Capitulo 3 PDF

70
Capitulo 3
Vision
El Dr. L., un joven neuropsic61ogo, estaba exponiendo el caso de Ia Sra. R. a un grupo de estudiantes que estaban en el Departamento de Neurologfa como
parte de Ia rota cion qu e rea lizaban en el centro medi co. El
jefe del depa rtamento les habfa mostrado varias imagenes de
TAC de Ia Sra. R. y aha ra el Dr. L. se dirigfa a los estudiantes.
Les ex pl ico que el accidente ce rebrovascular (ACV) de Ia Sra .,
no hab fa afectado su capacidad de hablar y de moverse, pero
sf a su vision.
Una enfermera introdujo a Ia Sra. R. en Ia habitacion y le
ayudo a sentarse en u n extrema de Ia mesa.
lQue tal esta usted , Sra. R.?H, le pregunto el Dr. L.
Me encuentro bi en. He estado en casa un mes y he podido hacer todo lo que hacfa antes de tener el ACVH.
Bueno. lQue tal va su vista?H.
Bien, pero siento decirle que todavfa hay un prob lema H.
lQue es lo que le parece a usted que le produce mas dificu ltades?H.
Me pa rece que no puedo reconocer las casas. Cuando estoy trabajando en Ia cocina se lo que es cada cosa mientra s
nose mueva nada. A veces mi marido intenta ayuda rme qu itando objetos de en med ia y, entonces, ya no los veo.HSe rio.
Bueno, puedo verlos, pero ya nose decir que sonH.
El Dr. L. saco algunos objetos de una balsa de papel y los
co loco sabre Ia mesa, delante de ell a.
lPodrfa decirme que son estos objetos?H, le pregunto.
NoH, le contesto ella.
Por favor, no los toqu eH.
La Sra. R. mi ro fijam ente los objetos. No, no puedo decirle con exactitud lo que son H.
El Dr. L. seFia lo uno de ellos, un re loj de pulsera , y le dijo:
Dfgame que ve aqufH.
La Sra . R. lo miro pensa tiva , moviendo Ia cabeza de un
lado a otro. Bueno, veo algo redondo y tiene dos casas un idas, una en Ia parte de arriba y Ia otra en Ia de abajoH. Con tinuaba mirando lo fijamente. Hay algo dentro del cfrculo,
creo, pero no pu edo decir lo que esH.
(ojaiOH.
l cerebro realiza dos fu n cio n es p rincipales :

con tr ola el movimie n to de los musculos, producie ndo conductas utiles, y regula el medio
interno d e l organismo . Para llevar a cab o
a m bas ta re as, el cereb ro tie n e que estar informado de
lo que su cede ta n to en e l am b ie nte extern o com o e n
el in terio r d el organism o. Di ch a info rm acio n Ia recib e n lo s siste m as se n sitivos. Es te capitulo se d edica a
examinar como los o r ganos d el sentido d e la visio n
d etec ta n cambios e n e l a m b ie nte y com o e l cerebro
in te rpreta las senales n e u rales q u e le ll egan desde
estos organos.
Lo hizo y poni endo una mueca dijo: i Ah, es un reloj de

pu lsera!H. Entonces el Dr. L. le pid io que fuera cogi endo, uno a
uno, el resto de los obj etos, que identifico correctamente.
lTambien tiene usted prob lemas pa ra reconoce r a Ia gente?H, le pregunto el Dr.
jO h, sf!H, contesto . Mientras estaba en el hospita l, mi
marido y mi hijo vinieron a verme y no pude decir quien era
qu ien hasta que mi marido dijo algo - entonces, pud e saber
de donde procedfa su voz-. Ahara me estoy ejercitando para
reco nocer a mi marido. Norma lmente, puedo ver sus gafas y
su calva , pero tengo que seguir practicando. He estado aturdida una temporadaH. Se rio de nuevo. Uno de nu estros vecinos, que tam bien es calvo y usa gafas, estaba en nu estra casa
con su mujer; habfan venido a visitarnos. Yo cref que el era mi
marido y le Ilam e "carina"; al principia fue un poco embarazoso, pero todo el mundo lo entendioH.
lComo es para usted una cara?H, le pregunto el Dr. L.
Bueno, se que es una cara porque por lo general puedo ver
los ojos y estan en Ia parte superior del cuerpo. Puedo distinguir
un cuerpo bastante bien, por como se mueve. Se detuvo un
momenta. i Oh, se me olvidaba! , a veces puedo reconocer a Ia
gente por su forma de moverse. Ya me entiende, pu edo reconocer a los amigos por su forma de andar; aunqu e esten lejos pu edo hacerlo.lResu lta gra cioso, verdad? No pu edo ver claramente
Ia ca ra de Ia gente, pero puedo reconocerlos por como and anH.
El Dr. L. hizo unos movimientos con las manos. lPuede
decirme que significa lo qu e estoy haciendo7H, le pregunto.
Sf, esta usted mezclando algo, como cu ando se prepara Ia
masa de un pasteiH.
El Dr. imito los gestos de darle vue ltas a una Ilave, de escribir y de repa rti r las ca rtas de una baraja para jugar; Ia Sra. R.
reconocio todos los gestos sin dificultad.
lTiene probl emas para leer?H, le pregunto de nu evo el Dr.
Bueno, un poco, pero no lo hago demasiado maiH.
El Dr. L. le dio una revista y ella empezo a leer un articulo en voz alta, dudando a veces pero adecuad amente. lA que
se debe esto, Dr. >>, le pregunto, que pueda ver bien las palobras pero tenga tantos prob lemas co n las casas y con las caras
de las personas?H.
Recibimos informacion acerca del ambiente desde

los receptores sensitivos, n euron as esp ecializadas que
d ete ctan d iversos su cesos ffs icos. (No deben confundirse los receptores sensitivos con los recepto res de los neurotra nsmisores, los neu rom odulad o res y las h ormonas.
Los receptores sensitivos son n euro n as especializad as
mie ntras que los otros tipos d e receptores son protefn as especializad as qu e se unen a ciertas moleculas). Los
receptor sensitivo Neurona especiali zada en detectar una categoria determinada de fen6m enos fisicos .
Fundamentos de fisiologia de la conducta
estfmulos inciden en los receptores y, mediante diversos

procesos, alteran su potencial de membrana. Este proceso se conoce como transduccion sensitiva porque una
serie de fen om enos sensitivos son transducidos (<<transformados>>) en cam bios del potencial de membrana d e
Ia celula. Estos cambios electricos se denominan potenciales receptores. La mayorfa de los receptores no
tienen axon: una parte de la membrana de su soma establece sinapsis con las dendritas de otras neuronas. Los
potenciales receptores modifican la liberacion del neurotransmisor y asf modifican el patron de disparo de las
neuronas con las que forman sinapsis. Finalmente, la
informacion llega al cerebra.
Se suele decir que tenemos cinco sentidos: vista,
ofdo, olfato, gusto y tacto. En r ealidad tenemos mas
de cinco, pero incluso los expertos discrepan acerca
de como delimitar las diversas categorfas. Esta claro
que deberia ariadirse el sentido vestibular: ademas de
aportarnos informacion auditiva, el oido interno nos
proporciona informacion sobre Ia orientacion y los
movimientos de Ia cabeza. El sentido del tacto (o mas
exactamente, Ia somatestesia) detecta cambios de presion, calor, frio, vibraciones, posicion de las extremidades y percances que darian los tejidos (esto es, que
producen dolor). Todo el mundo admite que podemos
detectar estos estimulos; Ia cuestion es si podria asegurarse que son detectados por sentidos independientes.
En este capitulo se analiza Ia vision; la modalidad
sensitiva mas estudiada por psicologos, anatomistas y
fisiologos. Una de las razones por la que recibe tanta
atencion es Ia fascinante complejidad del organo sensitivo de la vision y la comparativamente amplia proporcion del cerebro que se dedica al analisis de Ia
informacion visual: un 20 por ciento de la corteza cerebral interviene directamente en el analisis de la informacion visual (Wandell, Dumolin y Brewer, 2007). Otra
razon, seguramente, es el hecho de que la vision sea tan
importante para nosotros como individuos. La fascinacion natural ante tan rica fuente de informacion sobre
el mundo nos lleva a preguntarnos como opera esta
modalidad sensitiva.
Figura 3.1
~~
El ESTfMUlO
Como todos sabemos, nuestros ojos detectan Ia presencia de luz. Para los seres humanos, la luz es una estrecha
banda del espectro de radiacion electromagnetica. Asf,
podemos ver los valores de longitud de onda comprendidos entre 380 y 760 nm (un nanometro es Ia milmillonesima parte de un metro) de esta radiacion (vease
la Figura 3.1). Otras especies animales pueden detectar diferentes rangos de Ia radiacion electromagnetica.
Por ejemplo, las abejas pueden detectar diferencias en
la radiacion ultravioleta reflejada por las flores que a
nosotros nos parecen blancas. El rango de longitudes
de onda que llamamos luz no es cualitativamente diferente del res to del espectro electromagnetico, es simplemente la parte de ese continuo espectral que podemos
ver los seres humanos. El color de luz que se percibe
esta determinado por tres dimensiones: tono, saturaci6n
y luminosidad. La luz viaja a una velocidad constante de
aproximadamente 300.000 kilometros por segundo. Si
la frecuencia de oscilacion de la onda varia, Ia distancia entre los picos de la onda variara del mismo modo,
pero a la inversa, de modo que las oscilaciones mas lentas acarrean longitudes de onda mas largas y las oscilaciones mas rapidas, longitudes de onda mas cortas. Por
tanto, Ia longitud de onda determina la primera de las
tres dimensiones perceptivas de Ia luz: el tono. El espectro de luz visible manifiesta la gama de tonos que nuestros ojos pueden detectar.
La luz tambien puede variar de intensidad, lo que
corresponde a su segunda dimension perceptiva: la
transducci6n sensitiva Proceso por el que los estimulos sensoriales se transducen o convierren en potenciales de receptor, Iemos y
graduados.
potencial de receptor Potencial electrico graduado, Iento, que se
produce en las celulas receptoras en respuesta a estfmulos ffs icos.
tono Una de las dimensiones de Ia percepci6n del color; Ia longitud de onda predominante.
El espectro electromagnetico
Longitud de onda en nan6metros
400
Rayos
gamma
500
600
700
---- ---
Rayos X
Rayos
ultraviol etas
Rayos
infrarrojos
71
Espectro visible
Radar
Bandas de emisi6n
de radio y television
Circuitos
de CA
Capitulo 3
72
Vision
luminosidad ( o brillo). Asi, si aumenta Ia intensidad

de Ia radiaci6n electromagnetica, tambien aumenta Ia
luminosidad que se manifiesta. La tercera dimension, Ia
saturacion, se refiere a Ia pureza relativa de Ia luz que se
esta percibiendo. Si toda Ia radiaci6n es de una longitud
de onda d e te rminada, el color que se p er cibe es puro,
o completamente saturado. Por el contrario, si Ia radiaci6n contiene todas las longitudes de onda no produce
sensaci6n de tono -parece blanco-. Los colores con
una cantidad interm edia de saturaci6n estan compuestos por una mezcla diferente d e longitudes de ondas.
En Ia Figura 3.2 se prese ntan algunas muestras de colores, todos del mismo tono pero con dife rentes nivel es de
luminosidad y saturaci6n ( vease Ia Figura 3.2).
ANATOMfA DEL SISTEMA

