar estrategias adecuadas para su conservacin en el BST.
RESPUESTAS DE LOS ANFIBIOS EN

CONDICIONES DE SEQUA: CONDICIONES QUE
DETERMINAN SU ADAPTACIN A AMBIENTES
EXTREMOS
%YRUYIPEQE]SVTEVXIHIPSWERFMSWXMIRITMIPTIVQIEFPI]EPKYRSW
dependen del agua para su reproduccin, su diversidad es sorprendente
IR FMSQEW WIGSW HSRHI MRGPYWS LE] YR GSQTSRIRXI WMKRMGEXMZS HI
especies derivadas de ecosistemas ms hmedos (Trefaut-Rodrigues
(ILIGLSZEVMSWERFMSWSVMKMREVMSWHIPMRENIWMRHITIRHMIRXIW]
UYIGSRXVEWXERIRWYLMWXSVMEREXYVEPPSKVERQERXIRIVYRFEPERGILuHVMGS
adecuado en ambientes que producen deshidratacin.
Cuestecitas La Guajira
169
Por lo tanto, se espera que los mecanismos que permiten tal balance
WIER QY] ZEVMEHSW )R KIRIVEP PE LMHVEXEGMzR IR ERFMSW WI VIEPMÊ E
travs de la osmosis, la capilaridad y el transporte facilitado
(ej. acuaporinas )\MWXIRTSGSWXVEFENSWWSFVIWMSPSKuEHIERFMSW
en BST de Colombia, dentro de los cuales estn las investigaciones de
Bernal-Bautista (2008), Lynch y Bernal-Bautista (2009) y Bernal-Bautista
] 0]RGL 4SWMFPIQIRXI PSW ERFMSW HIP &78 WMKER PSW TEXVSRIW
observados para el conjunto de ambientes secos neotropicales para los
UYII\MWXIRQE]SVGERXMHEHHIIWXYHMSW
IRWMSPSKuEHIPEGSRWIVZEGMzRIWXYHMSW
EN AMBIENTES DESHIRANTANTES, LAS
que que se comentarn a continuacin.
ESTRATEGIAS MS COMUNES SON LA DISMINUCIN DE LA EVAPORACIN, O EL AUMENTO EN

LA CAPTACIN DE AGUA, LO QUE PUEDE SER
LOGRADO POR VAS FISIOLGICAS, COMPORTAMENTALES O ECOLGICAS
170
La investigacin sobre el balance

LuHVMGSIRERFMSWGSQIR^zGSRIPHIWGY
brimiento publicado por Townson (1799,
Jrgensen 1994), quien investigando
dos ranas llamadas Musidora y Damon,
HIWGYFVMzUYIPSWERFMSWRSFIFIREKYETMIVHIREKYETSVIZETSVEGMzR
GYXjRIE HSVWEP ] TYIHIR GETXEV YMHSW TSV PE TMIP ZIRXVEP ZIVVYKEW
LMHVSJuPMGEW EPQEGIRERHSEKYEIRPEZINMKE)WXEHSFPITIVQIEFMPMHEHHI
PETMIPGSRWXMXY]IIPGSQTSRIRXIGIRXVEPUYILETIVQMXMHSEPSWERFMSW
colonizar los ambientes secos. A pesar de que hay especies que pueden
diferir en la susceptibilidad a la deshidratacin (Braz et al. 2010; Bentley
et al. 1958), la colonizacin de ambientes secos no depende tanto de
la tolerancia a la deshidratacin, sino de la habilidad de mantener un
equilibrio entre la entrada y la salida del agua. Por lo tanto, en ambientes
deshidratantes, las estrategias ms comunes son la disminucin de la
evaporacin o el aumento en la captacin de agua, lo que puede ser
PSKVEHSTSVZuEWWMSPzKMGEWGSQTSVXEQIRXEPIWSIGSPzKMGEW
0SW ERFMSW TYIHIR HMWQMRYMV PE XEWE HI IZETSVEGMzR EPXIVERHS

el comportamiento o la permeabilidad de la piel. Algunas especies de
reas semiridas presentan permeabilidad reducida como resultado
HI PEW GEVEGXIVuWXMGEW QSVJSPzKMGEW HI PE TMIP 2EZEW IX EP 7MR
embargo, los casos ms sobresalientes en este sentido son los de
la impermeabilizacin con ceras de origen glandular cutneo que
son esparcidas por la piel con ayuda de movimientos de miembros
anteriores y posteriores (Lillywhite et al. 1997). Aunque la habilidad de
EPKYRSW PMRENIW IR IWXI WIRXMHS IW WSVTVIRHIRXI XEP GEVEGXIVuWXMGE IWXj
ms asociada a la vida arbrea (Wygoda 1984). Por otro lado, algunas
IWTIGMIW HI ERFMSW HMWQMRY]IR PE IZETSVEGMzR HYVERXI PE IWXEGMzR
seca estivando (sensu letargo o inactividad que se produce en algunos
ERFMSW GSQS VIWTYIWXE E I\XVIQSW IR XIQTIVEXYVE S LYQIHEH
8ERXSIRGSRHMGMSRIWHIIWXMZEGMzRGSQSIRIWXEHSEGXMZSPSWERFMSW

pueden aumentar su capacidad de captar agua por medio de estructuras

especializadas de la piel ventral que aumentan la concentracin de
solutos o producen capullos de piel. En estos casos la seleccin del
microhbitat es esencial (Carvalho et al. 2010). Por ejemplo, la tasa de
evaporacin se puede disminuir mediante la seleccin de microhbitats
LQIHSW YRE GEVEGXIVuWXMGE UYI LEGI QYGLSW EySW JYI VIGSRSGMHE
GSQS IWIRGMEP TEVE PSW ERFMSW HI EQFMIRXIW jVMHSW &IRXPI]
Estas estrategias para reducir la evaporacin del agua pueden diferir
WMKRMGEXMZEQIRXIIRXVIIWTIGMIW2EZEWIXEP ]WYTETIPUYIIW
JYRHEQIRXEP TEVE PE HMWTIVWMzR HI ERFMSW MRZEWSVIW LE WMHS VIZMWEHS
recientemente (Tingley y Shine 2011).
Figura 5.1. (MEKVEQE GSRGITXYEP HI PEW VIWTYIWXEW HI PSW ERFMSW ERXI PSW GEQFMSW
ambientales en el BST
171
Leptodactylus poecilochilus
Leptodactylus fuscus
Lithodytes lineatus
(EHEPEHMWGYWMzRERXIVMSVIWGPEVSUYIPSWERFMSWHIEQFMIRXIW
WIGSWTYIHIRQSHYPEVLEWXEGMIVXSPuQMXIPETqVHMHE]KERERGMEHIEKYE
IRYREGSQTPINEMRXIVEGGMzRIRXVIWMSPSKuEGSQTSVXEQMIRXS]IGSPSKuE
Sin embargo, la distribucin de microhbitats apropiados surge como
un importante comn denominador y elemento decisivo que puede
QSHYPEV PE IWXVYGXYVE HI PEW GSQYRMHEHIW HI ERFMSW TVIWIRXIW IR
biomas como el BST de Colombia. Por ejemplo, en la medida en que los
focos de humedad se hagan ms dispersos por acciones antropognicas
o cambios climticos, sern favorecidas las especies con mayor habilidad
para localizar humedad en detrimento de las que carecen de estructuras
WMSPzKMGEW TEVE PE FWUYIHE HMVIGGMSREHE HI EKYE *MKYVE )R
contrapartida, el manejo de la densidad de este tipo de microhbitat
puede surgir como estrategia para aumentar o preservar la riqueza de
IWTIGMIWHIERFMSWIR&78HI'SPSQFME)RIWXIWIRXMHSPEIGSWMSPSKuE
de la conservacin es un rea del conocimiento que apenas nace en el
TEuWTEVEGSQTPIQIRXEVIPIWXYHMSHIPSWERFMSWHI&78
MECANISMOS DE COEXISTENCIA DE ANFIBIOS

QUE HABITAN EL BOSQUE SECO TROPICAL
172
0EGSI\MWXIRGMEIRXVIIWTIGMIWIWXjHIXIVQMREHETSVPEHMJIVIRGMEGMzR
en los requerimientos ecolgicos de poblaciones y especies (Tokeshi
1999). En ensamblajesHIERFMSWPSWQIGERMWQSWHIcoexistencia
son variados, y mientras algunos estn muy bien documentados, otros

IWXjR ER WMR I\TPSVEV TVMRGMTEPQIRXI TEVE IP &78 HI 'SPSQFME
4EVE TSHIV EFSVHEV PE PuRIE HI MRZIWXMKEGMzR WSFVI PSW QIGERMWQSW
HI GSI\MWXIRGME HI ERFMSW HIP &78 IR 'SPSQFME IW RIGIWEVMS
I\TPSVEV EWTIGXSW IGSWMSPzKMGSW WIGGMzR ERXIVMSV ] IRXIRHIV HI
qu manera se da la particin de recursos y distribucin de especies
(sensu Schoener 1974). Dentro de dichos mecanismos se encuentran
la particin de recursos y diferencias morfolgicas (especialmente en
tamaos de individuos), de cantos y
modos reproductivos (Miyamoto 1988,
LA ALTA ESPECIFICIDAD DE HBITAT DE
Gerhardt 1994, Lima 1998, Tokeshi 1999,
LOS ANFIBIOS HACE QUE ESTOS ORGANISMOS
Vasconcelos y Rossa-Feres 2008).
SE DISTRIBUYAN PRINCIPALMENTE EN REAS
CON ALTA COBERTURA VEGETAL (DOSEL Y

0E HMWXVMFYGMzR HI PSW ERFMSW
SOTOBOSQUE), MAYOR PROFUNDIDAD DE HOdentro del BST responde a diferentes
JARASCA, ALTA HUMEDAD RELATIVA Y TEMPERAdimensiones espaciales, temporales,
TURAS BAJAS
GSQTSVXEQIRXEPIW]IGSWMSPzKMGEWUYI
PIWGSRIVIRGMIVXSKVEHSHITPEWXMGMHEH
Estos aspectos son importantes en la adaptacin de los individuos a
GSRHMGMSRIW EQFMIRXEPIW GEQFMERXIW ] PIW GSRIVIR PE TSWMFMPMHEH
de ocupacin de los hbitats dependiendo de factores histricos
] QIGERMWQSW WMSPzKMGSW HI XSPIVERGME E GSRHMGMSRIW EQFMIRXEPIW
I\XVIQEW 2EZEW 'SRHMGMSRIW XEPIW GSQS PEVKSW TIVMSHSW
HI WIUYuE IR YR &78 HER TPEWXMGMHEH E PEW IWTIGMIW HI ERFMSW UYI
LEFMXEREPPuHIXIVQMRERHSPEVMUYIÊHIPEWIWTIGMIWIRHMJIVIRXIWXMTSW
de cobertura vegetal (diversidad alfa) y su recambio entre stos
(diversidad beta 0E EPXE IWTIGMGMHEH HI LjFMXEX HI PSW ERFMSW
hace que estos organismos se distribuyan principalmente en reas con
alta cobertura vegetal (dosel y sotobosque), mayor profundidad de
hojarasca, alta humedad relativa y temperaturas bajas (Marsh y Pearman
1997, Urbina-Cardona et al. 2006, Corts-Gmez et al. 2013). Para el
BST las variables que determinan cambios en la composicin de las
GSQYRMHEHIW HI ERFMSW FMSQEWE ZSPYQIR ] grupos funcionales
son la presin baromtrica, densidad de sotobosque, profundidad de
hojarasca, cobertura de dosel y altura de percha (como variable anloga
a la complejidad en estructura vegetal; Zabala-Forero y Urbina-Cardona
en preparacin). Estas condiciones son indispensables para la ocupacin
HI PSW QMGVSLjFMXEXW ,IEX[SPI TIVS GYERHS WSR QSHMGEHEW
por la fragmentacin de los bosques, se aumenta la vulnerabilidad de las
especies que los habitan (Urbina-Cardona y Londoo 2003, Pough et al.
2004, Urbina-Cardona 2008).
Aunque la diferenciacin del nicho no necesariamente implica

particin de recursos, ste es uno de los mecanismos de diferenciacin
ms fcil de entender y ha sido muy documentado, especialmente en
173
Dendropsophus microcephalus
*SXSKVEJuE+*1IHMRE6ERKIP
Elachistocleis pearsei
Dendrobates truncatus
ensamblajes de vertebrados (Colwell y Futuyma 1971). La particin de

VIGYVWSWLEGIVIJIVIRGMEEPEJSVQEIRUYIPEWIWTIGMIWHMIVIRIRIPYWS
de recursos (Toft 1985), la cual puede relajar interacciones competitivas
potenciales. Es de gran importancia para la estructuracin de los
IRWEQFPENIWHIERFMSW4MEROE8SJX ]SGYVVIHI
XVIWJSVQEWFjWMGEWHMJIVIRGMEWHILjFMXEXHMIXE]XMIQTSHIEGXMZMHEH
entre las especies (Zimmerman y Simberloff 1996, Moreira y Barreto
1997, Lima y Magnusson 1998, Caldwell y Vitt 1999). Muchos estudios se
han enfocado en la particin de recursos como un mecanismo crucial
TEVE PE GSI\MWXIRGME HI IWTIGMIW IR HMJIVIRXIW GSQYRMHEHIW 1YyS^
Guerrero et al. 2007, Arroyo et al. 2008, Dur et al. 2004, 2009).
174
En el BST de Colombia la particin de recursos espaciales

QMGVSLjFMXEXW ]XVzGSWSTIVERGSQSQIGERMWQSHIGSI\MWXIRGMEIR
PSWIRWEQFPENIWHIERFMSW&PERGS&PERGS]&SRMPPE1YyS^
Guerrero et al 2007). Sin embargo, debido a que las especies de BST
estn sometidas a una fuerte variacin climtica, los mecanismos de
TEVXMGMzRTVIWIRXERGMIVXEWTEVXMGYPEVMHEHIW(IWHIPEHMQIRWMzRXVzGE
(sensu Lajmanovich 1995), el mecanismo se mantiene a lo largo del ao
durante toda la variacin climtica (Blanco y Bonilla 2010). Desde la
dimensin del hbitat, el mecanismo depende de la variacin climtica
]IWYRIPIQIRXSIWIRGMEPTEVEPEGSI\MWXIRGMEHIIWXEWIWTIGMIWIRPE
poca seca, durante la cual hay escases de microhbitats adecuados para
la supervivencia (Navas 1996, Blanco y Bonilla 2010). En la poca de lluvias

el aumento en la disponibilidad de micro sitios hmedos permite que

el espacio no sea la principal dimensin del nicho que debe ser dividida,
TIVS Wu PS IW PE HMJIVIRGMEGMzR HI HMIXEW &PERGS8SVVIW &PERGS
2010, Flrez y Blanco-Torres 2010). Tambin se ha encontrado que la
actividad reproductiva y el tamao de los adultos pueden determinar la
GSI\MWXIRGMEHIERYVSW1YyS^+YIVVIVSIXEP
(IEGYIVHSEPSI\TYIWXSERXIVMSVQIRXI]FENSIPEGXYEPIWGIREVMS
del BST, resulta necesario aumentar la investigacin de estos mecanismos
HIGSI\MWXIRGMETEVXMGMzRHIVIGYVWSWHMJIVIRGMEGMzRIRXEQEySWGERXSW
modos reproductivos, etc.) y su dinmica tanto en zonas conservadas
como intervenidas. De esta manera se puede obtener informacin
WSFVIGzQSEGXERIWXSWQIGERMWQSWTIVQMXMIRHSXERXSPEGSI\MWXIRGME
GSQSPEGSRWIVZEGMzRHIIWTIGMIWHIERFMSWIREQFMIRXIWEPXEQIRXI
intervenidos como el BST.
DISTRIBUCIN DE LOS ANFIBIOS EN EL

BOSQUE SECO TROPICAL COLOMBIANO:
EFECTOS DE LA PRDIDA DE VEGETACIN NATURAL

Y REPRESENTATIVIDAD EN AREAS NATURALES
PROTEGIDAS
(IPEWIWTIGMIWHIERFMSWHI'SPSQFMEUYILERWMHSIZEPYEHEW
TSVPE9-'2]UYITVIWIRXERTSPuKSRSWHIHMWXVMFYGMzR-9'2
58 estn distribuidas en zonas que se superponen con el mbito
KISKVjGS HIP &78 IR 'SPSQFME %RI\S (I qWXEW YRE IWTIGMI WI
encuentra en peligro (EN; Colostethus ruthveni), tres son vulnerables
(VU; Allobates wayuu, Sachatamia punctulata, Hyloxalus vergeli) y las otras
54 estn en preocupacin menor (LC). Sin embargo, los lugares de
mayor riqueza de especies no se superponen con las reas naturales
TVSXIKMHEWKYFIVREQIRXEPIWHIPTEuW*MKYVE 'EFIVIWEPXEVUYIHI
las 58 especies que hicieron parte del anlisis, dada la disponibilidad de
YRTSPuKSRSHIHMWXVMFYGMzRGSRGVMXIVMSHII\TIVXSW9-'2 EP
menos el 83% de las especies (n=48) ha perdido ms del 50% de su
rango de distribucin original en BST debido a la prdida de cobertura
REXYVEPIR'SPSQFME%RI\S
175
LA GUAJIRA
ATLNTICO
MAGDALENA
2
CESAR
SUCRE
BOLVAR
CRDOBA
NORTE DE SANTANDER
SANTANDER
ANTIOQUIA
ARAUCA
CHOC
BOYAC
CASANARE
CALDAS
RISARALDA
CUNDINAMARCA
QUINDO
VICHADA
TOLIMA
VALLE DEL CAUCA
META
reas Protegidas
Riqueza
29
HUILA
Altitud
GUAVIARE
NARIO
AP Nacional
GUAINA
AP regional
CAUCA
CAQUET
AP Local
5700
0
VAUPS
PUTUMAYO
0 20 40
80
120
160
Km
Figura 5.2. 4EXVSRIW HI VMUYIÊ HI ERFMSW IR IP &78 ] IR PEW jVIEW REXYVEPIW
protegidas de Colombia. Los cuadros rojos representan ventanas con alta
heterogeneidad en la riqueza de anuros por lo que se realiza un acercamiento para
detallar el gradiente.
176

7zPSGYEXVSIWTIGMIWHIERFMSWWIIRGYIRXVERVITVIWIRXEHEWIRQjWHIP
HIPEWjVIEWREXYVEPIWTVSXIKMHEWHI&78IRIPTEuWAllobates wayuu,
Hypsiboas rosenbergi, Leptodactylus savagei, Colostethus ruthveni), y dos
especies con el 39% y 28%, respectivamente (Dendropsophus ebraccatus,
Smilisca phaeota). De las 52 especies restantes, 19 estn representadas
entre 12 y 5%, 12 entre 3,5 y 0,6% y 21 especies estn representadas en
menos del 0,5% de la distribucin remanente de BST.
De acuerdo con la superposicin espacial entre las distribuciones
HIIWTIGMIWHIERFMSW]PEWjVIEWREXYVEPIWTVSXIKMHEWHI&78Allobates
wayuu est representada en la Macuira, Cochranella punctulata en la
Reserva Forestal Protectora Quebradas el Pen y San Juan y Olla
Grande, y Colostethus ruthveni en el Parque Nacional Natural Sierra
Nevada de Santa Marta.
De las 35 especies cuya distribucin est representada en menos
del 5% por algn rea natural protegida de BST, dos estn categorizadas
como vulnerables. Sin embargo, la veracidad de estos resultados es
dudosa porque estas dos especies amenazadas, al igual que otras 18
especies (31% del total de especies analizado), presentan distribuciones
KISKVjGEW HI QIRSW HI LE HIRXVS HIP &78 HI 'SPSQFME 4EVE
corroborar estos patrones y obtener nuevos datos de distribucin y
abundancia de especies, es necesario contar con modelos de distribucin
Santuario de Fauna y Flora Los

Colorados en San Juan Nepomuceno&SPuZEV*SXSKVEJuE%VKIPMRE&PERGS
177

KISKVjGE QjW VSFYWXSW fWXSW HIFIR VIINEV IP KVEHS HI MHSRIMHEH
del hbitat basado en variables bioclimticas y deben ser validados por
I\TIVXSWTEVEIPMQMREVWMXMSWHIWSFVITVIHMGGMzR7zPSHIIWXEJSVQEWI
TSHVjVIEPMÊVYRZIVHEHIVSERjPMWMWKISKVjGSHIEQIREÊW]ZEGuSWHI
GSRWIVZEGMzRHIPEWIWTIGMIWHIERFMSWUYIVIEPQIRXILEFMXERIP&78
de Colombia.
Si se considera que uno de los principales factores de declive de
PSW ERFMSW IW PE TqVHMHE JVEKQIRXEGMzR ] HIKVEHEGMzR HIP LjFMXEX IW
de esperarse que las especies cuya distribucin no est superpuesta
GSR EPKYRE KYVE HI TVSXIGGMzR KYFIVREQIRXEP REGMSREP VIKMSREP S
PSGEP SHIPEWSGMIHEHGMZMPXIRHMIVEREPEI\XMVTEGMzRSI\XMRGMzRHIWIV
endmicas de este ecosistema en Colombia. Por esta razn es prioritario
]YVKIRXIVIEPMÊVYRERjPMWMWHIZEGuSW]SQMWMSRIWHIGSRWIVZEGMzRTEVE
PSWERFMSWUYILEFMXERIP&78HI'SPSQFME
CONSERVACIN DE LA ANFIBIOFAUNA EN
PAISAJES FRAGMENTADOS
El BST en Colombia ha sido deforestado desde antes del ao 1500
(cuando quedaba un poco ms del 60% de la cobertura original; Etter et
al. 2008). Un estudio reciente predice que para el ao 2010 quedaban
el 17% de bosques y arbustales en el Caribe colombiano, y se proyecta
que para el ao 2020 quede tan slo el 11% (Burbano-Girn 2013). Para
SXVEW VIKMSRIW HIP TEuW HSRHI LE] &78 PE TqVHMHE HI FSWUYI LE WMHS
QYGLSQjWHVjWXMGEZIV'ETuXYPS 7MRIQFEVKSFENSIWXIIWGIREVMS
la biodiversidad de la regin del Caribe ha podido responder de manera
gradual a estas perturbaciones. Esto contrasta con las transformaciones
ms drsticas y rpidas que se han dado en ambientes andinos durante
las ltimas dcadas (Etter et al. 2008).
178
(EHS UYI RS IW TSWMFPI XIRIV YRE PuRIE FEWI HI PE HMWXVMFYGMzR
] HMZIVWMHEH HI ERFMSW IR EQFMIRXIW QEHYVSW ] IWXVYGXYVEPQIRXI
GSRXMRYSW HI &78 IW QY] HMJuGMP TVIHIGMV PE VIWTYIWXE HI IWXSW
organismos a la prdida, fragmentacin y degradacin del hbitat. Incluso
en estudios a largo plazo en ecosistemas hmedos neotropicales que
GYIRXERGSRYREPuRIEFEWIERXIWHIPEJVEKQIRXEGMzRWILEHIXIVQMREHS
que las comunidades biticas en ambientes fragmentados pasan por
IWXEHSW XVERWMGMSREPIW MRIWXEFPIW UYI RYRGE WI HEVuER IR EQFMIRXIW
sin perturbaciones antropognicas (Laurance et al. 2011). Por ello las
XVE]IGXSVMEWHIGEQFMSHIPSWIGSWMWXIQEWIRYREQMWQEVIKMzRKISKVjGE
y bajo condiciones de hbitat similares (tamao, forma y conectividad del
fragmento) son distintas e impredecibles. Por ejemplo, hay disturbios
muy puntuales en momentos determinados tales como tormentas,
incendios o invasiones biolgicas que resultan en comunidades biticas

con distinta estructura y composicin (Laurance et al. 2011). Esto

sucede principalmente porque en ambientes perturbados, degradados o
JVEKQIRXEHSWPEWMRZEWMSRIWFMSPzKMGEWWSRQjWIGMIRXIW,IPPQERRIX
EP )PIWXYHMSHIPIJIGXSHIIWTIGMIWMRZEWSVEWWSFVIPEERFMSJEYRE
nativa del BST en Colombia es prioritario dado que se ha documentado
UYIIRIWGIREVMSWHIGEQFMSGPMQjXMGSEPKYREWIWTIGMIWI\zXMGEWXEPIW
como la rana toro (Lithobates catesbeianus) pueden incrementar su
idoneidad de hbitat a lo largo del paisaje
fragmentado del Caribe colombiano
ES IMPORTANTE REALIZAR ESFUERZOS
(Nori et al. 2011, Urbina-Cardona et al.
PARA IMPLEMENTAR DIVERSAS HERRAMIENTAS A
2011a).
NIVEL DE PAISAJE EN EL
BST
PARA INCREMEN-
TAR LA HETEROGENEIDAD DE LA COBERTURA

Es importante realizar esfuerzos
VEGETAL DE SISTEMAS PRODUCTIVOS
para implementar diversas herramientas
a nivel de paisaje en el BST para
incrementar la heterogeneidad de la cobertura vegetal de sistemas
productivos. Slo de esta forma es posible lograr incrementar la
conectividad de las coberturas de BST con sistemas productivos
amigables con los anuros como el cacao y para algunas salamandras
como el cultivo de caa (Zabala-Forero y Urbina-Cardona en
preparacin). En este sentido, se puede incrementar la diversidad
gentica de las poblaciones que viven en lugares subptimos del nicho a
travs del intercambio gentico con individuos migrantes provenientes
de hbitats idneos (sensu dinmica metapoblacional); pero para ello las
especies deben tolerar los bordes de los bosques e incluso migrar de
un fragmento a otro haciendo uso de ambientes antropognicos o en
estadios de regeneracin secundaria (Didham et al. 2012). Los estudios
a largo plazo en selvas hmedas han demostrado que una vez el sistema
productivo que rodea los fragmentos de vegetacin natural remanente
es abandonado y el bosque comienza a ganar terreno sobre la matriz,
la sucesin ecolgica animal media la recolonizacin de parches por
parte de grupos que se consideraban muy sensibles a la perturbacin,
PSWGYEPIWVIHYGIRPEWXEWEWHII\XMRGMzRPSGEP]WIMRGVIQIRXEIPYNS
de polinizadores y dispersores de semillas entre fragmentos remanentes
(Laurance et al. 2011). Sin embargo, los cambios sutiles en la cobertura
vegetal (ej. cobertura de dosel) pueden generar cambios abruptos en la
GSQTSWMGMzRHIERFMSWHIWIPZEWLQIHEWXVSTMGEPIW'SVXqW+zQI^
et al. 2013).
0ETVMRGMTEPPMQMXERXIIRIPGSRXI\XSHIP&78IWUYIPEconectividad
estructural entre fragmentos ha sido interrumpida desde hace siglos
debido a la deforestacin causada principalmente por el establecimiento
HITSXVIVSW]HIWMWXIQEWTVSHYGXMZSWI\XIRWMZSWHIEVVS^GYPXMZSWHI
palma y caa. Esta homogenizacin del paisaje resulta en una riqueza
179
Rhinella humboldti
Rhinella marina
Rhaebo haematiticus
*SXSKVEuE+*1IHMRE6ERKIP
baja y homognea de especies a lo largo de los fragmentos remanentes

debido a la disrupcin de dinmicas metapoblacionales (sensus Pardini
et al. 2010). Este patrn se ha registrado previamente para reptiles
que habitan fragmentos de BST en Crdoba, donde se encontr que
PEEFYRHERGMEXSXEP]PEVMUYIÊHIIWTIGMIWRSZEVuERIRVIPEGMzREPjVIE
HIP JVEKQIRXS I\GITXS TEVE IP JVEKQIRXS HI QE]SV XEQEyS LE
el cual present el doble de especies (Carvajal-Cogollo y UrbinaCardona 2008). Sin embargo, la riqueza de especies no es una variable
HIVIWTYIWXEEHIGYEHETEVEZIVGEQFMSWIRPSWIRWEQFPENIWHIERFMSW
en gradientes de hbitat, debido a que en paisajes transformados hay
especies provenientes de reas antropognicas que llegan a los bordes
HIPSWFSWUYIWIGSXSRSW MGVIQIRXERHSPEVMUYIÊIWTIGuGEIREPKYRSW
hbitats perturbados con respecto a ambientes maduros y conservados.
%WuIWVIGSQIRHEFPIIZEPYEVPSWGEQFMSWIRPSWTEXVSRIWHIEFYRHERGME
y composicin a lo largo de gradientes de hbitat que nos permitan
IRXIRHIVQINSVIPGEQFMSIRPETVIWIRGMEEYWIRGMEHIPEWIWTIGMIWEWu
como las dinmicas entre especies dominantes y raras en los ensamblajes
(Urbina-Cardona et al. 2011a).
180
Los reptiles muestreados en fragmentos de BST presentan alto

grado de recambio de especies en el paisaje (promedio de 55.9%),
especialmente entre fragmentos pequeos y grandes (Carvajal-Cogollo
y Urbina-Cardona 2008). Esto quiere decir que el conjunto de especies
UYI WI IRGYIRXVER IR JVEKQIRXSW TIUYIySW IW WMKRMGEXMZEQIRXI

diferente del que se encuentra en fragmentos de mayor tamao. Se

VIWEPXEIRXSRGIWPERIGIWMHEHHIGSRSGIVPEVIPEGMzRHIPSWERFMSWGSR
las variables biticas y abiticas de su ambiente y la estructura vegetal
HI qWXI TEVE IRXIRHIV WYW HMRjQMGEW IWTEGMSXIQTSVEPIW I MHIRXMGEV
grupos de especies sensibles para priorizar su conservacin (UrbinaCardona et al. 2011b).
Adicionalmente, conocer las dinmicas ecolgicas de las especies
RSWTIVQMXMVuEIRXIRHIVWMIPIRWEQFPENIIRPEWHMJIVIRXIWWYFYRMHEHIW
de BST es slo uno o si representan ensamblajes locales independientes
que pueden estar ligados a travs de la dispersin de especies; esto
XEQFMqR XIRHVuE MQTPMGEGMSRIW VIPIZERXIW TEVE TSWMFPIW IWXVEXIKMEW
HI GSRWIVZEGMzR )R IWXI WIRXMHS IW TSWMFPI UYI IR IP &78 I\MWXE
un arreglo de metacomunidades, entendidas como un conjunto
de comunidades que interactan y que se encuentran ligadas por la
HMWTIVWMzRHIHMZIVWEWIWTIGMIW0IMFSPHIXEP %HIQjWWITSHVuE
YXMPMÊV PE XISVuE HI QIXEGSQYRMHEHIW GSQS YRE LIVVEQMIRXE TEVE
GSQTVIRHIVPEMRYIRGMEGSRNYRXEHIPSWTVSGIWSWPSGEPIW]VIKMSREPIW
de las comunidades ecolgicas y los patrones de diversidad a diferentes
escalas (Leibold et al. 2004, Holyoak et al. 2005, Leibold 2011). Por
ejemplo, los patrones espaciales de la biodiversidad pueden surgir a
travs de una metacomunidad por la distribucin de especies a lo largo
de gradientes ambientales o por la estructura espacial y la limitacin
de la dispersin (Leibold et al. 2004). En este sentido, slo cuando los
factores ambientales controlan las propiedades que estructuran a las
comunidades locales, la eliminacin de un fragmento de bosque resulta
en la prdida de los elementos biticos nicos para ese parche (Leibold
2011). En contraste, cuando la estructura espacial de los parches de
hbitat (reas, arreglos y conectividad) regula la biodiversidad, al eliminar
Scinax ruber
Hypsiboas boans
181

un parche es ms probable que haya efectos de cascada secundarios
sobre la biodiversidad en la persistencia de la metacomunidad, lo que
TYIHI KIRIVEV IJIGXSW WMKRMGEXMZSW WSFVI PE HMZIVWMHEH E YRE IWGEPE
mucho ms grande (Leibold 2004, 2011). Este tipo de perspectivas se
pueden lograr a partir de la integracin del conocimiento de procesos
ecolgicos y modelos de metacomunidades; un rea de investigacin que
es urgente incrementar para proponer herramientas contundentes para
IPQERINS]GSRWIVZEGMzRHIPSWERFMSW
del BST de Colombia.
UNA DE LAS LECCIONES APRENDIDAS A

PARTIR DE LOS ESTUDIOS CLSICOS DE FRAGMENTACIN DEL HBITAT Y QUE GENERA
UNA PREGUNTA TOTALMENTE RELEVANTE PARA
EL BST DE COLOMBIA ES, CMO MANEJAR
INTEGRAL Y ADECUADAMENTE LOS FRAGMENTOS PARA MINIMIZAR LOS EFECTOS EXTERNOS A NIVEL DEL PAISAJE (SAUNDERS ET AL.
1991)?
182
Una de las lecciones aprendidas

a partir de los estudios clsicos de
fragmentacin del hbitat y que genera
una pregunta totalmente relevante para
el BST de Colombia es, Cmo manejar
integral y adecuadamente los fragmentos
TEVE QMRMQMÊV PSW IJIGXSW I\XIVRSW E
nivel del paisaje (Saunders et al. 1991)?
(a) Para fragmentos de bosque de

gran tamao, se debe dar nfasis al mantenimiento de la conectividad
IWXVYGXYVEPGSRXVSPERHSPETVIWMzRHIPEJVSRXIVEEKVuGSPEWSFVIPSWFSVHIW
y evitando a toda costa el paso de carreteras a travs de la cobertura
VIQERIRXI)WXSGSRIPRHIQERXIRIVPSWTVSGIWSWIGSPzKMGSWWSWXIRIV
poblaciones viables de especies raras y de distribucin restringida,
facilitar la persistencia de animales migratorios, amortiguar las reservas
de efectos de borde a gran escala (ej. fuego, desecacin del bosque,
GEGIVuE QE\MQMÊVPEGETXYVEHIGEVFSRSTVSZIIVVIWMPMIRGMEEI\XVIQSW
GPMQjXMGSWINWIUYuEWSXSVQIRXEWMRXIRWEW ]IRKIRIVEPQERXIRIVPE
VIWMPMIRGME E HMWXYVFMSW IK PSW VIKuQIRIW HI HMWXYVFMS KIRIVEHSW TSV
la entresaca, la dinmica de claros y la dinmica poblacional de algunas
especies invasoras; Laurance et al. 2011).
F 4EVEPSWJVEKQIRXSWTIUYIySWIPQERINSHIFIVuEWIVHMVMKMHSE
GSRXVSPEVPEWMRYIRGMEWI\XIVREWTVSZIRMIRXIWHIPEQEXVM^GMVGYRHERXI
7EYRHIVW IX EP %PPu VEHMGE PE MQTSVXERGME HI PE HMRjQMGE IRXVI
las cronosecuencias sucesionales, los efectos de borde y de tipo
de matriz en los gradientes microclimticos y la calidad del hbitat en
PSWERFMSWPuRIEHIMRZIWXMKEGMzRTVMSVMXEVMETEVEIPQERINSHIPTEMWENI
(Isaacs y Urbina-Cardona 2011, Santos-Barrera y Urbina-Cardona 2011,
Corts-Gmez y Urbina-Cardona 2013). La conservacin de fragmentos
de tamao pequeo en paisajes con baja conectividad estructural es
indispensable dado que son fuentes de propgulos de plantas y de animales
polinizadores y dispersores de semillas que sirven como trampolines

Hypsiboas crepitans
(steping stones en ingls) para el cruce por la matriz (Laurance et al.

%WuQMWQSTYIHIRWIVPSWPXMQSWVIPMGXSWPSGEPIWHITSFPEGMSRIW
endmicas (Moreno-Arias y Urbina-Cardona 2013). Es necesario
QERINEV IWXI XMTS HI TEMWENIW TVMSVMÊRHS PE VIGSRI\MzR JYRGMSREP
(incrementando la heterogeneidad de sistemas productivos a travs
de herramientas del paisaje) y estructural (ej. corredores biolgicos)
de parches aislados para incrementar la cantidad de hbitat, evitar la
EGYQYPEGMzR I\EGIVFEHE HI FMSQEWE UYI KIRIVE UYIQEW I\XIRWMZEW ]
descontroladas, mantener la dinmica de recuperacin de los bosques
(ej. cerramiento de bordes y sucesin secundaria) y permitir que las
IWTIGMIWGEQFMIRHIVERKSKISKVjGS]TYIHERGSPSRMÊVRYIZEWjVIEW
IRFYWGEHILjFMXEXMHzRISWEWYWPuQMXIWZMXEPIWTEVEWYWYTIVZMZIRGME]
persistencia en el tiempo (Urbina-Cardona 2011b).
RESPUESTAS DE LOS ANFIBIOS DE BST ANTE

GRADIENTES DE HBITAT EN SISTEMAS
PRODUCTIVOS
El modelo de agricultura convencional promovido desde la
segunda mitad del siglo XX ha fomentado procesos de prdida de
diversidad funcional en los agroecosistemas adems de incentivar la
transformacin de hbitats naturales a sistemas productivos (Morales
et al. 2008). Este proceso de transformacin ha provocado una serie de
impactos ambientales (Perfecto et al. 2009, Lindenmayer et al. 2012) que
han puesto en riesgo la prestacin de servicios ecosistmicos en los
183
Smilisca phaeota
Trachycephalus typhonius
agroecosistemas (Sandhu et al. 2010). Por eso actualmente es cada vez

ms frecuente la transformacin o el re-diseo de sistemas productivos
convencionales a sistemas productivos amigables con el medio ambiente
UYI FYWGER YRE MRXIRWMGEGMzR IGSPzKMGE UYI TIVQMXE PE TVSZMWMzR HI
alimentos y materias primas demandadas por la creciente poblacin
QYRHMEP (SVq IX EP )R IWXI WIRXMHS IW MQTSVXERXI MHIRXMGEV
los atributos de los ecosistemas naturales que puedan favorecer a la
conservacin de la biodiversidad y que a su vez puedan incluirse en el
diseo de agroecosistemas sustentables que adems sean productivos.
184
'YERHS WI VIEPMÊR IWXYHMSW HI ERFMSW ] VITXMPIW IR WMWXIQEW

TVSHYGXMZSW EKVuGSPEW ] TIGYEVMSW IR &78 IP IWJYIV^S ] PEW IWXVEXIKMEW
de muestreo deben ser mayores a las empleadas en otras zonas de
vida debido a que la dinmica de los agroecosistemas depende de su
complejidad espacial y estructural (Connor et al. 2011). Por ejemplo,
los sistemas ganaderos se diferencian en cuanto a estructura y manejo;
las pasturas naturales sin rboles o con baja densidad de rboles
HMIVIR WMKRMGEXMZEQIRXI HI WMWXIQEW WMPZSTEWXSVMPIW IR PSW GYEPIW PEW
pasturas tienen complejidad intermedia derivada de una alta densidad
de especies leosas y una buena calidad de pastos. Estas condiciones
TYIHIRGSRHMGMSREVPESGYVVIRGMEHIERFMSWIRPSWTSXVIVSW'jGIVIW
%RHVEHI ] 9VFMRE'EVHSRE +zQI^1EVXuRI^ IX EP )R YR
estudio reciente, Bernal-Castro y Urbina-Cardona (2011) evidenciaron
PE EYWIRGME HI ERFMSW IR YR TSXVIVS IR IP HITEVXEQIRXS HIP ,YMPE
HIFMHS E HSW JEGXSVIW M PE EYWIRGME HI GYIVTSW HI EKYE EP MRXIVMSV
HIPEKVSIGSWMWXIQEPSGYEPMRGVIQIRXEIPIWXVqWLuHVMGSEQIHMHEUYI
aumenta la distancia al nico cuerpo de agua y ii) la ausencia de plantas

con estratos arbreos, cobertura de hojarasca en el suelo y ausencia de

WYWXVEXSWUYIKIRIVIRVIJYKMSWPSGYEPIZMXEUYIPEWIWTIGMIWEVFSVuGSPEW
se encuentren en este tipo de cobertura vegetal. Ms aun, ZabalaForero (2013) determin que la composicin y los grupos funcionales
HIGSQYRMHEHIWHIERFMSWZEVuERTSVIPIJIGXSWMRqVKMGSIRXVIIPXMTS
de cobertura (potrero sin rboles, potrero con guanbanos, potrero
EVFSPEHSGEyETERIPIVEGYPXMZSHIGEGESGYPXMZSQM\XSFSVHIIMRXIVMSV
de BST) y la temporada climtica en Falan (Tolima). Estos cambios en
GSQTSWMGMzR]HMZIVWMHEHJYRGMSREPWITYIHIRI\TPMGEVIRQE]SVQIHMHE
por cambios en la cobertura de dosel, profundidad de hojarasca y
presin baromtrica. En este sentido, los cultivos proveen hbitat para
PSWERFMSWHIPEVIKMzRHEHSUYIGSQSTEVXIHIPQERINSWIQERXMIRIPE
capa de hojarasca en el suelo. Por su parte, en las coberturas de potrero,
slo se encontr la especie Leptodactylus fragilis utilizando el potrero
EVFSPEHSQMIRXVEWUYIRSWIVITSVXzRMRKRERFMSIRTSXVIVSWGSR
guanbanos o sin rboles.
Adicionalmente, en un estudio realizado por Blanco-Torres (2009)
en reas con BST de la regin Caribe de Colombia, se encontr
que algunas actividades antropognicas alteran el paisaje creando un
mosaico de ambientes, en muchos casos hmedos, que favorecen el
establecimiento de especies de anuros y evitan la competencia por
ocupar los espacios ofrecidos por los fragmentos de bosque. Esto
PIW TIVQMXI WIKYMV LEFMXERHS IR IP &78 ] VIHYGMV IP IWXVqW LuHVMGS
)R IWXI GEWS PEW IWTIGMIW IWXYHMEHEW VIUYIVuER EKYE QjW UYI YRE
vegetacin estructurada, y como consecuencia estos reservorios de
EKYEEVXMGMEPIWIKTEVEPEKEREHIVuE]EKVMGYPXYVE WIGSRZMIVXIRIR
Leptodactylus insularum
Lithodytes lineatus
185
Pseudopaludicola pusilla
*SXSKVEJj+*1IHMRE6ERKIP
Pseudopaludicola pusilla
IWTEGMSW JYRHEQIRXEPIW TEVE PE VITVSHYGGMzR HI ERFMSW% TIWEV HI

IPPS8SVVIRXI6Yu^ ] 9VFMRE'EVHSRE TPERXIER IR YR IWXYHMS
en BST en el departamento de Cundinamarca que los mecanismos que
determinan la estructura de los ensambles de especies tolerantes a la
perturbacin antropognica, se encuentran estrechamente relacionados
con la historia natural de los organismos, y estn ms dados por factores
que operan a escalas pequeas como el microhbitat.
Por su parte, Rojas-Rios et al. (2011) propone que los ensamblajes
HIERFMSWZEVuEREPSPEVKSHIPKVEHMIRXIHILjFMXEXWTEWXYVEWMRjVFSPIW
pastura con alta densidad de rboles, sistema silvopastoril multiestrato
(SSPM) y fragmento de BST), y demuestra que a mayor complejidad
de la estructura vegetal, mayor diversidad de anuros. Adicionalmente,
en este estudio se platea que el SSPM parece estar desempeando
YRVSPHIMRXIVGSRI\MzRQjWMQTSVXERXIUYIPSWSXVSWYWSWHIPWYIPS
estudiados por su alta cobertura arbrea y heterogeneidad en cuanto
EIWTIGMIW2SSFWXERXI0PERS1INuE WYKMIVIUYIPSWIRWEQFPENIW
HIERFMSWIRJVEKQIRXSWHI&78RSVIWTSRHIREHMJIVIRGMEWIRIPKVEHS
de perturbacin en pasturas naturales con baja densidad de rboles
en el norte del Tolima. Esto se debe posiblemente al efecto de otros
factores relacionados como el tipo de matriz circundante, tamao, forma
]EMWPEQMIRXSHIPSWJVEKQIRXSW0PERS1INuE
186
A partir de los resultados de las anteriores investigaciones, se

propone que al interior de los agroecosistemas se deben realizar prcticas
que incrementen la cobertura arbrea y la complejidad estructural en
los paisajes agroecolgicos del BST. Adicionalmente, algunas prcticas y

GSRWXVYGGMSRIWIKTSHEWWYWXMXYGMzRHIEKVSUYuQMGSWHMZIVWMGEGMzR
HIGYPXMZSWMRGPYWMzRHIVMIKSVIWIVZSVMSWEVXMGMEPIWHIEKYE TYIHIR
GSRHMGMSREVPESGYVVIRGMEHIERFMSWHI&78-KYEPQIRXIIWMQTSVXERXI
VIEPMÊV QjW IWXYHMSW WSFVI IP IJIGXS UYI XMIRIR PSW ERFMSW ] PEW
herramientas del paisaje implementadas en sistemas productivos en
&78GSRIPRHIMHIRXMGEVPSWEXVMFYXSWHIPSWEKVSIGSWMWXIQEWUYI
JEZSVIGIR PE HMWTIVWMzR ] PE GEPMHEH HIP LjFMXEX TEVE PSW ERFMSW IK
GIVGEWZMZEW(IPKEHS
LINEAMIENTOS PARA LA CONSERVACIN DE

LOS ANFIBIOS EN BST
9RSHIPSWTVMRGMTEPIWVIXSWTEVEPEGSRWIVZEGMzRHIPSWERFMSWHI
BST, es que es necesario reducir la tala rasa, entresaca, y los procesos
de potrerizacin, factores que amenazan la integridad ecolgica de los
fragmentos remanentes, para asegurar la viabilidad de sus poblaciones
(Rangel-Ch. 2005). En ese sentido, es necesario fortalecer las iniciativas
HI MRZIWXMKEGMzR UYI FYWUYIR HIRMV IP IWXEHS TSFPEGMSREP LMWXSVME
natural, variacin en rasgos funcionales
plsticos (sensu PSW GYEPIW ZEVuER IR WY
EN PARTICULAR, ES ESENCIAL ESTUDIAR
rango, abundancia y distribucin) como
LOS EFECTOS DE LA SOBRE-EXPLOTACIN, LA
respuesta a un gradiente ambiental
DEFORESTACIN, EL CAMBIO CLIMTICO, LAS
VEWKSW HI VIWTYIWXE ] HIRMV GYjPIW
ENFERMEDADES (E.G. PRESENCIA Y PREVALENde estos tienen un efecto sobre un
CIA DEL HONGO QUITRIDIO) Y LA LLEGADA
proceso ecosistmico (rasgos de efecto).
DE ESPECIES INVASORAS PARA CONTAR CON
%Wu QMWQS IW TVMSVMXEVMS MHIRXMGEV
SOPORTES CIENTFICOS Y TCNICOS EN LA
cambios en reas de distribucin de las
TOMA DE DECISIONES SOBRE EL MANEJO Y LA
CONSERVACIN DE ANFIBIOS EN ESCENARIOS
TSFPEGMSRIW HI IWTIGMIW HI ERFMSW IR
REALES, DINMICOS Y COMPLEJOS.
escenarios actuales y de cambio global
(cambios en el uso y cobertura del
WYIPSGEQFMSWIRIPGPMQEGEQFMSWTSVWSFVI\TPSXEGMzRGSRXEQMREGMzR
especies invasoras, entre otros). En particular, es esencial estudiar los
IJIGXSW HI PE WSFVII\TPSXEGMzR PE HIJSVIWXEGMzR IP GEQFMS GPMQjXMGS
las enfermedades (e.g. presencia y prevalencia del hongo quitridio) y
PEPPIKEHEHIIWTIGMIWMRZEWSVEWTEVEGSRXEVGSRWSTSVXIWGMIRXuGSW]
tcnicos en la toma de decisiones sobre el manejo y la conservacin de
ERFMSWIRIWGIREVMSWVIEPIWHMRjQMGSW]GSQTPINSW4SVSXVETEVXIIW
GVuXMGSQIHMVPEVIWTYIWXEHIPSWERFMSWHI&78ERXIPETIVXYVFEGMzR
atropognica de su hbitat y su relacin con cambios en los gradientes
EQFMIRXEPIW]HIIWXVYGXYVEZIKIXEPGSRIPRHIMHIRXMGEVYQFVEPIWHI
cambio en variables claves para la estructuracin de los ensamblajes de
ERFMSWsensu Cortes-Gmez et al. 2013).
187
La conservacin de las especies que pueden hacer uso de sistemas

productivos debe ir enfocada a incrementar la heterogeneidad en el uso
HIPWYIPSPEVIHYGGMzRIRIPYWSHIEKVSUYuQMGSW]PEMQTPIQIRXEGMzR
de herramientas de manejo de paisajes rurales. Por su parte, las
IWTIGMIW I\GPYWMZEW HI FSWUYI HIFIR WIV VITVIWIRXEHEW E TEVXMV HIP
fortalecimiento del sistema de reas Naturales Protegidas incluyendo
las Reservas Privadas de la Sociedad Civil
(sensu3GLSE3GLSEIXEP'ETuXYPS
LAS ESPECIES EXCLUSIVAS DE BOSQUE
8). Otras alternativas de conservacin
DEBEN SER REPRESENTADAS A PARTIR DEL FORincluyen acuerdos de conservacin,
TALECIMIENTO DEL SISTEMA DE REAS NATUecoturismo, esquemas de pago por
RALES PROTEGIDAS INCLUYENDO LAS RESERservicios ecosistmicos (e.g., carbono,
VAS PRIVADAS DE LA SOCIEDAD CIVIL
WIVZMGMSW LuHVMGSW ] HI FMSHMZIVWMHEH
mecanismos de desarrollo limpio forestal,
GIVXMGEGMzRIGSPzKMGE]IHYGEGMzREQFMIRXEPIRXVISXVSW)WMRHMWTIRWEFPI
incentivar la colaboracin y la participacin de las comunidades locales e
instituciones tomadoras de decisiones en los proyectos de conservacin
para asegurar la apropiacin de estas iniciativas por parte de los actores
locales. Para las especies restringidas al bosque, es indispensable generar
zonas de amortiguacin para incrementar el rea de las zonas ncleo, las
GYEPIWXMIRIRQIRSWMRYIRGMEHIPSWIJIGXSWHIFSVHI]QEXVM^
*MREPQIRXIWIHIFIRMRGPYMVEPSWERFMSWGSQSSFNIXSWZEPSVHI
GSRWIVZEGMzRHIPXVSRSTEVEUYIHIRXVSHIPETVMSVMÊGMzRHIVIHIW
de reas de conservacin sean consideradas las reas requeridas para su
reproduccin y supervivencia, reconociendo la alta diversidad de modos
reproductivos y los complejos patrones de diversidad funcional que
presentan en el neotrpico.
Scinax rostratus
188

REFERENCIAS
O %GSWXE+EPZMW % 0MWXE HI PSW %RFMSW HI
Colombia.V.02.2013.0. www.batrachia.com
O %GSWXE+EPZMW % E %RFMSW HI PSW IRGPEZIW
WIGSWIRPEIGSVVIKMzRHI0E8EXEGSE]WYjVIEHIMRYIRGME
EPXS1EKHEPIRE'SPSQFME&MSXE'SPSQFMERE
O %GSWXE+EPZMW % F %RFMSW HI PSW IRGPEZIW
WIGSW HIP jVIE HI MRYIRGME HI PSW 1SRXIW HI 1EVuE ]
la Cinaga de La Caimanera, departamento de Sucre,
'SPSQFME&MSXE'SPSQFMERE
O Acosta-Galvis, A. R. y J. P. Alfaro-Bejarano. 2011.
%RFMSW HIP 'EWEREVI 4jKMREW IR .7 9WQE
Oviedo y F. Trujillo-Gonzlez, editores. Casanare;
-HIRXMGEGMzR HI )GSWMWXIQEW )WXVEXqKMGSW ;;*
Colombia. Bogot, Colombia.
O Acosta-Galvis, A.R., J.C. Searis, F. Rojas-Runjaic
] (V 6MEyS4MR^zR %RFMSW ] VITXMPIW 4jKMREW
IR ' % 0EWWS .7 9WQE * 8VYNMPPS ] % 6MEP
IHMXSVIW &MSHMZIVWMHEH HI PE 'YIRGE HIP 3VMRSGS &EWIW
'MIRXuGEWTEVEPE-HIRXMGEGMzRHIVIEW4VMSVMXEVMEWTEVE
la Conservacin y Uso Sostenible de la Biodiversidad.
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
%PI\ERHIV ZSR ,YQFSPHX ;;* 'SPSQFME *YRHEGMzR
Omacha, Fundacin La Salle e Instituto de Estudios de la
Orinoquia (Universidad Nacional de Colombia). Bogot,
Colombia.
O Angarita-Sierra, T., J. Ospina-Sarria, M. Anganoy'VMSPPS 6 4IHVSÊ&ERHE ] .( 0]RGL +YuE HI
GEQTS HI PSW ERFMSW ] VITXMPIW HIP HITEVXEQIRXS HI
Casanare (Colombia). Serie Biodiversidad para la Sociedad
No. 2. Universidad Nacional de Colombia, Sede Orinoquia.
Yoluga ONG, Fundacin de Investigacin en Biodiversidad
y Conservacin. Bogot-Arauca, Colombia.
O Armesto, O., J.B. Esteban, y R. Torrado. 2009. Fauna
HIERFMSWHIPQYRMGMTMSHI'GYXE2SVXIHI7ERXERHIV
'SPSQFME,IVTIXSXVSTMGSW
O %VVS]S 7&: 7IVVERS'EVHS^S ] 14 6EQuVI^
Pinilla. 2008. Diet, microhabitat and time of activity
in a Pristimantis (Anura, Strabomantidae) assemblage.
4L]PPSQIHYWE
.SYVREP
LXXT[[[LMRHE[MGSQNSYVREPWXW[N
O Bernal-Carlo,A.1991. Herpetology of Sierra Nevada

HI7ERXE1EVXE'SPSQFME%&MSKISKVETLMGEP%REP]WMW'MX]
University of New York. UMI.
O Bernal, M.H., C.A. Pez, y M.A. Vejarano, 2005.
'SQTSWMGMzR ] HMWXVMFYGMzR HI PSW ERFMSW HI PE GYIRGE
HIPVuS'SIPPS8SPMQE 'SPSQFME%GXYEPMHEHIW&MSPzKMGEW

O Bernal-Castro, E. y J.N. Urbina-Cardona. 2011.
)RWEQFPENIWHIERFMSW]VITXMPIWIRWMWXIQEWTVSHYGXMZSW
] YR FSWUYI HI KEPIVuE IR IP FSWUYI WIGS XVSTMGEP
del departamento del Huila. Revista Agroforesteria
2ISXVSTMGEP
O Blanco-Torres A. 2009. Reparticin de microhbitats
] VIGYVWSW XVzGSW IRXVI IWTIGMIW HI &YJSRMHEI ]
0IMYTIVMHEI%QTLMFME%RYVE IRjVIEWGSRFSWUYIWIGS
XVSTMGEP HI PE VIKMzR 'EVMFI'SPSQFME8IWMW HI 1EIWXVuE
IR 'MIRGMEW &MSPSKuE *EGYPXEH HI 'MIRGMEW 9RMZIVWMHEH
Nacional de Colombia.
O Blanco, A. 2010. Particin de microhbitats
] VIGYVWSW XVzGSW IRXVI IWTIGMIW HI &YJSRMHEI ]
0IMYTIVMHEI%QTLMFME%RYVE IRjVIEWGSRFSWUYIWIGS
XVSTMGEP HI PE VIKMzR 'EVMFI'SPSQFME8IWMW HI 1EIWXVuE
IR 'MIRGMEW &MSPSKuE *EGYPXEH HI 'MIRGMEW 9RMZIVWMHEH
Nacional de Colombia.
O Blanco-Torres, A., L. Baez, E. Patio y J.M. Renjifo.
,IVTIXSJEYREHIPZEPPIQIHMSHIPVuS6ERGLIVuE0E
+YENMVE'SPSQFME &MSHMZIVWMHEH2ISXVSTMGEP
O Blanco, A., y A. Bonilla. 2010. Particin de
microhbitats entre especies de Bufonidae y Leiuperidae
%QTLMFME%RYVE IR jVIEW GSR FSWUYI WIGS XVSTMGEP HI
PEVIKMzR'EVMFI'SPSQFME%GXE&MSPzKMGE'SPSQFMERE

O &SPuZEV+EVGuE; ] * 'EWXVS,IVVIVE 0SW
ERFMSW ] PSW VITXMPIW 4jKMREW 'SVTSVEGMzR
Autnoma Regional del Valle de Cauca, C. V. C. Humedales
HIPZEPPIKISKVjGSHIPVuS'EYGEKqRIWMWFMSHMZIVWMHEH]
conservacin, Colombia. Cali, Colombia.
O Bentley, P.J. 1966. Adaptations of amphibians to arid
O &SPuZEV+EVGuE ; % +MVEPHS ] . 1IRHI^

Amphibia, Anura, Strabomantidae, Pristimantis palmeri
&SYPIRKIV (MWXVMFYXMSR I\XIRWMSR JSV XLI 'IRXVEP
'SVHMPPIVE'SPSQFME'LIGO0MWX
O Bentley, P.J., A.K. Lee, y A.R. Main. 1958. Comparison

of dehydration and hydration of two genera of frogs
(Heleioporus and Neobatrachus) that live in areas of
ZEV]MRK EVMHMX] .SYVREP SJ )\TIVMQIRXEP &MSPSK]
684.
O Braz,T.J., C.A. Navas, J. Jim, y F.R. Gomes. 2010.Water

balance and locomotor performance in three species of
Neotropical toads that differ in geographical distribution.
'SQTEVEXMZI&MSGLIQIWXV]ERH4L]WMSPSK]%
O Bernal-Bautista, M.H. 2008. Tolerancias trmicas

en embriones de anuros en relacin con su distribucin
EPXMXYHMREP YR GEWS HI EHETXEGMzR XqVQMGE 6IZMWXE HI PE
%WSGMEGMzR'SPSQFMEREHI'MIRGMEW&MSPzKMGEW-772
IH%WSGMEGMzR 'SPSQFMERE HI 'MIRGMEW &MSPzKMGEW

O Burbano-Girn, J. 2013. Modelamiento de la

dispersin de Atelinos (Atelinae) a travs de escenarios de
cambio climtico y fragmentacin de hbitat en Colombia.
Implicaciones en la conservacin para la persistencia de
PEW IWTIGMIW E JYXYVS8VEFENS HI 1EIWXVuE IR 'MIRGMEW
&MSPSKuE9RMZIVWMHEH2EGMSREPHI'SPSQFME
IRZMVSRQIRXW7GMIRGI
O Bernal-Bautista, M.H. y J.D. Lynch. 2013. Thermal

tolerance in Anuran embryos with different reproductive
QSHIWVIPEXMSRWLMTXSEPXMXYHI8LI7GMIRXMG;SVPH
189
O Cceres-Andrade, S. y J.N. Urbina-Cardona. 2009.

Ensamblajes de anuros de sistemas productivos y bosques
en el piedemonte llanero, Departamento del Meta,
'SPSQFME'EPHEWME
O Dur, M., A. Kehr, y E. Schaefer. 2009. Niche

SZIVPET ERH VIWSYVGI TEVXMXMSRMRK EQSRK ZI W]QTEXVMG
bufonids (Anura, Bufonidae) from northeastern Argentina.
4L]PPSQIHYWE
O Caldwell, J.P., y L.J. Vitt. 1999. Dietary asymmetry

in leaf litter frogs and lizards in a transitional northern
%QE^SRMERVEMRJSVIWX3MOSW
O Etter, A., C. McAlpine y H. Possingham. 2008. A

historical analysis of the spatial and temporal drivers of
landscape change in Colombia since 1500. Annals of the
%QIVMGER%WWSGMEXMSRSJ+ISKVETLIVW
O Carvajal-Cogollo J. E. y J.N. Urbina-Cardona.

Patrones de diversidad y composicin de reptiles en
fragmentos de bosque seco tropical en Crdoba, Colombia.
8VSTMGEP'SRWIVZEXMSR7GMIRGI
O Carvalho, J.E., C.A. Navas, y I.C. Pereira. 2010. Energy
ERH [EXIV MR EIWXMZEXMRK EQTLMFMERW 4jKMREW IR
'%2EZEW].)'EVZEPLSIHMXSVIW%IWXMZEXMSR1SPIGYPEV
and Physiological Aspects. Berlin, Springer-Verlag, Alemania.
O 'EWXVS,IVVIVE*]*:EVKEW7EPMREW%RFMSW
y reptiles en el departamento del Valle del Cauca, Colombia.
&MSXE'SPSQFMERE
O Connor, D. J., R. S. Loomis y K. G. Cassman. 2011.
'VSTIGSPSK]TVSHYGXMZMX]ERHQEREKIQIRXMREKVMGYPXYVEP
systems. Cambridge University Press (Second Edition).
O Corts-Gmez, A.M., F. Castro y J.N. UrbinaCardona. 2013. Small changes in vegetation structure
create great changes in amphibian ensembles in the
'SPSQFMER 4EGMG VEMRJSVIWX 8VSTMGEP 'SRWIVZEXMSR
7GMIRGI
O Flrez, E., y A. Blanco-Torres. 2010. Registros de

escorpiones incluidos en la dieta de anuros en la costa
EXPjRXMGE GSPSQFMERE 6IZMWXE -FqVMGE HI %VEGRSPSKuE

O Galvn-Guevara, S., y V.J. De La Ossa. 2009.
,IVTIXSJEYRE VIKMWXVEHE TEVE IP jVIE HI MRYIRGME HI PE
6IWIVZE*SVIWXEP4VSXIGXSVE7IVVERuEHI'SVEÊ'SPSWz
7YGVI'SPSQFME6IZMWXE'SPSQFMEREHI'MIRGME%RMQEP

O Galvn-Guevara, S., M.I. Sierra, F.H. Gmez, V.J.
De La Ossa, y A. Fajardo. 2009. Biodiversidad en el rea
HI MRYIRGME HI PE IWXEGMzR 4VMQEXIW HI 'SPSWz 7YGVI
'SPSQFME 6IZMWXE 'SPSQFMERE HI 'MIRGME%RMQEP
121.
O Gerhardt, H.C. 1994.The evolution of vocalization in
frogs and toads. Annual Review in Ecology and Systematics

O Colwell, R., y D. Futuyma. 1971. On the Measurement

SJ2MGLI&VIEHXLERH3ZIVPET)GSPSK]
O +zQI^1EVXuRI^ 1 . - +YXMqVVI^ 8 &IRNEQMR

F. Casanoves y F. De Clerck. 2011. Conservacin y
conocimiento local de la herpertofauna en un paisaje
KEREHIVS%KVSJSVIWXIVuEIRPEW%QqVMGEW
O Cuentas, D., R. Borja, J.D. Lynch, y J.M. Renjifo. 2002.

%RYVSWHIPHITEVXEQIRXSHIP%XPjRXMGS]RSVXIHIP&SPuZEV
Universidad del Atlntico y Corporacin Autnoma
Regional del Atlntico CRA. Barranquilla, Colombia.
O Heatwole, H. 1982. A review of structuring

in herpetofaunal assemblages. En Scott, N.J., editor.
Herpetological communities. U.S. Fish and Wildlife Service
- Department of Interior, Washington D.C., EE.UU.
O Delgado, D. L. 2012. Diversidad de ensamblajes de

ERFMSWIRHMJIVIRXIWIPIQIRXSWHIPTEMWENIHIYRFSWUYI
seco tropical en Pandi, Cundinamarca (Colombia). Tesis de
TVIKVEHS4SRXMGME9RMZIVWMHEH.EZIVMERE
O Hellmann, J.J., J.E. Byers, B.G. Bierwagen y J.S. Dukes.

2008. Five potential consequences for invasive species
YRHIVGPMQEXIGLERKI'SRWIVZEXMSR&MSPSK]
O Didham, R.K.,V. Kapos y R.M. Ewers. 2012. Rethinking
O Hofer, U., L. Bersier y D. Borcard. 2000. Ecotones

and gradients as determinants of herpetofaunal community
structure in the primary forest of Mount Kupe, Cameroon.
.SYVREPSJ8VSTMGEP)GSPSK]
O (SVq 8 ( 1EOS[WOM ) 1EPq^MIY\ 2 1YRMIV

Jolain, M. Tchamitchian y P. Tittonell. 2011. Facing up to
XLI TEVEHMKQ SJ IGSPSKMGEP MRXIRWMGEXMSR MR EKVSRSQ]
revisiting methods, concepts and knowledge. European
.SYVREPSJ%KVSRSQ]
O Holyoak, M., M.A. Leibold, y R.D. Holt (editores).

2005. Metacommunities, special dynamics and ecological
communities. The University Chicago Press. Chicago and
London.
the conceptual foundations of habitat fragmentation

VIWIEVGL3MOSW
O Dueez-Gmez, F.,
J. Muoz-Guerrero, y M.P.
6EQuVI^4MRMPPE ,IVTIXSJEYRE HIP GSVVIKMQMIRXS
Botillero (El Banco, Magdalena) en la depresin Momposina
HIPEVIKMzR'EVMFIGSPSQFMERE%GXYEPMHEHIW&MSPzKMGEW

O (YVq 1- ] %- /ILV -RYIRGI SJ

microhabitat on the trophic ecology of two leptodactylids
JVSQRSVXLIEWXIVR%VKIRXMRE,IVTIXSPSKMGE
190
O IUCN. 2013. Red List Spatial Data. Version 2012.1.

http://www.iucnredlist.org/technical-documents/spatial-data
O Isaacs, P. y J.N. Urbina-Cardona. Anthropogenic
disturbance and edge effects on anuran ensembles
inhabiting cloud forest fragments in Colombia. 2011.
2EXYVIÊ I 'SRWIVZEpnS &VE^MPMER .SYVREP SJ 2EXYVI
'SRWIVZEXMSR
O Jrgensen, CB. 1994. Robert Townsons observations
on amphibian water economy revisited. Comp. Biochem.
4L]WMSP%

O 0ENQERSZMGL 6' 6IPEGMSRIW XVzGEW HI

FYJzRMHSW%RYVE&YJSRMHEI IREQFMIRXIWHIP6uS4EVERj
%VKIRXMRE%P]XIW
O Laurance, W. F. et al. 2011.The fate of Amazonian
JSVIWX JVEKQIRXW % ]IEV MRZIWXMKEXMSR &MSPSKMGEP
'SRWIVZEXMSR
O Leibold, M. A., M. Holyoak, N. Mouquet, P.
Amarasekare, J.M. Chase, M.F. Hoopes, R.D. Holt, J.B.

Shurin, R. Law, D. Tilman, M. Loreau, y A. Gnzalez. 2004.
8LIQIXEGSQQYRMX]GSRGITXEJVEQI[SVOJSVQYPXMWGEPI
GSQQYRMX]IGSPSK])GSPSK]0IXXIVW
O Leibold, M.A. 2011. The metacommunity concepts

ERH MXW XLISVMGEP YRHIVTMRRMRK 4jKMREW IR 71
Scheiner, y M.R.Willig, editores.The Theory of Ecology.The
University of Chicago Press. Chicago, EE.UU..
O Lillywhite, H.B., A.K. Mittal, T.K. Garg, y N. Agrawal.
;MTMRKFILEZMSVERHMXWIGSTL]WMSPSKMGEPWMKRMGERGI
MRXLI-RHMERXVIIJVSK4SP]TIHEXIWQEGYPEXYW'STIME

O Lima, A.P. 1998. The effect of size on the diets of
WM\W]QTEXVMGWTIGMIWSJTSWXQIXESVTLMGPMXXIVERYVERWMR
'IRXVEP%QE^SRME.SYVREPSJ,IVTIXSPSK]
O Lima, A.P., y W.E. Magnusson. 1998. Partitioning
WIEWSREPXMQIMRXIVEGXMSRWEQSRKWMÎJSVEKMRKEGXMZMX]ERH
HMIXMRPIEJPMXXIVJVSKW3IGSPSKME
formulacin del plan de manejo y ordenamiento ambiental

del complejo de cinaga de Zapatosa, departamento
del Cesar. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad
Nacional de Colombia-CORPOCESAR Corporacin
Autnoma Regional del Cesar. Bogot D.C. (Documento
indito).
O Medina-Rangel, G.F., G. Crdenas-Arvalo, y

3: 'EWXEyS 1SVE %RFMSW ] VITXMPIW HI PSW
alrededores del complejo cenagoso de Zapatosa,
departamento del Cesar, Colombia. en J.O. Rangel-Ch.,
editor. Colombia Diversidad Bitica. Publicacin especial
No. 1.Grupo Biodiversidad y Conservacin, Instituto de
Ciencias Naturales, Universidad Nacional de ColombiaCORPOCESAR. Bogot D.C., Colombia.
O Miyamoto, M. 1988. Vertical habitat use by
Eleutherodactylus frogs (Leptodactylidae) at two Costa
6MGERPSGEPMXMIW&MSXVSTMGE
O 1SVEPIW , & + *IVKYWSR ] 0 +EVGuE&EVVMSW
%KVMGYPXYVE PE GIRMGMIRXE HI PE GSRWIVZEGMzR IR
1IWSEQqVMGE 4jKMREW IR Harvey, C. y J. Senz,
editores. 2008. Evaluacin y conservacin de biodiversidad
en paisajes fragmentados de Mesoamrica. INBIO. Costa
Rica.
O Moreira, G., y L. Barreto. 1997. Seasonal variation in
nocturnal calling activity of a savanna anuran community in
GIRXVEP&VE^MP%QTLMFME6ITXMPME
4IVWTIGXMZIW SR PERH YWI MRXIRWMGEXMSR ERH FMSHMZIVWMX]

4jKMREW IR 0MRHIRQE]IV ( 7 'YRRMRKLEQ
% =SYRK IHMXSVIW 0ERH 9WI MRXIRWMGEXMSR )JJIGXW SR
Agriculture, Biodiversity and Ecological Processes. CR
Press, EE.UU.
O Moreno-Arias, R. A., G. F. Medina-Rangel.,

J. E. Carvajal-Cogollo y O. V. Castao-Mora, 2009.
,IVTIXSJEYREHIPE7IVVERuEHI4IVMNj4jKMREWIR
. 3 6ERKIP'L IHMXSV 'SPSQFME (MZIVWMHEH &MzXMGE:---
1IHME]&ENE1SRXEyEHIPE7IVVERuEHI4IVMNj-RWXMXYXSHI
Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia CORPOCESAR.
O 0PERS1INuE.)RWEQFPENIHIERFMSW]VITXMPIW
en fragmentos de bosque seco tropical y una pastura
natural con baja densidad de rboles en el departamento
del Tolima. Tesis de pregrado. Universidad del Tolima.
O Moreno-Arias, R.A., y J.N. Urbina-Cardona.

2013. Population dynamics of the Andean lizard Anolis
LIXIVSHIVQYW WPS[JEWX HIQSKVETLMG WXVEXIKMIW MR
JVEKQIRXIHWGVYFPERHPERHWGETIW&MSXVSTMGE
O 0PERS1INuE . %1 'SVXqW+zQI^ ] * 'EWXVS

,IVVIVE0MWXEHIERFMSW]VITXMPIWHIPHITEVXEQIRXS
del Tolima, Colombia. Biota Colombiana
O 1YyS^+YIVVIVS . 7IVVERS :, ] 6EQuVI^

Pinilla, M.P. 2007. Uso de microhbitat, dieta y tiempo de
EGXMZMHEH IR GYEXVS IWTIGMIW WMQTjXVMGEW HI VEREW LuPMHEW
RISXVSTMGEPIW%RYVE,]PMHEI 'EPHEWME
O Lindenmayer, D., S. Cunningham y A. Young. 2012.
O Lynch, J.D. 2006. The amphibian fauna in the

:MPPEZMGIRGMS VIKMSR SJ )EWXIVR 'SPSQFME 'EPHEWME

O Lynch, J.D. y M.H. Bernal-Bautista. 2009.Temperatura
] XEWEW HI HIWEVVSPPS IQFVMSREVMS IR ERYVSW VIPEGMzR
con su modo reproductivo, microhabitat y distribucin
altitudinal. Revista de La Asociacin Colombiana de
'MIRGMEW&MSPzKMGEW
O Marsh, D.M. y P.B. Pearman. 1997. Effects of
habitat fragmentation on the abundance of two species
of leptodactylid frogs in an Andean montane forest.
'SRWIVZEXMSR&MSPSK]
O Medina-Rangel, G.F. 2007. Caracterizacin de la
herpetofauna del complejo de cinagas de Zapatosa,
municipios del Paso y Chimichagua, departamento
HIP 'IWEV IR . 3 6ERKIP'L IHMXSV -RJSVQI REP HI
HIP IWXYHMS HI MRZIRXEVMS HI JEYRE ] SVE HIWGVMTGMzR
FMSJuWMGE]WSGMSIGSRzQMGE]PuRIEFEWIEQFMIRXEPTEVEPE
O Navas, C.A. 1996. Implications of microhabitat

selection and patterns of activity on thermal ecology on
LMKL IPIZEXMSR 2ISXVSTMGEP ERYVERW 3IGSPSKME
626
O 2EZEW ' % &MSHMZIVWMHEH HI ERFMSW ]
VITXMPIWIRPSWTjVEQSWYREZMWMzRIGSWMSPzKMGE6IZMWXE
de la Academia Colombiana de Ciencias 23 (Suplemento
IWTIGMEP
O Navas, C., C. Jared, y M. Antoniazzi. 2002. Water
economy in the casqued-headed tree-frog Corythomantis
greeningi,]PMHEI VSPISJFILEZMSVWOMRERHWOYPPWOMRGS
SWWMGEXMSR.SYVREPSJ>SSPSK]
191
5
O Nori, J., J.N. Urbina-Cardona, R.D. Loyola, J.N.
Lescano y G.C. Leynaud. 2011. Climate change and
%QIVMGER&YPPJVSKMRZEWMSR[LEXGSYPH[II\TIGXMR7SYXL
%QIVMGE#40S732) I
O Ochoa-Ochoa, L., J.N., Urbina-Cardona, O. FloresVillela, L-B Vzquez y J. Bezaury-Creel. 2009. The effects of
governmental protected areas and social initiatives for land
TVSXIGXMSR SR XLI GSRWIVZEXMSR SJ 1I\MGER EQTLMFMERW
40S732)I
O Pez, V., B.J. Bock, J. Estrada, A.M. Ortega, J.M. Daza,
]4+YXMqVVI^+YuEHI'EQTSHI%PKYREW)WTIGMIW
HI%RFMSW]6ITXMPIWHI%RXMSUYME)HMXSVMEP1YPXMQTVIWSW
1IHIPPuR'SPSQFME
O Pardini R., A. Bueno, T.A. Gardner, P.I. Prado y
J.P. Metzger. 2010. Beyond the fragmentation threshold
L]TSXLIWMWVIKMQIWLMJXWMRFMSHMZIVWMX]EGVSWWJVEKQIRXIH
PERHWGETIW40S732)I
O Paternina-H., A., J.E. Carvajal-Cogollo, y G.F. Medina6ERKIP%RFMSWHIPEWGMqREKEWHIPHITEVXEQIRXSHIP
'IWEV4jKMREWIR.36ERKIP'LIHMXSV'SPSQFME
(MZIVWMHEH &MzXMGE <--- 'SQTPINS GIREKSWS >ETEXSWE ]
cinagas del Sur del Cesar. Instituto de Ciencias Naturales
- Universidad Nacional de Colombia - CORPOCESAR.
O Pedroza-Banda, R., y T. Angarita-Sierra. 2011.
Herpetofauna de los humedales La Bolsa y Charco de
3VS%RHEPYGuE:EPPI HIP 'EYGE 'SPSQFME 6IZMWXE HI PE
%GEHIQME'SPSQFMEREHI'MIRGMEW
O Perfecto, I., L. Vandermeer y A. Wright. 2009.
2EXYVIWQEXVM\PMROMRKEKVMGYPXYVIGSRWIVZEXMSRERHJSSH
sovereignty. Earthscan. Cromwell Press Group, Sterling,
EE.UU.
O Pianka, E. 1974. Niche relations of desert lizards.
4jKMREW IR 10 'SH] ] .1 (MEQSRH IHMXSVIW

Ecology and Evolution of Communities.Harvard University
Press, Boston, Massachusetts, EE.UU.
O Pough, F. H. 1980. The Advantages of Ectothemy of

8IXVETSHW8LI%QIVMGER2EXYVEPMWX

O 6SQIVS1EVXuRI^,.].(0]RGL%RFMSW
de los humedales del departamento de Crdoba. Pginas
IR .3 6ERKIP'L IHMXSV 'SPSQFME (MZIVWMHEH
&MzXMGE -< 'MqREKEW HI 'zVHSFE &MSHMZIVWMHEH )GSPSKuE
y Manejo Ambiental. Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia, Bogot D.C., Colombia.
O 6SQIVS1EVXuRI^ ,. ] .( 0]RGL %RFMSW
HIPEVIKMzR'EVMFI4jKMREWIR.36ERKIP'L
editor. Colombia, Diversidad Bitica XII. La regin Caribe
de Colombia. Bogot D.C., Colombia.
O Rueda-Almonacid, J.V., A.A. Velsquez, P.A. Galvis,
] . +YEPHVzR %RFMSW 4jKMREW IR .:
6SHVuKYI^1ELIGLE.:6YIHE%PQSREGMH]8(+YXMqVVI^
IHMXSVIW +YuE MPYWXVEHE HI JEYRE HIP 7ERXYEVMS HI:MHE
Silvestre Los Besotes, Valledupar, Cesar, Colombia.
7IVMI HI KYuEW XVSTMGEPIW HI GEQTS 2S 'SRWIVZEGMzR
Internacional-Colombia. Editorial Panamericana, Formas e
Impresos. Bogot D. C. Colombia.
O Sandhu, H. S., S. D.Wratten y R. Cullen. 2010. Organic
agriculture and ecosystem services. Environmental Science
ERH4SPMG]
O Saunders, D.A., R.J. Hobbs y C.R. Margules. 1991.
&MSPSKMGEP GSRWIUYIRGIW SJ IGSW]WXIQ JVEKQIRXEXMSR E
VIZMI['SRWIVZEXMSR&MSPSK]
O Santos-Barrera, G. y J.N. Urbina-Cardona. 2011.
8LI VSPI SJ XLI QEXVM\IHKI H]REQMGW SJ EQTLMFMER
conservation in tropical montane fragmented landscapes.
6IZMWXE1I\MGEREHI&MSHMZIVWMHEH
O Schoener, T.W. 1974. Resource partitioning in
IGSPSKMGEPGSQQYRMXMIW7GMIRGI
O Tingley, R., y R. Shine. 2011. Desiccation risk drives
the spatial ecology of an invasive anuran (Rhinella marina)
MRXLI%YWXVEPMER7IQM(IWIVX40S732) I
O Toft, C.A. 1980. Feeding ecology of thirteen
syntropic species of anurans in a seasonal tropical
IRZMVSRQIRX3IGSPSKME
O Pough, F.H., R.M. Andrews, J.E. Cadle, M.L. Crump,
O Toft, C.A.1981.Feeding ecology of Panamanian litter

ERYVERW TEXXIVRW MR HMIX ERH JSVEKMRK QSHI .SYVREP SJ
LIVTIXSPSK]
O Rangel-Ch, O. 2005. Recuperacin de la Vegetacin
O Toft, C.A.1985. Resource partitioning in amphibians

ERHVITXMPIW'STIME
A.H. Savitzky y K.D. Wells 2004. Herpetology. Third edition.

Pearson Prentice Hall, EE.UU.
Relictual de reas Prioritarias de la Zona de Vida de
Bosque de Vida Bs-T, en el Departamento de Crdoba.
Corporacin Autnoma Regional de los Valles del Sin y
San Jorge (CVS), Universidad Nacional de Colombia.
O 6IRNMJS .1 ] 1 0YRHFIVK +YuE HI GEQTS

HIERFMSW]VITXMPIWHI9VVj)HMXSVMEP'SPMRE1IHIPPuR
Colombia.
O Rojas-Rios, J.A., A.M. Corts-Gmez, J.N. Urbina'EVHSRE ] +zQI^1EVXuRI^ .1 ,IVTIXSJEYRE
asociada a sistemas ganaderos en bosque seco tropical.
6IZMWXE%KVSJSVIWXIVME2ISXVSTMGEP
192
O 8SOIWLM 1 7TIGMIW 'SI\MWXIRGI )GSPSKMGEP

and Evolutionary Perspectives. Blackwell Science Ltd.
3\JSVH6IMRS9RMHS
O 8SVVIRXI6Yu^ ' ] .2 9VFMRE'EVHSRE
4jKMREW IR 9WS HIP LjFMXEX HI PSW ERYVSW IR
ambientes perturbados de bosque seco en Cambao,
Cundinamarca, Colombia. III Congreso Internacional de
Ecosistemas Secos. Santa Marta, Colombia.
O Trefaut-Rodrigues, M. 2000. A fauna de rpteis
I ERJuFMSW HEW GEEEXMRKEW 4ETIVVIEH EX %ZEPMEpnS I
MHIRXMGEpnS HI Ep~IWTVMSVMXjVMEW TEVE E GSRWIVZEpnS
YXMPMÊpnSWYWXIRXjZIP I VITEVXMpnS HI FIRIJuGMSW HE
biodiversidade do bioma Caatinga, at Petrolina, Brazil.

O Townson, R. 1799. Tracts and observations in

natural history and physiology. J. White Editorial, Londres,
Reino Unido.
O Urbina-Cardona, J.N. 2011. Gradientes andinos en la
HMZIVWMHEH]TEXVSRIWHIIRHIQMWQSIRERFMSW]VITXMPIW
HI 'SPSQFME 4SWMFPIW VIWTYIWXEW EP GEQFMS GPMQjXMGS
6IZMWXE HI PE *EGYPXEH HI 'MIRGMEW &jWMGEW 9RMZIVWMHEH
1MPMXEV2YIZE+VEREHE
O Urbina-Cardona, J.N., J. Nori, y F. Castro. 2011a.
reas vulnerables a la invasin actual y futura de la rana
XSVS 0MXLSFEXIW GEXIWFIMERYW 6ERMHEI IR 'SPSQFME
Estrategias propuestas para su manejo y control. Biota
'SPSQFMERE
O Urbina-Cardona, J.N., P.A. Burrowes, M. Osorno,
A.J. Crawford, J.A. Velasco, S.V. Flechas, F. Vargas-Salinas, V.F.

Luna-Mora, C.A. Navas, M. Guayara-Barragn, W. Bolivar-G,
P.D.A. Gutirrez-Crdenas y F. Castro-Herrera. 2011b.
4VMSVMHEHIW IR PE GSRWIVZEGMzR HI ERFMSW ERXI WY GVMWMW
KPSFEP LEGME PE GSRWXVYGGMzR HIP TPER HI EGGMzR TEVE PE
'SRWIVZEGMzR HI PSW ERFMSW HI 'SPSQFME 'ETMXYPS
Z6. Pginas 10-19 en Botero, E. y Moreno, M.I., editores.
'VIERHSYRGPMQETEVEIPGEQFMS0EFMSHMZIVWMHEH
servicios para la humanidad. III Congreso Colombiano
HI >SSPSKuE 0MFVS HI QIQSVMEW%WSGMEGMzR 'SPSQFMERE
HI >SSPSKuE 1IHIPPuR%RXMSUYME TjKW (MWTSRMFPI IR
-RXIVRIX www.aczcolombia.org -7&2
1-9.
O Zabala-Forero, F.A. y J.N. Urbina-Cardona. En

preparacin.Amphibian responses to montane Neotropical
IGSW]WXIQ XVERWJSVQEXMSR *YRGXMSREP ERH GSQTSWMXMSREP
components along environmental gradients. Sometido a la
VIZMWXE&MSHMZIVWMX]ERH'SRWIVZEXMSR
O Zimmerman, B.L., y D. Simberloff. 1996. An historical
interpretation of habitat use by frogs in a Central
%QE^SRMER*SVIWX.SYVREPSJ&MSKISKVETL]
O >SVVS . 4 %RYVSW HI TMIHIQSRXI PPERIVS
diversidad y preferencias de microhbitat. Trabajo de
+VEHS'EVVIVEHI&MSPSKuE*EGYPXEHHI'MIRGMEW4SRXuGE
Universidad Javeriana, Bogot, Colombia.
O Zug, G.R., L.J. Vitt, y J.P. Caldwell. 2001. Herpetology.
An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles.
Academic Press. New York, EE.UU.
O Urbina-Cardona, J.N. 2008. Conservation of

2ISXVSTMGEPLIVTIXSJEYREVIWIEVGLXVIRHWERHGLEPPIRKIW
8VSTMGEP'SRWIVZEXMSR7GMIRGI
O Urbina-Cardona, J.N., M. Olivares-Prez y
V.H. Reynoso. 2006. Herpetofauna diversity and
microenvironment correlates across the pasture-edgeinterior gradient in tropical rainforest fragments in the
VIKMSR SJ 0SW8Y\XPEW:IVEGVY^ &MSPSKMGEP 'SRWIVZEXMSR

O Urbina-Cardona, J.N., y M.C. Londoo. 2003.
Distribucin de la comunidad de herpetofauna asociada
a cuatro reas con diferente grado de perturbacin en la
-WPE+SVKSRE4EGuGSGSPSQFMERS6IZMWXEHIPE%GEHIQME
'SPSQFMEREHI'MIRGMEW
O Vasconcelos, T., y D. Rossa-Feres. 2008. Habitat
heterogeneity and use of physical and acoustic space in
anuran communities in Southeastern Brazil. Phyllomedusa

O Vsquez - V., V.H., y M.A., Serrano, G. 2009. Las
reas Naturales Protegidas de Colombia. Conservacin
Internacional - Colombia y Fundacin Biocolombia.
Editorial Panamericana Formas e Impresos. Bogot,
Colombia.
O Wygoda, M.L. 1984. Low cutaneous evaporative
[EXIVPSWWMREVFSVIEPJVSKW4L]WMSPSKMGEP>SSPSK]
337.
O Zabala-Forero, F.A. 2013. Respuestas de la diversidad
GSQTSWMGMSREP]JYRGMSREPEPEXVERWJSVQEGMzRHIPTEMWENI
VIPEGMzR HIP IRWEQFPENI HI ERFMSW GSR KVEHMIRXIW
EQFMIRXEPIW8VEFENSHITVIKVEHSIR)GSPSKuE*EGYPXEHHI
)WXYHMSW%QFMIRXEPIW]6YVEPIWHIPE4SRXMGME9RMZIVWMHEH
Javeriana, Bogot, Colombia.
Ouratea lucens
193
CAPTULO
Oxysternon conspicillatum
Fotografa: Claudia Medina

CAPTULO
ESCARABAJOS COPRFAGOS DE LA
SUBFAMILIA SCARABAEINAE
CLAUDIA ALEJANDRA MEDINA U.
Y FABIO ARTURO GONZLEZ
INTRODUCCIN
Los escarabajos coprfagos de la Subfamilia Scarabaeinae son un
grupo ecolgicamente y funcionalmente importante en los bosques
tropicales. Su estrecha asociacin al excremento de vertebrados y su
papel como descomponedores de materia orgnica, ha derivado en una
historia evolutiva compleja y una gran diversidad tanto morfolgica,
como de estrategias reproductivas para sobrevivir exitosamente en
ambientes altamente competidos. Los
escarabajos coprfagos cumplen un papel
LOS ESCARABAJOS COPRFAGOS CUMindispensable en procesos ecolgicos
PLEN UN PAPEL INDISPENSABLE EN PROCESOS
como son la disminucin de organismos
ECOLGICOS COMO SON LA DISMINUCIN
parsitos y vectores de enfermedades
DE ORGANISMOS PARSITOS Y VECTORES DE
como moscas y helmintos (Losey y
ENFERMEDADES COMO MOSCAS Y HELMINTOS,
Vaughan 2006, Nichols et al. 2008), el
EL RECICLAJE DE NUTRIENTES Y LA DISPERSIN
SECUNDARIA DE SEMILLAS, ENTRE OTROS
reciclaje de nutrientes (Mittal 1993)
y la dispersin secundaria de semillas,
entre otros (Andresen 2002a, Andresen 2002b). Adems participan en
invaluables procesos ecolgicos recientemente denominados servicios
ecosistmicos como el control biolgico y la fertilizacin del suelo
(Losey y Vaughan 2006, Nichols et al. 2008, 2009). Por su sensibilidad a
la transformacin de ecosistemas y prdida de hbitat, los escarabajos
coprfagos se han convertido en un grupo indicador del estado de
conservacin de los bosques tropicales (Nichols et al. 2007, 2009,
Larsen et al. 2008, Cultid et al. 2012).
Los escarabajos incluidos en este captulo pertenecen a la familia

Scarabaeidae, subfamilia Scarabaeinae (Morn 2004). Se han denominado
coprfagos por su asociacin con el excremento de otros animales,
principalmente vertebrados. Sin embargo, la asociacin al excremento
es compartida con otros linajes dentro de la superfamilia Scarabaeoidea
(Gill 1991). Adems, muchas especies denominadas coprfagas no se
alimentan de excremento, y las fuentes de alimento para miembros de
la subfamilia son variadas, e incluyen todo tipo de material orgnico en
195
ESCARABAJOS COPRFAGOS DE LA SUBFAMILIA SCARABAEINAE

descomposicin. Por ejemplo, se ha documentado la asociacin de algunas
especies a restos de material vegetal, hongos, frutas en descomposicin,
carroa, secreciones de otros animales, basureros de hormigas arrieras
y depredacin de diplopodos, entre otros (Halffter y Matthews 1966,
Cambefort 1991, Cano 1998,Vaz de Mello 2007).
Actualmente se conocen en el mundo

cerca de 5.700 especies y 227 gneros
ACTUALMENTE SE CONOCEN EN EL de escarabajos coprfagos de la subfamilia
MUNDO CERCA DE 5.700 ESPECIES Y 227
Scarabaeinae (Tarasov y Solodovnikov
GNEROS DE ESCARABAJOS COPRFAGOS
2011), de los cuales unas 1.300 especies y
DE LA SUBFAMILIA SCARABAEINAE, DE LOS
70 gneros se encuentran distribuidos en la
CUALES UNAS 1.300 ESPECIES Y 70 GNEROS
zona tropical. En Colombia se han registrado
SE ENCUENTRAN DISTRIBUIDOS EN LA ZONA
283 especies y 35 gneros (Medina et al.
TROPICAL
2001), pero se cree que el nmero de
especies podra estar cerca a las 400 (Cultid et al. 2012). Sin embargo el
valor real es desconocido ya que hasta el momento no se ha publicado
un listado actualizado para el pas.
El inters de estudiar estos escarabajos ha crecido en Colombia

durante las ltimas dcadas (Escobar y Chacn 2000, Medina et al. 2002,
Escobar et al. 2005, Camero y Lobo 2010, Giraldo et al. 2011, Cultid et
al. 2012). La versatilidad de estos escarabajos de ser atrados a cebos
y poderse capturar fcilmente en trampas hace que con esfuerzos
de muestreo relativamente bajos y en cortos periodos de tiempo se
pueda obtener mucha informacin. Por esta razn los escarabajos
coprfagos se han convertido en un atractivo objeto de estudio y se
han muestreado ampliamente para responder diferentes preguntas
ecolgicas (Spector 2006, Nichols et al. 2008, Cultid et al. 2012, Cultid et
al. 2014). Desafortunadamente, el conocimiento taxonmico del grupo
no ha despertado el mismo inters y ha crecido de manera desigual
en comparacin al numero de trabajos ecolgicos. De hecho muchos
grupos de escarabajos son desconocidos taxonmicamente, lo cual es
una evidente debilidad de los inventarios y estudios ecolgicos hechos
en el pas.
196
En Colombia los escarabajos coprfagos han sido ampliamente

muestreados en los Andes centrales, principalmente en la regin que
conforma el eje cafetero (Escobar 2000, Medina et al. 2002, Cultid et al.
2012). En el bosque seco su estudio se ha incrementado en los ltimos
aos desde los primeros listados realizados por las expediciones del
Instituto Humboldt (IAvH) en el departamento del Tolima y la Costa
Atlntica (IAvH 1995, 1997, Escobar 1997). Desde entonces se han
publicado cerca de 16 trabajos con listados y anlisis de biodiversidad
de escarabajos asociados a remanentes de bosque seco, principalmente

del Tolima y la Costa Atlntica (ver resumen tabla 6.1). Estos estudios
incluyen listados de especies adems de anlisis de diversidad alfa (a
escala local) que incluyen ndices de diversidad, curvas de acumulacin
de especies y comparaciones de diversidad de bosque seco con zonas
degradadas y en diferentes coberturas como potreros y cultivos
agrcolas (Martnez et al. 2009, Sols et al. 2011, Navarro et al. 2011,
Delgado et al. 2012).
En este captulo se presenta una sntesis del estado del conocimiento
de escarabajos coprfagos de bosque seco en Colombia en trminos de
diversidad y composicin de especies, haciendo una evaluacin de los
EZERGIW HIWHI PSW XVEFENSW MRMGMEHSWTSV IP -RWXMXYXS ,YQFSPHX E REP
de los aos noventa. Se incluye adems un diagnstico del estado del
conocimiento taxonmico del grupo y las perspectivas de estudio de
escarabajos coprfagos de bosque seco en Colombia.
Tabla 6.1. Lista de estudios realizados con escarabajos coprfagos (Scarabaeinae) en
diferentes regiones de bosque seco en Colombia.
197
Canthon sp.
Fotografa: Claudia A. Medina
DIVERSIDAD DE ESCARABAJOS COPRFAGOS EN

BOSQUES SECOS TROPICALES DE COLOMBIA
198
El nmero de especies de escarabajos coprfagos en bosques

WIGSWZEVuEWMKRMGEXMZEQIRXIHITIRHMIRHSHIPEPSGEPMHEHQYIWXVIEHE
En los primeros estudios realizados por el Instituto Humboldt en
bosques secos del Tolima y la Costa Atlntica, se registraron entre
16 y 32 especies (Escobar 1997, IAvH 1997); 32 especies sumando
cuatro localidades del Caribe colombiano (IAvH 1997). De acuerdo a
otros estudios publicados de escarabajos coprfagos de bosque seco
y basados en revisin de ejemplares en colecciones biolgicas, se han
registrado hasta 35 especies en diferentes localidades de bosque seco en
Colombia (Sols et al. 2011); en promedio por localidad (23 localidades)
se registran 19,4 especies (Delgado et al. 2012). Las diferencias en el
nmero de especies por localidad se podran explicar por el estado
de conservacin del bosque, tamao del fragmento, y estacionalidad
climtica, as como por la distribucin espacial y la estructura de la
comunidad de escarabajos coprfagos. Por ejemplo, en un mosaico de
fragmentos de bosque hmedo en los Tuxtlas, Mxico, se encontr que la
diversidad de escarabajos cambia en relacin al tamao del fragmento y
el tamao poblacional de monos aulladores negros Alouatta palliata (Gray
1849), (Estrada et al. 1999). Las diferencias en la riqueza de escarabajos
entre los fragmentos de bosque seco reportadas en la literatura para
Colombia tambin se pueden deber al diseo de muestreo, nmero de
transectos, nmero de trampas, y tipo de cebo utilizado como atrayente.
Finalmente, otra razn poco discutida es la experticia en taxonoma del
investigador que realiza la separacin de las especies colectadas, lo cual
es decisivo en la calidad de los listados de especies publicados (ver abajo
9RMGEGMzRHIVIKMWXVSW

Uno de los factores determinantes en la abundancia y riqueza

de especies de escarabajos coprfagos en el bosque seco tropical es
la estacionalidad de este ecosistema marcada por la poca de lluvias y
la poca seca. Los escarabajos coprfagos cumplen su ciclo de vida en
IPWYIPS]WILERHIWGVMXSZEVMSWTEXVSRIWHIRMHMGEGMzRTEVEXSHEPE
WYFJEQMPME,EPJJXIV])HQSRHW 0EqTSGEHIPPYZMEWMRY]IWSFVIPE
reproduccin y el ciclo de vida y marca
picos de abundancia en las poblaciones,
UNO DE LOS FACTORES DETERMINANTES
los cuales pueden ser ms marcados en
QUE INFLUYEN SOBRE LA ABUNDANCIA Y RIel bosque seco comparado con bosques
QUEZA DE ESPECIES DE ESCARABAJOS COPRhmedos (Bustos-Gmez y Lopera
FAGOS EN EL BOSQUE SECO TROPICAL ES LA
2003). Por otro lado, la poca seca se
ESTACIONALIDAD DE ESTE ECOSISTEMA MARcaracteriza por una disminucin en la
CADA POR LA POCA DE LLUVIAS Y LA POCA
SECA
abundancia y riqueza de especies que
se debe tanto a una disminucin de la
disponibilidad de alimento para vertebrados que proveen excremento
a los coprfagos (Estrada et al. 1993 1998, Ponce-Zantizo et al. 2006),
como por una reduccin en la humedad del suelo, la cual es crucial para
PERMHMGEGMzR]GMGPSHIZMHEHIPSWIWGEVEFENSW1EVXuRI^]1SRXIWHI
Oca 1994).
Varios trabajos han evidenciado una drstica disminucin en la

riqueza de especies de escarabajos durante la poca de sequa en bosques
secos. Por ejemplo, en los bosques de La Reserva de Tierra Arena en el
departamento del Atlntico, se colectaron 23 especies en la poca de
lluvias, mientras que en la poca seca slo se encontraron siete especies
(Martnez et al. 2010). De manera similar, en Baha Concha, Santa Marta,
Barraza et al. (2010) encontraron un incremento del 100% en la riqueza
al inicio de la poca de lluvias comparado con la poca seca. Estos
cambios en la riqueza y abundancia de acuerdo a la poca de lluvias
tambin se han encontrado en otras familias de Coleptera. Por ejemplo,
Martnez-Hernndez et al. (2010) reportaron un cambio en la riqueza
y abundancia de especies de 39 familias de Coleptera (incluyendo la
familia Scarabaeidae) que coincida con cambios de humedad entre el
84% y el 61% en las diferentes pocas estacionales utilizando muestreos
con trampas de luz en un remanente de bosque seco en la Costa
Atlntica. En este estudio el mayor nmero de especies por familia
fue encontrado en la poca de inicio de las lluvias. En otro estudio en
bosque seco se colectaron el 70% de los individuos durante la poca de
lluvias, mientras que el nmero de especies disminuy en 11 especies
durante la poca seca (Navarro et al. 2011). En este estudio se evidenci
tambin una asincrona en la abundancia de las especies a lo largo de
todo el ao, lo cual puede ser una estrategia para evitar competencia,
199

algo recurrente en escarabajos coprfagos (Escobar y Chacn 2000). En
Colombia se han hecho pocos estudios para valorar el uso del recurso
alimenticio por escarabajos coprfagos. Generalmente los estudios para
evaluar las diferencias en el uso del recurso incluyen muestreos con
trampas con excremento, carroa y fruta en descomposicin como
atrayentes, y detectan un mayor nmero de especies en excremento,
seguido de carroa y fruta (Bustos-Gmez y Lopera 2003). Sin embargo,
algunas especies tienen preferencia y estn especializadas en fruta en
descomposicin. Por ejemplo, algunos estudios en bosques tropicales de
Malasia han documentado la asociacin de estos escarabajos con frutos
de higuern (Davis y Sutton 1997). En Colombia la especie Onthophagus
mirabilis Bates 1887 se encontr asociada a frutos podridos de un rbol
de Ficus sp. en un bosque hmedo en la Reserva Natural de Yotoco (Valle
del Cauca), y ha sido poco colectada en trampas con excremento pero es
abundante en trampas con fruta (Gnier y Medina 2004). Por otra parte,
los individuos de la especie Canthon Hoffmannsegg 1817 MHIRXMGEHE
como C. cyanellus Leconte 1859 y Malagoniella astyanax (Olivier 1789) se
capturaron ms abundantemente en las trampas con carroa que en las
de excremento en un remanente de bosque seco en el Tolima (BustosGmez y Lopera 2003). Es evidente entonces que especies con hbitos
IWTIGuGSWSGSRQY]FENEWEFYRHERGMEWWSRHMJuGMPIWHIGETXYVEVGSR
XVEQTEWHII\GVIQIRXS]UYIPEEFYRHERGMEHIPEWIWTIGMIWHMIVIRIR
los muestreos con ste y otros tipo de cebo.
LAS ESPECIES REPRESENTATIVAS DE BOSQUE

SECO
200
Uno de los gneros de escarabajos coprfagos con mayores registros

en los bosque secos tropicales de Amrica es el gnero Canthon. Los
escarabajos de este gnero son tpicos rodadores, y se relacionan con el
excremento de monos. De hecho la asociacin de especies de Canthon
con excremento de monos aulladores se ha documentado ampliamente
en bosques tropicales (Estrada y Coates-Estrada 1991, Castellanos et
al. 1999, Laverde et al. 2002). Estos escarabajos renen el excremento
de mono disperso en las hojas del dosel, moldean la bola y se tiran al
suelo con la bola sujeta por sus patas, para su posterior alimentacin y/o
RMHMGEGMzR,S[HIR]=SYRK6MZIVE'IVZERXIW],EPJJXIV
En la mayora de los estudios revisados para Colombia, Canthon presenta
el mayor nmero de especies seguido del gnero Onthophagus Latreille
1807. Para Canthon se han registrado en una misma localidad desde siete
(Delgado et al. 2012) hasta once especies (Martnez et al. 2010), y para el
gnero Onthophagus se registran entre tres hasta seis especies (Martnez
et al. 2009).

ESCARABAJOS COPROFAGOS DEL BST COLOMBIANO
Onthophagus crinitus
Harold 1869
Onthophagus lebasi
Boucomont 1932
Fotografas:
Fabio Arturo Gonzlez
Phanaeus hermes
Harold 1868
Una tendencia observada en los estudios en bosques secos

tropicales es que las comunidades de escarabajos coprfagos estn
dominados por una sola especie del gnero Canthon que en algunos
casos puede constituir hasta el 37% del total de individuos colectados
(Delgado et al. 2012). Sin embargo, en algunos estudios publicados,
la especie de Canthon que es ms abundante cambia. Por ejemplo, las
especies Canthon aberrans Harold 1868 (Martnez et al. 2010) y Canthon
aequinoctialis Harold 1868 (Navarro et al. 2011, Delgado et al. 2012), se
han registrado como las especies ms abundantes en diferentes estudios.
Otra especie de Canthon registrada en varios estudios de bosque
seco es C. subhyalinus Harold 1867, una especie cuya abundancia cambia
radicalmente entre las diferentes localidades y tipos de hbitat. Por
ejemplo, en algunos estudios se ha reportado con una baja abundancia
de apenas cinco individuos (Escobar 1997, Delgado et al. 2012), mientras
que en otros se han encontrado hasta 203 individuos (Navarro
et al. 2011). En todos los estudios es ms abundante en el bosque y
desaparece o disminuye notoriamente en hbitats de uso ganadero y
pastizales durante la poca seca (Bustos y Lopera 2003, Barraza et al.
201

2010, Navarro et al. 2011). Esta especie se ha reportado asociada a heces
de mono aullador (Padilla-Gil y Halffter 2007), por lo cual los cambios en
WYEFYRHERGMETYIHIRVIINEVTSFPEGMSRIWHIIWXSWQEQuJIVSW
Adems de Canthon, otro gnero que puede presentar altas
abundancias en bosques secos del pas es Uroxys Westwood 1842. Las
especies de este gnero son de tamao pequeo, generalmente nocturnas
y en Colombia pueden estar entre las ms abundantes colectadas con
trampas en bosques hmedos (Escobar y Chacn 2000, Escobar 2004,
Garcia y Pardo 2004). En el bosque seco algunas especies de este gnero
han sido colectadas abundantemente en ciertas localidades. Por ejemplo,
en un fragmento de bosque seco en el departamento del Atlntico, se
colectaron entre 546 y 700 individuos que correspondieron al 18,9% y
al 24,3% de todos los ejemplares colectados, respectivamente (Martnez
et al 2010).
El gnero Onthophagus presenta distribucin mundial, es numeroso
en especies y contiene especies tpicas tanto de bosques como de
reas abiertas, sabanas y pastizales. Las especies de este gnero son
generalmente pequeas y pueden estar asociadas a excremento, pero
tambin a hongos y frutos en descomposicin. Una de las especies
ZIVMGEHEW TEVE FSWUYI WIGS IW Onthophagus landolti Harold 1880, la
cual segn algunos estudios es aparentemente igual de abundante en
bosques que en potreros (Escobar 1997, Barraza et al. 2010, Navarro et
al. 2011). Sin embargo, en otras localidades se reportaron cerca del 90%
de los ejemplares de esta especie en bosque, comparado con el 10%
encontrado en potrero (Bustos-Gmez y Lopera 2003).
202
Hasta ahora se han mencionado especies de tamao pequeo

las cuales son abundantes en bosques fragmentados y continuos. En
contraste con estas especies, las de tamao grande necesitan mayor
recurso alimenticio y aunque sus abundancias son generalmente bajas,
estn mejor representados en bosques continuos y bien preservados
que en bosques fragmentados como es el caso de los bosques secos. Dos
de los gneros de la tribu Canthonini que se encuentran distribuidos en
bosque seco son: Malagoniella Martnez 1961 y Deltochilum Eschscholtz
1922, ambos tpicos rodadores de gran tamao, que han sido registrados
con pocos individuos en los estudios de bosque seco en Colombia.
Malagoniella astyanax (Olivier 1789) ha sido registrada (1 a 37 individuos)
en varios estudios (Escobar 1997, Martnez et al. 2009, Delgado et al.
2012 ), y mientras que Delgado et al. (2012) la consideran como una
especie coprfaga, Bustos-Gmez y Lopera (2003) reportan que es ms
atrada a la carroa. Del gnero Deltochilum WILERMHIRXMGEHSGYEXVS
especies de bosque seco, algunas con problemas nomenclaturales por
resolver y revisiones taxonmicas en proceso (A. Gonzlez y F. Vaz-de-

Canthon lituratus
(Germar 1813)
Canthon septemmaculatus
(Latreille 1811)
Fotografas:
Canthon subhyalinus
Harold 1867
mello en preparacin). Una de estas especies se ha reportado como D.

valgum Burmeister 1873 o D. acropyge Bates 1887, se ha encontrado
slo en los bosques secos del Tolima y no se ha colectado en la costa
Atlntica. No se sabe si la distribucin de la especie est restringida
a los valles interandinos, o si su ausencia en los registros de la costa
Atlntica se deba al tipo de muestreo enfocado casi exclusivamente a
trampas con excremento. Esta especie ha sido colectada pocas veces ya
que no es atrada a trampas de excremento humano. Adicionalmente,
se ha reportado como depredadora de diplopodos (Bustos-Gmez y
Lopera 2003), hbito alimenticio particular dentro de la subfamilia que
se ha observado tambin en Sceliages Westwood 1837, otro gnero de
la tribu distribuido en la parte sur de frica (Forgie et al. 2002). A
excepcin de las especies del subgnero Deltohyboma Lane 1946 que
son de menor tamao y estn asociadas a excremento, la mayora de
las especies de Deltochilum colectadas en los bosques secos no son muy
abundantes como en otras regiones como los Andes y la Amazonia. Su
EWSGMEGMzREPEGEVVSyETYIHIMRYMVIRUYIPEWTSFPEGMSRIWHIIWTIGMIW
de este gnero sean bajas y se colecten pocos individuos.
203
Coprophanaeus corythus
(Harold 1863)
Coprophanaeus gamezi
Arnaud 2002
Deltochilum sp. 01H
Fotografas:
Por ltimo, otro grupo de escarabajos coprfagos conspicuos

en bosques tropicales son los pertenecientes a la tribu Phanaeini, que
incluye especies de colores y cuernos llamativos y son tpicas cavadoras.
En el bosque seco se ha reportado la especie Phanaeus hermes Harold
1868 con una abundancia muy baja (0,04% a 1,07%) con respecto al
total de individuos colectados en diferentes localidades ( Escobar 1997,
Bustos-Gmez y Lopera 2003, Barraza et al. 2010, Navarro et al. 2011).
En resumen, los bosques secos mantienen una comunidad de
escarabajos coprfagos diversa compuesta de especies tpicas de
ambientes secos que presentan picos de abundancias en la poca de
lluvias. En general las comunidades de estos insectos se caracterizan por
tener pocas especies abundantes principalmente generalistas, y varias
especies (la mayora) con pocos individuos, que probablemente presentan
VIUYIVMQMIRXSWHILjFMXEX]VIGYVWSWEPMQIRXMGMSWQjWIWTIGuGSW
204

UNIFICACIN DE REGISTROS: COLECCIN DE REFERENCIA ESCARABAJOS COPRFAGOS DE BOSQUE SECO

Actualmente slo algunos gneros de escarabajos coprfagos del
nuevo mundo cuentan con revisiones taxonmicas recientes. En la tribu
Phanaeini 5 gneros han sido revisados (Edmonds 1994, Edmonds 2000,
Edmonds y Zdek 2004, Edmonds y Zdek 2010, Edmonds y Zdek 2012,
Cupello y Vaz de Mello 2013), mientras que en las otras tribus se han
revisado un total de 9 gneros (Gnier 1996, Cook 1998, Cook 2002,
Gnier y Kolhmann 2003, Canhedo 2006, Gnier 2009, Gnier 2010).
Para los gneros con mayor nmero de especies y amplia distribucin
en bosques tropicales como Canthon, Onthophagus, Uroxys y Canthidium
Erichson 1847, no se cuenta con revisiones taxonmicas recientes, y
la informacin que hay disponible est reunida en monografas muy
ERXMKYEW PS UYI LEGI UYI IP TVSGIWS HI MHIRXMGEGMzR HI IWTIGMIW HI
IWXSWKqRIVSWWIEEVHYS]GSQTPINS9REQERIVEHIMHIRXMGEVIWTIGMIW
es por comparacin con otros ejemplares de otras regiones (pases)
UYI IWXqR GSVVIGXEQIRXI MHIRXMGEHSW S TSV GSQTEVEGMzR GSR IP
ejemplar tipo (holotipos y paratipos), pero estos ejemplares no
son de fcil acceso. De hecho la mayora de los ejemplares tipo de
escarabajos coprfagos se encuentran en museos en el viejo mundo.
Para la regin Andina, Cultid et al. (2012) encontraron que cerca del
HIPEWIWTIGMIWGEVIGIRHIMHIRXMGEGMzRIWTIGuGEIRYREVIZMWMzR
de listados de especies publicados en Colombia. En la literatura revisada
para bosque seco, aproximadamente el 32% de las especies estn sin
HIXIVQMREV S PSW RSQFVIW HI PEW IWTIGMIW RIGIWMXER WIV ZIVMGEHSW
principalmente de los gneros Canthon, Canthidium, Onthophagus y
Uroxys. Con base en los registros de la coleccin del Instituto Humboldt
IPTSVGIRXENIHIIWTIGMIWHIFSWUYIWIGSWMRMHIRXMGEVIWQE]SVEPS
encontrado en la literatura para bosque seco y a lo reportado para la
regin Andina por Cultid et al. (2012). Aproximadamente el 48% de las
IWTIGMIW RS XMIRIR MHIRXMGEGMzR E IWTIGMI ] RS IW TSWMFPI EWMKREVPIW
YRRSQFVIIWTIGuGSHEHSIPPMQMXEHSGSRSGMQMIRXSXE\SRzQMGSTEVE
estos gneros en Colombia.
)P KVER RQIVS HI IWTIGMIW WMR MHIRXMGEGMzR IR PSW IWXYHMSW
realizados en Colombia no permite comparaciones regionales, ni
tampoco entre estudios ecolgicos realizados en diferentes localidades
y zonas del pas. De hecho en todos los listados publicados se usa la
EFVIZMEXYVEWTTEVEXSHEWPEWIWTIGMIWWMRMHIRXMGEVPSGYEPVIWXVMRKIPE
MRJSVQEGMzRERMZIPHIKqRIVS]EUYIIPVIKMWXVSRSXMIRIYRMHIRXMGEHSV
nico. Por ejemplo, en varias publicaciones de diferentes localidades se
registra Canthon sp. pero estos registros no pueden ser comparados
IRXVIWMTYIWRSWIWEFIWMWIVIIVIREPEQMWQEIWTIGMIHICanthon.
205
Diabroctis cadmus
(Harold 1868)
Eurysternus impressicollis
Castelnau 1840
Malagoniella astyanax
(Olivier 1789)
Onthophagus acuminatus
Harold 1880
Fotografas:
Adems de no poderse hacer una comparacin entre localidades, los

datos no pueden ser utilizados en anlisis de distribucin potencial de
especies ni en comparaciones ecolgicas. Por otra parte, su uso en la
HIRMGMzRHIjVIEWTVMSVMXEVMEWTEVEPEGSRWIVZEGMzRIWPMQMXEHS]EUYI
todos estos estudios se basan en la distribucin de las especies y en
algunos casos en los registros de abundancias.
206
Como ya se ha mencionado, la falta de revisiones taxonmicas

en grupos ecolgicamente importantes no slo limita su uso en otros
estudios, sino que produce informacin imprecisa. En los trabajos
revisados para bosque seco se encuentran comnmente casos de
MHIRXMGEGMSRIWIVVzRIEWGSQSIPVIKMWXVSHIPEIWTIGMICanthon aberrans
como la especie ms abundante en bosque seco. Esta especie no ha sido
colectada en bosques secos, adems de que no se ha registrado como

una especie abundante en ningn tipo de hbitat. Por ejemplo, Escobar

(2004) colect 5 ejemplares que correspondan al 0,04% del total de
ejemplares colectados en la Reserva Natural La Planada en Nario.
De esta especie existen adems pocos ejemplares en colecciones (e.g.,
slo cuatro ejemplares en la coleccin del IAvH). En otros trabajos
se ha encontrado que lo que se registra como una especie pueden
ser generalmente dos especies muy
GIVGEREW)WXSWIVVSVIWHIMHIRXMGEGMzR
LA FALTA DE REVISIONES TAXONMICAS
se detectaron en algunos registros de
EN GRUPOS ECOLGICAMENTE IMPORTANTES
Canthon acutus Harold 1868, donde
NO SLO LIMITA SU USO EN OTROS ESTUDIOS,
dos especies distintas aunque cercanas
SINO QUE PRODUCE INFORMACIN IMPRECISA
JYIVSRMHIRXMGEHEWGSQSIWXEIWTIGMI
una muy abundante y la otra con muy
pocos individuos. Lo mismo sucede en el gnero Onthophagus para el
cual lo que se registra como O. marginicollis Harold 1880 puede ser dos
especies distintas.
8SHSW IWXEW HMGYPXEHIW XE\SRzQMGEW IR PE WITEVEGMzR HI PEW

especies conlleva a que los valores reales en la riqueza y abundancia
HIIWTIGMIWRSWIEVIINEHEIRPSWERjPMWMWTYFPMGEHSW(IWTYqWHIYRE
revisin exhaustiva de las especies de escarabajos coprfagos de bosque
seco y un trabajo taxonmico minucioso en la coleccin entomolgica
del Instituto Humboldt, se encontr que haba en realidad seis especies
ms para el total de especies registradas en cuatro localidades del
Caribe colombiano (IAvH 1997). Para otros estudios ya publicados en
PSWUYILEWMHSTSWMFPIPEZIVMGEGMzRXE\SRzQMGEHIPEWIWTIGMIWWILE
detectado que el nmero de especies es mayor al registrado en valores
que van desde dos hasta once especies.
Con el propsito de optimizar la calidad de los registros de
escarabajos coprfagos de ecosistemas tropicales que incluyen tanto
bosque seco como hmedo y que puedan ser utilizados como datos
primarios en diferentes tipos de anlisis ecolgicos, la coleccin
entomolgica del IAvH cre La Coleccin de Referencia de Escarabajos
Coprfagos de Colombia, en la cual se incluyen todas las especies
ZIVMGEHEW XE\SRzQMGEQIRXI (I LIGLS IP -%Z, XMIRI YRE HI PEW
colecciones ms grandes de escarabajos coprfagos en Colombia
realizada durante las expediciones del grupo GEMA en diferentes zonas
del pas entre 1997 y 2009. La coleccin de referencia se inici con las
especies de escarabajos de bosque seco, y en el momento cuenta con
IWTIGMIW]MRHMZMHYSWHIFSWUYIWIGSMHIRXMGEHSW]ZIVMGEHSW
taxonmicamente. Cada especie se ha sometido a un proceso
QMRYGMSWSHIVIZMWMzR]ZIVMGEGMzRXE\SRzQMGEUYIMRGPY]zIPI\EQIR
HIXEPPEHSHIPEQSVJSPSKuEI\XIVRE]KIRMXEPMEHIPQEGLSPEZIVMGEGMzR
207
Alouatta seniculus. Reserva el

Ceibal, Atlntico
Fotografa: Roy Gonzlesz
con descripciones originales, y la comparacin con otras especies. A las

especies que no se les puede asignar el nombre de la especie se les asign
un cdigo nico formado por el nombre del gnero, la abreviacin de
especie (sp.), ms un nmero nico acompaado de la letra H, que hace
referencia a que se encuentra en la coleccin del Instituto Humboldt.
Durante la creacin y el incremento en nmero de especies de
PEGSPIGGMzRHIVIJIVIRGMEWIPSKVzPEYRMGEGMzRXE\SRzQMGEHIXSHSW
los registros de diferentes localidades de bosque seco para los cuales
existen especmenes en la coleccin del Instituto Humboldt. Con
IWXE YRMGEGMzR XE\SRzQMGE IR PSW VIKMWXVSW WI IWXjR HITYVERHS PSW
listados taxonmicos de las localidades de bosque seco muestreadas en
Colombia. La base de datos con los registros de escarabajos coprfagos
]IPPMWXEHSZIVMGEHSHIIWTIGMIWHIFSWUYIWIGSHI'SPSQFMEIWXjRIR
proceso de publicacin (Gonzlez y Medina en evaluacin).
PERSPECTIVAS DE ESTUDIOS DE ESCARABAJOS
COPRFAGOS
208
El balance del crecimiento del conocimiento de escarabajos

GSTVzJEKSW IR FSWUYI WIGS IR PEW PXMQEW HqGEHEW VIINE UYI EYRUYI
se ha muestreado ampliamente este grupo en un porcentaje alto en
PEW ^SREW HI FSWUYI WIGS HI 'SPSQFME PE HIRMGMzR HI PEW IWTIGMIW
limita el alcance y aplicacin de la informacin generada en estos
estudios. Aspectos como la estacionalidad son evidentes en los cambios
de abundancias en la comunidad de escarabajos coprfagos en los
estudios ya realizados. Sin embargo, se requieren de estudios ecolgicos
ms detallados que incluyan anlisis de distribuciones potenciales de
especies, informacin sobre los ciclos reproductivos, picos de actividad
y uso de los recursos para entender mejor cmo depende la comunidad

de coprfagos de un hbitat altamente fragmentado y amenazado como

el bosque seco.
Es evidente que tanto aspectos ecolgicos como del conocimiento
bsico de la biologa de escarabajos coprfagos pueden ser ampliamente
mejorados. No obstante, el taln de Aquiles para todos los posibles
estudios futuros sigue siendo el conocimiento taxonmico del grupo.
7MR YRE QINSV VIWSPYGMzR IR PSW PMWXEHSW ] GSVVIGXEW MHIRXMGEGMSRIW
el avance en el uso de estos escarabajos como indicadores del estado
de conservacin del bosque seco puede ser muy restringido. Por
ejemplo, especies del gnero Canthon se reportan como unas de las
ms abundantes en el bosque seco y se ha documentado su estrecha
asociacin con el excremento de vertebrados, principalmente monos.
Un mejor conocimiento taxonmico de este gnero acompaado
de estudios ecolgicos nos permitira comprender su relacin con la
distribucin y abundancia de especies de monos del bosque seco. Esto
a su vez podra generar informacin til para predecir la distribucin
potencial de estas especies, sus requerimientos de hbitat, y el tamao
mnimo de fragmento que soportan las poblaciones, entre otros.
Esta revisin muestra que las zonas de bosque seco estudiadas
se concentran en la Costa Atlntica y algunos bosques en el Tolima. Se
carece de informacin sobre escarabajos coprfagos de otras zonas
con remanentes de bosque seco del pas, donde es recomendable hacer
inventarios para complementar el listado de especies de Colombia.
Llevar a cabo estudios multidisciplinarios que generen informacin
y contribuyan con la delimitacin de reas prioritarias de conservacin
es un reto enorme. Los escarabajos coprfagos tienen muchos atributos
para ser protagonistas en escenarios de conservacin y valoracin de
servicios eco sistmicos. Adicionalmente, los escarabajos pueden servir
como indicadores del estado de conservacin de varios ecosistemas
tropicales, incluidos los bosques secos. Ojal que esta revisin del
estado del conocimiento sobre este grupo de insectos en el bosque
seco de Colombia pueda servir como punto de partida para estudios
ms avanzados que involucren los aspectos a mejorar aqu resaltados.
AGRADECIMIENTOS
Los autores expresan sus agradecimientos a Edwin Torres, Luis
Franco y Miguel Torres, por todo su apoyo en la curadura bsica y
sistematizacin de la coleccin de escarabajo coprfagos. Carlos Cultid,
Bedir Martnez, Jeison Barraza, Jenile Montes, Kenya Roman y Leydis
Murillo donaron ejemplares a la coleccin del Instituto Humboldt, y
IWXS LE GSRXVMFYMHS E PE ZIVMGEGMzR HI IWTIGMIW% .SLERR 'jVHIREW
y Xiomara Villaba por su valiosa ayuda en la revisin de literatura y
comentarios al manuscrito.
209
REFERENCIAS
O Andresen E. 2002a. Primary seed dispersal by
red howler monkeys and the effect of defecation patterns
on the fate of dispersed seeds. Biotropica 34:261272.
O Andresen E. 2002b. Dung beetles in a central
Amazonian rainforest and their ecological role as secundary
seed dispersers. Ecological Entomology 27:257270.
Barraza J., J. Montes, N. Martnez, y D.
Cuauhtmoc 2010. Ensamblaje de escarabajos coprfagos
(Scarabaeidae: Scarabaeinae) del bosque tropical seco, Baha
Concha, Santa Marta (Colombia). Revista Colombiana de
Entomologa 36: 285291.
O
O Bohrquez, J. y J. Montoya. 2009. Abundancia

] TVIJIVIRGME XVzGE HI Dichotomuis belus (Coleoptera:
Scarabaeidae) en la reserva forestal de Colos, Sucre.
Boletn del Museo de Entomologa de la Universidad del
Valle 10:17.
O Bustos-Gmez F. y A. Lopera 2003. Preferencia
por cebo de los escarabajos coprfagos (Coleoptera:
Scarabaeidae: Scarabaeinae) de un remanente de bosque
seco tropical al norte del Tolima (Colombia). Pginas 59
65 en G. Onore, P. Reyes-Castillo, y M. Zunino, editores.
Escarabeidos de Latinoamrica: estado del conocimiento.
Monografas Tercer Milenio Zaragoza, Espaa.
O Cambefort Y. 1991. From saprophagy to
coprophagy. Pginas 2253 en I. Hanski y Y. Camberfort,
editores. Dung Beetle Ecology. Princeton University Press.
Princeton, New Jersey, EE.UU.
O Cook J. 2002. A revision of the neotropical

genus Cryptocanthon Balthasar (Coleoptera: Scarabaeidae:
Scarabaeinae). Coleopterists Society Monographs 1: 196.
O Cultid-Medina C., C.A Medina, B. Martinez, A.
Escobar, L. M. Constantino, y N.J. Betancur 2012. Escarabajos
coprfagos (Scarabaeinae) del eje cafetero: gua para el
estudio ecolgico. WCS Books, Bogot, Colombia.
O Cupello, M., y F. Vaz-de-Mello. 2013. Taxonomic
revision of the South American dung beetle genus Gromphas
Brull, 1837 (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae:
Phanaeini: Gromphadina). Zootaxa 3722: 439482.
O Davis, J.A., y S.L. Sutton. 1997. A dung beetle that
JIIHW SR K MQTPMGEXMSRW JSV XLI QIEWYVIQIRX SJ WTIGMIW
rarity. Journal of Tropical Ecology 13: 759766.
O Delgado P., A. Lopera, y J.O. Rangel-Ch 2012.
Variacin espacial del ensamblaje de escarabajos coprfagos
(Sacarabaeidae: Scarabaeinae) en remanentes de boque
seco en Chimichagua (Cesar, Colombia). Pginas 833849
en J.O Rangel-Ch, editor. Colombia Diversidad Bitica
XII: la Regin Caribe de Colombia. Universidad Nacional
de Colombia-Instituto de Ciencias Naturales. Bogot,
Colombia.
O Edmonds W.D. 1994. Revision of Phanaeus
MacLeay, a new world genus of Scarabaeine dung beetles
(Coleoptera: Scarabaeidae, Scarabaeinae). Contributions in
Science 443: 1105.
O Edmonds W.D. 2000. Revision of the neotropical
dung beetle genus Sulcophanaeus (Coleoptera: Scarabaeidae:
Scarabaeinae). Folia Heyrovskyana 6: 160.
O Camero E., y J. Lobo. 2010. Distribucin conocida

y potencial de las especies del gnero Eurysternus Dalman,
1824 (Coleoptera: Scarabaeidae) de Colombia. Boletn de
la Sociedad Entomolgica Aragonesa (S.E.A.) 47: 257264
O Edmonds, W.D., y J. Zdek. 2004. Revision of the

neotropical dung beetle genus Oxysternon (Scarabaeidae:
Scarabaeinae: Phanaeini). Folia Heyrovskyana 11:158.
O Canhedo V. 2006. Reviso taxonmica do gnero

Anomiopus Westwood, 1842 (Coleoptera, Scarabaeidae,
Scarabaeinae). Arquivos de Zoologia 37: 349502.
O Edmonds, W.D., y J. Zdek. 2010. A taxonomic

review of the Neotropical genus Coprophanaeus 3PWSYIJJ
1924 (Coleoptera: Scarabaeidae, Scarabaeinae). Insecta
Mundi 129: 1111.
O Cano E.B. 1998. Deltochilum valgum acropyge

Bates (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae): habits and
distribution. Coleopterists Bulletin 52:174178.
O Castellanos M., F. Escobar, y P. Stevenson1999.
Dung beteles (Scarabaeinae, Aphodiinae) attracted to
woolly monkey (Lagotrix lagotricha) dung at Tinigua National
Park, Colombia. Coleopterists Bulletin 53: 155159.
O Cook J. 1998. A revision of the neotropical
genus Bdelyrus Harold (Coleoptera: Sacrabaeidae). The
Canadian Entomologist 130: 631689.
210
O Edmonds, W.D., y J. Zdek. 2012. Taxonomy

of Phanaeus revisited: revised keys to and comments on
species of the new world dung beetle genus Phanaeus
MacLeay, 1819 (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae:
Phanaeini). Insecta Mundi 274: 1108.
O Escobar F. 1997. Estudio de la comunidad de
colepteros corprfagos (Sacarabaeidae) en un fragmento
de bosque seco al norte del Tolima, Colombia. Caldasia 19:
419430.
O Escobar F. 2000. Diversidad y distribucin de
los escarabajos del estircol (Coleoptera: Scarabaeidae:
Scarabaeinae) de Colombia. Pginas 197210 en F. Martn-

Piera, J.J. Morrone, y A. Melic, Editores. Hacia un proyecto

CYTED para el inventario y estimacin de la diversidad
entomolgica en Iberoamrica PrIBES-2000. Monografas
Tercer Milenio Zaragoza, Espaa.
O Gnier F. 2010. A review of the neotropical dung

beetle genera Deltorhinum Harold, 1869, and Lobidion gen.
nov. (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae). Zootaxa
2693: 3548.
O Escobar F. 2004. Diversity and composition of

dung beetles (Scarabaeinae) assemblages in a heterogeneous
Andean landscape. Tropical Zoology 17: 123136.
O Gnier, F., y B. Kolhmann. 2003. Revision of the

neotropical dung beetle genera Scatimus Erichson and
Scatrichus gen.nov. (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae).
Fabreries 28:57111.
O Escobar, F., y P. Chacn. 2000. Distribucin

espacial y temporal en un gradiente de sucesin de la fauna
de colepteros coprfagos (Scarabaeinae Aphodiinae) en
un bosque tropical montano, Nario-Colombia. Revista
Biologa Tropical 48:961975.
O Gnier, F., y C.A. Medina. C. 2004. Onthophagus

mirabilis Bates, description of the newly discovered
female (Coleoptera: Scarabaeidae, Scarabaeinae). The
Coleopterists Bulletin 58: 610612.
O Escobar F., J. Lobo, y G. Halffter 2005. Altitudinal

variation of dung beetle (Scarabaeidae: Scarabaeinae)
assemblages in the Colombian Andes. Global Ecology and
Biogeography 14:327337.
O Gill B.D. 1991. Dung beetles in tropical American

forests. Pginas 2253 en I. Hanski y Y. Camberfort, editores.
Dung beetle ecology. Princeton University Press. Princeton,
New Jersey, Reino Unido.
O Estrada, A., y R. Coates-Estrada. 1991. Howler

monkeys (Alluatta palliata) dung beetles (Scarabaeidae) and
seed dispersal: ecological interactions in the tropical rain
forets of Los Tuxtlas, Mexico. Journal of Tropical Ecology 7:
459474.
O Giraldo C., F. Escobar, J. Char, y Z. Calle 2011.

The adoption of silvopastoral systems promotes the
recovery of ecological processes regulated by dung beetles
in the Colombian andes. Insect Conservation and Diversity
4: 115122.
O Estrada A., G. Halffter, R. Coates-Estrada, y

D. Meritt 1993. Dung beetles attracted to mammalian
herbivore (Allouata palliata) and omnivore (Nasua narica)
dung in the tropical rain forest of the Tuxtlas, Mexico.
Journal of Tropical Ecology 9: 4554.
O Halffter, G., y W. Edmonds. 1982. The nesting

behaviour of dung beetles (Scarabaeinae): an ecological an
evolutive approach. Instituto de Ecologa. Xalapa, Mxico,
DF. 1176.
Estrada A., R. Coates-Estrada, A. Anzures-Dadda,

y P. Cammarano 1998. Dung and carrior beetles in tropical
rain forest fragments and agricultural habitats at Los Tuxtlas,
Mexico. Journal of Tropical Ecology 14: 577593.
O
O Estrada A., A. Anzures, y R. Coates-Estrada

1999. Tropical rain forest fragmentation, howler monkeys
(Alouatta palliata) and dung beetles of Tuxtlas, Mexico.
American Journal of Primatology 48: 253262.
O Forgie S.A., V. Grebennikov, y C.H. Scholtz 2002.
Revision of Sceliages Westwood, a millipede-eating genus of
southern african dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae).
Invertebrate Systematics 16: 931955.
Garcia, J.C., y L.C. Pardo. 2004. Escarabajos
Scarabaeinae saprfagos (Coleoptera: Scarabaeidae) en un
bosque muy hmedo premontano de los andes occidentales
colombianos. Ecologa Aplicada 3: 5963.
O
O Gnier F. 1996. A revision of the neotropical

genus Ontherus. Memoirs of the Entomological Society of
Canada 170: 1169.
O Gnier F. 2009. Le genre Eurysternus Dalman,
1824 rvision taxonomique et cls de dtermination
illustres. Pensoft Series, Faunistica 85: 1430.
O Halffter, G., y E.G. Matthews. 1966. The natural

history of dung beetles of the subfamily Scarabaeinae. Folia
Entomolgica Mexicana 12: 1312.
O Howden, H., y O.P Young. 1981. Panamanian
Scarabaeinae taxonomie distribution and habits.
Contributions American Entomological Institute 18: 1204.
O Instituto de Investigacin de Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt IAvH. 1995.
Exploracin ecolgica a los fragmentos de bosque seco
en el Valle del ro Magdalena (norte del departamento del
Tolima). Grupo de Exploraciones y Monitoreo Ambiental
(GEMA).Villa de Leyva, Colombia.
O Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt IAvH. 1997. Caracterizacin
ecolgica de cuatro remanentes de bosque seco tropical
de la regin Caribe Colombiana. Grupo de Exploraciones
y Monitoreo Ambiental (GEMA).Villa de Leyva, Colombia.
O Instituto de Investigacin de Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt IAvH. 1997a. Anlisis
regional de la comunidad de escarabajos coprfagos
(Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) de los bosques
211
secos de la regin Caribe de Colombia. Pginas 7275

en Informe nacional sobre el estado de la Biodiversidad.
Informe presentado por el Instituto de Investigacin de
Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, Colombia.
O Instituto de Investigacin de recursos Biolgicos

ecolgica Reserva Taky-Huaylla, Garzn, Huila. Colombia.
O Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
de la biodiversidad y de los sistemas de uso en reas de
MRYIRGMEHIPE'SVTSVEGMzR%YXzRSQE6IKMSREPHI7YGVI
componente insectos: escarabajos coprfagos, mariposas
y hormigas. Pginas 93130 en Informe Tcnico Final
Convenio Carsucre de la Biodiversidad de los Sistemas de
9WSIRVIEWHI-RYIRGMEHIPE'SVTSVEGMzR%YXzRSQE
Regional de Sucre. Informe presentado por Instituto
de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt, Colombia.
O Jimnez L., W. Mendieta-Otlora, H. Garca, y G.
Amat-Garca 2008. Notas sobre los escarabajos coprfagos
(Coleoptera: Scarabaeinae) en ambientes secos de la regin
de Santa Marta, Colombia. Acta Biolgica Colombiana 13:
203208.
O Larsen T., A. Lopera, y A. Forsyth 2008.
Understanding trait-dependent community disassembly:
dung beetles, density functions, and forest fragmentation.
Conservation Biology 22: 12881298.
O Laverde L., M. Castellanos, y P. Stevenson
2002. Dispersin secundaria de semillas por escarabajos
coprfagos (Scarabaeidae) a partir de heces de churucos
(Lagothrix lagothricha) en el Parque Nacional Tinigua,
Colombia. Universitas Scientiarum 7: 1729.
O Losey, J.E., y M. Vaughan. 2006. The economic
value of ecological services provided by insects. BioScience
6: 311323.
O Martnez-Hernndez N., S. Garca, M. Gutirrez,
S. Sanjun, y C. Contreras 2010. Composicin y estructura
de la fauna de escarabajos (Insecta: Coleoptera) atrados
por trampas de luz en la Reserva Ecolgica de Luriza,
Atlntico, Colombia. Boletn de la Sociedad Entomolgica
Aragonesa (S.E.A.) 47: 373381.
O Martnez, I., y E. Montes de Oca. 1994.
Observaciones sobre algunos factores microambientales y
el ciclo biolgico de dos especies de escarabajos rodadores
(Coleoptera, Scarabaeidae, Canthon). Folia Entomolgica
Mexicana 91: 4759.
212
O Martnez N., H. Garca, A. Pulido, D. Ospino, y

J. Narvez 2009. Escarabajos Coprfagos (Coleoptera:
Scarabaeinae) de la vertiente noroccidental, Sierra Nevada
de Santa Marta, Colombia. Neotropical Entomology 38:
708715.
O Martnez N., L. Caas, J. Rangel, J. Barraza, J. Maarit,
y O. Blanco 2010. Colepteros coprfagos (Scarabaeidae:
Scarabaeinae) en un fragmento de bosque seco tropical en
el departamento del Atlntico, Colombia. Boletn del Museo
de Entomologa de la Universidad del Valle 11: 2130.
O Martnez N., L. Caas, J. Rangel, O. Blanco, J.
Mendoza, y S. Choen 2010a. Colepteros coprfagos
(Scarabaeidae, Scarabaeinae) en la reserva natural Las
Delicias (RND), Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM),
'SPSQFME &SPIXuR 'MIRXuGS 1YWIS ,MWXSVME 2EXYVEP
187200.
O Medina C.A., A. Lopera, A. Vtolo, y B. Gill
2001. Escarabajos Coprfagos (Coleoptera: Scarabaeidae:
Scarabaeinae) de Colombia. Biota Colombiana 2: 131144.
O Medina C.A., F. Escobar, y G. Kattan 2002.
Diversity and habitat use of dung beetles in a restored
andean landscape. Biotropica 34: 181187.
O Mittal I.C. 1993. Natural manuring and soil
conditioning by dung beetles. Tropical Ecology 34: 150159.
O Morn M.A. 2004. Escarabajos, 200 millones de
aos de evolucin. 2 ed. Sociedad Aragonesa de Entomologa,
Instituto de Ecologa A. C. Mxico. 208p.
O Navarro L., K. Roman, H. Gmez, y A. Perez
2011. Variacin estacional en escarabajos coprfagos
(Coleoptera: Scarabaeinae) de la serrana de Coraza, Sucre
(Colombia). Revista Colombiana Ciencia Animal 3: 102110.
O Nichols E., T. Larsen, S. Spector, A. Davis, F.
Escobar, M. Favila, y K. Vulinec 2007. Global dung beetle
VIWTSRWIXSXVSTMGEPJSVIWXQSHMGEXMSRERHJVEKQIRXEXMSR
a quantitative literature review and meta-analysis. Biological
Conservation 137: 119.
O Nichols E., S. Spector, J. Louzada, T. Larsen, S.
Amezquita, y M.E. Favila 2008. Ecological functions and
ecosystem services provided by Scarabaeinae dung beetles.
Biological conservation 141: 14611474.
O Nichols E., T. Gardner, C. Peres, S, Spector, y
the Scarabaeinae Research Network. 2009. Co-declining
mammals and dung beetles: an impending ecological
cascade. Oikos 118: 481487.
O Padilla-Gil, D., y G. Halffter. 2007. Biogeography
of the areas and Canthonini (Coleoptera: Scarabaeidae) of
dry tropical forests in mesoamerica and Colombia. Acta
Zoolgica Mexicana (n.s.) 23: 73108.

O Ponce-Santizo G, E. Andresen, E. Cano, y A.

Cuarn 2006. Dispersin primaria de semillas por primates
y dispersin secundaria por escarabajos coprfagos en
Tikal, Guatemala. Biotropica 38: 390397.
O Rivera-Cervantes, L., y G. Halffter. 1999.
Monografa de las especies mexicanas de Canthon del
subgnero Glaphyrocanthon (Coleptera: Scarabaeidae:
Scarabaeinae). Acta Zoolgica Mexicana 77: 23150.
O Sols C., J. Noriega, y G. Herrera 2011.
Escarabajos coprfagos (Coleoptera: Scarabaeinae) en tres
bosques secos del departamento del Atlntico-Colombia.
Boletn del Museo de Entomologa de la Universidad del
Valle 12: 3341.
O Tarasov, S., y A. Solodovnikov. 2011. Phylogenetic
analyses reveal realiable morphological markers to classify
mega-diversity in Onthophagini dung beetles (Coleoptera:
Scrabaeidae: Scarabaeinae). Cladistics 27: 139.
O Spector S. 2006. Scarabaeinae dung beetles
(Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) an invertebrate
focal taxon for biodiversity research and conservation. The
Coleopterists Bulletin 5: 7183.
O Vaz-de-Mello F. 2007. Revision and phylogeny of
the dung beetle genus Zonocopris Arrow 1932 (Coleoptera:
Scarabaeridae: Scarabaeinae) a phoretic of land snails.
Annales de la Socit Entomologique de France 43: 231
239.
Paullinia alata
213
CAPTULO
Partamona testacea. Klug (Apidae)

Fotografa: Claus Rasmussen

CAPTULO
ABEJAS DEL BOSQUE SECO TROPICAL

COLOMBIANO
VICTOR H. GONZALEZ
INTRODUCCIN
(IRXVS HI PSW MRWIGXSW FIRqGSW TEVE IP LSQFVI PEW EFINEW WSR
UYM^jWPEWQjWETVIGMEHEWTSVWYFMSPSKuETVSHYGXSW]WIVZMGMSW%YRUYI
TEVEPEQE]SVuEHIKIRXIPETEPEFVEEFINEIWWMRzRMQSHIApis mellifera0
PEEFINEHIPETMGYPXSVPEGYEPJYIXVEuHETSVPSWIYVSTISWEPGSRXMRIRXI
%QIVMGERS IR VIEPMHEH I\MWXIR QjW HI IWTIGMIW HI EFINEW IR
XSHS IP QYRHS 0E GPEWMGEGMzR XE\SRzQMGE QjW EGITXEHE VIGSRSGI
WMIXIJEQMPMEWHIEFINEWEGXYEPIWLE]ZEVMSWKVYTSWHIEFINEWJzWMPIW
WYFJEQMPMEW XVMFYW ] EPVIHIHSV HI KqRIVSW 1MGLIRIV %
HMJIVIRGMEHIQYGLSWKVYTSWHISVKERMWQSWPEWEFINEWWSRETEVIRXIQIRXI
QjWHMZIVWEW]EFYRHERXIWIRPEWVIKMSRIW\qVMGEWHIPEWjVIEWXIQTPEHEW
UYI IR PEW VIKMSRIW LQIHEW XVSTMGEPIW
%HIQjWEHMJIVIRGMEHIA. melliferaPEKVER
AUNQUE PARA LA MAYORA DE
QE]SVuEHIEFINEWb RSXMIRIRVIMRE
NOSOTROS LA PALABRA ABEJA ES SINNIMO
RS ZMZIR IR KVYTS RM TVSHYGIR QMIP )W
DE LA ABEJA DEL APICULTOR, EN REALIDAD
HIGMVXMIRIRYRIWXMPSHIZMHEWSPMXEVMSIR
EXISTEN MS DE 20.000 ESPECIES DE ABEJAS
IPGYEPPEQEHVILEGIYRRMHSGSRYRES
EN TODO EL MUNDO
ZEVMEWGIPHEWUYIETVSZMWMSREGSRTSPIR]
RqGXEV HI PEW SVIW TEVE HIWTYqW TSRIV
YRLYIZSIRGEHEYREHIIPPEW9REZI^PEWGIPHEWWSRWIPPEHEWPEQEHVI
EFERHSREIPRMHS]GSQMIRÊELEGIVSXVS)RIWXEWEFINEWPEWGVuEWRYRGE
XMIRIRGSRXEGXSGSRPEQEHVI]TSVPSXERXSRSLE]WSFVIPETEQMIRXSHI
KIRIVEGMSRIWGSQSWYGIHIIRPEWEFINEWEPXEQIRXIWSGMEPIW1MGLIRIV
7MRIQFEVKSEPKYREWIWTIGMIWGSQSPEWHIPEJEQMPME,EPMGXMHEI
I\LMFIRYREKVERZEVMEFMPMHEHIRIPGSQTSVXEQMIRXSWSGMEP4SVINIQTPS
PSW RMHSW HI PEW EFINEW RSGXYVREW HIP KqRIVS Megalopta 7QMXL WSR
MRMGMEPQIRXIWSPMXEVMSWTIVSEPKYRSWHIIPPSWTYIHIRXVERWJSVQEVWIIR
RMHSWWSGMEPIWGYERHSPEWLIQFVEWUYIREGIRWIUYIHEREZMZMVIRIWXI
IRZI^HIMRMGMEVYRSRYIZSe.g;GMWPSIXEP;GMWPS]+SRÊPI^

8EQFMqR LE] EFINEW TEVjWMXEW ] PEHVSREW PEW GYEPIW TYIHIR XIRIV

ETEVMIRGME HI EZMWTEW TSVUYI LER TIVHMHS PEW IWXVYGXYVEW YWEHEW TEVE
215
ABEJAS DEL BOSQUE SECO TROPICAL COLOMBIANO

QERMTYPEV]GEVKEVIPTSPIR0EWEFINEWTEVjWMXEWWSRWSPMXEVMEWGSQSPEW
EFINEW QIKEGLMPMREW HIP KqRIVS Coelioxys 0EXVIMPPI PEW GYEPIW HITSWMXER
WYW LYIZSW IR PEW GIPHEW HI SXVEW EFINEW GYERHS qWXEW WI IRGYIRXVER
JSVVENIERHS 4SV IP GSRXVEVMS PEW EFINEW PEHVSREW WSR WSGMEPIW GSQS
PEW EFINEW WMR EKYMNzR HI PSW KqRIVSW Lestrimelitta *VMIWI ] Trichotrigona
'EQEVKS
1SYVI)WXEWVSFEREPMQIRXS]QEXIVMEPIWTEVEPEGSRWXVYGGMzR
HIWYWRMHSWHISXVEWEFINEWWMREKYMNzRMRGPY]IRHSA. melliferaETIWEV
HIXIRIVWYTVSTMSRMHS4SVXYKEP%VENS
7EOEKEQMIXEP1MGLIRIV
LAS ABEJAS SON PRCTICAMENTE

AVISPAS VEGETARIANAS QUE REEMPLAZARON
0EWEFINEWWSRTVjGXMGEQIRXIEZMWTEW
ZIKIXEVMEREW UYI VIIQTPEÊVSR TSV
TSPIR PE TVSXIuRE HI MRWIGXSW Y SXVSW
EVXVzTSHSWTEVEEPMQIRXEVEWYWGVuEWLEGI
QMPPSRIW HI EySW GYERHS WYVKMIVSR
PEW TPERXEW GSR SVIW %RKMSWTIVQEW
%PKYREW EFINEW YXMPMÊR TSPIR HI QYGLEW TPERXEW EFINEW TSPMPqGXMGEW ]
IWXjR EGXMZEW XSHS IP EyS QMIRXVEW UYI SXVEW WSR IWTIGMEPMWXEW IR IP
TSPIRHIYREWTSGEWTPERXEWSPMKSPqGXMGEW ]WSREPXEQIRXIIWXEGMSREPIW
e.g;GMWPS]'ERI 0EKVERQE]SVuEHIPEWEFINEWWSRVSFYWXEW
TIPYHEW]ZYIPERHYVERXIIPHuETIVSLE]XEQFMqREFINEWHIPKEHEW]GSR
TSGS TIPS UYI WSR QY] TEVIGMHEW E PEW EZMWTEW 1YGLEW WSR PPEQEHEW
RSGXYVREWTSVUYIZMWMXERSVIWXIQTVERSIRPEQEyERESIRPERSGLI
4SV PS KIRIVEP PEW EFINEW WSR RIKVEW ] STEGEW TIVS LE] ZEVMSW KVYTSW
GSR IWTIGMIW UYI TEVIGIR LEFIV WMHS TMRXEHEW TSV YR EVXMWXE TEVE PE
EHQMVEGMzRHIPTFPMGS4SVINIQTPSPEWEFINEWHIPEWSVUYuHIEW%TMHEI
)YKPSWWMRM TYIHIRWIVGSQTPIXEQIRXIE^YPIWVSNEWSZIVHIWFVMPPERXIW
S TYIHIR XIRIV GSQFMREGMSRIW HI IWXSW GSPSVIW IR ZEVMEW TEVXIW HIP
GYIVTS
POR POLEN LA PROTENA DE INSECTOS U

OTROS ARTRPODOS PARA ALIMENTAR A SUS
CRAS HACE 120 MILLONES DE AOS CUANDO
SURGIERON LAS PLANTAS CON FLORES
2S XSHEW PEW EFINEW ZMWMXER E PEW SVIW TSV WY RqGXEV JYIRXI HI
E^YGEVIW STSPIR%PKYREWIWTIGMIWHIEFINEWWMREKYMNzRWIEPMQIRXER
I\GPYWMZEQIRXI HI GEVVSyE HI ZEVMSW ERMQEPIW GSQS RMGE JYIRXI HI
TVSXIuRE6SYFMO'EQEVKS]6SYFMO SXVEWWILERSFWIVZEHS
XSQERHS PjKVMQEW HI EPKYRSW ZIVXIFVEHSW MRGPY]IRHS LYQERSW
TSWMFPIQIRXI TEVE SFXIRIV TVSXIuREW HI IWXSW YMHSW &mR^MKIV IX EP
(I PSW INIQTPSW QIRGMSREHSW ERXIVMSVQIRXI IW GPEVS UYI PEW
EFINEWRSWzPSWSRHMZIVWEWIRIPRQIVSHIIWTIGMIWWMRSXEQFMqRIR
WYFMSPSKuEXEQEyS]JSVQE4IVSWMRSXSHEWPEWEFINEWTVSHYGIRQMIP
PEQE]SVuEHIIPPEWWSRWSPMXEVMEWEPKYREWHIIPPEWWSRTEVjWMXEWIMRGPYWS
LE]EPKYREWUYIWIEPMQIRXERHIGEVVSyESPjKVMQEWGYjPIWPEZIVHEHIVE
MQTSVXERGMEHIPEWEFINEW#

0E ZIVHEHIVE MQTSVXERGME HI PEW EFINEW IWXj IR WY TETIP GSQS
TSPMRMÊHSVIWIWHIGMVGSQSEKIRXIWUYIXVERWTSVXERIPTSPIRHISV

Melipona titania Gribodo (Apidae)

IRSVSolamente en los Estados Unidos, un estudio ha estimado que

las abejas nativas (no A. mellifera) son esenciales para la produccin de
cerca de 3 billones de dlares en frutas cada ao (e.g., Losey y Vaughn
2006). Tanto las plantas silvestres como las cultivadas dependen de
la polinizacin por abejas. Debido a este papel como polinizadoras y
las amenazas actuales a las que estn sometidas algunas poblaciones
y especies (e.g., Cameron et al. 2011), durante los ltimos aos se ha
MRGVIQIRXEHSIPMRXIVqWHIPEWSGMIHEH]HIPSWGMIRXuGSWTSVGSRSGIV
y proteger a las abejas nativas.
ABEJAS DE COLOMBIA
Para Colombia se han registrado hasta el momento alrededor de 600
especies (Ascher y Pickering 2013), agrupadas en aproximadamente 100
gneros de las siguientes cinco familias: Andrenidae, Apidae, Colletidae,
Halictidae, y Megachilidae. Como en otras reas neotropicales, las familias
ms diversas son Apidae y Halictidae (Gonzalez y Engel 2004, SmithPardo y Gonzalez 2007a). A pesar de los esfuerzos de investigacin y
de que se cuenta con algunas listas preliminares de especies (e.g., SmithPardo 2003), la fauna de abejas o melitofauna del pas todava est en
las primeras etapas de exploracin. Una evidencia de esto es que se
ha encontrado un gran nmero de especies nuevas de abejas en los
ltimos aos (e.g., Camargo y Roubik 2005, Engel 1997, 2009, 2010,
Engel y Gonzalez 2009, Gonzalez 2004, 2006, Gonzalez y Engel 2004,
2011, 2012, Gonzalez y Florez 2011, Gonzalez y Griswold 2011, 2012,
Gonzalez y Ruz 2007, Smith-Pardo y Gonzalez 2007b, 2009, Gonzalez et
al. 2010, 2012a,b). De igual manera, todava se tiene un conocimiento
217
QY]PMQMXEHSWSFVIPEHMZIVWMHEHHIQYGLSWKVYTSWHIEFINEWGSQYRIW
]HIMQTSVXERGMEIGSRzQMGEXEPIWGSQSPEWEFINEWHIPQEVEGY]jKqRIVS
Xylocopa0EXVIMPPI EFINSVVSWWSGMEPIWKqRIVSBombus0EXVIMPPI SEFINEW
WMREKYMNzR+SRÊPIÎXEP 4SVINIQTPSERRSIWGPEVSGYjPIWRM
GYjRXEWIWTIGMIWHIEFINSVVSWWSGMEPIWLE]IR'SPSQFMETYIWEPKYRSW
XVEFENSWMRHMGERPEI\MWXIRGMEHIIWTIGMIW0MIZERSIXEP QMIRXVEW
UYISXVSWVIKMWXVER%WGLIV]4MGOIVMRK
0SQMWQSWYGIHIGSRPEWEFINEWHIP
ESTE CONOCIMIENTO LIMITADO SOBRE
QEVEGY]j ] GSR ZEVMSW KVYTSW HI EFINEW
LA MELITOFAUNA COLOMBIANA SE DEBE, EN
WMREKYMNzR+SRÊPIÎXEP
PARTE, A LOS POCOS ESPECIALISTAS DE ABEJAS

TRABAJANDO EN EL PAS Y AL ESCASO NMERO
DE INVENTARIOS FAUNSTICOS EN VARIAS
REGIONES DE COLOMBIA
)WXI GSRSGMQMIRXS PMQMXEHS WSFVI

PE QIPMXSJEYRE GSPSQFMERE WI HIFI IR
TEVXIEPSWTSGSWIWTIGMEPMWXEWHIEFINEW
XVEFENERHSIRIPTEuW]EPIWGEWSRQIVS
HIMRZIRXEVMSWJEYRuWXMGSWIRZEVMEWVIKMSRIWHI'SPSQFME7QMXL4EVHS
0SWTSGSWMRZIRXEVMSWUYII\MWXIRIR'SPSQFMEIWXjRVIWXVMRKMHSW
E PSW FSWUYIW XVSTMGEPIW HIP RSVSGGMHIRXI HIP TEuW )W HIGMV UYI PE
QE]SVuE HI ^SREW HI ZMHE ] VIKMSRIW REXYVEPIW GSPSQFMEREW IWXjR TSV
I\TPSVEV7QMXL4EVHS]+SRÊPIÊ ,EWXEIPQSQIRXSIPXVEFENS
JEYRuWXMGS QjW MRXIRWMZS ] GSQTPIXS IR XqVQMRSW HI PSW TIVMSHSW HI
XMIQTS QYIWXVIEHSW ] IP YWS WMWXIQjXMGS HI XVEQTEW IW IP HI 7QMXL
4EVHS IRIPRSVSVMIRXIHIPHITEVXEQIRXSHI%RXMSUYME
ABEJAS DE LOS BOSQUES SECOS DE COLOMBIA

7I GSRSGI QY] TSGS WSFVI PE QIPMXSJEYRE HI PSW FSWUYIW WIGSW
XVSTMGEPIWHI'SPSQFMEETIWEVHIUYIIWXYHMSWVIEPMÊHSWIRFSWUYIW
WIGSWHISXVSWTEuWIWRISXVSTMGEPIWLERHIQSWXVEHSUYIQjWHIPEQMXEH
HIPEWIWTIGMIWHITPERXEWHIIWXSWFSWUYIWWSRTSPMRMÊHSWTSVEFINEW
e.g3PMZIMVE]+MFFW1EGLEHS]0STIW 8EPHITIRHIRGMEWI
HIFIEUYIPEKVERQE]SVuEHITPERXEWIRFSWUYIWWIGSWXVSTMGEPIWWSR
autoincompatibles ] VIUYMIVIR HI polinizacin cruzada. Por
INIQTPSIRPSWFSWUYIWWIGSWHI'SWXE6MGE]:IRI^YIPEWILEIRGSRXVEHS
UYITSVPSQIRSWIP HIPEWIWTIGMIWHITPERXEWXMIRIRIWXIXMTSHI
WMWXIQEVITVSHYGXMZSIK&E[E6YM^]/EPMR 0EQE]SVuEHI
TPERXEWHIFSWUYIWWIGSWXMIRIRSVIWEHETXEHEWEPETSPMRMÊGMzRTSV
EFINEWIWHIGMVSVIWEQEVMPPEWHIXEQEySQIHMERSEKVERHIGSRKVERHIW
VIGSQTIRWEWHIRqGXEVEYRUYIEPKYREWIWTIGMIWTEVXMGYPEVQIRXIIRPEW
JEQMPMEW0IKYQMRSWIEI]7SPEREGIEITVSTSVGMSRERTVMRGMTEPQIRXITSPIR
1EGLEHS]0STIW 2SLE]HYHEUYIPEWEFINEWNYIKERYRTETIP
MQTSVXERXIIRIPQERXIRMQMIRXS]VITVSHYGGMzRHIPSWFSWUYIWWIGSW
XVSTMGEPIW

Xylocopa frontalis
3PMZIV %TMHEI
Heriades tayrona
+SRÊPI^]+VMW[SPH
1IKEGLMPMHEI
Stelis vallenata
+SRÊPIÎXEP1IKEGLMPMHEI
Geotrigona joearroyoi
+SRÊPI^])RKIP%TMHEI
Leioproctus rosellae
+SRÊPI^'SPPIXMHEI
Fotografas
:MGXSV,+SR^jPI^

%FINEHIPEJEQMPME,EPMGXMHEI
)R'SPSQFMEEPKYRSWIWXYHMSWTVIPMQMREVIWVIEPMÊHSWHYVERXIPSW
PXMQSWHSWEySWMRHMGERUYIPEJEYREHIEFINEWHIPSWFSWUYIWWIGSW
HI PE VIKMzR 'EVMFI IW HMZIVWE RMGE I MRXIVIWERXI ] UYI QIVIGI WIV
MRZIWXMKEHE IR HIXEPPI +SRÊPI^ IX EP E )R PSW FSWUYIW HI IWXE
VIKMzR WI GSRSGIR ZEVMEW IWTIGMIW IRHqQMGEW EPKYREW HI PEW GYEPIW
TIVXIRIGIREKVYTSWERXIVMSVQIRXIHIWGSRSGMHSWTEVE7YV%QqVMGES
UYI IWXEFER VIWXVMRKMHSW EP WYV HI 7YV%QqVMGE 4SV INIQTPS IR
WI HIWGYFVMz YRE IWTIGMI HIP KqRIVS Heriades 7TMRSPE 1IKEGLMPMHEI
3WQMMRM Heriades tayrona +SRÊPI^ ] +VMW[SPH IR IP TEVUYI8E]VSRE
PS UYI VITVIWIRXz IP TVMQIV VIKMWXVS TEVE IP KqRIVS ] PE XVMFY IR 7YV
%QqVMGE +SRÊPI^ ] +VMW[SPH )WXI KqRIVS WzPS WI GSRSGuE
HIP:MINS 1YRHS 2SVXI ] 'IRXVSEQqVMGE LEWXE 4EREQj MRGPY]IRHS
PEW &ELEQEW 'YFE ] 6ITFPMGE (SQMRMGERE 4SV SXVS PEHS IP KqRIVS
Leioproctus7QMXLsensu1MGLIRIV WzPSWIGSRSGuEHIWHI'LMPI]
%VKIRXMRELEWXEIPGIRXVSHI4IV]RSVSVMIRXIHI&VEWMPTIVSLeioproctus
rosellae+SRÊPI^JYIHIWGYFMIVXEIRPSWFSWUYIWEPIHEySWE7ERXE1EVXE
IR+SRÊPI^]*PSVI^+SRÊPIÎXEPF 'EWSWWMQMPEVIW
E IWXSW XEQFMqR JYIVSR VIKMWXVEHSW TEVE PSW KqRIVSW Tapinotaspoides
1SYVI%TMHEI8ETMSXEWTMHMRM ]Stelis4ERÎV1IKEGLMPMHEI%RXLMHMMRM
7IHIWGYFVMzEHIQjWIPRYIZSKqRIVS Paratrigonoides'EQEVKS]6SYFMO
%TMHEI1IPMTSRMRM IRPSWFSWUYIWWIGSWHIP'EVMFI]HIPZEPPIHIPVuS
'EYGE)WXIKqRIVSWIGSRSGIHIYREWSPEIWTIGMI]IWIPRMGSKVYTSHI
EFINEWWMREKYMNzRIRHqQMGSHI'SPSQFME0SWEWTIGXSWHIRMHMGEGMzR
de ParatrigonoidesXSHEZuEWSRHIWGSRSGMHSW'EQEVKS]6SYFMO

)R GSRNYRXS IWXSW LEPPE^KSW LER GSRXVMFYMHS WMKRMGERXIQIRXI EP

GSRSGMQMIRXS HI PE HMZIVWMHEH PSGEP EWu GSQS E PE FMSKISKVEJuE HI PEW
EFINEW RISXVSTMGEPIW 7MR IQFEVKS QYGLEW HI PEW IWTIGMIW IRHqQMGEW

de los bosques secos se conocen del espcimen tipoSIWTqGMQIR

IR IP GYEP IP MRZIWXMKEHSV FEWz PE HIWGVMTGMzR HI PE IWTIGMI e.g
Centris ceratops:qPI^ ]:MZEPPS Geotrigona joearroyoi +SRÊPI^ ] )RKIP
Lestrimelitta huilensis+SRÊPI^]+VMW[SPHL. opita+SRÊPI^]+VMW[SPH
Paratrigonoides mayri'EQEVKS]6SYFMOStelis vallenata+SRÊPIÎXEP
SHIYRSWTSGSWIWTIGuQIRIWVIGSPIGXEHSWIRYREWTSGEWPSGEPMHEHIW
e.gAcamptopoeum colombiensis7LMRR
BIOGEOGRAFA
EL NMERO DE ESPECIES DE ABEJAS QUE

HABITAN LOS BOSQUES SECOS COLOMBIANOS
ES DESCONOCIDO. SIN EMBARGO, DADO QUE
LAS ABEJAS SON MS ABUNDANTES Y DIVERSAS
EN LAS ZONAS XRICAS QUE EN LAS REGIONES
HMEDAS TROPICALES (MICHENER 2007),
ES POSIBLE QUE LOS BOSQUES SECOS DE
COLOMBIA TENGAN UNA DIVERSIDAD MUCHO
MAYOR A LA ESPERADA EN OTROS ECOSISTEMAS
DEL PAS.
%YRUYI PE MRJSVQEGMzR EGXYEP RS

TIVQMXI LEGIV YR ERjPMWMW HIXEPPEHS
WSFVI PE FMSKISKVEJuE HI PE QIPMXSJEYRE
HI PSW FSWUYIW WIGSW HI 'SPSQFME HI
EGYIVHSEPEGSQTSWMGMzRXE\SRzQMGEIW
TSWMFPIZIVHSWXIRHIRGMEWIRIPSVMKIR
S TEXVSRIW HI HMWXVMFYGMzR HI EPKYRSW
KVYTSW HI EFINEW UYI WSR WIQINERXIW E
PSWHIPESVEe.g6ERKIP'L %P
MKYEPUYIPEWTPERXEWLE]KVYTSWSIWTIGMIWHIEFINEWGSRSVuKIRIWIR
IP'EVMFIS2SVXI'IRXVSEQqVMGEQMIRXVEWUYISXVSWXMIRIRSVuKIRIW
WYVEQIVMGERSWTVMRGMTEPQIRXIHIjVIEWWIGEWS\qVMGEWHI7YV%QqVMGE
XIQTPEHE)RXVIPSWKVYTSWSIWTIGMIWUYIVITVIWIRXERIPTVMQIVTEXVzR
HI HMWXVMFYGMzR IWXjR PSW KqRIVSW Heriades ] Stelis ] PEW IWTIGMIW HI
EFINEWHIPJYIKSOxytrigona daemoniaca'EQEVKS ]Oxytrigona mellicolor
4EGOEVH %TMHEI1IPMTSRMRM )WXEWPXMQEWHSWIWTIGMIWWSRPEWQjW
GSQYRIW ] EQTPMEQIRXI HMWXVMFYMHEW HI IWXI KqRIVS IR 'SPSQFME
+SRÊPI^+SRÊPI^]6SYFMO 0SWKqRIVSWAcamptopoeum
'SGOIVIPP %RHVIRMHEI 'EPPMSTWMRM Leioproctus ] Tapinotaspoides son
INIQTPSWHIPWIKYRHSTEXVzRHIHMWXVMFYGMzR*MREPQIRXILE]IWTIGMIW
GSQSXylocopa frontalis3PMZIV UYIIWXjREQTPMEQIRXIHMWXVMFYMHEWIR
PEVIKMzRRISXVSTMGEP]WIIRGYIRXVERIRPSWFSWUYIWWIGSWTIVSUYI
XEQFMqRLEFMXERIRSXVEW^SREWHIZMHEHIPTEuW'VY^+SRÊPI^
IXEP
)R GYERXS E PE HMWXVMFYGMzR HI PEW EFINEW IR PSW FSWUYIW WIGSW
HIP TEuW LE] IWTIGMIW UYI WI LER IRGSRXVEHS IR ZEVMEW VIKMSRIW HI
'SPSQFME QMIRXVEW UYI SXVEW ETEVIRXIQIRXI IWXjR VIWXVMRKMHEW E
EPKYREjVIEIRTEVXMGYPEV4SVINIQTPSAnthidium sanguinicaudum7GL[EV^
1IKEGLMPMHEI %RXLMHMMRM Melipona favosa *EFVMGMYW ] Frieseomelitta
pauper4VSZERGLIV %TMHEI1IPMTSRMRM IWXjREQTPMEQIRXIHMWXVMFYMHEW
IRPSWFSWUYIWWIGSWHIPSWZEPPIWMRXIVERHMRSWHIPSWVuSW1EKHEPIRE]
IP'EYGE]IRPEVIKMzR'EVMFIGSPSQFMERE]ZIRI^SPERE+SRÊPIÎX
EPE+SRÊPI^]+VMW[SPH %PGSRXVEVMSLE]IWTIGMIWGSQS
221
%FINEHIPEJEQMPME%TMHEI]PEXVMFY1IPMTSRMRM
Paratrigonoides mayri que se encuentran en los bosques de la cuenca