VISUAL
Para que un individuo pueda ver, una imagen hade estar
e nfocada en Ia retina, Ia capa interna del ojo. Esta imagen provoca cambios en Ia actividad electrica de mil Iones
de neuronas de Ia retina, lo que provoca que se envien
mensajes a traves del nervio 6ptico al resto del cerebra.
(Decimos << al resto>> porque la retina es en realidad una
parte del cerebro. Esta y el nervio 6ptico forman parte
del sistema nervioso central, no del periferico). En este
apartado se describen Ia anatomfa del ojo, los fotorrecep tores d e Ia retina que detectan Ia prese n cia de luz y
las conexiones entre Ia retina y el cerebra.
en su Iugar y se mueven mediante seis musculos extraoculares, que estan unidos a Ia cubierta ex te rna del
globo ocular, rfgida y blanca, Hamada escler6tica (vease Ia
Figura 3.3). Normalmente, no podemos mirar Ia p a rte
posterior d e nuestros globos oculares y ver estos museulos, porque Ia zona de union queda oculta por la membrana conjuntiva. Esta membrana mucosa recubre el
interior del parpado y se pliega hacia a u-as para unirse
al globo ocular (lo que impide que una le nte de contacto que se ha deslizado en Ia cornea <<se caiga detras
del ojo >> ) . En Ia Figura 3.4 se ilustra la anatomfa del ojo
(vease la Figura 3.4).
Los ojos realizan tres tipos d e movimientos: movimie ntos de convergencia, movimie ntos sacadicos y movimientos de busqueda. Los movimientos de convergencia
son movimientos conjugados que m antie n en a mbos ojos
fuados e n el mismo objetivo - o mas exactam ente , mantienen Ia imagen del obj eto que se esta mirando en la
parte correspondiente de ambas retinas-. Si ponemos
un d edo frente a Ia cara, Io miramos y luego lo vamos
acercando a Ia cara, los ojos haran movimientos d e conve rgencia hacia Ia nariz. Si miramos entonces un objeto
en el otro Iado de Ia habitacion, los ojos giraran hacia Ia
zona externa y veremos dos imagen es borrosas d el dedo.
luminosidad Una de las dimensiones de Ia percepci6n del color;
Ia inrens idad.
saturaci6n Una de las dimensiones de Ia percepci6n del color; Ia
pureza.
movimientos de convergencia Movimienros conjugados de los
ojos que aseguran q ue Ia imagen de un objero se proyecre en Ia
misma zona de am bas rerinas.
los ojos
Los ojos estan suspendidos en las 6rbitas, que son cavidades 6seas e n Ia zona anterior del craneo. Se manti enen
Figura 3.2
~~
Figura 3.3 ~~ Miisculos extraoculares, con los que se

mueven los ojos
Longitud de onda cromatica y saturaci6n
Ej emplos de colores en los que predomina Ia misma longitud de onda (tonalidad+) pe ro difieren en nivel de satura ci6n ode luminos idad.
Disminuci6n de ~d1---~b~ Aumento de
Ia saturaci6n
'II
" Ia saturaci6n
Aumento de
Ia luminosidad
- ~-
.. e
.. . Disminuci6n d
Ia luminosidad. . . .
'
extraoculares
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta
s extrana del
vease la
a parte
muscumembre el
unirse
e condetras
el ojo
73
Figura 3.4 ~~ El ojo humano

Conjuntiva (se une
con el interior del
parpado)
Cornea \
Capas de Ia retina
Humor v ftreo
(se ha eliminado
Ia mitad superior)
Iris
movimovi-
encia
s ojos
manen Ia
emos
amos
con-
Vasos
sangufneos
Escler6tica
~eto
ria Ia
:do.
)r;
la
IS
Cuando examinamos una escena e nfre nte de nosotros Ia mirada no recorre le nta y continuamente todos sus
elementos. En Iugar d e ello, los ojos hacen discontinuos
movimientos sacadicos -Ia mirad a pa.sa bruscamente de
un pun to a otro- ( <<sacudida ocular>> procede d el termino
frances saccade). Al lee r una lin ea d e este libro, los ojos
se detienen varias veces, moviendose muy nipidamente
entre una p arad a y otra. No se puede controlar conscientemente Ia velocidad d el movimiento entre las p aradas, en
cada sacudida ocular los ojos se mueven todo lo rapido que
les es posible . Solo h aciend a movimientos de busqueda
-por ejemplo, mirando el dedo mie ntra.s lo movemospodemos lograr que los ojos se muevan mas le ntame nte.
La capa ex terna blanquecina de Ia mayor p a rte del
ojo, Ia esclerotica, es opaca y n o permite Ia entrada de
luz. Sin embargo , en Ia parte a nterio r d e l ojo Ia capa
externa -Ia cornea- es transparente y sf lo permite. La
can tidad de luz que penetra es regulada por el tamaii.o de
Ia pupila, que es una abertura e n el iris, el anillo pigmentado de musculos que se sittla detras de la cornea. El cristalino, situado justo detras del iris, se com pone de una
serie de capas transparentes como las de una cebolla. Su
forma pued e m odificarse porIa contracc ion de los museulos ciliares. Estos cambios de forma del cristalino p e rmiten
que el ojo enfoque imagenes d e objetos proximos o alejad os en Ia retina - proceso II amado acomodaci6n-.
Despues d e pasar a traves del cristalino, Ia luz atraviesa Ia m ayor p arte d el ojo, que contiene el humor vitreo
( liquido vidrioso >> ), una susta n cia transparente y ge latinosa. Tras haber atravesado el humorvftreo, Ia luz incide
en Ia retina, el revestimiento interno de Ia parte posterior del ojo, donde se encuentran las cel ulas receptoras,
los bastones y los conos (lla mados asf por su forma),

denominados e n conjunto fotorreceptores.
La re tina hum ana con tiene aproximadamente 120
m ill on es d e bastones y seis millones de conos, que, aunque son mucho menos num erosos qu e los bastones,
nos aportan Ia mayor parte d e Ia informacion sabre el
entorno. En con cre to , los conos son los responsables de
Ia vision diurna , nos proporcionan informacion sobre
pequenos d etalles del e ntorno y p o r lo tanto son Ia
fu e nte d e Ia visio n mas aguda, o agudeza visual (del latin
acus, que significa << aguj a>>) . La fovea, o region central
movimientos sacadicos Movimienro s bruscos y rapidos de los

ojos que se emplean para explorar Ia escena visual.
movimientos de busqueda Movimienros que hacen los ojos para
mantener proyectada en Ia fo vea Ia imagen de un objero en movimiento.
acomodaci6n Cambios en el grosor del cri stalino efectuados por
los musculos ciliares, qu e enfocan en Ia ret ina imagenes de objetos
cercanos o lejanos.
retina Tejido nervioso y celulas fotorreceproras que se localizan
en Ia superfici e intern a de Ia parte posterior del ojo.
bast6n Uno de los tipos de celulas receproras de Ia retina. Sensible a niveles bajos de intensidad luminosa.
cono Uno de los tipos de celulas receproras de Ia retina. Responde
preferentemente a una de las tres diferentes longitudes de onda de
Ia luz y, por lo tanto, codifica Ia vision de color.
fotorreceptor C onjunro de celulas receproras de Ia retina. C onvierte Ia energfa luminosa en potenciales electricos.
fovea Region de Ia retina responsab le de Ia maxima agudeza visual
en aves y mamiferos superiores. Los conos sensibles a! color son el
unico tipo de receptor que hay en Ia fovea.
74
Capitulo 3
Vision
Tabla 3.1
~~
Localizaci6n y caracteristicas de respuesta de los fotorreceptores
CONOS
BASTONES
Predominan en Ia zona central de Ia retina; se localizan en Ia

fovea
Predominan en Ia zona periferica de Ia retina ; no existen en Ia

fovea
Sensibles a niveles moderados-altos de iluminacion
Sensibles a niveles bajos de iluminacion
Proporcionan informacion relativa al tono
Proporcionan solo informacion monocromatica
Proporcionan una agudeza visual excelente
Proporcionan escasa agudeza visual
de Ia retina, que media Ia vision mas aguda, solo contiene conos, que son tambien los responsables de Ia
vision de color -Ia capacidad de discriminar luces de
diferente longitud de onda-. Aunque los bastones no
detectan diferencias de color y aportan una vision con
escasa agudeza, son mas sensibles a Ia luz, por lo que en
un entorno poco iluminado utilizamos Ia vision mediada
por los bastones. Asi pues, con poca iluminacion somos
ciegos al color y carecemos de Ia vision mediada por Ia
fovea (vease Ia Tabla 3.1).
Otra estructura de Ia retina es Ia papila optica,
donde los axones que transmiten Ia informacion visual
se reunen y salen del ojo, formando el nervio optico. La
papila optica produce un punto ciego, ya que alii no hay
receptores. Normalmente no percibimos nuestro punto
ciego, pero se puede demostrar que existe. Si el lector
no ha localizado el suyo, quiza quiera intentar hacer Ia
prueba que se describe en Ia Figura 3.5.
Un examen mas minucioso de Ia retina pone de
manifiesto que esta formada por varias capas de cuerpos
celulares neuronales, sus axones y dendritas, y por fotorreceptores. La Figura 3.6 ilustra una seccion transversal
de Ia retina de un primate, que se divide en tres capas
Figura 3.5
~~
principales: la capa de fotorreceptores, Ia de celulas

bipolares y lade celulas ganglionares. Observese que los
fotorreceptores se situan en el fondo de Ia retina: Ia luz
tiene que atravesar las capas que los recubren para liegar hasta ellos. Afortunadamente, estas capas son transparentes (vease Ia Figura 3.6).
Los fotorreceptores establecen sinapsis con las celulas bipolares, neuronas cuyas dos prolongaciones conectan Ia capa mas profunda y Ia mas superficial de Ia
re tina. A su vez, estas neuronas conectan con las celulas
ganglionares, neuronas cuyos axones discurren a traves
del nervio optico (el segundo par craneal) y transfieren
papila 6ptica Zona de Ia retina donde se produce Ia salida de los