WYTIVMSVHIPVuS'EYGE]IRPEVIKMzR'EVMFI%WuQMWQSSXVEWIWTIGMIW
TEVIGIRIWXEVVIWXVMRKMHEWEPSWFSWUYIWWIGSWHIEPKYREWTSGEWVIKMSRIW
HIPTEuWGSQSPEWEFINEWWMREKYMNzRGeotriona arroyoi]Melipona ambigua
6SYFMO]'EQEVKSPEWGYEPIWWIGSRSGIRLEWXEIPQSQIRXSHIPEVIKMzR
'EVMFI2SSFWXERXIIWTSWMFPIUYIIWXSWIRHIQMWQSWWIEREVXIJEGXSW
HI PS TSGS UYI WEFIQSW WSFVI PE QIPMXSJEYRE HI PSW FSWUYIW WIGSW
GSPSQFMERSW
)P RQIVS HI IWTIGMIW HI EFINEW UYI LEFMXER PSW FSWUYIW WIGSW
GSPSQFMERSW IW HIWGSRSGMHS 7MR IQFEVKS HEHS UYI PEW EFINEW WSR
QjW EFYRHERXIW ] HMZIVWEW IR PEW ^SREW \qVMGEW UYI IR PEW VIKMSRIW
LQIHEWXVSTMGEPIW1MGLIRIV IWTSWMFPIUYIPSWFSWUYIWWIGSW
HI'SPSQFMEXIRKERYREHMZIVWMHEHQYGLSQE]SVEPEIWTIVEHEIRSXVSW
IGSWMWXIQEWHIPTEuW)PRMGSMRZIRXEVMSJEYRuWXMGSGSQTPIXSUYII\MWXI
TEVEPEWEFINEWHIYRFSWUYIXVSTMGEPLQIHSIR'SPSQFMEJYIVIEPMÊHS
TSV7QMXL4EVHS IRIPRSVSVMIRXIERXMSUYIyS)RIWIIWXYHMSWI
VIKMWXVEVSRIWTIGMIWPSUYIIUYMZEPIETVS\MQEHEQIRXIEP HIP
RQIVSHIIWTIGMIWVIKMWXVEHEWLEWXEIPQSQIRXSTEVEIPTEuW)WTSWMFPI
IRXSRGIWUYII\MWXEYRRQIVSWMQMPEVSQYGLSQE]SVHIIWTIGMIWHI
EFINEWIRPSWFSWUYIWWIGSWGSPSQFMERSW
IMPORTANCIA ECONMICA
222
%PKYREWIWTIGMIWHIPSWFSWUYIWWIGSWGSPSQFMERSWWSRMQTSVXERXIW
TEVEPEEKVMGYPXYVEHIPTEuW4SVINIQTPSIRYRIWXYHMSVIGMIRXI>EQFVERS
IXEP IRGSRXVEVSRUYIPSWGYPXMZSWHIELY]EQEETIUYIyEIWGEPE
IR IP ZEPPI HIP 4EXuE HITEVXEQIRXS HIP 'EYGE WSR ZMWMXEHSW TSV EP
QIRSW IWTIGMIW HI EFINEW TVMRGMTEPQIRXI TSV Peponapis citrullina

'SGOIVIPP%TMHEI)YGIVMRM 0EWEFINEWHIPKqRIVSPeponapis Robertson

WSRIWTIGMEPMWXEWIRSVIWHICucurbita0]WSRMQTSVXERXIWIPIQIRXSW
IR WY TSPMRMÊGMzR TSV PS GYEP WSR PPEQEHEWEFINEW HI PEW ELY]EQEW
,YVH]0MRWPI] 0EHMWXVMFYGMzRKISKVjGEHIP. citrullinaPERMGE
IWTIGMIHIPeponapisIR'SPSQFMEGSMRGMHIGSRPEHMWXVMFYGMzRHISXVEW
IWTIGMIWHIEFINEWIRFSWUYIWWIGSW]GSRPSWHITEVXEQIRXSWHIPTEuW
QjW TVSHYGXSVIW HI ELY]EQE IW
HIGMV:EPPI HIP 'EYGE8SPMQE +YENMVE
ADEMS DE LOS SERVICIOS DE
'zVHSFE&SPuZEV]1EKHEPIRE
POLINIZACIN, OTRAS ESPECIES DEL BOSQUE
SECO TALES COMO ALGUNAS ABEJAS SIN

)P 1EVEGY]j IW SXVS GYPXMZS
AGUIJN
DE
LOS
GNEROS
MELIPONA
GSPSQFMERSUYIWIFIRIGMEIRSVQI
I
LLIGER
O
P
ARATRIGONA
S
CHWARZ
,
TAMBIN
QIRXI HI PE TSPMRMÊGMzR TSV EFINEW
PROPORCIONAN MIEL Y OTROS PRODUCTOS
HIP KqRIVS Xylocopa 0E MQTSVXERGME
A CAMPESINOS Y PEQUEOS AGRICULTORES,
HI IWXEW EFINEW GSQS TSPMRMÊHSVEW
REPRESENTANDO UNA FUENTE DE INGRESOS
IGMIRXIW HIP QEVEGY]j LE WMHS
ADICIONAL PARA ESTAS COMUNIDADES.
VIGSRSGMHE IR ZEVMSW TEuWIW HIP
QYRHS 'EQMPPS (I LIGLS
EPKYREWIWTIGMIWWSRYWEHEWVIKYPEVQIRXIIRTVSKVEQEWHITSPMRMÊGMzR
HMVMKMHE]EYRUYIXSHEZuEIWYRjVIEIRI\TPSVEGMzR]EI\MWXIRQSHIPSW
HIGSPQIREWUYITIVQMXIRWYGVuE]QERMTYPEGMzRe.g*VIMXEW]3PMZIMVE
*MPLS )R'SPSQFMEPETSPMRMÊGMzRHIPQEVEGY]jJYIIZEPYEHETSV
'EMGIHSIXEPEF IRTPERXEGMSRIWHIP:EPPIHIP'EYGEGSQSYRE
EPXIVREXMZEWSWXIRMFPIEPSWEPXSWGSWXSWHIPETSPMRMÊGMzRQERYEPPEGYEP
IW VIUYIVMHE GYERHS WI XMIRI KVERHIW I\XIRWMSRIW HI IWXI GYPXMZS )R
'SPSQFMEWILERVIKMWXVEHSETVS\MQEHEQIRXIIWTIGMIWHIXylocopa
]PEQE]SVuEHIIPPEWTEVIGIRIWXEVGSRGIRXVEHEWIRPSWFSWUYIWWIGSW
'VY^ )PYWSHIIWXEWEFINEWGSQSTSPMRMÊHSVIWREXYVEPIWXMIRI
YRKVERTSXIRGMEPIGSRzQMGSTEVE'SPSQFMETIVSPSWXVEFENSWWSFVIPE
FMSPSKuEHIIWXIKqRIVSWSRIWGEWSW]PEMHIRXMGEGMzRHIPEQE]SVuEHI
IWTIGMIW IW MQTSWMFPI +SRÊPI^ IX EP %HIQjW HI PSW WIVZMGMSW
HI TSPMRMÊGMzR SXVEW IWTIGMIW HIP FSWUYI WIGS XEPIW GSQS EPKYREW
EFINEWWMREKYMNzRHIPSWKqRIVSWMelipona-PPMKIVSParatrigona 7GL[EV^
XEQFMqRTVSTSVGMSRERQMIP]SXVSWTVSHYGXSWEGEQTIWMRSW]TIUYIySW
EKVMGYPXSVIWVITVIWIRXERHSYREJYIRXIHIMRKVIWSWEHMGMSREPTEVEIWXEW
GSQYRMHEHIW
CONSIDERACIONES FINALES
0ETSGEMRJSVQEGMzRHMWTSRMFPIWSFVIEFINEWWYKMIVIPEI\MWXIRGME
HIYREJEYREHMZIVWE]RMGEEWSGMEHEEPSWFSWUYIWWIGSWGSPSQFMERSW
9RQINSVGSRSGMQMIRXSHIIWXEHMZIVWMHEHTIVQMXMVjWYYWSWSWXIRMFPI
]WYGSRWIVZEGMzR1YGLEWTVIKYRXEWEPKYREWHIIPPEWFjWMGEWRIGIWMXER
VIWSPZIVWI TEVE PSKVEV YR QE]SV IRXIRHMQMIRXS HI PE QIPMXSJEYRE HI

Melipona eburnea Friese (Apidae)

estos bosques. Por ejemplo, Cuntas especies albergan nuestros

bosques secos? Cuntas de ellas son endmicas? Cules son los
grupos funcionales ms dominantes? Cules son los mtodos de
captura ms adecuados para evaluar la diversidad de abejas en estos
bosques? Cmo afecta la marcada estacionalidad en los periodos de
lluvia el comportamiento social y ciclo de vida de las abejas? Cmo
afectan la alta radiacin solar, las altas temperaturas y la baja humedad
la composicin y tamao corporal de las abejas en los bosques secos?
Cul es la contribucin de las abejas en la polinizacin de los bosques
secos de las diferentes regiones del pas? Cules especies de abejas son
aprovechadas por las comunidades campesinas o pequeos agricultores?
'YjPIW IWTIGMIW GSRXVMFY]IR WMKRMGEXMZEQIRXI E PSW GYPXMZSW HI PE
regin? No cabe duda que el estudio de la melitofauna de los bosques
secos colombianos es un campo abierto de investigacin. Ojal que
la informacin contenida en este captulo proporcione la inspiracin
WYGMIRXITEVEUYIEPKYRSWMRZIWXMKEHSVIWIQTVIRHERWYIWXYHMS
AGRADECIMIENTOS
Mis profundos agradecimientos a Camila Pizano por la invitacin a
participar en este libro, as como por los comentarios hechos por ella y
Carlos Valderrama a este manuscrito. Mi participacin en este trabajo fue
posible gracias al apoyo del Departamento de Biologa de Southwestern
Oklahoma State University.
224

REFERENCIAS
O %WGLIV . ] . 4MGOIVMRK Bee Species Guide
Hymenoptera:Apoidea:Anthophila ?;;;HSGYQIRXA960
LXXT[[[HMWGSZIVPMJISVKQTU#KYMHI!%TSMHIECWTIGMIW
O &mR^MKIV , &SSRKMVH 7 7YOYQEPERERH 4 ] 7
&mR^MKIV &IIW ,]QIRSTXIVE %TMHEI XLEX HVMRO
LYQERXIEVW.SYVREPSJXLI/ERWEW)RXSQSPSKMGEP7SGMIX]

O &E[E/7&VIIHMRKW]WXIQWSJXVIIWTIGMIWSJ
EPS[PERHXVSTMGEPGSQQYRMX])ZSPYXMSR
O 'EMGIHS + :EVKEW , ] . +EZMVME E
)WXYHMS HIP QSHIPS REXYVEP HI EWIRXEQMIRXS
de Xylocopa ,]QIRSTXIVE %RXLSTLSVMHEI TEVE PE
EHETXEGMzRHIVIJYKMSWIRIPGYPXMZSHIQEVEGY]j4EWWMSVE
edulis var. EZMGEVTE (IKIRIV 6IZMWXE 'SPSQFMERE HI
)RXSQSPSKuE
O 'EMGIHS+:EVKEW,].+EZMVMEF)ZEPYEGMzR
de Xylocopa WTT ,]QIRSTXIVE%RXLSTLSVMHEI GSQS
TSPMRMÊHSVIW IR IP GYPXMZS HI QEVEGY]j 4EWWMSVE
edulis var. EZMGEVTE (IKIRIV 6IZMWXE 'SPSQFMERE HI
)RXSQSPSKuE
O 'EQEVKS .1* ] (; 6SYFMO 7]WXIQEXMGW
ERH FMSRSQMGW SJ XLI ETSMH SFPMKEXI RIGVSTLEKIW XLI
Trigona hypogea KVSYT,]QIRSTXIVE%TMHEI1IPMTSRMREI
&MSPSKMGEP.SYVREPSJXLI0MRRIER7SGMIX]
O 'EQEVKS .1* ] (; 6SYFMO 2ISXVSTMGEP

1IPMTSRMRM Paratrigonoides mayri RI[ KIRYW ERH WTIGMIW
JVSQ [IWXIVR 'SPSQFME ,]QIRSTXIVE %TMHEI %TMREI
ERHTL]PSKIR]SJVIPEXIHKIRIVE>SSXE\E
O 'EQIVSR 7% 0S^MIV .( 7XVERKI .4 /SGL .&

'SVHIW 2 7SPXIV 0* ]80 +VMW[SPH 4EXXIVRW SJ
[MHIWTVIEH HIGPMRI MR 2SVXL %QIVMGER FYQFPI FIIW
4VSGIIHMRKW SJ XLI 2EXMSREP%GEHIQ] SJ 7GMIRGIW SJ XLI
9RMXIH7XEXIWSJ%QIVMGE
O 'EQMPPS)4SPMRMÊpnSHSQEVEGYNj6MFIMVnS
4VIXS,SPSW)HMXSVE6MFIMVmS4VIXS&VEWMP
O 'VY^ 7 %FINEW GEVTMRXIVEW HI 'SPSQFME

,]QIRSTXIVE %TMHEI 8IWMW HI TVIKVEHS 9RMZIVWMHEH
2EGMSREPHI'SPSQFME&SKSXj
O )RKIP17IschnomelissaERI[EYKSGLPSVMRI
FII KIRYW ,EPMGXMHEI JVSQ 'SPSQFME 7XYHMIW SR
2ISXVSTMGEP*EYREERH)RZMVSRQIRX
O )RKIP176IZMWMSRSJXLIFIIKIRYWChlerogella
,]QIRSTXIVE,EPMGXMHEI TEVX--7SYXL%QIVMGERWTIGMIW
ERHKIRIVMGHMEKRSWMW>SS/I]W
O )RKIP 17 ]:, +SRÊPI^ % RI[ WTIGMIW
SJ Chlerogas JVSQ XLI %RHIW SJ GIRXVEP 'SPSQFME
,]QIRSTXIVE,EPMGXMHEI 'EPHEWME
O *VIMXEW &1 ] ., 3PMZIMVE*MPLS 2MRLSW
VEGMSREMWTEVEQEQERKEZEXylocopa frontalis RETSPMRMÊpnS
HS QEVEGYNjEQEVIPS 4EWWMSVE IHYPMW 'MIRGME 6YVEP

O +SRÊPI^:,%RI[WTIGMIWSJAcamptopoeum
JVSQ 'SPSQFME ,]QIRSTXIVE %RHVIRMHEI 4ERYVKMREI
'EPHEWME
O +SRÊPI^:,(SWIWTIGMIWRYIZEWHIEFINEW
HIPEGMYHEHHI&SKSXj'SPSQFME 6IZMWXE'SPSQFMEREHI
)RXSQSPSKuE
O +SRÊPI^ :, (MWXVMFYGMzR KISKVjGE
HI PEW EFINEW HIP JYIKS IR 'SPSQFME ,]QIRSTXIVE
%TMHEI 1IPMTSRMRM Oxytrigona 6IZMWXE 'SPSQFMERE HI
)RXSQSPSKuE
O +SRÊPI^ :, ] 17 )RKIP 8LI XVSTMGEP
%RHIER FII JEYRE -RWIGXE ,]QIRSTXIVE%TSMHIE [MXL
I\EQTPIW JVSQ 'SPSQFME )RXSQSPSKMWGLI%FLERHPYRKIR

O +SRÊPI^:, ] 17 )RKIP Andinopanurgus
E RI[ %RHIER WYFKIRYW SJ Protandrena ,]QIRSTXIVE
%RHVIRMHEI >SS/I]W
O +SRÊPI^:,]17)RKIP%RI[WTIGMIWSJ
Geotrigona 1SYVIJVSQXLI'EVMFFIERGSEWXSJ'SPSQFME
,]QIRSTXIVE%TMHEI >SS/I]W
O +SRÊPI^:, ] . *PSVI^ Leioproctus rosellae
WTRXLIVWXVIGSVHSJXLIKIRYWJVSQRSVXLIVR7SYXL
%QIVMGE,]QIRSTXIVE'SPPIXMHEI >SS/I]W
O +SRÊPI^ :, ] 8 +VMW[SPH Heriades
tayrona R WT XLI VWX 3WQMMRI FII JVSQ 7SYXL%QIVMGE
,]QIRSTXIVE 1IKEGLMPMHEI .SYVREP SJ XLI /ERWEW
)RXSQSPSKMGEP7SGMIX]
O +SRÊPI^:, ] 8 +VMW[SPH 2I[ WTIGMIW
ERHTVIZMSYWP]YRORS[RQEPIWSJRISXVSTMGEPGPITXSFMSXMG
WXMRKPIWW FIIW ,]QIRSTXIVE%TMHEI 'EPHEWME

O )RKIP172SXIWSRXLIEYKSGLPSVMRIFIIKIRYW
Chlerogas ,]QIRSTXIVE,EPMGXMHEI 'EPHEWME
225
7
O +SRÊPI^ :, ] 8 +VMW[SPH ;SSP GEVHIV
FIIW SJ XLI KIRYW Anthidium MR XLI;IWXIVR ,IQMWTLIVI
,]QIRSTXIVE 1IKEGLMPMHEI HMZIVWMX] LSWX TPERX
EWWSGMEXMSRW TL]PSKIR] ERH FMSKISKVETL] >SSPSKMGEP
.SYVREPSJXLI0MRRIER7SGMIX]
O +SRÊPI^:,]06Y^2I[IRMKQEXMG%RHIER
FII WTIGMIW SJ Protandrena ,]QIRSTXIVE %RHVIRMHEI
4ERYVKMREI 6IZMWXE&VEWMPIMVEHI)RXSQSPSKME
O +SRÊPI^:,](;6SYFMO)WTIGMIWRYIZEW
]PSKIRMEHIPEWEFINEWHIJYIKSOxytrigona,]QIRSTXIVE
%TMHEI1IPMTSRMRM %GXE>SSPzKMGE1I\MGERE
O +SRÊPI^:,+SRÊPI^1]='YIPPEV2SXEW
FMSPzKMGEW]XE\SRzQMGEWWSFVIPSWEFINSVVSWHIPQEVEGY]j
HIPKqRIVSXylocopa,]QIRSTXIVE%TMHEI<]PSGSTMRM IR
'SPSQFME %GXE&MSPzKMGE'SPSQFMERE
O +SRÊPI^:, ' 6EWQYWWIR ]%:IPjÛYI^
9REIWTIGMIRYIZEHILestrimelitta ]YRGEQFMSHIRSQFVI
en Lasioglossum ,]QIRSTXIVE%TMHEI,EPMGXMHEI 6IZMWXE
'SPSQFMEREHI)RXSQSPSKuE
O +SRÊPI^ :, %WGLIV .7 ] 17 )RKIP E

% RI[ Stelis Dolichostelis JVSQ RSVXLIVR 'SPSQFME
,]QIRSTXIVE 1IKEGLMPMHEI VWX VIGSVHW JSV 7SYXL
%QIVMGE ERH E W]RSTWMW SJ XLI FII JEYRE JVSQ XLI
'EVMFFIERVIKMSRSJ'SPSQFME.SYVREPSJ2EXYVEP,MWXSV]

O +SRÊPI^:, 7ITPZIHE 4 ]8 +VMW[SPH F
8E\SRSQMG RSXIW SR %QIVMGER Heriades 7TMRSPE
and Leioproctus 7QMXL ,]QIRSTXIVE 1IKEGLMPMHEI
'SPPIXMHEI >SSXE\E

O 1MGLIRIV'(8LIFIIWSJXLI[SVPHWIKYRHE
IHMGMzR&EPXMQSVI.SLRW,STOMRW9RMZIVWMX]4VIWW))99
O 3PMZIMVE4)]4)+MFFW6ITVSHYGXMZIFMSPSK]
SJ[SSH]TPERXWMREGIVVEHSGSQQYRMX]SJ'IRXVEP&VE^MP
*PSVE
O 4SVXYKEP%VENS : % GSRXVMFYXMSR XS XLI
FMSRSQMGW SJ Lestrimelitta cubiceps. .SYVREP SJ XLI /ERWEW
O 6ERKIP'L.3IH 0EZIKIXEGMzRHIPEVIKMzR
'EVMFIHI'SPSQFME'SQTSWMGMzRSVuWXMGE]EWTIGXSWHI
PE IWXVYGXYVE 4jKMREW IR 6ERKIPGL .3 IHMXSV
'SPSQFME (MZIVWMHEH &MzXMGE <-- 0E 6IKMzR 'EVMFI HI
'SPSQFME9RMZIVWMHEH2EGMSREPHI'SPSQFME-RWXMXYXSHI
'MIRGMEW2EXYVEPIW&SKSXj'SPSQFME
O 6SYFMO(;3FPMKEXIRIGVSTLEK]MREWSGMEP
FII7GMIRGI
O 6YM^8]18/EPMR4PERXVITVSHYGXMZIIGSPSK]
SJ E WIGSRHEV] HIGMHYSYW XVSTMGEP JSVIWX MR :IRI^YIPE
&MSXVSTMGE
O 7EOEKEQM 7* 6SYFMO (; ] 6 >YGGLM
)XLSPSK] SJ XLI VSFFIV WXMRKPIWW FII Lestrimelitta limao.
7SGMSFMSPSK]
O 7QMXL4EVHS % %FINEW ,]QIRSTXIVE
%TSMHIE HI PE ^SRE HI MRYIRGME HIP IQFEPWI 4SVGI --
%RXMSUYME'SPSQFME 8IWMWHI1EIWXVuE1IHIPPuR*EGYPXEH
HI 'MIRGMEW %KVSTIGYEVMEW 4SWXKVEHS IR )RXSQSPSKuE
9RMZIVWMHEH2EGMSREPHI'SPSQFME1IHIPPuR'SPSQFME
3FXEMRMRKEFIXXIVYRHIVWXERHMRKSJREXMZIFIIW[LIVIHS
[IWXEVX#7]WXIQEXMG)RXSQSPSK]
O 7QMXL4EVHS % % TVIPMQMREV] EGGSYRX SJ

XLI FIIW SJ 'SPSQFME ,]QIRSTXIVE %TSMHIE TVIWIRX
ORS[PIHKI ERH JYXYVI HMVIGXMSRW .SYVREP SJ XLI /ERWEW
O ,YVH 4( .V ] )+ 0MRWPI] 7SYXL

%QIVMGER WUYEWL ERH KSYVH FIIW SJ XLI KIRYW Peponapis
,]QIRSTXIVE %TSMHIE %RREPW SJ XLI )RXSQSPSKMGEP
7SGMIX]SJ%QIVMGE
O 7QMXL4EVHS% ]:, +SRÊPI^ E (MZIVWMHEH

HIEFINEW,]QIRSTXIVE%TSMHIE IRIWXEHSWWYGIWMSREPIW
HIPFSWUYILQIHSXVSTMGEP%GXE&MSPzKMGE'SPSQFMERE

O 0MIZERS 0% 3WTMRE 86 ] + 2EXIW

'SRXVMFYGMzREPGSRSGMQMIRXSHIPEXE\SRSQuEHIPKqRIVS
Bombus IR'SPSQFME8VMERIE
O 7QMXL4EVHS % ] :, +SRÊPI^ F %FINEW

Chilicola ,]QIRSTXIVE 'SPPIXMHEI <IVSQIPMWWMREI HIP
KVYTSmegalostigmaYRERYIZEIWTIGMIHI'SPSQFME]GPEZI
TEVEPEWIWTIGMIW2ISXVSTMGEP)RXSQSPSK]
O +SRÊPI^ :, +VMW[SPH 8 ] 17 )RKIP
O 0SWI] .) ] 1:EYKLR 8LI IGSRSQMG ZEPYI

SJIGSPSKMGEPWIVZMGIWTVSZMHIHF]MRWIGXW&MS7GMIRGI

O 1EGLEHS -' ]%: 0STIW *PSVEP XVEMXW ERH
TSPPMREXMSRW]WXIQWMRXLI'EEXMRKEE&VE^MPMERXVSTMGEPHV]
JSVIWX%RREPWSJ&SXER]

O 7QMXL4EVHS%,]:,+SRÊPI^%VIZMWMSR
SJ Neocorynura FIIW SJ XLI joannisi KVSYT [MXL RI[
KISKVETLMGEP VIGSVHW JSV SXLIV VEVI %RHIER WTIGMIW
,]QIRSTXIVE ,EPMGXMHEI %YKSGLPSVMRM 7XYHMIW SR
2ISXVSTMGEP*EYREERH)RZMVSRQIRX

O ;GMWPS ;8 ] ., 'ERI *PSVEP VIWSYVGI

YXMPMÊXMSR F] WSPMXEV] FIIW ,]QIRSTXIVE%TSMHIE ERH
I\TPSMXEXMSR SJ XLIMV WXSVIH JSSHW F] REXYVEP IRIQMIW
%RRYEP6IZMI[SJ)RXSQSPSK]
O ;GMWPS8; 0%VRIWSR / 6SIWGL:, +SRÊPI^
% 7QMXL 8LI IZSPYXMSR SJ RSGXYVREP FILEZMSYV
MR W[IEX FIIW Megalopta genalis and M. ecuadoria
,]QIRSTXIVE ,EPMGXMHEI ER IWGETI JVSQ GSQTIXMXSV
ERHIRIQMIW#&MSPSKMGEP.SYVREPSJXLI0MRRIER7SGMIX]SJ
0SRHSR
O ;GMWPS ;8 ] :, +SRÊPI^ 7SGMEP ERH
IGSPSKMGEP GSRXI\XW SJ XVSTLEPPE\MW MR JEGYPXEXMZIP]
WSGMEP W[IEX FIIW Megalopta genalis and M. ecuadoria
,]QIRSTXIVE,EPMGXMHEI -RWIGXIW7SGMEY\
O >EQFVERS+ + : , +SRÊPI^ -% ,MRSNSWE
(uE^ ] 17 )RKIP &IIW ZMWMXMRK WUYEWL Cucurbita
moschata(YGLIWRII\4SMVIX MRWSYXL[IWXIVR'SPSQFME
,]QIRSTXIVE%TSMHIE .SYVREPSJ1IPMXXSPSK]
Triplaris americana

CAPTULO
Paisaje con bosque seco fragmentado en los

alrededores de Mariquita, Tolima.

III. Lineamientos para la gestin integral del bosque seco
CAPTULO
DISTRIBUCIN Y ESTADO ACTUAL DE LOS

REMANENTES DEL BIOMA DE BOSQUE
SECO TROPICAL EN COLOMBIA:
INSUMOS PARA SU GESTIN
HERNANDO GARCA, GERMN CORZO,
PAOLA ISAACS Y ANDRS ETTER
INTRODUCCIN
El bioma bosque seco tropical (BST) representa cerca de un 42%
de los ecosistemas boscosos tropicales del mundo. Para el neotrpico
se han registrado cerca de 700.000 km2 en su condicin original, que
equivaldran a un 67% de la cobertura global original (Dirzo et al. 2011).
Estos bosques se caracterizan por una alta diversidad biolgica pero
especialmente por un elevado nmero de endemismos, formas de
vida y de grupos funcionales. Igualmente, por una alta diversidad
beta VIINEHE IR PE HMWMQMPEVMHEH HI IWTIGMIW HI TPERXEW ZEPSV HI
HMWXERGME SVuWXMGE IRXVI VIKMSRIW KISKVjGEW 0MREVIW4EPSQMRS IX EP
2011).
7SRZEVMSWPSWXVEFENSWUYILERLIGLS
aproximaciones al mapeo de bosques
EL BIOMA BOSQUE SECO TROPICAL
secos en el neotrpico (Olson et al. 2001;
(BST) REPRESENTA CERCA DE UN 42% DE
1MPIW IX EP 4SVXMPPS5YMRXIVS ]
LOS ECOSISTEMAS BOSCOSOS TROPICALES DEL
7jRGLI^%^SJIMJE )R 1MPIW ]
MUNDO
colaboradores obtuvieron mapas a partir
HIMQjKIRIW13(-7+PSFEP0ERH'SZIV
Facility) de 500 m de celda en el que se consideraba bosque si ste
GYFVuEEPQIRSWIP HIPjVIEEQETIEV)RIWXIXVEFENSGSRWMHIVEVSR
FMSQEWWIQMjVMHSWHMJIVIRXIWUYIMQTPMGERPEEKVIKEGMzRHIEVFYWXSW
]jVIEWEVFSPEHEWGSRFSWUYIPSUYIWYKMIVIYREKVERWSFVIIWXMQEGMzR
El resultado mostr una cobertura de BST de 699.482 km2, donde el
IWXjVITVIWIRXEHSIR7YV%QqVMGE]IPVIWXSIR1IWSEQqVMGE]IP
'EVMFI0EMRMGMEXMZEQjWVIGMIRXIHSRHIWIIWXMQEPEGSFIVXYVEEGXYEPE
RMZIPRISXVSTMGEPIWIPXVEFENSHI4SVXMPPS5YMRXIVS]7jRGLI^%^SJIMJE
IR IP GYEP QIHMERXI GPEWMGEGMzR WYTIVZMWEHE HI MQjKIRIW
13(-7GSVVIKMHEWGSRMQjKIRIW0ERHWEX]GSRTYRXSWHIZIVMGEGMzR
de campo) se estim una extensin aproximada de 519.597 km2 de BST
TEVEPEW%QqVMGEWGSRYRETqVHMHEHIP FEWEHEIRIPGjPGYPSHI&78
229
originales de Olson y colaboradores (2001).
DISTRIBUCIN Y ESTADO ACTUAL DE LOS REMANENTES DEL BIOMA DE BST EN COLOMBIA

Para Colombia, si bien las estimaciones de Espinal y Montenegro
(1977) y Hernandez y colaboradores (1992) daban cuenta de una
I\XIRWMzRSVMKMREPHI&78HIQjWHIQMPPSRIWHILIGXjVIEWHMJIVIRXIW
factores histricos han determinado una condicin actual de elevada
relictualidad y fragmentacin, con estimaciones de cerca del 3% de la
cobertura original (basada en el mapa de ecosistemas, IDEAM et al.
)WXEGSRHMGMzRVIWTSRHIEJEGXSVIWLMWXzVMGSWUYIHEXERHIQjW
de 500 aos de transformacin contina, en contraste con los procesos
de prdida de cobertura recientes de otros tipos de ecosistemas como
PSWFSWUYIWERHMRSW]PEWWIPZEWHIXMIVVEWFENEW)XXIVIXEP
Son mltiples las razones por las cuales el bosque seco ha sido
XVERWJSVQEHS4SVYRPEHSWYYFMGEGMzRIRXMIVVEWFENEWTSVHIFENSHI
los 1.000 m.s.n.m en general) en el Caribe y valles interandinos, que
IR KVER QIHMHE GSMRGMHI GSR IP INI LMWXzVMGS MRGPYWS TVIGSPSQFMRS
de expansin de la frontera agropecuaria, ha facilitado su elevada
fragmentacin (Espinal y Montenegro 1977, Etter et al. 2008). Por otra
TEVXI WY GSRKYVEGMzR EGXYEP IR EVGLMTMqPEKSW GSR GSRIGXMZMHEH GEHE
ZI^QjWPMQMXEHELEVIHYGMHSWYWTSWMFMPMHEHIWHIGSRWIVZEGMzREXVEZqW
HIKVERHIWjVIEWEWSGMEHEWETEVUYIWREGMSREPIWEHIQjWHITSXIRGMEV
WYZYPRIVEFMPMHEHEPSWIJIGXSWWMRqVKMGSWHIPEJVEKQIRXEGMzRPEWSFVI
I\TPSXEGMzR]PSWRYIZSWIWGIREVMSWHIGEQFMSGPMQjXMGSKPSFEP1MPIWIX
al. 2006, Reynolds et al. 2007).
Adicionalmente, el bioma de bosque seco ha sido poco estudiado
HIWHIYRETIVWTIGXMZEIGSPzKMGEUYITIVQMXEGSQTVIRHIVWYHMRjQMGE
y su importancia en la generacin de servicios ecosistemicos. Esta
perspectiva es fundamental para orientar la restauracin de las relaciones
ecolgicas que mantenienen la funcionalidad del bioma de BST y los
XIVVMXSVMSW HI PSW GYEPIW LEGI TEVXI 4SVXMPPS5YMRXIVS ] 7jRGLI^
%^SJIMJE (IWHI YRE TIVWTIGXMZE KISKVjGE HEHE PE VIPMGXYEPMHEH
HI PSW FSWUYIW WIGSW PE PMQMXEHE MRJSVQEGMzR GEVXSKVjGE E IWGEPEW
detalladas y semidetalladas (1:100.000 y 1:25.000) y la aproximacin a la
espacializacin desarrollada en el mapa de ecosistemas a escala 1:500.000
-()%1IXEP S+EPMRHSIXEPEF IPFSWUYI
WIGS WI LE MRZMWMFMPMÊHS PS GYEP LE HMGYPXERHS WY MRXIKVEGMzR IR PSW
instrumentos de ordenamiento territorial claves para su proteccin
4SVXMPPS5YMRXIVS]7jRGLI^%^SJIMJE
230
)P TVSTzWMXS HI IWXI GETuXYPS IVE LEGIV YR ERjPMWMW VIKMSREPMÊHS
del estado actual de transformacin del bioma de BST en Colombia,
GSR IP R HI MHIRXMGEV PE YFMGEGMzR ] PEW GEVEGXIVuWXMGEW IWTEGMEPIW HI
jVIEWVIPIZERXIWHIVIQERIRXIWTEVEETSVXEVMRWYQSWTEVEPEKIWXMzRHI
WY GSRWIVZEGMzR ] VIWXEYVEGMzR )P ERjPMWMW YXMPMÊ PE QINSV MRJSVQEGMzR

Deforestacin debido a la ganadera en

YRE^SREHIFSWUYIWIGSGIVGEE%VQIVS
+YE]EFEPFotografa: Camila Pizano
disponible complementada con informacin de expertos nacionales.

A partir de los resultados se formulan algunas recomendaciones para
SVMIRXEV IP YWS WSWXIRMFPI ] JYXYVEW MRZIWXMKEGMSRIW IR IWXE jVIE HIP
conocimiento.
PROCEDIMIENTO METODOLGICO
INFORMACIN CARTOGRFICA UTILIZADA
0SW MRWYQSW GEVXSKVjGSW YXMPMÊHSW JYIVSR QETEW E IWGEPE
HIM YWS]GSFIVXYVEHIPEXMIVVE'SVMRI0ERHGSZIV'0'
(IDEAM 2012); ii) BST originales de Colombia (basado en una versin
ENYWXEHEHIPQETEYXMPMÊHSIR)XXIVIXEP MMM &78EGXYEPIW'SV^S
y Delgado 2012); iv) Sistema Nacional de reas Protegidas (basado en
GSRWYPXEEP692%4IRSGXYFVIHI Z ZSGEGMzR]GSRMGXSWHIYWS
-+%' EIWGEPE]ZMM HIKVEHEGMzRHIWYIPSW]XMIVVEW
TSVHIWIVXMGEGMzR-()%1
La leyenda Corine Landcover (CLC) del mapa de coberturas
ZIKIXEPIW EGXYEPIW GPEWMGE PEW GSFIVXYVEW REXYVEPIW ] WIQMREXYVEPIW
de acuerdo a los siguientes criterios (IDEAM 2010): bosques densos
cuando la cobertura arbrea es mayor a 70% del polgono delimitado;
bosques abiertos cuando la cobertura arbrea representa entre 30%
] HIP jVIE XSXEP HIP TSPuKSRS HIRXVS HI PE GYEP PE QE]SVuE HI PEW
GSTEWHIPSWjVFSPIWIWXjRMRXEGXEWbosques de galera y riparios cuando
los remanentes de bosques sobre los cauces de los cuerpos de agua
231

IWXjRVIPIKEHSWEPEWJSVQEWWMRYSWEWHIPSWGEYGIW]bosque fragmentado
cuando los bosques naturales densos o abiertos tienen una continuidad
horizontal afectada por la inclusin de pasto, cultivos o vegetacin en
XVERWMGMzRPEWGYEPIWEFEVGERIRXVI ] HIPjVIEXSXEPHIPTSPuKSRS
4SVPXMQSPEZIKIXEGMzRWIGYRHEVMESIRXVERWMGMzRJYIHIRMHEGSQS
aquella cobertura en sucesin de la vegetacin natural que se presenta
luego de alguna intervencin.
ANLISIS
Basados en el mapa de bosques secos originales generado por Etter
y colaboradores (2008), el resultado preliminar del mapa de bosques
secos de Colombia a 1:100.000 (Corzo y Delgado 2012) y los mapas
SGMEPIW VIJIVIRGMEHSW ERXIVMSVQIRXI WI VIEPMÊVSR PSW ERjPMWMW TEVE
determinar la distribucin y el estado actual de los remanentes del
bioma de BST en Colombia. En particular se evalu qu ha pasado con
aquellos territorios que segn la distribucin original estaban cubiertos
por bosques secos y hoy en da presentan otro tipo de coberturas
ERXVSTSKqRMGEW IR XqVQMRSW HI PE TVSTSVGMzR HI jVIEW GSR GSRMGXSW
EKVuGSPEWWYWGITXMFMPMHEHEPEHIWIVXMGEGMzR]GSRHMGMzRHIVIPMGXYEPMHEH
Su representatividad en el Sistema Nacional de reas Protegidas de
los remanentes actuales tambin fue evaluada. Tanto el mapa de Etter
y colaboradores (2008) como el de bosques secos actuales (Corzo y
Delgado 2012) no incorporan los BST proyectados para la Orinoqua
GSPSQFMERE TSV SXVSW XVEFENSW 3PWSR IX EP 1MPIW IX EP
razn por la cual esta distribucin para BST no fue incluida en el presente
XVEFENS
4EVE PE MHIRXMGEGMzR HI PSW &78 EGXYEPIW WI YWz IP QETE HI
HMWXVMFYGMzRHIPEWGSRHMGMSRIWGPMQjXMGEWTSXIRGMEPIWHIIWXIIGSWMWXIQE1
(basado en datos de WorldClim) y el mapa de las coberturas de la tierra
HI EGYIVHS E PS UYI GSVVIWTSRHI EFSWUYIW ] jVIEW WIQMREXYVEPIW
segn la metodologa CLC. El resultado fue revisado y validado con
QjW HI I\TIVXSW E RMZIP REGMSREP FEWEHS IR WY GSRSGMQMIRXS E
escala regional y local de la distribucin actual de los remanentes de
232
1 %TEVXMVHIPEXIQTIVEXYVEQIRWYEPQIHMEQuRMQE]Qj\MQE ]HIQSHIPSW

de radiacin global mensual obtenidos a partir del modelo digital de elevaciones,
se calcul la evapotranspiracin de referencia (ETo) utilizando la ecuacin de
,EVKVIEZIW ,EVKVIEZIW ]%PPIR 0EW MQjKIRIW HI )8S SFXIRMHEW
fueron agregadas por trimestre, al igual que las de precipitacin (P) mensuales
TEVE GEPGYPEV IP FEPERGI LuHVMGS 4)XS ] IP uRHMGI HI EVMHI^ 4)8S WIKR
Naciones Unidas (UN) (United Nations 2011). La informacin trimestral fue
GEXIKSVMÊHEWIKRPEGPEWMGEGMzRUYITVSTSRI92IRGMRGSGPEWIWHIjVIEW
LQIHEW WIGEWWYFLQIHEW WIQMjVMHEW jVMHEW] QY]jVMHEW

FSWUYI WIGS 'SQS VIWYPXEHS WI SFXYZS YR QETE GSR YR GSRNYRXS
HITSPuKSRSWUYIHIWHIIP'0'WIHIRMIVSRGSQSTSPuKSRSWHI&78
natural (polgonos correspondientes a bosque denso, bosques abiertos
] FSWUYIW HI KEPIVuE ] SXVS GSRNYRXS HI TSPuKSRSW UYI WM FMIR TSV
PE IWGEPE HIP '0' RS JYIVSR MHIRXMGEHSW GSQS FSWUYIW
WIGSWWILEGIRZMWMFPIWGSQSQSWEMGSWGSRjVIEWXVERWJSVQEHEWFENS
PE GPEWMGEGMzR HI QSWEMGSW HI TEWXSW ]
espacios naturales, mosaicos de cultivos y
SE EVALU QU HA PASADO CON
espacios naturales y mosaicos de pastos,
AQUELLOS
TERRITORIOS QUE SEGN LA
cultivos y espacios naturales. Este mapa
DISTRIBUCIN ORIGINAL ESTABAN CUBIERTOS
en su versin actual (Corzo y Delgado
POR BOSQUES SECOS Y HOY EN DA PRESENTAN
JYI EHIQjW ZEPMHEHS GSR YRE WIVMI
OTRO TIPO DE COBERTURAS ANTROPOGNICAS
HI ZIVMGEGMSRIW HI PEW GSFIVXYVEW HI PSW
EN TRMINOS DE LA PROPORCIN DE REAS
TSPuKSRSWIRGEQTS]WYZIVWMzRSGMEP]E
CON CONFLICTOS AGRCOLAS, SUSCEPTIBILIDAD
IWXjHMWTSRMFPI[[[LYQFSPHXSVKGS
A LA DESERTIFICACIN Y CONDICIN DE
RELICTUALIDAD
Con la cartografa generada y discutida
con los expertos a nivel nacional se
evaluaron los resultados de la distribucin actual de bosque seco con
nfasis en los valores de relictualidad y representatividad. La relictualidad
WI GEPGYPz GSR FEWI IR IP TSVGIRXENI HIP VIQERIRXI HI PE GSFIVXYVE
original de los bosques secos (naturales y transformados) con referencia
a la distribucin original del mapa de Etter y colaboradores (2008).
0E VITVIWIRXEXMZMHEH WI IZEPYz GSQS PE TVSTSVGMzR HI IWXEW jVIEW
VIQERIRXIWHI&78UYIIWXjRTVIWIRXIWIRIP7MWXIQE2EGMSREPHIVIEW
Protegidas (de acuerdo al RUNAP, octubre 2013), sin consideracin de
WYWGEXIKSVuEW^SRMGEGMSRIWRMIJIGXMZMHEHIRWYQERINS
BOSQUES SECOS ORIGINALES Y PROCESOS DE

TRANSFORMACIN
De acuerdo al mapa de ecosistemas originales (Etter et al. 2008) la
extensin del bioma de los BST en Colombia era de aproximadamente
8.882.854 ha y comprenda un mosaico de bosques y arbustales densos.
Segn los autores, este bioma se agrupa en tres clases: bosques secos de
FENEEPXMXYHLE FSWUYIWWIGSWWIQMLQIHSWXVERWMGMSREPIW
(1.844.365 ha), y bosques secos andinos (2.157.362 ha) (Figura 8.1).
(I EGYIVHS GSR WY HMWXVMFYGMzR FMSKISKVjGE KIRIVEP PE QE]SV TEVXI
HIIWXSWXVIWXMTSWHIFSWUYIWIWXEFERYFMGEHSWIRIPGMRXYVzRjVMHS
pericaribeo (71%), seguido por el valle del ro Magdalena (21%), mientras
que en el valle del ro Cauca estara el 7% y en la regin Norandina y
Catatumbo el 1%.
233
LA GUAJIRA
ATLNTICO
MAGDALENA
CESAR
SUCRE
BOLVAR
CRDOBA
NORTE DE SANTANDER
SANTANDER
ANTIOQUIA
ARAUCA
CHOC
BOYAC
CASANARE
CALDAS
RISARALDA
CUNDINAMARCA
QUINDO
VICHADA
TOLIMA
VALLE DEL CAUCA
META
Bosque Seco
HUILA
GUAINA
CAUCA
Bosque Seco Semi Hmedo
NARIO
CAQUET
PUTUMAYO
30
60
GUAVIARE
120
Altitud
Bosque Seco Andino

5700
VAUPS
180
240
Km
Figura 8.1. Mapa de bosques secos originales (basado en mapas de Etter et al.
2008)
234

La mayor parte de lo que cubra originalmente el bosque seco

I\GPY]IRHS E PSW SXVSW HSW XMTSW HI GSFIVXYVE IWXj VITVIWIRXEHS
en la actualidad por pequeos remanentes de bosque en territorios
ERXVSTSKqRMGSWEPXEQIRXIXVERWJSVQEHSW9R IWXjFENSHMJIVIRXIW
tipos de uso agrcola (2.508.948 ha) y un 34% presenta usos ganaderos
con una cobertura predominante de pastos (3.040.506 ha) (Figura
9R HIPEWHIQjWGSFIVXYVEWMRGPY]IGYIVTSWHIEKYETPE]EW
EVIREPIW WYIPSW HIWRYHSW MRJVEIWXVYGXYVE LYQERE ] ESVEQMIRXSW
rocosos entre otros.
Figura 8.2. Distribucin actual (%) de las coberturas y usos del suelo de la
WYTIVGMI SVMKMREP HI FSWUYI WIGS I\GPY]IRHS FSWUYI WIGS WIQM LQIHS ]
bosque seco andino) en Colombia segn Etter et al. 2008.
Una mirada al mapa de ecosistemas originales del bioma de BST

JVIRXIEPQETEEGXYEPHIZSGEGMzRHIYWS-+%' UYIIWXEFPIGI
PSWYWSWQjWETVSTMEHSWWIKRPEGETEGMHEHEKVSPzKMGEHIPSWWYIPSWHIP
TEuWQYIWXVEWIyEPIWHIGSRMGXSJVIRXIEPEGSRWIVZEGMzRHIPFSWUYI
seco.Tan slo un 6% del territorio original del bioma de BST se propone
GSQS jVIE HI GSRWIVZEGMzR HI WYIPS HIFMHS E UYI TVIWIRXE WYIPSW
altamente salinizados (clase agrolgica 8) que se excluyen para uso
TVSHYGXMZS%WuQMWQSEP HIPjVIEWIPIIWXEFPIGIZSGEGMzREKVuGSPE
al 29% aptitud forestal, al 9% aptitud agroforestal y al 7% usos ganaderos
*MKYVE )WXS MQTPMGE UYI TEVE GIVGE HIP HIP jVIE SVMKMREP HI
bosque seco se recomienda el uso ganadero y agrcola, lo cual, asumindo
en un escenario de ordenamiento territorial, claramente manda un
QIRWENITIVZIVWSTEVEPEGSRWIVZEGMzRHIIWXIFMSQEMRGVIQIRXERHS
ERQjWIPVMIWKSHIWYHIWETEVMGMzR)WRIGIWEVMS]YVKIRXIIZEPYEVPE
recomendacin de este mapa sobre usos agroforestales y forestales en
EUYIPPEW jVIEW WSFVIYXMPMÊHEW ] PEW ^SREW HI GSRWIVZEGMzR IR WYIPSW
QY]IVSWMSREHSW]HIKVEHEHSW-+%'
235
Figura 8.3'PEWIWHIZSGEGMzRHIYWSHIPWYIPSTEVEPEWjVIEWTSXIRGMEPIWHIP
FMSQEHI&78WIKRIPQETEHIGSRMGXSWHIYWS-+%'
(IEGYIVHSEPQETEREGMSREPHI'SRMGXSWHIYWSHIPXIVVMXSVMS
GSPSQFMERSEGXYEPMÊHS-+%' XERWzPSIP HIPEWjVIEWHI
FSWUYIWIGSELSVEXVERWJSVQEHEWRSTVIWIRXEGSRMGXSW )P SXVS
TVIWIRXE GSRMGXSW EWSGMEHSW E PE WSFVIYXMPMÊGMzR IWTIGMEPQIRXI TSV
HIKVEHEGMzR ] IVSWMzR GSRMGXSW TSV WYFYXMPMÊGMzR IR XMIVVEW
que teniendo mayor potencial productivo se encuentran mal utilizadas
GSRMGXSW IR jVIEW TERXERSWEW ] GYIVTSW HI EKYE ]
GSRMGXSWYVFERSWTSVSFVEWGMZMPIWQMRIVEW]YWSWMREHIGYEHSW 2.
7IKR PS VITSVXE IP QETE HI GSRMGXSW HI YWS PE KEREHIVuE I\XIRWMZE
IR XMIVVEW ETVSTMEHEW TEVE YWSW EKVuGSPEW ] JSVIWXEPIW XVENIVSR GSQS
GSRWIGYIRGMEPEWYFYXMPMÊGMzRIMRIGMIRGMEIRIPYWSHIPSWVIGYVWSW
PSUYIVITIVGYXIIRPSWGEQTSWWSGMEPIGSRzQMGS]EQFMIRXEP-+%'
2012).
236
La vulnerabilidad de estos sistemas ecolgicos queda en evidencia

cuando se analiza el mapa de bosques secos originales frente a la
informacin de la degradacin de tierras del pas (IDEAM 2003) que
MHIRXMGEPSWTVSFPIQEWHIIVSWMzR]HIWIVXMGEGMzR0EHIWIVXMGEGMzR3
es un criterio clave ya que representa la ltima etapa del proceso de
HIKVEHEGMzRHIPEXMIVVEHIFMHSEWYQEPQERINS0EHIKVEHEGMzRWIMRMGME
con la erosin y la reduccin de la productividad, y termina con la prdida
XSXEPHIPWYIPS'YERHSIWXSWYGIHIPEHIWIVXMGEGMzRIWTVjGXMGEQIRXI
irreversible (MAVDT 2005, 2007). Entre las manifestaciones de la
HIWIVXMGEGMzRIWXjRPEIVSWMzREGIPIVEHEHIPSWWYIPSWTVSZSGEHETSVIP
agua y el viento y su creciente salinizacin, caso que se ha reportado en
algunas regiones de Colombia donde haba originalmente bosque seco.

Los resultados de este estudio muestran que del total de tierras que
TVIWIRXERHIWIVXMGEGMzRIRIPTEuWIP WITVIWIRXEIRjVIEWHI&78
HzRHIQjWHIP HIPEWjVIEWXVERWJSVQEHEWTVIWIRXERTVSFPIQEWHI
HIWIVXMGEGMzRIRPEEGXYEPMHEH HIWIVXMGEGMzRQY]EPXE EPXE
QSHIVEHE] FENE (IqWXSWGIVGEHIP SGYVVIIRjVIEW
agrcolas segn la leyenda de CLC, siendo muy alta en un 2,7%, alta en
un 18% y moderada en un 16%. Del total de cobertura actual segn el
'0'IP HIPEWjVIEWGSRHIWIVXMGEGMzRIWXjRFENSYWSKEREHIVS
con pastos limpios y el 27% presenta zonas de cultivos.
)WXSWEWTIGXSWHIXMTSHIGSFIVXYVETVIWIRXIZSGEGMzRGSRMGXS
] HIWIVXMGEGMzR HIP WYIPS HIQYIWXVER IP TERSVEQE HI HIXIVMSVS ]
EQIREÊIRIPUYIWIIRGYIRXVERPSW&78WMRHINEVHIPEHSWYIPIZEHE
fragmentacin y remanencia de parches de tamao pequeo.
SITUACIN DE LOS BST REMANENTES EN

COLOMBIA
'SQS VIWYPXEHS HI PE QSHIPEGMzR GPMQjXMGE PSW GVYGIW GSR PE
GEVXSKVEJuE'0']PSWENYWXIWQIHMERXIXEPPIVIWHII\TIVXSW
WIMHIRXMGEVSRYRXSXEPHIGEWMQMPLIGXjVIEWHIFSWUYIWWIGSWIRIP
pas en dos categoras: polgonos que representan extensiones continuas
de bosques secos (332.810 ha) y polgonos que presentan matrices
20EWXMIVVEWWMRGSRMGXSWHIYWSSGSRYWSEHIGYEHSWIGEVEGXIVMÊRTSVUYIPESJIVXE
ambiental dominante guarda correspondencia con la demanda de la poblacin. El

GSRMGXSHIYWSTSV WYFYXMPMÊGMzR WI TVIWIRXE IR XMIVVEW HSRHI PE HIQERHE EQFMIRXEP
es menos intensa en comparacin con una mayor capacidad productiva, mientras que la
WSFVIYXMPMÊGMzRWITVIWIRXEIRXMIVVEWIRPEWGYEPIWPSWEKVSIGSWMWXIQEWTVIHSQMRERXIW
hacen un aprovechamiento intensivo de la base natural de recursos, sobrepasando su
GETEGMHEH REXYVEP TVSHYGXMZE 7I MHIRXMGEVSR PSW GSRMGXSW HI YWS TSV YXMPMÊGMzR
agropecuaria en las zonas de humedales, cinagas y pantanos, en los cuales el hombre
en poca de verano utiliza los suelos para el establecimiento de estos sistemas de
TVSHYGGMzR 0SW GSRMGXSW HI XMTS QMRIVS WI PSGEPMÊR TVMRGMTEPQIRXI IR PEW jVIEW HI
VuSWTjVEQSW]GMqREKEWUYIXMIRIRZEPSVIGSWMWXqQMGSTEVEWYTVSXIGGMzRGSQSXEQFMqR
IR PEW jVIEW GSR EPXE ETXMXYH EKVSTIGYEVME 0SW GSRMGXSW TSV SFVEW GMZMPIW ] YVFEREW
WI HER IR ^SREW HI LYQIHEPIW GYIVTSW HI EKYE TERXERSW ] IR SXVSW GEWSW IR jVIEW
EPXEQIRXIEKVuGSPEWHIPTEuW0SWGSRMGXSWYVFERSWWIHERIRPEWGEFIGIVEWQYRMGMTEPIW
o de corregimiento que se encuentran localizadas sobre ecosistemas estratgicos y
jVIEWGSRYRTSXIRGMEP EPXSTEVEPEWEGXMZMHEHIWEKVuGSPEWGPEWIWEKVSPzKMGEW- -- ] --- ]
IRjVIEWHIGSRWIVZEGMzR]SVIGYTIVEGMzRHIWYIPSW'PEWIEKVSPzKMGE:--- TVIWIRXERHS
YR GSRMGXS PIKEP TSV RS GYQTPMV PS IWXEFPIGMHS IR IP (IGVIXS HI IR WY
EVXuGYPS 8EQFMqR WI TVIWIRXER GSRMGXSW HI YWS HI PEW XMIVVEW IR jVIEW HI QERINS
IWTIGMEP GSR SVHIREQMIRXS NYVuHMGS ] WI VIIVIR EP YWS IR EGXMZMHEHIW EKVSTIGYEVMEW
EKVSJSVIWXEPIWSJSVIWXEPIWHITVSHYGGMzRIRjVIEWTVSXIKMHEWUYIKSÊRHIVIWXVMGGMSRIW
en el uso y aprovechamiento de los recursos, con base en las disposiciones legales
ZMKIRXIWGSQSIRPEWjVIEWHIP7MWXIQEHI4EVUYIW2EXYVEPIW2EGMSREPIW-+%'
3 0EHIWIVXMGEGMzRLEGIVIJIVIRGMEEPEHIKVEHEGMzRHIPSWXIVVMXSVMSW]PETqVHMHEHIPE
MRXIKVMHEHIGSPzKMGEIRIGSWMWXIQEWjVMHSWWIQMjVMHSWWIGSW]WYFLQIHSWVIWYPXEHSIR
KVERQIHMHEHIPEWEGXMZMHEHIWLYQEREW]PEZEVMEGMzRGPMQjXMGE92'''(
237

transformadas de pastos, cultivos y espacios naturales (384.416 ha) que
contienen segn la leyenda de CLC, al menos un 30% de remanentes de
FSWUYIWIGSUYIEPEIWGEPEWzPSTSPuKSRSWGSRXMRYSWHIQjW
de 25 ha) no son visibles (Figura 8.4).
205000
210000
LA GUA JIRA
PROVIDENCIA
ATLNTICO
MAGDALENA
CESAR
SUCRE
BO LVA R
C RDOBA
NO RTE DE SANTANDER
ANTIOQ UIA
SANTANDER
ARAUCA
CH OC
BOYAC
CASA NARE
CALDAS
RISARALDA
CUNDINAMARCA
QUINDO
VICHA DA
TOLIMA
VALLE DEL CAUCA
META
HUILA
GUA INA
Bosque seco
CAUCA
NA RIO
CAQ UET
0
PUTUMAYO
238
30
60
120
GUAVIA RE
Bosque seco con mosaicos
Altitud
5700
VAUPS
180
240
Km
Figura 8.4'SFIVXYVEWEGXYEPIWHIFSWUYIWIGSXVSTMGEPI\GPY]IIPjVIEHI

bosque seco en la regin de los Llanos)

)WXSW FSWUYIW JYIVSR GPEWMGEHSW HI EGYIVHS E GYEXVS VIKMSRIW

FMSKISKVjGEWTEVEIPFSWUYIWIGSIR'SPSQFMEIP'EVMFIIP2SVERHMRS
(incluye Catatumbo) y los asociados a los ros Cauca y Magdalena. Los
bosques secos del Cauca y del Magdalena fueron diferenciados a su vez
en subregiones de acuerdo al criterio de los expertos. En el Cauca se
MHIRXMGEVSR PSW FSWUYIW WIGSW EWSGMEHSW EP%PXS 'EYGE UYI MRXIKVE
EP4EXuE]WYWEYIRXIW ]EP1IHMS]&ENS'EYGEUYIMRXIKVEPSW&78
HI%RXMSUYME6MWEVEPEHE]:EPPIHIP'EYGE 4EVEIP1EKHEPIREIWXjRPEW
subregiones del Alto Magdalena (Huila, Tolima y Cundinamarca) y los
HIP1EKHEPIRE1IHMSMRGPY]IEYIRXIWGSQS'LMGEQSGLE7SKEQSWS]
0IFVMNEIRXVISXVSW
4EVEPEVIKMzR'EVMFIWISFWIVZzPEQINSVGSRHMGMzRHIVIQERIRGME
del BST, ya que en esta regin un 55% del total del BST actual
corresponde a polgonos de bosque natural. En la regin Norandina de
PEWGIVGEHILIGXjVIEWMHIRXMGEHEWIP GSVVIWTSRHIE&78
REXYVEPIW ] YR E jVIEW EKVuGSPEW ] KEREHIVEW UYI ER QERXMIRIR
pequeos remanentes de BST en matrices transformadas. Una situacin
muy parecida fue observada en la regin del valle del ro Magdalena. La
QE]SVTEVXIHIPSWVIQERIRXIWMHIRXMGEHSWIRIWXEVIKMzRGSQS&78
hacen parte del Alto Magdalena (70,6%) donde tan solo el 39,5% son
polgonos de bosque natural. En el Magdalena Medio, si bien quedan
QIRSW LIGXjVIEW HI &78 PE TVSTSVGMzR HI FSWUYIW REXYVEPIW JYI HIP
60,4%. La situacin de remanencia del BST en el valle del ro Cauca
IW GVuXMGE8ERXS IR IP%PXS 'EYGE GSQS IR IP 1IHMS ] &ENS 'EYGE PE
TVSTSVGMzRHI&78REXYVEPIWMRJIVMSVEP )WXSVIINEPEGSRHMGMzR
de un bosque muy fragmentado y relictual representado en pequeos
parches inmersos en matrices transformadas principalmente para la
ganadera y la agricultura (Tabla 8.1).
Tabla 8.1'SFIVXYVEWREXYVEPIW]XVERWJSVQEHEWHIFSWUYIWIGSXVSTMGEPIRLIGXjVIEW
en 8 regiones de Colombia.
239
4EMWENIHIJVEKQIRXEGMzRHIPFSWUYIWIGSE
orillas del ro Cauca
RELICTUALIDAD Y REPRESENTATIVIDAD DEL BST EN

COLOMBIA
La relictualidad del bosque seco se bas en el mapa de bosques
secos originales de Etter y colaboradores (2008) y el mapa de bosques
WIGSWEGXYEPIW'SV^S](IPKEHS (IEGYIVHSGSRIPERjPMWMWPSW
bosques secos actuales representan apenas el 8 % del ecosistema original,
considerando tanto los polgonos que representan extensiones continuas
de bosques densos, bosques abiertos y riparios (BST natural), como los
polgonos de mosaicos con matrices transformadas y espacios naturales
(Figura 8.4). Si se consideran slo los BST naturales, la relictualidad se
reduce a un 3,7%. Esto quiere decir que los bosques secos presentan un
EPXuWMQS KVEHS HI VIPMGXYEPMHEH ] IWXjR VITVIWIRXEHSW WzPS IR TEVGLIW
de tamao pequeo inmersos en matrices intervenidas, relegados en
muchos casos a cordones riparios con alto grado de fragmentacin y
conectividad reducida. Dichos parches han perdido la mayora de los
procesos naturales ecolgicos debido a la ausencia en muchos casos de
jVIEWHIMRXIVMSV]PEMRYIRGMEHIPIJIGXSHIFSVHI1YVGME/EXXER
2002, Corzo y Delgado 2012).
240
4EVEIPGjPGYPSHIPEVITVIWIRXEXMZMHEHWIYWEVSRPEWGMJVEWHIFSWUYIW
secos actuales (Corzo y Delgado 2012) sin considerar el valor de bosques
secos originales. En este sentido, la representatividad del bosque seco
tropical actual en el Sistema Nacional de reas Protegidas (SINAP), de

acuerdo al Registro nico de reas protegidas (RUNAP, dato tomado

IRSGXYFVIHI IWHIETIREW PEGYEPIWI\XVIQEHEQIRXIFENE]
TSVPSXERXSMRWYGMIRXI
El Caribe es la regin con una mayor representatividad (8%)
contrastado con los valores para la regin Norandina (3,7%), valle del
ro Cauca (2,6%) y valle del ro Magdalena (0,5%). Para las porciones
QIHMEW]FENEWHIPSWVuSW'EYGE]1EKHEPIRERSLYFSVITVIWIRXEXMZMHEH
HIP&78IRIP7-2%4(IEGYIVHSEIWXIERjPMWMW8EFPE IWIZMHIRXI
UYIPEWjVIEWTVSXIKMHEWVIKMSREPIWQjWUYIYRVSPGSQTPIQIRXEVMSE
PEWjVIEWTVSXIKMHEWHIPSVHIRREGMSREP7MWXIQEHI4EVUYIW2EGMSREPIW
2EXYVEPIW 7442 NYIKERYR TETIP GIRXVEP EP GSRXIRIVIP HIPSW
FSWUYIWWIGSWVITVIWIRXEHSWIRIP7-2%4(ILIGLSPEWjVIEWHIXMTS
regional dan representatividad a las regiones Norandina y del valle
del ro Magdalena, en donde no hay representatividad ni del sistema
de Parques Nacionales, ni de las reservas de la sociedad civil (segn el
RUNAP).
0EI\XIRWMzRHI&78IRPEWjVIEWTVSXIKMHEWHIPSVHIRREGMSREP]
regional es relativamente similar (Tabla 8.2), pero representa valores
muy diferentes en cuanto a los respectivos sistemas, pues es el 0,1%
HIP7MWXIQEHI4EVUYIW2EGMSREPIW7422]IP HIPSWWMWXIQEW
HIjVIEWTFPMGEWVIKMSREPIW4EVEIP7422IP&78IWXEVuEVITVIWIRXEHS
tan slo en el PNN Tayrona, Sierra Nevada de Santa Marta, Macuira, Los
'SPSVEHSW]PSW*EVEPPSRIWHI'EPM)WXEWjVIEWHERVITVIWIRXEXMZMHEHIR
HIPEWVIKMSRIWQMIRXVEWUYIPEWSXVEWjVIEWTVSXIKMHEWVIKMSREPIW
y de la Sociedad Civil) representan a todas las regiones.
Tabla 8.2. )\XIRWMzR HI FSWUYI WIGS LE REXYVEP ] XVERWJSVQEHS IR jVIEW TVSXIKMHEW
nacionales, regionales y locales.
241

REPRESENTATIVIDAD EN LAS UNIDADES POLTICO
ADMINISTRATIVAS DEL PAS
A nivel de departamentos de la porcin continental de Colombia
es muy desigual la presencia de remanentes de BST, donde este tipo de
ecosistema (excluyendo a la regin de los Llanos; Tabla 8.3)
Tabla 8.3. Extensin y proporcin del BST en los pas (excluyendo a la regin de los
Llanos)
242
% TIWEV HI UYI IP &78 IWXj TVIWIRXI IR HITEVXEQIRXSW HIP
TEuW WY FENE VITVIWIRXEXMZMHEH IW IZMHIRXI 0SW ZEPSVIW QjW EPXSW WI
IRGYIRXVERIRPSWHITEVXEQIRXSWGEVMFIySWHIP%XPjRXMGS 'IWEV
(4,9%) y Bolvar (4,1%). En el departamento del Magdalena, si bien la
proporcin de BST es inferior (2,2%), la proporcin del BST nacional en
IWXIHITEVXEQIRXSIWMQTSVXERXITSVUYIPEWYQEHIPjVIEHIFSWUYI
WIGS IR IWXSW GYEXVS HITEVXEQIRXSW GSVVIWTSRHI E QjW HI PE QMXEH
HIXSHSIP&78MHIRXMGEHSIRIPTEuW (IPSWHITEVXEQIRXSW

restantes con presencia de BST, 12 tienen proporciones inferiores al

1% de la extensin territorial departamental, considerando tan slo
los valores de BST representados en los polgonos de BST natural.
Esto puede deberse a que en estas zonas no existen las condiciones
ambientales ni de suelos para que ocurra este tipo de bosque.
)RXqVQMRSWHIPEWNYVMWHMGGMSRIWHIPEWGSVTSVEGMSRIWVIKMSREPIW
esta representatividad sugiere una
responsabilidad
fundamental
para
CON UN SUSTENTO EMPRICO MAYOR.
la gestin de los BST del pas. Para
DE ACUERDO AL MAPA DE REFERENCIA DE
empezar, hay seales claras para todas
BOSQUES SECOS ORIGINALES GENERADO
las corporaciones de la regin Caribe
POR ETTER Y COLABORADORES (2008), DE
(Corpomag, CRA, Corpocesar, Cardique
LAS CERCA DE 9 MILLONES DE HECTREAS
'7& 'SVTSKYENMVE HI MRGPYMV HIRXVS
ORIGINALES, LOS ACTUALES BOSQUES SECOS
de los planes de accin, los recursos
REPRESENTAN APENAS EL 8% DEL ECOSISTEMA
ORIGINAL
LYQERSW JuWMGSW ] RERGMIVSW EGGMSRIW
que aseguren la conservacin del BST en
IWXEVIKMzRFMSKISKVjGE&ENSPENYVMWHMGGMzRHI'SVTSQEKTSVINIQTPS
IWXjR VITVIWIRXEHEW PEW QE]SVIW I\XIRWMSRIW HI &78 HIP TEuW 4EVE PE
regin Norandina, CORPONOR, con el 8,6% del BST del pas en tan
WzPSIP HIWYI\XIRWMzRNYVMWHMGGMSREPHIFIJSVXEPIGIVPEWHIGMWMSRIW
HI HIGPEVEXSVMEW HI jVIEW HI GSRWIVZEGMzR TEVE IWXI IGSWMWXIQE GSR
particular inters en los enclaves secos cercanos a Ccuta. Caso similar
es el de los departamentos de Tolima, Cundinamarca, Huila y Santander,
para el valle del ro Magdalena (7%, 3,3%, 2,5% y 2,2% respectivamente),
que apenas alcanzan entre todos el 15% del bosque seco del pas, pero que
determinan las principales remanencias del bosque seco del valle del ro
1EKHEPIRE]GY]ENYVMWHMGGMzREPGERÊEPEWGSVTSVEGMSRIWHI'SVXSPMQE
CAR, CAS, CDMB y CAM. En los valles de los ros Cauca y Patia, la
relictualidad es an mayor, y los departamentos de Antioquia, Valle del
Cauca, Cauca y Nario (2,3%, 1,9%. 1.7% y 1.5%) representan apenas el
7,4% de los bosques secos del pas, pero soportan la totalidad de stos
tanto en el valle interandino, como en sus respectivos orobiomas. Se
incorporan de esta forma seales de conservacin, y particularmente de
restauracin para las corporaciones respectivas (Cornare, Corpouraba,
CVC, CRC y Corponario).
CONSIDERACIONES FINALES PARA LA

GESTIN DEL BOSQUE SECO
0SWVIWYPXEHSWHIIWXIXVEFENSGSRVQERPEWMXYEGMzRHIEQIREÊ
EPEUYIIWXjI\TYIWXSIP&78IR'SPSQFMEHIWHILEGIHqGEHEW-%Z,
-%Z,'EFVIVE1SRXIRIKVS]+EPMRHS+EVGuE GSRYR
sustento emprico mayor. De acuerdo al mapa de referencia de bosques
243
Bosque seco en el valle del ro Magdalena

Fotografa: Ren Lpez
secos originales generado por Etter y colaboradores (2008), de las cerca

HIQMPPSRIWHILIGXjVIEWUYIGYFVuERPSWFSWUYIWWIGSWWzPSUYIHE
GIVGEHIP )WXEGMJVEGSRVQEGSRIPQETEHIP&78EGXYEP'SV^S]
Delgado 2012), cuando se consideran los bosques visibles a 1:100.000
&78 REXYVEPIW TSPuKSRSW QE]SVIW E LIGXjVIEW ] PSW TIUYIySW
remanentes inmersos en matrices transformadas, que la prdida de los
BST ha sido uno de los grandes pecados ambientales de la historia de
nuestro pas.
'SR IP SFNIXS HI JSVXEPIGIV PSW EVKYQIRXSW TEVE PE KIWXMzR HIP
bosque seco, en este captulo se evalu tanto qu ha pasado con las
jVIEWUYIJYIVSRFSWUYIWIGS]EGXYEPQIRXIWSRSXVSXMTSHIGSFIVXYVE
antropognica, como la situacin de los bosque secos que permanecen
y la incidencia de las acciones de proteccin vigentes sobre estos
remanentes. Igualmente se establecen una serie de recomendaciones
UYI FYWGER EVXMGYPEV PE MRZIWXMKEGMzR GMIRXuGE GSR PE GSRWXVYGGMzR HI
un conocimiento clave para orientar las decisiones de conservacin del
BST en el pas.
PRDIDA DE BOSQUES SECOS, IMPLICACIONES AMBIENTALES
244
Son varios los factores que han determinado una presin histrica
WSFVIIP&78)WXIXMTSHIFSWUYIWIHMWXVMFY]IKIRIVEPQIRXIIRjVIEW
con condiciones buenas o excelentes para la agricultura y la ganadera
*ENEVHSIXEP ]VIGMIRXIQIRXITEVEQIKETVS]IGXSWHIXYVMWQS
En Colombia las regiones del BST han constituido la primera frontera
TEVEIPHIWEVVSPPSHIPEEKVMGYPXYVE]IREPKYRSWWMXMSWWILERQSHMGEHS
desde tan temprano, que no se cuenta con registros de sensores remotos
TEVETIVGMFMVIWXSWGEQFMSW4SVXMPPS5YMRXIVS]7jRGLI^%^SJIMJE

(ILIGLSIWXEWTVIWMSRIWWIVIQSRXERELEGIQjWHIEySWGSQSPS
reportan Etter y colaboradores (2008).
Todos estos factores histricos y recientes han determinado que
en la actualidad cerca del 95% de los bosques secos que se distribuan
IR 'SPSQFME WIER ELSVE jVIEW HIHMGEHEW E PE KEREHIVuE EKVMGYPXYVE ]
RGEW HI VIGVIS )WXI GEQFMS LE VIWYPXEHS IR GSRMGXSW EQFMIRXEPIW
] IR jVIEW GSR XEP RMZIP HI HIKVEHEGMzR UYI ELSVE WSR GSRWMHIVEHEW
jVIEW IR HIWIVXMGEGMzR 0SW GSRMGXSW ] PE HIKVEHEGMzR EWSGMEHSW E
PE HIWIVXMGEGMzR VIHYRHER E WY ZI^ IR
problemas sociales y econmicos, ya
ES NECESARIO REVISAR LOS INSUMOS
que la probabilidad de sostener sistemas
CARTOGRFICOS OFICIALES DEL PAS, YA QUE
TVSHYGXMZSW FENS GSFIVXYVEW HI jVIEW
ESTOS MANDAN SEALES QUE PUEDEN SER
IR HIWIVXMGEGMzR ] WSFVII\TPSXEGMzR
CONTRADICTORIAS PARA UNA CORRECTA
IW QY] FENE )WXE IW YRE WMXYEGMzR
GESTIN DEL BST Y DE TODOS LOS SERVICIOS
TVISGYTERXI UYI HIRMXMZEQIRXI HIFI
ECOSISTMICOS QUE ESTE PRESTAN A LA
PPIZEVEPEVII\MzRHIWMIWGSRZIRMIRXI
SOCIEDAD
transformar las coberturas naturales con
BST que prestan servicios ambientales claves de provisin y regulacin,
a coberturas agrcolas de sistemas ecolgicos muy vulnerables y que
VjTMHEQIRXITMIVHIRPSWEXVMFYXSWHITVSHYGXMZMHEHzTXMQSW
+VER TEVXI HI IWXSW TVSFPIQEW TVSZMIRIR MRGPYWS HI PEW WIyEPIW
GSRXVEHMGXSVMEWUYIWIHERIRQETEWSGMEPIWJVIRXIEPSWXIVVMXSVMSWUYI
XMIRIR&784SVINIQTPSGSRFEWIIRIPQETEHI'SRMGXSW-+%'
WIMHIRXMGEVSRjVIEWGSRWSFVIYXMPMÊGMzRIRPEWGYEPIWRSWIHIFIVuE
HEVRMRKRXMTSHIEGXMZMHEHTVSHYGXMZETIVSUYIWIZEPMHERGSQSjVIEW
ideales para la ganadera y la agricultura en el mapa de vocacin. Es por
IWXS UYI EP IZEPYEV PEW jVIEW WYWGITXMFPIW E PE HIWIVXMGEGMzR WSFVI PE
distribucin original de BST, se incluy en el mapa de vocacin usos
agrcola, ganadero, forestal y agroforestal. En conclusin, es necesario
VIZMWEVPSWMRWYQSWGEVXSKVjGSWSGMEPIWHIPTEuW]EUYIIWXSWQERHER
seales que pueden ser contradictorias para una correcta gestin del
BST y de todos los servicios ecosistmicos que presta a la sociedad
LOS BOSQUES SECOS REMANENTES: FRAGMENTADOS Y
CON BAJA REPRESENTATIVIDAD
'SR VIWTIGXS E PSW FSWUYIW WIGSW EGXYEPIW YR ERjPMWMW WSFVI IP
VSP HI PEW jVIEW TVSXIKMHEW IR WY TVSXIGGMzR HINE IR IZMHIRGME UYI
la representatividad del bosque seco tropical en el SINAP es apenas
WYTIVMSV EP )WXE IW I\XVIQEHEQIRXI FENE MRGPYWS GSQTEVEHE GSR
IP ERMZIPHI7YHEQqVMGEGMJVEGSRWMHIVEHEQY]FENETSV4SVXMPPS
5YMRXIVS]7ERGLI^%^SJIMJE
245
Fragmentacin del bosque seco debido a la

KEREHIVuEIR%VQIVS+YE]EFEP8SPMQE
Como se ha mencionado anteriormente, en Colombia tan slo el

HIP&78WIIRGYIRXVERVITVIWIRXEHSIREPKRjVIETVSXIKMHEWMIRHS
IP ETSVXI HI PEW jVIEW TVSXIKMHEW HIP SVHIR 2EGMSREP HI ]
de tipo regional y de la sociedad civil, respectivamente. Sin embargo,
dadas las connotaciones de tamao del Sistema de Parques Nacionales,
el aporte de bosque seco al SPNN es de apenas el 0,12%, mientras
UYI IP ETSVXI TEVE PEW jVIEW TVSXIKMHEW HI XMTS VIKMSREP IW HIP
UYI E TIWEV HI WIV ZIGIW QE]SV GSRXMRE WMIRHS MRWYGMIRXI ] IR
EQFSWGEWSWMRJIVMSVEP )WXIHEXSGIVXMGEUYIIPFSWUYIWIGSIWXj
muy mal representado en el Sistema Nacional de reas Protegidas, y
contrasta sustancialmente con el 30% que Odum (1989) propona como
meta de conservacin para diversos ecosistemas. De acuerdo a sus
ERjPMWMWIWXITSVGIRXENIEWIKYVEVuEPEGSRWIVZEGMzRHIPEFMSHMZIVWMHEH
E TIWEV HI WIV MRWYGMIRXI TEVE IGSWMWXIQEW GSQS PSW FSWUYIW WIGSW
XVSTMGEPIWUYITSVWYGSRKYVEGMzRIWTEGMEPIRJSVQEHIEVGLMTMqPEKSW
VIUYIVuERHIETYIWXEWWYTIVMSVIW)PHMPIQEIWERQE]SVTYIWIWXEFENE
representatividad se establece sobre los remanentes actuales, y no sobre
IPjVIEHIHMWXVMFYGMzRSVMKMREP(IQERIVEUYIIP HIVITVIWIRXEXMZMHEH
del 8% de relictualidad, determina que apenas se ha alcanzado el 0,4%
de representatividad del bioma original, es decir, 75 veces menos que el
mnimo propuesto por Odum.
246
Como ya fue mencionado por Andrade y Corzo (2011), los

IWJYIV^SW IR XSVRS E PE HIGPEVEGMzR HI jVIEW TVSXIKMHEW UYI MRGPY]ER
IP&78WSRYVKIRXIWXEPGSQSIWXjHIRMHSIRIPHSGYQIRXS'324)7
3680 para la consolidacin del SINAP (CONPES 3686 de 2010).

FORTALECIMIENTO DE UNA AGENDA DE INVESTIGACIN

CON SENTIDO PARA LA GESTIN DEL BST
Frente a este panorama, es necesaria una estrategia integral para
PE GSRWIVZEGMzR ] IP QERINS HIP &78 UYI TEVXE TSV MRGVIQIRXEV IP
GSRSGMQMIRXSWSFVIPEHMRjQMGE]JYRGMSREQMIRXSHIIWXIIGSWMWXIQE%Wu
mismo es urgente aumentar su representatividad en el Sistema Nacional
HIVIEW4VSXIKMHEWMRGPYMVPSIRKYVEWVIKMSREPIWHITVSXIGGMzRIRPSW
instrumentos de ordenacin territorial como los planes o esquemas
de ordenamiento territorial (POTs EOTs) y planes de ordenamiento
HIGYIRGEW4SQGEW 7IVIUYMIVIEHIQjWHIYREIWXVEXIKMEHIQERINS
TSVJYIVEHIPEWjVIEWTVSXIKMHEWETVSZIGLERHSPSWIWJYIV^SWTVMZEHSW
como los liderados por la Red de Reservas de la Sociedad Civil, con
quienes mediante la proteccin del BST en mosaicos de produccin,
se pueden vincular estrategias complementarias con el establecimiento
HILIVVEQMIRXEWHIQERINSHIPTEMWENI)WXEWLIVVEQMIRXEWTIVQMXMVuER
EGXYEV WSFVI PE GSRIGXMZMHEH HIP TEMWENI PSW FSWUYIW HIKVEHEHSW GSR
enriquecimiento de especies tpicas de dosel y la presin sobre el
TEWXSVISGSRIPQERINSHIIWTIGMIWIRWMWXIQEWWMPZSTEWXSVMPIW-RGPYWS
para especies crticamente amenazadas de bosque seco, urgen medidas
de conservacin ex situZMRGYPEHEWXERXSENEVHMRIWFSXjRMGSWGSQSE
bancos de germoplasma.
)WRIGIWEVMSEHIQjWEYQIRXEVRYIWXVEGIVXIÊHIHzRHIUYIHER
los bosques en el pas (a escalas detalladas que hagan visibles los
pequeos remanentes menores a 25 ha), su contexto territorial y su
4EMWENIEKVuGSPEIRIPZEPPIHIPVuS1EKHEPIREHSRHI
el bosque seco queda slo como bosque ripario
EPXEQIRXIJVEKQIRXEHS*SXSKVEJuE'EQMPE4MÊRS
247
IWXEHSHIGSRWIVZEGMzRTEVETSHIVHMVMKMVPEQINSVMRJSVQEGMzRTSWMFPIE
PSWHMJIVIRXIWXSQEHSVIWHIHIGMWMSRIW'SRIWXEMRJSVQEGMzRWITSHVjR
HMWIyEVIWXVEXIKMEWMRXIKVEPIWTEVEPEKIWXMzRHIP&78]WITSHVjSVMIRXEV
una agenda de investigacin y monitoreo que incremente el conocimiento
WSFVIPEHMRjQMGE]IPJYRGMSREQMIRXSHIIWXIFSWUYIPSGYEPIWGPEZI
para direccionar las acciones futuras de restauracin ecolgica. Con base
IRIPQETEEGXYEPMÊHSHIPSWFSWUYIWWIGSW]IPERjPMWMWHIZEGuSWHI
informacin y conocimiento, se espera
incidir sobre una agenda de investigacin
ES NECESARIA UNA ESTRATEGIA
y monitoreo que oriente las acciones
INTEGRAL PARA LA CONSERVACIN Y EL MANEJO
HI MRZIWXMKEGMzR WSFVI PEW jVIEW GSR
DEL BST QUE PARTA POR INCREMENTAR
menor conocimiento y los diferentes
EL CONOCIMIENTO SOBRE LA DINMICA Y
esquemas de monitoreo que permitan
FUNCIONAMIENTO DE ESTE ECOSISTEMA
entender el funcionamiento del bosque
WIGSIRGSRXI\XSWHIKVEHMIRXIWFMSKISKVjGSWEQFMIRXEPIWIGSPzKMGSW
y antropognicos. De igual manera, con este mapa se espera saber
HzRHIUYIHERPSWFSWUYIWWIGSWGSRQINSVIWXEHSHIGSRWIVZEGMzRPSW
WIGYRHEVMSWIWXVYGXYVEHSWPSWWIGYRHEVMSWHIKVEHEHSW]PSWVEWXVSNSW
(IIWXEQERIVEZEREIWXEVQINSVHMVMKMHEWPEWHIGMWMSRIW]EGGMSRIWHI
restauracin, aprovechando las oportunidades de los esfuerzos privados,
de las autoridades ambientales y de las obligaciones ambientales mediante
los esquemas de compensacin en el pas.
ACCIONES INSTITUCIONALES, UNA APUESTA INMEDIATA

Son mltiples los esfuerzos alrededor de la conservacin del BST
que pueden apoyarse en la informacin resultante de una agenda de
investigacin y monitoreo del bosque seco, y en los mapas de coberturas
SVMKMREPIW]EGXYEPIW8EPIWIPGEWSHIPTVS]IGXS+)*Global Environmental
Facilities) para el bosque seco, el fondo Naturalmente Colombia y la
WIKYRHEGSRZSGEXSVMEHIFIGEWHIMRZIWXMKEGMzRRERGMEHETSV)GSTIXVSP
en 2013.
248
4SVINIQTPSIPQETEHIFSWUYIWWIGSWEGXYEPIWIRWYZIVWMzRMRMGMEP
fue includo recientemente por parte del gobierno nacional mediante
PE 6IWSPYGMzR HI NYRMS HIP HIP QMRMWXIVMS HI%QFMIRXI ]
Desarrollo Sostenible. Esta resolucin gener una especie de moratoria
HIYREySETPEÊFPITSVSXVSEyS TEVEQjWHIHMI^QMPPSRIWHILIGXjVIEW
del territorio continental nacional ante solicitudes de ttulos mineros en
la Agencia Nacional Minera (ANM).Esta moratoria involucra cerca de
LE UYI JYIVSR MHIRXMGEHEW GSQS FSWUYIW WIGSW IR IP QETE
de bosques secos actuales (Corzo y Delgado 2012) y a donde tanto las
autoridades ambientales nacionales y regionales, como las autoridades
municipales, departamentales y la sociedad civil, deben dirigir esfuerzos

de investigacin y monitoreo. Tales esfuerzos deben hacerse no slo

TEVE PE HIGPEVEGMzR HI jVIEW TVSXIKMHEW WMRS XEQFMqR TEVE EWIKYVEV PE
conservacin de los ltimos remanentes del bosque seco en Colombia
mediante todas las estrategias posibles y necesarias que aseguren la
XVERWJIVIRGME HI IWXI PIKEHS XER JVjKMP ] ZYPRIVEFPI E PEW KIRIVEGMSRIW
futuras.
*MREPQIRXI E TIWEV HIP TERSVEQE HI FENE VITVIWIRXEXMZMHEH ]
de tan exigua relictualidad del BST de Colombia que supondran la
prdida irremediable de este ecosistema, de su biodiversidad y de sus
VIWTIGXMZSW WIVZMGMSW IGSWMWXqQMGSW WI TVIXIRHI HINEV XEQFMqR YRE
seal de contrastante optimismo. Los esfuerzos actuales en torno al
bosque seco desde el marco poltico, normativo e incluso desde la
responsabilidad social empresarial, generan una esperanza para este
ecosistema si logramos actuar como estado unitario para que estas
IWXMVTIW WSQIXMHEW E QjW HI EySW HI I\TPSXEGMzR XIRKER YRE
segunda oportunidad sobre la tierra.
(IWIVXMGEGMzRHIPFSWUYIWIGS
IR0E+YENMVE
249
REFERENCIAS
O %RHVEHI +- ] +% 'SV^S 5Yq ] (zRHI
Conservar. Parques Nacionales Naturales de Colombia.
&SKSXj'SPSQFME
O 'EFVIVE1SRXIRIKVS ) ] +EPMRHS+EVGuE +%
2006. Aproximacin metodolgica para la delimitacin de
los ecosistemas de enclaves secos. Caso piloto: Caones
HIPVuS(EKYE]HIPVuS8YPYj-RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzRHI
6IGYVWSW &MSPzKMGSW %PI\ERHIV ZSR ,YQFSPHX &SKSXj
Colombia.
O CONPES 3680 de 2010. Consolidacin del Sistema
2EGMSREP HI VIEW 4VSXIKMHEW HI 'SPSQFME 'SRGINS HI
Poltica Econmica y Social. Departamento Nacional de
4PERIEGMzR&SKSXj'SPSQFME
O 'SV^S+].(IPKEHS)WGIREVMSW+ISKVjGSW
para la Restauracin del Bosque seco en Colombia.
-RJSVQIREPHIGSRWYPXSVuE9RMZIVWMHEH-')7--RWXMXYXS
Alexander von Humboldt Ministerio de Ambiente y
Desarrollo Sostenible.
O Espinal, L.S. y E. Montenegro. 1977. Formaciones
:IKIXEPIW HI 'SPSQFME -RWXMXYXS +ISKVjGS %KYWXuR
'SHE^^M&SKSXj'SPSQFME
O Etter, A., C. McAlpine y H. Possingham 2008. A
historical analysis of the spatial and temporal drivers of
landscape change in Colombia since 1500. Annals of the
%QIVMGER%WWSGMEXMSRSJ+ISKVETLIVW 98: 223
O *ENEVHS 0 +SR^jPI^ : 2EWWEV . 0EGEFERE 4
Portillo, C.A., Carrasquet, F. y Rodrguez, J.P. 2005. Tropical
dry forest of Venezuela: characterization and current
conservation status. Biotropica 37: 53146.
O +EPMRHS + 1EVGIPS ( &IVREP 26:IVKEVE 0/
] &IXERGSYVXL .' E 4PERMGEGMzR IGSVVIKMSREP
para la conservacin de la biodiversidad en el Caribe
GSRXMRIRXEP GSPSQFMERS 7IVMI 4PERMGEGMzR )GSVVIKMSREP
para la Conservacin de la Biodiversidad, No.1. Instituto
de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt,Agencia Nacional de Hidrocarburos,The Nature
Conservancy e Instituto de Hidrologa, Meteorologa y
)WXYHMSW%QFMIRXEPIW&SKSXj'SPSQFME
O +EPMRHS + 'EFVIVE ) 3XIVS . &IVREP 26
] 4EPEGMSW 7 F 4PERMGEGMzR IGSVVIKMSREP TEVE PE
conservacin de la biodiversidad en los Andes y en el
4MIHIQSRXI EQE^zRMGS GSPSQFMERSW 7IVMI 4PERMGEGMzR
Ecorregional para la Conservacin de la Biodiversidad,
No. 2. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt, Agencia Nacional de
250
Hidrocarburos, The Nature Conservancy e Instituto de

,MHVSPSKuE 1IXISVSPSKuE ] )WXYHMSW%QFMIRXEPIW &SKSXj
Colombia.
O ,EVKVIEZIW + ] %PPIR 6 ,MWXSV] ERH

evaluation of Hargreaves evapotranspiration equation.
Journal of Irrigation and Drainage Engineering 129: 5363.
O Hernandez, C., T. Walschburger, R. Ortiz y A.
Hurtado. 1992. Sobre origen y distribucin de la biota
WYVEQIVMGERE]GSPSQFMERE4jKMREWIR+,EPJJXIV
editor. Diversidad Biolgica de Iberoamrica. Programa
Iberoamercano de Ciencia y Tecnologa para el Desarrollo,
Instituto de Ecologa, Secretara de desarrollo. Mxico,
Mxico.
O IDEAM. 2003. Mapa de Degradacin de Suelos y
8MIVVEWTSV(IWIVXMGEGMzR6ITFPMGEHI'SPSQFME)WGEPE
&SKSXj'SPSQFME
O IDEAM. 2010. Leyenda Nacional de Coberturas
de la Tierra. Metodologa CORINE Land Cover adaptada
para Colombia Escala 1:100.000. Instituto de Hidrologa,
1IXISVSPSKuE])WXYHMSW%QFMIRXEPIW&SKSXj'SPSQFME
O -()%1 -+%' -%Z, -RZIQEV - 7MRGLM ] --%4
2007. Ecosistemas Continentales, Costeros y Marinos
de Colombia. Instituto de Hidrologia, Meteorologia
] )WXYHMSW %QFMIRXEPIW -RWXMXYXS +ISKVEGS %KYWXMR
Codazzi, Instituto de Investigacin de Recursos Biologicos
Alexander von Humboldt, Instituto de Investigaciones
%QFMIRXEPIW HIP 4EGMGS .LSR ZSR 2IYQERR -RWXMXYXS
de Investigaciones Marinas y Costeras Jose Benito Vives
De Andreis e Instituto Amazonico de Investigaciones
'MIRXMGEW7MRGLM&SKSXj'SPSQFME
O IAvH. 1997. Informe Nacional Sobre el Estado de la
&MSHMZIVWMHEH1EVuE)P'LEZqW]2EXEPME%VERKSIHMXSVEW
Instituto Humboldt, PNUMA, Ministerio de Medio
%QFMIRXI&SKSXj'SPSQFME:SP
O -%Z, )P &SWUYI 7IGS 8VSTMGEP &W8 IR
Colombia, Instituto Alexander von Humboldt, Programa
HI-RZIRXEVMSHIPE&MSHMZIVWMHEH&SKSXj'SPSQFME
O -+%' 'SRMGXSW HI YWS HIP XIVVMXSVMS
colombiano, escala 1:100.000. Convenio marco de
cooperacin especial, Ministerio de Agricultura y
Desarrollo Rural, Ministerio de Ambiente y Desarrollo
Sostenible, Ministerio de Vivienda, Ciudad y Territorio,
SINCHI, IDEAM, INVEMAR, PNN, INCODER, CORPOICA,
-%:,7IVZMGMS+ISPzKMGS'SPSQFMERSI-+%'
O /EXXER + *VEKQIRXEGMzR TEXVSRIW ]
QIGERMWQSW HI I\XMRGMzR HI IWTIGMIW 4jKMREW
IR 16 +YEVMKYEXE ] + , /EXXER IHMXSVIW )GSPSKuE
y Conservacin de Bosques Neotropicales. Libro
9RMZIVWMXEVMS6IKMSREP)90%++8> 'SWXE6MGE

O 0MREVIW4EPSQMRS63PMZIMVE*MPLS%]4IRRMRKXSR
T. 2011. Neotropical seasonally dry forests: diversity,
IRHIQMWQERHFMSKISKVETL]SJ[SSH]TPERXW4jKMREW
IR6(MV^S,7=SYRK,1SSRI]]+'IFEPPSWIHMXSVIW
Seasonally Dry Tropical Forest; Ecology and Conservation.
Island Press, Washington, D.C., EE.UU.
O 1MPIW0%'2I[XSR67(I*VMIW'6EZMPMSYW-
1E]7&P]XL:/ETSW].)+SVHSR%KPSFEPSZIVZMI[
of the conservation status of tropical dry forests. Journal of
Biogeography 33: 491505.
O 1%:(8 1MRMWXIVMS HI %QFMIRXI :MZMIRHE ]
Desarrollo Territorial. 2005. Plan de Accin Nacional, lucha
GSRXVEPEHIWIVXMGEGMzR]PEWIUYuEIR'SPSQFME
O 1%:(8 1MRMWXIVMS HI %QFMIRXI :MZMIRHE ]
Desarrollo Territorial. 2007. Tercer Informe Nacional de
Implementacin de la Convencin de las Naciones Unidas
HI0YGLEGSRXVEPE(IWIVXMGEGMzR]PE7IUYuE&SKSXj('
Colombia.
O Murcia, C. 1995. Edge effects in fragmented forest
implications for conservation. Trends in Ecology and
Evolution 10: 5862.
O 3HYQ )4 )GSPSKuE FEWIW GMIRXuGEW TEVE
un nuevo paradigma. Instituto de Ecologa, universidad de
+ISVKME)HMGMSRIW:IHVj&EVGIPSRE)WTEyE
O Olson, D. M., Dinerstein, E., Wikramanayake, E. D.,
&YVKIWW2(4S[IPP+:29RHIV[SSH)'(%QMGS.
A., Itoua, I., Strand, H. E., Morrison, J. C., Loucks, C. J., Allnutt,
8 * 6MGOIXXW8 , /YVE= 0EQSVIY\ . *;IXXIRKIP;
;,IHES4]/EWWIQ/68IVVIWXVMEPIGSVIKMSRW
SJ XLI [SVPH E RI[ QET SJ PMJI SR )EVXL &MSWGMIRGI
933938.
O 4SVXMPPS5YMRXIVS']+%7jRGLI^%^SJIMJE
Extent and conservation of tropical dry forests in the
Americas. Biological Conservation 143: 144155.
Quadrella odoratissima
O Reynolds, J.F., D.M.S. Smith, E.F. Lambin, B.L.Turner, M.

1SVXMQSVI74.&EXXIVFYV]8)(S[RMRK,(S[PEXEFEHM
6 . *IVRERHI^ . ) ,IVVMGO ) ,YFIV7ERR[EPH , .MERK
R. Leemans, T. Lynam, F. T. Maestre, M. Ayarza, y B. Walker.
+PSFEPHIWIVXMGEXMSRFYMPHMRKEWGMIRGIJSVHV]PERH
development. Science 316: 847851.
O 92'''( 'SRZIRXMSR XS 'SQFEX (IWIV
XMGEXMSR9RMXIH2EXMSRW&SRR%PIQERME
O 9RMXIH 2EXMSRW +PSFEP (V]PERHW E 92
W]WXIQ[MHIVIWTSRWI)RZMVSRQIRXEP1EREKIQIRX+VSYT
O Vieira, D. L. M. and A. Scariot 2006. Principles of
natural regeneration of tropical dry forests for restoration.
Restoration Ecology 14: 1120.
251
CAPTULO
Familia Sapotaceae. Gnero Chrysophyllum

Fotografa: William Vargas

CAPTULO
LINEAMIENTOS GENERALES PARA LA

RESTAURACIN DEL BOSQUE SECO
TROPICAL EN COLOMBIA
WILLIAM VARGAS L., WILSON RAMREZ H.
BREVE INTRODUCCIN A LA ECOLOGA DE LA

RESTAURACIN
Colombia es un pas ambientalmente heterogneo y esto lo hace
altamente diverso tanto biolgica como culturalmente. Pero tambin es
YREREGMzRGSREFYRHERXIWGSRMGXSWIGSRzQMGSW]WSGMSEQFMIRXEPIW
Histricamente el pas ha planteado su desarrollo econmico a partir
HIQSHIPSWFEWEHSWIRPEWSFVII\TPSXEGMzRHIPSWVIGYVWSWREXYVEPIW
IRPEMRHYWXVMEI\XVEGXMZE]IPGSRWYQMWQS]RSWILEXIRMHSIRGYIRXE
que en la mayora de ocasiones el crecimiento econmico depende
de la capacidad que tenga el ambiente
natural para tolerar todos los procesos
COMO CONSECUENCIA DE LO ANTERIOR
IGSRzQMGSW WSGMEPIW XIGRSPzKMGSW ]
MS DEL 24% DEL TERRITORIO CONTINENTAL
culturales.
DEL PAS SE ENCUENTRA ACTUALMENTE EN
ALGN ESTADO DE DAO, DEGRADACIN O

'SQS GSRWIGYIRGME HI PS ERXIVMSV
DESTRUCCIN
ms del 24% del territorio continental
del pas se encuentra actualmente en
EPKRIWXEHSHIHEySHIKVEHEGMzRSHIWXVYGGMzR-()%1IXEP
(MGLE EPXIVEGMzR IGSWMWXqQMGE WI LE HEHS TVMRGMTEPQIRXI IR PE VIKMzR
'EVMFI]%RHMREIRHSRHIEPGERÊIP ]IP VIWTIGXMZEQIRXI
)XXIV ] ZER ;]RKEEVHIR %VERKS IX EP )WXEW VIKMSRIW
EHIQjW HI GSRGIRXVEV PE QE]SV HIRWMHEH TSFPEGMSREP HIP TEuW WSR HI
PEW^SREWQjWVMGEWIRFMSHMZIVWMHEHTSVWYWGSRHMGMSRIWFMSKISKVjGEW
)RGSRXVEWXIWSRPEWjVIEWHSRHIIWXjPEQE]SVHIQERHEHIFMIRIW]
servicios ecosistmicos ya que all se desarrollan la mayora de procesos
WSGMSIGSRzQMGSW]GYPXYVEPIWXERXSPIKEPIWGSQSMPIKEPIWIRIPTEuW)P
IWXEFPIGMQMIRXSHIWMWXIQEWEKVSTIGYEVMSWPEI\TPSXEGMzRJSVIWXEPPEW
EGXMZMHEHIWMRHYWXVMEPIWPEQMRIVuEIPHIWEVVSPPSYVFERSIMRHYWXVMEPPE
TVIWXEGMzR HI WIVZMGMSW PE GSRWXVYGGMzR HI SFVEW HI MRJVEIWXVYGXYVE ]
HI QIKETVS]IGXSW ] PE MRXVSHYGGMzR HI IWTIGMIW I\zXMGEW I MRZEWSVEW
&EVVIVE'EXEySIXEP1%(7
0SW HMJIVIRXIW TVSGIWSW ERXVSTSKqRMGSW EPXIVER PSW IGSWMWXIQEW

VIWYPXERIRYRETqVHMHEHIFMSHMZIVWMHEH]LERSVMKMREHSIPHIXVMQIRXS
253
RESTAURACION DEL BOSQUE SECO TROPICAL

de los bienes y servicios ecosistmicos. Un claro ejemplo de lo anterior
IWUYIGIVGEHIP HIPSWQYRMGMTMSWHIPTEuWIRPSWUYIZMZIIP
HIPETSFPEGMzRREGMSREPTVIWIRXEYREEQIREÊIRXVIQIHME]QY]EPXE
de desabastecimiento de agua en aos de condiciones hidroclimticas
QIHMEW -()%1 %Wu QMWQS IWXEW VIKMSRIW TVIWIRXER YRE EPXE
ZYPRIVEFMPMHEH IR PSW EySW QjW PPYZMSWSW 4SV INIQTPS IR IP TIVMSHS
GSQTVIRHMHSIRXVI]PEWTqVHMHEWIGSRzQMGEWGEYWEHEWTSV
PEWPPYZMEWWYTIVEVSRPSWFMPPSRIWHITIWSW1%(7
8IRMIRHS IR GYIRXE IP IWGIREVMS ERXIVMSV PE IGSPSKuE HI PE
restauracin es la nica estrategia concreta para abordar los procesos de
HIKVEHEGMzREQFMIRXEPGSRWIVZEV]EYQIRXEVPEFMSHMZIVWMHEHQERXIRIV
PSWWIVZMGMSWIGSWMWXqQMGSWQINSVEVPEGEPMHEHHIZMHEHIPEWSGMIHEH]
EHETXEVWIEPGEQFMSKPSFEP,EVVMWIXEP
La ecologa de la restauracin es una ciencia interdisciplinaria
SVMKMREHE E REPIW HIP WMKPS << )WXYHME PSW IGSWMWXIQEW HIKVEHEHSW ]
WY TVSGIWS HI VIWXEFPIGMQMIRXS XIRMIRHS GSQS LIVVEQMIRXEW TEVE IP
EFSVHENI ERjPMWMW ] VII\MzR XSHSW PSW GSRGITXSW XISVuEW QqXSHSW ]
LIVVEQMIRXEWHIPEIGSPSKuEFjWMGE&VEHWLE['EMVRW.V'PI[IPP
,SFFW],EVVMWZER(MKKIPIR7)6 &EWjRHSWIIR
PEMRZIWXMKEGMzR]IRIPQqXSHSGMIRXuGSPEIGSPSKuEHIPEVIWXEYVEGMzR
TVSZII PSW QSHIPSW LIVVEQMIRXEW QqXSHSW XqGRMGEW ] IWXVEXIKMEW2
TEVE IRXIRHIV ] EJVSRXEV PE HIKVEHEGMzR HI PSW IGSWMWXIQEW )P
desarrollo prctico de la ecologa de la restauracin se hace a travs
HIPEVIWXEYVEGMzRIGSPzKMGEPEGYEPIWIPTVSGIWSHIEWMWXMVSE]YHEVIP
VIWXEFPIGMQMIRXS IWXVYGXYVEP ] JYRGMSREP HI YR IGSWMWXIQE HIKVEHEHS
HEyEHSSHIWXVYMHSXIRMIRHSGSQSTYRXSHITEVXMHEIPGSRSGMQMIRXS
EHUYMVMHSHIWHIPEIGSPSKuEHIPEVIWXEYVEGMzRIPTSXIRGMEPREXYVEPEGXYEP
del ecosistema y ciertos estados posibles y deseables socialmente
2EXMSREP6IWIEVGL'SYRGMP7)6
Para abordar la restauracin ecolgica es necesario en primera
QIHMHEHIRMVIPTSVUYq]TEVEUYqWIHIFIVIWXEYVEV#]GYjRHS]
GzQSWIHIFIVIWXEYVEV#PSGYEPIWIWIRGMEPTEVEIWXEFPIGIVYRSFNIXMZS
)P (MGGMSREVMS HI PE 6IEP %GEHIQME )WTEySPE HIRI tcnica GSQS )P
GSRNYRXS HI TVSGIHMQMIRXSW ] VIGYVWSW UYI WMVZI E YRE GMIRGME S EVXI

4IVXIRIGMIRXISVIPEXMZSEPEWETPMGEGMSRIWHIPEWGMIRGMEW]PEWEVXIW ,EFMPMHEH
S TIVMGME TEVE YXMPMÊV TVSGIHMQMIRXSW S VIGYVWSW ,EFMPMHEH TEVE INIGYXEV
GYEPUYMIV GSWE S TEVE GSRWIKYMV EPKS 4VSGIHMQMIRXS S GSRNYRXS HI VIKPEW
normas o protocolos que tienen por objetivo obtener un resultado determinado.
254
2 )P(MGGMSREVMSHIPE6IEP%GEHIQME)WTEySPEHIRIestrategiaGSQSIPEVXI
QSHSSGSRNYRXSHIEGGMSRIWTPERMGEHEWWMWXIQjXMGEQIRXIIRIPXMIQTSTEVE
HMVMKMVYREWYRXSSTEVEEPGERÊVYRHIXIVQMREHSRSQMWMzR

Familia Fabaceae. Caesalpiinia

spinosa.'EVQIRHI'EVYTE)P
QSVXMyS*SXSKVEJuE;MPPMEQ:EVKEW
HIVIWXEYVEGMzRIMHIRXMGEVTSWMFPIWIWGIREVMSWMHIEPIW0SERXIVMSVWI
HIFIHIRMVHIEGYIVHSGSRIPXMTSQEKRMXYH]JVIGYIRGMEHIPHMWXYVFMS
EWuGSQSIPIWXEHSEGXYEPHIPIGSWMWXIQEWYMRGMHIRGMERIKEXMZEWSFVIPSW
ecosistemas adyacentes y sobre todo el estado de los bienes y servicios
ecosistmicos deseados socialmente.
8IRMIRHS IR GYIRXE PS ERXIVMSV PE VIWXEYVEGMzR IGSPzKMGE TYIHI
XIRIVXVIWSFNIXMZSW&VS[R]0YKS,SFFW]2SVXSR,SFFW
],EVVMW,SFFW7)6,SPP]%MHI
6IWXEYVEGMzRIGSPzKMGEVIWXEFPIGIIPIGSWMWXIQEHIKVEHEHSE
una condicin similar al ecosistema de predisturbio respecto a su
GSQTSWMGMzRIWXVYGXYVE]JYRGMSREQMIRXS%HIQjWIPIGSWMWXIQE
VIWYPXERXIHIFIWIVYRWMWXIQEEYXSWSWXIRMFPI]HIFIKEVERXMÊV
PE GSRWIVZEGMzR HI IWTIGMIW HIP IGSWMWXIQE IR KIRIVEP ] HI PE
mayora de sus bienes y servicios.
2. Rehabilitacin ecolgica: lleva al sistema degradado a un
WMWXIQEWMQMPEVSRSEPWMWXIQETVIHMWXYVFMSTIVSqWXIHIFIWIV
autosostenible adems de preservar algunas especies y prestar
algunos servicios ecosistmicos.
3. Recuperacin ecolgica: recupera algunos servicios
ecosistmicos de inters social. Generalmente los ecosistemas
resultantes no son autosostenibles y no se parecen al sistema
predisturbio.
)RGMIVXEWSGEWMSRIWPSWIGSWMWXIQEWWIIRGYIRXVERVIPEXMZEQIRXI
GSRWIVZEHSWTSVXERXSIPIWXEFPIGMQMIRXSHIPEWTVjGXMGEWHIVIWXEYVEGMzR
se reducen a eliminar o detener los agentes que causan la degradacin.
255
Familia Moraceae. Ficus andicola.

*SXSKVEJuE;MPPMEQ:EVKEW
)RIWXIGEWSRSWIIWXEFPIGIRMRKRSXVSXMTSHIEGGMzRWMRSUYI
se permite que el sistema siga su trayectoria sucesional. Lo anterior
IWGSRSGMHSGSQSVIWXEYVEGMzRIWTSRXjRIE1%(7 ]IWXMPIR
IGSWMWXIQEW TSGS MRXIVZIRMHSW ] WEPYHEFPIW HSRHI I\MWXIR JYIRXIW HI
TVSTjKYPSW]RSWILEREJIGXEHSPEWGSRHMGMSRIWIHjGEWXSTSKVjGEW
LMHVSPzKMGEW ] KISPzKMGEW S HSRHI PSW GSWXSW HI PE VIWXEYVEGMzR WSR
QE]SVIW UYI IP q\MXS HI PEW XqGRMGEW ] IP FIRIGMS UYI WI SFXMIRI
+YIVVIVS ] HE 6SGLE 7I LE HIQSWXVEHS UYI IWXI TVSGIWS HI
VIGYTIVEGMzRIWPIRXS]WIZIEJIGXEHSTSVIPEMWPEQMIRXS]PEETEVMGMzRHI
IWTIGMIWI\zXMGEWIMRZEWSVEW0E]GSGO6IHMIXEP+YIVVIVS
]HE6SGLE GSRPSUYIHIFIGSRWMHIVEVWIQY]FMIRWYETPMGEGMzR
sin las consideraciones previamente descritas.
LA DEGRADACIN DEL BOSQUE SECO TROPICAL (BST)
EN COLOMBIA

7IHIFIGSRWMHIVEVUYIPEI\XIRWMzRHIPSW&78LEZEVMEHSQYGLS
IR IP XMIQTS IWTIGMEPQIRXI HYVERXIIP PXMQS GMGPS KPEGMEVMRXIVKPEGMEV
Actualmente en Colombia el BST muestra una distribucin altamente
JVEKQIRXEHE]VIHYGMHE4IRRMRKXSRIXEP4VERGI'ETuXYPS
PSGYEPLEWMHSGSRWMHIVEHSGSQSIZMHIRGMEHIUYIPSWVIQERIRXIW
EGXYEPIWHI&78GSRWXMXY]IRVIJYKMSWHIJSVQEGMSRIWQYGLSWQjWEQTPMEW
UYI I\MWXMIVSR HYVERXI PSW TIVMSHSW WIGSW HIP PXMQS Qj\MQS KPEGMEP
4IRRMRKXSRIXEP4IRRMRKXSR+SR^jPI^'EVVERÊ ,S]
en Colombia los ecosistemas de bosque seco se sitan en los valles de

PSWVuSW1EKHEPIRE]'EYGE7EVQMIRXS-%:,4IRRMRKXSRIX
EP EPSPEVKSHIPGEyzRHIPVuS'LMGEQSGLEIRIPZEPPIHIP4EXuE
)WTMREP]1SRXIRIKVS IRPEVIKMzR2SV%RHMREIR7ERXERHIV]
2SVXIHI7ERXERHIVIRPSW0PERSWIRIPTMIHIQSRXIHIP1IXE]%VEYGE
]IRPSWESVEQMIRXSWVSGSWSWHIPE3VMRSUYuE
Bajo el actual escenario de cambio

HIYWSHIPWYIPSWITVIZqUYIPEQE]SVuE
CABE DESTACAR QUE EL BOSQUE SECO
de los BST maduros eventualmente
EN COLOMBIA EST ENTRE LOS ECOSISTEMAS
LEFVjR HIWETEVIGMHS IR IP GSVXS TPE^S
MS AMENAZADOS DEL PAS CON UNA
dejando un paisaje complejo dominado
RELICTUALIDAD DEL 8% RESPECTO A SU
TSV YRE QEXVM^ HI GEQTSW EKVuGSPEW ]
REA DE DISTRIBUCIN ORIGINAL Y UNA
REPRESENTATIVIDAD EN LAS REAS PROTEGIDAS
TEVGLIWFSWGSWSWFENSHMJIVIRXIWRMZIPIW
DE TAN SLO EL 5%
de sucesin5YIWEHE (EHEIWXE
situacin es crtico entender la sucesin
de los bosques tropicales para desarrollar estrategias adecuadas de
VIWXEYVEGMzR HIWXEGERHS UYI EGXYEPQIRXI PSW UYI PPEQEQSW VEWXVSNSW
]FSWUYIWWIGYRHEVMSWWSRPSWFSWUYIWHIPJYXYVS7ERGLI^%^SJIMJEIX
EP
Cabe destacar que el bosque seco en Colombia est entre los

IGSWMWXIQEW QjW EQIREÊHSW HIP TEuW GSR YRE VIPMGXYEPMHEH HIP %
respecto a su rea de distribucin original y una representatividad en las
reas protegidas de tan slo el 5%'ETuXYPS 4SVIWXSPSW&78XMIRIR
la prioridad de conservacin y de restauracin ms altas en Colombia.
As mismo es necesario hacer un control de los agentes causantes del
HMWXYVFMSIRIP&78GSQSIPTEWXSVISJYIKS]IWTIGMIWMRZEWSVEWGSR
IPRHIEGIPIVEVPEregeneracinREXYVEPHIP&78.ERÎR 7MR
IQFEVKSHIFIGSRWMHIVEVWIUYIWMPEMRXIRWMHEHHIPETIVXYVFEGMzRIW
QjWEPXEUYIPEGETEGMHEHHIVIGYTIVEGMzRHIPIGSWMWXIQEVIWMPMIRGME
se debe hacer restauracin asistida para mejorar las condiciones de
IWXVYGXYVE]JYRGMzRHIPQMWQS+VMWGSQ]%WLXSR*ENEVHS
9RE HI PEW TVMRGMTEPIW VE^SRIW TSV PEW UYI IP &78 HIFI WIV
restaurado es por los bienes y servicios que ste SJVIGI4SVINIQTPS
algunos estudios reportan que los campesinos y las comunidades locales
VIGSRSGIRUYIIP&78TVSZIIWIVZMGMSWIGSWMWXqQMGSWGSQSPIyEJVYXSW
TPERXEW QIHMGMREPIW QEHIVEW REW ERMQEPIW TEVE GSRWYQS GMGPEHS HI
nutrientes y regulacin del clima y del ciclo hdrolgico. A pesar de esto
es preocupante que la mayora de las comunidades locales no perciban
PEVIWXEYVEGMzRGSQSYREIWXVEXIKMERIGIWEVMEIR'SPSQFME5YIWEHE

4SV IP SXVS PEHS IP ETSVXI GMIRXuGS EP GSRSGMQMIRXS HI PE
restauracin del BST ha sido bajo comparado a otros ecosistemas como

Familia Primulaceae. Clavija minor

Familia Hypericaceae, KqRIVS:MWQME

Familia Fabaceae. Pithecellobium lanceolatum

IPFSWUYILQIHSXVSTMGEP(ILIGLSIRYREVIZMWMzRVIGMIRXIGSRFEWI
HIHEXSW-7-;IFSJ7GMIRGIIRXVIPSWEySWLEWXEWIQYIWXVE
YREKVERHMJIVIRGMEIRXVIPSWIWXYHMSWLIGLSWIRFSWUYIWLQIHSWIR
GSQTEVEGMzR GSR PSW &78 MI EVXuGYPSW WSFVI FSWUYIW LQIHSW
GSRXVEXERWzPSIR&78 0EQE]SVuEHIPSWIWXYHMSWI\TIVMQIRXEPIW
en restauracin de reas boscosas y en sucesin secundaria en
el neotrpico han sido desarrollados en bosques hmedos tropicales
(YTY]]'LE^HSR ]PSWTSGSWIRJSGEHSWIRHIWGVMFMVTVSGIWSW
de degradacin de los BST no proveen mtodos para la restauracin
FENS HMJIVIRXIW IWGIREVMSW ] XEQTSGS FEWIW I\TIVMQIRXEPIW WzPMHEW
5YIWEHE (ILIGLSIPqRJEWMWHIQYGLSWHIIWXSWIWXYHMSWWI
LE GSRGIRXVEHS IR PE HMRjQMGE HI PE WYGIWMzR WIGYRHEVME 0YKS
4S[IVWIXEP PSGYEPHIWXEGEUYIYREHIPEWTVMRGMTEPIWEQIREÊW
TEVE IWXI IGSWMWXIQE IW IP HIWGSRSGMQMIRXS HI WY IGSPSKuE 5YIWEHE

%PSERXIVMSVWIWYQEUYIPSW&78XMIRIRYREXEÊWYGIWMSREPFENEIR
trminos de crecimiento de las plantas y acumulacin de biomasa area.
A pesar de que algunos estudios consideran que el BST tiene una buena
GETEGMHEHHIVIGYTIVEGMzRWILEHIQSWXVEHSUYIqWXSIWGMIVXSWzPS
TEVEPEWTVMQIVEWIXETEWWYGIWMSREPIW1YVTL]]0YKS (ILIGLS
EPKYRSWEYXSVIWTVSTSRIRUYIIRKIRIVEPPSWFSWUYIWXVSTMGEPIWXMIRIR
YRE ZIPSGMHEH HI VIGYTIVEGMzR QIRSV IR ^SREW WIGEW UYI IR ^SREW

LQIHEW+VMWGSQ]%WLXSR1YVTL]]0YKS:MIMVE]7GEVMSX
9RETSWMFPII\TPMGEGMzRIWUYIIPEKYEIWYRSHIPSWTVMRGMTEPIW
SFWXjGYPSWTEVEPEVIWXEYVEGMzRIGSPzKMGEHIPSW&78TSVUYIWYIWGEWI^
PMQMXEIPGVIGMQMIRXSPETVSHYGXMZMHEH]IPGMGPENIHIQEXIVMESVKjRMGEPS
GYEPMRGMHIWSFVIPEKIVQMREGMzR]IPIWXEFPIGMQMIRXSHIWIQMPPEW*ENEVHS
4SV IWS YRS HI PSW TVMRGMTEPIW SFNIXMZSW IR PE VIWXEYVEGMzR HI
IWXSW IGSWMWXIQEW IW LEGIV IWJYIV^SW TEVE GSRXVEVVIWXEV IP HqGMX
hdrico. Por ltimo debera considerarse
UYI PE GSQTSWMGMzR SVuWXMGE HIP &78
EN COLOMBIA LA ENTRADA DE LA
IWXj WYNIXE E GEQFMSW TVMRGMTEPQIRXI
GANADERA DESDE EL CARIBE Y POSTERIORGYERHSIPHqGMXLuHVMGSWIMRGVIQIRXE
MENTE HACIA LOS VALLES INTERANDINOS
OCASION LA PRDIDA MASIVA DE LAS
La tendencia bajo estrs hdrico es un
COBERTURAS DE BST PARA LA CREACIN DE
cambio gradual hacia una vegetacin
AMPLIAS PASTURAS
LIVFjGIE EFMIVXE GSQS PS GSRVQER
algunos estudios paleoecolgicos en
&78 +SR^jPI^'EVVERÊ 4SV IWXS QYGLEW HI RYIWXVEW WEFEREW
EGXYEPIWTYHMIVSRLEFIVWMHSLMWXzVMGEQIRXI&78*MKYVE
HISTORIAL DE DISTURBIO EN EL BST

(EHS IP IWXEHS HI XVERWJSVQEGMzR ] GEQFMS UYI TVIWIRXE IP
FSWUYIWIGSIWRIGIWEVMSIWXYHMEVWYLMWXSVMEHIHMWXYVFMS]TVSGIWSHI
HIKVEHEGMzRTEVEVIWXEYVEVPSIJIGXMZEQIRXI)PLMWXSVMEPHIHIKVEHEGMzR
IWJYRHEQIRXEPTSVUYIIRQYGLEWVIKMSRIWHI'SPSQFMETVjGXMGEQIRXI
RSUYIHERFSWUYIWQEHYVSWUYIWMVZERGSQSVIJIVIRXIHIGSQTSWMGMzR
] HMZIVWMHEH EHIQjW HI UYI WY HMWXVMFYGMzR LMWXzVMGE IW HMJuGMP HI
IWXEFPIGIV4SVINIQTPSQYGLEWWEFEREWREXYVEPIWTYHMIVSRLEFIVWMHS
anteriormente BST y se encuentran en un estado de sucesin detenida
TSVHMWXYVFMSWGSQSIPJYIKS8VINS](MV^S>ERRI]'LETQER
(ILIGLSLE]VITSVXIWUYIQIRGMSRERUYIIREPKYRSWPYKEVIWIP
&78JYIVIIQTPEÊHSTSVWEFEREWERXIWHIPEPPIKEHEHIPSWIYVSTISW
al neotrpico por actividades de las comunidades indgenas a pequea
IWGEPE 'SSOI ] 6ERIVI 1YGLSW HI PSW &78 JYIVSR YWEHSW HI
JSVQEQjWMRXIRWMZETSVPEWGSQYRMHEHIWMRHuKIREWIRGSQTEVEGMzRGSR
las selvas hmedas debido a que los BST posean suelos ms productivos
TEVEPEEKVMGYPXYVE1YVTL]]0YKS(ERMIPWIXEP)XXIVIXEP
7MRIQFEVKSPSWMRHuKIREWRSLEGuERYREXEPEVEWEGSQTPIXEHI
BST sino que dejaban algunos remanentes de vegetacin de varios tipos
MIJYIRXIWHIWIQMPPEWVIFVSXIWHIZIKIXEGMzRVEuGIW PSGYEPTIVQMXuE
una regeneracin vegetal despus de uno o dos aos de actividad
EKVuGSPE4EVWSRWIXEP
4SWXIVMSVQIRXI GSR PE PPIKEHE HI PSW IYVSTISW PE GSRZIVWMzR
E TEWXYVEW TEVE KEREHS JYI PE TVMRGMTEP GEYWE HI HIJSVIWXEGMzR IR IP

Familia Boraginaceae.
Cordia bogotensis
RISXVzTMGS 'EPZS%PZEVEHS IX EP %PKYRSW EYXSVIW GSRWMHIVER

UYIHYVERXIIWXITIVMSHSWIEJIGXEVSRQjWjVIEWHI&78UYIHIWIPZEW
LQIHEW.ERÎR1YVTL]]0YKS)XXIVIXEP 0SW&78
JYIVSRYRjVIETVIJIVIRGMEPTEVEEWIRXEVWIHIFMHSEUYIPEWIRJIVQIHEHIW
IVERIWGEÊWIPXIVVIRSIVEQjWWMQTPIHIPMQTMEVPEJIVXMPMHEHHIPWYIPS
IVEQE]SV]I\MWXuEYRFYIRRQIVSHIQEHIVEWREWHIRXVSHIIWXSW
FSWUYIW1YVTL]]0YKS'EPZS%PZEVEHSIXEP
En algunos pases la presin econmica de los grandes gremios
I\TPMGER PEW GEYWEW HI PE WSFVII\TPSXEGMzR HI PSW VIGYVWSW HIP &78
5YIWEHE SFZMERHS PE TVSZMWMzR IWXVEXqKMGE HI IWXI IGSWMWXIQE
a la sociedad como muchos productos maderables y no maderables
5YIWEHE]7XSRIV En Colombia la entrada de la ganadera desde
el Caribe y posteriormente hacia los valles interandinos ocasion la
prdida masiva de las coberturas de BST para la creacin de amplias
pasturas *MKYVE Las actividades petroleras y el cultivo de palma de
EGIMXIWSRSXVSWHIPSWJEGXSVIWXVERWJSVQEHSVIWIR^SREWHI&78. Mucha
de esta conversin ha sido impulsada por polticas gubernamentales
basadas en la percepcin de que los BST son poco tiles y deben ser
IPMQMREHSWTEVEI\TERHMVPETVSHYGGMzREKVuGSPE7ERGLI^%^SJIMJEIXEP
'EPZS%PZEVEHSIXEP


Figura 9.1. Modelo bsico de la respuesta del BST al disturbio. Las alteraciones leves
pueden permitir una recuperacin despus del abandono. En punteado aparece una baja
TSWMFMPMHEHHIVIGYTIVEGMzRHIP&78IRIPUYIPEVIWXEYVEGMzRHIQYGLSWEWTIGXSWHIFI
GSRWMHIVEVWI7IHIWXEGETEVEIPGEWSHI'SPSQFMEPEKEREHIVuEGSQSJEGXSVHIHIXIVMSVS
del BST. En color se observa que a medida que se incrementa el disturbio la tendencia es
EYRGEQFMSHIYREIWXVYGXYVEHIFSWUYIWEFEREHIWMIVXS%HETXEHSHI1YVTL]]0YKS

Familia Lauraceae (Cinnamomum

triplinerve, Ocotea spOcotea macrophylla)
REGENERACIN DEL BST

A pesar de que los bosques secos representan uno de los ecosistemas
HITVIJIVIRGMETEVEPSWEWIRXEQMIRXSWLYQERSWIRPSWXVzTMGSW1YVTL]
] 0YKS 5YIWEHE ] 7XSRIV 7jRGLI^%^SJIMJE IX EP
ER I\MWXI QY] TSGE MRJSVQEGMzR WSFVI WY VIKIRIVEGMzR :MIMVE ]
7GEVMSX 0SQjWKVEZIIWUYIEQIHMHEUYIWIXVERWJSVQERQjW
jVIEWHI&78QE]SVIWPERIGIWMHEHHIHIRMVIWXVEXIKMEWUYITVSZIER
herramientas para la regeneracin de stos bosques con una mirada a
PEVKSTPE^S*MK

Al contrario de lo que consideran varios autores que proponen

UYI IP &78 EPGERÊ YR IWXEHS HI QEHYVI^ WYGIWMSREP VjTMHEQIRXI
+VMWWGSQ:MIMVE]7GEVMSX IWXIFSWUYIWIGEVEGXIVMÊTSV
TVSGIWSW WYGIWMSREPIW PIRXSW YRE VIKIRIVEGMzR HI TPERXEW TEYPEXMRE
YRE VITVSHYGGMzR EPXEQIRXI IWXEGMSREP ] YRE JYIVXI HITIRHIRGME E
PE TSPMRMÊGMzR TSV ERMQEPIW TVMRGMTEPQIRXI TSV IWTIGMIW HI FSWUYIW
QEHYVSW .ERÎR )P JEGXSV QjW PMQMXERXI TEVE PE VIKIRIVEGMzR
HIP &78 IW PE HMWTSRMFMPMHEH HI EKYE ]E UYI WI LE HIQSWXVEHS UYI
histricamente el BST ha sido muy sensible a los cambios en la humedad
HMWTSRMFPITEVEPETPERXEWMITVIGMTMXEGMzR (ILIGLSEPKYRSWEYXSVIW
QIRGMSRER UYI PSW &78 QMKVEVSR E ^SREW QjW LQIHEW QSRXEySWEW
HYVERXI PEVKSW TIVMSHSW HI WIUYuE I\XVIQE 4IRRMRKXSR IX EP
4IRRMRKXSR IX EP IR VIKMSRIW GSQS IP 4EXuE ] HIP ZEPPI HIP VuS
'EYGE+SR^jPI^'EVVERÊIXEP

Una de las primeras consideraciones en cuanto a la regeneracin de

IWXSWFSUYIWIWUYIPEWYGIWMzRWIHIXMIRIIRPYKEVIWEPINEHSWHIJYIRXIW
de propgulos o semillas.As lo demuestran algunos estudios en bosques
WIGSWHIFENEVMUYIÊ]IWXVYGXYVEZIKIXEPTSFVI%PTEVIGIVYRSHIPSW
JEGXSVIWGPEZIWIRPEVIKIRIVEGMzRREXYVEPHIPSW&78IWPEPPYZMEHIWIQMPPEW
*ENEVHS ]E UYI IP TEXVzR HI VIGEQFMS HI IWTIGMIW IR IP &78
durante la regeneracin consiste en un
cambio en la composicin de grupos de
A PESAR DE QUE LOS BOSQUES SECOS
especies que dominan este ecosistema.
REPRESENTAN UNO DE LOS ECOSISTEMAS
)RIXETEWWYGIWMSREPIWXIQTVEREWIP&78
DE PREFERENCIA PARA LOS ASENTAMIENTOS
est dominado por especies con semillas
HUMANOS EN LOS TRPICOS, AN EXISTE
HMWTIVWEHEWTSVZMIRXSPEWGYEPIWPPIKER
MUY
POCA
INFORMACIN
SOBRE
SU
en los primero aos de regeneracin. Al
REGENERACIN
TEWS HI PSW EySW IQTMIÊR E ETEVIGIV
IWTIGMIW GSR WIQMPPEW HMWTIVWEHEW TSV ERMQEPIW +VMWWGSQ
)WXI HEXS EYRUYI TEVIGI PzKMGS IW QY] MQTSVXERXI EP QSQIRXS HI
considerar estrategias de restauracin del BST que busquen acelerar la
WYGIWMzRMRGPY]IRHSKVYTSWHITPERXEWUYIGSRXIRKEREQFEWIWXVEXIKMEW
IRIPTSVGIRXENIEHIGYEHS%HMGMSREPQIRXIZEVMEWIWTIGMIWHI&78WI
VIKIRIVERTSVVIFVSXIWPSGYEPWIGSRZMIVXIIRYRELIVVEQMIRXEGPEZI
sobre todo para especies que se regeneran pobremente a partir de
WIQMPPE .ERÎR )WXEW IWXVEXIKMEW WI EQTPMEVjR QjW EHIPERXI IR
este captulo.
*MREPQIRXI RMRKYRE IWXVEXIKME HI VIKIRIVEGMzR HIP &78 TYIHI

JYRGMSREVWMRXIRIVIRGYIRXEEPEWGSQYRMHEHIWMQTPMGEHEW(EHSUYI
I\MWXIYRGPEVSZuRGYPSIRXVIIPXMTSHIYWSHIPLjFMXEX]PEWGSQYRMHEHIW
PSGEPIWIRYREVIKMzRPEVIWXEYVEGMzRHIFIWIVTEVXMGMTEXMZE4SVWYTYIWXS
el aporte de las comunidades locales debe estar respaldado por polticas
TYFPMGEW EHIGYEHEW TEVE IP &78 UYI LEWXE IP QSQIRXS WSR IWGEÊW
7jRGLI^%^SJIMJEIXEP
CARACTERSTICAS ECOLGICAS PARA LA
RESTAURACIN DEL BOSQUE SECO TROPICAL
0SWFSWUYIWWIGSWWIGEVEGXIVMÊRXERXSTSVWYHMZIVWMHEHFMSPzKMGE
como por los altos niveles de endemismo 0MREVIW4EPSQMRS IX
EP ] EHETXEGMSRIW HI PEW IWTIGMIW TEVE ZMZMV IR GSRHMGMSRIW HI
VIGYVWSW LuHVMGSW PMQMXEHSW 4SV INIQTPS EPKYREW TPERXEW XMIRIR PE
capacidad de retener el agua en tejidos suculentos para las temporadas
HIIWXVqWTSVTVSPSRKEHSWTIVMSHSWHIWIUYuE%HMGMSREPQIRXIQYGLEW
TPERXEW TVIWIRXER PE EHETXEGMzR HI TIVHIV WYW LSNEW ] WMRGVSRMÊV WY
TSPMRMÊGMzR ] HMWTIVWMzR HI WIQMPPEW TEVE PEW XIQTSVEHEW HI QE]SV
IZETSXVERWTMVEGMzR WIUYuE (EHS UYI IP GVIGMQMIRXS HI TPjRXYPEW IW
QYGLSQE]SVIRPEXIQTSVEHEHIPPYZMEWRSIWVEVSUYIQYGLEWIWTIGMIW

Familia Phyllanthaceae. Margaritaria

nobilis. *SXSKVEJuE;MPPMEQ:EVKEW
SVI^GER]HMWTIVWIRWYWWIQMPPEWNYWXSEPTVMRGMTMSHIIWXEXIQTSVEHE
,YFFIPP.YWXMRMERS]*VIHIVMGOWIR+IRXV]'IGGSRIX
EP
8SQERHS GSQS FEWI IP 4PER 2EGMSREP HI 6IWXEYVEGMzR 1%(7
PSWTVMRGMTMSWHI7SGMIHEHHIPE)GSPSKuEHIPE6IWXEYVEGMzR7)6
MRXIVREGMSREP WSFVI VIWXEYVEGMzR IGSPzKMGE 7)6 IP HSGYQIRXS
Herramientas de manejo para la conservacin de la biodiversidad en
TEMWENIW VYVEPIW 0SÊRS ] HMZIVWEW I\TIVMIRGMEW MRWXMXYGMSREPIW
] HI MRZIWXMKEHSVIW WI LE GSRWXVYMHS YRE TVSTYIWXE HI VIWXEYVEGMzR
del bosque seco tropical en Colombia dirigida a quienes deben tomar
HIGMWMSRIWIRXSVRSEIWXIXIQE)WXSWPMRIEQMIRXSWFYWGERETVS\MQEV
la restauracin ecolgica a un modelo de restauracin basada en
PE EGIPIVEGMzR HI PE WYGIWMzR TSV QIHMS HI HMZIVWSW IWJYIV^SW ] YRE
GSQFMREGMzR HI IWXVEXIKMEW XSHEW HMVMKMHEW E KIRIVEV GSRIGXMZMHEH
KIRIVEV]VIGYTIVEVLjFMXEXGSRWIVZEVFMSHMZIVWMHEH]HEVPIVIPIZERGMEE
los servicios ecosistmicos del bosque seco.

El bosque seco en Colombia presenta distintos patrones de

sucesin secundaria en cada una de las grandes regiones en las cuales
I\MWXI IWXI FMSQE PS GYEP HIFI XIRIVWI IR GYIRXE IR IP HMWIyS HI
estrategias de restauracin y en la seleccin de especies claves para
IWXSWTVSGIWSW%TIWEVHIIWXSPEQE]SVuEHIPSWEYXSVIWKIRIVEPMÊR
IRWYWVIGSQIRHEGMSRIWWSFVIUYqIWTIGMIWYXMPMÊVTEVEPEVIWXEYVEGMzR
PS GYEP JEGMPMXE PE HMWTIVWMzR HI IWTIGMIW UYI RS WSR TVSTMEW HI PEW

VIKMSRIWEHIQjWHIEQIREÊVEKVYTSWHITPERXEW]SXVSWSVKERMWQSW
de distribucin restringida o endmicos.
Los BST estn condicionados por una estacionalidad climtica
marcada por largos periodos secos y cortos meses de lluvias que no
WYTIVERPSWQQ)WXEWGSRHMGMSRIWVIWYPXERIRYREWIVMIHI
JEGXSVIW FMzXMGSW ] EFMzXMGSW UYI WSQIXIR E PEW IWTIGMIW HI TPERXEW ]
EPEVIKIRIVEGMzRHIPFSWUYIEGSRHMGMSRIWI\XVIQEWIMQTVIHIGMFPIW
'IGGSRIXEP TSVPSGYEPPEVIKIRIVEGMzRHIP&78IWYRVIXSQE]SV
que la de los bosques hmedos. Por un lado las sequas prolongadas
EJIGXER PE JIRSPSKuE HI PEW IWTIGMIW PSW
TVSGIWSW HI TVSHYGGMzR HI JVYXSW ]
EL SNDROME DE DISPERSIN DE LAS
WIQMPPEW ] PSW TEXVSRIW HI KIVQMREGMzR
SEMILLAS TIENE UN PAPEL MUY IMPORTANTE
supervivencia y desarrollo de plantas
EN LOS PROCESOS DE SUCESIN PORQUE
'IGGSR ] ,IVRjRHI^ 4SV SXVS
NO SLO DEFINE LA CAPACIDAD DE LAS
PLANTAS DE COLONIZAR DIFERENTES TIPOS DE
PEHSPEGSQFMREGMzRHIPEVKSWTIVMSHSW
HBITATS, SINO TAMBIN SU CAPACIDAD PARA
de sequa y cortos periodo de lluvias no
SOBREVIVIR POR MAYOR TIEMPO MIENTRAS LAS
permite la recuperacin del bosque bajo
CONDICIONES PTIMAS PARA LA GERMINACIN
las condiciones actuales de deterioro.
SE PRESENTAN
La regeneracin natural es una

IWXVEXIKME HI VIWXEYVEGMzR EQTPMEQIRXI HMJYRHMHE FENS IP IWUYIQE
HI VIWXEYVEGMzR TEWMZE )WXE VIUYMIVI HI PE GIVGERuE HI JYIRXIW
HI TVSTjKYPSW WMR IQFEVKS IR QYGLSW GEWSW WI HE YR TVSGIWS HI
VIKIRIVEGMzRTSFVIUYIWIVIMRMGMEGSRWIQMPPEWGIVGEREWVIQERIRXIW
HITPERXEWWIQMPPEWHIPQERXMPPSSHIPIWGEWSFERGSHIWIQMPPEWHIPWYIPS
o semillas dispersadas por el ganado. Esto ocurre por ejemplo con las
semillas de algunas leguminosas y palmas como Attalea butyraceaIRXVI
SXVEW0EGIVGERuEEJVEKQIRXSW]IWTIGMEPQIRXIHIFSWUYIWHIGEyEHEW
SHIKEPIVuEJEGMPMXEPSWTVSGIWSWHIWYGIWMzRPSWGYEPIWKIRIVEPQIRXI
se inician en los suelos en mejor estado y con mayor capacidad para
retener agua.
El sndrome de dispersin de las semillas tiene un papel muy
MQTSVXERXI IR PSW TVSGIWSW HI WYGIWMzR TSVUYI RS WzPS HIRI PE
GETEGMHEHHIPEWTPERXEWHIGSPSRMÊVHMJIVIRXIWXMTSWHILjFMXEXWWMRS
tambin su capacidad para sobrevivir por mayor tiempo mientras las
GSRHMGMSRIW zTXMQEW TEVE PE KIVQMREGMzR WI TVIWIRXER 4SV INIQTPS
PEW WIQMPPEW HMWTIVWEHEW TSV ZMIRXS TYIHIR ZIVWI JEZSVIGMHEW TSV PEW
GSVVMIRXIWHIEMVIUYIPEWGSRHYGIGSRq\MXSEPSWGPEVSWETVSZIGLERHS
PSW QSZMQMIRXSW GSRZIGXMZSW 0SMWIPPI IX EP QMIRXVEW UYI PEW
especies con semillas dispersadas por animales pueden recorrer
HMWXERGMEWPEVKEWERJYIVEHIPSWFSWUYIW

*EQMPME%RRSREGIEIKqRIVS<]PSTME
4SVSXVSPEHSGIVGEHIP HIPEWIWTIGMIWHIjVFSPIW]IRXVI
HIPEWIWTIGMIWHIXVITEHSVEWPIySWEWWSRHMWTIVWEHSWTSVZMIRXS
+IRXV] )R PSW &78 HIP WYV HI 4IV HI PEW IWTIGMIW WSR
^SSGSVEWHMWTIVWEHEWTSVERMQEPIW QMIRXVEWUYI WSRERIQzGSVEW
HMWTIVWEHEW TSV ZMIRXS HI PSW JVYXSW WSR GEVRSWSW ] WSR
HILMWGIRXIWWIGSW%WuQMWQSTEVEIP HIPEWIWTIGMIWPEYRMHEHHI
HMWTIVWMzR JYIVSR PSW JVYXSW QMIRXVEW UYI IR HI PEW IWTIGMIW PEW
WIQMPPEWJYIVSRPEYRMHEHHIHMWTIVWMzR.EVEIXEP PSGYEPUYMIVI
decir que la mayora de las especies en estos bosques dependen de un
EKIRXIHMWTIVWSVHMJIVIRXIHIPZMIRXSTEVEWYHMWTIVWMzR

Lo anterior contradice lo encontrado en la mayora de los bosques

secos donde un tercio de las especies de rboles son dispersadas por
IPZMIRXSPSGYEPGSRXVEWXEGSRPSWFSWUYIWLQIHSWHSRHIPEQE]SVuE
HIPEWIWTIGMIWWSRHMWTIVWEHEWTSVERMQEPIW+IRXV] (ILIGLS
IREPKYRSWFSWUYIWWIGSWGSQSPSWHI&SPMZMEYR HIPEWIWTIGMIW
WSRHMWTIVWEHEWTSVZMIRXS.YWXMRMERS]*VIHIVMGOWIR )RPSW&78
colombianos se han estudiado muy poco los sndromes de dispersin de
las plantas. En un estudio reciente del BST de la cuenca media del valle
HIP VuS 'EYGE WI VITSVXz UYI XER WzPS IP HI PEW IWTIGMIW XSXEPIW
HIPSWjVFSPIW] HIPSWEVFYWXSWWSRHMWTIVWEHEWTSVIPZMIRXS
QMIRXVEWUYIIP HIPEWIWTIGMIW HIPSWjVFSPIW HIPSW
EVFYWXSW ] HI PEW LMIVFEW WSR HMWTIVWEHEW TSV ERMQEPIW :EVKEW
'SQSWIQIRGMSREERXIVMSVQIRXIPEHMWTIVWMzRTSVZMIRXSRS
WzPSWITVIWIRXEIRjVFSPIWWMRSXEQFMqRIREVFYWXSWPMEREW]LMIVFEW
4SVINIQTPSLE]EVFYWXSWUYIWIJEZSVIGIRHIPETqVHMHEHIPJSPPENIHI
los rboles del dosel TSVUYI JEGMPMXE PE GMVGYPEGMzR HI GSVVMIRXIW HI

EMVI IR IP MRXIVMSV +VM^ ] 1EGLEHS )WXEW IWTIGMIW XEQFMqR WI
ZIR JEZSVIGMHEW TSV PEW TIVXYVFEGMSRIW ] PE GVIEGMzR HI GPEVSW GEHE
ZI^QjWGSQYRIW]KVERHIWGSQSPSWKIRIVEHSWTSVPEI\XVEGGMzRHI
PIyEQEHIVESGEVFzR4SVSXVSPEHSPEWLMIVFEWGSQSPEWSVUYuHIEW]
EPKYRSWKqRIVSWHI&VSQIPMEGIEITillandsiaIWTIGMEPQIRXI UYIXMIRIR
WIQMPPEWHMWTIVWEHEWTSVIPZMIRXSWIFIRIGMERHIWYLjFMXSITuXSUYI
PIWJEGMPMXEPEHMWTIVWMzRHIPEWWIQMPPEWMRGPYWSEKVERHIWHMWXERGMEW
0EW GSRHMGMSRIW JuWMGEW HI PSW WMXMSW ] HI PSW QMGVSWMXMSW HIRXVS
HIP FSWUYI EWu GSQS PEW GSRHMGMSRIW EQFMIRXEPIW GSRHMGMSRER PE
KIVQMREGMzR]IWXEFPIGMQMIRXSHIGMIVXSWXMTSWHIIWTIGMIW(IQSHS
UYI IP EQFMIRXI STIVE GSQS YRE JYIVÊ HI seleccin a travs de
KVEHMIRXIW GSQS IP HI HMWTSRMFMPMHEH HI EKYE IR IP WYIPS S IP HI PY^
4SV INIQTPS PEW IWTIGMIW GSR WIQMPPEW ERIQzGSVEW WSR QjW GSQYRIW
IREQFMIRXIWWIGSWQMIRXVEWUYIIRPSWEQFMIRXIWLQIHSWHSQMRER
PEW IWTIGMIW ^SSGSVEW ,S[I ] 7QEPP[SSH 1jW EPPj HI qWXS
las presiones de seleccin actan tambin sobre grupos y tipos de
crecimiento de plantas de modo que las poblaciones de las especies se
establecen de acuerdo a la disponibilidad de recursos pero tambin por
su capacidad de adaptarse a condiciones particulares.
)PTIVMSHSHIJVYGXMGEGMzR]HMWTIVWMzRHIWIQMPPEWTSVHMZIVWSW
mecanismos tiene un papel clave en la regeneracin de los bosques secos
porque de ello depende que las cohortes de nuevas plntulas puedan
IWXEFPIGIVWI (I LIGLS HI PE VIKIRIVEGMzR HI PEW HMJIVIRXIW IWTIGMIW
depende la composicin y dominancia de especies de plantas en las
GSQYRMHEHIWIRTVSGIWSHIWYGIWMzR/IRREVHIXEP )RPSW&78
la dispersin de las semillas ocurre principalmente en la estacin seca y
qWXEWTIVQERIGIRWSFVIPEWYTIVGMIHIPWYIPSSIRPELSNEVEWGELEWXE
PEWTVMQIVEWPPYZMEWGYERHSWIHERPEWGSRHMGMSRIWTEVEPEKIVQMREGMzR
fWXE WYGIHI VjTMHEQIRXI TYIW PE GETEGMHEH HI KIVQMREGMzR WI TMIVHI
IRTSGSXMIQTSHYVERXIIPGYEPQYGLEWWIQMPPEWWSRHITVIHEHEW6E]
] &VS[R +YEVMKYEXE IX EP 'IGGSR )R KIRIVEP PEW
WIQMPPEWHMWTIVWEHEWTSVIPZMIRXSWSRPMFIVEHEW]HMWTIVWEHEWEPREPHI
PEXIQTSVEHEWIGEQMIRXVEWUYIEUYIPPEHMWTIVWEHEWTSVERMQEPIWWSR
HMWTIVWEHEWIRPEXIQTSVEHEPPYZMSWE,S[I]7QEPP[SSH*SWXIV
+VM^]1EGLEHS 7MRIQFEVKSIWXSRSWIGYQTPIIWXVMGXEQIRXI
para todos los bosques de todas las regiones. En la caatinga de Brasil
TSVINIQTPSPEIZEPYEGMzRHIIWTIGMIWHIjVFSPIWQSWXVzUYIXERXS
PE SVEGMzR GSQS PE JVYGXMGEGMzR WE HER IR PE XIQTSVEHE LQIHE
QMIRXVEW UYI PE GEuHE HIP JSPPENI WYGIHI QE]SVMXEVMEQIRXI HYVERXI PE
XIQTSVEHEWIGE*IVVIMVEIXEP
0E VIKIRIVEGMzR I\MXSWE HI PEW IWTIGMIW RS WzPS HITIRHI HI PE
IXETEMRMGMEPHIHMWTIVWMzRHIWIQMPPEWWMRSXEQFMqRHIPEKIVQMREGMzRIP

IWXEFPIGMQMIRXS]PEWYTIVZMZIRGMEHIPEWTPjRXYPEW7MFMIRWITVSHYGIR
WYGMIRXIWWIQMPPEWHYVERXIIPTIVMSHSHIJVYGXMGEGMzRGSQSTEVEUYIPE
mayora de las especies que estn representadas en un bosque se puedan
VIKIRIVEVLE]YRKVERTSVGIRXENIHIMRHMZMHYSWNYZIRMPIWUYIRSPSKVER
establecerse. La mayora de las semillas no encuentran las condiciones
TEVEKIVQMREVWSRHITVIHEHEW2ITWXEHIXEP MRZMEFPIWSKIVQMRER
TIVSRSWIHIWEVVSPPERTSVHMZIVWSWJEGXSVIW(ILIGLSPETVSTSVGMzRHI
semillas que logran germinar a plantas es
VIEPQIRXIQY]FENE1EWERIREPKYRSW
LOS BOSQUES SECOS SE PUEDEN
casos las plntulas ya germinadas son
REGENERAR A TRAVS DE MECANISMOS COMO
EJIGXEHEW RIKEXMZEQIRXI TSV PEW GETEW
EL REBROTE, LOS BANCOS DE SEMILLAS Y LA
DISPERSIN DE SEMILLAS
de hojarasca sobre el suelo del bosque
1SPSJWO] ]%YKWTYVKIV )R IWXI
caso la germinacin de las semillas puede darse pero su establecimiento
WI HMGYPXE TSVUYI PEW TPjRXYPEW RS EPGERÊR E XIRIV GSRXEGXS GSR IP
suelo antes de la llegada de la temporada seca. En las Islas del Rosario
TSVINIQTPSWIVIKMWXVEVSRFERGSWHITPjRXYPEWHIAstronium graveolens
GVIGMIRHS WSFVI PE LSNEVEWGE HIP WYIPS ] E TIWEV HI UYI qWXEW LEFuER
EPGERÊHSGIVGEHIGQHIEPXYVEIRTVSQIHMSGEWMXSHEWPEWTSFPEGMSRIW
LEFuERQYIVXSIRPETVMQIVEWIQEREHIPEXIQTSVEHEWIGEJYIVXI:EVKEW
GYEHIVRSWHIRSXEW
8SQERHS IR GYIRXE PEW GSRWMHIVEGMSRIW ERXIVMSVIW PSW FSWUYIW

WIGSW WI TYIHIR VIKIRIVEV E XVEZqW HI QIGERMWQSW GSQS IP VIFVSXI
los bancos de semillas y la dispersin de semillas. Estos procesos no son
I\GPYWMZSWHIP&78TIVSWITYIHIRJSQIRXEVIRIWXIXMTSHIFSWUYITSV
QIHMSHIPQERINSHIJEGXSVIWGPEZIWGSQSPEHMWTSRMFMPMHEHHIEKYEIR
el suelo.
ALGUNAS ESPECIES VEGETALES CLAVES EN LA
RESTAURACIN DEL BST
Uno de los grupos de plantas ms abundantes en los BST es el
HI PEW PIKYQMRSWEW JEQMPME *EFEGIEI UYI XMIRIR EQTPME HMWXVMFYGMzR
] HMZIVWMHEH IR PSW XVzTMGSW +IRXV] 'ETuXYPS %RI\S 0EW
leguminosas tienen diversas caractersticas que son claves para la
VIWXEYVEGMzR HIP &78 GSQS WY EPXE GETEGMHEH HI EHETXEGMzR NEGMzR
HIRMXVzKIRSGETEGMHEHHIGSPSRMÊGMzRJjGMPTVSTEKEGMzR]EPXEWXEWEW
HI GVIGMQMIRXS 1YGLEW WSR HI QEHIVEW REW S XMIRIR HMZIVWSW YWSW
] E TIWEV HI WIV GSRWYQMHEW TSV IP KEREHS XMIRIR EPXE GETEGMHEH HI
recuperacin.

El uso las Fabceas del BST en Colombia es amplio. Hay especies

GSQSIPREÊVIRSPeltogyne purpurea SIPqFERSCaesalpinia ebano UYI
WIYXMPMÊRGSQSQEHIVEWREWQMIRXVEWUYIIPXVYTMPPS4VSWSTMWNYPMSVE

:EPPIHIP1EKHEPIRE1EVMUYMXE
*SXSKVEJuE6IRq0zTI^
WIYWEGSQSJYIRXIHIGEVFzRPIyE]JSVVENITIVSEHIQjWGSQSYRE
especie clave en los procesos de sucesin en el Caribe y la cuenca del
1EKHEPIRELEWXEIP8SPMQE4SVIPSXVSPEHSIPMKYjAlbizia guachapele
] IP VEWTE]YGS Chloroleucon bogotense WSR IWTIGMIW HI KVER ZEPSV IR
PE WYGIWMzR IR PSW &78 HI PE GYIRGE HIP VuS 1EKHEPIRE ] EQFEW WSR
YXMPMÊHEWTSVWYWQEHIVEWPEWGYEPIWWYIPIRQI^GPEVGSRSXVEWIWTIGMIW
de los gneros Senna Pithecellobium Acacia Mimosa Machaerium entre
SXVEW%Wu QMWQS ZEVMEW IWTIGMIW HI EGEGME A. pennatula V. farnesiana)
HSQMRERPEVIKIRIVEGMzRIRPSWZEPPIWHIPSWVuSW'EYGE]4EXuENYRXSE
especies de Senna Pithecellobium Machaerium y Calliandra. En trminos
generales las leguminosas dominan amplios sectores en la sucesin de
PSWFSWUYIWWIGSWHIIWXEWXVIWKVERHIWVIKMSRIWTSVPSUYIWYYWSIR
la restauracin es clave.
%HIQjW HI PEW PIKYQMRSWEW LE] SXVEW IWTIGMIW UYI VITVIWIRXER
un gran potencial para la restauracin dentro de las pioneras
intermediasMIIWTIGMIWHIGVIGMQMIRXSQjWPIRXS GSQSHMZIVWEW
IWTIGMIW HI PEW JEQMPMEW )YTLSVFMEGIEI IR ,YMPE ] 8SPMQE Croton
glabellus]IRSXVEWVIKMSRIWIWTIGMIWGSQSC. gossypiifolius7EPMGEGIEI
Casearia Xylosma 4SP]KSREGIEI Ruprechtia Triplaris Coccoloba
1EPZEGIEIGuazuma Sterculia Luehea Ochroma Hibiscus :IVFIREGIEI
Citharexylum 1IPMEGIEI Guarea Trichilia 7ETMRHEGIEI Cupania
6YXEGIEI Zanthoxylum Amyris ] 4SEGIEI Guadua Gynerium +IRXV]
MRHMGEUYIPSWKqRIVSWQjWGSQYRIWIRPSW&78HIPRISXVzTMGS
son Tabebuia Casearia BauhiniaTrichiliaErythroxylum Randia Hippocratea
Serjania Croton y Zanthoxylum, y casi todos tienen especies pioneras
intermedias.

La restauracin del BST debe conducir a la conservacin de la

biodiversidad adems de considerar de una manera muy especial a los
IRHIQMWQSW]EUYIPEQE]SVuEHIPEHMZIVWMHEHHIP&78WIGSRWXMXY]IHI
IWTIGMIWHIEQTPMEHMWXVMFYGMzR'ETuXYPS )R'SPSQFMEPEMRJSVQEGMzR
WSFVI IWTIGMIW IRHqQMGEW HI &78 IW HIGMIRXI TIVS IR TEuWIW GSQS
1q\MGS IP TSVGIRXENI HI KqRIVSW
IRHqQMGSW EPGERÊ IR ^SREW jVMHEW
A PESAR DE SU IMPORTANCIA, LAS
] IR ^SREW WIQMjVMHEW +IRXV]
TREPADORAS Y LIANAS LEOSAS NO SUELEN
7MR IQFEVKS IR PSW FSWUYIW
SER CONSIDERADAS EN LA RESTAURACIN
ECOLGICA NI TAMPOCO SE PROMUEVE SU
secos de Colombia un gran porcentaje
ESTABLECIMIENTO EN ETAPAS MADURAS Y
de las especies propias de los estados
AVANZADAS DE LA RESTAURACIN
sucesionales tardos se encuentran
EQIREÊHEWTSVYWSHIWQIHMHSTqVHMHE
de dispersores y prdida o deterioro del hbitat. La diversidad de
jVFSPIWHIP&78GSQTVIRHIEPKYRSWKVYTSWGY]EWEFYRHERGMEWWSRFENEW
pero que representan elementos claves en la composicin del bosque.
)WXEWIWTIGMIWTYIHIRWIVHMJuGMPIWHIMHIRXMGEVTSVPSUYIWIVIUYMIVI
HI YR KVER IWJYIV^S TEVE YFMGEVPEW MHIRXMGEVPEW ] SFXIRIV QEXIVMEP
para su propagacin. Entre estos grupos suelen encontrarse especies
HI JEQMPMEW GSQS%TSG]REGIEI Aspidosperma 'ETTEVEGIEI Belencita
Capparidastrum Crateva Cynophalla Morisonia Preslianthus Quadrella
'SRREVEGIEI Rourea 'LV]WSFEPEREGIEI Hirtella Lecythidaceae
Gustavia 1SVEGIEIPseudolmedia Brosimum 4SP]KSREGIEIRuprechtia
4VMQYPEGIEI Jacquinia 6YXEGIEI Esenbeckia 7ETMRHEGIEI Matayba
Talisia ] >]KSTL]PPEGIEI Bulnesia IRXVI SXVEW %HMGMSREPQIRXI IW
MQTSVXERXIUYIIWXqRVITVIWIRXEHEWIWTIGMIWHIPEWJSVQEWHIGVIGMQMIRXS
QIRSWGSQYRIWGSQSPEWITuXEW)WXEWTPERXEWWIIWXEFPIGIRWzPSIR
PYKEVIWGSRGSFIVXYVEZIKIXEPTSVPSGYEPRSTYIHIRJSVQEVTEVXIHIPSW
IWJYIV^SWMRMGMEPIWTIVSWITYIHIRYWEVIRIPIRVMUYIGMQMIRXSHIjVIEW
VIWXEYVEHEWWYGIWMSRIW]FSWUYIWUYILERWMHSTIVXYVFEHSW(ILIGLS
QYGLEWITuXEWXMIRIRZEPSVIGSRzQMGS]VITVIWIRXERYRESTSVXYRMHEH
EQIHMERS]PEVKSTPE^STEVEPSWTVSTMIXEVMSWHIPSWFSWUYIW

(EHEPEFENETVIGMTMXEGMzRHIPSW&78IRIWXSWFSWUYIWPEWPMEREW
PIySWEWWSRYRGSQTSRIRXIGPEZIIRPEIWXVYGXYVEHIPFSWUYIQMIRXVEW
UYIPSWRMZIPIWHIITMXMWQSWSRQjWFENSWUYIIRPSWFSWUYIWLQIHSW
+IRXV]](SHWSR*PSVIW4EPEGMSW]+EVGuE*VERGS6I]IW
+EVGuEIXEP*SRXSYVE]6IMRIVX'ETuXYPS %PQIRSW
HI PEW XVITEHSVEW RISXVSTMGEPIW WI EKVYTER IR JEQMPMEW FSXjRMGEW ]
PEQE]SVTEVXIHIPEWIWTIGMIWHIPEQE]SVuEHIPEWJEQMPMEWWIEKVYTER
IR YRS S HSW KqRIVSW +IRXV] % TIWEV HI WY MQTSVXERGME PEW
trepadoras y lianas leosas no suelen ser consideradas en la restauracin
ecolgica ni tampoco se promueve su establecimiento en etapas maduras
] EZERÊHEW HI PE VIWXEYVEGMzR 0EW JEQMPMEW &MKRSRMEGIEI 7ETMRHEGIEI

Familia Euphorbiaceae. Alchornea coelophylla

Familia Euphorbiaceae. Croton

Familia Fabaceae. Samanea saman

*SXSKVEuE;MPPMEQ:EVKEW
*EFEGIEI ,MTSGVEXIEGIEI 1IRMWTIVQEGIEI 'YGYVFMXEGIEI :MXEGIEI

]4EWWMSVEGIEIGSRXMIRIRPEQE]SVHMZIVWMHEHHIXVITEHSVEW%PKYREW
GSQS PEW &MKRSRMEGIEI WSR I\GPYWMZEQIRXI HMWTIVWEHEW TSV IP ZMIRXS
QMIRXVEW UYI SXVEW WSR HMWTIVWEHEW TSV EZIW QEQuJIVSW Y SXVSW
vectores. Las trepadoras no pueden establecerse en las etapas iniciales
HIPEVIWXEYVEGMzRTSVUYIVIUYMIVIRHIWSTSVXIWTEVEXVITEVTIVSWI
deberan incorporar en etapas intermedias y tardas de regeneracin.
4SV IP SXVS PEHS PEW LMIVFEW HI PEW JEQMPMEW GSQS PEW %VEGIEI
>MRKMFIVEGIEI 'SWXEGIEI ] EPKYREW 4SEGIEI GSRWXMXY]IR TEVXI
MQTSVXERXI HIP WSXSFSWUYI HI EPKYRSW FSWUYIW WIGSW EWu GSQS
PEW LIQMITuXEW %VEGIEI ] SXVSW XMTSW HI ZIKIXEGMzR XuTMGSW HI PSW
WMXMSW HI QE]SV LYQIHEH 'ETuXYPS )WXEW IWTIGMIW HIFIVuER WIV
MRGPYMHEWIRPEVIWXEYVEGMzRTSVUYIEHIQjWHIWIVJjGMPIWHITVSTEKEV
ZIKIXEXMZEQIRXIXMIRIREPXEWXEWEWHIGVIGMQMIRXS]EPKYREWHIIPPEWWSR
GETEGIWHIQERXIRIVWIETIWEVHIPEHIKVEHEGMzRHIPFSWUYI1jWER
muchas proveen recursos como alimento y lugares para la anidacin y
SZMTSWMGMzRHIQEQuJIVSWEZIWMRWIGXSW]ERFMSW
4SVPXMQSEPKYRSWKVYTSWHITPERXEWXMIRIRYRKVERZEPSVTEVEPE
JEYRETSVWYSJIVXEHIVIGYVWSWGSQSJVYXSWSRqGXEV4SVINIQTPSPEW
JEQMPMEW 1SVEGIEI:IVFIREGIEI 1]VWMREGIEI ] 1]VXEGIEI GSRWXMXY]IR
PEQE]SVTEVXIHIPESJIVXEHIJVYXSWTEVEEZIW]QEQuJIVSWIRQYGLSW
FSWUYIWWIGSWEWuQMWQSPEW0EYVEGIEIGY]EHMZIVWMHEHWYIPIWIVQE]SV
IR VIKMSRIW QjW LQIHEW GSQS PSW FSWUYIW ERHMRSW WI IRGYIRXVER

VIEHIKVEHEHEIRIP:EPPIHIP
1EKHEPIRE*SXSKVEJuE6IRq0zTI^
FMIRVITVIWIRXEHEWIRIP&78]WYTETIPIRPESJIVXEHIVIGYVWSWTEVE
PEJEYREIWZMXEP;LIIP[VMKLX )RPSW&78HIP:EPPIHIP'EYGETSV
INIQTPS WI VIKMWXVEVSR IWTIGMIW HI IWXE JEQMPME PE QE]SVuE HI PSW
gneros Ocotea y Nectandra UYI TVSZIIR JVYXSW UYI WSR GSRWYQMHSW
TSVEZIW]QEQuJIVSW:EVKEW
ALGUNAS ESTRATEGIAS DE RESTAURACIN DEL BST
Las herramientas del manejo del paisaje para la conservacin de
la biodiversidad en regiones rurales son elementos del paisaje que
GSRWXMXY]IRSQINSVERIPLjFMXEXSMRGVIQIRXERPEGSRIGXMZMHEHJYRGMSREP
6IRNMJS IX EP fWXI RS IW YR XIQE RYIZS TEVE PSW &78 TEVE PSW
GYEPIWLERI\MWXMHSLIVVEQMIRXEWGSQSPEWGIVGEWZMZEW7MRIQFEVKSLE]
KVERHIWI\XIRWMSRIWHIWMWXIQEWTVSHYGXMZSWIR&78UYISJVIGIRQY]
TSGEWEPXIVREXMZEWTEVEIPQSZMQMIRXSHIPEWIWTIGMIWPEKIRIVEGMzRHI
LjFMXEXSPETVSZMWMzRHIVIGYVWSWTEVEPEWIWTIGMIWWMPZIWXVIW%PKYREW
estrategias mencionadas a continuacin aparecen en el esquema de toma
HIHIGMWMSRIWHIPE*MKYVEZIVPEWIWXVEXIKMEWGSRPSWWYFXuXYPSWGSR
RQIVSIRTEVqRXIWMW EHMGMSREPQIRXIWII\TPMGERIWXVEXIKMEWEWSGMEHEW
a manejo de especies en vivero.
1. RECUPERACIN O DESCONTAMINACIN DEL SUELO (OBRAS DE
BIOINGENIERA)

La degradacin del suelo es devastadora para las actividades

productivas y se puede incrementar por las condiciones ambientales
del BST especialmente en reas de altas pendientes donde ha habido
HIJSVIWXEGMzR QEP QERINS EKVSTIGYEVMS ] UYIQEW IRXVI SXVSW. La

erosin es una de las causas principales de abandono de tierras y una

HI PEW VE^SRIW TSV PEW GYEPIW IR EPKYREW VIKMSRIW QSRXEySWEW WI LER
generado procesos de sucesin importantes ante la reduccin de la
productividad y la capacidad reguladora del suelo. En otras regiones en
cambio ni siquiera el paso de los aos ha permitido que las condiciones
WIQINSVIRTEVEUYILE]EWYGIWMzR]TSVIPGSRXVEVMSGEHEZI^PEIVSWMzR
se hace ms severa.
La severidad de la erosin
GSRHYGI E PE JSVQEGMzR HI GEREPIW
LA DEGRADACIN DEL SUELO ES
DEVASTADORA
PARA
LAS
ACTIVIDADES
TVSJYRHSW GjVGEZEW ] QSZMQMIRXSW IR
PRODUCTIVAS Y SE PUEDE INCREMENTAR POR
masa que se aceleran por actividades
LAS CONDICIONES AMBIENTALES DEL BST
GSQS PE HIJSVIWXEGMzR PEW UYIQEW IP
ESPECIALMENTE EN REAS DE ALTAS PENDIENTES
sobrepastoreo y los cultivos limpios en el
DONDE HA HABIDO DEFORESTACIN, MAL
sentido de las pendientes. En la mayora
MANEJO AGROPECUARIO Y QUEMAS, ENTRE
de los casos slo las acciones directas
OTROS
WSFVI PSW PYKEVIW EJIGXEHSW TYIHIR
KIRIVEV GEQFMSW LEGME PE VIGYTIVEGMzR
ya que la degradacin es tan severa que la recuperacin del suelo de
QERIVEREXYVEPIWTVjGXMGEQIRXIMQTSWMFPI%PKYREWIWXVEXIKMEWYXMPMÊHEW
TEVETVIZIRMVIWXSWTVSGIWSWHIHIXIVMSVSLERWMHSPEVIJSVIWXEGMzR]PE
WMIQFVEIRJVERNEWSFEVVIVEWZMZEWHITPERXEWGSRGETEGMHEHTEVEJVIREV
la velocidad del agua y retener el suelo. La vegetacin tiene la capacidad
de proteger el suelo adems de actuar como barrera reduciendo la
ZIPSGMHEH MQTEGXS ] IWGSVVIRXuE HIP EKYE HI PPYZME EYQIRXERHS PE
MRPXVEGMzR]HMWQMRY]IRHSPEIVSWMzR
0SWTVSGIWSWIVSWMZSWQjWEZERÊHSWVIUYMIVIRHIPEETPMGEGMzRHI
SXVSXMTSHIGSVVIGXMZSWGSQSSFVEWWIRGMPPEWHITIVPEHSHIXEPYHIWS
la construccin de barreras y drenajes. En casos ms severos se requiere
HISFVEWGMZMPIWSFMSMRKIRMIVuEGSRQEXIVMEPIWHIPE^SREGSQSIWTIGMIW
vegetales con capacidad de rebrote.
)R PSW GEWSW HSRHI IP HMWXYVFMS LE WMHS PE QMRIVuE EP TVSFPIQE
HIPEIVSWMzR]PEI\TSWMGMzRHIPWYIPSWIWYQEEPEGSRXEQMREGMzRHIP
mismo. En estos casos es necesaria la remediacin del suelo por va
HMVIGXE S TSV ZuE FMSPzKMGE FMSVIQIHMEGMzR IRXIRHMHE GSQS IP YWS
HI SVKERMWQSW ZMZSW TVMRGMTEPQIRXI QMGVSSVKERMWQSW TEVE HIKVEHEV
GSRXEQMRERXIW EQFMIRXEPIW IR JSVQEW QIRSW Xz\MGEW :MZEPHM
6EQuVIÎXEP
2. SIEMBRA MASIVA DE ESPECIES NATIVAS
La siembra masiva de especies busca llenar espacios vacos que no estn
cubiertos por la regeneracin natural de ningn tipo. Por lo general

Plntula de Cecropia angustifolia en ejercicio de

VIWXEYVEGMzRHIFSWUYIWIGS*SXSKVEJuE'EQMPE4MÊRS
WI HIFI LEGIV TEVE WYTPMV JEPPEW IR PE VIKIRIVEGMzR REXYVEP HIP &78 S
TEVETPERXEVPSWFSVHIWHIEPKYRSWJVEKQIRXSWKVERHIWIRTSFVIIWXEHS
WYGIWMSREPGSRXVSPERHSEPEWIWTIGMIWMRZEWSVEW0)6*
)RPEQE]SVuEHIPSWTVS]IGXSWHIVIJSVIWXEGMzRWIVIGSQMIRHERYRE
HIRWMHEHHIWMIQFVEHITPERXEWLEWMRIQFEVKSqWXEIWHIQEWMEHS
baja para tener un impacto positivo en procesos de restauracin porque
PEWTPERXEWWITEVEHEWEQYREHIPESXVEIWXjRI\TYIWXEWEGSRHMGMSRIWE
PEWUYIPIWIWHMJuGMPWSFVIZMZMV4EVEUYIPEVIWXEYVEGMzRXIRKEYRMQTEGXS
WMKRMGEXMZSPEWMIQFVEQEWMZEHIFIEPGERÊVHIRWMHEHIWQE]SVIWE
TPERXEWLE ] HIFI GSRXEV GSR YRE QI^GPE HI IWTIGMIW GSR HMJIVIRXIW
XMTSW HI GVIGMQMIRXS IR GSRKYVEGMSRIW HSRHI HIFIR HSQMREV PEW
pioneras intermedias o arbreas. Las especies de crecimiento lento slo
deben ser empleadas en actividades de enriquecimiento como las que
WIVIEPMÊRIRFSWUYIWMRXIVZIRMHSWIRVIKIRIVEGMzRREXYVEP]IRjVIEW
que han sido ya restauradas. Esto se debe a que este tipo de especies
IW QIRSW XSPIVERXI E PEW GSRHMGMSRIW HI PEW ^SREW EFMIVXEW ] E TIWEV
HIUYIIREPKYRSWGEWSWTYIHIRWSFVIZMZMVGSRQYGLSIWJYIV^SIRPE
QE]SVuEHIPSWGEWSWQYIVIR)PYWSHIEVFYWXSWTEVGLIWHIZIKIXEGMzR
y pioneras como nodrizas puede incrementar la supervivencia de las
TPjRXYPEWPEWWMIQFVEWWzPSHIFIVuERJSVXEPIGIVIPTVSGIWSREXYVEPHIPE
sucesin.