axones de las celulas ganglionares que forman el nervio optico. Esta
zona constituye el pun to ciego.
celula bipolar Neurona bipolar localizada en Ia capa intermedia
de Ia retina. Transmite Ia informacion desde los fotorreceprores
hasta las celulas ganglionares.
celula ganglionar Neurona localizada en Ia retina que recibe informacion visual de las celulas bipolares. Los axones de las celulas ganglionares forman el nervio optico.
Prueba para localizar el punto ciego
Con el ojo izquierdo cerrado, mire Ia cruz con el ojo derecho y mueva Ia hoja acercandosela y alejandosela . Cuando este a unos 20
em de distancia de su cara, el cfrculo verde desaparece debido a que su imagen se proyecta en el punto ciego de su ojo derecho.
Figura 3.6
~~
75
Circuitos retinianos
(Modificado de Dowl in g, j. E. y Boycott, B. B. Proceedings of the Royal Society of London, 8, 1966, 166, 80-111.)
Capa de fotorreceptores
<i== Luz
Capa de celulas bipolares
Celula
horizontal
Ia informacion visual a! resto del cerebro. Ademas, la

retina contiene celulas horizontales y celulas amacrinas.
Am bas transmi ten la informacion en una direccion paralela a Ia superficie de la retina, y asf combinan mensajes
de fotorreceptores adyacentes (vease la Figura 3.6).
La retina de los primates contiene aproximadamente
55 tipos diferentes de neuronas: un tipo de baston, tres
tipos de conos, dos tipos de cdulas horizon tales, 10 tipos
de celulas bipolares, de 24 a 29 tipos de celulas amacrinas y de 10 a 15 tipos de celulas ganglionares (Masland,
2001).
los fotorreceptores
En Ia Figura 3. 7 se muestra el dibujo de dos bas tones y
de un cono. Observese que cada fotorreceptor esta formado por un segmento externo, conectado por un cilio
a un segmento interno que contiene el nucleo (vease Ia
Figura 3. 7) . El segmento externo contiene varios cientos de laminillas (lamellae), o finos discos de membrana
(lamella es el diminutivo de lamina, <<capa fina >> ).
Consideremos Ia naturaleza de Ia transduccion de Ia
informacion visual. La primera etapa en Ia cadena de
acontecimientos que lleva a Ia percepcion visual implica
a una sustancia qufmica especial, Hamada fotopigmento.
Los fotopigmentos son moleculas especiales encajadas
en Ia membrana de las laminillas, de las que un baston
humano contiene aproximadamente 10 millones. Las
moleculas constan de dos componentes: una opsina
Capa de celulas ganglionares

I
Celula
amacrina
(una protefna) y retineno -retinal- (un lfpido). Hay

varios tipos de opsinas; por ejemplo, el fotopigmento
de los bastones del ser humano, Ia rodopsina, que esta
formado por Ia opsina de los bastones mas retineno (rod
se refiere al termino griego rhodon: << rosa. Antes de ser
blanqueada por accion de Ia luz, Ia rodopsina tiene un
color rosa purpureo). El retineno se sintetiza a partir de
Ia vitamina A; esto explica que se diga que las zanahorias, ricas en esta vitamina, son buenas para Ia vista.
Cuando se expone a Ia luz una molecula d e rodopsina, se escinde en sus dos componentes: la opsina
del baston y el retineno . Entonces, Ia opsina del baston cambia su color rosado por un amarillo palido, de
ahf que se diga que la luz blanquea el fotopigmento.
celula horizontal Neurona de Ia retina que conecta entre sf fotorreceptores vecinos y dendritas de las celulas bipolares.
celula amacrina Neurona retiniana que conecta entre sf celulas
ganglionares adyacentes y axones de las celulas bipolares.
laminilla Capa de membrana que conriene foropigmentos. Se
encuentra en los conos y bastones de Ia retina.
fotopigmento Pigmento proteico ligado al retineno, una sustancia derivada de Ia vitam ina A. Responsable de Ia transducci6n de Ia
informacion visual.
opsina Tipo de protefna que, junto con el rerineno, consriruye los
foropigmenros.
retineno Susrancia quimica sinrerizada a partir de Ia vitam ina A.
Se une a una opsina para formar un fotopigmento.
rodopsina Opsina que se encuentra en los bastones.
76
Capitulo 3
Figura 3. 7
~~
Vision
Fotorreceptores
Laminillas /
Figura 3.8
Segmento interior
delcono
4.
Segmento interno
del bast6n
( ~)
Nucleo
~~
de
Circuito neural de Ia retina
do>
La luz que incide en un fotorreceptor produce una hiperpolarizaci6n , de modo que el fotorreceptor Iibera menos
cantidad de neurotransmisor. Como el neurotra nsmisor
normalmente hiperpolariza Ia membrana de Ia celula bipolar, Ia disminuci6n produce una despolarizaci6n. Esta hace
qu e Ia celula bipolar libere mas cantidad de ne urotransmisor, lo cual activa a Ia celula ga nglionar.
(Modificado de Dowling, j. E. en The Neurosciences: Fourth Study
Program, editado por F. 0. Schmitt y F. G. Worden. Cambridge, Mass.:
MIT Press, 1979.)
po
sig
ro
lo
Jo
n
ir
e
a
Cilios de
co nexi6n
Fonda de Ia retina
Mitocondrias
= Luz
Potencial de
membrana
hiperpolarizante
Estimulo
Esta escision de l fotopigmento provoca el pote nci al d e

receptor: Ia hiperpolarizacion de la membrana del fotorreceptor.
En la retina de los vertebrados, los foto rreceptores
a portan inputs (aferencias) tanto a las celulas bipolares como a las horizontales. La Figura 3.8 muestra el
sistema de circuitos n eurales desde un fotorreceptor a
una celula ganglionar, un sistema que esti muy simplificado ya que e n el se o miten las celulas horizontales
y las amacrinas. Los dos primeros tipos de celulas del
circuito -fotorr eceptores y bipolares- no producen
potenciales de accion, sino que su liberacion de neurotransmisor (el glutamato ) esta regulada por el valor
de su potencial de m embrana: las despolarizaciones
aumentan la liberacion de neurotransmisor y las hiperpolarizacio n es Ia disminuyen. Dentro de los cfrculos se
indica lo que se veria en la pantalla de un osciloscopio
a! registrar los cambios del potencial de membrana de
Ia celula en respuesta a un punto de luz que ilumina al
fotorreceptor.
En e l cfrculo de la izquierda se representa el efecto
hiperpolarizante de la luz sobre la membrana d e un
fotorreceptor. En condi ciones d e oscuridad, los fotorrece ptores liberan constantemente su neurotransmisor,
pero cuando Ia luz incide e n las moleculas d e l fotopigmento, Ia hiperpolarizacion subsiguiente reduce la cantidad de neurotransmisor que Iibera el fotorreceptor.
Puesto que el neurotransmisor normalmente hiperpolariza las dendritas de las celul as bipo lares a! unirse a
receptores glutam atergicos metabotropicos inhibidores,
Ia reducci6n d e su liberacion hace que Ia m e mbrana de la
celu la bipolar se despolarice. Asi pues, Ia luz hiperpolariza
al fotorreceptor y despolariza a Ia celul a bipolar (vease la
Figura 3.8). La despolarizacion de Ia celula bipolar provoca que esta libere mas cantidad de neurotransmisor,
Potencial de
membrana
despolarizante
......
Registro de
potenciales
de acci6n
@ ~
......
Fotorreceptor
= Lu z
Celula
ganglionar
lo cual despolariza Ia membrana de la celula gangli o n ar

y eleva su frecuencia de disparo . Por lo tanto, Ia lu z que
incide en el fotorreceptor activa a la celula ganglionar y
aumenta Ia frecuencia de disparo d e su axon.
El circuito que se representa en Ia Figura 3.8 muestra una ce lula ganglionar cuya frecuencia de disparo
aumenta en respuesta a Ia luz. Como veremos, otras
celul as gangli onares disminuyen su frecuencia de disparo en respuesta ala luz. Estas neuronas estan conectadas con celul as bipolares que forman distintos tipos de
sinapsis con los fotorreceptores. La funcion d e estos dos
tipos de circuitos se estudia en un apartado posterior:
,, codificacion de la informacion visual en la retin a . Si
el lector desea ampliar sus conocimientos sobre los circuitos neuronales de la retina , puede consultar ellibro
de Rodieck ( 1998).
Conexiones entre los ojos

y el cerebro
Los axones de las ceJ ulas ganglionares de la retina ll evan
la informacion al resto del encefalo: ascienden a traves
\er-
1os
or
0-
ce
i-
Fundamentos de fisiologla de la conducta
del nervio optico y alcanza n el nucleo geniculado lateral