Las especies que se deben seleccionar para ejercicios de

VIWXEYVEGMzRIRFSWUYIWWIGSWWSREUYIPPEWUYIWSFVIZMZIRI\MXSWEQIRXI
en ambientes con restricciones bien sea de agua o de nutrientes.

3. ENRIQUECIMIENTO
7I VIIVI E PPIZEV E GEFS VIWXEYVEGMzR IR jVIEW ]E SGYTEHEW
TSV ZIKIXEGMzR REXMZE TIVS UYI XMIRIR YRE FENE HMZIVWMHEH SVuWXMGE
y en algunos casos donde la sucesin se encuentra detenida. El
enriquecimiento representa entonces la introduccin de especies de
IWXEHMSWMRXIVQIHMSW]EZERÊHSWHIVIWXEYVEGMzRUYIMRXIVEGXERGSR
PEJEYRESMRGPYWSIWTIGMIWHIPMEREW]ITuXEW0)6*
Tanto en el enriquecimiento como en la siembra masiva de especies
REXMZEWHIFIRXIRIVWIHSWKVYTSWHIIWTIGMIWUYIWSRGPEZIWPEWTPERXEW
RSHVMÊ ] PEW TMSRIVEW MRXIVQIHMEW 0EW TPERXEW RSHVMÊ WSR EUYIPPEW
que se encuentran en reas de restauracin y pueden cumplir un
TETIPHIJEGMPMXEGMzRMQTSVXERXIIWTIGMEPQIRXIGYERHSPEWGSRHMGMSRIW
ambientales son adversas como sucede en el bosque seco. Pueden
MRGVIQIRXEVPEWYTIVZMZIRGME]IPHIWEVVSPPSHISXVEWTPERXEWEHIQjWHI
QERXIRIVPELYQIHEH]JIVXMPMHEHHIPWYIPS'EZMIVIWIXEP4EHMPPE
]4YKREMVI'EVVMPPS+EVGMEIXEP )RQYGLSWTVS]IGXSWWI
IPMQMRER PSW EVFYWXSW ] LMIVFEW TSVUYI WI YXMPMÊR QSHIPSW SFWSPIXSW
de restauracin que comprenden por ejemplo la siembra en arreglos
espaciales estrictos al cuadrado o al tresbolillo. Bajo estos modelos se
EWYQI UYI PEW TPERXEW UYI TYHMIVER GYQTPMV YR TETIP JEGMPMXEHSV WSR
GSQTIXIRGME]HIWSVHIRIRPETPERXEGMzR]TSVPSXERXSWSRIPMQMREHEW
0EWRSHVMÊWTYIHIRWIVXSHEWEUYIPPEWLMIVFEWEVFYWXSWSjVFSPIW
que se encuentran en las reas en las que se desarrollan actividades de
VIWXEYVEGMzRfWXEWTYIHIRYXMPMÊVWIGSQSWMXMSWHIWMIQFVEFENSGY]E
sombra pueden crecer plantas que requieren proteccin contra los rayos
HMVIGXSWPSWZMIRXSWSPEIZETSXVERWTMVEGMzR0EWTMSRIVEWMRXIVQIHMEW
TYIHIR WIV YWEHEW IR IWXI WIRXMHS WMR IQFEVKS PE WIPIGGMzR HI PEW
IWTIGMIWIWGPEZI+zQI^%TEVMGMSIXEP 4SVIWSIWMQTSVXERXI
IP YWS HI IWTIGMIW REXMZEW EYRUYI IR EQFMIRXIW I\XVIQEHEQIRXI
degradados pueden usarse especies introducidas acompaadas de un
manejo que limite su capacidad para convertirse en invasoras.
%PKYREWTPERXEWIKLeucaena leucocephala XMIRIRYREPXSTSXIRGMEP
HI MRZEWMzR PPIKERHS E GSRZIVXMVWI IR TPERXEW TVSFPIQE IR GSVXS
tiempo. Se considera que especies como Vachellia farnesiana EVSQS
TIPj WSR MRZEWSVEW TSV WY GETEGMHEH TEVE VIKIRIVEVWI ER IR jVIEW
JYIVXIQIRXI HIKVEHEHEW TIVS IP TSXIRGMEP UYI XMIRIR GSQS TPERXEW
RSHVMÊWIWMRWSWTIGLEHSKVEGMEWEPENEGMzRHIRMXVzKIRSEXQSWJqVMGS
la generacin de hbitat y retencin de humedad en el suelo. La lnea
IRXVIJEGMPMXEGMzRIMRLMFMGMzRTSVGSQTIXIRGMETYIHIWIVQY]HIPKEHE
IR IWTIGMIW GSQS qWXE 4EHMPPE ] 'EPPE[E] 4YKREMVI TIVS
un manejo del tamao de plntulas y generacin de claros pueden ser
claves en la disminucin de su capacidad de invasin.

Familia Fabaceae. Senna spectabilis

Por otra parte las pioneras intermedias representan la oportunidad

QjW MQTSVXERXI TEVE PE VIWXEYVEGMzR HIP FSWUYI ] IP &78 RS IW PE
I\GITGMzR9RRQIVSMQTSVXERXIHIIWTIGMIWHIIWXSWFSWUYIWXMIRIR
caractersticas que pueden ser empleadas para acelerar los procesos
HIVIWXEYVEGMzR]KIRIVEVLjFMXEXGSRIGXMZMHEHTVSXIGGMzREPSWWYIPSW
SJIVXEHIVIGYVWSWTEVEPEJEYREEHIQjWHIEYQIRXEVPEWTVSFEFMPMHEHIW
HI VIKIRIVEGMzR HI IWTIGMIW HI IWXEHSW WYGIWMSREPIW QjW EZERÊHSW
)WXIXMTSHIIWTIGMIWWIGEVEGXIVMÊRTSVEPXEWXEWEWHIGVIGMQMIRXS]YRE
EPXEGETEGMHEHGSQTIXMXMZEEHIQjWHIWIVJjGMPIWHITVSTEKEV]TVIWIRXEV
un muy buen comportamiento en vivero.
1YGLEWHIPEWIWTIGMIWHIIWXIKVYTSTVSHYGIREFYRHERXIWJVYXSW
y semillas que son consumidas por diversas especies de aves y algunos
QEQuJIVSW4SVPSXERXSIWVIPEXMZEQIRXIJjGMPVIGSPIGXEVPEW]YXMPMÊVPEWIR
TVS]IGXSWHIVIWXEYVEGMzR4SVSXVSPEHSEPKYREWHIIWXEWIWTIGMIWWSR
GSPSRMÊHSVEWHIjVIEWQY]TIVXYVFEHEWQMIRXVEWSXVEWWYIPIRGVIGIVIR
WMXMSWGSRQINSVIWGSRHMGMSRIWTSVPSGYEPMHIRXMGEVIWXSWKVYTSWIWHI
gran importancia. En vivero las pioneras intermedias tienen altas tasas de
GVIGMQMIRXSWSTSVXERTSHEWHIJSPPENI]HIVEuGIW]WITYIHIRQERXIRIV
IRFSPWEWTIUYIyEWSIRIWTYQEWUYIQERXIRKERWYGMIRXILYQIHEH
Algunas de ellas como las leguminosas de los gneros Pithecellobium o
Erithryna pueden regenerarse vegetativamente a partir de estacas o de
IWXEGSRIWHIYRSWTSGSWQIXVSW]WSRZEVMEWPEWIWTIGMIWUYITVIWIRXER
este comportamiento tan ventajoso.

Un nmero importante de pioneras intermedias tiene semillas

HMWTIVWEHEWTSVIPZMIRXSIRXVIPEWGYEPIWWIIRGYIRXVEREPKYREWHIPEW
JEQMPMEW &MKRSRMEGIEI Tecoma, Tabebuia %TSG]REGIEI Aspidosperma
&SQFEGEGIEIOchroma, Pseudobombax, Pachira, Ceiba)*EFEGIEIAlbizia

guachapele, Platymiscium, Platypodium, Pterocarpus, Machaerium ]

4SP]KSREGIEITriplaris, Ruprechtia IRXVISXVEW)PKEREHSXMIRIYRTETIP
importante en la dispersin de pioneras intermedias como el gucimo
Guazuma ulmifolia ] PIKYQMRSWEW GSQS Chloroleucon bogotense, Senna
WTIGXEFMPMW 4VSWSTMW NYPMSVE y algunas Acacia entre las que sobresale V.
farnesiana, YRE TPERXE UYI TYIHI GSPSRMÊV jVIEW QY] HIXIVMSVEHEW ]
dominarlas por tiempos prolongados.
%HIQjWHIPKEREHSPEJEYREWMPZIWXVIXMIRIYRTETIPQY]MQTSVXERXI
en la dispersin de pioneras intermedias como diversas Lauraceae
Cinnamomun y Nectandra 1SVEGIEI Maclura tinctoria, Brosimum
:IVFIREGIEI Citharexylum 9VXMGEGIEI Cecropia 1]VXEGIEI Psidium,
Eugenia, Myrcia 7EPMGEGIEICasearia ]1IPMEGIEITrichilia, Guarea
4. SIEMBRA DE RBOLES DISPERSOS
Una de las causas ms importantes de deterioro de los ecosistemas
WIGSWIWPEI\TERWMzR]IPQERINSMRETVSTMEHSHIPSWWMWXIQEWTVSHYGXMZSW
GSQS PE KEREHIVuE 7MR IQFEVKS PSW WMWXIQEW EKVSJSVIWXEPIW ] WMPZS
pastoriles han ido ganando terreno como alternativas importantes
para mejorar las condiciones no slo de los ecosistemas sino de los
TVSTMIXEVMSWHIPSWTVIHMSWfWXSWXMIRIRMQTEGXSWWSFVIPETVSHYGXMZMHEH
pero adems pueden jugar un papel importante en el mantenimiento y
QERINSHIPEFMSHMZIVWMHEHIRPSWTEMWENIWVYVEPIWIRPEGSRWIVZEGMzR]
TVSXIGGMzRHIJYIRXIWLuHVMGEWIPWIGYIWXVSHIGEVFSRSPEVIHYGGMzRHI
las emisiones de gases de invernadero y la reduccin de la erosin y el
QERXIRMQMIRXSHIPEJIVXMPMHEHHIPWYIPS&IIVIXEP (ILIGLSIR
muchos casos el mismo ganado se encarga de dispersar especies que
rpidamente se establecen y generan pequeos ncleos de vegetacin.
4SVINIQTPSPEKYE]EFEPsidium guajava IPKYjGMQSGuazuma ulmifolia ]
QYGLEWPIKYQMRSWEWHIJVYXSWGSQIWXMFPIWWSREQTPMEQIRXIHMWTIVWEHEW
por el ganado.
Los rboles aislados son comunes tanto en los potreros como
IRSXVSWWMWXIQEWTVSHYGXMZSW]GSRWXMXY]IRYREJYIRXIMQTSVXERXIHI
VIGYVWSWTEVEPEJEYREEHIQjWHIWIVIQTPIEHSWGSQSTMIHVEWHITEWS
TSVPEJEYREIRXVIjVIEWHIGSFIVXYVEREXYVEP4SVIWXEVE^zRWYTETIP
en la disminucin del aislamiento es evidente. Adems son usados como
WMXMSWHIERMHEGMzRSVIJYKMSTSVRYQIVSWEWIWTIGMIWHIERMQEPIW]IR
QYGLSWGEWSWGSRWXMXY]IRYREJYIRXIHIVIGYVWSWTEVEPSWGEQTIWMRSW
,EVZI]],EFIV,EVZI]IXEP1ERRMRKIXEP 4SVSXVS
PEHSTYIHIRQINSVEVPEGEPMHEHHIGMIVXEWGSFIVXYVEWGSQSPEWTEWXYVEW
]EUYIQERXMIRIPEJIVXMPMHEH]LYQIHEHHIPWYIPSEHIQjWHITVSZIIV
WSQFVETEVEIPKEREHS%Wula siembra de rboles aislados en sistemas
TVSHYGXMZSWTYIHIGSRXVMFYMVEPEVIGYTIVEGMzRHIEXVMFYXSW]JYRGMSRIW

Familia Fabaceae. Senna spectabilis

*EQMPME*EFEGIEIKqRIVS&VS[RIE
*EQMPME,]TIVMGEGIEI
KqRIVS:MWQME
claves de los ecosistemas secos. Es clave que stos sean de especies

REXMZEWTEVEUYITVSZIERVIGYVWSWTEVEPEJEYREEHIQjWHIWIVHIPEVKE
vida y adaptarse a las condiciones particulares de cada lugar.
0SWjVFSPIWEMWPEHSWXMIRIREHIQjWYREJYRGMzRMQTSVXERXIGSQS
centros de regeneracin a partir de sus propias semillas y aquellas
HMWTIVWEHEWTSVPEJEYRE9RSHIPSWKVYTSWQjWYXMPMÊHSWIWIPHIPEW
PIKYQMRSWEWEYRUYIQYGLEWIWTIGMIWQEHIVEFPIWXEQFMqRWSRTPERXEHEW
y en algunos casos se seleccionan individuos de regeneracin natural
HIGSFIVXYVEWFSWGSWEWTEVEUYIGVI^GER4SVXSHEWIWXEWVE^SRIWPSW
rboles aislados son un elemento clave para integrar la conservacin y el
QERINSWSWXIRMFPIHIPSWFSWUYIWWIGSW6LSEHIWIXEP)WUYMZIP]
'EPPI1ERRMRKIXEP
5. AISLAMIENTO DE CORREDORES ECOLGICOS

Los bosques ribereos representan un recurso muy importante

para la restauracin del BST ya que son reas de una gran concentracin
HIFMSHMZIVWMHEH7EFSIXEP que SJVIGIRKVERHIWGERXMHEHIWHI
propgulos )WXSW FSWUYIW KIRIVER VIHIW HI GSRIGXMZMHEH ] SJVIGIR
LjFMXEX ] VIGYVWSW EHIQjW HI TVSZIIV WIVZMGMSW IGSWMWXqQMGSW )R
XqVQMRSW KIRIVEPIW PEW GEyEHEW ] QjVKIRIW HI PSW VuSW ] UYIFVEHEW
TYIHIR QERXIRIV YRE GSFIVXYVE FSWGSWE TSV JYIVE HI QYGLEW HI
PEW TVIWMSRIW KVEGMEW E EPXEW TIRHMIRXIW WYIPSW TSFVIW ] TIHVIKSWSW
adems de servir como obstculos para la entrada del ganado. En reas

JYIVXIQIRXI TIVXYVFEHEW ] HI TMIHIQSRXI S XIVVIRSW SRHYPEHSW PEW

GEyEHEWWSRPSWQE]SVIWVIQERIRXIWHIFMSHMZIVWMHEHEHIQjWHIWIVZMV
HIGSVVIHSVIWREXYVEPIWTEVEPEJEYRE]EPFIVKEVYREKVERGERXMHEHHI
IWTIGMIWHITPERXEWUYIPIWWMVZIRHIEPMQIRXS(ILIGLSIWIRPEWJVERNEW
VMTEVMEWIWIRHSRHIWIGSRWIVZEPEQE]SVGERXMHEHHISVEVIPMGXYEP]WI
HEPEQE]SVEGXMZMHEHHIJEYRE
0E VIWXEYVEGMzR HIP &78 HIFI TEVXMV HIP JSVXEPIGMQMIRXS HI PEW
VIHIW VMFIVIyEW UYI KIRIVIR GSRIGXMZMHEH ] LjFMXEX TYIWXS UYI IWXEW
redes suelen comunicar a los bosques con otros tipos de ecosistemas
MRGPY]IRHSPSWFSWUYIWQSRXERSWQjWEPXSW]^SREWFENEWQjWLQIHEW
Los procesos de restauracin que generen coberturas alrededor
HI PEW JVERNEW VMFIVIyEW TYIHIR JEGMPMXEVWI GSR IRGIVVEQMIRXSW ]
HIPMQMXEGMSRIW UYI I\GPY]ER EP KEREHS HI PEW jVIEW E VIWXEYVEV (I
hecho el encerramiento de caadas y bosques como medida para
disminuir el impacto sobre los bosques por parte del ganado ha
tenido buenos resultados. Particularmente si sto se complementa con
enriquecimientos con especies de estados sucesionales intermedios y
XEVHuSWEWuGSQSIWTIGMIWEQIREÊHEWIRHqQMGEW]IWTIGMIWGPEZIW
Una estrategia adicional que mejora la conectividad son las
cercas vivas pues stas pueden constituir redes para la generacin de
GSRIGXMZMHEH HMWTIVWMzR HI TPERXEW ] JYIRXIW HI VIGYVWSW XERXS TEVE
PE JEYRE GSQS TEVE IP KEREHS ] PSW GEQTIWMRSW ,EVZI] IX EP
4YPMHS7ERXEGVY^]6IRNMJS 9REGSRWXMXYGMzRMHIEPGSQTVIRHIIP
YWSHIIWTIGMIWIRZEVMSWIWXVEXSWTIVSEPQIRSWIWWYGMIRXIGSRUYI
GSRWXMXY]ERVIHIWHIQSZMPMHEH%HMGMSREPQIRXIPEWGIVGEWZMZEWTYIHIR
cumplir un papel importante en la disminucin de presiones sobre
IWTIGMIW REXMZEW GYERHS GSRXMIRIR IWTIGMIW HI YWS GSQS QEHIVEW
JSVVENIWJVYXEPIWYSXVEWIWTIGMIWWIQFVEHEWHIQERIVEGSQFMREHEGSR
IWTIGMIW REXMZEW 'SQS WI QIRGMSRz ERXIVMSVQIRXI PEW IWTIGMIW GSR
EPXEGETEGMHEHHIVIFVSXIGSRWXMXY]IRYREHIPEWQINSVIWJYIRXIWTEVE
el establecimiento de cercas vivas ya que los rebrotes altos no estn
sometidos a las presiones del ganado.
6. MANEJO DE ESPECIES INVASORAS
'YERHSWIVIHYGIPEHMZIVWMHEHWIIPMQMREPEZIKIXEGMzRREXMZE]
LE]YREEPXEI\TSWMGMzREPWSPIRIP&78IWQY]JEGXMFPIUYIWIMRMGMIR
procesos de invasin por especies agresivas y muchas veces invasoras
UYITYIHIRHIXIRIVPEWYGIWMzRLEWXEHIJSVQETIVQERIRXI4SVIWXS
se deben considerar los costos y las actividades para eliminar estas
IWTIGMIWIRXSHSWPSWINIVGMGMSWHIVIWXEYVEGMzR(ILIGLSYREHIPEW
ventajas de restaurar los bosques secos es que en estos ecosistemas no
LE]TEWXSWEKVIWMZSWHIXMTSIWXSPSRuJIVSGSQSIPOMOY]SHIXMIVVEWJVuEW


1YGLSWHIPSWTEWXSWHIPEW^SREWWIGEWWSRHIGVIGMQMIRXSIRQEGSPPE
que no es denso y deja espacios donde se pueden plantar plantones que
tendrn la proteccin de la pastura. Para esto la altura y el tipo de planta
WSRHIXIVQMRERXIWTYIWPSWTVSGIWSWHIVIWXEYVEGMzRIRjVIEWIRHSRHI
las condiciones son cambiantes slo pueden iniciarse con especies de
VjTMHSGVIGMQMIRXS)WHIGMVjVFSPIWHIPXMTSTMSRIVSWMRXIVQIHMSWIR
ambientes donde se elimine la cobertura inicial.
0EZIRXENEHIYXMPMÊVIWTIGMIWTMSRIVEWMRXIVQIHMEWIRPEVIWXEYVEGMzR
es que se pueden obtener plantas del tamao deseado en cuestin de
meses por medio de un buen manejo de la sombra en el vivero y de
sustratos livianos con buena capacidad de retener la humedad. Adems
PEWTMSRIVEWGSQTMXIRQY]FMIRTSVPY^GSRPEWMRZEWSVEW'EFIVIGSVHEV
UYIIPJEGXSVPYÎWHIXIVQMRERXIIRPSWTVSGIWSWHIMRZEWMzR]TSVIWXS
PSWIWJYIV^SWHIFIRIRJSGEVWILEGMEPEKIRIVEGMzRVjTMHEHIWSQFVE
Figura 9.2. Esquema de toma de decisiones para seleccionar las estrategias de

restauracin dependiendo de los tipos de disturbio. Inicia en el recuadro naranja. Los
VIGYEHVSWVSNSWWSRPSWHMWXYVFMSW]PSWZIVHIWPEWIWXVEXIKMEWHIVIWXEYVEGMzR)PHIXEPPI
metodolgico de algunas estrategias de restauracin se describe en este captulo y en
IP4PER2EGMSREPHI6IWXEYVEGMzR1%(7 %HETXEHSHI0)6*


LA CAPACIDAD DE REBROTE DE ALGUNAS ESPECIES,

ESTRATEGIA CLAVE EN RESTAURACIN.
:EVMEWIWTIGMIWHIjVFSPIWHIP&78XMIRIRPEGETEGMHEHHIVIFVSXEV
PYIKSHIPGSVXI]PEWUYIQEW4SVINIQTPSIPGEKYERINSCroton glabellus
IR IP ZEPPI HIP 1EKHEPIRE TYIHI TVSHYGMV HIGIREW HI RYIZSW FVSXIW
basales en el tallo luego del corte y en muchos casos domina la sucesin.
Algunas leguminosas de gneros como
AcaciaPithecellobiumSenna7spectabilis
EL PAPEL DE LOS BANCOS DE SEMILLAS EN
y especies como Casearia corymbosa
LOS BST AL PARECER NO ES TAN IMPORTANTE,
ZEVE^zR ]Guazuma ulmifoliaKYjGMQS
PUES POCAS SEMILLAS SON CAPACES DE
tambin presentan esta condicin. En
MANTENER SU CAPACIDAD DE GERMINACIN
KIRIVEP QYGLEW IWTIGMIW HI jVFSPIW
POR LARGO TIEMPO
TYIHIRVIFVSXEVHIWTYqWHIPEWVSGIVuEW
mas no todas tienen la capacidad de hacerlo luego de haber sido
WSQIXMHEW EP JYIKS )WXE GETEGMHEH TEVE VIFVSXEV TYIHI HMWQMRYMVWI S
TIVHIVWIGSREYQIRXSWIRPEMRXIRWMHEH]PEJVIGYIRGMEHIPSWIZIRXSW
HIGSVXI7EQTEMSIXEP2ITWXEHIXEP/IRREVHIXEP
:MIMVE]7GEVMSX:MIMVEIXEP ]RSWITVIWIRXEIRXSHEWPEW
IWTIGMIWHI&787EQTEMSIXEP
)P VIFVSXI XEQFMqR WI SFWIVZE IR JVEKQIRXSW HI IWXVYGXYVEW IR
jVFSPIW EVFYWXSW ] LMIVFEW PS GYEP TYIHI SGYVVMV EGGMHIRXEPQIRXI ]
TYIHIWIVYXMPMÊHSGSQSIWXVEXIKMETEVEPEVIWXEYVEGMzRHIIGSWMWXIQEW
Uno de los ejemplos ms comunes es el rebrote de los postes de
QEHIVEYWEHSWTEVEGSRWXVYMVGIVGEW)PYWSHIIWXEGSRIWTEVEGIVGEWEWu
como para enriquecer reas restauradas o sucesiones tempranas es una
EPXIVREXMZEQY]MQTSVXERXI]IRIPPEWITYIHIRIQTPIEVHMZIVWEWIWTIGMIW
0SW jVFSPIW GSQS PSW LMKYIVSRIW Ficus spp. EPKYREW PIKYQMRSWEW
Burserceas como Bursera spp.HMZIVWSWEVFYWXSW]RYQIVSWEWLMIVFEW
XMIRIRPEGETEGMHEHHIVIFVSXEVI\MXSWEQIRXIXERXSIRGEQTSGYERHSWI
PIWTPERXEIRGSRHMGMSRIWETVSTMEHEWGSQSIRZMZIVSGYERHSWIIQTPIER
estacas. Esto hace que la propagacin vegetativa sea una herramienta
MQTSVXERXITEVEPEVIWXEYVEGMzRIWTIGMEPQIRXITEVEVIKIRIVEVIWTIGMIW
claves en grandes cantidades y poco tiempo.
LOS BANCOS DE SEMILLAS EN LOS BOSQUES SECOS, UNA
OPORTUNIDAD PARA LA RESTAURACIN.
0SW FERGSW HI WIQMPPEW NYIKER YR TETIP JYRHEQIRXEP IR PE
VIKIRIVEGMzRHIPFSWUYIWIGSPYIKSHIPEWTIVXYVFEGMSRIW&E^Ê^
%MHI]'EZIPMIV 4EVEPEVIKIRIVEGMzRHIPFSWUYI]WYVIGYTIVEGMzR
es de vital importancia la presencia de especies pioneras dentro de los
FERGSWHIWIQMPPEWTYIWXSUYIqWXEWWSRPEWUYIVIMRMGMERPSWTVSGIWSW
HIGSPSRMÊGMzRIRPEWjVIEWTIVXYVFEHEW7MRIQFEVKSETIWEVHIUYIPE

PPYZMEHIWIQMPPEWETSVXIWYGMIRXIWTVSTjKYPSWQYGLSWIZIRXSWTYIHIR
EJIGXEVPEEFYRHERGMEHIWIQMPPEWHITMSRIVEW]EPXIVEVPSWTVSGIWSWHI
WYGIWMzR:MIMVE]7GEVMSX:MIMVE]4VSGXSV:MIMVEIXEP
4SVINIQTPSPSWHEySWGEYWEHSWTSVHITVIHEHSVIWEJIGXERRIKEXMZEQIRXI
IPTVSGIWSHIWYGIWMzR,SPP]0YPS['YFMyE]%MHI (IMKYEP
QERIVEPSWFERGSWHIWIQMPPEWIWXjRVIPEGMSREHSWGSRIPYWSHIPWYIPS]
PEWTVjGXMGEWUYIEPPuWIVIEPMGIRTSVIWS
JEGXSVIWGSQSIPJYIKSXMIRIRYRIJIGXS
DIVERSOS PROYECTOS HAN DEMOSTRAnegativo importante sobre las semillas
DO LA IMPORTANCIA DEL ESTABLECIMIENTO DE
GSRXIRMHEWIRIPWYIPS9LPIXEP
VIVEROS PARA LA PROPAGACIN DE PLANTAS
EN PROCESOS DE RESTAURACIN Y DE
CONSERVACIN. STOS SON DETERMINANTES
PARA LA PROPAGACIN DE PLANTAS PUES
ASEGURAN LA DISPONIBILIDAD DE PLNTULAS
DE LAS ESPECIES NECESARIAS Y DE LA CALIDAD
APROPIADA PARA DISMINUIR LAS PRDIDAS EN
CAMPO.
El papel de los bancos de semillas en

PSW&78EPTEVIGIVRSIWXERMQTSVXERXI
pues pocas semillas son capaces de
mantener su capacidad de germinacin
por largo tiempo. Esto quiere decir que
hay pocas semillas que presentan altos
porcentajes de germinacin luego de
TIVQERIGIV QYGLS XMIQTS IR IP WYIPS 4SV SXVS PEHS PSW WYIPSW HI
los BST contienen mucho menos semillas que los de los bosques ms
LQIHSW 6MGS+VE] ] +EVGuE*VERGS (EPPMRK et al. 1MPPIV
'IGGSR IX EP 0SW FERGSW HI WIQMPPEW WI ZIR EJIGXEHSW
TSV JEGXSVIW FMzXMGSW TIVS XEQFMqR TSV JEGXSVIW EFMzXMGSW GSQS PEW
EPXEW XIQTIVEXYVEW PE MRXIRWMHEH HI PSW TIVMSHSW WIGSW IP JYIKS PEW
TIVXYVFEGMSRIWPETVIGMTMXEGMzRPETVIWIRGMEHIPY^]PEHMWTSRMFMPMHEHHI
RYXVMIRXIW(ILIGLSI\MWXIYREVIPEGMzRQY]IWXVIGLEIRXVIPEZIKIXEGMzR
REXYVEP HI PE ZIKIXEGMzR PE GSQTSWMGMzR HI PSW FERGSW HI WIQMPPEW PE
HIKVEHEGMzR]PEWGEVEGXIVuWXMGEWJuWMGEW]UYuQMGEWHIPWYIPS6IYFIRWIX
EP 4SVINIQTPSPEJIVXMPMHEHHIPWYIPSJEGMPMXEPEKIVQMREGMzRHIPSW
FERGSWTIVSXEQFMqRTYIHIHIXIVMSVEVSQERXIRIVPEXIRXIWEPEWWIQMPPEW
%PKYREW IZEPYEGMSRIW VIEPMÊHEW IR IP IRGPEZI WYF\IVSJuXMGS HI (EKYE
muestran que los bancos de semillas estn compuestos principalmente
TSV IWTIGMIW HI LMIVFEW GSQS 4SEGIEI )YTLSVFMEGIEI ] 1EPZEGIEI ]
que las semillas de varias especies de cactus pueden mantenerse viables
TSVPEVKSXMIQTS:IVKEVE]:EVKEWIRTVIT
LA IMPORTANCIA DE LOS VIVEROS PARA LA RESTAURACIN
DEL BST

(MZIVWSW TVS]IGXSW LER HIQSWXVEHS PE MQTSVXERGME HIP

establecimiento de viveros para la propagacin de plantas en procesos
de restauracin y de conservacin. stos son determinantes para la
propagacin de plantas pues aseguran la disponibilidad de plntulas
de las especies necesarias y de la calidad apropiada para disminuir las

Regeneracin en bosque seco del valle del

1EKHEPIRE*SXSKVEJuE'EQMPE4MÊRS
TqVHMHEWIRGEQTS0EGEPMHEHHIPEWTPERXEWTYIHIHIRMVWIGSQSPEW
GEVEGXIVuWXMGEWUYIPIWTIVQMXIRXIRIVYRFYIRHIWIQTIySIRGEQTS
I\TVIWEVWYGETEGMHEHHIGSQTIXMV]EHETXEVWIEPEWRYIZEWGSRHMGMSRIW
)RIWXIWIRXMHSPEGEPMHEHHIPEWTPERXEWIWXjQY]EWSGMEHEEWYXEQEyS
JSVQEGMzR]IUYMPMFVMSIRXVIPETEVXIEqVIE]WYFXIVVjRIE
La diversidad de especies de plantas en el vivero se logra con
IP TEWS HIP XMIQTS ]E UYI PE VIGSPIGGMzR HI WIQMPPEW HI IWTIGMIW HI
HIRWMHEHIW TSFPEGMSREPIW FENEW TYIHI WIV YR KVER VIXS 4SV INIQTPS
EPKYREWIWTIGMIWTYIHIRTEWEVYRSSZEVMSWEySWWMRTVSHYGMVJVYXSW]
stas suelen ser justamente las de mayor inters por su endemismo o
TSVWYKVEHSHIEQIREÊ4EVEMRGPYMVYRKVERRQIVSHIIWTIGMIWIRPSW
ZMZIVSWWIHIFIRLEGIVVIGSVVMHSWEQTPMSWTSVPE^SREHIXVEFENSTEVE
KEVERXMÊVYREFYIRETVSZMWMzRHIWIQMPPEW)PETS]SHIPSWGEQTIWMRSW
]HIPEGSQYRMHEHIWGPEZITEVEPEMHIRXMGEGMzRHIjVFSPIWWIQMPPIVSW
FERGSWHITPjRXYPEWYSXVSWTVSTjKYPSW0EWSGMEPMÊGMzRHIPSWTVS]IGXSW
ante las comunidades debe permitir que stas se integren de diversas
JSVQEWGSQSIRPEMHIRXMGEGMzRHIIWTIGMIWGPEZIWIPWIKYMQMIRXSHIWY
JIRSPSKuE]PEVIGSPIGGMzR]QERINSHIQEXIVMEPTEVEPSWZMZIVSW
Viveros principales y viveros auxiliares
El manejo y transporte de material al campo es uno de los grandes
VIXSW IR PE VIWXEYVEGMzR TYIW MRGVIQIRXE PSW GSWXSW ] PEW TqVHMHEW
de material cuando debe ser transportado a grandes distancias. Una
IWXVEXIKMEUYILEVIWYPXEHSIJIGXMZETEVEEKMPMÊVIWXITVSGIWSIWIPYWS
HI ZMZIVSW TVMRGMTEPIW ] EY\MPMEVIW 0SW ZMZIVSW TVMRGMTEPIW S GIRXVEPIW
WI IWTIGMEPMÊR IR PE TVSHYGGMzR HI TPjRXYPEW ] IR IP QERINS HYVERXI

Plntulas de especies de bosque seco

tropical en el rea Natural nica Los
)WXSVEUYIW*SXSKVEJuE'EQMPE4MÊRS
Chrysophyllum venezuelense
Plntulas de Senna spectabilis

germinando en boiga de ganado
las primeras semanas despus de la germinacin de las semillas. Este

tipo de vivero ha sido probado en varios proyectos de restauracin
0SÊRS EYQIRXERHSPEGETEGMHEHHITVSHYGGMzRPEGEPMHEH]PE
WYTIVZMZIRGMEHIPEWTPjRXYPEWIMRGVIQIRXERHSPEHMZIVWMHEH(IWTYqW
de que las semillas hayan germinado y desarrollado las primeras hojas
ZIVHEHIVEWWSRXVERWTSVXEHEWEVEu^HIWRYHE]IRRIZIVEWHI-GSTSVLEWXE
PSWZMZIVSWEY\MPMEVIWWXSWWIYFMGERIRPE^SREHSRHIWIHIWEVVSPPEIP
TVS]IGXS]WIIWXEFPIGIRGSRYREMRJVEIWXVYGXYVEWIRGMPPE]HIFENSGSWXS
que asegure la calidad de las plantas. Se deben establecer con el tiempo
WYGMIRXI TEVE PSKVEV YR HIWEVVSPPS EHIGYEHS HI PEW TPERXEW PS GYEP
HMWQMRY]IIPTVIGMSTYIWIPQERINS]GYMHEHSWIHIPIKEEGEQTIWMRSW
FENSPEEWIWSVuEHIUYMIRQERINEIPTVS]IGXS%HIQjWIPXVERWTSVXIEPSW
sitios de siembra es menos costoso y las plantas no se deterioran. Esto
incrementa la viabilidad y supervivencia de las plantas ya que stas se
llevan al campo en la poca apropiada para la siembra como durante la
poca de lluvias.
Manejo del vivero, adaptacin, endurecimiento

8SHSIPXVEFENSUYIWIVIEPMÊIRIPZMZIVSIWXjHMVMKMHSEGVIEVPEW
condiciones apropiadas para que se desarrollen las plantas en el campo
y puedan sobrevivir a las caractersticas del ambiente en el que son
TPERXEHEWEWuGSQSEPXVERWTSVXI]QERINSHITVIWMIQFVE(EHSUYIWzPS
YRQEXIVMEPZIKIXEPJYIVXIIWGETE^HIMRMGMEVIPHIWEVVSPPSIRIPGEQTSWI

HIFIRLEGIVPSWQINSVIWIWJYIV^SWTEVEEWIKYVEVUYIPEWTPjRXYPEWIWXqR
PSWYGMIRXIQIRXIHIWEVVSPPEHEWGYERHSWIPPIZEREPGEQTS0SMHIEPIW
YXMPMÊVFSPWEWRIKVEWMRHMZMHYEPIWTEVEGEHETPjRXYPEUYILEKIVQMREHS
stas se deben poner sobre un plstico grueso y negro para que las
VEuGIWWEPMIRXIWHIPEWFSPWEWRSTIRIXVIRIRIPWYIPSHEyjRHSWIIRIP
QSQIRXS HIP XVERWTPERXI 9XMPMÊRHS IP TPjWXMGS RIKVS IR IP WYIPS WI
debe hacer una poda de races salientes.
En otros casos es necesaria una poda de
UNA DE LAS CLAVES PARA EL XITO DE LA
ramas para llevar material resistente al
RESTAURACIN CON SIEMBRA DE PLANTAS EN
GEQTSUYIWIEJjGMPHIXVERWTSVXEV
EL CAMPO ES EL TAMAO DE LOS PLANTONES,
Unas semanas antes del trasplante

YA QUE LAS PLANTAS PEQUEAS REQUIEREN DE
MUCHO MANTENIMIENTO, SON RPIDAMENTE
WI HIFI IPMQMREV PE JIVXMPMÊGMzR ]
CUBIERTAS POR LAS PASTURAS, CONSUMIDAS
HMWQMRYMV KVEHYEPQIRXI PE WSQFVE EWu
POR LOS ANIMALES O TAPADAS CON HOJAS
GSQSYXMPMÊVWzPSIPVMIKSRIGIWEVMS)WXI
GRANDES DE RBOLES
procedimiento disminuye el crecimiento
EGXMZSHIPEWTPERXEW]PMKRMGEPSWXINMHSW
suculentos. Adems las hojas se endurecen y el sistema radicular que
LEWMHSTSHEHS]EWILEVIGYTIVEHS(EHSUYIPEWTPERXEWWYGYPIRXEW
]IRGVIGMQMIRXSEGXMZSWIQEPXVEXERIRIPXVERWTSVXIWIHIWLMHVEXER]
GSRJVIGYIRGMETMIVHIRPEWTEVXIWXIVQMREPIWWIVIGSQMIRHEETPMGEVPSW
XVEXEQMIRXSWQIRGMSREHSW0EWTPERXEWJYIVXIW]IRHYVIGMHEWWSTSVXER
mejor el manejo y pueden resistir mejor el estrs posterior a la siembra.
(IPSGSRXVEVMSLE]YREXVEWSRSXSVMSHIPQEXIVMEPUYIWIWYQEEPEW
MRGPIQIRGMEWHIPGEQTSGSQSPEWEPXEWXIQTIVEXYVEWPEWIUYuEIPI\GIWS
HIPY^PEGSQTIXIRGME]PELIVFMZSVuE,SPP]0YPS[
El tamao de las plntulas

9REHIPEWGPEZIWTEVEIPq\MXSHIPEVIWXEYVEGMzRGSRWMIQFVEHI
TPERXEWIRIPGEQTSIWIPXEQEySHIPSWTPERXSRIW]EUYIPEWTPERXEW
TIUYIyEW VIUYMIVIR HI QYGLS QERXIRMQMIRXS WSR VjTMHEQIRXI
GYFMIVXEWTSVPEWTEWXYVEWGSRWYQMHEWTSVPSWERMQEPIWSXETEHEWGSR
LSNEW KVERHIW HI jVFSPIW (MZIVWSW IRWE]SW HIRXVS HIP QSHIPS HI
restauracin basada en aceleracin de la sucesin muestran que plantas
TSVIRGMQEHIGQHIEPXYVEXMIRIRq\MXS]RSVIUYMIVIRHIQE]SV
mantenimiento. Este tipo de plantas no requiere de plateos o coronas
GSQSPEWUYIWIYXMPMÊRIRPEVIJSVIWXEGMzRGSRZIRGMSREP]EUYIIWXE
EGXMZMHEH IPMQMRE PE GSFIVXYVE HIP WYIPS ] I\TSRI E PSW TPERXSRIW E
EPXEW XIQTIVEXYVEW ] EP PEZEHS TSV PEW PPYZMEW%HMGMSREPQIRXI UYIHER
I\TYIWXSW EP ZMIRXS E HEySW QIGjRMGSW S TSV EPXEW XIQTIVEXYVEW EP
sistema radicular de la planta y a la mortalidad de microorganismos del
WYIPS*MREPQIRXIIPMQMREVPEGSFIVXYVEHIPWYIPSKIRIVEGSQTEGXEGMzR
IPMQMREFERGSWHIWIQMPPEW]QEXIVMESVKjRMGEHMWQMRY]IPEJIVXMPMHEH]PE


GETEGMHEHHIVIXIRGMzRHILYQIHEHEWuGSQSPEGETEGMHEHHIPETPERXE
TEVEEHETXEVWIEPEWGSRHMGMSRIWHIPGEQTS1jWERIPXEQEySHIPEW
TPERXEWPIWGSRIVIYREFYIREGETEGMHEHHIGSQTIXIRGME
)WGMIVXSUYIPSWGSWXSWHIXVERWTSVXIIRIPGEQTSEWuGSQSPSW
HIWMIQFVETYIHIRWIVIPIZEHSWTIVSWIGSQTIRWERTSVEPXEWXEÊWHI
supervivencia y rpido desarrollo. Esto no sucede con plantas pequeas
E PEW UYI WI HIFI JIVXMPMÊV PMQTMEV LEGIV QERINS XSWERMXEVMS ] SXVEW
actividades que resultan ms costosas que la siembra de plantas grandes.
*MREPQIRXIPEWTPERXEWTIUYIyEWRSKEVERXMÊRRMZIPIWHIWYTIVZMZIRGME
VE^SREFPIWGSQSPSQYIWXVERRYQIVSWEWI\TIVMIRGMEWHIVIWXEYVEGMzR
Cavanillesia platanifolia


REFERENCIAS
O %MHI81 ] . 'EZIPMIV &EVVMIVW XS PS[PERH
XVSTMGEP JSVIWX VIWXSVEXMSR MR XLI 7MIVVE 2IZEHE HI 7ERXE
1EVXE'SPSQFME6IWXSVEXMSR)GSPSK]
O %VERKS2(%VQIRXIVEW1'EWXVS8+SXXWQERR
30 ,IVRjRHI^ '0 1EXEPPERE 1 1SVEPIW 0+ 2EVERNS
01 6IRNMJS%*8VYNMPPS ] , *:MPPEVVIEP :EGuSW HI
conservacin del Sistema de Parques Nacionales de
'SPSQFME HIWHI YRE TIVWTIGXMZE IGSVVIKMSREP ;;*
'SPSQFME*SRHS1YRHMEPTEVEPE2EXYVEPIÊ
O &EVVIVE'EXEyS .- 71 'SRXVIVEW6SHVuKYI^
2:+EV^zR=ITIW%'1SVIRS'jVHIREW]741SRXS]E
:MPPEVVIEP 1ERYEP TEVE PE 6IWXEYVEGMzR )GSPzKMGE HI
PSW)GSWMWXIQEW(MWXYVFEHSWHIP(MWXVMXS'ETMXEP7IGVIXEVuE
(MWXVMXEP HI %QFMIRXI 7(% 4SRXMGME 9RMZIVWMHEH
.EZIVMERE49. &SKSXj'SPSQFME
O &E^Ê^ * 6IKIRIVEXMSR SJ XVSTMGEP JSVIWX
TL]WMSPSKMGEPVIWTSRWIWSJTMSRIIVERHWIGSRHEV]WTIGMIW
4jKMREW IR % +SQI^4SQTE 8' ;LMXQSVI
y M. Hadley editores. Rain Forest Regeneration and
1EREKIQIRX8LI4EVXLIRSR4YFPMWLMRK+VSYT'EVRJSVXL
EE.UU.
O &IIV . ' ,EVZI] 1 -FVELMQ .1 ,EVQERH )
7SQEVVMFE]*.MQqRI^7IVZMGMSWEQFMIRXEPIWHIPSW
WMWXIQEW EKVSJSVIWXEPIW %KVSJSVIWXIVuE IR PEW %QqVMGEW

O &VEHWLE[ %( 6IWXSVEXMSR IGSPSK] EW E
WGMIRGI6IWXSVEXMSR)GSPSK]
O &VS[R 7 ] % ) 0YKS 6ILEFMPMXEXMSR SJ
XVSTMGEPPERHWEOI]XSWYWXEMRMRKHIZIPSTQIRX6IWXSVEXMSR
)GSPSK]
O &YPPSGO 7, %FYRHERGI ERH EPPSQIXVMGW SJ
ZMRIW ERH WIPJWYTTSVXMRK TPERXW MR E XVSTMGEP HIGMHYSYW
JSVIWXMR1I\MGS&MSXVSTMGE
O 'EMVRW .V . -W VIWXSVEXMSR IGSPSK] TVEGXMGEP#
6IWXSVEXMSR)GSPSK]
O 'EPPE[E] 61 ] 0;EPOIV 'SQTIXMXMSR ERH
JEGMPMXEXMSR E W]RXLIXMG ETTVSEGL XS MRXIVEGXMSRW MR TPERX
GSQQYRMXMIW)GSPSK]
O 'EPZS%PZEVEHS%1G0IRRER&7ERGLI^%^SJIMJE
%]+EVZMR8(IJSVIWXEXMSRERHJSVIWXVIWXSVEXMSR
MR+YEREGEWXI'SWXE6MGETYXXMRKGSRWIVZEXMSRTSPMGMIWMR
GSRXI\X .SYVREP SJ *SVIWX )GSPSK] ERH 1EREKIQIRX

O 'EVVMPPS+EVGME% .0 0IzR HI PE 0Y^= &EWLERP
] +. &IXLPIRJEPZE] 2YVWI TPERXW Q]GSVVLMÊI ERH
TPERX IWXEFPMWLQIRX MR E HMWXYVFIH EVIE SJ XLI 7SRSVER

HIWIVX6IWXSVEXMSR)GSPSK]
O 'EZMIVIW 0% )- &EHERS % 7MIVVE%PQIMHE 7

+zQI^+SR^jPI^]1%1SPMRE1SRXIRIKVS4SWMXMZI
MRXIVEGXMSRW FIX[IIR EPTMRI TPERX WTIGMIW ERH XLI RYVWI
GYWLMSRTPERX0EVIXMEEGEYPMWHSRSXMRGVIEWI[MXLIPIZEXMSR
MRXLI%RHIWSJGIRXVEP'LMPI2I[4L]XSPSKMWX
O 'IGGSR ) 4 ,YERXI ] ) 6MRGzR %FMSXMG
JEGXSVW MRYIRGMRK XVSTMGEP HV] JSVIWXW VIKIRIVEXMSR
&VE^MPMER%VGLMZIWSJ&MSPSK]ERH8IGLRSPSK]
O 'IGGSR)]4,IVRjRHI^7IIHVEMRH]REQMGW
JSPPS[MRK HMWXYVFERGI I\GPYWMSR MR E WIGSRHEV] XVSTMGEP
HV]JSVIWXMR1SVIPSW1I\MGS6IZMWXEHI&MSPSKuE8VSTMGEP

O 'PI[IPP%*)GSPSK]VIWXSVEXMSRIGSPSK]ERH
IGSPSKMGEPVIWXSVEXMSR6IWXSVEXMSR)GSPSK]
O 'PI[IPP % * ] . %VSRWSR 1SXMZEXMSRW JSV
XLI VIWXSVEXMSR SJ IGSW]WXIQW 'SRWIVZEXMSR &MSPSK]

O 'PI[IPP % * ] . %VSRWSR )GSPSKMGEP
6IWXSVEXMSR4VMRGMTPIW:EPYIWERH7XVYGXYVISJER)QIVKMRK
4VSJIWWMSR-WPERH4VIWW;EWLMRKXSR('))99
O 'SSOI 6 ] 6ERIVI%. 4VILMWXSVMG LYQER
EHETXEXMSRWXSXLIWIEWSREPP]HV]JSVIWXWSJ4EREQE;SVPH
%VGLEISPSK]
O 'YFMyE%]81%MHI8LIIJJIGXSJHMWXERGI
JVSQ JSVIWX IHKI SR WIIH VEMR ERH WSMP WIIH FERO MR E
XVSTMGEPTEWXYVI&MSXVSTMGE
O (EPPMRK .; 74 ,YFFIPP ] / 7MPZIVE 7IIH
HMWTIVWEPWIIHPMRKIWXEFPMWLQIRXERHKETTEVXMXMSRMRKEQSRK
XVSTMGEPTMSRIIVXVIIW.SYVREPSJ)GSPSK]
O (ERMIPW%)4EMRXIV/7SYXL[SVXL.1MPTE
MQTVMRX SR XLI XVSTMGEP HV] JSVIWX PERHWGETI MR=YGEXER
1I\MGS VIQSXI WIRWMRK ERH IPH QIEWYVIQIRX SJ IHKI
ZIKIXEXMSR%KVMGYPXYVI )GSW]WXIQW ERH )RZMVSRQIRX

O (YTY].1'LE^HSR60-RXIVEGXMRKIJJIGXW
SJGERST]KETYRHIVWXSV]ZIKIXEXMSRERHPIEJPMXXIVSRXVII
seedling recruitment and composition in tropical secondary
JSVIWXW*SVIWX)GSPSK]ERH1EREKIQIRX
O )XXIV % ]; ZER;]RKEEVHIR 4EXXIVRW SJ
PERHWGETIXVERWJSVQEXMSRMR'SPSQFME[MXLIQTLEWMWMRXLI
%RHIER6IKMSR%QFMS

9
O )XXIV % 1G%PTMRI ' ] 4SWWMRKLEQ ,
,MWXSVMGEP TEXXIVRW ERH HVMZIVW SJ PERHWGETI GLERKI MR
'SPSQFME WMRGI E VIKMSREPMÎH WTEXMEP ETTVSEGL
%RREPW SJ XLI%WWSGMEXMSR SJ XLI%QIVMGER +ISKVETLIVW

O )WTMREP8 ] 1SRXIRIKVS 1 >SREW HI ZMHE
SJSVQEGMSRIWZIKIXEPIWHI'SPSQFME1IQSVMEI\TPMGEXMZE
sobre el mapa ecolgico. Bogot and Ministerio de hacienda
] 'VqHMXS 4FPMGS ZSP <--- 2S -RWXMXYXS +ISKVjGS
%KYWXuR'SHE^^M&SKSXj(''SPSQFME
O )WUYMZIP 1. ] > 'EPPI %VFSPIW EMWPEHSW IR
TSXVIVSWGSQSGEXEPMÊHSVIWHIPEWYGIWMzRIRPE'SVHMPPIVE
3GGMHIRXEP 'SPSQFMERE %KVSJSVIWXIVuE IR PEW %QqVMGEW

O *ENEVHS .4 6SHVuKYI^: +SR^jPI^ ] .1 &VMGIyS
0MREVIW6IWXSVEXMSRSJEHIKVEHIHXVSTMGEPHV]JSVIWX
MR 1EGERES:IRI^YIPE .SYVREP SJ %VMH )RZMVSRQIRXW


7IEWSREPP] (V] 8VSTMGEP *SVIWXW 'EQFVMHKI 9RMZIVWMX]
4VIWW'EQFVMHKI6IMRS9RMHS
O +IRXV]%, ] ', (SHWSR (MZIVWMX] ERH

FMSKISKVETL] SJ RISXVSTMGEP ZEWGYPEV ITMTL]XIW%RREPW SJ
XLI1MWWSYVM&SXERMGEP+EVHIR
O +zQI^%TEVMGMS 0 6 >EQSVE .1 +zQI^ .%
,zHEV.'EWXVS])&EVEÊ%TTP]MRKTPERXJEGMPMXEXMSR
XSJSVIWXVIWXSVEXMSREQIXEEREP]WMWSJXLIYWISJWLVYFWEW
RYVWITPERXW)GSPSKMGEP%TTPMGEXMSRW
O +SR^jPI^'EVVERÊ>.'&IVVuS,,SSKLMIQWXVE
.*(YMZIRZSSVHIR],&ILPMRK'LERKIWSJWIEWSREPP]
HV] JSVIWX MR XLI 'SPSQFMER 4EXuE:EPPI] HYVMRK XLI IEVP]
ERHQMHHPI,SPSGIRIERHXLIHIZIPSTQIRXSJEHV]GPMQEXMG
VIGSVHSJXLIRSVXLIVQSWX%RHIW6IZMI[SJ4EIPSFSXER]
ERH4EP]RSPSK]-WWYIW
O +YIVVIVS%]4HE6SGLE4EWWMZIVIWXSVEXMSR
MR FMSHMZIVWMX] LSXWTSXW GSRWIUYIRGIW JSV ER %XPERXMG
VEMRJSVIWXPMÊVHXE\SGIRI&MSXVSTMGE
O *IVVIMVE=6+6SHVuKYI^HE0Y^]0HI0MQE&VEKE
4LIRSPSK] SJ XVII WTIGMIW TSTYPEXMSRW MR 8VSTMGEP
(V] *SVIWXW SJ 7SYXLIEWXIVR &VE^MP 4jKMREW IR
<MES]ERK >LERK IHMXSV 4LIRSPSK] ERH 'PMQEXI 'LERKI
-R8IGL6MNIOE'VSEGME
O +VEY ,6 2- +EWTEVVM ] 81 %MHI

%KVMGYPXYVI I\TERWMSR ERH HIJSVIWXEXMSR MR WIEWSREPP]
HV] JSVIWXW SJ RSVXL[IWX %VKIRXMRE )RZMVSRQIRXEP
'SRWIVZEXMSR
O *PSVIW4EPEGMSW%].++EVGuE*VERGS)JJIGX
SJ MWSPEXMSR SR XLI WXVYGXYVI ERH RYXVMIRX FYHKIX SJ SEO
ITMTL]XIGSQQYRMXMIW4PERX)GSPSK]
O +VMWGSQ ,4%WLXSR 417 ] &IVP]R +4

7IIHPMRK WYVZMZEP ERH KVS[XL SJ XLVII REXMZI WTIGMIW MR
TEWXYVIW MQTPMGEXMSRW JSV HV] JSVIWX VILEFMPMXEXMSR *SVIWX
)GSPSK]ERH1EREKIQIRX
O *SRXSYVE8 ] * 6IMRIVX ,EFMXEX YXMPMÊXMSR

and CAM occurrence among epiphytic bromeliads in a dry
JSVIWXJVSQWSYXLIEWXIVR&VE^MP6IZMWXE&VEWMP&SX

O *SWXIV &6 'MGPS IWXEGMSREP HI PE GEuHE HI
JVYXSW IR PE MWPE HI &EVVS 'SPSVEHS 4jKMREW IR
0IMKL)+.V%7XERPI]](1;MRHWSVIHMXSVIW)GSPSKuEHI
un Bosque Tropical. Ciclos Estacionales y Cambios a Largo
4PE^S7QMXLWSRMER-RWXMXYXMSR;EWLMRKXSR('))99
O +EVGuE3PMZE * - 'IWEV 4 1SVEPIW ] .1 1EEWW
*SVIWXXSTEWXYVI GSRZIVWMSR MRYIRGIW SR WSMP
SVKERMG GEVFSR H]REQMGW MR E XVSTMGEP HIGMHYSYW JSVIWX
3IGSPSKME
O +IRXV]%, 8LI HMWXVMFYXMSR ERH IZSPYXMSR
SJGPMQFMRKTPERXW4jKMREWIR6)4YX^]%1SSRIH]
IHMXSVIW8LI&MSPSK]SJ:MRIW'EQFVMHKI9RMZIVWMX]4VIWW
'EQFVMHKI6IMRS9RMHS
O +IRXV] %, (MZIVWMX] ERH SVMWXMG

GSQTSWMXMSR SJ 2ISXVSTMGEP HV] JSVIWXW 4jKMREW
IR 7, &YPPSGO ,% 1SRI] ,% ] ) 1IHMRE IHMXSVIW

O +VM^ 017 ] -'7 1EGLEHS *VYMXMRK

TLIRSPSK] ERH WIIH HMWTIVWEP W]RHVSQIW MR 'EEXMRKE E
XVSTMGEP HV] JSVIWX MR XLI RSVXLIEWX SJ &VE^MP .SYVREP SJ
8VSTMGEP)GSPSK]
O +YEVMKYEXE16..6SWEPIW]&*MRIKER7IIH
VIQSZEPERHJEXIMRX[SWIPIGXMZIP]PSKKIHPS[PERHJSVIWXW
[MXLGSRXVEWXMRKTVSXIGXMSRPIZIPW'SRWIVZEXMSR&MSPSK]

O ,EVVMW .% 6 . ,SFFW ) ,MKKW ] . %VSRWSR
)GSPSKMGEP VIWXSVEXMSR ERH KPSFEP GPMQEXI GLERKI
6IWXSVEXMSR)GSPSK]
O ,EVZI]'%];%,EFIV6IQRERXXVIIWERH
XLI GSRWIVZEXMSR SJ FMSHMZIVWMX] MR 'SWXE 6MGER TEWXYVIW
%KVSJSVIWXV]7]WXIQW
O ,EVZI] '% 2-8YGOIV ] % )WXVEHE 0MZI
JIRGIWMWSPEXIHXVIIWERH[MRHFVIEOWXSSPWJSVGSRWIVZMRK
FMSHMZIVWMX] MR JVEKQIRXIH XVSTMGEP PERHWGETIW 4jKMREW
IR + 7GLVSXL +%& HE *SRWIGE ' ,EVZI] '
+EWGSR,0:EWGSRGIPSW]%1-ÊGIHMXSVIW%KVSJSVIWXV]
and Biodiversity Conservation in Tropical Landscapes. Island

O ,SFFW 6 . 8LI IGSPSKMGEP GSRXI\X E

PERHWGETITIVWTIGXMZI4jKMREWIR4IVVS[16]%
. (EZ] IHMXSVIW ,ERHFSSO SJ )GSPSKMGEP 6IWXSVEXMSR:SP
4VMRGMTPIW SJ 6IWXSVEXMSR 9RMZIVWMX] 4VIWW 'EQFVMHKI
Reino Unido.
O ,SFFW 6 . 7IXXMRK IJJIGXMZI ERH VIEPMWXMG
VIWXSVEXMSRKSEPWOI]HMVIGXMSRWJSVVIWIEVGL6IWXSVEXMSR
)GSPSK]
O ,SFFW6.].%,EVVMW6IWXSVEXMSRIGSPSK]
VITEMVMRK XLI IEVXLW IGSW]WXIQW MR XLI RI[ QMPPIRMYQ
6IWXSVEXMSR)GSPSK]
O ,SPP /( ] 1) 0YPS[ )JJIGXW SJ WTIGMIW
LEFMXEX ERH HMWXERGI JVSQ IHKI SR TSWXHMWTIVWEP WIIH
TVIHEXMSRMREXVSTMGEPVEMRJSVIWX&MSXVSTMGE
O ,SPP /( ]8 1 %MHI ;LIR ERH [LIVI
XS EGXMZIP] VIWXSVI IGSW]WXIQW# *SVIWX )GSPSK] ERH
1EREKIQIRX
O ,S[I , * ] . 7QEPP[SSH )GSPSK] SJ WIIH

HMWTIVWEP%RRYEP 6IZMI[ )GSPSK] ERH 7]WXIQEXMG

O ,YFFIPP748VIIHMWTIVWMSREFYRHERGIERH
HMZIVWMX]MREXVSTMGEPHV]*SVIWX7GMIRGI
O -%:,-RWXMXYXS%PI\ERHIVZSR,YQFSPHX4VSKVEQE
HI -RZIRXEVMS HI PE &MSHMZIVWMHEH )P FSWUYI WIGS
XVSTMGEP &78 IR 'SPSQFME +VYTS HI I\TPSVEGMSRIW ]
QSRMXSVIS EQFMIRXEP -RWXMXYXS%PI\ERHIV ZSR ,YQFSPHX
O -()%1 )WXYHMS 2EGMSREP HIP%KYE &EPERGI
LuHVMGS ] 6IPEGMSRIW 3JIVXE (IQERHE IR 'SPSQFME
4VMQIVE:IVWMzR&SKSXj(''SPSQFME
O -()%1 -+%' -%Z, -2:)1%6 - 7-2',- ] --%4
)GSWMWXIQEW GSRXMRIRXEPIW GSWXIVSW ] QEVMRSW HI
'SPSQFME&SKSXj(''SPSQFME
O .ERÎR (, 8VSTMGEP HV] JSVIWXW XLI QSWX
IRHERKIVIHQENSVXVSTMGEPIGSW]WXIQ4jKMREWIR
)3;MPWSR IHMXSV &MSHMZIVWMX] 2EXMSREP%GEHIQ] 4VIWW
;EWLMRKXSR('))99
O .EVE+YIVVIVS % 1 (I PE 'VY^ ] 1 1qRHI^
7IIHHMWTIVWEPWTIGXVYQSJ[SSH]WTIGMIWMR7SYXL
)GYEHSVMER HV] JSVIWXW IRZMVSRQIRXEP GSVVIPEXIW ERH XLI
IJJIGXSJGSRWMHIVMRKWTIGMIWEFYRHERGI&MSXVSTMGE

O /IRREVH(//+SYPH*)4YX^87*VIHIVMGOWIR
] * 1SVEPIW )JJIGX SJ HMWXYVFERGI MRXIRWMX] SR
VIKIRIVEXMSR QIGLERMWQW MR E XVSTMGEP HV] JSVIWX *SVIWX
)GSPSK]ERH1EREKIQIRX
O 0)6* 0EFSVEXzVMS HI )GSPSKME I 6IWXEYVEGES
*PSVIWXEP 4EGXS TIPE VIWXEYVEGES HE QEXE%XPlRXMGE
6IJIVIRGMEPHSWGSRGIMXSWIEGSIWHIVIWXEYVEGESSVIWXEP
7ES4EYPS&VEWMP
O 0MREVIW4EPSQMRS6%83PMZIMVE]684IRRMRKXSR
2ISXVSTMGEP WIEWSREPP] HV] JSVIWXW HMZIVWMX]
IRHIQMWQERHFMSKISKVETL]SJ[SSH]TPERXW4jKMREW
IR(MV^S6,7=SYRK,%1SSRI]]+'IFEPPSWIHMXSVIW
7IEWSREP(V]8VSTMGEP*SVIWX-WPERH4VIWW;EWLMRKXSR('
EE.UU.
O 0SMWIPPI%&)6MFIRW]3:EVKEW7TEXMEPERH
XIQTSVEP ZEVMEXMSR SJ WIIH VEMR MR E XVSTMGEP PS[PERH [IX
JSVIWX&MSXVSTMGE
O 0SÊRS>EQFVERS *, ,IVVEQMIRXEW HI
manejo para la conservacin de la biodiversidad en paisajes
VYVEPIW-RWXMXYXS%PI\ERHIVZSR,YQFSPHX]'SVTSVEGMzR
%YXzRSQE 6IKMSREP HI 'YRHMREQEVGE '%6 &SKSXj
Colombia.
O 0YKS %) 4jKMREW IR )3 ;MPWSR
IHMXSV )WXMQEXMRK VIHYGXMSRW MR XLI HMZIVWMX] SJ XVSTMGEP
JSVIWXWTIGMIW&MSHMZIVWMX]2EXMSREP%GEHIQ];EWLMRKXSR
('))99
O 1EEWW.1'SRZIVWMSRSJXVSTMGEPHV]JSVIWX
XSTEWXYVIERHEKVMGYPXYVI4jKMREWIR7,&YPPSGO
,%1SSRI]])1IHMREIHMXSVIW7IEWSREPP](V]8VSTMGEP
*SVIWXW'EQFVMHKI9RMZIVWMX]'EQFVMHKI6IMRS9RMHS
O 1ERRMRK%( . *MWGLIV ] (& 0MRHIRQE]IV
7GEXXIVIHXVIIWEVIOI]WXSRIWXVYGXYVIW-QTPMGEXMSRWJSV
GSRWIVZEXMSR&MSPSKMGEP'SRWIVZEXMSR
O 1ERRMRK %( 4 +MFFSRW ] (& 0MRHIRQE]IV
7GEXXIVIH XVIIW E GSQTPIQIRXEV] WXVEXIK] JSV
JEGMPMXEXMRKEHETXMZIVIWTSRWIWXSGPMQEXIGLERKIMRQSHMIH
PERHWGETIW#.SYVREPSJ%TTPMIH)GSPSK]
O 1E]PI *) 8LI PEXI 5YEXIVREV]
FMSKISKVETLMGEP LMWXSV] SJ 7SYXL %QIVMGER WIEWSREPP]
HV] XVSTMGEP JSVIWXW MRWMKLXW JVSQ TEPEISIGSPSKMGEP HEXE
4jKMREWIR684IRRMRKXSR+40I[MW].%6EXXIV
IHMXSVIW2ISXVSTMGEP7EZERREWERH7IEWSREPP](V]*SVIWXW
4PERX(MZIVWMX]&MSKISKVETL]ERH'SRWIVZEXMSR'6'4VIWW
8E]PSVERH*VERGMW+VSYT&SGE6EXSR))99
O .YWXMRMERS1.]87*VIHIVMGOWIR4LIRSPSK]
SJXVIIWTIGMIWMR&SPMZMERHV]JSVIWXW&MSXVSTMGE

9
O 1MPIW 0 2I[XSR %' (I*VMIW 67 6EZMPMSYW
'1E]-&P]XL7/ETSW]:+SVHSR.)%KPSFEP
SZIVZMI[SJXLIGSRWIVZEXMSRWXEXYWSJXVSTMGEPHV]JSVIWXW
O 1MPPIV 41 )JJIGXW SJ HIJSVIWXEXMSR SR WIIH
FEROW MR E XVSTMGEP HIGMHYSYW JSVIWX SJ [IWXIVR 1I\MGS
.SYVREPSJ8VSTMGEP)GSPSK]
O 1MRMWXIVMS HI %QFMIRXI ] (IWEVVSPPS 7SWXIRMFPI
1%(7 4PER2EGMSREPHI6IWXEYVEGMzRVIWXEYVEGMzR
IGSPzKMGE VILEFMPMXEGMzR ] VIGYTIVEGMzR HI jVIEW
HMWXYVFEHEW 8I\XSW 3WTMRE %VERKS 3PKE 0YGME:ERIKEW
4MR^zR7MPZME)WGSFEV2MyS+SRÊPS%PFIVXS&SKSXj('
'SPSQFME1MRMWXIVMSHI%QFMIRXI](IWEVVSPPS7SWXIRMFPI
&SKSXj'SPSQFME
O 1SPSJWO] . ] '/%YKWTYVKIV 8LI IJJIGX SJ
PIEJPMXXIVSRIEVP]WIIHPMRKIWXEFPMWLQIRXMREXVSTMGEPJSVIWX
)GSPSK]
O 1YVTL]4+]0YKS%))GSPSK]SJXVSTMGEP
HV] JSVIWX%RRYEP 6IZMI[ SJ )GSPSK] ERH 7]WXIQEXMGW

O 1YVTL]4]%)PYKS(V]JSVIWXSJ'IRXVEP
%QIVMGE ERH XLI 'EVMFFIER 4jKMREW IR 7,
&YPPSGO,%1SSRI]])1IHMREIHMXSVIW7IEWSREPP](V]
8VSTMGEP *SVIWX 'EQFVMHKI 9RMZIVWMX] 4VIWW 'EQFVMHKI
Reino Unido.

IHKIZIKIXEXMSR%KVMGYPXYVI)GSW]WXIQWERH)RZMVSRQIRX

O 4IRRMRKXSR 68 () 4VEHS ] '% 4IRHV]

2ISXVSTMGEP WIEWSREPP] HV] JSVIWXW ERH UYEXIVREV]
O 4IRRMRKXSR680EZMR14VEHS()4IRHIV]'%
4IPP7/&YXXIV[SVXL'%,MWXSVMGEPGPMQEXIGLERKI
ERHWTIGMEXMSRRISXVSTMGEPWIEWSREPP]HV]JSVIWXTPERXWWLS[
TEXXIVRW SJ FSXL8IVXMEV] ERH 5YEXIVREV] HMZIVWMGEXMSR
4LMPSWSTLMGEP8VERWEGXMSRWSJXLI6S]EP7GSGMIX]0SRHSR&

O 4IRRMRKXSR 68 0I[MW +4 6EXXIV .%
GSRWIVZEXMSR SJ 2ISXVSTMGEP WEZERREW ERH WIEWSREPP] HV]
JSVIWXW 4jKMREW IR 68 4IRRMRKXSR +4 0I[MW ] .%
6EXXIV IHMXSVIW 2ISXVSTMGEP 7EZERREW ERH 7IEWSREPP] (V]
*SVIWXW 4PERX (MZIVWMX] &MSKISKVETL] ERH 'SRWIVZEXMSR
'6'4VIWW8E]PSVERH*VERGMW+VSYT&SGE6EXSR))99
O 4S[IVW.7&IGORIPP.1-VZMRK.]4IVI^%ZMPIW(
(MZIVWMX] ERH WXVYGXYVI SJ VIKIRIVEXMRK XVSTMGEP HV]
JSVIWXWMR'SWXE6MGEIRZMVSRQIRXEPHVMZIVWERHKISKVETLMG
TEXXIVRW*SVIWX)GSPSK]ERH1EREKIQIRX
O 4VERGI+88VSTMGEPWEZERREWERHWIEWSREPP]
HV] JSVIWXW ER MRXVSHYGXMSR .SYVREP SJ &MSKISKVETL]

O 2EXMSREP 6IWIEVGL 'SYRGMP 6IWXSVEXMSR SJ

%UYEXMG)GSW]WXIQW7GMIRGI8IGLRSPSK]ERH4YFPMG4SPMG]
2EXMSREP%GEHIQMG4VIWW;EWLMRKXSR('))99
O 4YPMHS7ERXEGVY^4]016IRNMJS0MZIJIRGIW
EW XSSPW JSV FMSHMZIVWMX] GSRWIVZEXMSR E WXYH] GEWI [MXL
FMVHWERHTPERXW%KVSJSVIWXV]7]WXIQW
O 2EXMSREP 6IWIEVGL 'SYRGMP %HETXMZI

QEREKIQIRXJSV[EXIVVIWSYVGIWTVSNIGXTPERRMRK4ERIPSR
EHETXMZIQEREKIQIRXJSVVIWSYVGIWXI[EVHWLMTGSQQMXXII
XS EWWIWW XLI 9 7%VQ] 'SVTW SJ )RKMRIIVW 1IXLSHW SJ
%REP]WMW ERH 4IIV 6IZMI[ JSV;EXIV 6IWSYVGIW 4VS]IGX
4PERRMRK 2EXMSREP %GEHIQMG 4VIWW ;EWLMRKXSR ( '
EE.UU.
O 5YIWEHE 1 +% 7ERGLI^%^SJIMJE 1 %PZEVI^

%RSVZI /) 7XSRIV 0%ZMPE 'EFEHMPPE . 'EPZS%PZEVEHS
11 )WTMVMXS7ERXS 1 *EKYRHIW 1 *IVRERHIW . +EQSR
.10STIÊVEMÊ1MOIP(0E[VIRGI04'IVHIMVE1SVIPPEXS
.7 4S[IVW 7 2IZIW: 6SWEW+YIVVIVS 6 7E]EKS ] +
7ERGLI^1SRXS]E 7YGGIWWMSR ERH QEREKIQIRX SJ
XVSTMGEPHV]JSVIWXWMRXLI%QIVMGEWVIZMI[ERHTIVWTIGXMZIW
*SVIWX)GSPSK]ERH1EREKIQIRX
O 2ITWXEH (' ' 9LP '% 4IVIMVE ] .1' 7MPZE

% GSQTEVEXMZI WXYH] SJ XVII IWXEFPMWLQIRX MR
EFERHSRIHTEWXYVIERHQEXYVIJSVIWXSJ)EWXIVR%QE^SRME
3MOSW
O 4EHMPPE *1 ] *- 4YKREMVI 8LI VSPI SJ RYVWI
TPERXW MR XLI VIWXSVEXMSR SJ HIKVEHIH IRZMVSRQIRXW
*VSRXMIVWMR)GSPSK]ERHXLI)RZMVSRQIRX
O 4EVWSRW %) 4EMRXIV / ] 7SYXL[SVXL 7
1MPTE MQTVMRX SR XLI XVSTMGEP HV] JSVIWX PERHWGETI MR XLI
=YGEXER1I\MGSVIQSXIWIRWMRKERHIPHQIEWYVIQIRXSJ

O 5YIWEHE 1 7XSRIV /) 8LVIEXW XS XLI

GSRWIVZEXMSRSJXLIXVSTMGEPHV]JSVIWXMR'SWXE6MGE4jKMREW
IR +; *VEROMI% 1EXE ] 7&:MRWSR IHMXSVIW
Biodiversity Conservation in Costa Rica: Learning the
0IWWSRWMR E7IEWSREP (V] *SVIWX 9RMZIVWMX] SJ'EPMJSVRME
4VIWW&IVOIPI]'EPMJSVRME))99
O 6EQuVI^ ; % < (SQIRI 3 3VXM^ ] . 1
%PGEyM^ 8S\MG IJJIGXW SJ HMKIWXIH GSQTSWXIH ERH
XLIVQEPP]HVMIHWI[EKIWPYHKISRXLVIITPERXW&MSVIWSYVGI
8IGLRSPSK]
O 6E]+.]&.&VS[R7IIH)GSPSK]SJ[SSH]
WTIGMIW MR E 'EVMFFIER HV] JSVIWX 6IWXSVEXMSR )GSPSK]


O 6IHM&,6.:ER%EVHI]8(;EWWIREEV
'SEWXEPHYRIJSVIWXHIZIPSTQIRXERHXLIVIKIRIVEXMSRSJ
QMPPMTIHIGSQQYRMXMIW6IWXSVEXMSR)GSPSK]
O 6IRNMJS0170%VMWXM^jFEP*,0SÊRS>EQFVERS
;:EVKEW%1:EVKEW ] (4 6EQuVI^ (MWIyS HI PE
IWXVEXIKMEHIGSRWIVZEGMzRIRIPTEMWENIVYVEP*EWI-- 4jKMREW
IR*,0SÊRS>EQFVERSIHMXSV,IVVEQMIRXEWHI
manejo para la conservacin de biodiversidad en paisajes
rurales. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
%PI\ERHIV ZSR ,YQFSPHX ] 'SVTSVEGMzR %YXzRSQE
6IKMSREPHI'YRHMREQEVGE'%6 &SKSXj(''SPSQFME
O 6IYFIRW & 1 ,I]R / +IFVILM[SX 1 ,IVQ]
] & 1Y]W 4IVWMWXIRX WSMP WIIH FEROW JSV REXYVEP
VILEFMPMXEXMSRSJHV]XVSTMGEPJSVIWXWMR2SVXLIVR)XLMSTME
8VSTMGYPXYVE
O 7)67SGMIX]JSV)GSPSKMGEP6IWXSVEXMSR-RXIVREXMSREP
7GMIRGI]4SPMG];SVOMRK+VSYT8LI7)6-RXIVREXMSREP
Primer on Ecological Restoration. [[[WIVSVK y Tucson:
7SGMIX]JSV)GSPSKMGEP6IWXSVEXMSR-RXIVREXMSREP
O 8VINS-(MV^S6(IJSVIWXEXMSRSJWIEWSREPP]
HV]XVSTMGEPJSVIWXEREXMSREPERHPSGEPEREP]WMWMR1I\MGS
&MSPSKMGEP'SRWIVZEXMSR
O 9LP ' O 'PEVO , 'PEVO ] 4 1YVTL] )EVP]
TPERXWYGGIWWMSREJXIVGYXXMRKERHFYVRMRKMRXLIYTTIV6MS
2IKVS VIKMSR SJ XLI%QE^SREW FEWMR .SYVREP SJ )GSPSK]

O :ER(MKKIPIR6%4+VSSXNERW].%,EVVMW
)GSPSKMGEP VIWXSVEXMSR WXEXI SJ XLI EVX SV WXEXI SJ XLI
WGMIRGI#6IWXSVEXMSR)GSPSK]
O 6LSEHIW '' +) )GOIVX ] (' 'SPIQER

)JJIGXSJTEWXYVIXVIIWSRWSMPRMXVSKIRERHSVKERMGQEXXIV
MQTPMGEXMSRW JSV XVSTMGEP QSRXERI JSVIWX VIWXSVEXMSR
6IWXSVEXMSR)GSPSK]
O :EVKEW;*,0SÊRS>EQFVERS016IRNMJS70
%VMWXM^jFEP %1:EVKEW + +YIVVE ] (4 6EQuVI^
Herramientas de manejo del paisaje para la conservacin
HI PE FMSHMZIVWMHEH *EWI --- 4jKMREW IR *,
0SÊRS>EQFVERS IHMXSV ,IVVEQMIRXEW HI QERINS TEVE
la conservacin de biodiversidad en paisajes rurales.
-RWXMXYXSHI-RZIWXMKEGMzRHI6IGYVWSW&MSPzKMGSW%PI\ERHIV
von Humboldt y Corporacin Autnoma Regional de
'YRHMREQEVGE&SKSXj(''SPSQFME
O 6MGS+VE]:].+EVGuE*VERGS:IKIXEXMSRERH
WSMP WIIH FERO SR WYGGIWWMSREP WXEKIW MR XVSTMGEP PS[PERH
HIGMHYSYWJSVIWX.SYVREPSJ:IKIXEXMSR7GMIRGI

'SPSQFMERE
O 7EFS.067TSRWIPPIV1(M\SR/+EHI8,EVQW
.LIJJIVRER%.ERM+/EX^'7S]OER.;EXXW].;IPXIV
6MTEVMER^SRIWMRGVIEWIVIKMSREPWTIGMIWVMGLRIWWF]
LEVFSVMRKHMJJIVIRXRSXQSVIWTIGMIW)GSPSK]
O :MIMVE(017GEVMSX%4VMRGMTPIWSJREXYVEP
VIKIRIVEXMSR SJ XVSTMGEP HV] JSVIWXW JSV VIWXSVEXMSR
6IWXSVEXMSR)GSPSK]
O 6I]IW+EVGuE',+VMJXLW)6MRGzR]4,YERXI
2MGLI HMJJIVIRXMEXMSR MR XERO ERH EXQSWTLIVMG
ITMTL]XMGFVSQIPMEHWSJEWIEWSREPP]HV]JSVIWX&MSXVSTMGE

)JJIGX SJ HMJJIVIRX VI WIZIVMXMIW SR GSTTMGMRK SJ GEEXMRKE

ZIKIXEXMSRMR7IVVE8EPLEHE4I&VE^MP&MSXVSTMGE

O :MIMVE(0::MRuGMYWHI0MQE%'jWWMS7IZMPLE]%
7GEVMSX 'SRWIUYIRGIW SJ HV]WIEWSR WIIH HMWTIVWEP
SR WIIHPMRK IWXEFPMWLQIRX SJ HV] JSVIWX XVIIW 7LSYPH [I
WXSVIWIIHWYRXMPXLIVEMRW#*SVIWX)GSPSK]ERH1EREKIQIRX

O 7ERGLI^%^SJIMJE +% 6' ,EVVMW ] (0 7XSOI

(IJSVIWXEXMSR MR 'SWXE 6MGE E UYERXMXEXMZI EREP]WMW
YWMRKVIQSXIWIRWMRKMQEKIV]&MSXVSTMGE
O :MIMVE-'+].4VSGXSV1IGLERMWQWSJTPERX
VIKIRIVEXMSRHYVMRKWYGGIWWMSREJXIVWLMJXMRKGYPXMZEXMSRMR
IEWXIVR%QE^SRME4PERX)GSPSK]
O 7ERGLI^%^SJIMJE +% 5YIWEHE 1 6SHVMKYI^

.4 2EWWEV .1 7XSRIV /) 'EWXMPPS% +EVZMR8 >IRX
)0 'EPZS%PZEVEHS .' /EPEGWOE 1)6 *ENEVHS 0
+EQSR.%'YIZEW6I]IW46IWIEVGLTVMSVMXMIWJSV
RISXVSTMGEPHV]JSVIWXW&MSXVSTMGE
O :MHEPM 1 &MSVIQIHMEXMSR%R SZIVZMI[ 4YVI

ERH%TTPMIH'LIQMWXV]
O 7EVQMIRXS + 8LI HV] TPERX JSVQEXMSR SJ

7SYXL%QIVMGE ERH XLIMV SVMWXMG GSRRIGXMSRW .SYVREP SJ
&MSKISKVETL]
O >ERRI %) ] 'LETQER '% )\TIHMXMRK

VIJSVIWXEXMSR MR XVSTMGEP KVEWWPERHW HMWXERGI ERH MWSPEXMSR
JVSQWIIHWSYVGIWMRTPERXEXMSRW)GSPSKMGEP%TTPMGEXMSRW

O 7EQTEMS ) - , 7EPGIHS ] . & /EYJJQER
O ;LIIP[VMKLX28*VYMXWMÎKETI[MHXLERH
XLIHMIXWSJJVYMXIEXMRKFMVHW)GSPSK]

ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2
Lista de las plantas vasculares consolidada para bosques secos de Colombia. Forma de
crecimiento: VFSP% %VFYWXS%V 'EGXYW' )TMXE)T ,IQMITuXE,I ,IQMTEVjWMXE
,T ,MIVFE, 0MERE0 4EVEWMXE4V 7ETVzXE7T 7YFEVFYWXS7 8VITEHSVE8 4EPQE4
Origen: 2EXMZE2E 2EXYVEPMÊHE2X )\zXMGE)\ Conservacin: 'EXIKSVuEHIEQIREÊ)R
4IPMKVS'VuXMGS'6 )R4IPMKVS)2 :YPRIVEFPI:9 'EWM%QIREÊHS28 4VISGYTEGMzR1IRSV
0' (EXSW(IGMIRXIW(( )RHIQMWQS)RHqQMGE) )WXVEXIKME2EGMSREPHI'SRWIVZEGMzR
HI4PERXEW)2'4 4SXIRGMEPHIMRZEWMzRFMSPzKMGE6MIWKSHIMRZEWMzR6MRZ )WTIGMIMRZEWSVE
(Inv), Localidad: 'EVMFI%RXMSUYME'EVMFI%RX' %XPjRXMGS%XP &SPuZEV&SP 'IWEV'IW
'zVHSFE'SV 0E+YENMVE0+YE 1EKHEPIRE1EK 7ER%RHVqW]4VSZMHIRGME7]4 7YGVI7YG
2SV%RHMRS2SVXIHI7ERXERHIV27ER 7ERXERHIV7ER 4EXuE'EYGE'EY 2EVMyS2EV :EPPI
HIP'EYGE%RXMSUYME:EPPIHIP'EYGE%RX:' 'EPHEW'EP 5YMRHuS5YM 6MWEVEPHE6MW :EPPI
HIP 'EYGE :'EY :EPPI HIP 1EKHEPIRE &S]EGj &S] 'YRHMREQEVGE 'YR ,YMPE ,YM 8SPMQE
8SP 0PERSW%VEYGE %VE 'EWEREVI 'EW 1IXE 1IXE :MGLEHE :MG %QE^SREW%QE^SREW
%QE 'EUYIXE 'EU +YEMRuE +YE +YEZMEVI +YEZ 4YXYQE]S 4YX :EYTI^ :EY 'LSGz
'LzGS'LS -%Z, 1IRHSÊ 26SHVuKYIÎXEP 3:EVKEW 4,S]SW
+zQIÎXEP 5'SPIGGMSRIWHIPSW,IVFEVMSW*1&9(&''(1&890:(9+%2(-')7-
]830-68EPPIVIW]PMWXEWHII\TIVXSW7VIKMWXVSWHMVIGXSWHIGEQTSZIVMGEGMzRHIGSFIVXYVEWHI
&78IRGEQTS .
Familia (APG III) Especie / Referencias
292
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Aphelandra barkleyi 7
Aphelandra flava 4, 6, 7
Aphelandra glabrata 4, 7
Aphelandra impressa 7
Aphelandra leonardii 6
Aphelandra lingua-bovis 4
Aphelandra pharangophila 4, 6
Aphelandra pilosa 2, 3, 7
Aphelandra pulcherrima 6, 7, 8
Aphelandra scabra 6, 7
Aphelandra sinclairiana 6
Asystasia gangetica 6
Barleria oenotheroides 6
Blechum pyramidatum 3, 5, 6, 7
Bravaisia integerrima 3, 6, 8
Dicliptera sexangularis 6
Elytraria imbricata 6
Hygrophila costata 6
Justicia bracteosa 2, 6
Justicia carnea 4
Justicia carthagenensis 4
Justicia chaetocephala 6
Justicia chlorostachya 4
Justicia comata 4, 7
Justicia polygonoides 4
Justicia secunda 7
Pachystachys lutea 6
Ruellia fulgida 6
Ruellia inundata 6
Ruellia macrophylla 6
Ruellia obtusa 3
Ruellia potamophila 4, 6
Ruellia tuberosa 6, 7
Forma de
creciOrigen
miento
Ar
Ar, H
Ar
Ar
Ar
Ar
S
Ar
Ar
H
Ar
Ar, S
H
H
A
H
H
H
Ar
H, S
H
Ar
Ar
H
H, S
H
Ar
H, S
H
Ar
H
Ar
H
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Conservacin Localidad
|E|
Cas, Meta
|VU/EN|E| Ant(VC), Cau, Cun, Hui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Tol, VCau
Cas, Cor, Cun, Meta, NSan
Cho, Mag, Suc, Tol
Ant(C), Boy, Cho, Qui, San, VCau
|VU|E| Ant(VC), Cau, Cho, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Caq, Cas, Guav, Meta, PutVau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cor, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau
|E|
Ant(C), Ant(VC), Ara, Cas, Ces, Cho, Cor, Gua, Guav, Meta, SucVau, Vic
VCau
Ant(VC), Ara, Bol, Cal, Cho, Mag, Meta, Qui, San, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Mag, Meta, Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Ces, Cho, VCau
Atl, Bol, Mag, Suc, VCau
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, SyP
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, SyP
Ant(VC), Boy, Cas, Cun, Hui, Meta, Qui, San, VCau
Atl, Bol, LGua, Mag, San, Suc
Ant(VC), Cau, Cun, Ris, VCau
Atl, Bol, Boy, Cun, Mag, SyP, VCau
Bol, Ces, Mag, Suc
Ant(VC), Cau, Cun, Hui, Nar, Qui, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cor, Cun, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, San, Suc, Tol, VCa
|E|
|E|
VCau
Atl
Bol, Ces, Suc
Bol, Ces, Mag
Atl, Bol, LGua
Cun, Meta, VCau
Ant(VC), VCau
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Achariaceae
Achariaceae
Achariaceae
Achatocarpaceae
Actinidiaceae
Adoxaceae
Aizoaceae
Aizoaceae
Alismataceae
Alismataceae
Alismataceae
Alismataceae
Alstroemeriaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaryllidaceae
Amaryllidaceae
Amaryllidaceae
Amaryllidaceae
Amaryllidaceae
Amaryllidaceae
Amaryllidaceae
Anacampserotaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Ruellia tubiflora 4, 6
Sanchezia pennellii 4
Sanchezia speciosa 6
Stenostephanus sanguineus 4
Teliostachya lanceolata 6
Thunbergia alata 6, 8
Thunbergia ciliata 6
Thunbergia fragrans 7
Trichanthera gigantea 6, 7, 8
Carpotroche grandiflora 3
Mayna grandifolia 2, 3, 6
Mayna odorata 1, 2, 6
Achatocarpus nigricans 2, 3, 4, 6, 7, 8
Saurauia yasicae 6
Viburnum cornifolium 6
Sesuvium portulacastrum 6
Trianthema portulacastrum 6
Echinodorus paniculatus 7
Hydrocleys nymphoides 4
Limnocharis flava 6
Sagittaria guayanensis 6
Bomarea edulis 7
Achyranthes aspera 6, 7
Alternanthera albotomentosa 6
Alternanthera brasiliana 6, 7
Alternanthera elongata 7
Alternanthera flavescens 6
Alternanthera halimifolia 7
Alternanthera paronychioides 6
Alternanthera pubiflora 6
Alternanthera pulchella 7
Alternanthera pungens 7
Alternanthera sessilis 4, 6
Alternanthera tenella 7
Amaranthus crassipes 6
Amaranthus dubius 6
Amaranthus spinosus 6, 7
Amaranthus viridis 6
Blutaparon vermiculare 6
Celosia argentea 6
Chamissoa altissima 3, 4, 6, 7
Cyathula achyranthoides 6, 7
Gomphrena serrata 6
Heterostachys ritteriana 6
Iresine angustifolia 6, 7
Iresine diffusa 4, 6, 7
Pleuropetalum pleiogynum 6
Caliphruria subedentata 4
Eucharis caucana 4
Eucharis x grandiflora 4
Hymenocallis caribaea 6
Hymenocallis littoralis 6
Phaedranassa dubia 6
Plagiolirion horsmannii 4
Anacampseros coahuilensis 6
Anacardium excelsum 3, 4, 6, 7, 8
Anacardium occidentale 6, 7
Astronium fraxinifolium 8
Astronium graveolens 1, 2, 3, 6, 7, 8
Cyrtocarpa velutinifolia 7
Forma de
creciOrigen
miento
S
Ar
H
S
H
L
H
L
A, Ar
A
A
A, Ar
A, Ar
A, Ar
Ar
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H, S
H
H
H
H, S
H
Ar
H
H
H
H
H
H
H
H
A
A, Ar
A
A
A
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Ex
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
|Rinv|
Ant(C), Ant(VC), Boy, Ces, Cun, Meta, Tol, VCau

Ant(C), Ant(VC), Meta, VCau
VCau
Ces, Cun, Qui, San, VCau
Hui
NSan, VCau
Tol
Ant(VC)
Cau, Cun, VCau
Atl, GuaVau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, Hui, LGua, Mag, San, Suc
Ant(C), Ant(VC), Cun, Mag, Meta, San, Tol, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cun, Hui, LGua, Mag, SyP, Suc, Tol, VCau
Mag
San
LGua, Mag
Ant(C), Cau, LGua, Mag, San, Tol
Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cor, Mag
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Cau, Hui, Mag, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Cal, Ces, Cho, Cun, Mag, San, Suc, VCau
Ant(VC), Cas, Ces, Mag, Meta, San, Tol
Ant(VC), Ces, Mag, Meta, Put, Vic
Ant(VC), Ara, Atl, Cas, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Qui, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Tol, VCau
Cau, Cun, Nar, San
Ant(C), Atl, LGua, Mag, NSan
Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, San
Ant(VC), Atl, Cal, Cor, Mag, Vic
Atl, Cun, Mag, Suc, Tol, VCau
Vic
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Nar, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Cho, Cun, SyP, San
Atl, LGua, Mag
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag, Meta, Qui, San, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, San, Tol, VCau
Atl, Bol, LGua, Mag, Nar, SyP
Ant(VC), Cun, Meta, Nar, Qui, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Caq, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Suc,Tol,VCau
Ama, Ant(VC), Atl, Boy, Caq, Cau, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau, Vau
Ant(VC), Atl, Boy, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Qui, Tol, VCau
LGua, Mag
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Qui, Suc, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
|VU|E|
|CR|E|ENCP Eje Cafetero|
|LC/NT|ENCP Caribe|ENCPEje Cafe.|
|LC|ENCP Caribe|
|ENCP Orinoquia|
Mag
Ant(VC), Cau, VCau
Cau, Ris, VCau
Cau, Hui, Qui, Ris, VCau
Atl
Bol, Ces, Cho, LGua, SyP
Cau, Nar
Ris, VCau
Atl, Bol, Ces, Mag, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Qui, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Caq, Cas, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Put, Tol, Vau
Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol, Vic
Cas, Vic
293
ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2
294
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anemiaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Apiaceae
Apiaceae
Apiaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Mangifera indica
Mauria cuatrecasasii 6
Mauria heterophylla 8
Metopium brownei 6, 7
Ochoterenaea colombiana 6
Spondias mombin 2, 3, 4, 6, 7, 8
Spondias purpurea 3, 5, 6, 7
Spondias radlkoferi 6
Spondias venulosa 7
Tapirira guianensis 3, 6, 7
Toxicodendron striatum 8
Anemia hirsuta 4, 7
Annona cherimola 6
Annona edulis 8
Annona glabra 8
Annona jahnii 7
Annona muricata 6, 7, 8
Annona purpurea 3, 7
Annona quinduensis 4, 6
Annona rensoniana 4, 6, 7
Annona reticulata 6, 7, 8
Annona squamosa 6
Guatteria alta 6
Guatteria cargadero 6
Guatteria cestrifolia 7
Guatteria collina 4, 8
Guatteria lehmannii 4
Guatteria schomburgkiana 7
Oxandra asbeckii 7
Oxandra espintana 4, 6
Rollinia edulis 6, 7
Rollinia exsucca 7
Xylopia aromatica 6, 7, 8
Xylopia frutescens 6
Xylopia ligustrifolia 4, 6
Eryngium foetidum 6
Petroselinum sativum 6
Spananthe paniculata 6
Allamanda cathartica 6, 7
Allamanda oenotherifolia 7
Alstonia scholaris 6
Asclepias curassavica 6, 7
Aspidosperma cuspa 2, 6, 7, 8
Aspidosperma desmanthum 6
Aspidosperma megalocarpon 6
6, 7, 8
Aspidosperma megalocarpon subsp. curranii 6
Aspidosperma polyneuron 2, 3, 6, 7, 8
Blepharodon mucronatum 4
Calotropis procera 6, 7
Cascabela thevetia 4, 6, 7, 8
Catharanthus roseus 6
Ditassa longiloba 6
Forsteronia spicata 6
Gonolobus antennatus 4
Gonolobus lasiostomus 6
Himatanthus articulatus 7
Lacmellea edulis 7
Lacmellea panamensis 5
Mandevilla caurensis 7
Mandevilla lancifolia 7
Forma de
creciOrigen
miento
A
A
A
A
A, Ar
A
A
A
A
A
A
H
A
A
A
A
A
A
A
A
A
Ar
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
H
H
H
Ar, L, S
L
A
Ar, H
A, Ar
A
A
A
A
L, T
H
Ar
H, S
H
L
T
T
A, Ar
A, Ar
A
L
S, L
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Nt
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|E|
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cho, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Put, Qui, SyP, San, Tol, VCau
Mag
Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, NSan, Put, Ris, VCau
SyP
Ant(VC), Bol, Boy, Cor, Cun, Meta, NSan, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
|ENCP Eje Cafetero|
|E|
|E|
|E|
|E|
|E|
|CR|
|NT|ENCPEjeCaf.|ENCPOrin.|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, SyP, Suc, Tol, VCau
Atl, Bol, Suc
Ara, Cas
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cor, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau, Vic
NSan
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cor, Cun, Mag, NSan, Qui, San, VCau
LGua, Meta, VCau
Ant(C), Atl, Ces, LGua, Mag, Meta
Ara, Cas, Meta
Ama, Ant(VC), Atl, Boy, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Cas, Ces, Cho, LGua, Suc
Ant(VC), Qui, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Cun, Hui, Tol
Ant(VC), Cau, Cho, Nar, Ris, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Cor, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Put, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cas, Cau, Cho, Cun, Meta, NSan, San
Meta, VCau
Ant(VC), Cun, VCau
Ama, Caq, Gua, Guav, Meta, VCau, Vau, Vic
Vic
Cun, Hui, Ris, SyP, Tol, VCau
Cas, VCau
Cas
Cun, Hui, LGua, San, Suc, Tol, Vic
Cal
Cas, Cau, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, VCau, Vau
|Rinv|
VCau
VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, San, VCau
Cas
Atl
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, SyP, San,Tol,VCau
|ENCP Caribe|
|EN|ENCP Caribe|
|Rinv|
|E|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Tol
Ama, Ant(VC), Bol, Caq, Cho, Cor, Cun, Gua, Mag, Meta, Nar, San, VCau, Vau
Ant(VC), Bol, Cho, Suc
Ant(VC), Atl, Bol, Mag, Tol
Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag, Suc, Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cas, Ces, Cun, Mag, NSan, Ris, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Nar, San
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, LGua, Mag, Suc, Tol, VCau
VCau
Boy, Cas, Ces, Cun, LGua, Mag
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Meta, Nar, San, VCau, Vau, Vic
|ENCP Orinoquia|
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cas, Meta, Put, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cor, Nar, VCau
Ama, Caq, Vic
Caq, Gua, Guav, VCau, Vic
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Mandevilla mollissima 7
Mandevilla scabra 7
Mandevilla steyermarkii 7
Mandevilla subsagittata 4, 6
Mandevilla villosa 2, 6
Marsdenia altissima 2, 6
Marsdenia macrophylla 4, 7
Marsdenia undulata 7
Matelea denticulata 4, 7
Mesechites citrifolius 6
Mesechites trifidus 4, 6
Nerium oleander 6
Odontadenia nitida 6
Orthosia guilleminiana 4, 6
Oxypetalum cordifolium 4, 7
Peltastes peltatus 7
Plumeria alba 8
Plumeria inodora 3, 7
Plumeria pudica 2, 3, 6, 8
Plumeria rubra 2, 6
Prestonia exserta 6
Prestonia quinquangularis 4, 6
Prestonia trifida 2, 3, 6
Rauvolfia ligustrina 3, 6
Rauvolfia littoralis 6
Rauvolfia tetraphylla 3, 4, 6
Rauvolfia viridis 6
Rhabdadenia biflora 6
Sarcostemma clausum 4, 6, 7
Tabernaemontana amygdalifolia 3, 8
Tabernaemontana cymosa 3, 6, 8
Tabernaemontana grandiflora 3, 6, 7, 8
Tabernaemontana litoralis 4
Thevetia ahouai 3, 6, 7, 8
Vallesia glabra 4, 6
Aglaonema commutatum 6
Anthurium alatum 4
Anthurium bonplandii 7
Anthurium buganum 4
Anthurium caucavallense 4
Anthurium clavigerum 4, 6
Anthurium cubense 6
Anthurium fendleri 4, 6
Anthurium gracile 4
Anthurium kunthii 4
Anthurium pentaphyllum 6
Anthurium pentaphyllum var. bombacifolium 6
Anthurium scandens 4
Caladium bicolor 4, 7
Caladium macrotites 7
Colocasia esculenta 6
Dieffenbachia longispatha 4
Dieffenbachia parlatorei 6
Dieffenbachia seguine 6
Dieffenbachia silverstonei 4
Epipremnum aureum 6
Monstera adansonii 4
Monstera dubia 6
Monstera gracilis 7
Monstera obliqua 4
Forma de
creciOrigen
miento
T
L
L
T
T
L
T
L
L
L
T
Ar
L
L, H
T
L
A, Ar
A
Ar
A
T
L
L
Ar
A, Ar
Ar
A
L
L, H
A, Ar
A, Ar
Ar, A
A, Ar
Ar
A
H
H
H
H
E
H, He
H, Ep
H
E
He
H, Ep
H, Ep
E, He
H
H
H
H
H
H
H
H, Ep, He
H, T
H, T
L, E
T
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
|E|
|E|
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Tol
Ama, Boy, Caq, Gua, MetaVau, Vic
Cun, Gua, Hui, Ris, VCau, Vau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Bol, Cor
Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Cau, Ces, Cun, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, Cas
Ant(C), Ant(VC), Boy, Ces, Cun, LGua, Meta, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cun, Hui, Mag, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau
|LC|
Ant(VC), Atl, Boy, Cau, Ces, Cun, Mag, NSan, Qui, SyP, Suc, Tol, VCau
Caq, Meta, Suc
LGua, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Mag, Nar, Qui, San, Tol, VCau
Cas
Atl, Ces, Mag
Atl, Ces, Cun, Mag, San, VCau, Vic
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, NSan, San, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cor, Cun, Mag, SyP, Suc, VCau
San
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Mag, Meta, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Suc
Atl, Bol, Cas, Cor, LGua, Mag, Suc, VCau
Mag
Atl, Bol, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, San, Suc, Tol, VCau
Suc
Mag
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau, Vic
|E|
|DD|E|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, LGua, Mag, Meta, Nar, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, Suc
Atl, Bol, Cal, Cas, Ces, Mag, Suc, Vic
Ant(VC), Cal, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, Suc, VCau
VCau
Qui, Tol, VCau
Ant(VC), Cal, Cho, Qui, Ris, VCau
Ama, Ara, Caq, Cas, Gua, MetaVau, Vic
Cau, VCau
Ant(VC), Cun, Hui, Nar, Qui, Ris, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Guav, Mag, Meta, NSan, Ris, San, Suc, VCau, Vau
Atl, Bol, Cau, Ces, Mag, SyP, Suc

Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Caq, Cas, Ces, Cho, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, VCau, Vau, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cas, Cau, Cho, Cor, Cun, Gua, LGua, Meta, Nar, Ris, San, VCau, Vau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Caq, Cau, Cho, Meta, Put, Qui, Ris, San, VCau, Vau, Vic
Ama, Caq, Meta, Put, San
Atl, Bol, Cho, Mag, Ris, Suc
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vau
|ENCP Orinoquia|
Ama, Ant(C), Ant(VC), Caq, Cas, Cau, Cho, Cun, Meta, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Cas, Gua, Meta, Vic
Boy, Caq, Cas, Ces, Cho, LGua, Mag, Put, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Cho, Cun, Mag, Meta, Ris, VCau, Vau
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Mag, Meta, NSan, Ris, Suc, Tol, VCau
Boy, Caq, Cun, Mag, Meta, San, Tol, Vau, Vic
Ris, VCau
Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Ris, San, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Caq, Cau, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag, Meta, Put, San, Vic
Ama, Bol, Boy, Caq, Cas, Guav, Meta, PutVau
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Meta, Qui, Ris, VCau
295
ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2
296
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Monstera pinnatipartita
Philodendron barrosoanum 4
Philodendron elegans 4
Philodendron erubescens 6
Philodendron hastatum 4
Philodendron hederaceum 4, 6
Philodendron inaequilaterum 4
Philodendron jacquinii 6
Philodendron montanum 4
Philodendron panduriforme 6
Philodendron quinquenervium 7
Philodendron tenue 4
Philodendron tripartitum 4
Philodendron verrucosum 4
Pistia stratiotes 4, 6
Spathiphyllum grandifolium 4
Syngonium podophyllum 4, 7
Xanthosoma daguense 4
Xanthosoma helleborifolium 4
Xanthosoma sagittifolium 4
Aralia chinensis 6
Aralia excelsa 2, 3, 6, 7, 8
Dendropanax arboreus 6
Dendropanax cuneatus 4
Hydrocotyle leucocephala 4, 6
Hydrocotyle umbellata 7
Oreopanax acerifolius 4, 6, 8
Oreopanax capitatus 6
Oreopanax cecropifolius 4
Oreopanax obtusilobus 6
Polyscias balfouriana 6
Polyscias guilfoylei 6
Schefflera morototoni 4, 7, 8
Acoelorrhaphe wrightii 7
Acrocomia aculeata 4, 7, 8
Aiphanes horrida 4, 7, 8
Astrocaryum jauari 7
Astrocaryum malybo 6
Attalea amygdalina 4
Attalea butyracea 3, 7, 8
Attalea maripa 7
Bactris corossilla 7
Bactris gasipaes 4, 8
Bactris gasipaes var. chichagui 8
Bactris guineensis 2, 3, 8
Bactris major 3, 6, 7, 8
Bactris pilosa 6, 7
Chamaedorea linearis 4, 8
Chamaedorea pinnatifrons 6
Chamaedorea tepejilote 6
Coccothrinax argentata 6
Cocos nucifera 6, 7, 8
Copernicia tectorum 6, 8
Cryosophila kalbreyeri 6
Desmoncus orthacanthos 2, 3, 6
Desmoncus polyacanthos 7
Dypsis lutescens 7
Elaeis guineensis 8
Elaeis oleifera 6, 8
Euterpe precatoria 6
4, 7
Forma de
creciOrigen
miento
T
L, E
H, E, He
H, Ep, He
H
E, He
He
H, T, Ep
H
H, Ep
T
He
H, He
E, He, T
H
H
T
H
H
H
A, Ar
A
A
A
H
H
A
A, He
A
A
Ar
Ar
A, Ar
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
T
T
P
P
P
P
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Na
Na
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Ces, Cor, Cun, Mag, Meta, Nar, Ris, Tol, VCau
Boy, Cau, Cun, Hui, Meta, NSan, Tol, VCau
|E|
Ant(VC), Qui, Tol, VCau
Tol
Ant(VC), VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, VCau
Bol
|E|
Ris, VCau
Tol
Ara, Cas
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cun, Hui, Qui, Ris, VCau
Ant(VC), Ris, San, VCau
Ant(VC), Cau, Cun, Nar, Ris, VCau
|Rinv| Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Tol, VCau
|VU/EN|ENCP Eje Caf.|
Nar, Qui, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, San, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, Nar, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Hui, Mag, Meta, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cun, LGua, Nar, Ris, San, Tol, VCau
Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Mag, Suc
Ama, Ant(C), Ant(VC), Caq, Cau, Cho, Hui, Mag, Meta, Qui, San, Suc, Vic
Ris, VCau, Vic
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, Ris, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Boy, Cho, Nar, NSan, Put, San, Tol, VCau
Ris, VCau
Mag
Ris, VCau
VCau
Tol
Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Ces, LGua, Meta, San, VCau, Vic
|VU|ENCP Caribe|
SyP
|LC|
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cal, Cas, LGua, Mag, Meta, San, Suc, VCau
Ant(VC), Ara, Cal, Cas, Cun, VCau
Ama, Caq, Cas, Put, Vic
|ENCP Caribe| Ant(C), Bol, Mag, San, Suc
|EN|E|ENCP Eje Caf.|
Ant(VC), Cal, Qui, Ris, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Caq, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Put, Ris, Suc, Tol, VCau, Vau
|LC|
|LC|ENCP Orinoquia|
Caq, Gua, Guav, MetaVau, Vic
Ama, Caq, Cas, Cun, Meta, NSanVau
|NT/VU| Ant(C), Ant(VC), Cho, Put, San, Tol, VCau, Vau
|VU|ENCP Orinoquia|
LGua, Ris, VCau
|NT|
Ant(C), Atl, Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, Suc
|LC|
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, Meta, Suc
|NT|ENCP Orinoquia|
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cal, Cas, Cho, Cor, Cun, San, Suc, Tol
|NT|
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cho, Ris, VCau

|ENCP Caribe| SyP
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cun, Tol

|ENCP Caribe| Atl, Bol, Ces, LGua, Mag
|LC|
|Rinv|
|EN|ENCP Eje Cafe.|ENCPCar.|
Ant(VC), Ces
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Mag, Suc, VCau, Vic
Ama, Ara, Cal, Caq, Cas, Cun, Gua, Meta, Put, Vic
Ant(VC), Cun
Ant(C), Ant(VC), Ces, Mag
Bol, LGua
Ama, Ant(VC), Cal, Caq, Cas, Cau, Cho, Cun, Gua, LGua, Mag, Meta, NSan, Put, San, VCau, Vau, Vic
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Aristolochiaceae
Aristolochiaceae
Aristolochiaceae
Aristolochiaceae
Aristolochiaceae
Aristolochiaceae
Aristolochiaceae
Aristolochiaceae
Asparagaceae
Asparagaceae
Asparagaceae
Asparagaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Geonoma interrupta 4, 6
Oenocarpus minor 6
Phoenix roebelenii 6
Phytelephas seemannii 8
Pritchardia pacifica 7
Roystonea regia 7
Sabal mauritiiformis 3, 4, 6, 8
Syagrus orinocensis 7
Syagrus sancona 4, 7, 8
Washingtonia robusta 6
Aristolochia anguicida 3, 6
Aristolochia inflata 3, 6
Aristolochia littoralis 6
Aristolochia maxima 4, 6
Aristolochia nummularifolia 7
Aristolochia odoratissima 6
Aristolochia pubescens 4
Aristolochia ringens 4, 6, 7
Asparagus setaceus 6
Dracaena angustifolia 6
Dracaena reflexa 6
Furcraea cabuya 4, 8
Asplenium cirrhatum 4, 6
Asplenium cristatum 4
Asplenium dissectum 4
Asplenium radicans 4
Asplenium serratum 4
Acanthospermum australe 7
Acanthospermum hispidum 6, 7
Ageratum conyzoides 6
Alloispermum caracasanum 6
Ambrosia artemisioides 6
Ambrosia peruviana 7
Austroeupatorium inulifolium 4, 6
Baccharis inamoena 2, 4, 6, 7
Baccharis latifolia 4
Baccharis nitida 4
Bidens pilosa 6
Brickellia paniculata 6
Calea glomerata 6
Calea jamaicensis 4
Calea longipes 6
Calea prunifolia 6
Calea sessiliflora 4
Chaptalia nutans 4
Chromolaena barranquillensis 6
Chromolaena odorata 6
Clibadium surinamense 4, 7
Clibadium terebinthinaceum 6
Cosmos caudatus 6
Critonia morifolia 4, 6, 7
Critoniella acuminata 4, 6
Delilia biflora 6
Dendrophorbium reflexum 7
Eclipta prostrata 4, 6
Egletes prostrata 6
Eirmocephala brachiata 4, 6
Elephantopus mollis 7
Eleutheranthera ruderalis 6
Eleutheranthera tenella 4, 6, 7
Forma de
creciOrigen
miento
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
H, T
L
L
L
L
T
T
L
H
Ar
A, Ar
A
H
H
H
E, H
E, H
H
H
H
T
Ar
H
Ar, H
Ar
Ar, H
Ar
H
Ar
Ar, S
Ar
H
Ar
Ar
H
Ar
Ar
Ar, H, S
H
H
Ar, T
Ar, H, S
H
Ar
H
H
H
H
H
H, S
Na
Na
Ex
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
|LC|
Ant(C), Ant(VC), Cal, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Gua, Guav, Meta, Nar, NSan, Put, San, Tol, VCau, Vau, Vic
|NT|ENCP Eje Cafe.|ENCP Car.
|LC|ENCP Orinoquia|
|VU|ENCP Orinoquia|
Tol
VCau
Ant(VC)
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Cun, LGua, Mag, Suc, VCau
Vic
Ant(VC), Ara, Cas, Cun, Ris, Tol, VCau
Tol
Atl, Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, San, Suc
Bol, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Tol, VCau
Mag, Meta, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ara, Cas, Meta, Vic

Ant(VC), Bol, Ces, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Suc
VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Qui, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Tol
Tol
Tol
Boy, Cun, Nar, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, VCau
Ant, Boy, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, San, VCau
Ama, Ant(VC), Cun, Meta, Nar, Ris, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Nar, Ris, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Caq, Cau, Cho, Gua, Mag, Meta, NSan, Put, Qui, Ris, VCau, Vau, Vic
Ara, Boy, Cas, Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, San
Ant(VC), Cau, Cun, Hui, LGua, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Qui, San, Tol, VCau
Mag
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Cho, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cho, Cor, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
LGua
Cau, Cun, Hui, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, SyP, San, Tol, VCau
Boy, Cun, Mag
Cal, Cho, Cun, Hui, NSan, SyP, San, Tol, VCau
Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Nar, NSan, Qui, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau
|E|
Atl, Bol, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag, SyP, Suc

Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cau, Cho, Cor, Cun, Gua, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Put, Qui, Ris, San, Suc,Tol,VCau,Vau
Ant(VC), Cho, Mag, Nar, Put, VCau

Ama, Ant(VC), Cau, Ces, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Ces, Cun, Gua, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Qui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Suc, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, SyP, San, Suc, Tol, VCau
LGua, Mag
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Meta, San, VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Qui, SyP, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cun, Hui, LGua, Tol, VCau
297
ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2

Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Athyriaceae
Emilia coccinea
Erigeron bonariensis 6
Hebeclinium macrophyllum 6
Isocarpha oppositifolia 6
Lagascea mollis 7
Lepidaploa canescens 4, 6
Lepidaploa gracilis 6
Liabum asclepiadeum 6
Liabum melastomoides 4, 6
Lycoseris colombiana 7
Lycoseris crocata 3, 4, 6
Lycoseris mexicana 2, 4, 6, 7
Lycoseris trinervis 6, 7
Mikania banisteriae 6
Mikania leiostachya 4, 6
Mikania micrantha 6
Milleria quinqueflora 6
Neurolaena lobata 3, 6
Onoseris onoseroides 7
Onoseris purpurea 6
Pacourina edulis 6
Parthenium hysterophorus 6
Pectis elongata 4, 7
Pectis linearis 7
Pectis linifolia 6
Pentacalia silvascandens 4
Piptocoma discolor 6, 7, 8
Pluchea carolinensis 6
Pluchea odorata 6
Pollalesta acuminata 7
Porophyllum ruderale 6, 7
Pseudelephantopus spicatus 4, 6, 7
Pseudelephantopus spiralis 6, 7
Pterocaulon alopecuroides 6
Pterocaulon virgatum 6
Schistocarpha eupatorioides 7
Spilanthes urens 6
Steiractinia helianthoides 6
Steiractinia klattii 7
Steiractinia sodiroi 4, 6
Synedrella nodiflora 7
Taraxacum campylodes 6
Tessaria integrifolia 4, 6, 8
Tilesia baccata 6, 7
Tridax procumbens 7
Trixis inula 7
Verbesina caracasana 6
Verbesina crassicaulis 4, 6
Verbesina nudipes 6
Verbesina turbacensis 6
Vernonanthura brasiliana 7
Vernonanthura patens 4, 6, 7
Vernonanthura phosphorica 8
Vernonia arborescens 6
Viguiera mucronata 6
Wedelia fruticosa 3, 4, 6
Wedelia stuebelii 7
Xanthium strumarium 7
Youngia japonica 6
Diplazium cristatum 6
7
Forma de
creciOrigen
miento
H
H
Ar, H, S
H
H
Ar, H, L
H
S
Ar
H
Ar, S, T
S, T
S, T
L, T
L
L, T
H
Ar, H
H
H
H
H
H
H
H
T
A
H
H
A
H
H
H
H
H
Ar, S
H
A
Ar
Ar
H
H
A
Ar, L, T
H
Ar, H
A
A
A, Ar
H
Ar
Ar, H
A
H
H, T
H
Ar
H
H
H
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Ant(VC), Cas, Cau, Cho, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau
VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, Tol, VCau, Vau
|E|
Bol, Ces, LGua, Mag

Ant(VC), Cor, Cun, Hui, Mag, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Hui, Meta, Nar, Qui, VCau
Ces, Hui
Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Cun, Hui, Nar, San, VCau
Boy, Cal, Cun, Hui, Nar, Qui, Ris, Tol, VCau
Cau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, Mag, Suc, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, Qui, Tol, VCau
Ces, Vic
Ama, Ant(VC), Boy, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Mag, VCau

Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, San, Tol, VCau, Vau
Atl, Bol, Ces, Cho, LGua, Mag, NSan

Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Ces, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC)
Hui
Atl, Bol
VCau
Ant(VC), Tol, VCau
Ant(VC)
Mag
Cau, Hui, Qui, Tol, VCau
Cas, NSan, San, Tol
Atl
Mag
Cas
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cas, Cau, Cun, Mag, Meta, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Meta, Nar, Qui, San, Tol, VCau
VCau
VCau
Ant(VC)
Atl, Mag
VCau
Ant(VC)
Cau, Cun, Nar, VCau
Cau
Ces
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, San, Tol, VCau
|E|
Mag, Vic
Ant(VC)
Ant(VC)
Suc
Cun, VCau
VCau
Atl, Mag
Cas, Cau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Ces, Cor, Cun, Mag, Nar, Qui, San, Tol, VCau
VCau
VCau
Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Cau
Ant(VC)
VCau
Ant(VC), Boy, Cho, Cun, LGua, Mag, Meta
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Athyriaceae
Balanophoraceae
Balanophoraceae
Bataceae
Begoniaceae
Begoniaceae
Begoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Forma de
creciOrigen
miento
Diplazium grandifolium 6
H
Pr
Helosis cayennensis 4
4
Pr
Scybalium depressum
H
Batis maritima 6
H
Begonia foliosa 4
S
Begonia guaduensis 7
H
Begonia stigmosa 6
L
Adenocalymma aspericarpum 2, 6
L
Adenocalymma bracteosum 6
T
Adenocalymma chocoensis 6
Ar
Adenocalymma cladotrichum 7
L
Adenocalymma inundatum 2, 6
L
Adenocalymma patulum 6
L
Amphilophium crucigerum 3, 4, 6, 7
L
Amphilophium granulosum 7
T, L
Amphilophium paniculatum 4, 6, 7
Anemopaegma chrysanthum 4
L
L
Anemopaegma chrysoleucum 3
Anemopaegma orbiculatum 2, 6
L
L
Bignonia aequinoctialis 2, 4, 6, 7
L
Bignonia corymbosa 3, 7
L
Bignonia diversifolia 6
L
Bignonia heterophylla 6
L
Bignonia magnifica 8
L
Bignonia neouliginosa 6
L
Bignonia pterocalyx 2, 7
L
Callichlamys latifolia 4, 6
Crescentia cujete 3, 4, 6, 7, 8
Ar
6
Cuspidaria subincana
L
L
Dolichandra quadrivalvis 6
L
Dolichandra uncata 6, 7
L
Dolichandra unguis-cati 3, 6, 7
L
Fridericia candicans 7
Fridericia chica 7
L
L
Fridericia conjugata 3, 6, 7
L
Fridericia dichotoma 2, 6
L
Fridericia florida 4, 6
Ar
Fridericia mollissima 6, 8
L
Fridericia patellifera 6, 7
L
Fridericia pubescens 2, 6
A, Ar
Godmania aesculifolia 7
A
Handroanthus albus 7
A
Handroanthus billbergii 2, 3, 6, 7, 8
Handroanthus chrysanthus 2, 3, 6, 7, 8 Ar
Handroanthus coralibe 1, 3, 6, 8
A
A
Handroanthus impetiginosus 6
Ar
Handroanthus ochraceus 6
Ar
Handroanthus serratifolius 6, 7
Ar
Jacaranda caucana 6, 7
Jacaranda copaia 6, 8
Ar
Jacaranda copaia subsp. spectabilis 6
Ar
Ar
Jacaranda obtusifolia 7
Ar
Kigelia africana 6
L
Lundia corymbifera 6, 7
6
L
Mansoa verrucifera
L
Martinella obovata 3, 6
L
Pachyptera kerere 3
L
Pleonotoma clematis 7
L
Pleonotoma variabilis 6
A
Podranea ricasoliana 4
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
|DD|
Ama, Ant(C), Cho, LGua, Mag, Meta, Nar, San, VCau

Ant(C), Ant(VC), Bol, Meta, San, Tol, VCau
Ant(VC), VCau
LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cho, Cun, Mag, NSan, Qui, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cas, Ces, Cun, Mag, Meta, Nar, NSanVau
Boy, Mag
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cor, Cun, LGua, Mag, San, Tol
Suc
Suc
Cas
Atl, Bol, Ces, Mag, San, Suc
LGua
Atl, Bol, Cas, Suc, VCau
Cas
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, Ris, San, Suc, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cho, Cor, Cun, Mag, Nar, Qui, Ris, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Gua, Mag, Meta, Nar, Put, VCau, Vau, Vic
Atl, Bol, Ces, Cho, Mag, San, Suc, Tol

Ant(VC), Bol, Suc, VCau
Atl, Vic
Ces, LGua, San, VCau
Bol, Suc
San
Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Mag, Suc
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Nar, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Put, Qui, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ces, Meta, Tol

Atl, VCau
Ant(VC), Cho, LGua, Mag
Atl, Bol, Cas, LGua, Suc, Vic
Ama, Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Put, San, Suc, Tol, VCau, Vic
|LC|
|LC|ENCP Caribe|
Ama, Ant(VC), Bol, Caq, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag, Meta, Nar, Put, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, Mag, Meta, San, Suc, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Hui, LGua, Mag, Meta, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cor, Hui, LGua, Mag, Meta, Ris, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Suc
Ama, Ant(VC), Boy, Caq, Cau, Ces, Cho, Mag, Meta, Nar, San
Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Suc, Vic
Ant(VC), Cas, Ces, Meta, Vic
Cas
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, Suc
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Suc, Tol, VCau, Vic
|ENCP Caribe| Atl, Bol, Ces, Mag

|ENCP Caribe| Ama, Atl, Bol, Boy, Cor, LGua, Mag, San, Suc
Atl, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, LGua, NSan, Tol, VCau
Ama, Atl, Boy, Cal, Ces, Cor, Cun, Meta, NSan, San, Suc, Vic
|LC|
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cho, Cor, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Put, San, Tol, VCau, Vau
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cho, Cor, Meta, NSan, Put, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Ama, Ara, Cas, Meta, Vic
Ant(VC), Atl, Hui
Ant(VC), Bol, Ces, Cho, Cor, Cun, Mag, NSan, San, Suc, Tol, VCau
Atl, Bol, Caq, Ces, Cho, Cun, Mag, Meta, San, Suc, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cor, Cun, Mag, Nar, San, Suc, VCau, Vic
Atl, Bol, San
Vic
Tol
Ant(C), Ant(VC), Meta, VCau
299
ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2
Forma de
creciOrigen
miento

Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bixaceae
Bixaceae
Bixaceae
Bixaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Roseodendron chryseum
A
A
Spathodea campanulata 6
7
A
Tabebuia insignis
Ar
Tabebuia ochracea 6, 7
Ar
Tabebuia orinocensis 7
A
Tabebuia rosea 3, 5, 6, 7, 8
Ar
Tabebuia roseoalba 8
L
Tanaecium jaroba 3
A
Tanaecium pyramidatum 6, 7
A, Ar
Tecoma stans 3, 4, 6, 8
L
Xylophragma seemannianum 3, 6, 7
A, Ar
Bixa orellana 6, 7
Bixa urucurana 6, 7
A
Ar
Cochlospermum orinocense 7
Cochlospermum vitifolium 2, 3, 6, 7, 8 A, Ar
Blechnum asplenioides 6
H
H
Blechnum glandulosum 4
H
Blechnum occidentale 4, 6, 7
Bourreria cumanensis 3, 6, 8
Ar
A
Cordia alba 2, 3, 4, 6, 7
A
Cordia alliodora 3, 4, 6, 7, 8
Cordia bicolor 6, 7, 8
A
A
Cordia bifurcata 4, 6, 7
L
Cordia bullata 3, 7
Ar
Cordia bullata var. globosa 6
A
Cordia collococca 6
Ar
Cordia curassavica 6, 8
A, Ar
Cordia dentata 6, 8
A
Cordia gerascanthus 3, 6, 8
Ar
Cordia lanceolata 7
A
Cordia lucidula 3
A, Ar
Cordia lutea 4
Ar
Cordia macuirensis 6, 8
A, Ar
Cordia nodosa 3, 8
Cordia panamensis 4, 6, 7
A
Cordia polycephala 4, 6, 7
Ar
Cordia sebestena 6
Ar
Ar
Cordia spinescens 4, 6
A
Cordia thaisiana 7
H
Heliotropium angiospermum 6, 7
Ar, H
Heliotropium arborescens 7
H
Heliotropium curassavicum 6
H
Heliotropium fruticosum 6, 7
H
Heliotropium indicum 3, 6, 7
H
Heliotropium procumbens 7
H
Heliotropium purdiei 6
T
Rochefortia spinosa 4, 6
Ar
Tournefortia angustiflora 4
Ar, L
Tournefortia bicolor 4, 6
Ar, H, S
Tournefortia hirsutissima 3, 4, 6, 7
Ar
Tournefortia hispida 6
Ar
Tournefortia macrostachya 4
Ar, L, T
Tournefortia maculata 4, 6
Ar
Tournefortia psilostachya 4
A, Ar
Tournefortia scabrida 4, 6
L, T
Tournefortia volubilis 3, 4, 6, 7
Ar
Varronia bullata 7
A
Wigandia urens 4, 6, 7, 8
E
Aechmea angustifolia 4, 7
H
Aechmea bracteata 6
3, 6, 7
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|DD|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, Suc

Cun
Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Tol, VCau
Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Nar, NSan, San, Suc, Tol, VCau
Ces
Ant(C), Atl, Bol, LGua, Mag, Suc
Ara, Cas, Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cun, Hui, Mag, Nar, San, Tol, VCau
Ant(C), Ara, Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, Suc, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, San, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Ces, Cho, Meta, Put, VCau, Vic
Ant(VC), Ara, Caq, Cas, Cho, San, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, LGua, Mag, Meta, San, Suc, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Tol
Ant(VC), Meta, Nar, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vau
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag

Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Suc, Tol, VCau
|LC|
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Cas, Ces, Cho, Cor, LGua, Meta, NSan, Suc, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cas, Cho, Meta, Nar, Put, Ris, San, VCau
Ant(VC), Atl
LGua, Mag
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, LGua, Mag, SyP
Ant(C), Bol, Boy, Ces, LGua, Mag, San, Suc
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Suc, VCau
|DD|ENCP Orinoquia|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cor, LGua, Mag, NSan, San
Ant(VC), Cau, Mag, Nar, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Put, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cun, Nar, Tol, VCau
|ENCP Caribe| LGua
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Caq, Cas, Cun, Gua, Guav, LGua, Mag, Meta, Put, SanVau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau
|E|
|LC|
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Cor, Cun, Hui, LGua, NSan, SyP, Suc, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Cor, Mag, Nar, Put, San, Tol, VCau
Ara, Cas, LGua, San
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), VCau
Atl, Bol, Boy, LGua, Mag, SyP
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Cho, Cor, Mag, Meta, San, Suc, VCau
Bol, Mag, NSan
Bol, Cun, Hui, Mag, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Ris, SyP, San, Suc, VCau
Hui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ces, LGua, Mag, Qui, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
NSan, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, LGua, Mag, Nar, San, Suc, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Ces, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cal, Cas, Cho, Cun, Meta, Nar, Put, Ris, San, Tol, VCau, Vau
Mag, Meta
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Brunelliaceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Buxaceae
Buxaceae
Cactaceae
Cactaceae
Aechmea huebneri 7
Aechmea magdalenae 4
Aechmea spectabilis 6
Ananas ananassoides 7
Ananas bracteatus 6
Ananas comosus 6, 7
Ananas parguazensis 7
Bromelia balansae 7
Bromelia chrysantha 3, 6
Bromelia karatas 4, 7, 8
Bromelia pinguin 6, 8
Catopsis sessiliflora 4
Guzmania lingulata 6
Guzmania monostachia 4, 6
Guzmania rhonhofiana 4
Pitcairnia arida 7
Pitcairnia carinata 8
Pitcairnia explosiva 7
Pitcairnia maidifolia 4
Pitcairnia megasepala 4, 7
Pitcairnia pruinosa 7
Pitcairnia stenophylla 6
Puya floccosa 4
Tillandsia balbisiana 4, 7
Tillandsia bulbosa 4
Tillandsia chontalensis 4, 6
Tillandsia elongata 4, 7
Tillandsia fendleri 4
Tillandsia flexuosa 3, 6, 7
Tillandsia juncea 4, 7
Tillandsia longifolia 7
Tillandsia mima 4
Tillandsia polystachia 7
Tillandsia pruinosa 4, 6
Tillandsia recurvata 4, 6, 7
Tillandsia rhomboidea 4
Tillandsia tenuifolia 6
Tillandsia tenuispica 4
Tillandsia usneoides 4, 6
Tillandsia variabilis 4
Brunellia comocladifolia 6
Bursera glabra 6, 8
Bursera graveolens 3, 4, 6, 7, 8
Bursera simaruba 2, 3, 6, 7, 8
Bursera tomentosa 6, 7
Commiphora leptophloeos 7
Dacryodes colombiana 6
Protium aracouchini 7
Protium colombianum 6
Protium crenatum 7
Protium guianense 7
Protium heptaphyllum 6
Protium tenuifolium 4, 6, 8
Protium tenuifolium subsp. Herbertii 6
Tetragastris panamensis 7
Trattinnickia rhoifolia 7
Buxus citrifolia 6
Styloceras laurifolium 6
Acanthocereus tetragonus 2, 3, 6, 7, 8
Armatocereus humilis 4, 7
Forma de
creciOrigen
miento
H, E
H
H, E
H
H
H
H
H
H
H
H
E
E
E
E
H
H, E
H
H
H
H
H
H
E
E
H
E
E
E
E
H, E
H
E
E
E
E
H, E
H
E
E
A
Ar
A
A
A
Ar, A
A
A, Ar
A, Ar
A
A
A
A
A
A
A
A
A
C
C
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|E|
|LC|
|LC|
|CR|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
Cas
Ant(C), Ant(VC), Cho, Mag, Meta, Ris, San, Tol, VCau
LGua, Mag, NSan
Vau, Vic
Tol
Ama, Ant(VC), Atl, Meta, Tol, Vau
Ama, Caq, Cho, Guav, Vic
Cas, Guav, Vic
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, San
Ant(C), Ant(VC), Cau, Mag, Nar, San, VCau
Atl, Cas, Ces, Hui, LGua, Mag, SyP
Ant(VC), Cau, Cho, Cun, Nar, NSan, Ris, San, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Caq, Cho, LGua, Mag, Nar, NSan, San, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, LGua, Mag, NSan, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cun, Nar, VCau
Ant(VC)
VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Hui, NSan, San, Tol, VCau
Vic
Tol
Boy, Cun, Hui, Meta, NSan, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cas, Mag, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, LGua, Meta, Nar, NSan, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), LGua, Meta, NSan, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cor, Cun, Mag, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Cas, Cun, Hui, Mag, San, Tol, VCau
Ara, Cas
Cau, Nar, VCau
Ant(VC)
Ant(VC), Cun, Hui, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Boy, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
|LC|
|LC|
|LC|
Ant(VC), Cun, VCau

Mag
Ant(VC), San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, Nar, NSan, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Mag, NSan, San, Suc, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cun, Hui, Nar, Ris, VCau
|LC|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, SyP, San, Suc, Tol, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Tol
Vic
|E|
Boy, Cun, San
Cas
Hui
Ara
Vic
Ces
Ant(C), Ant(VC), Cal, LGua, Mag, Meta, Tol, VCau
Mag
Vic
Cas, Vic
|ENCP Caribe| Suc
Cun, Hui
Atl, Bol, Ces, Hui, LGua, Mag, SyP, San, Vic
Ant(VC), VCau

ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2

Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Calophyllaceae
Calophyllaceae
Campanulaceae
Campanulaceae
Campanulaceae
Cannabaceae
Cannabaceae
Cannabaceae
Cannabaceae
Cannabaceae
Cannaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Caricaceae
Caricaceae
Caricaceae
Cereus hexagonus
Cereus repandus 6
Epiphyllum hookeri 4, 6
3, 6, 7, 8
Epiphyllum hookeri subsp. columbiense 6
Epiphyllum phyllanthus 6, 7
Hylocereus lemairei 4, 6
Hylocereus megalanthus 8
Hylocereus monacanthus 8
Hylocereus undatus 7
Melocactus curvispinus 4, 8
Melocactus mazelianus 7
Melocactus neryi 7
Opuntia bella 4, 6
Opuntia caracassana 2, 3, 6, 8
Opuntia dillenii 7, 8
Opuntia elatior 7
Opuntia pittieri 4
Pereskia aculeata 4, 6
Pereskia guamacho 2, 3, 6, 7, 8
Pilosocereus colombianus 4, 7
Pseudorhipsalis amazonica 6
Pseudorhipsalis ramulosa 4
Rhipsalis baccifera 4, 6, 7
Stenocereus griseus 7, 8
Stenocereus humilis 8
Mammea americana 6
Marila laxiflora 6
Centropogon cordifolius 4
Centropogon cornutus 7
Hippobroma longiflora 7
Cannabis sativa 6
Celtis iguanaea 3, 4, 6, 7, 8
Celtis schippii 4
Celtis trinervia 6
Trema micrantha 3, 4, 6, 7, 8
Canna indica 6
Belencita nemorosa 1, 2, 3, 6, 8
Capparidastrum frondosum 2, 3, 6, 7, 8
Capparidastrum macrophyllum 4, 6
Capparidastrum pachaca 3, 6, 7, 8
Capparidastrum petiolare 6
Capparidastrum sola 7
Cleoserrata speciosa 7, 8
Crateva tapia 3, 4, 6, 7, 8
Cynophalla amplissima 6, 8
Cynophalla flexuosa 2, 3, 4, 6, 8
Cynophalla hastata 6, 8
Cynophalla linearis 3, 6, 7, 8
Cynophalla polyantha 7
Cynophalla sessilis 2, 3, 6
Cynophalla verrucosa 2, 3, 6, 8
Morisonia americana 2, 3, 6, 8
Morisonia oblongifolia 2, 6
Preslianthus pittieri 6
Quadrella ferruginea 6
Quadrella indica 3, 4, 5, 6, 7, 8
Quadrella odoratissima 2, 3, 4, 6, 7, 8
Carica papaya 6, 7
Carica sphaerocarpa 4
Vasconcellea cauliflora 4, 8
Forma de
creciOrigen
miento
Ar
C
C
C
C
C
C
C
C, E
C
C
C
Ar
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
A
A, Ar
T
A, H, S, T
H
H, S
A
A
Ar
A
H
Ar
Ar
A
A
Ar
Ar
H
S
Ar
N
A, Ar
A, Ar
A
Ar
A, Ar
A, Ar
A, Ar
A, Ar
A
A
A
Ar
A
Ar
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Atl, Bol, Ces, Cun, Hui, San, VCau, Vic

LGua, Mag
Ant(C), VCau
Cal, VCau
|ENCP Orinoquia|
Ant(VC), Boy, Cho, Cun, Gua, Hui, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Cas, Hui, Mag, San, VCau
|LC|
VCau
LGua, VCau
Ant(VC), Cun, San, VCau
|VU|ENCP Eje Cafe.|
Boy, Cau, Cun, Hui, LGua, VCau
Vic
Vic
|NE|ENCP Eje Cafe.|
VCau
Atl, Bol, Ces, LGua, San
Cau, San, VCau
Ant(VC)
Boy, Cun, Hui, VCau
VCau
|ENCP Caribe| Atl, Bol, Cas, Ces, LGua, Mag, Suc
Cau, VCau
Suc
Ant(VC), Cun, Meta, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Atl, Ces, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Tol, VCau
|EN|
VCau
Ant(VC), Bol, Cal, Cho, Cor, Cun, LGua, Suc
Ant(VC), Bol, Cal, Caq, Cho, Cor, Meta, Nar, Put, San, VCau
VCau
Ama, Ant(VC), Cal, Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Put, Qui, San, Tol, VCau
|ENCP Orinoquia|
Ama, Ant(VC), Bol, Cal, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, SyP, San, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Ces, VCau

Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cho, Hui, LGua, Mag, Meta, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Cho, Qui, Ris, VCau
Bol, Cor, Suc
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
|VU/EN|
|VU/EN|
|LC|ENCP Eje Cafe.|
|VU/EN|
|LC|E|
|E|
Ant(VC), Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Nar, Put, Qui, SyP, San, VCau, Vau
Atl, Bol, LGua, Mag
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag, Suc
Atl, VCau
Atl, Bol, LGua
VCau
Ara, Cas
Ant(VC), Ces
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Caq, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Tol, VCau, Vic
Atl, Ces, Cor, Mag

Atl, Bol, LGua, Mag, Tol, VCau
Atl, Bol, LGua, Mag, NSan, Suc
Atl, LGua, Mag
Ant(VC), Bol
Atl, Bol, Cor, Cun, LGua, Mag, Suc
Atl, Bol, LGua, Suc
Atl, Bol, LGua, Mag, San
Ant(VC), Bol, Tol
Ant(C), Ant(VC), Cor, San
LGua
Ant(VC), Atl, Bol, LGua, Mag, Suc, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol
San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Mag, Suc, VCau
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Caricaceae
Caricaceae
Casuarinaceae
Celastraceae
Celastraceae
Celastraceae
Celastraceae
Celastraceae
Celastraceae
Celastraceae
Celastraceae
Celastraceae
Celastraceae
Ceratophyllaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Cleomaceae
Cleomaceae
Cleomaceae
Cleomaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Combretaceae
Combretaceae
Combretaceae
Combretaceae
Combretaceae
Combretaceae
Combretaceae
Commelinaceae
Commelinaceae
Commelinaceae
Commelinaceae
Commelinaceae
Commelinaceae
Commelinaceae
Commelinaceae
Commelinaceae
Vasconcellea goudotiana 4, 6
Vasconcellea microcarpa 6
Casuarina equisetifolia 6
Anthodon decussatum 7
Hippocratea volubilis 3, 6, 8
Maytenus corei 4, 6
Maytenus longipes 3, 6
Prionostemma asperum 7
Pristimera verrucosa 2, 6
Salacia cordata 4
Salacia macrantha 7
Schaefferia frutescens 3, 6
Semialarium paniculatum 7
Ceratophyllum demersum 6
Chrysobalanus icaco 6, 7, 8
Couepia platycalyx 6
Hirtella americana 6
Hirtella bullata 7
Hirtella eriandra 6
Hirtella racemosa 7
Hirtella triandra 6
Licania apetala 8
Licania arborea 7
Licania platypus 7
Parinari excelsa 7
Parinari pachyphylla 6, 7, 8
Cleome aculeata 4, 6
Cleome spinosa 3, 7
Cleome stylosa 7
Cleome viridiflora 6
Calophyllum brasiliense 6
Calophyllum brasiliense var. antillanum 6
Calophyllum inophyllum 6
Clusia alata 8
Clusia cochliformis 4
Clusia latipes 4, 8,
Clusia lineata 7
Clusia major 8
Clusia minor 4, 6, 7, 8
Clusia multiflora 8
Clusia palmicida 4, 6
Clusia rosea 6
Garcinia madruno 4, 6, 8
Tovomita guianensis 6
Anogeissus acuminata 6
Buchenavia tetraphylla 7
Combretum decandrum 6
Combretum fruticosum 3, 6, 8
Combretum pyramidatum 7
Terminalia catappa 6, 7
Terminalia oblonga 3, 6, 7
Callisia gracilis 4
Callisia repens 7
Commelina diffusa 7
Commelina erecta 3, 6
Commelina rufipes 7
Dichorisandra hexandra 4, 6, 7
Tinantia leiocalyx 6, 7
Tradescantia pallida 6
Tradescantia zanonia 6, 7
Forma de
creciOrigen
miento
A
Ar
A
L
L
A
A
L
Ar
Ar, L
Ar
A, Ar
L
H
Ar
A
A
A
A
A, Ar
A
A
A
A
A
A
Ar
Ar, H, S
H, S
H
A
A
A
A, Ar, E
A
A
A,Ar,E,L,He
A
A, Ar, E, L
A, Ar, He, L
A, E, L
Ar
A
A
A
A
L
L
L
A
A
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ant(C), Ant(VC), Cun, Mag, VCau

Suc
Ant(VC), Atl, Cau, Cun, Mag
Ama, Ant(VC), Cho, Suc, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, LGua, Mag, Meta, NSan, Suc, Tol, VCau
|VU|E|ENCP Eje Caf.|
Cau, VCau
|NT|E| Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Mag, SyP, Suc
Ant(VC)
|E|
Ant(C), Ant(VC), Cor, Nar, Ris, VCau
Cas
Atl, Bol, Cun, Hui
Ant(VC)
Ant(C), Bol, Cor
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cun, VCau
Bol, Boy, Cal, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, Tol, Vau
Gua, Vau, Vic
Ama, Ris, Tol
Ama, Ant(VC), Cau, Cho, Cor, Guav, VCau, Vau, Vic
Ama, Ara, Cas, Cho, LGua, Mag, Meta, San, Suc
Ama, Ant(VC), Ces, Cor, LGua, Meta, NSan, SanVau, Vic
|EN|ENCP Caribe| Ant(C), Bol, Mag
|EN|ENCP Caribe| Bol
Vic
EN| EP Orin.|ENCP Caribe Ant(C), Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, NSan, Vic
Cal, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San
Ant(VC), Cho, Qui, San, VCau
Ant(VC), Cho, Cun, Hui, Meta, NSan, Put
|NE|ENCP Eje Cafe.|
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Caq, Cas, Ces, Cor, Cun, Gua, Guav, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, San, VCau, Vic
Atl
Atl
Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ces, Cun, NSan, VCau
Ant(VC), VCau
Ama, Ant(VC), Caq, Cau, Cho, Cun, Gua, Meta, Nar, Put, Qui, Tol
SyP
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Caq, Cho, VCau

Cho, Guav, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San
Ant(C), Ant(VC), Ara, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Meta, Qui, Ris, Tol, VCau
VCau
Atl, Mag, SyP, Suc
Ant(VC), Cun, Meta, SanVau, Vic
Atl, Bol, Suc
Ama, Atl, Bol, Ces, Cho, Cun, Gua, Hui, LGua, Mag, Meta, Suc, Tol, Vic
Ara, Atl, Cas
Ant(VC), Cun, Mag, Tol
Ara, Atl, Bol, Cas, Mag, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cho, Cun, Hui, Mag, Nar, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Mag, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, San, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Ces, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Caq, Hui

Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Cho, Guav, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Ant(VC), Ces
Atl
Ant(VC), Mag, VCau

ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2

Commelinaceae
Commelinaceae
Connaraceae
Connaraceae
Connaraceae
Connaraceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Costaceae
Costaceae
Costaceae
Costaceae
Costaceae
Costaceae
Costaceae
Crassulaceae
Crassulaceae
Crassulaceae
Crassulaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Tradescantia zebrina
Tripogandra serrulata 6, 7
Cnestidium rufescens 6
Rourea antioquensis 4
Rourea glabra 6
Rourea grosourdyana 7
Aniseia cernua 4
Bonamia trichantha 6, 7
Convolvulus nodiflorus 7
Cuscuta indecora 4, 6
Evolvulus alsinoides 6
Evolvulus cardiophyllus 6
Evolvulus nummularius 4, 7
Evolvulus sericeus 4, 6, 7
Evolvulus tenuis 4, 6, 7
Ipomoea alba 4
Ipomoea batatas 4, 6
Ipomoea carnea 4, 6
Ipomoea dubia 7
Ipomoea grandifolia 4
Ipomoea hederifolia 4, 6
Ipomoea incarnata 6
Ipomoea indica 4
Ipomoea philomega 4
Ipomoea purpurea 4
Ipomoea quamoclit 6
Ipomoea setifera 6
Ipomoea tiliacea 4
Ipomoea trifida 6
Ipomoea violacea 4
Iseia luxurians 4, 6
Jacquemontia corymbulosa 4
Jacquemontia evolvuloides 6
Jacquemontia pentantha 6
Jacquemontia pentanthos 7
Jacquemontia sphaerostigma 4
Jacquemontia tamnifolia 4
Maripa repens 7
Merremia aegyptia 6
Merremia cissoides 4
Merremia dissecta 6, 7
Merremia quinquefolia 6, 7
Merremia tuberosa 6
Merremia umbellata 3, 4, 6, 7
Merremia wurdackii 7
Costus allenii 4
Costus guanaiensis 4, 6
Costus laevis 7
Costus lima 6
Costus pulverulentus 7
Costus villosissimus 6
Dimerocostus strobilaceus 6, 7
Adromischus alstonii 6
Echeveria bicolor 4
Kalanchoe blossfeldiana 6
Kalanchoe crenata 6
Cayaponia cordata 4
Cayaponia racemosa 4
Citrullus lanatus 6
Cucumis anguria 3, 6, 7
6
Forma de
creciOrigen
miento
H
H
L
A
L
A
T
T
L, T
T
H
H
H
H
Ar, S
T
T
T
T
T
T
T
T
L, T
T
T
T
T
T
T
T
T
T
T
T
T
H
T
T
T
T
L, T
T
H, T
T
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
L
T
T
T
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Nt
|E|
VCau
Ant(VC), Mag
Ama, Bol, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag, Meta, NSan
Ant(VC), Ris, VCau
SyP
Vic
Ces, Meta, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Atl, Bol, Cun, Hui, Mag, Tol
Ant(VC), Hui, LGua, Mag
Cau, Cun, Meta, VCau
Ant(VC), Caq, Cau, Cun, Guav, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Atl, Bol, Cun, LGua, Mag, NSan, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Cau, Cun, Mag, NSan, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Ces, Cun, LGua, Mag, VCau

Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Cor, Mag, Meta, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Suc, VCau
Bol, Ces, LGua, Mag, NSan

Ant(C), Ant(VC), Cal, Cor, Cun, Hui, Mag, Nar, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Mag, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Mag, Meta, Nar, Qui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cas, Cho, Gua, Guav, Mag, Meta
Bol, Cun, Mag, NSan, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Cho, LGua, Mag, Nar, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), SyP, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, Cor, Hui, Mag, San, VCau
San, VCau
Mag
Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Cun, Gua, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Cun, Hui, Suc, VCau
Ant(VC), Cau, Cun, Hui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Hui, Mag, Meta, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Meta
Atl, Bol, Cau, Ces, Cor, LGua, Mag, NSan, VCau
Cal, Cun, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Cun, Hui, SyP, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Cun, LGua, Mag, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cho, Cun, Nar, NSan, Qui, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Vic
Ant(C), Ant(VC), Cho, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Caq, Cau, Ces, Cho, Mag, Meta, NSan, Put, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cho, Mag, Nar, NSan, VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Cho, Mag, Nar, NSan
Ant(VC), Bol, Caq, Cau, Cho, LGua, Meta, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Caq, Cas, Cho, Cor, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, San, Suc
Ces
Boy, Cau, Cun, Mag, VCau
Ant(VC), Atl, Cun
Atl, Ces
Ant(VC), Boy, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cho, Cor, Mag, VCau
Cas, Ces, Cun, LGua, NSan
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cun, LGua, Mag, San, Suc, Tol
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cunoniaceae
Cyatheaceae
Cyatheaceae
Cyatheaceae
Cycadaceae
Cyclanthaceae
Cyclanthaceae
Cyclanthaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Dicksoniaceae
Dilleniaceae
Dilleniaceae
Dilleniaceae
Dilleniaceae
Dilleniaceae
Dioscoreaceae
Dioscoreaceae
Dioscoreaceae
Dioscoreaceae
Dioscoreaceae
Dioscoreaceae
Dioscoreaceae
Dioscoreaceae
Dioscoreaceae
Cucumis dipsaceus 4, 6, 7
Cucumis melo 6, 7
Fevillea cordifolia 6
Gurania macrophylla 4
Luffa cylindrica 7
Luffa operculata 6
Melothria pendula 6, 7
Melothria trilobata 6
Momordica charantia 3, 4, 6, 7
Psiguria warscewiczii 7
Rytidostylis carthagenensis 3, 8
Sicydium tamnifolium 4, 6
Weinmannia pinnata 6
Cyathea gibbosa 4
Cyathea petiolata 6
Cyathea pungens 6
Cycas rumphii 6
Carludovica palmata 4, 6, 7, 8
Cyclanthus bipartitus 4
Dicranopygium callithrix 4
Bulbostylis leucostachya 7
Bulbostylis paradoxa 7
Cyperus alternifolius 8
Cyperus articulatus 6
Cyperus confertus 6
Cyperus cuspidatus 7
Cyperus giganteus 6
Cyperus iria 6
Cyperus laxus 6
Cyperus ligularis 6
Cyperus luzulae 6
Cyperus ochraceus 7
Cyperus rotundus 6
Cyperus surinamensis 6
Eleocharis elegans 6
Eleocharis geniculata 6
Eleocharis minima 6
Eleocharis mutata 6
Fimbristylis cymosa 6
Fimbristylis dichotoma 7
Fimbristylis ovata 6
Fuirena umbellata 7
Oxycaryum cubense 6
Rhynchospora cephalotes 6
Rhynchospora nervosa 6, 7
Lophosoria quadripinnata 6
Curatella americana 6, 7, 8
Davilla nitida 6
Davilla rugosa 6
Tetracera portobellensis 7
Tetracera volubilis 7
Dioscorea altissima 3
Dioscorea amazonum 7
Dioscorea atrescens 7
Dioscorea crotalariifolia 7
Dioscorea glandulosa 4
Dioscorea polygonoides 3, 4, 6, 7
Dioscorea trichanthera 7
Dioscorea trifida 7
Dioscorea trifoliata 7
Forma de
creciOrigen
miento
T
T
T
L
T
T
T
T
T
T
T
T
A
Ar
Ar
Ar
Ar
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Ar
L
L
L
L
T
T
T
T
L
L
T
T
T
Nt
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Nt
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Cho, Cun, LGua, Mag, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Atl, Cal, Ces, Cho, Cun, LGua, Tol
Ant(VC), Atl, Cho, Cun, LGua, Put
Ant(VC), Nar, VCau
Ant(VC), Bol, Cal, Cho, Mag, Suc, VCau
Ama, Atl, Cal, Ces, Cho, Cor, Cun, Mag
Ant(C), Ant(VC), Caq, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Nar, San, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Ces, Cho, Cun, LGua, Mag, Meta, San
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, NSan, Qui, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Ces, Cor, LGua, Mag, Nar, Tol, VCau
Mag
VCau
Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Cho, Cor, Nar, San, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Caq, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Hui, Meta, Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cau, Cho, Cor, Cun, Gua, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau, Vau
|E|
Ris, VCau
Gua, Vic
Caq, Cas, Cun, Meta, San, Vic
Ant(VC), Cun, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Cor, Gua, LGua, Mag, Meta, Nar, Put, Tol, VCau, Vau
Atl, Bol, LGua, Mag
Ama, Gua, Guav, Mag, MetaVau, Vic
Ara, Atl, Cho, Cor, Mag, VCau
Ara, Atl, Ces, Cor, Hui, Meta, NSan, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, LGua, Mag, Meta, Nar, Put, Ris, San,Tol,VCau,Vau,Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cor, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Suc,Tol,VCau,Vau,Vic
Ant(VC), Atl, NSan

Ant(VC), Atl, Bol, Caq, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cau, Cho, Gua, Hui, LGua, Mag, Meta, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Boy, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, VCau
Boy, Cas, Cun, Meta, Nar, San
Ant(C), Atl, Ces, Cor, Mag, VCau, Vau
Ant(C), Bol, Cas, Cau, Cho, Cor, Mag, Nar
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Atl
Ama, Ant(C), Ant(VC), Cau, Cho, Cor, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau, Vic
Mag
Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Suc, Tol, Vic
Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Tol, VCau, Vau, Vic
Ama, Boy, Mag, Meta, SanVau, Vic

Ant(VC)
Ara, Cas
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Ces, Cor, NSan
Ama, Gua, Meta, VCau, Vau, Vic
Ara, Cas, Meta, Tol, Vic
Ama, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Qui, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, Ris, Suc, VCau, Vic
Gua, Vic
Ama, Ant(C), Cho, Gua, Guav, Nar, Tol, Vau, Vic
LGua, Vic

ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2
Forma de
creciOrigen
miento

Diplaziopsidaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Ebenaceae
Ebenaceae
Elaeocarpaceae
Ericaceae
Ericaceae
Ericaceae
Ericaceae
Ericaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Hemidictyum marginatum
Ctenitis ampla 6
Ctenitis pedicellata 4
Ctenitis submarginalis 4
Dryopteris wallichiana 6
Olfersia cervina 6
Polybotrya osmundacea 6
Diospyros inconstans 3, 6
Diospyros tetrasperma 6
Sloanea durissima 6
Anthopterus cuneatus 6
Bejaria aestuans 4, 6
Cavendishia spicata 6
Psammisia ferruginea 6
Themistoclesia alata 6
Erythroxylum carthagenense 6
Erythroxylum citrifolium 4, 6, 7, 8
Erythroxylum coca 7
Erythroxylum densum 6
Erythroxylum haughtii 6, 7
Erythroxylum havanense 2, 3, 6, 8
Erythroxylum hondense 4, 6, 7, 8
Erythroxylum impressum 7
Erythroxylum macrophyllum 6, 7
Erythroxylum orinocense 6, 7
Erythroxylum oxycarpum 6
Erythroxylum suberosum 7
Erythroxylum ulei 4, 6, 7
Erythroxylum williamsii 7
Acalypha alopecuroides 6
Acalypha carrascoana 6
Acalypha cuspidata 6
Acalypha diversifolia 4, 6, 7
Acalypha hispida 6
Acalypha macrostachya 4, 6, 7, 8
Acalypha platyphylla 4, 7
Acalypha polystachya 4, 6
Acalypha schiedeana 2, 6
Acalypha setosa 6
Acalypha villosa 2, 3, 6, 7
Adelia triloba 6
Alchornea coelophylla 6
Alchornea discolor 7
Alchornea glandulosa 4, 6
Alchornea grandiflora 6
Alchornea latifolia 6, 7
Alchornea triplinervia 6
Aparisthmium cordatum 7
Argythamnia acutangula 6
Bernardia amazonica 7
Caperonia palustris 6
Cleidion castaneifolium 6
Cnidoscolus aconitifolius 6, 8
Cnidoscolus jaenensis 4, 8
Cnidoscolus kunthianus 6
Cnidoscolus longipes 6
Cnidoscolus tubulosus 3, 6, 8
Cnidoscolus urens 6, 7, 8
Codiaeum variegatum 6
Conceveiba pleiostemona 6
6
H
H
H
H
H
H
He
A
A, Ar
A
Ar
Ar
Ar, T
Ar, E, T
Ar, E
Ar
A
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
A
Ar
A
A, Ar
Ar
Ar
H
H
Ar
A, Ar
Ar, S
A, Ar
Ar
Ar
A
H
Ar
A
A
A
A, Ar
Ar
A
A, Ar
A, Ar
H
S, Ar
H
A
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
A
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
|E|
|E|
Ant(VC), Cho, Cun, Mag, Nar, NSan, San, VCau

Ant(VC), Cun, Mag, Ris, San, VCau
Hui, Meta, VCau
Boy, Cal, Cun, NSan, Ris, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Nar
Mag
Mag
Ant(C), Atl, Bol, Ces, Mag
SyP
Cun
Cho, Nar, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Cau, VCau
VCau
VCau
Atl, Bol, Cor, LGua, Mag, Suc
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, Meta, Nar, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Ces, Guav, Hui, Mag, Meta, Put, Tol, Vau
Mag
Cau, Hui, VCau
Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag, Suc
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, NSan, Tol, VCau
Vic
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Tol, VCau, Vau
LGua, Mag, NSan, Vic
Ces, Mag, NSan, San
Vic
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Qui, Tol, VCau
Vic
Atl, Bol, Cau, Cor, Cun, Meta, Nar, SyP, San, Suc, Tol
Ces
Ces, Hui, LGua, Mag, Nar, San
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Cal, Ces, Cho, Cun, Mag, VCau

Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Hui, Nar, Qui, Ris, VCau

Hui, VCau
Atl, Bol, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Nar, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cun, Hui, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, Ris, VCau
SyP
Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Meta, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cor, Cun, Guav, Hui, Mag, Meta, Nar, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau
Ama, Ant(VC), Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, Meta, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(VC), Caq, Ces, Cho, Cor, Gua, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, SanVau, Vic
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, Guav, Meta, Put, SanVau, Vic
Tol, VCau
Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Mag, Meta, Nar, Put, Qui, San, Tol, VCau
|E|
Bol
Ant(VC), Atl, Boy, Ces, Cun, Hui, Mag, NSan, San, Tol
VCau
Ant(VC), Hui, Mag
Ces, Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Nar, NSan, San, VCau
Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Cho, Cun, Meta, Qui, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Ces, Cun, Meta
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Fabaceae
Croton argenteus 6
Croton caracasanus 4
Croton conduplicatus 6
Croton ferrugineus 4, 6, 7
Croton fragrans 6, 7
Croton glabellus 6
Croton glandulosus 6
Croton gossypiifolius 4, 6, 7, 8
Croton hibiscifolius 6, 7
Croton hirtus 6
Croton holtonis 4
Croton leptostachyus 4, 6, 8
Croton malambo 3, 6, 7, 8
Croton micans 2, 6
Croton mutisianus 6
Croton niveus 2, 3, 6, 8
Croton ovalifolius 6
Croton punctatus 6, 8
Croton schiedeanus 2, 4, 6, 8
Croton skutchii 6
Croton smithianus 6
Croton trinitatis 6
Dalechampia karsteniana 6
Dalechampia scandens 6, 7
Dalechampia stipulacea 4
Dalechampia tiliifolia 7
Ditaxis argothamnoides 6
Euphorbia cotinifolia 6, 8
Euphorbia densiflora 6
Euphorbia dioeca 6
Euphorbia graminea 3, 4, 6
Euphorbia hirta 3, 6
Euphorbia hypericifolia 6, 7
Euphorbia milii var. splendens 6
Euphorbia prostrata 6
Euphorbia thymifolia 6
Euphorbia tithymaloides 3, 6
Garcia nutans 6
Hippomane mancinella 6
Hura crepitans 1, 2, 3, 6, 8
Jatropha curcas 7
Jatropha gossypiifolia 4, 6, 7, 8
Jatropha integerrima 6
Mabea macrocalyx 7
Mabea montana 6, 8
Mallotus rhamnifolius 6, 7
Manihot brachyloba 6
Manihot carthagenensis 3, 6, 8
Manihot esculenta 6
Manihot tristis 7
Omphalea triandra 6
Ricinus communis 7, 8
Sagotia brachysepala 6
Sapium glandulosum 3, 6, 7
Sapium jenmannii 7
Sapium stylare 6
Senefeldera testiculata 6
Tetrorchidium rubrivenium 4, 6
Tragia volubilis 4
Abarema barbouriana 6
Forma de
creciOrigen
miento
A
A
Ar
Ar
A
Ar
H
A, Ar
Ar
H, S
Ar
Ar
A
Ar
A
Ar
H
Ar
A, Ar
A
A
S
L
T
T
T
Ar
A
H
H
H
H
H
S
H
H
Ar
A
A
A
Ar
A
Ar
A
A
Ar
Ar
A
Ar
Ar
L
A, Ar
A
Ar
A, Ar
A, Ar
A
A
T
A
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cor, Mag, NSan, Suc

Ces, Cor, Cun, VCau
SyP
Ant(VC), Cau, Cun, Hui, Nar, VCau
Ant(VC), Bol, Ces, Cho, Cun, Mag, Suc, Tol
Ama, Cun, Hui, SyP
Ant(VC), Mag, Meta, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Ris, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Bol, Cau, Gua, LGua, Mag, Nar, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cun, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cun, Hui, LGua, NSan, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, LGua, Suc
Atl, LGua, Tol
Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, Qui, Ris, Tol, VCau
Atl, Bol, Caq, Ces, LGua, Mag
LGua, Mag, NSan, San
Ant(C), Atl, Bol, Hui, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cho, Cun, Hui, Mag, Nar, Ris, SyP, San, Tol, VCau
Cun
Ama, Ant(VC), Cal, Cho, Cun, NSan, Ris, San, VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, Mag, Meta, SanVau, Vic
Ant(C), Cal, Ces, Cun, Hui, Tol
Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cho, Cor, LGua, Mag, Meta, San, Vic
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Ris, San, VCau
Ant(VC), Mag, VCau
Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cun, Mag, SyP, San
Cun
Mag
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Caq, Cho, Cor, LGua, Mag, Nar, Put, SyP, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Ces
Ant(VC), Atl, Bol, LGua, Mag, Suc
Atl, Bol, Cho, LGua, Mag, SyP, Suc
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Suc, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Bol, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Mag, Nar, Tol, VCau
Cas
Ant(C), Ara, Bol, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, San, Tol, VCau
Bol, Ces, LGua, Mag, SyP, Tol
Ama, Ant(VC), Bol, Cal, Caq, Cho, Cor, Mag, Meta, NSan, Ris, San, Suc, VCau, Vau
Ant(C), Atl, Bol, LGua, Mag
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cas, Cho, Cun, Gua, Guav, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, VCau, Vau, Vic
|Rinv|
Vic
Cal
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, SyP, San, Suc, VCau
LGua
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, SyP, Suc, Tol, VCau, Vic
Cas, Vic
Cun, VCau
LGua
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ces, Cun, Nar, Suc, VCau
Ant(VC), Caq, Cho, Gua, Nar, Suc, VCau, Vic

ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2

Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Abarema jupunba
Abrus precatorius 3, 4, 6, 7
Abrus pulchellus 7
Acacia angustissima 6
Acacia cundinamarcae 6
Acacia dealbata 3, 6
Acacia decurrens 6
Acacia huilana 6
Acacia lehmannii 6
Acacia mangium 8
Acacia melanoxylon 6
Acacia pennatula 4, 6, 8
Acacia tamarindifolia 6
Acacia tortuosa 3, 6
Aeschynomene brasiliana 7
Aeschynomene evenia 6
Aeschynomene fascicularis 3
Aeschynomene scabra 7
Aeschynomene sensitiva 6
Albizia carbonaria 6, 8
Albizia guachapele 4, 6, 7, 8
Albizia lebbeck 6
Albizia niopoides 3, 4, 6, 8
Alysicarpus vaginalis 6, 7
Anadenanthera peregrina 7
Andira inermis 6, 7, 8
Andira surinamensis 7
Andira taurotesticulata 4
Apuleia leiocarpa 7
Arachis hypogaea 7
Bauhinia aculeata 6, 8
Bauhinia glabra 2, 3, 6, 7, 8
Bauhinia guianensis 6
Bauhinia hymenaeifolia 6
Bauhinia pauletia 3, 6
Bauhinia petiolata 6
Bauhinia picta 4, 6, 8
Bauhinia purpurea 6
Bauhinia ungulata 6, 7
Bauhinia variegata 6
Bowdichia virgilioides 7
Brownea ariza 6, 7, 8
Brownea birschellii 6
Brownea coccinea 7
Brownea rosa-de-monte 6
Brownea stenantha 6, 7
Caesalpinia andreana 6
Caesalpinia bonduc 6, 8
Caesalpinia cassioides 6, 7
Caesalpinia coriaria 6, 7, 8
Caesalpinia ebano 1, 2, 3
Caesalpinia granadillo 6, 8
Caesalpinia mollis 6
Caesalpinia pulcherrima 6, 7
Caesalpinia punctata 6
Cajanus cajan 6
Calliandra coriacea 4
Calliandra houstoniana 6
Calliandra magdalenae 2, 6, 7, 8
6
Calliandra magdalenae var. magdalenae 6
Forma de
creciOrigen
miento
A
H, T
A, H
Ar
A
Ar
A
Ar
A
A
A
A
Ar
Ar
H
H, S
H
H, S
H
A
A
A
A
H
A
A
A
A
A
H
T
A
L
T
Ar
A, Ar
A
A, Ar
Ar
A
A
A
A
A
A
A
A, Ar
Ar, L
Ar
A
A
A
A
A
A
S
Ar
A
Ar
Ar
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Ex
Na
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cho, Gua, Guav, Meta, Put, San, Suc, Tol, Vau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cun, Mag, SyP, San, Tol, VCau
Guav, Vic
San, VCau
Cun, Tol
|Rinv| Atl, Bol, Mag, NSan
|Rinv| Ant(VC), Cal, Cun, Hui, Mag, Suc
Atl, Bol, Cun, Hui, Suc
Cau, Nar, VCau
Ant(VC), Ara, Ces, LGua, Meta
|Rinv| Ant(VC), Ces, Mag
Cun, Tol, VCau
Atl, Bol, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cun, Hui, LGua, Mag, VCau
Ant(VC), Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Meta, Tol, VCau, Vic
Ara, Atl, Cas, LGua, Meta, Nar, Ris, VCau, Vic
Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, Hui, Mag
Vic
Ama, Ant(VC), Bol, Ces, Cho, Cor, Cun, Mag, Meta, San, Tol
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cho, Cun, Hui, NSan, Ris, SyP, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Cor, LGua, Mag, Meta
Atl, Bol, Boy, Cal, Ces, LGua, Mag, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cor, Mag, Nar, San, VCau
|ENCP Orinoquia|
Ant(VC), Cal, Cas, Guav, Meta, Tol, VCau, Vic
|ENCP Orinoquia|
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag, Meta, Nar, Qui, San, Suc, VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Cas, Meta, Vic
|ENCP Eje Caf.|ENCP Orin.|
Ant(VC), Boy, Cun, Meta, Qui, VCau
|ENCP Orinoquia|
Ara, Bol, Guav, Meta, Vic
Ama, Ant(VC), Cal, Cau, Ces, Cun, Guav, VCau
Atl, Bol, Cun, Mag, NSan, San, Suc
Ama, Ant(C), Atl, Bol, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Put, San, Suc, Tol, Vic
Ama, Ant(VC), Boy, Cho, Cor, Gua, Meta, Nar, San, Suc, VCau, Vau, Vic
Ces, San, Tol
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, Suc
Cun, Tol
|ENCP Eje Cafetero|
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Cun
Ama, Bol, Ces, Cor, Mag, Meta, San, Vic
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Nar, Tol, VCau
|ENCP Orinoquia|
Boy, Cas, Hui, Meta, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Caq, Cas, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Put, Qui, San, Suc, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Mag, San
Ara, Cas, Cho, Nar, NSan, Put, San
Ant(VC), Boy, Caq, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cho, Cor, San, Suc
Cau, Hui
Bol, Cau, Mag, Nar, SyP, VCau
Bol, Cau, Hui, VCau
Ara, Atl, Bol, Ces, LGua, Mag
|ENCP Caribe| Ant(C), Bol
Atl, LGua, Mag
Atl, LGua, Mag
Ama, Ant(VC), Atl, Cal, Cho, Cun, Mag, Qui, SyP, San, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, LGua, Mag
Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cun, LGua, Mag, Nar, NSan, San, Tol
Ant, Cho, Cun, Hui, Tol, VCau
San
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, Put, Tol
Bol, Cal, Ces, LGua, Mag
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Forma de
creciOrigen
miento
A, Ar
A, Ar
A
Calliandra trinervia var. carbonaria 8
A
H
Calopogonium caeruleum 6
T
Canavalia bicarinata 6
H
Canavalia brasiliensis 6
H, T
Canavalia ensiformis 6
H, L
Canavalia rosea 7
A
Cassia fistula 3, 6, 7, 8
A
Cassia grandis 6, 7, 8
A
Cassia moschata 4, 7, 8
A
Centrolobium paraense 3, 6, 8
A
Centrolobium yavizanum 7
H
Centrosema acutifolium 7
H, T
Centrosema macrocarpum 7
T
Centrosema molle 6
Ar, L, T
Centrosema plumieri 6, 7
Centrosema pubescens 4, 7
H, L, T
Centrosema sagittatum 6
H
L
Centrosema virginianum 6
H, T
Chaetocalyx scandens 6
H
Chamaecrista absus 6
Chamaecrista desvauxii var. mollissima 6
S
Chamaecrista desvauxii var. triumviralis 6
S
H
Chamaecrista flexuosa 6
Ar, S
Chamaecrista kunthiana 7
Ar, H, S
Chamaecrista nictitans 6
Calliandra pittieri 4, 6, 7, 8
Calliandra purdiaei 4, 6, 7, 8
Calliandra tolimensis 6
Chamaecrista nictitans subsp. patellaria 6 Ar, H, S
Chamaecrista pilosa 6
Chamaecrista ramosa 7
Chamaecrista roraimae 7
Chamaecrista rotundifolia 7
Chamaecrista rufa 6
Chamaecrista serpens 7
Chloroleucon mangense 2, 3, 6, 8
Chloroleucon mangense var. vincentis 6
Clitoria arborescens 7
Clitoria dendrina 7
Clitoria falcata 4
Clitoria hermannii 7
Cojoba rufescens 3, 6
Copaifera pubiflora 7
Coursetia caribaea 6
Coursetia ferruginea 3, 6, 7
Crotalaria incana 6
Crotalaria micans 6
Crotalaria nitens 7
Crotalaria pallida 6, 7
Crotalaria retusa 6, 7
Crotalaria sagittalis 7
Crotalaria verrucosa 6
Cynometra bauhiniifolia 6
Dalbergia amazonica 7
Dalbergia brownei 3, 4, 6
Dalbergia ecastaphyllum 6
Dalbergia obovata 7
Delonix regia 6, 7
Desmanthus leptophyllus 6
Desmanthus virgatus 4, 7
H
H, Ar
Ar, S
H
Ar
H, T
A
A
T
Ar, S
T
A
A, Ar
A
S
A, Ar
H
Ar, H
Ar, H
Ar, H
H
H, T
H
A
A
A
Ar
T
A
Ar
Ar, H
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Na
Na
|E|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Nar, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cas, Ces, Cun, Meta, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cun, Hui, Tol
Cau, San, VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cau, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Tol, VCau
Atl, Mag, Suc
Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cun, LGua, Mag, San, Suc, VCau
Ant(VC), Cal, Cun, LGua, Meta, VCau
Ant(C), Atl, Bol, Cau, Cho, LGua, Mag, Nar, SyP, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Cau, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Cor, Cun, Mag, Meta, VCau, Vic
Ant(C), Atl, Bol, Boy, Ces, Cho, Cor
Ant(VC), Cal
Ant(VC), Meta
Ant(VC), Ara, Cal, Cho, Cun, Guav, Mag, Meta, NSan, VCau, Vic
Cho, Mag, NSan, San, Vic
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Put, Ris, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, Mag, Meta, Suc

Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Cun, LGua, Mag, San
Hui, Mag
Cal, Cau, Cun, Mag, Meta, San, Vic
Suc, Vic
LGua, Mag, Vic
Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau, Vic
|ENCP Orinoquia|
Ant(VC), Caq, LGua

Bol, Mag
Vic
Vic
Ant(VC), Cun, Gua, Hui, Meta, Tol, Vic
Mag
Ant(VC), Cau, LGua, Mag, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Suc, Tol
Hui, Tol
Ara, Cas, Cho, VCau
Meta, Vic
Ama, Cau, Cho, Cun, Guav, Mag, Meta, Nar, VCau
Cas, Meta, Vic
Ant(C), Atl, Bol, Cho, Cun, Suc
Ara, Cas, Cau, Meta, Vic
Atl, Boy, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, San, Suc, Tol, VCau
Atl, Bol, Cas, Ces, Cor, LGua, Mag, Meta, Suc, Tol
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Ces, Cho, Cor, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Qui, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Cal, Caq, Cas, Cau, Cho, Cun, Gua, Hui, LGua, Meta, NSan, Qui, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag, Nar, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cho, Cun, Guav, LGua, Mag, Meta, Nar, San, VCau, Vic
Atl, Bol, Mag, SyP
Ant(VC), Ces, Cor, GuavVau
Ama, Ara, Cas
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Caq, Cau, Cho, Mag, SyP, Suc, VCau, Vau
Ant(C), Caq, Cho, Cor, LGua, Mag, SyPVau
Cas
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cor, Cun, Meta, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, Cun, LGua, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, SyP, San, Suc, Tol, VCau

ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2

Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Desmodium affine
Desmodium barbatum 7
Desmodium cajanifolium 7
Desmodium glabrum 6
Desmodium incanum 6, 7
Desmodium orinocense 7
Desmodium procumbens 7
Desmodium purpusii 4, 6, 8
Desmodium scorpiurus 6
Desmodium tortuosum 6, 7
Desmodium triflorum 7
Dioclea cuspidata 4
Dioclea guianensis 6, 7
Dioclea holtiana 4
Dioclea pulchra 4, 6
Dioclea sericea 6, 7
Diphysa carthagenensis 6, 8
Entada abyssinica 8
Entada gigas 6
Entada polystachya 6, 7
Enterolobium barinense 7
Enterolobium contortisiliquum 7
Enterolobium cyclocarpum 3, 6, 7, 8
Enterolobium schomburgkii 6, 7
Enterolobium timbouva 7
Erythrina berteroana 3, 6
Erythrina edulis 6
Erythrina fusca 3, 4, 6, 7, 8
Erythrina poeppigiana 4, 6, 7, 8
Erythrina rubrinervia 4, 6
Erythrina velutina 3, 8
Fairchildia panamensis 6
Fissicalyx fendleri 7
Galactia striata 6, 7
Geoffroea decorticans 6
Geoffroea spinosa 3
Gliricidia sepium 3, 6, 7, 8
Haematoxylum brasiletto 6, 8
Hymenaea courbaril 3, 4, 7, 6, 7, 8
Hymenolobium petraeum 7
Indigofera hirsuta 7
Indigofera jamaicensis 4
Indigofera lespedezioides 7
Indigofera spicata 6
Indigofera suffruticosa 4, 6, 7
Indigofera trita 4, 6
Inga acuminata 7
Inga alba 7
Inga cecropietorum 7
Inga ciliata 6
Inga cinnamomea 6
Inga coruscans 4, 6
Inga densiflora 4, 6, 8
Inga edulis 6, 8
Inga fastuosa 7
Inga hayesii 3
Inga heterophylla 6
Inga ingoides 4, 6
Inga interrupta 7
Inga laurina 7
6, 7
Forma de
creciOrigen
miento
S
Ar, H, T
Ar, H
H
H, S
H
H
H, L, T
H, T
Ar, H
H
T
Ar, L
T
L
L
A
A
L
L
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A, Ar
A
A
A
T
A
A
A, Ar
A
A
A
H
H
Ar
H
A, H, S
H, Ar
A, Ar
A
A
A
A
A
A
A, Ar
A
A
A
A
A
A
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ant(VC), Ces, Cho, Hui, LGua, Ris, VCau

Ama, Ant(VC), Ara, Cas, Cau, Cun, Gua, Guav, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Guav, Hui, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, Boy, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Vic
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cho, Cun, Meta, Put, Qui, Ris, Suc, VCau
Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Boy, Cas, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Cho, Meta, Nar, Tol, VCau
VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Hui, Mag, Meta, NSan, San, VCau, Vau, Vic
|ENCP Orinoquia|
|ENCP Orinoquia|
VCau, Vic
Ant(VC), Boy, Cun, Hui, Nar, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, LGua, Mag, NSan, Suc
Mag, Suc
Ant(VC), Cal, Cho, Cun, LGua, Nar, NSan, Ris, San
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag
Ara, Cas
Cas
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Ces, Guav, Meta, San, SucVau, Vic
Cas, Vic
Ant(C), Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, Suc
Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Atl, LGua, Mag
Suc
Cas, Ces, Cho, Cor, Guav, NSan
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, San, Tol, VCau, Vic
VCau
Atl, Bol, LGua, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
|ENCP Caribe| Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, San

|ENCP Caribe| Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Cor, LGua, Meta, Qui, San, VCau, Vic
Ama, Vic
Ara, Boy, Cal, Cau, Cun, Meta, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Hui, LGua, Mag, NSan, VCau
Ant(VC), Ara, Bol, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Mag, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cho, Cun, Mag, Meta, Put, Ris, SanVau
Ama, Ant(VC), Ara, Caq, Cas, Cho, Cun, Guav, Meta, VCau, Vau, Vic
Ant(VC), HuiVau
Boy, Cas, Cun, Put, VCau
Ama, Ant(VC), Caq, Ces, Cho, Cun, Meta, Nar, Suc, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cun, Hui, Mag, Nar, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, Meta, Nar, Ris, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Put, Qui, Ris, San,Tol,VCau,Vau,Vic
Ama, Ant(VC), Caq, Cas, Cau, Cho, Hui, Ris, Tol, Vau
Ant(C), Atl, Bol
Ama, Ant(VC), Boy, Cho, Mag, San, SucVau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, San, VCau
Ama, Boy, Cas, Meta
Ant(VC), Cas, Gua, Mag, Nar, VCau, Vau, Vic
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Inga manabiensis 4
Inga marginata 4, 6, 7
Inga nobilis 6
Inga nobilis subsp. quaternata 6
Inga oerstediana 7
Inga punctata 6, 7
Inga rubiginosa 7
Inga sapindoides 4, 6, 7, 8
Inga semialata 8
Inga sertulifera 7
Inga spectabilis 6
Inga tayronaensis 6
Inga vera 4, 6, 7
Leucaena leucocephala 6, 7, 8
Leucaena trichodes 6
Libidibia ebano 6, 7, 8
Libidibia paraguariensis 3, 6
Lonchocarpus atropurpureus 6
Lonchocarpus macrophyllus 4, 6
Lonchocarpus negrensis 7
Lonchocarpus pictus 3, 7
Lonchocarpus punctatus 3, 6, 8
Lonchocarpus sanctae-marthae 6, 8
Lonchocarpus sericeus 6
Lonchocarpus velutinus 6
Lonchocarpus violaceus 6
Machaerium arboreum 2, 6, 7, 8
Machaerium biovulatum 3, 6, 7, 8
Machaerium capote 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8
Machaerium glabratum 6, 7
Machaerium goudotii 6, 7
Machaerium inundatum 6
Machaerium macrophyllum 6
Machaerium microphyllum 3, 6
Macroptilium atropurpureum 6, 7
Macroptilium lathyroides 7
Mimosa albida 6, 7
Mimosa arenosa 6
Mimosa arenosa var. leiocarpa 6
Mimosa camporum 3, 6
Mimosa colombiana 7
Mimosa distachya 6
Mimosa invisa 7
Mimosa leiocarpa 6
Mimosa pellita 6, 7
Mimosa pigra 3, 4, 6, 7
Mimosa pudica 3, 4, 6, 7
Mimosa quadrivalvis 4, 6, 7
Mimosa somnians 4
Mimosa tarda 6
Mucuna mollis 6
Mucuna mutisiana 3, 4, 6
Mucuna pruriens 6, 7
Mucuna sloanei 6
Muellera broadwayi 6
Myrospermum frutescens 3, 6
Myroxylon balsamum 2, 3, 4, 6, 8
Ormosia coccinea 6
Ormosia colombiana 6
Ormosia macrocalyx 7
Forma de
creciOrigen
miento
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A, Ar
A
A
A
A
A
L
A, Ar
A, Ar
A
A
A
A
Ar
A
A
A
A
A
A
L
T
H
Ar, H, T
A
A
A, Ar
L
Ar
H, T
A
Ar
Ar
Ar, H
Ar, S
H, S
A
L
L
L
T
Ar
A
Ar
A
A
A
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|E|
VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Qui, San, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Meta, NSan, Put, San, VCau, Vau
Ant(VC), Cho, Cun, Gua, Guav, Mag, Meta, San, Suc

Ama, Ant(C), Ant(VC), Cas, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Guav, Hui, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Meta, VCau, Vau

Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cas, Ces, Cor, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau
Ama, Ant(VC), Cho, Cun, Put, Ris, San, VCau
Ama, Ant(C), Caq, Cas, Cho, Guav, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau
|E|
Mag
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol, VCau
|Rinv| Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cho, Cor, Cun, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Bol, Cho, LGua, Mag, Suc
|EN|
Bol, Ces, LGua, Mag
LGua
Bol, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), VCau
Caq, Cas, Meta
Ara, Atl, Bol, Cas, San
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, Suc, VCau
|ENCP Caribe| Atl, Bol, Cal, Ces, LGua, Mag, Suc
Ant(VC), Cal, Caq, Cho, Cor, Cun, LGua, NSan, Suc, Tol, VCau, Vau
Cas, Ces, Cun, Mag, NSan
Bol, LGua, Suc
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, Cor, LGua, Mag, Meta, NSan, Suc, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cun, Mag, Suc
Ama, Bol, Cun, VCau, Vic
Ama, Guav, NSan
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, NSan, San, VCau
Ant(VC), Atl, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Caq, Cau, Cor, Cun, Guav, LGua, Mag, Meta, Put, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ces, LGua
LGua, Mag
Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Suc, Tol
Ant(VC), Boy, Caq, Cas, Guav, Meta, San, Vic
Mag
Ant(VC), Cho, NSan
Bol, LGua, Mag
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Cho, Cor, Cun, Mag, Meta, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Ces, Mag, Suc, VCau

Ant(VC), Boy, Cas, Cau, Cun, Hui, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Cho, Cun, Mag, NSan, VCau, Vic
Ama, Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Cun, NSan, Qui, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Hui, Mag, Meta, Ris, Suc, VCau
Ama, Boy, Caq, Cas, Cau, Cun, Meta, Nar, NSan, Put
LGua
|ENCP Orinoquia|
Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag
|ENCP Caribe| Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, VCau
Tol
|NE|ENCP Eje Cafe.|
Tol
Ara, Cas

ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2

Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Forma de
creciOrigen
miento
Ormosia tovarensis
A
Ar, H
Otholobium mexicanum 4
A
Parkinsonia aculeata 4, 6, 7, 8
Parkinsonia praecox 6
A
A
Peltogyne floribunda 7
A
Peltogyne parvifolia 7
A
Peltogyne purpurea 2, 6, 8
A
Piptadenia flava 6, 8
A
Piptadenia gonoacantha 6, 8
A, Ar
Piptadenia viridiflora 3, 6
A
Piscidia carthagenensis 3
Ar
Pithecellobium dulce 2, 3, 4, 6, 7, 8
Pithecellobium hymenaeifolium 3, 6 A, Ar
Pithecellobium lanceolatum 3, 4, 6, 7, 8
A
A
Pithecellobium microchlamys 6
Ar
Pithecellobium roseum 2, 6
Ar
Pithecellobium unguis-cati 6
A
Platymiscium hebestachyum 6
A
Platymiscium pinnatum 2, 3, 6, 7, 8
Platymiscium stipulare 6
A
A
Platypodium elegans 6, 8
A
Poeppigia procera 6
A
Prioria copaifera 6
Ar
Prosopis juliflora 2, 3, 4, 6, 7, 8
A
Pterocarpus acapulcensis 2, 3, 6, 7, 8
A
Pterocarpus officinalis 7, 8
A
Pterocarpus rohrii 2, 3, 6, 8
A
Pterocarpus violaceus 6
H, T
Rhynchosia edulis 7
H, T
Rhynchosia minima 4, 6, 7
H, T
Rhynchosia reticulata 7
L, T
Rhynchosia schomburgkii 4
A
Samanea saman 3, 4, 6, 7, 8
A
Schizolobium parahyba 6, 8
Ar, L
Senegalia multipinnata 6, 8
A
Senegalia polyphylla 2, 3
A, Ar
Senegalia riparia 3, 7
Ar, H
Senna alata 4, 6, 8
A
Senna atomaria 3, 6, 8
3, 6, 7, 8
A, Ar
Senna bacillaris
A, Ar
Senna bicapsularis 6, 8
A, Ar
Senna dariensis 4, 7
A
Senna fruticosa 3, 6, 8
Ar
Senna gardneri 7
A
Senna hayesiana 7
Ar, H, S
Senna hirsuta 4, 6, 7
H
Senna italica 6
A, Ar
Senna macrophylla 4, 6
A, Ar
Senna multijuga 7
A, Ar
Senna mutisiana 4, 7
Ar, H
Senna obtusifolia 4, 6, 7
Senna occidentalis 3, 4, 6, 7
A, Ar
Senna pallida 6, 7
A, Ar
A
Senegalia polyphylla 4,6, 8
Ar
Senegalia tenuifolia 7
Ar
Senna praeterita 4
A, Ar
Senna reticulata 3, 6, 7
Senna siamea 6, 7
A
Ar, H, S
Senna sophera 4, 6, 7
A, Ar
Senna spectabilis 4, 6, 7, 8
6
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Nt
Na
|VU|ENCP Eje Cafe.|ENCP Caribe
Cun
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Mag, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, SyP, San, Tol, VCau
LGua
Vic
Vic
Bol, Ces, Suc
Atl, Bol, Mag
Atl, Bol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Ris, SyP, Suc, Tol, VCau
Tol
LGua, Mag, Tol
Hui, Mag
Ces, Hui, Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau, Vic
LGua, Meta
Ces, Suc
Tol
|ENCP Caribe| Suc
Atl, Bol, Boy, Cal, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ara, Atl, Bol, Cas, Ces, Cor, Hui, LGua, Mag, NSan, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cau, LGua, Nar, VCau, Vic
Ant(C), Atl, Bol, LGua, Mag, Meta, Suc
Suc
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cor, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau
|ENCP Orinoquia|
Ces, LGua, Tol, VCau
NSan
Ant(C), Atl, Bol, Mag, San
Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cun, Hui, San
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Ces, Cor, Meta, Nar, NSan, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, San, Suc
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cor, Cun, Mag, Meta, NSan, San, Suc, Tol
Atl, Bol, LGua, Mag, Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cor, Nar, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag, San, Suc, VCau
Ant(VC)
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, San, VCau
LGua
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau
Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, NSan, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Mag

Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cho, Cun, Guav, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Ces, San
Ant(VC), VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Ris, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Atl, Cun, Mag

Ant(C), Ant(VC), Boy, Nar, Ris, San, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, NSan, Ris, Suc, Tol, VCau
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Gentianaceae
Gentianaceae
Gentianaceae
Gesneriaceae
Gesneriaceae
Gesneriaceae
Gesneriaceae
Gesneriaceae
Gesneriaceae
Gesneriaceae
Gleicheniaceae
Goupiaceae
Haemodoraceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Senna tora 6
Senna uniflora 6
Senna velutina 6
Sesbania exasperata 6, 7
Sesbania grandiflora 6
Sesbania herbacea 6
Sesbania sericea 6
Stylosanthes guianensis 4, 6
Stylosanthes hamata 6
Stylosanthes humilis 7
Stylosanthes viscosa 7
Styphnolobium sporadicum 7
Swartzia pittieri 7
Swartzia robiniifolia 4
Swartzia simplex 3, 6
Swartzia trianae 6, 7
Tamarindus indica 6, 7
Tephrosia cinerea 4, 6, 7
Tephrosia nitens 6
Tephrosia purpurea 6
Tephrosia sinapou 7
Teramnus volubilis 6
Uribea tamarindoides 2, 6
Vachellia collinsii 3, 6
Vachellia farnesiana 2, 3, 4, 6, 7, 8
Vachellia macracantha 3, 4, 6
Vachellia tortuosa 3
Vigna caracalla 3, 6
Vigna luteola 6
Vigna radiata 6
Vigna unguiculata 6
Zapoteca caracasana 6
Zapoteca formosa 2, 6, 8
Zapoteca tetragona 6, 7
Zornia diphylla 4
Zygia inaequalis 3, 6
Zygia latifolia 6, 7
Zygia longifolia 4, 6, 7
Chelonanthus alatus 4, 7
Curtia tenuifolia 7
Voyria aphylla 4
Besleria solanoides 6
Chrysothemis dichroa 7
Codonanthe crassifolia 7
Columnea sanguinea 6
Drymonia serrulata 4, 7
Kohleria inaequalis 4
Kohleria spicata 4
Sticherus bifidus 8
Goupia glabra 7
Xiphidium caeruleum 3, 4, 6, 7
Heliconia bihai 6
Heliconia brachyantha 6
Heliconia caribaea 6
Heliconia episcopalis 4, 6
Heliconia latispatha 3, 6, 7, 8
Heliconia longiflora 6
Heliconia marginata 3
Heliconia metallica 6
Heliconia osaensis 6
Forma de
creciOrigen
miento
H
Ar
Ar
H
A
H
Ar
Ar, H, S
H, S
H
H
Ar
A
A
A, Ar
Ar
A
H
Ar
S
Ar, H
H, T
A
Ar
Ar
A
Ar
L
H, L, T
H, Ar
H
A
A
A, Ar
H
A
A
A
H, S
H
S
H, S
H
H, E
H, E
He
H
Ar, H, S
H
A
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Ex
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|Rinv|
|ENCP Orinoquia|
Atl
Hui
Cun
Ant(VC), Mag
Mag
Cal
Mag
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol
Ant(VC)
Ant(VC)
Ant(VC)
Vic
Ant(C), Ant(VC), Cau, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Mag, Nar, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Cal, Cas, Cun, Meta, San, Tol
Ant(VC), Cun, Mag, Suc, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau
Cun
Mag
Ant(VC)
Suc
Ant(C), Bol, Cun, Mag, Suc
Atl, Bol, Ces, SyP, Suc
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, VCau
Ant(C), Atl, LGua, Mag, San
Ant(C), Atl, Bol, Boy, Cun, Mag, Meta, Suc, Tol
Suc
LGua
LGua
Cun, Tol
Ant(C), Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, NSan
Ant(VC), VCau
Ant(VC), Boy, Cun, Meta, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cas, Cau, Cor, Mag, Meta, Ris, San, Suc, VCau, Vic
Cau, Mag
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Cal, Caq, Cas, Cho, Cun, Meta, NSan, VCau
Ama, Boy, Caq, CasVau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Mag, Meta, NSan, San, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vau
Vic
Ama, Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Cas, Cau, Cho, Gua, Meta, RisVau, Vic
Ant(VC), Boy, Cho, Mag, Meta, Qui, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Hui, LGua, Nar, Qui, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, Tol, VCau
San
Ama, Ant(VC), Bol, Caq, Cas, Nar, San, VCau, Vau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Suc, Tol, VCau
|LC|ENCP Eje Cafe.|
Ant(VC), Mag, Put, Suc

Ant(VC), Bol, Cho, San, Suc
LGua
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cun, Meta, NSan, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cho, San, Suc

Ant(C), Atl, Bol, Cas, Ces, Mag, Meta, San
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cor, Mag, San, SucVau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Mag, San, Suc

ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2

Heliconiaceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Hernandiaceae
Hernandiaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hypericaceae
Hypericaceae
Icacinaceae
Iridaceae
Krameriaceae
Lacistemataceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Heliconia platystachys
Heliconia rostrata 7
Heliconia stricta 4, 7
Gyrocarpus americanus 3, 6, 7, 8
Hernandia didymantha 7
Hymenophyllum maxonii 6
Trichomanes polypodioides 6
Vismia baccifera 6, 8
Vismia macrophylla 8
Calatola costaricensis 6
Cipura campanulata 4
Krameria ixine 6
Lacistema aggregatum 4, 6, 8
Aegiphila elata 4
Aegiphila grandis 6
Aegiphila integrifolia 7
Aegiphila laeta 7
Aegiphila laevis 4
Aegiphila mollis 4, 6, 7
Aegiphila novogranatensis 4
Aegiphila truncata 4, 6
Callicarpa acuminata 4, 6
Clerodendrum umbellatum 6
Cornutia microcalycina 6
Cornutia odorata 6
Cornutia pyramidata 4
Gmelina arborea 8
Hyptis brevipes 6
Hyptis capitata 4, 6
Hyptis colombiana 7
Hyptis mutabilis 7
Hyptis pectinata 7
Hyptis personata 6
Hyptis spicigera 4, 7
Hyptis suaveolens 3, 6, 7
Hyptis verticillata 6
Leonotis nepetifolia 4, 6, 7
Marsypianthes chamaedrys 4
Ocimum basilicum 4, 7
Ocimum campechianum 6, 7
Ocimum tenuiflorum 6
Salvia misella 6
Salvia occidentalis 6
Scutellaria purpurascens 4
Tectona grandis 6, 8
Vitex capitata 7
Vitex compressa 2, 6, 8
Vitex cymosa 3, 4, 6, 8
Vitex orinocensis 7
Volkameria aculeata 6
Aniba perutilis 6
Aniba puchury-minor 4, 6
Beilschmiedia costaricensis 6
Beilschmiedia sulcata 6
Cinnamomum triplinerve 4, 6, 7, 8
Endlicheria klugii 7
Nectandra acutifolia 4, 6
Nectandra cuspidata 4, 6, 7, 8
Nectandra lineata 4, 6
Nectandra lineatifolia 4
4, 6, 8
Forma de
creciOrigen
miento
H
H
H
A
A
E
E
A, Ar
A, Ar
A
H
Ar
A
L
A
A, Ar
Ar
Ar
Ar
A, Ar
A
A, Ar
L
A
A
A, Ar
A
H
H
H
H, S
Ar
H
H
H, S
Ar
H, S
H
H
H, S
H
H
S
H
A
A
A
A
A
A, Ar, T
A
A
A, Ar
A
A, Ar
A
A
A
A
A
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Nt
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|LC|
Ant(C), Ant(VC), Cal, Ces, Cor, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Cun, Meta, Put
|LC|
Ant(VC), Boy, Cas, Cau, Cun, Meta, NSan, Ris, Tol, VCau
|ENCP Caribe| Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Ces, LGua, Mag, San, Suc
Ant(C), Ant(VC), Cho
Mag
Mag
Cun, NSan, San, Tol
San
Ant(VC), Cal, Ces, Cho, Cun, Mag, Qui, Ris, Tol, VCau
VCau
LGua, Mag, San
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Qui, San, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cal, Cun, Meta, Ris, VCau
Ant(VC), Cun, Mag, Nar, Qui, San, Tol
Ama, Ant(VC), Cas, Cho, Meta, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cho, Cor, LGua, Mag, Nar, Ris, San, Suc
VCau
Ara, Atl, Bol, Cas, Ces, Cun, Guav, Hui, Mag, Meta, Qui, Tol, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cho, Nar, Tol, VCau
|E|
Ant(VC), Cun, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Meta, Ris, SyP, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Cal, Cau, Tol
Cho, Cun, Mag, Nar, VCau
Bol, Ces, Cun, Mag, Meta, Nar, Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, LGua, Mag, Nar, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Mag
Cas, Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Ris, SyP, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
|CR|ENCP Caribe|ENCP Orin.|
Ant(VC), Boy, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cal, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Mag, VCau
Ant(VC), Ara, Atl, Cas, Ces, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Cor, Cun, Hui, Nar, Ris, SyP, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cun, Hui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cas, Cun, Hui, Meta, Nar, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cun, Nar, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Qui, Tol, VCau
Bol, Mag, SyP
VCau
SyP
Cun, Hui, Meta, San, Tol, VCau
Hui, Mag, Tol
Vic
Bol, Ces, LGua, Mag, Meta
Atl, Bol, Cal, Ces, Cun, LGua, Mag, SyP, San, Tol, VCau
Cas
LGua
Ant(VC), Cal, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cho, Cun, Meta, Nar, Qui, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cun, Hui, Nar, Qui, VCau
Cun, Meta, Nar, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Qui, Ris, Tol, VCau
Ama, Cau, Put
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Meta, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cal, Qui, Tol, VCau

Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, Qui, Ris, VCau
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lecythidaceae
Lecythidaceae
Lecythidaceae
Lecythidaceae
Lecythidaceae
Lecythidaceae
Lecythidaceae
Lecythidaceae
Lentibulariaceae
Linderniaceae
Loasaceae
Loasaceae
Loasaceae
Loganiaceae
Loganiaceae
Loganiaceae
Lomariopsidaceae
Loranthaceae
Loranthaceae
Loranthaceae
Loranthaceae
Loranthaceae
Lycopodiaceae
Lygodiaceae
Lythraceae
Lythraceae
Lythraceae
Lythraceae
Lythraceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Nectandra martinicensis 6
Nectandra membranacea 6, 8
Nectandra purpurea 4, 6
Nectandra reticulata 6
Nectandra turbacensis 3, 4, 6, 8
Ocotea aurantiodora 4, 6
Ocotea bofo 7
Ocotea cernua 4, 8
Ocotea guianensis 6, 8
Ocotea helicterifolia 4
Ocotea longifolia 6
Ocotea macrophylla 4, 6
Ocotea macropoda 4
Ocotea tessmannii 4, 6
Ocotea veraguensis 4, 6, 8
Persea americana 6
Persea caerulea 4, 6, 8
Persea cuneata 4
Pleurothyrium trianae 4
Cariniana pyriformis 7
Couroupita guianensis 7
Eschweilera caudiculata 7
Gustavia gracillima 6
Gustavia speciosa 6
Gustavia superba 2, 3, 6, 8
Lecythis minor 1, 2, 3, 6, 7, 8
Lecythis tuyrana 6
Utricularia foliosa 6
Lindernia crustacea 7
Gronovia scandens 7
Mentzelia aspera 4, 6, 7
Mentzelia scabra 8
Spigelia anthelmia 4, 6
Spigelia hamelioides 6
Strychnos tarapotensis 3
Cyclopeltis semicordata 6
Cladocolea lenticellata 4
Oryctanthus alveolatus 4, 6, 7
Phthirusa pyrifolia 4, 6, 7
Phthirusa stelis 6
Struthanthus leptostachyus 4
Lycopodiella cernua 7
Lygodium venustum 6
Adenaria floribunda 4, 6, 7
Cuphea racemosa 6
Lafoensia acuminata 4
Lafoensia punicifolia 8
Lagerstroemia indica 6
Banisteriopsis muricata 6, 7
Bronwenia cornifolia 2, 6
Bunchosia argentea 4, 6
Bunchosia cestrifolia 6
Bunchosia diphylla 3
Bunchosia hartwegiana 6
Bunchosia nitida 4, 6
Bunchosia odorata 3, 6
Bunchosia pseudonitida 2, 4, 6, 7
Byrsonima crassifolia 6, 7, 8
Byrsonima spicata 8
Diplopterys heterostyla 1
Forma de
creciOrigen
miento
A
A
A, Ar
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
H
H
T
H
H
H
H
A
H
Pr
Hp
Hp
Hp
Hp
H
H, T
A, Ar
H
A
A
A
Ar, L
Ar
A
A
Ar, T
A
A
A, Ar
A
A
A
L
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Cho, Cun, Mag, San

Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vic
|ENCP Eje Cafetero|
|CR|ENCP Eje Cafe.|ENCP Caribe|
|ENCP Orinoquia|
|E|
|LC|ENCP Caribe|
|LC|ENCP Caribe|
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Qui, Ris, SyP, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Qui, San, VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Cho, Guav, Meta, Vic
Ant(VC), Cal, Cas, Meta, Nar, San, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cau, Cun, Gua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Caq, Cau, Cho, Cun, Guav, Meta, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Ant(VC), Cun, Hui, Qui, VCau
Ant(VC), Cun, Qui, Ris, VCau
Boy, Cal, Cun, VCau
Ris, VCau
Cun, LGua
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Nar, San, VCau
Ant(VC), NSan, Qui, VCau
Ant(C), Bol, Boy, Cho, Cor, NSan, San
Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Cas, Cor, Guav, Meta, PutVau
Ant(VC), Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Mag, Nar, Qui, Tol, VCau
Ant(C), Cal, Ces
Ant(VC), Cal, Ces, Cho, Cun, Mag, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cor, Mag, Meta, Nar, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, Ris, San, Suc, VCau
Ant(C), Cho, San, Suc
Mag
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, San, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ces, Cun, Mag, Nar, VCau

Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Cun, Mag, Nar, San, Suc, VCau
Boy, Ces, Nar
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Ris, SyP, San, Tol, VCau
Mag
Atl, Bol, Cau, LGua
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Ces, Cho, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Atl, Cau, Cun, Suc, VCau

Atl, LGua
Ant(VC), Cun, Nar, Qui, Ris, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Cho, Cun, Gua, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, SyP, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cho, Cor, Cun, Hui, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Boy, Cal, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Nar, VCau
Ant(VC), Ces, Cho, Mag, Suc, VCau
Ant(VC), Bol, Cor, Cun, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Tol
Cun, Hui, Tol
Ant(C), Ant(VC), Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Put, Qui, VCau
Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, NSan, San, Tol
Atl, Bol, Boy, Cal, Ces, Mag
Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Ces, Cor, NSan, San
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cho, Qui, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, NSan
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, NSan, Qui, SyP, Suc, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, Vic
Ant(VC), Cas, Cho, Cor, Guav, LGua, Meta, NSan, San, Tol
Atl, Bol, LGua, Mag

ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2

Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Galphimia gracilis
Hiraea cephalotes 7
Hiraea reclinata 3, 4, 6
Hiraea ternifolia 7
Malpighia emarginata 7
Malpighia glabra 2, 3, 4, 6, 8
Mascagnia allopterys 6
Mascagnia ovatifolia 3
Stigmaphyllon bogotense 2, 6
Stigmaphyllon dichotomum 3, 7
Stigmaphyllon echitoides 4, 6, 7
Tetrapterys crispa 6
Tetrapterys diptera 4
Tetrapterys discolor 7
Abutilon ibarrense 4, 6, 7
Abutilon petiolare 6
Allosidastrum pyramidatum 6
Anoda cristata 4, 6
Apeiba tibourbou 3, 6, 7
Ayenia magna 6
Bastardia viscosa 4, 6, 7
Byttneria aculeata 4, 6
Byttneria catalpifolia 4
Byttneria mollis 4
Cavanillesia chicamochae 8
Cavanillesia platanifolia 3, 6, 8
Ceiba pentandra 2, 3, 4, 6, 7, 8
Corchorus hirtus 4
Corchorus orinocensis 4, 6, 7
Corchorus siliquosus 6, 7
Gaya mutisiana 4
Gossypium barbadense 6, 7
Gossypium hirsutum 4, 6
Guazuma ulmifolia 2, 3, 4, 6, 7, 8
Hampea thespesioides 7
Helicteres baruensis 6, 8
Helicteres carthagenensis 6
Helicteres guazumifolia 4, 6, 7
Heliocarpus americanus 6, 7
Heliocarpus popayanensis 8
Herissantia crispa 6, 7
Herrania albiflora 7
Hibiscus phoeniceus 6, 7
Hibiscus sabdariffa 6
Hibiscus tilliaceus 6
Kosteletzkya depressa 6
Luehea candida 3, 7, 8
Luehea seemannii 4, 6, 7, 8
Luehea speciosa 6, 8
Malachra alceifolia 4, 6, 7
Malachra rudis 4
Malvastrum americanum 4, 7
Malvastrum coromandelianum 7
Malvaviscus arboreus 3, 6
Malvaviscus penduliflorus 6
Matisia cordata 7
Melochia colombiana 4
Melochia lupulina 4
Melochia mollis 4, 6, 7
Melochia nodiflora 6
6
Forma de
creciOrigen
miento
Ar
L
L
Ar
Ar
A
L
L
L
L
L
L, A
L
L
A
H, S
A, S
H
A, Ar
H, Ar
Ar
L, T
L, T
Ar
A
A
A
H
Ar
Ar
H
Ar
Ar
A
A
Ar, T
Ar
Ar
A
A
T
A, Ar
Ar
Ar
A
H
A
A
A
H
H
H
H
Ar
Ar
A
Ar
Ar
Ar
Ar, S
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Ant(VC), Atl, VCau

Ant(VC), Hui, Mag, Nar, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, San, Suc, VCau
Ant(VC), Boy, Ces, Cor, Cun, Mag, Meta, NSan, Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cau, Cor, LGua, Mag, NSan, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, San, Suc, Tol, VCau
Bol, Suc
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, LGua, Mag, Meta, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
|E|
|E|
|NT/VU|ENCP Caribe|
|LC|ENCP Eje Cafe.|
|VU|E|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, Mag, Meta, San, Tol
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Hui, Nar, NSan, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, LGua, Mag, Meta, San
Ant(VC), Hui, VCau
Ara, Cas
Ant(VC), Cau, Cun, Hui, San, VCau
Bol, Boy, Cun, LGua, Mag
Atl, Cun, LGua, Mag, San
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Qui, SyP, San, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cho, Cor, Mag, Meta, San, Suc, Vic
Atl, Bol, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, LGua, Mag, Meta, Suc, VCau
Boy, Cun, Hui, Tol, VCau
San
Ant(C), Atl, Bol, Ces, Cho, Suc
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Guav, Mag, NSan, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cho, Cor, Cun, LGua, Put, Suc
VCau
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, SyP, San, Suc, VCau
Atl, Boy, Mag, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau, Vic
|E|
Ant(VC), Boy, Cal, Cho, Cun

Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Cor, Mag, Meta, NSan, San, VCau, Vic
Ant(VC), Ara, Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, San, Tol, VCau
|E|
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Mag, NSan, VCau

Ant(VC), Atl, Bol, Cau, LGua, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, San
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, LGua, Mag, Nar
Ant(VC), Atl, SyP, San
Bol, Cau, Cho, Mag, Nar, SyP, VCau
Bol, Cor, Mag
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Ces, Mag, Qui, San, Tol, VCau
Ces, LGua, NSan, San
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cor, Cun, Hui, Nar, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, NSan, Qui, San, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cor, Cun, Meta, SyP, San, Suc
Ant(C), Ara, Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, SyP, San, Suc, Tol
Ant(VC), Bol, Caq, Ces, Cho, Mag, Nar, San, VCau
Ant(VC)
VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Cor, Cun, Mag, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Tol, VCau
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Marantaceae
Marantaceae
Marantaceae
Marantaceae
Marantaceae
Melochia parvifolia 6, 7
Melochia pilosa 4, 7
Melochia pyramidata 6, 7
Melochia spicata 4
Melochia tomentosa 6
Melochia villosa 7
Ochroma pyramidale 3, 4, 6, 7, 8
Pachira aquatica 7
Pachira nukakica 7
Pachira obovata 7
Pachira quinata 3, 5, 6, 7, 8
Pachira subandina 4
Pavonia fruticosa 4, 6, 7
Pavonia peruviana 4
Pavonia schiedeana 4
Pavonia spinifex 4
Peltaea sessiliflora 4
Pseudobombax croizatii 7
Pseudobombax maximum 6, 8
Pseudobombax septenatum 3, 4, 6, 7, 8
Pterygota colombiana 4, 6
Pterygota excelsa 6
Quararibea asterolepis 4
Sida abutifolia 4
Sida acuta 3, 4, 6, 7
Sida aggregata 6
Sida ciliaris 6
Sida cordifolia 4, 6, 7
Sida glabra 4, 6, 7
Sida glomerata 4
Sida hyssopifolia 4
Sida jamaicensis 7
Sida linifolia 4, 7
Sida martiana 4
Sida poeppigiana 4, 7
Sida rhombifolia 4, 6, 7
Sida salviaefolia 6
Sida salviifolia 6
Sida setosa 7
Sida spinosa 7
Sidastrum paniculatum 4, 6, 7
Sterculia apetala 3, 4, 5, 6, 7, 8
Sterculia colombiana 8
Theobroma cacao 8
Triumfetta bogotensis 6
Triumfetta lappula 4, 6, 7
Triumfetta mollissima 4
Triumfetta semitriloba 6
Urena lobata 7
Urena sinuata 7
Waltheria berteroi 6, 7
Waltheria indica 4, 6, 7
Wercklea ferox 6
Wissadula amplissima 7
Wissadula periplocifolia 6, 7
Calathea crotalifera 6
Calathea inocephala 6
Calathea lutea 4, 6
Goeppertia propinqua 7
Maranta arundinacea 4, 6
Forma de
creciOrigen
miento
H, S
Ar, H
Ar, H
Ar, H
H, Ar, S
H
A
A
A
A
A
A
Ar, H, S
H
H
Ar
Ar
Ar
A
A
A
A
A
H
H
A, S
H
S
H
H
H
H
H
H
H, S
H
H
H
H
H
H
A
A
A
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
S
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar, S
H
H
H
H
H
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Atl, Bol, Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, San, Suc, Vic
Ant(VC), Cas, Ces, Cun, Mag, Meta, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Cau, Cun, Hui, Meta, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, LGua, Mag, NSan, San, VCau
Cau, Gua, Hui, Mag, Meta, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Cau, Cun, Nar, VCau
|E|
Vic
Vic
|EN|ENCP Caribe|
Ara, Atl, Bol, Cas, LGua, Suc
|EN|
Cal, Hui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
VCau
Bol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cau, Cun, Nar, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cas, Cor, Cun, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau
Vic
Atl, Ces, Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Suc, Tol, VCau
|ENCP Caribe| Ant(C), Ant(VC), Bol, LGua, Mag, Suc, VCau
VCau
Ant(VC), Ris, VCau
Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, Hui, Mag, Nar, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Atl, Cas, Cun, LGua, Mag, NSan, San

LGua
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, San, Tol, VCau
Mag, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cas, Cau, Cun, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Hui, Mag, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, SyP, San, Tol, VCau, Vic
Mag
LGua
Ant(VC)
Cau
Cau, Cun, Hui, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, San, Suc, VCau
NSan
Hui
Suc
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Hui, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Qui, San, VCau
Ant(VC)
Ara
LGua, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Tol, VCau
VCau
Ant(VC)
LGua, Vic
Ant(VC), Boy, Cal, Cho, Cor, LGua, Meta, Put, VCau
Cho, Mag, Tol, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Ces, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ara, Cas, Cho, Guav, Meta
Bol, Cas, Ces, Hui, Mag, Suc, Tol, VCau

ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2

Marantaceae
Marantaceae
Marantaceae
Marcgraviaceae
Marsileaceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Maranta gibba
Stromanthe jacquinii 4, 6
Thalia geniculata 4
Marcgravia nepenthoides 4
Marsilea minuta 6
Acanthella sprucei 7
Aciotis purpurascens 7
Adelobotrys adscendens 4, 6
Adelobotrys hoyosii 6
Arthrostemma ciliatum 4, 6, 7
Bellucia grossularioides 8
Bellucia pentamera 6, 8
Blakea podagrica 6
Clidemia capitellata 6
Clidemia ciliata 6
Clidemia dentata 6
Clidemia hirta 4, 6
Clidemia octona 4, 6
Clidemia ostrina 6
Clidemia pilosa 7
Clidemia quinquenervia 6, 7
Clidemia septuplinervia 6
Clidemia strigillosa 6
Conostegia extinctoria 6
Conostegia icosandra 6
Conostegia xalapensis 6
Graffenrieda galeottii 6
Graffenrieda rotundifolia 7
Henriettea goudotiana 4
Huilaea kirkbridei 6
Leandra dichotoma 6
Leandra longicoma 6
Leandra solenifera 4
Miconia acinodendron 6
Miconia affinis 6
Miconia aggregata 6
Miconia albicans 6, 7
Miconia argentea 6
Miconia aurea 6
Miconia barbinervis 6
Miconia bubalina 6
Miconia cataractae 6
Miconia caucana 7
Miconia caudata 4, 6
Miconia floribunda 6
Miconia impetiolaris 6, 7
Miconia inaequalifolia 6
Miconia longifolia 4, 6
Miconia matthaei 6
Miconia minutiflora 6, 7, 8
Miconia pileata 6
Miconia prasina 6
Miconia pterocaulon 6
Miconia pustulata 6
Miconia reducens 6
Miconia rubiginosa 6
Miconia rufescens 6
Miconia serrulata 6
Miconia shattuckii 6
Miconia spicellata 6
6
Forma de
creciOrigen
miento
H
H
H
L
H
Ar
H
E, He, L
Ar
H
A, Ar
A, Ar
A, L
Ar, H
Ar, H
Ar, S
Ar, S
Ar
Ar, S
Ar
Ar
Ar
Ar
A
Ar
Ar
A
A, Ar
A, Ar
A
Ar
A
Ar
Ar
A
A
Ar, N
A
Ar
Ar
A, Ar
Ar
Ar
A, Ar
A, Ar
A
A
A
Ar
A, Ar
Ar
A, Ar
Ar
A
A
A, Ar
Ar
A, Ar
A
Ar
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|E|
Ant(VC), Bol, Boy, Ces, LGua, Mag, Qui, Ris

Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cor, LGua, Mag, Meta, Nar, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Mag, San, VCau
Ant(C), Ris, VCau
LGua
Ama, Caq, Gua, GuavVau, Vic
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Bol, Caq, Cau, Cho, Ris, San, VCau
Ant(VC), Cal
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cas, Ces, Cun, Gua, Guav, Meta, Nar, Put, SanVau, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cal, Caq, Cau, Cho, Cor, Cun, Guav, LGua, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, Tol, VCau, Vau
|E|
Ant(VC), Cho, Nar, Ris, VCau

Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Gua, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Caq, Ces, Cho, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, VCau, Vau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Caq, Cas, Cau, Cho, Cor, Cun, Gua, Meta, Nar, Put, Ris, San, Tol, VCau, Vau
|E|
|E|
|E|
Ant(C), Ant(VC), Cal, Ces, Cor, Cun, Mag, Meta, Nar, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Cor, Nar, Ris, San, VCau
Ant(VC), Boy, Ces, Ris
Ant(VC), Cun, Mag, Suc, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Guav, LGua, Mag, Meta, Nar, Put, San, VCau
Ama, Ant(VC), Caq, Cas, Cho, Cun, Gua, Hui, Meta, Put, San, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Cal, Tol
Ant(VC), LGua, Mag
Cal, Cun, Mag, Tol
Ant(VC), Cal, Cau, Meta, Ris, Tol, VCau
Gua, Vic
Ant(VC), Cun, Hui, Meta, VCau, Vic
Mag
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau
Ama, Ant(VC), Cal, Caq, Cho, Meta, Nar, Put, San, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Meta, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cor, Cun, Guav, Mag, Meta, NSan, Suc
Ant(VC), Bol, Cal, Cas, Cho, Cun, Guav, Hui, Meta, Nar, Put, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Cun, Hui, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, San, Suc, Tol, VCau, Vic
SyP
Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Hui, Meta, PutVau
Ama, Ant(VC), Boy, Cho, Cun, LGua, Nar, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Cal, Cho, Meta, Put, Ris
Boy, Cau, Cun, Mag, Meta, NSan, San
Ant(VC), Cho
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, NSan, Ris, San, Tol
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cun, San, Suc
Ama, Cal, Caq, Meta
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cas, Cau, Cun, Mag, Meta, NSan, San, VCau
Ant(VC), LGua, Meta, Put, Ris
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cas, Cor, Cun, Meta, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Cor, VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Hui, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(VC), Caq, Cor, Meta, NSan, Put, VCau, Vau

Cal, Cau, Nar, Qui, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Caq, Cau, Cho, Hui, Meta, Nar, NSan, Qui, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cun, Gua, Guav, Hui, LGua, Meta, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(VC), Caq, Cas, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Guav, Meta, Put, SanVau
Ant(C), Cho, Mag
Ant(VC), Cun, Hui, Mag, NSan, Ris, San, Tol, VCau
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Menispermaceae
Menispermaceae
Menispermaceae
Menispermaceae
Menispermaceae
Menispermaceae
Menispermaceae
Menispermaceae
Menyanthaceae
Molluginaceae
Molluginaceae
Monimiaceae
Monimiaceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Miconia stenostachya 4, 6, 7
Miconia subsessilifolia 6
Miconia ternatifolia 4, 8
Miconia trinervia 4, 6, 8
Miconia triplinervis 4, 6
Miconia tuberculata 6, 7
Monochaetum cinereum 6
Monochaetum lineatum 6
Monochaetum rotundifolium 6
Mouriri myrtilloides 6, 7
Ossaea micrantha 6
Ossaea quinquenervia 6, 7
Tibouchina ciliaris 4, 6
Tibouchina lindeniana 6
Tibouchina longifolia 6, 7
Tococa platyphylla 6
Azadirachta indica 7
Cedrela odorata 2, 4, 5, 6, 7, 8
Guarea guidonia 4, 6, 7, 8
Melia azedarach 7
Ruagea glabra 8
Schmardaea microphylla 7
Swietenia macrophylla 6, 8
Toona ciliata 6
Trichilia acuminata 2, 3, 6
Trichilia appendiculata 3, 4, 6
Trichilia carinata 2, 6
Trichilia elegans 4, 6
Trichilia havanensis 6
Trichilia hirta 3, 4, 6
Trichilia martiana 3, 6, 7
Trichilia oligofoliolata 2, 6
Trichilia pallida 2, 4, 6, 7, 8
Trichilia pleeana 6
Trichilia schomburgkii 4
Trichilia trifolia 7
Abuta spicata 4
Anomospermum chloranthum 4
Cissampelos fasciculata 4, 6
Cissampelos laxiflora 4, 6
Cissampelos pareira 4, 6, 7
Cissampelos tropaeolifolia 4
Disciphania ernstii 4, 6
Odontocarya tamoides var. canescens 6
Nymphoides indica 4
Glinus lotoides 6
Mollugo verticillata 6
Mollinedia campanulacea 6
Mollinedia tomentosa 6
Artocarpus altilis 7
Batocarpus costaricensis 6
Brosimum alicastrum 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8
Brosimum alicastrum subsp. bolivarense 6
Brosimum guianense 3
Brosimum lactescens 7
Castilla elastica 6, 7
Castilla elastica subsp. costaricana 6
Castilla tunu 6
Clarisia biflora 4, 6, 7
Dorstenia brasiliensis 7
Forma de
creciOrigen
miento
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
A
Ar
Ar, S
H
Ar
Ar, H, S
H
Ar
A
A
Ar
A
A, Ar
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A, Ar
A, Ar
A
A, Ar
T
L
T
T
T
T
T
T
H
H
H
A
Ar
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
H
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|E|
|E|
|EN|ENCP Eje Cafe.|ENCP Caribe
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Cal
Ant(VC), Meta, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cun, Meta, Nar, NSan, Qui, San, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cal, Mag, Qui, VCau
Ant(VC), Boy, Cun, Mag, NSan, VCau
Ces, Mag
Boy, Cal, Caq, Cau, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, VCau
Mag, Suc
Caq, Ces, Gua, Hui, Meta, SyP, Vic
Mag
Ant(VC), Mag
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Meta, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
San
Ant(VC), Mag
VCau
Ant(VC), Cun, Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
LGua
Ant(VC)
|ENCP Caribe| Atl, Hui, LGua
VCau
Ant(C), Atl, Bol, Cun, Mag, Suc
Atl, Bol, Ces, Cun, Mag, Suc, VCau
|E|
Tol
Meta, San, Tol, VCau
Mag, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, Hui, Mag, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, SyP, Suc, VCau
|E|
Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, Meta, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Mag
Meta, VCau
Ara, Cas
VCau
Ant(VC), Cho, Nar, VCau
Ant(C), Ant(VC), Caq, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Nar, Put, Qui, San, VCau
Ama, Ant(VC), Cal, Cho, Meta, Nar, Put, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Put, Qui, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cho, Cor, Cun, Meta, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cun, Mag, Meta, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cho, Mag, Tol
Ant(C), Ant(VC), Cas, Cor, Ris, VCau
Mag
Atl, Hui, LGua, Mag, Suc, Tol
Cho, Qui, San, VCau
Ant(VC), Boy, Ces, Hui, Qui, Ris, VCau
Ant(VC), Cau, Cho, Nar, VCau
Ant(C), Bol, Cal, Cho
|ENCP Caribe| Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cho, Cun, LGua, Mag, Ris, Suc, VCau
Ces, Cho, LGua, Mag, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Caq, Cho, Cor, Nar, San, Suc, VCau, Vic
Ama, Ara, Boy, Caq, Cas, Cho, Meta, Vic
Ant(VC), Cho, Cor, Meta, Nar, Suc, VCau
Suc
Ant(C), Ant(VC), Cho, Meta, Nar, Suc
Ant(C), Ant(VC), Cas, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Qui, Ris, San, VCau
Meta, Vic

ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2

Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moringaceae
Muntingiaceae
Musaceae
Musaceae
Myricaceae
Myristicaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Dorstenia contrajerva
Ficus benghalensis 6
Ficus benjamina 6
Ficus carica 6
Ficus coerulescens 4, 6
Ficus crocata 6
Ficus dendrocida 6, 8
Ficus dugandii 6
Ficus elastica 6
Ficus eliadis 6
Ficus hartwegii 4, 6
Ficus insipida 4, 6, 7, 8
Ficus lyrata 6, 8
Ficus maitin 6
Ficus mathewsii 6
Ficus maxima 6, 8
Ficus membranacea 6
Ficus nymphaeifolia 3, 6
Ficus obtusifolia 4, 6, 7, 8
Ficus pallida 4, 6, 7
Ficus pandurata 8
Ficus paraensis 4
Ficus pertusa 7
Ficus religiosa 6
Ficus repens 6
Ficus tonduzii 4, 6
Ficus trigonata 6
Ficus velutina 4, 6, 7
Ficus yoponensis 4, 6
Ficus ypsilophlebia 3, 6
Ficus zarzalensis 4, 7
Helicostylis tovarensis 7
Maclura tinctoria 3, 4, 6, 7, 8
Morus insignis 6
Poulsenia armata 4, 6
Pseudolmedia rigida 4, 6
Sorocea sprucei 1, 2, 3, 4, 6, 7
Sorocea trophoides 4, 6, 7
Trophis caucana 4, 6
Trophis racemosa 6, 8
Moringa oleifera 7
Muntingia calabura 3, 4, 6, 7, 8
Musa velutina 7
Musa x paradisiaca 7, 8
Morella cerifera 8
Virola sebifera 6
Calycorectes grandifolius 6
Calyptranthes forsteri 6
Eugenia acapulcensis 3, 6
Eugenia biflora 4, 6, 7, 8
Eugenia brasiliensis 6
Eugenia costaricensis 6
Eugenia cribrata 7
Eugenia florida 4
Eugenia galalonensis 6
Eugenia lambertiana 8
Eugenia monticola 4, 8
Eugenia procera 4, 6, 8
Eugenia rhombea 2, 6
Eugenia splendens 6
3, 4, 6, 7
Forma de
creciOrigen
miento
H
A
A
A
A
A
A
A
A
A, Ar
A, He
A
A, Ar
A
A
A
A
A
A
A
A, Ep, He
A, He
A, He
A
T
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A, Ar
H
H
Ar
A
Ar
A
A
Ar
A
A
A
A
A
Ar
A
A
Ar
Ar
Na
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Ces, Mag, Meta, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, Mag
Atl, Tol
Cal, Cun, Hui, Mag, Nar, Ris, VCau
Ant(VC), Atl, Cor, Cun, Mag, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cun, Hui, Mag, NSan, San, Suc
Ant(VC), Atl, Cun, VCau
Atl, Bol, Mag, Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cun, Mag, Nar, Qui, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), LGua, Tol, VCau

Mag
Ama, Ant(VC), Cas, Meta, Tol, Vau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, San, Tol, VCau
Ant(VC), Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Ris, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol, VCau
Ces
Ant(C), Ant(VC), Cau, LGua, Meta, Nar, San, VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Caq, Cau, Cho, Cor, Cun, Hui, Meta, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Atl, Bol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cun, Hui, Mag, Nar, Qui, San, Tol, VCau
Ces, SyP, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ces, Cun, NSan, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, Mag, Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cun, Hui, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Hui, Meta, Nar, Put, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, Qui, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cun, LGua, Mag, Meta, San, VCau
Atl, Bol, Cas, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, Cun, Mag, Meta, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Cun, Hui, Qui, Suc, Tol, VCau
Bol, LGua, Mag, VCau
Ant(VC), Bol, LGua, SyP, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC)
Atl, Boy, Cau, Cho, Cun, Mag, VCau
SyP
Bol
Mag
Ama, SyP
Atl, Bol, LGua, Mag, SyP
Ant(VC), Cun, Hui, San, VCau, Vic
Cun
Bol, Cho, Mag
Ara, Cas, Meta
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Meta, Nar, VCau
SyP
Ant(VC), Caq, Gua, LGua, MetaVau
Ant(VC), Cal, Tol, VCau
Atl, Ces, LGua, Mag, VCau
Bol
Mag
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Nelumbonaceae
Nephrolepidaceae
Nephrolepidaceae
Nephrolepidaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nymphaeaceae
Ochnaceae
Ochnaceae
Ochnaceae
Olacaceae
Olacaceae
Onagraceae
Onagraceae
Onagraceae
Onagraceae
Onagraceae
Onagraceae
Onagraceae
Onagraceae
Onagraceae
Onagraceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Eugenia venezuelensis 6
Myrcia multiflora 6, 8
Myrcia popayanensis 6, 7, 8
Myrcia splendens 7, 8
Myrcianthes fragrans 6
Myrcianthes leucoxyla 8
Myrciaria floribunda 6, 7
Pimenta dioica 6
Pseudanamomis umbellulifera 6
Psidium cattleianum 6
Psidium guajava 6, 8
Psidium guineense 4, 6, 7, 8
Syzygium jambos 6, 8
Nelumbo lutea 6
Nephrolepis cordifolia 4
Nephrolepis hirsutula 4
Nephrolepis rivularis 6
Allionia incarnata 6
Boerhavia coccinea 6
Boerhavia diffusa 4, 6, 7
Boerhavia erecta 4, 6, 7
Boerhavia scandens 6
Bougainvillea glabra 6, 7
Guapira costaricana 4, 6, 8
Guapira myrtiflora 4
Guapira opposita 7
Guapira pacurero 7, 8
Guapira uberrima 8
Mirabilis jalapa 4, 6
Neea amplifolia 6, 7, 8
Neea divaricata 4
Neea nigricans 3
Neea psychotrioides 6
Neea virens 6
Pisonia aculeata 3, 6, 7
Pisonia macranthocarpa 6, 7
Nymphaea odorata 4
Ouratea lucens 4, 6
Ouratea nitida 6
Sauvagesia erecta 4
Heisteria acuminata 6
Ximenia americana 3, 6
Fuchsia boliviana 6
Ludwigia affinis 4, 7
Ludwigia erecta 4, 6, 7
Ludwigia hyssopifolia 6
Ludwigia inclinata 6
Ludwigia leptocarpa 4, 6
Ludwigia nervosa 6
Ludwigia octovalvis 4, 7
Ludwigia peploides 4
Ludwigia peruviana 4, 6, 7
Bletia purpurea 4, 6, 7
Brassavola nodosa 6
Bulbophyllum exaltatum 4
Campylocentrum micranthum 4
Catasetum macrocarpum 7
Catasetum ochraceum 4
Catasetum pileatum 7
Catasetum tabulare 4
Forma de
creciOrigen
miento
A
Ar
A
A
A
A, Ar
Ar
A
Ar
A
Ar
Ar
Ar
Ar
H
H
H
H
H
H
H
H
H, T
A
A
A
A
A
H
A, Ar
A, Ar
A
A
A, Ar
Ar
A
H
A, Ar
A
H
A
A, Ar
Ar, H, S
Ar, H, S
H, S
H
H
H, S
Ar
H
H
Ar, H
H
E
E
E
H, E
H, E
H, E
E
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Ex
Ex
Nt
Ex
Nt
Na
Nt
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|E|
|Rinv|
|E|
Ant(VC), Cho, SyP

Ces, Tol
Ant(VC), Cal, Cau, Cor, Cun, Hui, Ris, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Cau, Ces, Hui, Meta, Put, San, VCau
Ant(VC), Cun, LGua, SyP, San, VCau
Boy, Cun, LGua
Ant(VC), Bol, Caq, Cho, Cun, Mag, Meta, San, VCau, Vau
SyP
LGua
NSan
Atl, Cun, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Mag, San, Tol, VCau
Ant(VC), Mag
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Cau, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Caq, Ces, Cho, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, VCau, Vau
LGua, San
Bol, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, Nar, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Mag
Ant(VC), Bol, Cun, Qui, SyP, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Ces, Cun, NSan, Qui, VCau
VCau
Ara, Cas
Ara, Atl, Cas, LGua, Mag, Suc
Ces, Mag
Ant(C), Ant(VC), Boy, Ces, Cun, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cal, Cho, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Bol, Hui, Mag, Meta, Ris, San, VCau
Atl, Bol
SyP
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ces, Cho, Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Mag, Nar, Qui, VCau
Ant(VC), Atl
VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cor, Cun, Meta, Ris, Suc, VCau
SyP
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Caq, Cau, Cho, Cor, Cun, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, San, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cun, Mag, Suc, Tol

Ant(VC), Boy, Cal, Cun, Ris, San, Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Cal, LGua, Meta, Nar, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Ces, Cor, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Tol, VCau
Ama, Atl, Bol, Caq, Cas, Cau, Cho, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, Suc, VCau, Vau, Vic
Ara, Cho, Hui, Meta, Tol, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Meta, VCau
Ant(VC), Cas, Cun, Mag, Meta, San, Tol, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, SyP, San, Tol, VCau, Vic
|E|
Ant(C), Boy, Cau, Cun, Ris, VCau

Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Mag, VCau
Ant(C), Cho, LGua, Mag, SyP, Tol
VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cun, Ris, VCau
Cas
VCau
Vic
Ant(VC), Cal, VCau

ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2
322
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Cattleya quadricolor
Cattleya violacea 7
Cleistes rosea 4
Comparettia falcata 4
Coryanthes mastersiana 4
Cranichis wageneri 4
Cyclopogon elatus 4
Cyclopogon lindleyanus 4
Cyrtopodium paniculatum 4, 8
Dimerandra emarginata 4
Elleanthus aurantiacus 6
Encyclia ceratistes 4
Encyclia oncidioides 7
Epidendrum anceps 4
Epidendrum calanthum 7
Epidendrum ibaguense 4, 6
Epidendrum melinanthum 4
Epidendrum peperomia 4
Epidendrum purum 4
Epidendrum rigidum 4
Epidendrum secundum 4
Erycina pumilio 4
Eulophia alta 4
Galeandra beyrichii 4
Gomphichis traceyae 4
Guarianthe patinii 7
Habenaria monorrhiza 4, 6
Habenaria repens 4, 6
Heterotaxis equitans 4
Heterotaxis sessilis 4
Heterotaxis valenzuelana 4
Jacquiniella globosa 4, 6
Laelia splendida 4
Lepanthes cornualis 4
Lepanthes wageneri 6
Liparis nervosa 4
Masdevallia uncifera 4
Maxillariella cassapensis 4
Maxillariella guareimensis 4
Maxillariella spilotantha 4
Maxillariella variabilis 4
Microchilus madrinanii 6
Notylia incurva 4
Oeceoclades maculata 4, 6, 7
Oncidium baueri 4
Oncidium fuscatum 4
Oncidium hastilabium 4
Pabstiella aryter 4
Pelexia olivacea 4
Polystachya foliosa 4
Ponera striata 4
Prosthechea livida 4, 6, 7
Prosthechea vespa 4
Rhetinantha friedrichsthalii 4
Rodriguezia granadensis 4
Rodriguezia lanceolata 4
Sacoila lanceolata 6
Scaphyglottis aurea 6
Scaphyglottis prolifera 4
Sobralia bletiae 7
4
Forma de
creciOrigen
miento
H, E
E
H
E
E
H
E, H
H
H, E
E
H
H, E
H, E
H, E
H
H
H
H, E
H, E
E
H
H, E
H, E
H
H
E
H
H, E
H, E
H, E
H
E
H, E
H, E
E
H
H, E
H, E
H, E
H, E
H, E
H
H, E
E, H
H, E
E
H, E
H, E
H, E
H, E
H, E
H, E
E
H, E
E
E
H, E
E, H
E
H, E
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|EN|E|ENCP Eje Cafe.|
|LC|ENCP Orinoquia|
|LC|
|LC|
|E|
|E|
|LC|
|E|
|ENCP Orinoquia|
|E|LC|
|LC|
Ris, VCau
Gua, Vic
Ant(VC), Cau, Cho, Cun, Hui, San, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Cau, Cun, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), VCau
Ant(VC), VCau
Ant(VC), VCau
VCau, Vic
Ant(C), San, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
VCau
Ant(VC), Boy
Cun, VCau
Boy, Caq, Cun, Meta, NSan, SanVau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ces, Cun, Hui, LGua, Meta, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vic
VCau
Cun, VCau
Cau, Cun, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cun, Meta, NSan, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, Nar, San, VCau
VCau
Ant(VC), Boy, VCau
VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Meta, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Cun, VCau
VCau
VCau
Boy, VCau
Cun, VCau
VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Mag, NSan, Put, San
Ant(VC), San, VCau
Cau, VCau
VCau
Ant(VC), VCau
VCau
VCau
Mag
VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Ces, Suc, VCau
Ant(VC), VCau
VCau
VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Ris, VCau
VCau
Cau, San, VCau
Ant(VC), Hui, VCau
Cun, VCau
Ant(VC), San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, VCau
Suc
Mag
Ant(VC), Meta, NSan, Ris, VCau
Ara, Cas
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orobanchaceae
Orobanchaceae
Oxalidaceae
Oxalidaceae
Oxalidaceae
Papaveraceae
Papaveraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Peraceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phytolaccaceae
Phytolaccaceae
Phytolaccaceae
Phytolaccaceae
Phytolaccaceae
Phytolaccaceae
Sobralia liliastrum 7
Sobralia roezlii 4, 6
Sobralia virginalis 4
Trichocentrum carthagenense 4, 7
Trichocentrum cebolleta 7
Trizeuxis falcata 4, 6, 7
Vanilla calyculata 4
Vanilla odorata 4, 6
Vanilla planifolia 7
Vanilla pompona 4
Warczewiczella marginata 4
Warrea warreana 4
Xylobium foveatum 4
Buchnera pusilla 7
Escobedia grandiflora 4
Biophytum dendroides 4
Oxalis corniculata 4
Oxalis latifolia 4
Argemone mexicana 4, 6
Papaver somniferum 6
Passiflora adenopoda 4, 6
Passiflora bicornis 6
Passiflora capsularis 4, 6
Passiflora coriacea 4, 6, 7
Passiflora foetida 3, 4, 6
Passiflora garckei 7
Passiflora hahnii 4
Passiflora magdalenae 4
Passiflora misera 6
Passiflora phaeocaula 7
Passiflora rubra 4
Passiflora seemannii 6
Passiflora serrulata 6
Passiflora smithii 6
Passiflora sphaerocarpa 4, 6, 8
Passiflora suberosa 6, 7, 8
Passiflora subpeltata 6, 7
Passiflora vellozii 6
Turnera subulata 4
Turnera ulmifolia 4, 6, 7
Pera arborea 6
Hieronyma alchorneoides 8
Hieronyma asperifolia 6
Hieronyma fendleri 6
Hieronyma macrocarpa 6
Hieronyma scabrida 7
Margaritaria nobilis 3, 4, 6, 7
Meineckia neogranatensis 6
Phyllanthus acuminatus 4, 6, 7, 8
Phyllanthus botryanthus 6
Phyllanthus niruri 4, 6
Phyllanthus salviifolius 8
Phyllanthus tenellus 4, 6
Richeria grandis 7
Petiveria alliacea 3, 4, 6
Phytolacca rivinoides 4
Rivina humilis 4, 6, 7
Seguieria americana 2, 3, 6, 8
Seguieria macrophylla 3, 6
Trichostigma octandrum 2, 3, 4, 6, 7
Forma de
creciOrigen
miento
H, E
H
H
H, E
H, E
E
H, He
T
E, T
H, He
H, E
H
H, E
H
H
H
H
H
H
H
T
T
T
T
T
T
T
T
T
H, T
T
T
H, T
T
T
L
T
H, T
H, S
H
A
A
A
A
A
A
A, Ar
H, Ar
A, Ar
Ar
H
A
H
A
H
H
H
Ar
Ar
A, T
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|E|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|VU|E|
|LC|
|LC|
|LC|E|ENCP Eje Cafe.|
Vic
Ant(VC), VCau
Ant(VC), Boy, Cas, VCau
Ara, Cas, Vic
Ant(VC), Ara, Cas, Cau, Cun, VCau
Tol, VCau
Ant(C), Cau, Tol, VCau
Vic
San, VCau
San, VCau
VCau
VCau
Ant(VC), Cau, Hui, Mag, Nar, Tol
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Cau, Cho, Cun, Hui, Meta, Qui, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Mag, Nar, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Nar, Qui, VCau
Bol, Boy, Cun, Hui, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Atl
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cun, Hui, Mag, Qui, Ris, Tol, VCau
Ces
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cun, LGua, Mag, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cun, Hui, Mag, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Vic
Cal, Qui, VCau
Cal, Cun, Tol, VCau
Mag
Vic
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cun, Hui, LGua, Qui, Ris, Tol, VCau
San
LGua
San
Cun, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, SyP, VCau
Mag, Vic
Ces
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, San, Tol, VCau
Cal, Hui, Tol
Ama, Ant(VC), Cho, LGua, Mag, VCau
Cun
Ant(VC), Cun, San
Cau, Cho, Cun, Hui, Put, Ris
Ant(VC), Ris
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, San, Suc, Tol, VCau
Cun, Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), LGua

Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Mag
VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, Meta, Tol
Atl, Bol, Ces, LGua, Meta
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Cun, Meta, Qui, Suc, Tol, VCau
323
ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2
324
Picramniaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Plagiogyriaceae
Plagiogyriaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plumbaginaceae
Plumbaginaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Picramnia latifolia
Manekia sydowii 6
Peperomia andrei 4
Peperomia blanda 4, 6
Peperomia distachyos 4
Peperomia glabella 6
Peperomia macrotricha 7
Peperomia magnoliifolia 4, 6
Peperomia pellucida 4
Peperomia pereskiifolia 4, 6
Peperomia quadrangularis 7
Peperomia rotundifolia 4, 6, 7
Peperomia urocarpa 6
Peperomia zarzalana 4, 7
Piper aduncum 3, 6, 8
Piper aequale 4, 6
Piper amalago 4, 6, 7
Piper arboreum 4, 6
Piper augustum 4
Piper auritum 4, 6
Piper calceolarium 4
Piper cisnerosense 6
Piper cornifolium 4
Piper crassinervium 4, 6
Piper eriopodon 6
Piper glanduligerum 4
Piper gorgonillense 6
Piper grande 6
Piper haughtii 4, 6
Piper hispidum 4, 6, 8
Piper holtonii 4
Piper marginatum 3, 6, 7, 8
Piper munchanum 6
Piper obliquum 6
Piper peltatum 4, 6
Piper reticulatum 6
Piper setosum 4
Piper tuberculatum 4, 6, 7
Piper umbellatum 4
Piper villiramulum 6
Plagiogyria euphlebia 4
Plagiogyria pectinata 4
Lophospermum erubescens 4
Plantago major 4
Russelia equisetiformis 6
Russelia sarmentosa 7
Scoparia dulcis 4, 6, 7
Stemodia durantifolia 4, 6, 7
Plumbago auriculata 6
Plumbago zeylanica 6, 7
Acroceras zizanioides 4, 6
Andropogon bicornis 7
Anthephora hermaphrodita 7
Axonopus chrysoblepharis 6
Axonopus fissifolius 6
Bambusa vulgaris 8
Bothriochloa ischaemum 6
Bothriochloa pertusa 7
Bouteloua curtipendula 6
Bouteloua radicosa 6
3, 6
Forma de
creciOrigen
miento
A, Ar
L
H
H, E
H, E
E, H
H
H
H
E
H
H
E, H
H
Ar
Ar
Ar
A, Ar
Ar
H
H
Ar
S
A, Ar
A
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
H
Ar
Ar
A, Ar
H
A, Ar
Ar
A, Ar
H
A, Ar
H
H
T
H
H
Ar, S
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Ex
Na
Na
Na
Ex
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
|E|
|E|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Hui, Mag, Meta, Tol

Ant(VC), Atl, Cho, VCau
VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, VCau
Ant(C), Ant(VC), Mag, NSan, VCau
Mag
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Cun, LGua, Mag, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Mag, Meta, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Hui, Ris, San, VCau
Ant(VC), Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cau, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, San, VCau
Mag
Ant(C), Ant(VC), Cun, Hui, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
|E|
|E|
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Mag, Meta, Nar, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Cun, Nar, Qui, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Qui, Ris, VCau
Cal
Ant(C), Ant(VC), Cal, Ces, Cun, LGua, Mag, Nar, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Hui, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Mag
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Cun, NSan, Tol, VCau
Ant(VC)
Mag
Ant(C), Ant(VC), San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Ces, Cun, Hui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Suc, Tol, Vic
Mag
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Ces, Hui, Mag, Meta, Ris, San, Suc, VCau
Ces, Mag, Suc, VCau
VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Suc, Tol, VCau
|E|
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cun, VCau