dorsal (NGL) del talam o, nucleo que recibe su nombre
por su parecido con una rodilla doblada (genu, e n latfn,
significa << rodilla>>). Esta form ado p or seis capas de n e uronas y cada capa recibe aferencias solam e nte d e uno de
los ojos. Las neuronas de las dos capas inte rnas tienen
los somas celulares mas grand es que los de las neuronas de las cu atro capas externas. Por esto , a las dos capas
internas se les llama capas magnocelulares y a las cuatro
ex ternas, capas parvocelulares (parvo h ace refe ren cia
al pequeno taman o de las celulas). Un tercer grupo de
neuronas constituyen las subcapas coniocelulares, que
se encuentran en Ia region ventral d e cad a cap a parvocelu lar y magnocelular (konis es e l te rmino griego que significa <<polvo ). Como veremos mas adelante, estos tres
tipos de capas pertenecen a sistemas diferentes, que se
encargan del analisis de distintos tipos d e informacion
visual. Cada sistem a recibe inputs d e distintos tipos de
celulas gangli onares retinianas (vease Ia Figura 3.9).
Las neuronas d e l NGL e nvfan sus axones a traves de
las llamadas radiaciones 6pticas a Ia corteza visual primaria -Ia region que rode a a Ia cisura calcarina ( calcarina
77
significa << con forma de espuela), una cisura horizontal localizada en Ia zona medial del lobul o occipital posteri or- . Frecuentemente se llama a Ia corteza visual
nudeo geniculado lateral dorsal (NGL) G rupo de somas cel ul ares que se localiza n en el nucleo geniculado late ral del talamo. Reciben informaci6n desde Ia retina y Ia proyectan a Ia correza visual
pnmana.
capa magnocelular Una de las dos capas neuronal es inrernas del
nucleo geniculado lateral dorsal. Transmite a Ia correza visual primaria Ia informaci6n necesari a para percibir Ia forma , el movimiento , Ia profundidad y pequefias diferencias de luminosidad.
capa parvocelular Una de las cuatro capas neuronales exrernas del
nucleo geniculado lateral dorsal. Transm ite a Ia correza visual primaria Ia informaci6n necesaria para Ia percepci6n del co lor y los
pequefios detalles.
subcapa coniocelular Una de las subcapas neuron ales del nucleo
geniculado lateral dorsal, que se localiza venrralmente a cada un a
de las capas magnocelulares y parvocel ul ares. Transmite informaci6n desde los conos que respon den a las longi tudes de onda cot-ras
(<<azules) a Ia correza visual primaria.
cisura calcarina Cisura hori zo ntal en Ia supe rfi cie interna d e Ia
correza cerebral posterior. Sede de Ia correza vis ual primaria.
geniculado lateral
Microfotograffa de una secci6n a traves del nucleo geniculado lateral derecho del macaco de Ia India (tefiida con violeta de cresilo). Las capas 1, 4 y 6 reciben aferencias del ojo contralateral (izquierdo) , mientras que las ca pas 2, 3 y 5 reciben aferencias del ojo
ipsilateral (derecho). Las capas 1 y 2 son las magnocelulares, las capas 3 a 6 son las parvocelulares. Las subcapas coniocelulares se
localizan ventral mente a cada una de las capas parvocelulares y magnocelulares. Los campos receptores de las seis capas principales se alinean de modo casi perfecto para el registro: las celulas localizadas a lo largo de Ia linea de Ia flecha sin numeros tienen campos receptores centrados en el mismo punto.
(De Hubel D. H., Wiesel, T. N. y LeVay, S.
Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, 1977, 278, 131-163.)
----
78
Capitulo 3
Vision
primaria corteza estriada, d e bido a que tiene una capa

de ce lulas que se til''i e n d e oscuro (aparienc ia de estTias)
(vease la Figura 3.10).
En Ia Figura 3.11 se prese nta una vista esquematica
de una seccion horizontal del cerebro humano. Los nervios opticos convergen en la base del cerebra formando
Corteza estriada
Microfotograffa de una secci6n transversal a traves de Ia
corteza estriada de un macaco de Ia India. La extension de
Ia corteza estriada se delimita con flechas.
(De Hubel , D. H. y Wi esel, T. N. Proceedings of the Royal Society of
London , 8, 1977, 198, 1-59.)
el quiasma 6ptico, que tiene forma de X (khiasma es un

tennino griego que significa <<Cruce >>) . En ese pun to, los
axones que proceden de las celulas ganglionares de la
mitad interna de cada retina (Ia zona nasal) cruzan a traves del quiasma y ascienden al NGL del !ado contrario
del cerebro, mientras que los axones de Ia mitad externa
de Ia retina (la zona temporal) permanecen en el mismo
!ado del cerebro (vease la Figura 3.11). El cristalino
invierte la imagen que se proyecta e n Ia retina (e igualmente invierte derecha e izquierda). De este modo, ya
que los axones procedentes de las mitades nasales de la
retina cruzan allado opuesto del cerebro, cada hemisferio recibe informacion de la mitad contralateral (ellado
opuesto) de Ia escena visual. Es decir, si una persona mira
h acia el frente el hemisferio derecho recibe informac ion
de Ia mitad izquierda del campo visual y el hemisferio
izquierdo de la mitad derecha. Noes, por tanto, correcto
d ecir que cada h emisferio recibe tan so lo informacion
visual del ojo contralateral (vease la Figura 3.11).
Ademas de Ia via principal retino-geniculo-cortical,
las fibras d e Ia retina pueden seguir otras vias. Por ejemplo, una via que fin aliza e n el hipotalamo sincroniza los
ciclos de actividad del animal con el ritmo dia-noche de
24 horas. (Este sistem a se estudiara en el Capitulo 4).
Otras vias, especialmen te las que finalizan en el tectum
optico y en los nucleos pretectales, coordinan los movimie ntos oculares, controlan los mttsculos d el iris (por
lo tanto, el tamano de Ia pupila) y los musculos cili ares
(que control an el cristalino ) y participan en dirigir la
atencion hacia los movimientos repentinos que aparecen e n la perife ria de nuestro campo visual.
corteza estriada Correza visual primaria.
quiasma optico Entrecruzamiento de axo nes de los nervi as opricos
localizado en !a cara basal del cerebra, justa delanre de !a hipofisis.
Figura 3.11
~~
Via visual primaria

Campo visual
del ojo derecho
Quiasma optico
Informacion procedente
de Ia mitad izquierda
del campo visual (en verde)
Campo visual
del ojo izquierdo
Nervio 6ptico
Nucleo
geniculado lateral
Informacion procedente
de Ia mitad derecha del
campo visual (en amarillo)
--~-
Corteza visual
prim aria
sun
los
e Ia
trario
intermedio
El estimulo y Ia anatomia del sistema
visual
rna
mo
llO
al-
ya
Ia
fedo
1ra
6n
io
to
n
l,
n-
lS
79
La luz esta formada por rad iacion electromagneti ca, similar a las ondas de radio pero con una frecuencia y longitu d de onda diferentes. El co lor puede variar en tres
dimensiones perceptivas: tono, luminosidad y satu racion ,
que corresponden a las dimensiones ffsicas de longitud de
onda, intensidad y pureza relativa .
Los fotorreceptores de Ia retin a - los conos y los bastones- detectan Ia luz. Los musculos mueven los ojos de
modo que Ia ima gen de cada parte concreta del entorno
recaiga sob re Ia retina. La acomodacion se produce gracias
a los musculos cili ares, que cambian Ia form a del cristalino. Los fotorreceptores se comun ican a traves de sinapsis
con la s celulas bipolares, que a su vez establecen sinapsis
con las ce lulas ga nglionares. Ademas, las celulas hori zonta les y la s amacrinas comb ina n mensajes de los fotorrecepto res adyacentes.
Cuando Ia luz incide en una molecu la de fotopi gmento
de un fotorreceptor, Ia molecula de retin eno y Ia de opsina
se escinden , escision que hiperpolariza Ia membrana del

fotorreceptor. Como resultado, Ia frecuencia de disparo de
Ia ce lula ganglionar se modifica , sefia lando Ia deteccion
de lu z.
La informacion visual procedente de Ia retina llega a Ia
corteza estriad a que rodea a Ia cisura calcarina despues de
hacer relevo sinaptico en las capas magnocelulares, parvocelulares y con ioce lulares del NGL. Tam bien reciben informaci on visual otras region es del encefalo, entre elias el
hipotalamo y el tectum. Estas regiones contribuyen a regular Ia actividad durante el ciclo dfa-noche, coord inan los
movimientos de los ojos y de Ia cabeza, controlan Ia atencion a los estfm ulos vi sua les y regulan el tamafio de Ia
pupila.
Cuestion para reflexionar

A la s personas que intentan ver luces debil es y distantes
porIa noche se les suele aconsejar que miren justo allado
del Iugar donde esperan ver dichas lu ces. <.Puede exp licar
el porque de este co nsejo?
i-
CODIFICACION
DE LA INFORMACION VISUAL
EN LA RETINA
En este apartado se describe como las celulas de Ia retina
codifican Ia informacion que reciben de los fotorreceptores.
Codificaci6n de Ia luz y Ia oscuridad

Uno de los metodos mas importantes para estudiar la
fisiologfa del sistema visual es Ia utilizacion de microelectrodos para registrar la respuesta electrica de una unica
neurona. Tal como hemos visto en el apartado previo,
algunas celulas ganglionares aumentan su respuesta, se
activan, cuando Ia luz incide en los fotorreceptores con
los que se conecta. El campo receptor de una neurona
del sistema visual es la parte del campo visual que <<Ve >>
una neurona determinada - es decir, el Iugar en el cual
ha de localizarse un estfmulo visual para producir una
respuesta en dicha neurona- . Obviamente, Ia localizacion del campo receptor de una nemona determinada
depende de la localizacion de los fotorreceptores que
le aportan informacion visual. Si una neurona recibe
informacion de fotorreceptores localizados en Ia fovea ,
su campo receptor estara en el punto de fijacion -el
punto donde esta mirando e l ojo- . Si Ia recibe de los

fotorreceptores situados en Ia periferia de Ia retina, su
campo receptor estara localizado fuera de el, a un !ado.
En Ia periferia de Ia retina, muchos receptores individuates convergen e n un a unica neurona ganglionar,
llevando asf Ia informacion de un area relativamente
amplia de Ia retina - y, por lo tanto, de un area relativamente amplia del campo visual-. Sin embargo, Ia fovea
contiene aproximadamente Ia misma cantidad de celulas gangli onares y de conos. Esta relacion receptor-axon
explica el hecho de que nuestra vision mediante Ia fovea
(vision central) sea muy aguda pero que la vision periferica sea mucho menos precisa (vease Ia Figura 3.12).
Hace mas de setenta aiios, Hartline (1938) descubrio
que en la retina de Ia rana hay tres tipos de celulas ganglionares: las celulas ON (ode centro conectado), que
responden con una salva de disparos excitadores cuando
se ilumina la retina; las celulas OFF (ode centro desconectado), que responden cuando cesa la iluminacion, y
las celulas ON/ OFF, que responden brevemente cuando
se enciende la luz y de nuevo cuando se apaga. Kuffler
(1952, 1953), registrando las respuestas de las neuronas
ganglionares de Ia retina del gato, averiguo que su campo
receptor esta formado por una zona central mas o menos
campo receptor Parte del cam po visual en Ia que Ia presentacion
de un estimulo visualllega a producir una modificacion de Ia frecuencia de disparo de una dererminada neurona.
Vision
Capitulo 3
80
circular, rodeada por un anillo. La estimulaci6n del centro o de Ia periferia del campo receptor tiene efectos
opuestos: las celulas ON se activan cuando Ia luz cae en
Ia parte central de su campo receptor (centro) y se inhiben cuando cae en Ia parte circundan te (periferia), mientras que las celulas OFF respo nden del modo contrario y
las celulas ganglionares ON/ OFF se activan brevemente
cuando se inicia o se interrumpe Ia iluminaci6n . En primates, estas celulas ganglionares ON/ OFF proyectan sus
axon es principalmente a! tubercula cuadrigemino superior, que se relaciona fundamentalmente con los reflejos visuales (Schiller y Malpeli, 1977). Por lo tanto, no
parece que estas celulas participen directamente en Ia
percepci6n de Ia forma (vease Ia Figura 3.13).
En la Figura 3.13 se ilustra tambien el efecto rebote
que se produce cuando Ia luz vuelve a apagarse . Las neuronas cuya descarga se inhibe mientras Ia luz esta encendida tendran una breve salva de descargas cuando Ia luz
se apaga. Por el contrario, las neuronas cuya descarga
aumenta mostraran un breve periodo de inhibici6n
cuando se apaga Ia luz (vease Ia Figura 3.13) .
Las dos categorfas principales de celulas ganglionares (ON y OFF) y Ia organizaci6n de su campo receptor
en centro y periferia de respuesta antag6n ica proporcionan una valiosa informacion a! resto del sistema visual.
Consideremos e n primer Iugar los dos tipos de celulas
Las celulas ganglionares de Ia fovea reciben aferencias de

una cantidad menor de fotorreceptores que las de Ia periferia , de ahf que aporten mayor agudeza visual.
Campo receptor en el
centro de Ia retina (fovea)
L
Celulas
bipolares
Fotorreceptores
Celulas
ganglionares
Campo receptor en Ia
periferia de Ia retina
Respuestas de las celulas gangl ion ares ON y OFF a estfmulos presentados en el centro o Ia periferia del campo receptor.
(Modificado de Kuffler, S.W.
Cold Spring Harbor Symposium for Quantitative Biology, 1952, 17, 281-292.)
Celula OFF
Celula ON
~Area ON
~Area OFF
~Area OFF
~Area ON
Periferia
1.
Punta de luz
en el centro
Luz
Ceotm@)
Potenciales
de acci6n
Luz
1111111111111111111 II !
@111111 1111111111 11
Campo
2. Punto de luz
en Ia periferia
@'.lil'llll
0
0.5
1111111 11 1
1.0
@111111111111111111111 :
0
(s)
Tiempo ----..
(a)
0.5
1.0
Tiempo ----..
(b)
(s)
el cenefectos
ganglionares. Como sei1ala Schiller (1992), las celulas

ganglionares descargan normalmente con una frecuencia relativamente baja, por lo que , cuando el nivel de iluminacion del centro de su campo receptor aumenta o
disminuye (por ejemplo, cuando un objeto se mueve o
el ojo hace un movimiento sacadico), senalan el cambio.
En concreto, las celulas ON senalan aumentos y las ce!ulas OFF seiialan disminuciones , pero ambas lo hacen
aume ntando su frecuencia de descarga. Un sistema
semejante resulta particularmente eficaz. En teor!a, un
solo tipo d e celula ganglionar podrla descargar con una
frecuencia intermedia y seiialar cambios en el nivel de
iluminacion aumentando o disminuye ndo su frecuencia de descarga. Sin embargo, en este caso el promedio
de fre cue ncia de d escarga del millon de axones de cada
nervio optico tendria que ser mucho mas alto.
Varios estudios han demostrado que , en efecto, las
celul as ON y las OFF seiialan diferentes clases de informacion. Schiller, Sandell y Maunsell (1986) inyectaron
a monos APB (2-amino-4-fosfonobutirato), una sus tancia que bloquea selectivamente Ia transmision sinaptica
de las celulas bipolares ON, y hallaron que los animales
tenian dificultades para detectar puntos de luz mas luminosos que el fondo, pero no para detectar puntos que
fueran ligeramente mas oscuros que este. Por su parte,
Dolan y Schiller (1989) encontraron que una inyeccion
de APB bloquea por completo Ia vision en condiciones
de iluminacion muy debil, vision que normalmente es
mediada por los bastones. Por lo tanto, las celulas bipolares de los bastones han d e ser todas de tipo ON. (Si
reflexionamos sobre ello, esta disposicion tiene se ntido:
con iluminacion muy debil es mas facil ver objetos brillantes sobre un fondo oscuro que objetos oscuros sobre
un fondo brillante).
La segunda caracteristica de los campos receptores
de las celulas ganglionares - su organizacion en centro-periferia- mejora nuestra capacidad de detectar los
bordes o contornos de los objetos, incluso cuando hay
poco contraste entre el objeto y el fondo. Este fenomeno
se ilustra en Ia Figura 3.14, en Ia que se ven seis cuadrados grises, ordenados segtm su luminosidad. Ellado
derecho de cada cuadrado parece mas luminoso qu e
el !ado izquierdo, lo que hace qu e resalten los bordes
Figura 3.14
~~
81
o limites e ntre los cuadrados. Pero estos bordes realzados no existen en Ia ilustracion: los aiiade nuestro sistema visual debido a Ia organizacion centro-periferia del
campo receptor de las celulas ganglionares de Ia retina
(vease Ia Figura 3.14).
La Figura 3.15 explica como se produce este fen omeno. Pueden verse el centro y Ia periferia d e los campos receptores de varias celulas ganglionares. (Para ser
exactos, estos campos recep tores deberian superponerse , pero una disposicion simplificada es mas facil
de entender. Tambien por simplificar, en este ejemplo
solo se incluyen celulas ON). La imagen de Ia transicion e ntre Ia r egion mas luminosa y Ia mas oscura se
proyecta a traves d e algunos d e estos campos receptores. Asi, las celulas cuyo centro se situa en Ia region mas
luminosa pero cuya periferia esta, al menos en parte, en
Ia region mas oscura tend ran Ia mayor frecu encia de disparo (vease Ia Figura 3.15).
Codificac16n del color

Hasta ahora hemos estudiado las propiedades monocroma ticas de las celulas ganglionares -es decir, su respuesta a Ia luz y a Ia oscuridad-. Pero, por supuesto,
los objetos de nuestro entorno absorben selectivamente
ciertas longitudes d e onda de luz y reflejan otras, lo que,
...
Solo se representan las celulas ON. La acci6n de las celulas
OFF hace que el lado izqui erdo del recuadro oscuro parez
ca mas oscuro.
Todas las periferias inhibidoras de las celulas ON
cuyos campos receptores caen dentro de Ia region
gris mas claro estan iluminadas por igual. Dicha
iluminaci6n inhibe parcialmente el disparo de estas celulas.
Realce del contraste
Aunque cada recuadro grises igual de oscuro, el lado derecho de cada uno parece algo mas claro y el lado izquierdo
algo mas oscuro. Este efecto parece deberse a Ia disposici6n
centro-periferia con respuesta oponente+ de los campos receptores de las celulas ganglionares de Ia retina.
Una parte de las periferias inhibidoras de las celulas ON

pr6ximas al borde recibe menos iluminaci6n. En consecuencia,
estas celulas presentan Ia frecuencia de disparo mas alta.
82
Capitulo 3
Vision
a nuestros ojos, les otorga colores diferentes. La retina

de los seres humanos, de los primates del Viejo Mundo,
de una especie de primates del Nuevo Mundo y de los
simios contiene tres tipos diferentes de conos, lo que les
proporciona (tambien a nosotros) Ia forma de vision de
color mas elaborada (Jacobs, 1996; Hunt y cols., 1998).
A pesar de que Ia vision monocromatica (en blanco y
negro) es perfectamente adecuada para Ia mayorfa de
los fines, Ia vision de color proporciono a nuestros antepasados primates Ia capacidad de distinguir Ia fruta
madura de Ia verde e hizo mas diffcil a otros animales
conseguir esconderse camuflandose (Mollon, 1989). De
hecho, los fotopigmentos de los primates con sus tres
tipos de conos parecen especialmente apropiados para
distinguir frutas rojas y amarillas sobre un fondo de
follaje verde (Regan y cols., 2001).
Mezcla de colores
A lo largo de bastantes anos se han propuesto diversas
teorfas de Ia vision del color -mucho antes de que los
datos fisiologicos permitieran validarlas o rebatirlas-.
En 1802, Thomas Young, ffsico y medico britanico, propuso que el ojo detecta diferentes colores porque contiene tres tipos de receptores, cada uno de ellos sensible
a un unico tono de color. Su teorfa se denomino teoria
tricromatica (tres colores). La sugirio el hecho de que
para un observador humano cualquier color puede
reproducirse mezclando varias cantidades de tres colores, apropiadamente seleccionadas de distintos puntos
del espectro.
Figura 3.16
~~
Es de resaltar que Ia mezcla de colores es diferente de

Ia mezcla de pigmentos. Asf, si combinamos pigmentos
amarillos y azttles (como cuando mezclamos pinturas)
Ia mezcla resultante es verde. En cambio, Ia mezcla de
colores se refiere a Ia adicion de dos o mas fuentes de
luz, de modo que si proyectamos juntos un rayo de luz
rojo y otro verde azulado sobre una pantalla blanca, lo
que veremos sera una luz amarilla, y si mezclamos luz
amarilla y azul, obtendremos luz blanca. Cuando en una
pantalla de television o un monitor de un ordenador
en color aparece el blanco, en realidad se compone de
puntos muy pequenos de luz roja, verde y azul (vease Ia
Figura 3.16).
Otro hecho de Ia percepcion del color sugirio a un
fis iologo aleman, Ewald Hering (1905/1965), que los
tonos podrfan estar representados en el sistema visual
como colores oponentes: rojo frente a verde y azul frente a
amarillo. Quienes estudian Ia percepcion del color han
considerado desde hace tiempo el amarillo, el azul, el
rojo y el verde como colores primarios - colores que al
parecer son unicos y no resultado de Ia mezcla de otros
colores- . (El blanco y el negro son tambien primarios,
pero los percibimos como incoloros). Todos los demas
colores pueden describirse como mezclas de estos colores primarios. Pero el sistema tricromatico no explica por
que el amarillo esta incluido en este grupo - por que se
percibe como un color puro- . Ademas, parece ser que
algunos colores se mezclan, mientras que otros no. Por
ejemplo, se puede hablar de un verde azulado o de un
verde amarillento, el naranja parece tener las caracterfsticas del rojo y del amarillo y el morado se parece al rojo
Mezcla de color y mezcla de pinturas
Cuando se proyectan juntas una luz azul, otra raja y otra verde de Ia intensidad apropiada, el resultado es una luz blanca. Cuando se mezclan una pintura raja, otra azul y otra amarilla, el resultado es un gris oscuro.
ente de
mentos
nturas)
zcla de
ntes de
de luz
nca, lo
nos luz
en una
~nador
one de
ease Ia
Sa un
ue los
visual
~nte a
r han
!td, el
]Ue a!
otros
arios,
Fundarnentos de fisiologia de Ia conducta
y a! azul. Pero intentemos imaginar un verde rojizo o un