Mag
VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cor, Cun, Nar, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, VCau
Atl
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Cor, Hui, Mag, San, VCau
Atl
Ant(VC), LGua
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Gua, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, VCau
|Rinv|
|Rinv|
Ama, Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Gua, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, SyP, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Ant(VC), Atl, Cau, LGua, Mag, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Cho, Cun, Mag, Meta, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Ces, Gua, Mag, Meta, Nar, Tol, Vic
Ama, Guav, Mag
Mag, San
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cun, Mag, San, Suc, Tol
Boy, Hui, Nar, San, VCau
Mag
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Bouteloua repens 6, 7
Brachiaria brizantha 6
Brachiaria decumbens 3, 6, 8
Brachiaria fasciculata 3, 6, 7
Brachiaria mollis 6, 7
Brachiaria mutica 6
Brachiaria reptans 6, 7
Cenchrus brownii 6, 7
Cenchrus ciliaris 6
Cenchrus echinatus 6
Cenchrus pilosus 6
Chloris barbata 6
Chloris radiata 6
Chusquea londoniae 4
Coix lacryma-jobi 6
Cynodon dactylon 6, 7
Dactyloctenium aegyptium 6, 7
Dichanthium annulatum 7
Dichanthium aristatum 7
Digitaria bicornis 6, 7
Digitaria ciliaris 7
Digitaria horizontalis 6
Digitaria insularis 6, 7
Echinochloa colona 6
Echinochloa polystachya 6, 7
Echinolaena gracilis 7
Eleusine indica 6, 7
Elionurus ciliaris 6
Elionurus tripsacoides 6
Enteropogon mollis 6
Eragrostis acutiflora 6
Eragrostis amabilis 7
Eragrostis ciliaris 6
Eragrostis hypnoides 6
Eriochloa aristata 6
Guadua amplexifolia 6
Guadua angustifolia 3, 4, 6, 8
Gynerium sagittatum 4, 8
Heteropogon contortus 6
Hymenachne amplexicaulis 4, 6, 7
Hyparrhenia bracteata 6
Hyparrhenia rufa 3, 6, 7, 8
Imperata contracta 7
Ischaemum timorense 6
Lasiacis divaricata 3, 6
Lasiacis ruscifolia 6, 7
Lasiacis sorghoidea 6
Leptochloa mucronata 6
Leptochloa virgata 6
Lithachne pauciflora 4
Melinis minutiflora 7
Melinis repens 4, 6, 7
Olyra ciliatifolia 6
Olyra latifolia 3, 4, 6
Oplismenus burmanni 6, 7
Oplismenus hirtellus 4, 6
Oryza latifolia 6
Panicum antidotale 6
Panicum laxum 6
Panicum maximum 3, 6, 7, 8
Forma de
creciOrigen
miento
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Na
Nt
Nt
Nt
Nt
Nt
Ex
Nt
Ex
Na
Na
Ex
Ex
Na
Nt
Nt
Nt
Na
Ex
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Nt
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Nt
Na
Ex
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
|Rinv|
|Rinv|
|Rinv|
Ant(VC), Boy, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cun, Hui, Mag, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Cau, Cun, Meta, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol, VCau
Ant(VC), Hui
Mag, SyP
Ant(VC), SyP
Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol, Vic
Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Cau, Ces, Hui, LGua, Mag, Nar, Qui, San, Suc, Tol, VCau
Atl, LGua, Mag
Ara, Atl, Bol, Cun, LGua, Mag, Meta, SyP, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Cun, Hui, Mag, Put, Qui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cho, Cun, VCau
Ama, Ara, Bol, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Gua, LGua, Mag, Meta, Nar, Put, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Ara, Atl, Boy, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, Guav, LGua, Mag, Nar, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, SyP, San, Suc, VCau
Ant(VC), Atl, Cun, Suc, Tol, VCau
Cau, Cun, Nar, NSan, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Cor, Guav, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Qui, Tol, VCau, Vau, Vic
Ama, Ant(VC), Bol, Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, SyP, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, SyP, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cas, Cor, LGua, Mag, San, Suc
Meta, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, SyP, San, Suc,Tol,VCau,Vic
Hui, Tol
Cas, Cun, Hui, Suc, Tol
LGua, Mag
Ant(VC), Ara, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, SyP, San, Tol, VCau
|Rinv|
|Rinv|
Ant(VC), Ara, Atl, Caq, Cor, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, SyP, San, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Caq, Cas, Cau, Cor, Guav, Mag, Meta, San, VCau, Vau
Bol
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, LGua
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cal, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Ris, San, Tol, VCau
Boy, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, San
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cau, Ces, Cor, LGua, Mag, Meta, San, Tol, VCau, Vic
Cau, Hui, Mag, Meta, Put, San, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cas, Cho, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau, Vic
SyP
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cau, Ces, Cun, Mag, Meta, Nar, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cau, Cho, Cun, Guav, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, SyP, San, Tol, VCau, Vic
Atl, Cau, Cun, Mag, Meta, San, Tol, VCau

Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cho, Cun, Mag, SyP, San, Tol, VCau
Cau, Hui, Meta, Tol, VCau
|Inv|
Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Ces, Cun, Guav, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, San, Tol, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Tol, VCau
Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
|Rinv|
Cau, LGua, Mag

Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Ris, SyP, San, VCau
Cal, LGua
Atl, LGua, Mag, Nar, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cal, Cas, Cau, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, Hui, LGua, Mag, Meta, VCau, Vic
325
ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2
326
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Polemoniaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Panicum pilosum
Panicum strigosum 6
Panicum trichanthum 7
Panicum trichoides 6, 7
Pappophorum pappiferum 6
Paspalidium utowanaeum 6
Paspalum conjugatum 6
Paspalum fasciculatum 6
Paspalum intermedium 6
Paspalum macrophyllum 6
Paspalum prostratum 6
Paspalum repens 6
Paspalum vaginatum 6
Paspalum virgatum 8
Pennisetum purpureum 6
Pentarrhaphis scabra 6
Pharus mezii 3
Rhipidocladum racemiflorum 4, 8
Rottboellia cochinchinensis 7
Setaria grisebachii 6
Setaria parviflora 6, 7
Setaria vulpiseta 6
Sorghum bicolor 7
Sporobolus pyramidalis 6
Sporobolus pyramidatus 6
Sporobolus virginicus 6
Stenotaphrum secundatum 6
Stipa plumosa 6
Tragus berteronianus 6
Tripsacum laxum 6
Vulpia myuros 6
Zea mays 6
Zoysia matrella 7
Cobaea scandens 4
Bredemeyera floribunda 7
Monnina cladostachya 4, 6
Polygala asperuloides 7
Securidaca coriacea 6, 7
Securidaca diversifolia 2, 6, 7
Securidaca paniculata 6
Securidaca planchoniana 4, 6, 7
Securidaca pubescens 6
Securidaca scandens 6
Securidaca tenuifolia 7
Antigonon leptopus 6
Coccoloba caracasana 3, 6, 7
Coccoloba coronata 3, 6, 8
Coccoloba densifrons 6
Coccoloba lehmannii 1, 2, 6
Coccoloba obovata 2, 4, 6, 7, 8
Coccoloba obtusifolia 2, 6, 8
Coccoloba padiformis 7, 8
Coccoloba uvifera 6
Coccoloba williamsii 3
Persicaria ferruginea 4
Persicaria hispida 4, 6
Ruprechtia ramiflora 2, 3, 6, 8
Symmeria paniculata 3
Triplaris americana 2, 3, 4, 6, 7, 8
Triplaris cumingiana 6
6
Forma de
creciOrigen
miento
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
T
Ar
Ar
H
L
L
L
Ar
L
T
L
T
A, Ar
A
A
A
A, Ar
A, Ar
A, Ar
A, Ar
A
H
H
A
A
A
A
Na
Nt
Na
Na
Nt
Nt
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Ex
Ex
Na
Ex
Ex
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
|Rinv|
|Rinv|
Mag
Mag
Ant(VC)
Ant(VC), LGua
Tol
LGua
Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cas, Cor, Mag, Nar, San, Vic
Cas, Cun, Meta, Vic
Hui
LGua
LGua, Mag
SyP
Bol
SyP
Hui
Atl, Bol, Mag
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Ces, Cun, Mag, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(VC)
LGua
Ant(VC), Cal, Ces, Cun, LGua, Vic
Mag
Ant(VC)
Tol
LGua, Mag
Mag
SyP
LGua
Boy, LGua, San, VCau
Hui
Hui
LGua
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, VCau
Ant(VC), Atl, Ces, Cor, Mag, Meta, San, Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cun, Ris, San, Tol, VCau
Cau
Ara, Cas, Hui
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cas, Cun, Mag, NSan, San, Suc, VCau
NSan
Ant(C), Ant(VC), Mag, Meta, NSan, VCau
VCau
Atl
Ant(VC)
Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Mag, Meta, Nar, SyP, San, Suc, Tol
Ara, Atl, Bol, Ces, Cho, Guav, Mag, Meta
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag, Meta, San
Ama, Ant(VC), Caq, Cor, Cun, Meta, PutVau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Ces, Cho, Cun, Meta, San, Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Qui, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Ces, Cho, Mag, NSan
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cun, Mag, SyP, Suc, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cho
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cor, Meta, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, Cor, Cun, Mag, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, NSan, San
Atl, Bol, Ces, Cor
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau, Vic
LGua, Mag, Suc
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Polygonaceae
Polygonaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Pontederiaceae
Pontederiaceae
Pontederiaceae
Portulacaceae
Portulacaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Proteaceae
Proteaceae
Proteaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Triplaris melaenodendron 4, 6
Triplaris weigeltiana 7
Campyloneurum brevifolium 6
Campyloneurum costatum 7
Campyloneurum magnificum 4
Campyloneurum phyllitidis 4, 6
Dicranoglossum desvauxii 4
Dicranoglossum furcatum 4
Microgramma lycopodioides 6
Microgramma percussa 4
Microgramma vacciniifolia 6
Pecluma plumula 4
Phlebodium decumanum 6
Pleopeltis macrocarpa 7
Pleopeltis remota 7
Serpocaulon loriceum 6
Xiphopteris serrulata 4
Eichhornia azurea 6
Eichhornia crassipes 6
Heteranthera limosa 6
Portulaca oleracea 6
Portulaca pilosa 7
Ardisia foetida 6
Ardisia guianensis 4, 6, 8
Ardisia revoluta 6
Bonellia frutescens 3, 6, 7
Clavija latifolia 3, 6
Clavija membranacea 6
Clavija mezii 6
Clavija minor 4
Clavija ornata 7
Cybianthus poeppigii 8
Geissanthus mezianus 6
Jacquinia armillaris 6
Myrsine coriacea 4, 6
Myrsine guianensis 4, 6, 8
Myrsine pellucida 4, 6
Parathesis candolleana 4
Parathesis reticulata 6
Parathesis serrulata 6
Stylogyne longifolia 6
Stylogyne micrantha 6
Stylogyne turbacensis 3, 6
Panopsis polystachya 6
Roupala montana 4, 6, 7
Roupala pachypoda 8
Acrostichum aureum 6
Acrostichum danaeifolium 6, 7
Adiantum concinnum 6
Adiantum fructuosum 4
Adiantum latifolium 4
Adiantum lucidum 6
Adiantum macrophyllum 4
Adiantum polyphyllum 6
Adiantum pulverulentum 4
Adiantum raddianum 4
Adiantum tetraphyllum 4
Ceratopteris thalictroides 6
Cheilanthes lendigera 4
Cheilanthes microphylla 7
Forma de
creciOrigen
miento
A
A
E, H
H
H
E, H
E
E
E, T
E, T
T
E
E, H
E
E
E
H
H
H
H
H
H
A, Ar
A, Ar
A, Ar
A, Ar
Ar
A, Ar
A, Ar
Ar
Ar
A, Ar, S
A
Ar
A, Ar, S
A
A, Ar
A
Ar
Ar
Ar
A
A
A
A
A
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
|Inv|

Cas
Ant(C), Cal, Cho, Hui, Mag, Meta, VCau
Ant(VC)
Ant(VC), Cho, Cun, San, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, San, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Caq, Cho, Cun, Meta, Ris, San, VCau
Ant, Cho, Ris, VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Ces, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau, Vic
Mag
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Mag, Meta, NSan, San, VCau
Suc
Ant(VC)
Ant(VC)
Mag
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Mag, Meta, Nar, San, VCau
Ant(VC), Bol, Cal, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, San
Ama, Ant(C), Atl, Bol, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Nar, VCau
Cun, Hui, LGua, Mag, Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cor, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, SyP, Tol, VCau
Ant(VC)
Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Ris, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cho, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, Tol, VCau, Vau
|E|
|E|
Ant(VC), Mag
Atl, Bol, LGua, Mag
Atl, Bol, Cal, Ces, Mag
Ant(VC), Bol, Cau, Cho, Mag, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cho
Boy, San, VCau
Ara, Caq, Cas, Guav, Meta, Put
Ant(VC), Cau, Cho, Hui, Meta, NSan, Put, San
Cau, Hui, Nar, Put
Bol, LGua
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, NSan, Qui, San, VCau
Cau, Cun, Mag, Qui, Ris, VCau
Cau
Mag
VCau
Suc
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, Ris, San, Suc, Tol
VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cun, Hui, Mag, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Hui, Tol
Ant(C), Atl, Bol, Cau, Cho, Cor, Mag, Nar, Suc, VCau
Ant(VC), Cal, Cho, Mag, Suc, VCau
Atl, Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cho, Mag, Meta, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Caq, Cau, Cho, Cun, Guav, Meta, Nar, NSan, VCau, Vau, Vic
Ant(C), Atl, Bol, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Caq, Cho, Cun, Guav, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, VCau, Vau
Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, Tol
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, Put, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Atl, Boy, Cor, Meta
Boy, Cau, Cun, Mag, Nar, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cun, Nar, San, VCau
327
ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2

Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Rosaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Hemionitis palmata
Hemionitis rufa 7
Pellaea ovata 4, 6
Pityrogramma calomelanos 6, 7
Pityrogramma trifoliata 7
Pteris deflexa 4
Pteris grandifolia 7
Pteris propinqua 4, 6
Pteris quadriaurita 4
Clematis dioica 4
Clematis guadeloupae 7
Colubrina elliptica 4, 6
Frangula goudotiana 8
Frangula sphaerosperma 4
Gouania discolor 7
Gouania polygama 4, 6, 7
Sageretia elegans 4, 6, 7
Ziziphus jujuba 2, 6, 7, 8
Ziziphus saeri 6
Ziziphus strychnifolia 6
Rubus guyanensis 6
Alibertia edulis 3, 6
Alseis mutisii 6
Amaioua corymbosa 6, 7
Amaioua guianensis 6, 7
Amphidasya ambigua 6
Appunia seibertii 3, 6
Arachnothryx discolor 7
Arcytophyllum thymifolium 4
Calycophyllum candidissimum 3, 6, 8
Chiococca alba 2, 4, 6, 7, 8
Chiococca belizensis 4, 6, 7
Chomelia protracta 6
Chomelia spinosa 2, 3, 6, 7, 8
Chomelia tenuiflora 7
Condaminea corymbosa 4, 6, 7
Cosmibuena grandiflora 4, 6
Coutarea hexandra 6, 7, 8
Declieuxia fruticosa 4
Dioicodendron dioicum 6
Exostema caribaeum 6
Faramea jasminoides 6
Faramea multiflora 6
Faramea occidentalis 6
Galium hypocarpium 4, 6
Genipa americana 2, 3, 4, 6, 7, 8
Geophila macropoda 4, 6
Gonzalagunia cornifolia 4, 6
Gonzalagunia ovatifolia 6
Guettarda comata 4
Guettarda elliptica 6
Guettarda malacophylla 6
Guettarda odorata 6
Hamelia patens 2, 3, 4, 6, 7, 8
Hillia parasitica 6
Isertia haenkeana 6, 7
Isertia laevis 6
Ixora coccinea 6
Ixora floribunda 6
Ladenbergia oblongifolia 4, 6, 8
7
Forma de
creciOrigen
miento
H
H
H
H
H
H
H
H
H
T
L
A
A
A, Ar
L
T
T
Ar
Ar
A
S, T
Ar
A
Ar
Ar
H
Ar
A
H
A
T
T
Ar
Ar
Ar
A
A, E
Ar
H
A, Ar
Ar, A
A
A, Ar
A, Ar
H, T
A
H
Ar
S, Ar
Ar
A, Ar
A, Ar
Ar
Ar
Ar, He, S
Ar
A
Ar
A
A
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na

Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ces, Cun, Nar, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vic
|ENCP Eje Cafetero|
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Mag, Nar, Ris, Tol, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Hui, LGua, Mag, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, VCau
San, Tol, VCau
Ant(VC), San
Mag, VCau
Ant(VC), LGua, Mag, Suc, Tol
Ant(C), San, VCau
Ama, Ara, CasVau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, LGua, Mag, SyP, Suc, Tol, VCau
LGua
Tol
VCau
Ama, Ant(C), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Mag, Meta, SyP, SucVau, Vic
Atl, Bol, LGua, Mag
Ama, Ant(VC), Bol, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Gua, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Guav, NSan, SyP, San, SucVau, Vic
Ama, Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Cor, Nar, Put, Ris, San, VCau
Atl, Bol, Ces, Suc
Ant(VC), Cho, Cun, Tol
Cau, Ces, Cun, Nar, VCau
Atl, Bol, Ces, Cho, LGua, Mag, Suc
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cal, Cho, Hui, VCau

SyP
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, Suc, Tol
Ama, Ant(VC), Ara, Cas, Cho
Ant(C), Ant(VC), Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cas, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol
Bol, Boy, Caq, Cas, Cau, Guav, Hui, Mag, Meta, NSan, San, VCau, Vic
Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, NSan, Qui, Ris, San, VCau
SyP
Tol
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, Guav, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, SanVau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cas, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, SyP, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Bol, Cas, Meta, Nar, Ris, VCau

Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Cho, Mag
Qui, Ris, VCau
Bol, Boy, SyP, Suc
Atl, Hui, Mag
Atl, Ces, LGua
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Cho, Cor, Cun, Gua, Guav, LGua, Meta, NSan, San, Tol, Vic
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Cho, Cun, Hui, Meta, Put, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Mag, Nar, Tol, VCau
Cun, Mag, Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Machaonia acuminata 6
Machaonia ottonis 6
Macrocnemum roseum 4, 5, 6
Manettia cryptantha 6
Margaritopsis microdon 3, 4, 6, 7
Morinda citrifolia 6
Morinda royoc 6, 8
Mussaenda erythrophylla 7
Mussaenda philippica 7
Notopleura macrophylla 6
Notopleura uliginosa 6
Oldenlandia corymbosa 6, 7
Oldenlandia lancifolia 7
Palicourea calophlebia 6
Palicourea croceoides 4
Palicourea guianensis 6
Palicourea ovalis 6
Palicourea rigida 6
Pittoniotis trichantha 2, 3, 6
Pogonopus exsertus 6, 7
Pogonopus speciosus 6, 8
Posoqueria coriacea 6
Posoqueria latifolia 6
Psychotria alba 6
Psychotria berteroana 6
Psychotria brachiata 4, 6
Psychotria carthagenensis 3, 4, 6, 7, 8
Psychotria cuspidata 6
Psychotria deflexa 4
Psychotria grandis 4
Psychotria hebeclada 4, 6
Psychotria horizontalis 3, 6
Psychotria hylocharis 6
Psychotria marginata 4, 6
Psychotria micrantha 4, 6, 7, 8
Psychotria mirandae 6
Psychotria nervosa 4, 6
Psychotria pilosa 6
Psychotria trichotoma 4, 6
Psychotria viridis 4
Randia aculeata 2, 6, 8
Randia armata 2, 3, 6, 7
Randia dioica 3, 6
Randia hondensis 6
Randia obcordata 6, 8
Raritebe palicoureoides 6
Richardia scabra 7
Rondeletia mariquitensis 6
Rondeletia pubescens 6, 7
Rondeletia purdiei 6
Rosenbergiodendron formosum 3, 6, 8
Simira cesariana 6, 8
Simira cordifolia 4, 6, 7
Simira klugei 6
Simira pisoniiformis 7
Sommera donnell-smithii 4
Spermacoce capitata 7
Spermacoce densiflora 6, 7
Spermacoce ovalifolia 7
Spermacoce prostrata 4
Forma de
creciOrigen
miento
Ar
Ar
A
T
S, T
A, Ar
Ar
Ar
H
H, S
H
H
H
Ar
Ar, S
Ar
Ar
Ar
A
A, Ar
Ar, A
A, Ar
A, Ar
Ar
Ar
Ar
S
Ar
Ar, S
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
H, S
Ar
Ar, S
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
H
A
Ar
Ar
Ar
A
A
A
A
A, Ar
H, S
H, S
H
H
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ant(C), Cho, Cun, Hui, San, Tol, VCau

Cun, Hui, Meta
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Hui, Qui, VCau
Ant(VC), Hui
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Mag, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cho, Cor, Hui, SyP
Bol, Cho, Cor, Gua, LGua, Mag, SyP, Suc
Ant(VC), VCau
Ant(VC), Bol, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cho, Hui, Mag, Nar, NSan, Put, Ris
Ant(VC), Ara, Atl, Cal, Cau, Cho, Meta, Nar, Tol, VCau
Ant(VC)
Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Cau, Ces, Mag, Meta, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
VCau
San
Atl, Bol, Ces, LGua, Suc
Ant(VC), Bol
Ces, LGua, Mag
VCau
Cal, Cun
VCau
Mag
Ant(C), Ant(VC), Boy, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Ris, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Cal
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cor, Mag, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Ces, Cun, Mag, Ris, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc
Mag
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cau, Cor, LGua, Mag, Nar, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Cal, Cau, Cun, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, Tol, VCau
Ris
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Suc, VCau
Mag
Ant(C), Ant(VC), Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Qui, Ris, San, VCau
Cal, Cas, Cau, Meta, Qui, VCau
Ant(C), Bol, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, SyP, San, Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Atl, Bol, Cas, Ces, NSan, Tol

Cun
Cal
Cau
Tol
Ant(VC), Cun
Atl, Bol, Mag
Ant(C), Ara, Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag, Suc
|ENCP Caribe| Ces, LGua
Ant(C), Ant(VC), Boy, Ces, Mag, Ris, Suc, VCau, Vic
LGua
Vic
Ant(VC), Ris, VCau
Ara, Cas
Ant(VC), Mag
Ant(VC)
Ant(VC), Boy, VCau
329
ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2
Forma de
creciOrigen
miento

Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Santalaceae
Santalaceae
Spermacoce scabiosoides
Spermacoce tenuior 4, 6
Stenosepala hirsuta 6
Tocoyena orinocensis 7
Uncaria tomentosa 7
Warszewiczia coccinea 4, 6, 7, 8
Amyris ignea 6
Amyris pinnata 2, 4, 6, 7, 8
Amyris sylvatica 6
Atalantia simplicifolia 6
Citrus limon 6, 7
Esenbeckia alata 1, 2, 6
Esenbeckia grandiflora 4, 6
Esenbeckia pentaphylla 1, 2, 6
Murraya paniculata 6
Pilocarpus goudotianus 1
Pilocarpus racemosus 7
Swinglea glutinosa 7
Triphasia trifolia 6
Zanthoxylum caribaeum 3, 4, 6, 7, 8
Zanthoxylum culantrillo 7
Zanthoxylum fagara 4, 6, 7, 8
Zanthoxylum gentryi 4, 6, 8
Zanthoxylum martinicense 4
Zanthoxylum rhoifolium 4, 6, 7, 8
Zanthoxylum rigidum 4, 8
Zanthoxylum schreberi 4, 6, 7, 8
Zanthoxylum setulosum 3
Zanthoxylum verrucosum 6, 8
Banara glauca 4, 7
Banara guianensis 4
Banara ibaguensis 6
Banara ulmifolia 4
Casearia aculeata 3, 4, 6, 7, 8
Casearia arborea 6, 7, 8
Casearia combaymensis 6
Casearia commersoniana 6
Casearia corymbosa 3, 4, 6, 7, 8
Casearia decandra 6
Casearia grandiflora 6
Casearia guianensis 7
Casearia javitensis 8
Casearia mariquitensis 7
Casearia praecox 2, 6, 7, 8
Casearia sylvestris 2, 4, 6, 8
Casearia tremula 6
Casearia ulmifolia 6
Casearia zizyphoides 2, 6
Hasseltia floribunda 4, 6
Hecatostemon completus 1, 6
Homalium racemosum 6
Laetia americana 4, 6
Laetia corymbulosa 6
Lunania parviflora 3, 4
Salix humboldtiana 4, 6, 8
Xylosma elegans 6
Xylosma intermedia 3, 4, 6
Xylosma spiculifera 8
Acanthosyris glabrata 3
Phoradendron mucronatum 7
7
H
H
A, Ar
Ar
L
A
A
A
A
Ar
Ar
A
A
A
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
A
A
Ar
A
A
A
A
A
A
A
A, Ar
A, Ar
A, Ar
A
A, Ar
A, Ar
A
A, Ar
A, Ar
A
Ar
A
A
A
A
A, Ar
Ar
A
Ar
A, Ar
Ar
Ar
A
Ar
A
A
Ar
Ar
Ar
A
He
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
|E|
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Cun, LGua, Mag, Nar, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cor, Cun, San
Vic
Ara, Cas
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Meta, Nar, NSan, Ris, San, VCau, Vic
Ces, LGua
Ant(VC), Cau, Ces, Cun, Hui, Ris, Tol, VCau
Bol, Cun, LGua, NSan, SyP, San
Hui
Ant(VC), Boy, Cun, Nar, VCau
Bol, Cun, Mag, Suc, Tol, VCau
VCau
Bol, Mag
Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, San, Tol, VCau
Hui, LGua
Ant(VC)
Ant(VC)
Cor
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cas, Cau, Ces, Cun, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Ara, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, NSan, Ris, SyP, San, Tol, VCau
Cau, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cor, SyP, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cor, Cun, Hui, LGua, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Cun, NSan, San, Tol, VCau
Atl, Cor
Tol, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, NSan, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cas, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, Tol, VCau
|E|
|E|
Ant(VC), Cun, Meta, Tol

Ant(VC), Cau, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Mag, Meta, Qui, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Caq, Cas, Cau, Cho, Guav, LGua, Mag, Meta, Put, San, VCau, Vau
Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Caq, Cho, Cun, Gua, Meta, Put, SyP, San, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Suc, Tol, VCau
Ama, Bol, Mag, Meta, Suc
San
Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Cho, Mag, Meta, NSan, Suc, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Cor, Gua, Guav, Meta, Put, San, Tol, VCau, Vau
Ama, Ant(VC), Boy, Cas, Meta, Nar, Put, Ris, Tol, Vau
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Mag, Suc, Tol
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, San, Tol, VCau, Vic

Ama, Ant(VC), Boy, Cas, Hui, Meta, VCau, Vic
Bol, Ces, LGua, Mag, Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Qui, Ris, San, Suc, VCau
|ENCP Eje Cafetero|
Bol, LGua, Mag

Ama, Bol, Ces, Cho, Guav, Meta, SanVau
Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Mag, Suc, VCau
Ama, Cal, Meta, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Mag, Nar, NSan, Ris, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, VCau
Hui
Atl, Bol, Cun, LGua, Mag, Meta, Suc, VCau
Ces
Atl, Bol
Ant(VC)
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Santalaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Forma de
creciOrigen
miento
Phoradendron quadrangulare 4, 7
Hp
A
Allophylus amazonicus 7
4
A
Allophylus angustatus
A
Allophylus mollis 6
A
Allophylus obliquus 6
A, Ar
Allophylus racemosus 3, 4, 6, 7, 8
A
Blighia sapida 6, 7
T
Cardiospermum corindum 4, 6, 7
T
Cardiospermum grandiflorum 4, 6, 7
H, T
Cardiospermum halicacabum 7
A
Cupania americana 4, 6, 7, 8
Cupania cinerea 4, 6, 7
A
A
Cupania latifolia 6, 7
A
Cupania scrobiculata 7
A
Dilodendron costaricense 6
Ar
Dodonaea viscosa 4, 6, 8
Ar
Llagunoa nitida 4
A
Matayba camptoneura 6
A, Ar
Matayba scrobiculata 3, 6
A
Melicoccus bijugatus 2, 3, 6, 7, 8
A
Melicoccus oliviformis 3, 4, 6, 7, 8
L
Paullinia alata 3, 6, 7
L, S, T
Paullinia cururu 2, 3, 6, 7
L
Paullinia densiflora 6, 7
L
Paullinia dodgei 4
L
Paullinia faginea 4, 6
L
Paullinia fraxinifolia 4
L
Paullinia fuscescens 6, 7
4, 6
L
Paullinia globosa
L
Paullinia glomerulosa 6
L
Paullinia haughtii 6
L
Paullinia imberbis 7
L
Paullinia macrocarpa 6
L
Paullinia nobilis 6
L
Paullinia pinnata 3
L
Paullinia pterocarpa 6
L
Paullinia turbacensis 2, 3
A
Sapindus saponaria 3, 4, 6, 7, 8
Serjania adusta 6, 7
L
L
Serjania atrolineata 6, 7
L
Serjania clematidea 4, 7
L
Serjania columbiana 6
L
Serjania communis 6
L
Serjania deltoidea 7
L
Serjania grandidens 7
L
Serjania grandis 6
L
Serjania mexicana 3, 6
L
Serjania pyramidata 7
L
Serjania rhombea 7
A
Talisia cerasina 6
A, Ar
Talisia stricta 6
L
Thinouia myriantha 7
T
Urvillea ulmacea 7
A
Chrysophyllum argenteum 4, 6, 7, 8
Chrysophyllum argenteum subsp. auratum 6
A
Chrysophyllum argenteum subsp. nitidum 6
A
A
Chrysophyllum cainito 6
A
Chrysophyllum parvulum 4, 6
A
Manilkara chicle 6
A
Manilkara zapota 6, 7
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Cas, Meta
Ant(VC), Cho, Cun, Qui, Tol, VCau, Vau
Cal, Cau, Cun, Put, Qui, Ris, Tol, VCau
VCau
Atl, Bol, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Bol, Ces, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, LGua, Mag, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Caq, Cas, Cun, Mag, Meta, NSan, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Atl, Cau, Ces, Cun, Gua, Hui, LGua, Mag, Put, San, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cal, Cas, Cau, Cor, Cun, Gua, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, Ris, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Put, Tol, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, LGua, San, Suc, VCau
Ant(VC), Boy, Caq, Cho, Guav, Meta, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, Cho, Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, SyP, San, VCau
Boy, NSan, VCau
Cas, Cor, Cun, San
Atl, Bol, Boy, Ces, Cor, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, SyP, San, Suc, Tol, VCau
|ENCP Caribe| Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Cor, Cun, Hui, Meta, NSan, Qui, Suc, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, LGua, Mag, SyP, Suc
Ant(VC), Cal
VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Mag, Meta, Nar, VCau
Ant(VC), VCau
Ara, Cas, Ces
|E|
Ris, VCau
Ces
San
Ant(VC)
Mag
San
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cas, LGua, Mag, Meta, Tol
NSan
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Suc, Tol, VCau
Ara, Cas, Ces

Suc, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Cal, Cas, Cun, Mag, Meta, Nar, Tol, VCau, Vic
LGua
Ces
Cau
Ant(VC)
Cun, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Suc
Ant(VC)
Ant(VC), Ara, Cas
Tol
Tol
Ant(VC)
Ant(VC), Cau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cas, Cho, Cun, Mag, Meta, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, VCau
Mag
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Cho, Hui, Mag, Meta, Nar, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Atl, Mag, Suc
Ant(VC), Atl, Ces, Cor, Cun, NSan, SyP, Suc, Tol, VCau

ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2
332
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Schlegeliaceae
Schlegeliaceae
Schoepfiaceae
Scrophulariaceae
Scrophulariaceae
Selaginellaceae
Selaginellaceae
Selaginellaceae
Selaginellaceae
Selaginellaceae
Simaroubaceae
Simaroubaceae
Simaroubaceae
Simaroubaceae
Siparunaceae
Smilacaceae
Smilacaceae
Smilacaceae
Smilacaceae
Smilacaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Pouteria baehniana
Pouteria caimito 6
Pouteria durlandii 3
Pouteria glomerata 6
Pouteria reticulata 7
Pouteria torta 4
Pradosia colombiana 3, 6, 8
Sideroxylon obtusifolium 6
Schlegelia dressleri 6
Schlegelia scandens 4
Schoepfia schreberi 6
Buddleja americana 4, 7
Capraria biflora 3, 6
Selaginella diffusa 7
Selaginella erythropus 4, 7
Selaginella microphylla 7
Selaginella novae-hollandiae 7
Selaginella wolffii 4
Castela erecta 4, 6, 8
Quassia amara 3, 6, 7, 8
Simaba cedron 7
Simarouba amara 6, 7
Siparuna laurifolia 6, 7
Smilax fluminensis 4
Smilax maypurensis 7
Smilax oblongata 4
Smilax siphilitica 4
Smilax spinosa 3
Capsicum annuum 3, 4, 6, 7
Capsicum lycianthoides 4
Capsicum rhomboideum 4, 6, 7
Cestrum alternifolium 6, 7, 8
Cestrum diversifolium 7
Cestrum latifolium 6, 7
Cestrum mariquitense 4
Cestrum microcalyx 6
Cestrum nocturnum 4, 6
Cestrum reflexum 4
Cestrum scandens 3
Cestrum tomentosum 4, 6
Datura inoxia 6
Datura stramonium 6
Jaltomata viridiflora 4
Juanulloa ochracea 7
Lycianthes amatitlanensis 6
Lycianthes inaequilatera 4, 6
Lycianthes lycioides 6
Lycianthes pauciflora 4, 6
Lycium infaustum 6
Lycium tweedianum 6, 8
Nicotiana tabacum 4, 6
Physalis angulata 3, 4, 6
Physalis peruviana 6
Physalis pubescens 6
Solanum adhaerens 3
Solanum agrarium 6
Solanum americanum 4, 6
Solanum argenteum 4
Solanum aturense 6
Solanum campaniforme 4
6
Forma de
creciOrigen
miento
A
A
A
A
A
A
A
A
Ep
Ep
A, Ar
Ar, A
H
H
H
H
H
H
Ar
A, Ar
A, Ar
A
Ar, L, T
L
L
T
L
T
H, S
Ar
Ar
Ar
Ar
A, Ar
Ar
A, Ar
Ar
Ar
T
Ar
H
H
H
He
H
Ar, H
Ar
T, L
S, Ar
Ar
H
H
H
H
S, Ar
H
H, S
Ar
T
Ar
Cun
Hui, Tol
Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Cun, Mag
Tol
Ara, Cas
|NE|ENCP Eje Cafe.|
Ant(VC), Nar, Qui, Tol, VCau
|ENCP Caribe| Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, Suc
Cun, LGua, Mag
VCau
Ama, Vcau, Vau
Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Nt
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC)
Ant(VC), Cal, Cun, Hui, Nar, NSan, Ris, Tol, VCau
Ant(VC)
Ant(VC)
Ant(VC), Nar, VCau
LGua, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Mag, San
Vic
Cas, Hui, SyP
Ant(VC), VCau
Ant(VC), VCau
Vic
VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Meta, VCau
Atl, Bol, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, SyP, San
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cho, Cun, Guav, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, VCau, Vau, Vic
Ant(VC), Nar, Put, Qui, Ris, VCau

Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Cas, Cun

Ant(VC), Ara, Bol, Cas, Hui, Mag, Meta, NSan, Put, Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cun, Meta, Qui, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Cun, Meta, Nar, Put, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Cho, Cun, Meta, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Cho, Put, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Caq, Cor, Hui, Mag, San, Tol
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Mag, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, VCau
LGua
Ant(VC), Boy, Cun, Hui, Nar, NSan, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Nar, Qui, Ris, San, VCau
Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Cas, Cun, Meta, Nar, Put, San
Ant(VC), Cau, Cho, Cun, Mag, NSan, Qui, Ris, San
Ant(C), Ant(VC), Mag, Ris, VCau
Boy, Cun, Hui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, VCau
LGua, Mag
LGua
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, SyP, San, Suc, VCau
VCau
Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Mag, Meta, NSan
Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Tol, VCau
Boy, Qui, VCau

VCau
VCau
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Sphenocleaceae
Staphyleaceae
Talinaceae
Talinaceae
Tectariaceae
Tectariaceae
Tectariaceae
Tectariaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thymelaeaceae
Thymelaeaceae
Thymelaeaceae
Typhaceae
Typhaceae
Ulmaceae
Ulmaceae
Ulmaceae
Ulmaceae
Ulmaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Forma de
creciOrigen
miento
Solanum capsicoides 4
Ar
Ar
Solanum crotonifolium 4, 8
Ar
Solanum fallax 4
A, Ar
Solanum hazenii 3
Ar
Solanum hirtum 6
Ar
Solanum jamaicense 4, 6, 7
Solanum laevigatum 4, 8
Ar
T
Solanum lanceifolium 4, 6
Ar
Solanum lepidotum 6
H
Solanum lycopersicum 6
H, S
Solanum mammosum 4, 7
H
Solanum monachophyllum 6
H
Solanum nigrum 6
H, S
Solanum pseudolulo 4, 7
Ar
Solanum rudepannum 4, 6, 7
Solanum sisymbriifolium 4
S
Ar
Solanum stellatiglandulosum 7
Ar
Solanum subinerme 6
Ar
Solanum torvum 6, 7
Ar
Solanum umbellatum 4, 6
Ar, H
Witheringia solanacea 6
H
Sphenoclea zeylanica 6
A
Turpinia occidentalis 6
H
Talinum fruticosum 3, 4, 7
H
Talinum paniculatum 4, 6, 7
H
Tectaria heracleifolia 7
H
Tectaria incisa 6
H
Tectaria lizarzaburui 6
H
Tectaria pedata 4
H
Macrothelypteris torresiana 4, 6
H
Thelypteris biolleyi 6
6
H
Thelypteris consobrina
H
Thelypteris conspersa 4
H
Thelypteris dentata 4, 6
H
Thelypteris gemmulifera 4
H
Thelypteris inaequans 4
H
Thelypteris patens 6
H
Thelypteris straminea 4
H
Thelypteris tristis 6
A
Daphnopsis americana 4, 6
A, Ar
Daphnopsis coriacea 6
A, Ar, S
Schoenobiblus peruvianus 6
H
Typha domingensis 8
H
Typha latifolia 4, 6
A
Ampelocera albertiae 4
A
Ampelocera edentula 6
A
Ampelocera macphersonii 1, 2, 3, 6, 8
A
Phyllostylon brasiliense 6
A
Phyllostylon rhamnoides 6, 8
Ar
Boehmeria caudata 4, 6
Cecropia albicans 6
A
A
Cecropia angustifolia 4, 6, 8
Cecropia engleriana 6, 7
A
A
Cecropia membranacea 6
A
Cecropia mutisiana 4, 6, 8
A
Cecropia obtusifolia 6
A
Cecropia peltata 3, 6, 7, 8
6
Cecropia subintegra
A
A
Cecropia telealba 8
A
Coussapoa ovalifolia 7
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ant(VC), Cun, VCau

Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cun, LGua, Mag, Ris, San, Tol, VCau
VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Qui, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Nar, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Ces, Cun, Mag, NSan, Qui, SyP, San, VCau
VCau
Mag
Ant(VC), Cas, Cau, Cun, Meta, San, VCau
Mag
Mag
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Hui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Qui, Ris, SyP, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Nar, San, Tol, VCau
Ant(VC)
Mag
Ant(VC), VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Nar, NSan, Qui, San, VCau
San, VCau
Mag
Cal, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Mag, Tol, Vcau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Qui, SyP, Tol, VCau
Ant(VC)
Cal, Mag
Suc
VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Ris, San, VCau
Mag
Cas
Ant(C), Ant(VC), Cas, Hui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Hui, LGua, Mag, Meta, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Mag, Meta, NSan, Ris, San, VCau, Vic
Cun, VCau
Mag
LGua, VCau
Ces, Suc
Ant(C), Ant(VC), Mag, Nar, Tol, VCau
Mag
VCau
Ces
Atl, Ces, Cun, San, VCau
|NE|ENCP Eje Cafe.|
Qui, Ris, VCau
Ama, Guav, Suc
|ENCP Caribe| Atl, Bol, Ces, Cor, Qui, Suc, VCau
Bol
Ces, LGua
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
|E|
Ama, Cal, Cas, Meta, NSan, Put, Vic

Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cau, Ces, Cho, Meta, NSan, Put, San, VCau, Vau
Cal, Cau, Cun, Hui, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cho, Cor, Nar, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vau, Vic
|E|
Nar, VCau
Ant(VC), Ces, Cun, Qui, VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Cas, Put
333
ANEXOS
ANEXO 1 Cap. 2
Forma de
creciOrigen
miento
334
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Velloziaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Violaceae
Violaceae
Violaceae
Vitaceae
Vitaceae
Vitaceae
Vitaceae
Vitaceae
Vitaceae
Vitaceae
Vitaceae
Hemistylus boehmerioides
Laportea aestuans 4, 7
Myriocarpa longipes 8
Myriocarpa stipitata 4, 6
Phenax angustifolius 7
Pilea involucrata 6
Pilea microphylla 7
Pilea pubescens 4
Pourouma bicolor 6
Pourouma cecropiifolia 6
Pouzolzia obliqua 6
Pouzolzia occidentalis 6, 7
Urera baccifera 4, 6, 7, 8
Urera caracasana 3, 4, 6, 7
Urera elata 4
Urera laciniata 4
Urera simplex 6
Urera verrucosa 4, 7
Urtica longispica 4
Urtica urens 8
Vellozia tubiflora 7
Bouchea prismatica 4, 6, 7
Citharexylum kunthianum 4, 6, 7, 8
Citharexylum poeppigii 7
Duranta erecta 4
Duranta obtusifolia 4, 7
Duranta triacantha 4
Lantana camara 6, 7, 8
Lantana canescens 4
Lantana fucata 4, 7
Lantana haughtii 7
Lantana hirsuta 6
Lantana hirta 4
Lantana horrida 6
Lantana lopez-palacii 4
Lantana rugulosa 4
Lantana trifolia 4, 7
Lippia alba 4, 7
Lippia americana 6
Lippia origanoides 6, 7
Petrea pubescens 2, 4, 6
Petrea rugosa 4, 6
Petrea volubilis 6, 7
Phyla nodiflora 6
Priva lappulacea 6
Stachytarpheta cayennensis 7
Stachytarpheta indica 7
Stachytarpheta orubica 6
Verbena litoralis 6
Gloeospermum sphaerocarpum 6
Hybanthus prunifolius 3, 6, 8
Rinorea pubiflora 6, 7
Cissus alata 7
Cissus erosa 4, 6, 7
Cissus fuliginea 2, 4
Cissus granulosa 4, 6
Cissus sicyoides 6, 7
Cissus trianae 4
Cissus trifoliata 6
Cissus verticillata 2, 4, 6, 7
7
Ar, S
H
Ar
A
H
H
H
H
A
A
Ar
Ar
Ar, H, S
A
Ar
Ar, S
A, Ar, L
A, Ar
Ar, H
H
H
H
A, Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar, H
Ar
Ar
S
H
Ar, H, S
H
Ar
Ar
Ar, H, S
Ar
Ar
Ar
A
Ar
Ar, L
H
H
H, S
H
H
H
A, Ar
Ar
Ar
L
L
T
T
L, T
L
L
Ar, L
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Nt
Na
Na
Ex
Nt
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Bol, Mag, Meta, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ces, Cho, LGua, San
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cun, Hui, LGua, Mag, Qui, Ris, San, VCau
Ant(VC)
Mag, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cau, Ces, Cun, VCau
VCau
VCau
Mag
Ant(VC), Ces
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cor, Cun, Hui, VCau

Ant(C), Ant(VC), Atl, Cau, Nar, Qui, Tol, VCau
VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Hui, Suc, VCau
Cal, Cau, Cun, Nar, NSan, Qui, San, VCau
Cal
Vic
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cun, Mag, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Hui, Nar, VCau
Ara, Cas, Meta, Put
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Cau, Cor, Cun, Mag, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cun, Hui, Mag, Nar, Ris, VCau
VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Hui, San, Tol, VCau
Cau
Mag
Ant(VC), VCau
Ces, Suc
Ant(VC), Cau, Cun, Hui, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cun, Mag, Nar, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cas, Cun, LGua, Mag, SyP, San, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, LGua, Mag, Meta, San, Suc
Cau, Cun, LGua, Mag, Nar, NSan, San
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Ris, Tol, VCau
Bol, San, Suc, Vic
Mag
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Ces, Cor, Hui, LGua, Mag, Nar, SyP, Tol
Cau
Vic
Ces, LGua, Mag
VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Cal, Cho, Mag, Meta, Put, San
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Mag, Meta, San, Suc
Atl, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Caq, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, San, Suc, Tol, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Cho, Cun, Gua, Guav, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cho, Guav, Mag, San, Suc, VCau

Ris, San, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Cun, Hui, Meta, Tol, VCau
Ant(VC), Caq, Cun, Hui, Nar, NSan, San, VCau
LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Vitaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Zamiaceae
Zingiberaceae
Zingiberaceae
Zingiberaceae
Zingiberaceae
Zingiberaceae
Zingiberaceae
Zygophyllaceae
Zygophyllaceae
Zygophyllaceae
Zygophyllaceae
Zygophyllaceae
Vitis tiliifolia 6, 7
Qualea dinizii 7
Vochysia crassifolia 7
Vochysia lehmannii 6, 7
Zamia muricata 6, 8
Alpinia purpurata 6, 7
Alpinia zerumbet 7
Hedychium coronarium 7
Renealmia aromatica 4, 6
Renealmia cernua 4
Zingiber spectabile 7
Bulnesia arborea 2, 3, 6, 7, 8
Bulnesia carrapo 1, 2, 6, 7, 8
Guaiacum officinale 4, 6, 7
Kallstroemia maxima 6, 7
Tribulus cistoides 6
Forma de
creciOrigen
miento
Ar, L
A
A
A
H, Ar
H
H
H
H
H
H
A
A
Ar
H
H
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Nt
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Cau, Mag
Vic
Vic
Cas, Cun, Tol
|ENCP Caribe| Bol, San
Ant(VC), Atl, Cau, Cho, Nar, VCau
Ant(VC), VCau
|Rinv| Ama, Ant(C), Ant(VC), Cho, Cun, LGua, Mag, Nar, Put, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cas, Ces, Cun, LGua, Mag, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Ant(VC)
|EN|ENCP Caribe|
Ant(C), Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag, Suc, Tol, VCau
|E|
Ant(VC), Boy, Cun, Tol
|CR|ENCP Caribe|
Atl, LGua, Mag, Suc, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Cor, Cun, Mag, Tol, VCau
Atl, Mag
Pseudobombax croizatii
335
ANEXOS
ANEXO 2 Cap. 3
Listado de especies de aves encontradas en el bosque seco tropical del valle
HIP 1EKHEPIRE 0SW RSQFVIW GMIRXuGSW UYI WI IRGYIRXVER IR RIKVMPPE WSR PEW
especies registradas solamente durante los censos mediante puntos de conteos.
)PPMWXEHSIWXjIRSVHIRPSKIRqXMGS]PEXE\SRSQuE]RSQFVIWIRPEXuRWMKYIRPE
GPEWMGEGMzRTVSTYIWXETSVIP'SQMXqHI'PEWMGEGMzRHI7YV%QqVMGE6IQWIRIX
EP 0EGPEWMGEGMzRHIGEHEYREHIPEWIWTIGMIWIRPEWHMJIVIRXIWGEXIKSVuEW
IWXjFEWEHEIRPEWFEWIWHIHEXSWHI4EVOIV---IXEP ]/EVVIXEP 0E
GPEZITEVEPEMRXIVTVIXEGMzRHIGEHEYRSHIPSWGzHMKSWWIIRGYIRXVEIRIP%RI\S
7IRW7IRWMFMPMHEHEPMQTEGXSLYQERS,EF)WT,jFMXEXIWTIGuGS
336
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 2 Cap. 3
337
ANEXOS
ANEXO 2 Cap. 3

)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 2 Cap. 3
339
ANEXOS
ANEXO 2 Cap. 3
ANEXO 3 Cap. 3
%FVIZMEGMSRIWTEVEGEHEYREHIPEWGEXIKSVuEWHIHMIXEWIRWMFMPMHEHEPMQTEGXS
LYQERSIWXVEXSLjFMXEX]LjFMXEXIWTIGMGS

)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 4 Cap. 3
6IWYPXEHSW HIP ENYWXI HI HMJIVIRXIW QSHIPSW E PSW TEXVSRIW HI EFYRHERGME
HIIWTIGMIWTEVEXSHEPEGSQYRMHEHHIFSWUYIWIGSXVSTMGEP&78 ]HIGEHEYRS
HIPEWPSGEPMHEHIWQYIWXVIEHEW7IQYIWXVERPSWVIWYPXEHSWTEVEGEHEYRSHIPSW
TEVjQIXVSW PE HIWZMEGMzR IRXVI PSW ZEPSVIW SFWIVZEHSW ] PSW TVIHMGLSW TSV PSW
QSHIPSW]PSWVIWYPXEHSWHI%-']&-'0EWHMJIVIRGMEWWYTIVMSVIWEHSWYRMHEHIWIR
ZEPSVIWHI%-']&-'IRXVIPSWQSHIPSWMRHMGERHMJIVIRGMEWWMKRMGEXMZEW7IVIWEPXE
IP QSHIPS UYI QINSV WI ENYWXz E PE HMWXVMFYGMzR SFWIVZEHE ] PSW HSW QSHIPSW
QINSVENYWXEHSWGYERHSRSWIIRGSRXVzYREHMJIVIRGMEWMKRMGEXMZEIRXVIIPENYWXI
HIqWXSW

ANEXOS
ANEXO 4 Cap. 3
ANEXO 5 Cap. 3
Mtodos suplementariosI\TPMGEGMzRQjWHIXEPPEHEWSFVIPSWQSHIPSW
HIEFYRHERGMEHIIWTIGMIWENYWXEHSWEPEWGSQYRMHEHIWHIEZIWHI&78HIPZEPPI
%PXSHIP1EKHEPIRE
El modelo nulo equivale al modelo broken stick, en el cual la abundancia es
VITEVXMHE EPIEXSVMEQIRXI IRXVI PEW IWTIGMIW HI PE GSQYRMHEH )WXS IW ERjPSKS E
VSQTIVYREXEFPEEVVSNjRHSPEEPTMWS]XSQERHSPSWTIHE^SWVIWYPXERXIW]EWMKRjRHSPS
E GEHE YRE HI PEW IWTIGMIW 1EGEVXLYV 0E XEFPE IUYMZEPI EP XSXEP HI
VIGYVWSWHMWTSRMFPIWIRIPLjFMXEX]GEHEYREHIPEWTSVGMSRIWIWPETVSTSVGMzRHI
VIGYVWSWYXMPMÊHETSVGEHEYREHIPEWIWTIGMIW)RIPQSHIPSHIPEWIVMIKISQqXVMGE
PSW VIGYVWSW RS WSR VITEVXMHSW EP EÊV TIVS PE IWTIGMI QjW EFYRHERXI IW PE UYI
YXMPMÊYREJVEGGMzRHIXIVQMREHEHIPSWVIGYVWSWPEWIKYRHEIWTIGMIYXMPMÊPEQMWQE
JVEGGMzRHIPSWVIGYVWSWVIWXERXIW]GSRWIGYXMZEQIRXILEWXEUYIPSWVIGYVWSWWI
EKSXER 1SXSQYVE )P QSHIPS PSKRSVQEP EWYQI UYI IP PSKEVMXQS REXYVEP
HIPEEFYRHERGMEHIPEWIWTIGMIWIWXjHMWXVMFYMHSRSVQEPQIRXIIRPEGSQYRMHEH]
TSVPSXERXSPEEFYRHERGMEIWQjWFEPERGIEHEUYIIRPSWHSWQSHIPSWERXIVMSVIW
4VIWXSR
342
)P QSHIPS HI >MTJ IW YR QSHIPS FEWEHS IR PEW HMJIVIRGMEW HI RMGLS HI PEW
especies segn el cual la entrada de las especies a la comunidad depende de algunas
GSRHMGMSRIW TVIZMEW IR IP WMWXIQE 4SV INIQTPS PEW IWTIGMIW TMSRIVEW VIUYMIVIR
TSGEW GSRHMGMSRIW TVIZMEW ] TSV PS XERXS XMIRIR YRE QE]SV TVSFEFMPMHEH HI
IWXEV IR PE GSQYRMHEH GSR YRE EFYRHERGME VIPEXMZE EPXE )R GSRXVEWXI PEW HIQjW
IWTIGMIWXMIRIREPKYRSWVIUYIVMQMIRXSWQE]SVIW]TSVPSXERXSXMIRIRYREQIRSV
TVSFEFMPMHEH HI IRXVEV IR PE GSQYRMHEH ] IWXEVjR VITVIWIRXEHEW TSV YR QIRSV
RQIVSHIMRHMZMHYSWIRqWXE*VSRXMIV;MPWSR
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
)P QSHIPS 1ERHIPFVSX IW IP QMWQS QSHIPS UYI IP >MTJ TIVS MRGSVTSVE YR
TEVjQIXVSEHMGMSREPUYIIWXMQEPEHMZIVWMHEHHInichosHMWTSRMFPIWIRIPLjFMXEX
a partir del balance observado en la abundancia de las especies. Los valores altos
HIIWXITEVjQIXVSMRHMGERYREEPXELSQSKIRIMHEHIRPEEFYRHERGMEHIPEWIWTIGMIW
;MPWSR *MREPQIRXI TEVE HIXIVQMREV IP QSHIPS UYI QINSV WI ENYWXEFE E
PSW HEXSW SFWIVZEHSW WI GEPGYPz IP AIC %OEMOI -RJSVQEXMSR 'VMXIVMSR ] BIC
&E]IWMER -RJSVQEXMSR 'VMXIVMSR PSW GYEPIW TIWER PE TVSFEFMPMHEH HI UYI PSW
HEXSWIWXqRI\TPMGEHSWTSVIPQSHIPSIRGYIWXMzRTSVIPRQIVSHITEVjQIXVSW
IWXMQEHSWTSVIPQMWQS)WXSFEWEHSIRPETVIQMWEHIUYIYREQE]SVGERXMHEHHI
TEVjQIXVSWIRIPQSHIPSLEGIUYIqWXIWIENYWXIQINSVEPSWHEXSWSFWIVZEHSW
)PQSHIPSGSRIPQIRSVZEPSVHI%-']&-'IWIPUYIQINSVWIENYWXEEPSWHEXSW
9REHMJIVIRGMEHIHSWYRMHEHIWIRXVIPSWZEPSVIWHI%-'&-'HIHMJIVIRXIWQSHIPSW
MRHMGEHMJIVIRGMEWWMKRMGEXMZEWIRXVIIPENYWXIHIPSWQSHIPSW
ANEXO 6 Cap. 3
6EROMRKHIEFYRHERGMEHIGEHEYREHIPEWIWTIGMIWIRGSRXVEHEWIRE IP&78
HIPZEPPI%PXSHIP1EKHEPIRE]F GEHEYREHIPEWPSGEPMHEHIWHIPIWXYHMS0SWTYRXSW
KVMWIWMRHMGERPSWZEPSVIWSFWIVZEHSWHIEFYRHERGMEHIGEHEYREHIPEWIWTIGMIW]
PEWPuRIEWRIKVEWQYIWXVERPSWZEPSVIWTVIHMGLSWTSVIPQSHIPSUYIQINSVWIENYWXz
E PSW ZEPSVIW SFWIVZEHSW )R PEW PSGEPMHEHIW HSRHI QjW HI YR QSHIPS WI ENYWXz
MKYEPQIRXIFMIREPSWHEXSWWIQYIWXVEWzPSIPQSHIPSGSRQIRSV%-'IRPEKYVE
343
ANEXOS
ANEXO 7 Cap. 5
(MWXVMFYGMzRTSXIRGMEPVIQERIRXI]IRjVIEWREXYVEPIWTVSXIKMHEWHIPEWIWTIGMIW
HIERFMSWGY]EHMWXVMFYGMzRMRGPY]IIP&78HI'SPSQFME]LERWMHSIZEPYEHEWTSVPE
9-'2)2)R4IPMKVS:9:YPRIVEFPI0'4VISGYTEGMzRQIRSV
344
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%
Anexos
ANEXO 7 Cap. 6
* 5DQJRGHGLVWULEXFLyQJHRJUiFDGHODHVSHFLHHQYHJHWDFLyQQDWXUDOUHPDQHQWH
Valores obtenidos a partir de la superposicin espacial entre (a) las distribuciones potenciales
basadas en concepto experto de las especies evaluadas por la UICN (IUCN. 2013. Red List
Spatial Data.Version 2012.1. http://www.iucnredlist.org/technical-documents/spatial-data ) con
(b) el mapa de Bosque Seco Tropical de Colombia (IAvH. 2012. Portafolio de restauracin del
BST en Colombia en escala 1:100.000).
** 5DQJRGHGLVWULEXFLyQJHRJUiFDHQYHJHWDFLyQQDWXUDOUHPDQHQWHGHQWURGH
iUHDVQDWXUDOHVSURWHJLGDV
Valores obtenidos a partir de la superposicin espacial entre (a) y (b) con (c) las reas
naturales protegidas de Colombia (Vsquez y Serrano 2009).

)WTIGMII\zXMGEIMRZEWSVEHIERFMSHIRXVSHIP&78HI'SPSQFME
Cabe resaltar que las especies que no tenan un polgono de distribucin asociado en la
base de datos de la UICN, no fueron consideradas para este anlisis.
345
GLOSARIO
GLOSARIO
O Acuaporinas:TVSXIuREWHIPE
transmembrana encargadas de transportar
IPEKYEEXVEZqWHIPSWGSQTEVXMQMIRXSW
GIPYPEVIW)WXjRTVIWIRXIWIRXSHSWPSWWIVIW
ZMZSW]WSRJYRHEQIRXEPIWTEVEPEVIKYPEGMzR
LuHVMGEHIPSWQMWQSW
O Anemocora: HMWTIVWMzRHIWIQMPPEW
por el viento.
O Autocora: HMWTIVWMzRHIWIQMPPEW
por parte de la planta misma generalmente
GSRE]YHEHIEPKRJEGXSVEQFMIRXEP4SV
INIQTPSYREFENELYQIHEHVIPEXMZEIRYR
EQFMIRXIWIGSTYIHILEGIVI\TPSXEVEPKYRSW
JVYXSWUYIPERÊRPEWWIQMPPEWPINSWHIPjVFSP
parental.
O Criterio de informacin Akaike
(AIC)QIHMHEHIPEGEPMHEHVIPEXMZEHIYR
QSHIPSIWXEHuWXMGSTEVEYRGSRNYRXSHI
HEXSW7IYXMPMÊTEVEWIPIGGMSREVIPQSHIPS
UYIQINSVWIENYWXEEYRGSRNYRXSHIHEXSW
determinado.
O Alisios: ZMIRXSWUYIWSTPERXSHSIPEyS
IRPEWGETEWFENEWHIPEEXQzWJIVEHIWHI
PSWXVzTMGSWLEGMEIPIGYEHSVIRHMVIGGMzR
RSVIWXIIRIPLIQMWJIVMSRSVXI]IR
HMVIGGMzRWYVIWXIIRIPLIQMWJIVMSWYV
O Arcillolitas: rocas sedimentarias de
SVMKIRHIXVuXMGS7SRGSQTEGXEWWMRWMPMHEH
SPEQMREGMzR]IWXjRJSVQEHEWTSVTEVXuGYPEW
HIPXEQEySHIPEEVGMPPE
O Arenitas calcreasVSGEWJSVQEHEW
TSVPEGSRWSPMHEGMzRHIEVIREWGEPGjVIEW
O Asntota:TSVGMzRHIYREGYVZEUYIWI
GSRZMIVXIIRPuRIEHIQERIVEUYIPEHMWXERGME
IRXVIPEGYVZE]PEPuRIEWIEGIVGEELEGME
IPMRRMXS
346
O %WTIGXSWXVzGSWrelaciones de
HITVIHEGMzRHIYREGEHIREXVzGEHIYR
ecosistema en particular. Los organismos
HIRXVSHIYREGEHIREXVzGETYIHIRWIV
TVIWE]SGSRWYQMHSVIW
O Autoincompatible: incapacidad
HIYRETPERXELIVQEJVSHMXETEVETVSHYGMV
WIQMPPEWTSVEYXSTSPMRMÊGMzR
O BasaltosVSGEWuKRIEWHIKVERSRS
en las que predominan los minerales de
GSPSVSWGYVSUYIGSRWMWXIRHIQjWHIP
HIJIPHIWTEXSWTPEKMSGPEWE]WMPMGEXSW
JIVVSQEKRIWMERSW
O Biogeografa: estudio sobre la
HMWXVMFYGMzRHIPSWSVKERMWQSWIRIPTPERIXE
PSWTVSGIWSWIZSPYXMZSWUYIPELERSVMKMREHS
]PSWJEGXSVIWUYIPEQSHMGER
O Buzamiento: jRKYPSUYIJSVQEPE
PuRIEHIQj\MQETIRHMIRXIHIYREWYTIVGMI
IRYRIWXVEXSPSSJEPPEGSRWYTVS]IGGMzR
WSFVIIPTPERSLSVM^SRXEP
O Cmara trampa:GjQEVE
automatizada que se activa por medio de un
WIRWSVHIQSZMQMIRXS]SGEPSVGETXYVERHS
MQjKIRIWJSXSKVjGEWHIERMQEPIWIRIWXEHS
WEPZENI
O Campo sujo: tipo de cerrado que se
GEVEGXIVMÊTSVTVIWIRXEVZIKIXEGMzRGSR
WMSRSQuELIVFjGIEGSREPKYRSWEVFYWXSW
dispersos.
O Capilaridad: XIRHIRGMEHIYRPuUYMHS
HIWYFMVSFENEVIRYRXYFSGETMPEVSYR
material absorbente como resultado de la
XIRWMzRHIPEWYTIVGMIHIPQMWQS
O CaatingaIGSVIKMzRWIGEHIPRSVIWXI
brasilero que se caracteriza por presentar
EVFYWXSW\IVSJuXMGSWFSWUYIWEGLETEVVEHSW
HIIWTMREW]IWTIGMIWWYGYPIRXEWGSQSPSW
cactus.
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%

+PSWEVMS
O Cebo: sustancia o alimento que imita

EYRETVIWE]WIYXMPMÊTEVEEXVEIVEYR
depredador.
O Cerrado:EQTPMEIGSVVIKMzRHIPE
WEFEREXVSTMGEPHI&VEWMPUYIWIGEVEGXIVMÊ
TSVXIRIVWYIPSWMRJqVXMPIW]YREJYIVXI
estacionalidad de lluvias. Al igual que el
bosque seco tropical, este ecosistema
TVIWIRXEYREIWXEGMzRWIGE]YREHIPPYZMEW
'YIRXEGSRYREIRSVQIFMSHMZIVWMHEH]
YREWMSRSQuEZEVMEHEUYIZEHIWHIjVIEW
HIWTINEHEWHSRHIHSQMRERPSWTEWXSWUYI
GEVIGIRHIZIKIXEGMzRPIySWELEWXEHIRWEW
JSVQEGMSRIWEVFzVIEW7ISVMKMRzLEGIE
QMPPSRIWHIEySWPSGYEPGSMRGMHIGSRIP
WYVKMQMIRXS]PEI\TERWMzRHIPSWFMSQEW
dominados por los pastos C4.
O Coexistencia: presencia de
mecanismos que evitan que se cumpla el
WYTYIWXSHII\GPYWMzRGSQTIXMXMZETSV
QIHMSHIPGYEPPEWIWTIGMIWQjWGSQTIXMXMZEW
I\GPY]IREPEWQIRSWGSQTIXMXMZEWHIRXVS
de una comunidad.
O 'SQTIXIRGMEMRXIVIWTIGuGE
GSQTIXIRGMEIRXVIMRHMZMHYSWHIHMJIVIRXIW
especies.
O 'SQTIXIRGMEMRXVEWTIGuGE
competencia entre individuos de una misma
especie.
O Comunidad:GSRNYRXSHISVKERMWQSW
de todas las especies que coexisten en un
ecosistema.
O Conectividad estructural: grado de
QSZMQMIRXSHIPEWIWTIGMIW]SHITVSGIWSW
IGSPzKMGSWUYIWIHETSVPEGSRXMRYMHEH
IRXVIPSWIGSWMWXIQEWIRYRTEMWENI
JVEKQIRXEHS
O Coraza latertica: LSVM^SRXIHIWYIPS
IRHYVIGMHSUYIWIJSVQEGSQSVIWYPXEHSHI
PEEGYQYPEGMzRVIWMHYEPHILMIVVSEPYQMRMS
z\MHSHILMIVVSSTMWSPMXSW
O Cronosecuencia sucesional:
GSRNYRXSHIWMXMSWUYIVITVIWIRXERYR
gradiente en el tiempo en el proceso de
WYGIWMzRIGSPzKMGEHIYRIGSWMWXIQE
O Diplopodo: GPEWIHIEVXVzTSHSW
HIRXVSHIPWYFTL]PYQ1]VMETSHEUYIWI
caracterizan por tener dos pares de patas
en cada uno de sus segmentos corporales.
7YRSQFVIGSQRIWQMPTMIW]XMIRIR
HIETEXEW7YGYIVTSIWGMPuRHVMGS
SETPEREHSWIQYIZIRPIRXS]PEQE]SVuE
WSRHIXVMXuZSVSWIWHIGMVUYIWIEPMQIRXER
HILSNEW]SXVSXMTSHIQEXIVMEPZIKIXEPIR
HIWGSQTSWMGMzR
O Diversidad alfa:HMZIVWMHEHFMSPzKMGE
o riqueza de especies en una unidad de
TEMWENISYRLjFMXEXHIXIVQMREHS
O Diversidad beta: HMZIVWMHEHFMSPzKMGE
o recambio de especies a lo largo de
KVEHMIRXIWSIRXVIHMWXMRXSWXMTSWHILjFMXEX
O Diversidad gamma: diversidad
FMSPzKMGESVMUYIÊHIIWTIGMIWTEVEYRE
VIKMzR-RGPY]IPEWHMZIVWMHEHIWEPJE]FIXE
O Dosel: estrato superior de un bosque
UYIGSQTVIRHIPEVIKMzRHIPEWGSTEWHIPSW
jVFSPIW
O Ejemplar tipo: INIQTPEVHIVIJIVIRGME
IRYREGSPIGGMzRFMSPzKMGEWSFVIIPGYEPWI
LEVIEPMÊHSPEHIWGVMTGMzRHIYREIWTIGMI
determinada.
O Endemismo:GEVEGXIVuWXMGEIGSPzKMGE
de las especies que ocurren nicamente
IRYREPSGEPMHEHKISKVjGEHIRMHEGSQS
YREMWPEYRXMTSHIIGSWMWXIQESYRTEuW
determinado.
347
GLOSARIO
O Ensamblaje: GSQTSWMGMzRHIYRE
GSQYRMHEHHISVKERMWQSWUYIIWXj
determinada por los recursos disponibles, la
GSQTIXIRGMEIRXVIIWTIGMIW]PEWTVIWMSRIW
ERXVSTSKqRMGEW
O Escarceo:JSVQEGMzRHITIUYIyEWSPEW
EQTSPPEHEWUYIWIPIZERXERIRPSWTEVENIW
HSRHILE]GSVVMIRXIW
O Especie(s) endmica(s): especies
HIHMWXVMFYGMzRPMQMXEHEEYRjVIE
KISKVjGEVIHYGMHE]UYIRSWIIRGYIRXVER
naturalmente en ninguna otro lugar del
planeta.
O EvapotranspiracinTqVHMHEHI
LYQIHEHHIYREWYTIVGMITSVIZETSVEGMzR
HMVIGXEEHIQjWHIPETqVHMHEHIEKYETSV
XVERWTMVEGMzRHIPEZIKIXEGMzR
O Grupo funcional: grupo de especies
UYIHIWIQTIyERYRTETIPIGSPzKMGS
parecido dentro de una comunidad, o que
son similares en sus atributos o respuesta a
los disturbios.
O Hongo quitridio
(Batrachochytrium dendro-batidis):
LSRKSQMGVSWGzTMGSTEVjWMXSUYIMRJIGXEPE
TMIPEJIGXERHSIPIUYMPMFVMSSWQzXMGSHIPSW
ERFMSWEHYPXSWEPSWUYIQEXEIRTSGSW
QIWIW0EMRJIGGMzRHIIWXILSRKSIWPEGEYWE
principal de los declives de poblaciones
WMPZIWXVIWHIERFMSWIRXSHSIPQYRHS
O gneos:ZSPGjRMGSWTVSGIHIRXIWHIPE
QEWEIRJYWMzRI\MWXIRXIIRIPMRXIVMSVHIPE
8MIVVE
O Isoyeta: curva que en un mapa une los
puntos que reciben la misma cantidad de
TVIGMTMXEGMzRIRYRXMIQTSHIXIVQMREHS
O Mdano:HYRESQSRXzRHIEVIRE
que se acumula a nivel del agua, en lugares

donde algn cuerpo de agua tiene poca

TVSJYRHMHEH
O Metacomunidad: red de
comunidades locales conectadas por eventos
HIHMWTIVWMzRHIYRESZEVMEWIWTIGMIW
O Nicho: GSRNYRXSHIJEGXSVIW
EQFMIRXEPIW]VIGYVWSWUYIPITIVQMXIR
WSFVIZMZMVEYRSVKERMWQSIRYRLjFMXEX
TEVXMGYPEV)PRMGLSXEQFMqRMRGPY]IXSHEW
PEWMRXIVEGGMSRIWFMzXMGEWHIPSWSVKERMWQSW
HIRXVSHIYREGSQYRMHEHUYIMRGPY]IR
GSQTIXIRGMEHITVIHEGMzRTEVEWMXMWQS]
mutualismo.
O Orobioma: bioma que se caracteriza
TSVPETVIWIRGMEHIQSRXEyEWUYIGEQFMER
IPVqKMQIRLuHVMGS]JSVQERGMRXYVSRIWS
JENEWHIZIKIXEGMzREXVEZqWHIYRKVEHMIRXI
altitudinal.
O OrogeniaJSVQEGMzRHIPEWQSRXEyEW
O Osmosis:QSZMQMIRXSIWTSRXjRISHI
QSPqGYPEWHIYRWSPZIRXIEXVEZqWHIYRE
QIQFVEREWIQMTIVQIEFPILEGMEYREVIKMzR
QjWGSRGIRXVEHEIRIPWIRXMHSIRUYIWI
IUYMPMFVIPEGSRGIRXVEGMzRHIPWSPYXSIR
ambos lados de la membrana.
O Parmetros poblacionales:
GEVEGXIVuWXMGEWHIYRETSFPEGMzR4SV
INIQTPSIPXEQEySHIPETSFPEGMzR]PE
QIHME]ZEVMERÊEWSGMEHEEEPKYREQIHMHEHI
PETSFPEGMzRIKXEQEySHIPSWMRHMZMHYSW]
RQIVSHIGVuEW
O Plantas Nodriza: plantas que al
IWXEFPIGIVWIHERTVSXIGGMzRSVIGYVWSWE
SXVEWTPERXEWIREQFMIRXIWFENSGSRHMGMSRIW
HMJuGMPIWJEGMPMXERHSEWuWYIWXEFPIGMQMIRXS
O Poblacin: GSRNYRXSHISVKERMWQSW
de la misma especie que viven en un lugar
HIXIVQMREHS]UYITSWIIRGEVEGXIVuWXMGEW
propias del grupo que no tienen los
MRHMZMHYSWUYIPSGSRJSVQER
)0&3759)7)'38634-'%0)2'3031&-%

+PSWEVMS
O Poblacin fuente: WYFTSFPEGMzR

JYIRXIHSREHSVEHIMRHMZMHYSWUYIWI
WSWXMIRIEWuQMWQETIVSXEQFMqRESXVEW
subpoblaciones.
O Poblacin sumidero:WYFTSFPEGMzR
UYIHITIRHIHIYREWYFTSFPEGMzR
JYIRXI]UYIRSWSFVIZMZMVuEIRGEWSHI
HIWETEVIGIVPEJYIRXI
O Polinizacin cruzadaTSPMRMÊGMzR
dada por el transporte de polen entre
SVIWHIMRHMZMHYSWHMJIVIRXIW
O Transporte facilitado: proceso de

HMJYWMzRXVERWQIQFVEREPUYIWIHEGYERHS
PEWQSPqGYPEWTEWEREXVEZqWHIPEFMGETEHI
JSWJSPuTMHSWTSVQIHMSHIPEE]YHEHIPEW
TVSXIuREWHIXVERWTSVXIHIPEWQIQFVEREW
celulares.
O Variacin clinal: cambio gradual de
VEWKSWJIRSXuTMGSWHIYREQMWQEIWTIGMIEPS
largo de gradientes ambientales.
O Regeneracin: proceso de cambio

gradual que se da en un ecosistema
cuando una comunidad natural es
VIIQTPEÊHETSVSXVE4VMRGMTEPQIRXI
IWPEGETEGMHEHHIVIGYTIVEGMzRHI
YRIGSWMWXIQEREXYVEPHIWTYqWHIYR
HMWXYVFMSWMKRMGEXMZS)WXITVSGIWS
generalmente comienza con el
establecimiento de especies pioneras de
TPERXEWHIWIQMPPEWTIUYIyEWHMWTIVWEHEW
TSVIPZMIRXSHIGVIGMQMIRXSVjTMHS
]GSRXMREGSRIPIWXEFPIGMQMIRXSHI
IWTIGMIWHIWIQMPPEWQjWKVERHIWHI
crecimiento lento.
O Seleccin:JEGXSVREXYVEPSEVXMGMEP
UYIVIHYGIIPq\MXSVITVSHYGXMZSHIYRE
TVSTSVGMzRHIPETSFPEGMzRQMIRXVEW
aumenta el nmero de individuos con
VEWKSWSZIRXENEWEHETXEXMZEW
O Sotobosque:IWXVEXSMRJIVMSVUYI
GVIGIWSFVIIPWYIPSHIPSWFSWUYIW]
GSRWMWXIIRYREQI^GPEHILSNEVEWGE
TPjRXYPEWMRHMZMHYSWNYZIRMPIWEVFYWXSW]
LMIVFEW
O Sucesin secundaria:WYGIWMzR
IGSPzKMGESVIKIRIVEGMzRREXYVEPUYI
se da en un ecosistema por su propia
HMRjQMGEMRXIVREHIWTYqWHIYRE
TIVXYVFEGMzRKVERHIGSQSYRMRGIRHMS
YREMRYRHEGMzRSPEXEPEHIYRFSWUYI
Quadrella odoratissima
349
Ouratea lucens
1XHVWUDV3XEOLFDFLRQHV
0EWTYFPMGEGMSRIWHIP-RWXMXYXS
,YQFSPHXHMZYPKERIPGSRSGMQMIRXS
WSFVIPEGSRWIVZEGMzR]IPYWS
WSWXIRMFPIHIPEFMSHMZIVWMHEHHI
'SPSQFMETEVETVSZIGLSHIWY
WSGMIHEH]LEGIRTEVXIHIWYW
IWXVEXIKMEWMRWXMXYGMSREPIW
HIGS
HIGSQYRMGEGMzRIHYGEGMzR]
GSRGMIRGMETFPMGE
[[[LYQFSPHXSVKGS
TYFPMGEGMSRIW$LYQFSPHXSVKGS
IHMXSV$LYQFSPHXSVKGS

BST en Colombia FCF PDF

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

BST en Colombia FCF PDF

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Ceiba pentandra

MINISTERIO DE AMBIENTE Y DESARROLLO SOSTENIBLE

Coordinacin editorial y correccin

Corteza de Bursera simaruba

Bosque seco con mosaicos

0SW FSWUYIW WIGSW XVSTMGEPIW WSR IGSWMWXIQEW EQIRE^EHSW IR XSHS

WIEWSREPP] HV] JSVIWXW 4jKMREW  IR 68

Consideraciones histricas sobre la

*MREPQIRXI8VMGEVX  HIQSWXVz UYI PSW QqHERSW HI%TYVI%VEYGE ]

DELIMITACIN BIOCLIMTICA Y GEOLGICA DE LOS

,IVRjRHI^ ' .8;EPWGLFYVKIV & 6 3VXM^

&YHS[WOM +  8VSTMGEP WEZERREW E

1EVuR 6 6  )WXEHuWXMGEW WSFVI IP VIGYVWS

&YHS[WOM +  8LI IGSPSKMGEP WXEXYW SJ

7MQSR 1* 6 +VIXLIV 04 HI 5YIMVS^ '

Cavallinesia platanifolia en la Reserva El Ceibal en el municipio de

2 LAS PLANTAS DE LOS BOSQUES SECOS DE

CAMILA PIZANO, ROY GONZLEZ-M., MARA FERNANDA GONZLEZ, FRANCISCO

3 AVES DEL BOSQUE SECO TROPICAL DE

COLOMBIA: LAS COMUNIDADES DEL VALLE

4 MAMFEROS DEL BOSQUE SECO, UNA

ANGLICA DIAZ-PULIDO, ANGLICA BENTEZ, DAISY A. GMEZ-RUIZ, CAMILO A.

LOS ANFIBIOS EN EL BOSQUE SECO TROPICAL

J. NICOLS URBINA-CARDONA, CARLOS ARTURO NAVAS, IVN GONZLEZ,

CLAUDIA ALEJANDRA MEDINA, FABIO ARTURO GONZLEZ

7 ABEJAS DEL BOSQUE SECO TROPICAL

8 DISTRIBUCIN Y ESTADO ACTUAL DE LOS

REMANENTES DEL BIOMA DE BOSQUE SECO

HERNANDO GARCA, GERMN CORZO, PAOLA ISAACS, ANDRS ETTER

9 RESTAURACIN DEL BOSQUE SECO

WILLIAM VARGAS L., WILSON RAMREZ H.

Bosque seco en el valle del ro Magdalena cerca a

EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA;

EL BOSQUE SECO TROPICAL

BOSQUES SECOS TROPICALES A NIVEL MUNDIAL.

Se estima que quedan un poco ms

Triplaris americana en bosque seco del

EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

IP &78 WI GEVEGXIVM^E TSV TVIWIRXEV YRE IZETSXVERWTMVEGMzR TSXIRGMEP

EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

Desde el punto de vista

0E HMWXVMFYGMzR EGXYEP HIP &78 IWXj HMVIGXEQIRXI VIPEGMSREHE GSR

EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

que adems se encuentre en estados sucesionales intermedios, rodeado

EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

O (uE^ .1  &SWUYI 7IGS 8VSTMGEP 'SPSQFME

O (MV^S 6 ] 4 , 6EZIR  +PSFEP WXEXI SJ

'SHE^^M 7-+4%*' 7MWXIQE HI -RJSVQEGMzR +ISKVjGE

O )XXIV % ' % 1G%PTMRI ] , 4SWWMRKLEQ 

O 1IPS .3  ,MWXSVME HI 'SPSQFME PE

EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia. Biota

Graffenrieda rotundifolia (Melastomataceae)

LAS PLANTAS DE LOS BOSQUES SECOS

CAMILA PIZANO, ROY GONZLEZ-M., MARA FERNANDA

LAS PLANTAS DE LOS BOSQUES SECOS DE COLOMBIA

Caractersticas de las plantas del bosque seco tropical

LAS PLANTAS DE LOS BOSQUES SECOS DE COLOMBIA

Cochlospermum vitifolium &M\EGIEI

LAS PLANTAS DE LOS BOSQUES SECOS DE COLOMBIA

*VYXSHI Pseudobombax croizatii 1EPZEGIEI

HI PSW I\TIVXSW FSXjRMGSW IR IWXI IGSWMWXIQE ] VIKMWXVSW FSXjRMGSW

WIEWSREPP] HV] JSVIWXW 4jKMREW IR 68

*MREPQIRXI8VMGEVX HIQSWXVz UYI PSW QqHERSW HI%TYVI%VEYGE ]

,IVRjRHI^ ' .8;EPWGLFYVKIV & 6 3VXM^

&YHS[WOM + 8VSTMGEP WEZERREW E

1EVuR 6 6 )WXEHuWXMGEW WSFVI IP VIGYVWS

&YHS[WOM + 8LI IGSPSKMGEP WXEXYW SJ

7MQSR 1* 6 +VIXLIV 04 HI 5YIMVS^ '

O (uE^ .1 &SWUYI 7IGS 8VSTMGEP 'SPSQFME

O (MV^S 6 ] 4 , 6EZIR +PSFEP WXEXI SJ

'SHE^^M 7-+4%*' 7MWXIQE HI -RJSVQEGMzR +ISKVjGE

O )XXIV % ' % 1G%PTMRI ] , 4SWWMRKLEQ

O 1IPS .3 ,MWXSVME HI 'SPSQFME PE

HI PSW I\TIVXSW FSXjRMGSW IR IWXI IGSWMWXIQE ] VIKMWXVSW FSXjRMGSW

Figura 2.2.)WXMQEHSV'LESTYRXSWRIKVSW ]RQIVSHIIWTIGMIWSFWIVZEHEWTYRXSW

*VYXSHICochlospermum vitifolium&M\EGIEI

4SV IP SXVS PEHS PSW VIWYPXEHSW

Senegalia polyphylla*EFEGIEI

7MR IQFEVKS XER WzPS IWTIGMIW HIP XSXEP IRGSRXVEHEW

HI PE ZIKIXEGMzR HIP 'EyzR HIP VuS 'LMGEQSGLE

O %4+ --- %R YTHEXI SJ XLI %RKMSWTIVQ

O 'EPHIVzR7jIR^ ) IHMXSV 0MFVS VSNS HI

O 'EVFSRz ) ] , +EVGuE 0E ZIKIXEGMzR

O 'EVVMPPS*ENEVHS 1 3 6MZIVE(uE^ ] 6 7jRGLI^

4VMQEV] ERH WIGSRHEV] ZIKIXEXMSR TEXGLIW EW

O 'SP[IPP 6/ ] .% 'SHHMRKXSR )WXMQEXMRK

O )WTMREP 07 ] ) 1SRXIRIKVS *SVQEGMSRIW

ERH EGGYVEG] SJ JSYV QIEWYVIW SJ WTIGMIW VMGLRIWW

O ,SPHVMHKI 0 6 0MJI >SRI )GSPSK]

O .EVEQMPPS :. % 1EVXuRI^=Vu^EV ] 60 7ERJSVH

O ,S]SW+zQI^ 7) % -HjVVEKE . &IXERGYV ]

O .LE ' 7 ] . 7 7MRKL 'SQTSWMXMSR ERH

O 1EG*EHHIR & . )\XMRGX QEQQEPMER

O /MPPIIR 8 . % .EVHMQ * 1EQERM ] 2 6SNEW

O /VIWW ;. ] ., &IEGL *PS[IVMRK TPERX

O 1G+MPP & . & . )RUYMWX );IMLIV ] 1;IWXSF]

O 4IyE'PEVSW 1 0 4SSVXIV % %PEVGzR + &PEXI

IVVM^ PSVE ERH ZIKIXEXMSR SJ XLI WIEWSREPP] HV]

O 4SSVXIV 0 ] 0 1EVOIWXIMNR 7IIHPMRK XVEMXW

O 7EVQMIRXS + 8LI HV] TPERX JSVQEXMSRW SJ

O 7EVQMIRXS + ] 1 4MRMPPSW 4EXXIVRW ERH

O 4qVI^+EVGuE )% .% 1IEZI ] 7 6 7 'IZEPPSW

O 7GLQMHX 1 , /VIJX % 8LMSQFMERS ] + >M^OE

O 8V]SR 61 ] 8V]SR % IVRW ERH %PPMIH

O :EPIRGME(YEVXI . 0 2 8VYNMPPS3VXM^ ] 3

] / 3]EQE 'V]TXMG WTIGMEXMSR MR XLI 'EIWEPTMRME

O :EVKEW 6 ] ) &%PPIR &MSQEWW ERH GEVFSR

O 7XIVGO 0 1EVOIWXIMNR 7GLMIZMRK ] 0 4SSVXIV