amarillo azulado. Es imposible: estos colores parecen ser
opuestos el uno al otro. De nuevo, estos hechos no pueden explicarse segun Ia teorfa tricromatica. Como veremos en el apartado siguiente, el sistema visual se sirve de
ambos procesos, el tricromatico y el de colores oponentes, para codificar Ia informacion referente al color.
Fotorreceptores: codificaci6n
tricrom6tica
Investigaciones fisiologicas de los fotorreceptores de Ia
retina de los primates superiores han comprobado que
Young estaba en lo cierto: tres tipos diferentes de fotorreceptores (tres tipos diferentes de conos) son responsables d e Ia vision de color. Los investigadores han
estudiado las caracterfsticas de absorcion de cada tipo d e
fotorrec eptor, determinando Ia cantidad de luz de diferente longitud de onda que absorben los fotopigmentos. Estas caracterlsticas las controla el tipo de opsina
qu e contiene cada fotorreceptor: cada una de las diferentes opsinas absorbe mas facilmente una longitud de
onda d eterminada. En Ia Figura 3.17 se representan las
caracterfsticas de absorcion de las cuatro clases de fotorreceptores de Ia retina humana: los bastones y los tres
tipos d e co nos (vease Ia Figura 3.17).
Los picos de sensibilidad d e los tres tipos de conos
corresponden aproximadamente a 420 nm (azul-violeta),
Figura 3.17 Absorcion de Ia luz por bastones y conos
En el gratico puede verse Ia a bsorci6 n re lativa de disti ntas

longitu des de onda de luz por los bastones y los t res ti pos de
conos de Ia retin a huma na.
(De Dartna ll , H. j. A., Bowmaker, j. K. y Mallon , j. D.: Human visual
pigments: Microspectro photometric resu lts from the eyes of seven
persons. Proceedings of the Royal Society of London, B, 1983,220,
115-130.)
Cono
41 9
496 531 559 nm
1,0
ell
>
-~
:s
Co no
cc rojO
0,5
0Ul
.0
<{
400
450
500
550
Longitud de onda (nm)
600
83
530 nm (verde) y 560 nm (amarillo-verde). En realidad,

el pico de sensibilidad del tipo de cono que responde a
longitudes de onda corta se sit1h, e n el ojo ileso , e n los
440 nm , ya que el cristalino absorbe algo de luz de longitud de onda corta. Para abreviar, a los conos que responden a longitudes de onda corta, media y larga se les
llama, respectivamente, conos << azul>>, <<Verde >> y << rojo >> .
La cantidad relativa de conos <<rojo>> y <<verde>> varfa
considerablemente de una p e rsona a otra, p e ro sorprende que incluso una gran diferencia en Ia cantidad
relativa de dichos conos no tenga un efecto que pueda
m edirse en Ia vision de color d e una persona. La retina
contiene una cantidad mucho menor de conos <<azul
- a proximadame nte , un ocho por ciento d el total- , y
attn m en os celulas bipolares de Ia retina de los primates -aproximadamente un 1,5 por ciento- transmiten
informacion desde los conos <<azul a las celulas ganglianares (Kouyama y Marshak, 1992).
La evidencia sugiere que Ia primera opsina de los
conos que evoluciono fue Ia mas sensible a las longitudes de luz de onda larga. La evolucion aiiadio a estos
conos << rojo los conos <<azul , que proporcionan Ia limitada vision dicromatica que presenta Ia mayorfa de los
mamfferos (Haverkamp y cols. , 2005). La vision tricromatica del color que se observa en los seres humanos y
en los simios del Viejo Mundo se hizo posible cuando el
gen de Ia opsina << roj a se duplico y una de las copias se
transformo en el gen que dio Iugar a Ia opsina <<verde
(Solomon y Lennie, 2007) . (Un factor importante en el
desarrollo evolutivo es Ia duplicacion genetica, lo que
permite al proceso d e seleccion natural experimentar
con mutaciones del gen extra. En este caso, se retuvo
el gen de Ia opsina << roja>> antigua y el nuevo gen de Ia
opsina <<verde produjo una tercera categoria de conos
sensibles al color).
Las anomalias geneticas de Ia vision d e color se de ben
a anomalfas de uno o mas de los tres tipos de conos (Wissinger y Sharpe, 1998; Nathans, 1999) . Las dos prim eras de estas anomalias que se describen aqui implican a
genes del cromosoma X, de modo que, como los varones
solo tienen un cromosoma X , es mucho mas probable
que presenten este trastorno . (Es mas probable que las
mujeres tengan un gen normal en uno de sus dos cromosomas X, lo que compensa al defectuoso). Las personas
con protanopia ( << anomalfa del primer color) confunden el rojo y el verde y ven el mundo en sombras amarillas y azules: tanto el rojo como el verde les parecen
amarillentos, pero su agudeza visual es normal, lo cual
sugiere que su retina no carece de los conos << rojo o los
<<verde. Este dato y su sensibilidad a luces de distintas
protanopia Form a heredi raria d e vision del color anomala en Ia
que se co nfunden los ronos rojos y los verdes. Los co nos << rojo>> conrienen Ia opsina d e los conos <<verde>>.
84
Capitulo 3
Vision
longitudes de onda sugieren que sus conos roj o contienen Ia opsina de los conos <<verde >>. Las personas con
deuteranopia ( << anomalfa del segundo color>> ) tam bien
confunden el rojo y el verde y asimismo tienen una agudeza visual normal. Al parecer, sus conos <<verde >> contienen Ia opsina de los conos <<rojo>>. (En o tras palabras, su
vision es dicromatica, como Ia de nuestros antepasados).
La tritanopia ( <<anomalfa del tercer color>>) es poco
frecuente: afecta a menos de una de cada 10.000 personas. Esta alteracion implica Ia existencia de un gen
defectuoso que nose localiza en el cromosoma X; por lo
tanto , su prevalencia es Ia misma en varones yen mujeres . Quienes padecen tritanopia tienen dificultades con
los tonos que corresponden a las longitudes de onda
corta y ven el mundo en tonos verdes y rojos. Para ellos,
un cielo azul claro es verde brillante, y el amarillo les
parece rosa. Su retina no tiene conos << azul. Puesto que
en Ia retina hay muy pocos conos de este tipo , su falta no
parece afectar de manera apreciable Ia agudeza visual.
Celulas ganglionares retinianas:

codificaci6n por procesos oponentes
A nive l de las celulas ganglionares d e Ia retina, el codigo
de tres colores se convierte en un sistema de colores oponentes. Daw (1968) y Gouras (1968) hallaron que dichas
neuronas responden especfficamente a pares de colores primarios, oponiendose el rojo a! verde y el azul a!
amari llo . As! pues, Ia retina contiene dos clases de celulas ganglionares que responden a! color: las mjo-verde y
las amarillo-azul. Algunas celulas ganglionares sensibles
a! color presentan las caracteristicas de respuesta de centro-periferia. Por ejemplo, una celula podria ser excitada por una luz roja e inhibida por una verde cuando
incid e n en el centro de su campo receptor, mientras que
mostrarfa Ia respuesta opuesta cuando estas luces inciden en Ia zona de Ia periferia (vease Ia Figura 3.18). Otras
celulas ganglionares que reciben input de los conos no
responden diferencialmente a las distintas longitudes de
onda, sino que solo cod ifican Ia luminosidad relativa en
Figura 3.18 ~~ Campos receptores
ganglionares sensibles al color
Cuando una parte del campo receptor se ilumina con el

color representado, Ia frecuencia de disparo de Ia celula au
menta. Cuando se ilumina con el color complementario, Ia
frecuencia de disparo de Ia celula disminuye.
el centro y la periferia. Estas celulas actuan como << detectores de blanco y negro>>.
Las caracterfsticas de respuesta de las celulas ganglionares retinianas a luces de distinta longitud de onda
obviamente estan determinadas por el tipo concreto de
circuito que conecta a los tres tipos de conos con los
dos tipos de celul as ganglionares. Estos circuitos incluyen diferentes tipos de celulas bipolares, celulas amacrinas y celulas horizon tales.
La Figura 3.19 ayuda a entender como los conos
<<rojo >> , <<verde >> y << aZld >> detectan un tono en particular y lo convierten en una activacion o una inhibicion
de las celulas ganglionares rojo-verde y amarillo-azul. En
el esquema no se muestra el sistema de circuitos neurales real, el cual incluye a las neuronas de Ia retina
que conectan a los conos con las celulas ganglionares.
Por tanto , las flechas de Ia Figura 3.19 se refieren solo
a los efectos de Ia luz que incide en Ia retina. El libro de
Rodieck (1998) describe detalladamente el sistema de
circuitos neurales real.
La deteccion y codificacion de luces rojas, ve rdes o
azules puras (monocromaticas) es Ia mas facil d e entender. Por ejemplo, Ia luz roja excita a los conos << rojo >>, lo
que causa Ia excitaci6n de las celulas ganglionares rojoverde (vease Ia Figura 3.19a), y Ia luz verde excita a los
conos <<verde>>, lo que causa Ia inhibici6n de las celulas rojo-verde (vease Ia Figura 3.19b). Pero analicemos
el efecto de Ia luz amarilla. Ya que Ia longitud de onda
que produce Ia sensacion de tono amarillo es intermedia entre las que producen Ia sensacion de rojo y Ia de
verde , estimulara los conos rojo>> y <<verde>por igual.
Las celulas ganglionares amarillo-azul son excitadas por
los conos << rojo >> y por los <<verde >>, de modo que su frecuencia de disparo aumenta. Sin embargo, las celulas
ganglionares rojo-verde son excitadas por el rojo e inhibidas por el verde, luego su frecuencia de disparo no
varia. El cerebro detecta un aumento de la frecu e ncia
de disparo procedente de los axones de las celulas ganglionares amarillo-azul, lo que interpreta como amarillo
(vease Ia Figura 3.19c). La luz azul solamente inhibe Ia
actividad de las celulas ganglionares amarillo-azul (vease
Ia Figura 3.19d). Por cierto, aunque los conos <<azul>>
constituyen aproxim adamente el ocho por ciento de Ia
cantidad total de conos que hay en Ia retina de los primates, las celulas bipolares <<azul>> constituyen solo el1 ,5
por ciento de las celulas bipolares de Ia retina de los primates.
deuteranopia Forma hereditaria de vision del co lor anomala en

Ia que se confunden los tonos rojos y los verdes. Los conos <<verde>>
contienen Ia opsina de los conos rojo.
Amarillo: encendido Azul: encendido Rojo: encendido Verde: encendido

Azul: apagado Amarillo: apagado Verde: apagado
Rojo: apagado
--
tritanopia Forma hereditaria de vision del color anomala en Ia que

se confunden los tonos de longitud de onda corta. Los conos azub
no ex isten o son defectuosos.
e e-
anda
de
os
uri-
OS
85
Codificaci6n del
(a) La luz roja estimula un cono rojo, lo que provoca Ia excitaci6n de una celula ganglionar rojo-verde. (b) La luz verde estimula
un cono verde, lo que provoca Ia inhibici6n de una celula ganglionar rojo-verde. (c) La luz amarilla estimula por igual a los conos rojo y a los verde, pero no afecta a los conos azul>>. La estimulaci6n de los conos rojo>> y verde provoca excitaci6n de Ia
celula ganglionar amarillo-azul. (d) La luz azul estimula un cono azul>>, provocando Ia inhibici6n de una celula ganglionar amarillo-azul. Las flechas Eo I representan los circuitos neuronales de Ia retina que convierten Ia excitaci6n de un cono en Ia excitaci6n
o inhibici6n de una celula ganglionar. Para mayor claridad, solo se representan algunos de los circuitos.
La luz roja estimula
los conos rojo "
La luz verde estimula

los conos verde
La luz amarilla estimula

los conos "amarillo
La luz azul estimula

los conos azul
u-
Sn
LI-
1\
a
s.
!o
Co nos
'
s
\
(!
(!
(j
(j
Celulas
ganglionares
tt t
tt t
La celula ganglionar
rojo-verde se excita:
indica rojo
rojo-verde se inhibe:
indica verde
(a)
tt t
~
(b)
amarillo-azul se excita:
indica amarillo
amarillo-azul se inhibe:
indica azul
La excitaci6n y Ia inhibici6n se
anulan una a otra: Ia senal no cambia
(d)
(c)
El siste m a d e colores oponentes que siguen las celulas ganglion a res e xplica por que n o pode mos p e rcibir un verde rojizo o un amarill o azulad o : un axon que
seiiala rojo o ve rde (o a marillo o azul) puede o bi e n
aum entar o bie n di sminuir su frecu e n cia d e disp ar o,
pero n o pued e h ace r a mbas co sas a Ia vez. Un ve rde
rojizo tendrfa que ser seiialado por una celula gan gli onar m edian te d escargas rapidas y le ntas a Ia vez, lo cual ,
obvi am en te , es imposible.
Adaptaci6n: posim6genes negatives

La Figura 3.20 muestra una pro pi ed ad inter esante d el
siste m a visual: Ia pro duc ci6n de posimagenes negativas . Fij e Ia mirad a e n la cruz d el centro d e la imagen
izquierda durante aproximad am en te 30 segundos, y d espues, mire rapidamente Ia cruz situada en el centro d el
recta n gulo d e la d e rech a: tendra una experiencia fu gaz
d e ve r los col o res roj o y verde de un rabano - los col ores
so n los complementarios, u opuestos, de los de Ia imagen
d e la izqui erda- (vease la Figura 3.20). Los elementos

co mple m e nta rios se un e n p a ra form a r un tod o, y, e n
este contexto, los colores complementarios son los que
p ro du ce n e l blan co ( o to nos
d e gris m as o men os oscu ros)
cu a ndo se suma n . (Es te fe n 6Animocion 3.1
m e n o puede verse aun m as graColores complementarios
fi camente en MyPsychKit 3.1:
Colores complementarios) .
La raz6n principal d e las p osimagen es n egativas es
la ad ap taci6n de Ia fre cu e n cia de disp a ro d e las celulas gan gli o n a res r e tinia n as. Asf, cuando es tas celulas
se activan o se inhib e n dura nte un la rgo p e rio do d e
posimagen negativa Imagen que se ve despues de que una parre

de Ia retina se haya expuesro a un estfmulo visual inrenso. Esra co mpuesra por los colores complementarios de los del estfmul o ffsico.
colores complementarios C olores que cuand o se m ezclan p rod ucen el color blanco o el gris.
86
Capitulo 3
Vision
..
Centre su mirada durante unos 30 segundos en Ia cru z del centro de Ia figura izquierda, lu ego cambie rapidamente su mirada a
Ia cruz del centro de Ia figura derecha. Vera colores que son los comp lementarios de los originales.
L
c
1
ti e mpo , mues tran d e spue s un ej ecta de rebate, descargando mas ra pida o mas lenta mente d e lo normal. Por
ej e mplo, el verde d el rab a no d e Ia Figura 3.20 inhibe a
algunas celul as ga n glion a res rojo-ve rde, y cuando esta
region d e Ia re tin a es estimulad a poste riormente porIa
lu z de color n e utro que reflej a el r ec ta ngulo bl a nco, las

celulas ganglionares rojo-verde -que ya no estan inhibidas p o r Ia luz ve rde- descargan m as rapidame nte
d e lo normal; por eso ve mos una posimagen roja d el
rabano.
intermedio
Codificacion de Ia informacion visual
en Ia retina
Los registros de Ia activida d el ectrica de neu ron as individua les de Ia retin a indican qu e cada celula ganglionar
recibe inform acion de fotorreceptores -solo uno de Ia
fov ea y muchos mas de Ia periferia-. El campo receptor de Ia mayor parte de las celulas ganglionares esta formad o por dos cfrculos concentricos, de modo que Ia ce lula
au menta su frecuencia de disparo cuando Ia luz incide en
una region y se inhibe cuando incide en Ia otra. Esta disposicion aumenta Ia ca pacidad del sistema nervioso para
detectar co ntrastes de luminosidad. La s celulas ganglianares ON se excitan cuando Ia luz incide en el ce ntro y la s
OFF cuando lo hace en Ia periferia. La s celu las ON detectan objetos luminosos, o brillantes, sabre un fonda oscuro
y la s celulas OFF detectan objetos oscuros sabre un fonda
luminoso.
La vision de color se produce como resultado de Ia
informacion que aportan los tres tipos de conos, cada uno
de los cua les es sensible a Ia lu z de una determinada longitud de onda: larga , media o corta. Las caracteristicas de
absorcion de cada uno de los conos estan determinadas
por el tipo especffico de opsina que contiene su fotopigmento. La mayoria de los tipos de anomalias de Ia vision
de color se deben al parecer a alteraciones de las opsinas
de los co nos. Los co nos rojo de las personas co n protanopia contienen Ia opsina de los conos ve rd e, y los
co nos <<verd e)) de la s personas con deuteranopia contien en
Ia opsina de los conos rojo. Parece ser qu e Ia retina de
las personas co n tritanopia carece de co nos azul .
La mayoria de las celulas ga ngli onares se nsibles al
colo r muestran una resp uesta oponente del centro y Ia
periferia a pares de co lores prim arios: roj o-verd e y azulam arillo. La res pu esta de estas neuronas esta determinada
por los circuitos retinianos qu e las conectan co n los fotorrecepto res. Las posimagenes negativas qu e se producen
cua nd o se mira fij amente un estfmul o coloreado y despues un fonda neut ro proporcionan una image n con los
co lores co mplementari os de los del estfmu lo original. Este
fenomeno se debe a Ia adaptacion de las ce lula s retini anas qu e presentan una actividad de rebate en el sentido
opuesto de Ia que produjo Ia vista del estfmulo original.
Cuestiones para reflexionar
,:Por que es utilla vision de color? Las aves , algunos peces

y algunos primates tienen una vision de color completa,
mediada por tres tipos de co nos. Pero pensando en nuestra propia especie, ,:que otras ventajas (a demas de Ia capacidad de reconocer Ia fruta madura , como se menciono en
el apartado previa) podrian derivarse de Ia evo lucion de Ia
vision de color?
as
hite
el
ANALISIS DE LA INFORMACION
VISUAL: FUNCION
DE LA CORTEZA ESTRIADA
Las celulas ganglionares de Ia retina codifican informacion referente a Ia cantidad relativa de luz que incide en
Ia region del centro y de Ia periferia de su campo receptor y, en muchos casos, referente a Ia longitud de onda
de dicha luz. La corteza estriada lleva a cabo un procesamiento adicional de esta informacion, que a su vez transmite a Ia corteza visual de asociacion.
Anatomfa de Ia corteza estriada

La corteza estriada consta de seis capas principales (y
varias subcapas), dispuestas en bandas paralelas a Ia
superficie de Ia corteza. Estas capas contienen los mkleos
de los somas neuronales y las arborizaciones dendrfticas,
que se distinguen como bandas claras y oscuras e n las
secciones del tejido teiiidas con tinciones para revelar
los cuerpos celulares (vease Ia Figura 3.21).
Si se considera en su totalidad Ia corteza estriada
de un hemisferio -imaginemos que se extrae y se
extiende sobre una superficie plana-, se observa que
incluye un mapa de Ia mitad contralateral del campo
visual. (Recuerdese que cada hemisferio del cerebro ve
Figura 3.21
principales
~~
Corteza estriada, con las seis capas
Microfotografia de una pequefia secci6n de Ia corteza estriada. La letra W sefiala Ia sustancia blanca que subyace a
Ia corteza visual; bajo Ia sustancia blanca se encuentra Ia
capa VI de Ia corteza estriada en el Iugar opuesto de Ia circunvoluci6n.
(De Hubel, D. H. y Wiesel, T. N. Proceedings of the Royal Society of
London, 8, 1977, 198, 1-59. Reproducido con autorizaci6n.)
II
Ill
IVa
IVb
IVc
v
VI
87
Ia mitad opuesta del campo visual). Pero el mapa esta

distorsionado: aproximadamente el 25 por ciento de
Ia superficie de Ia corteza estriada se dedica a! analisis
de Ia informacion procedente de Ia fovea, que representa una pequeiia parte del campo visual. (El area del
campo visual que <<Ve>> la fovea tiene aproximadamente
el tamaiio de una uva grande sujeta e n Ia mano con el
brazo ex ten dido).
Los estudios pioneros de David Hubel y Tornsten
Wiesel, de Ia Universidad de Harvard, durante Ia decada
de 1960 iniciaron una revolucion en el estudio de Ia fisiologia de Ia percepcion visual (vease Hubel y Wiesel, 1977
y 1979). Hubel y Wiesel descubrieron que las neuronas
de Ia corteza visual no se limitaban a responder a puntos d e luz sino que respondian selectivamente a caracteristicas especificas del entorno visual. Es decir, el sistema
de circuitos neurales de Ia corteza visual combina informacion procedente de diversas fuentes (por ejemplo, de
axones que transmiten informacion recibida de varias
celulas ganglionares distintas) de modo tal que detectan
particularidades mas extensas que el campo receptor de
una sola celula ganglionar o una sola celula del NGL.
En los apartados siguientes se describen las caracteristicas visuales que los investigadores han estudiado hasta
el momento: orientacion y movimiento, frecuencia espacial, disparidad retiniana y color.
Orientaci6n y movimiento
La mayoria de las neuronas de Ia corteza estriada son
sensibles a Ia orientaci6n. Es decir, si una linea o un
borde (Ia delimitacion entre una zona iluminada y una
oscura) se situa en el campo receptor de una celula y se
Ia rota alrededor de su centro, Ia celula solo respondera
cuando dicha linea este en una determinada posicion.
Unas neuronas responden mejor a una linea vertical ,
otras a una horizontal y otras a lfneas con una orientacion intermedia entre estas. En Ia Figura 3.22 se muestran las respuestas d e una neurona de Ia corteza estriada
cuando se presentan lineas con diversas orientaciones.
Como se puede ver, esta nemona tuvo Ia maxima respuesta cuando se presento en su campo receptor una
linea vertical (vease Ia Figura 3.22).
Algunas neuronas sensibles a Ia orientacion tienen
campos receptores organizados de modo oponente.
Hubel y Wiesel las denominaron celulas simples. Por
ejemplo, una linea con una orientacion determinada
(supongamos, una linea oscura con una orientacion de
45 sobre un fondo blanco) excitaria a una celula si se
w
VI
celula simple Neurona localizada en Ia correza estriada, que responde a Ia orientaci6n del estfmulo y cuyo campo receptor esd.
organizado de forma oponente.
r
88
Capitulo 3
Vision
3.23
Una neurona de Ia corteza estriada sensible a Ia orientacion se activara solo cuando incida en su campo receptor
una linea con una orientaci6n determinada. Por ejemplo, Ia
neurona que se representa en esta figura da su maxima respuesta a una lin ea que tenga una orientaci6n vertical.
(Mod ificado de Hubel, D. H. y Wiesel , T. N. journal of Physiology
(London), 1959, 148, 574-591.)
~~
Neuronas sensibles a Ia orientaci6n
Caracteristicas de respuesta de neuronas de Ia corteza visual prima ria a Ia orientaci6n: (a) celulas simples, (b) celulas
complejas y (c) celulas hipercomplejas.
Regiones
inhibidoras
Estimulo
On
La celula simple
se excita
Off
La celu la simple
se inhibe
(a)
La celula compleja se excita ante

los tres tipos de estimulos
(b)
Region
inhibidora
La celula hipercompleja
se excita
s1tua en el centro de su campo receptor, pero Ia inhibiria si se des plaza del centro (vease Ia Figura 3.23a).
Otro tipo de neuronas, a las que los investigadores llamaron celulas complejas, tam bien respondian preferentemente a una linea con una orientaci6n determinada
pero no presentaban una periferia inhibidora; esto es,
Ia celula segufa respondiendo mientras Ia linea se movfa
dentro de su campo receptor. De hecho, muchas celulas complejas aumen tab an su frecuencia de disparo
cuando Ia linea se desplazaba perpendicularmente a su
angulo de orientaci6n - a menudo solamente en una
direcci6n-. Por lo tanto, estas neuronas operaban tambien como detectores de movimiento. Ad e m as, las celulas complejas respondfan por igual tanto a lin eas blancas
sobre un fondo negro como a lfn eas negras sobre un
fondo blanco (vease la Figura 3.23b). Por tiltimo, las
celulas hipercomplejas respondfan a lineas con una
orientaci6n d eterminada pero tenian una region inhibidora en el extremo (o extremos) de la linea, lo que significa que las celulas detectaban la localizaci6n de los
extremos de las lfneas con una orientaci6n d eterminada
(vease Ia Figura 3.23c).
La celula hipercompleja
se inhibe
(c)
Frecuencia especial
Aunque los primeros estudios d e Hubel y Wiesel sugirieron que las neuronas de la corteza visual primaria
detectaban lin eas y bordes, investigaciones posteriores
demostraron que e n realidad respondian mejor a enrejados sinusoidales (De Valois, Albrecht y Thorell, 1978).
En Ia Figura 3.24 se com para un enrejado de ondas sinusoidales con otro mas habitual, el enrejado de ondas
cuadradas. Un enrejado de ondas cuadradas consta de
un sencill o conjunto de barras rectangulares que se diferencian e n luminosidad: la luminosidad a lo largo de
celula compleja Neurona de la corteza visual que responde cuando
in cide en su campo recepror un segmenro lineal con una orientacion particular, especialmente cuando este se mueve perpendicularmente a su orientacion.
celula hipercompleja Neurona de la correza vis ual que responde
cuando incide en su campo recepror un segmenro lineal con una
orienracion particular que fin aliza en un punro dererminado.
vilas
un a lin ea perpendi cular a las barras variaria escalon adamente (ondacuadrada) (ve ase laFigura3.24a). Un enrejado sinusoidal ti e n e e l as p e cto de un a serie d e b a rras
paralelas borrosas, desenfocad as : a lo largo de cualquier
linea perpendicular a Ia lo n gitud del eje del enrejado, Ia
luminosidad varia segtin una funcion de onda sinusoidal
(vease Ia Figura 3.24b).
Un enrejado de ondas sinusoidales se califica por su
frec uencia espacial. Es tamos acostumbrados a expresar las fre cuencias (por ejem pl o , las ondas sonoras o las
de radio) en terminos d e tie mpo o distancia (tal como
ciclos por segundo o longitud de onda en ciclos por
metro ). Pero debido a que e l tamano d e Ia imagen de
un estimulo en Ia retina varia de tamano segun lo cerca
que este del ojo, por lo general se utiliza e l a ngulo visual
en Iugar de Ia distancia fisica e ntre dos ciclos contigu os
de Ia onda. Asi pues, Ia frecuencia espacial d e un enrejado sinuso idal se refi ere a sus variacio n e s de luminosidad medidas en ciclos por grado de angulo visual (vease
Ia Figura 3.25).
La mayor p arte d e las neuronas de Ia corteza estriada
responden preferentem ente cuando se situa un e nrejado de ondas sinusoidal e s d e un a frecuencia espacial
determinada en Ia parte adecu ada d e su campo receptor.
Ahara bien, difere ntes neuro nas detectan diferentes frecuencias esp aciales, yen e l caso d e las neuronas se nsibles
a Ia ori entacion , e l e nrej ado h a de estar alineado e n el
angu lo de orientacion apropiado. Albrech t (1978) cartografi o las dim e nsion es de los campos receptores de las
celul as simples, observando su resp uesta mie ntras movia
una linea de luz p arp ad eante muy fina con Ia orientacio n
apropiada a traves d e su campo receptor, y encon tr6 que
muchas de e lias te n ian multiples regiones inhibidoras y
excitadoras alre d e dor del centro. El perfil de las r egiones excitadoras e in hibido ras d e l campo re ceptor de
tales neuronas se parecia a una o n da sinusoidal m odulada - precisamente lo que necesitariamos para dete ctar
unos cuantos ciclos de un enrej ado de ondas sinuso idales- (vease Ia Figura 3.26). En Ia mayo ria d e los casos, el
Figura 3.24
~~
Figura 3.25
~~
89
Conceptos de angulo visual
y de frecuencia espacial
Se representan los angulos e ntre ondas sinusoidales, con el

ve rtice situado en e l ojo del observador. El angulo visual entre ondas sinusoidales adyacentes es menor cuando las ondas esta n mas pr6ximas entre sf.
campo re ceptor de una neuro n a es lo suficientemente

grande como para incluir entre 1,5 y 3,5 ciclos d el e nrejado (D e Valois, Thorell y Albre cht, 1985).
Figura 3.26
~~
El experimento de Albrecht, en 1978
(a) Se presenta el estfmulo al animal. (b) En el grafico se representa Ia respuesta de una celula simple de Ia co rteza visual primaria .
(Modificado de De Valoi s, R. L. y De Valois, K. K. Spatial Vision. New
York, Oxford University Press, 1988.)
Se desplaza a traves
del receptor una tina
linea parpadeante
10
~
~
"0
Cll
;g
~
Enrejados paralelos
<ll
Co mparaci6n de dos tipos de enrejados: (a) enrejado de ondas cuad radas y (b) enrejado de ondas sinusoidales.
(/) 10
(a)
Distancia desde el centro

del campo receptor
(en grados de angulo visual)
(b)
enrejado de ondas sinusoidales Serie de bandas paralelas recras

que varian conrinuamenre de luminosidad segun una funcion sinusoidal a lo largo de una linea perpendicular a su longirud.
frecuencia espacial Amplirud relariva de las bandas de un enrejado de ondas sinusoidales, medida en ciclos por grado de angul o
visual.
(a)
(b)
90
Capitulo 3
Vision
2Que aportan los circuitos nemales que analizan las

frecuencias espaciales? Una respuesta exacta requiere
ciertos aspectos matematicos mas bien complejos, por
lo que aqui daremos una mas sencilla. (Si ellector esta
interesado, puede consul tar el texto clasico de De Valois
y De Valois, 1988). Consideremos los tipos de informacion que aportan las frecuencias espaciales altas y las
bajas. Los objetos pequenos, los detalles de los grandes
objetos y los objetos grandes con bordes pronunciados
proporcionan una sel'ial con abundantes frecuencias
altas, mientras que grandes areas de luz u oscuridad se
representan mediante frecuencias bajas. Una imagen
con escasa informacion de frecuencias altas aparece
borrosa y desenfocada, parecida a Ia que ve una persona
corta de vista cuando no lleva lentes correctoras; aun
asi, esta imagen aporta mucha informacion sobre las formas y los objetos presentes en el entorno. Por lo tanto,
Ia informacion visual mas importante es Ia que contienen las frecuencias espaciales bajas, de modo que cuando
se suprime esta informacion es muy dificil percibir Ia
forma de las imagenes. (Como veremos mas adelante, el
sistema magnocelular, el mas primitivo evolutivamente,
a porta informacion de baja frecuencia).
Muchos experimentos han confirmado que el concepto de frecuencia espacial juega un importante papel
en Ia percepcion visual, y mediante modelos matematicos se ha comprobado que Ia informacion presente en
una escena visual puede representarse de modo muy
eficaz si primero se codifica en terminos de frecuencia espacial. Asi pues, probablemente el cerebro representa Ia informacion de una manera parecida. Aqui
describiremos un ejemplo que ayuda a demostrar Ia validez del concepto. Observemos las dos imagenes de Ia
Figura 3.27: se puede ver que Ia imagen de Ia derecha es
mucho mas parecida a Ia cara de Abraham Lincoln, presidente de EE UU del siglo XIX, que Ia de Ia izquierda.
Si n embargo, las dos imagenes contienen Ia misma
informacion. Sus creadores, Harmon y Julesz ( 1973),
utilizaron un ordenador para elaborar Ia figura de Ia
izquierda, que esta compuesta por una serie de cuadrados, cada uno de los cuales representa el promedio de
luminosidad de una parte de una imagen de Lincoln.
La de Ia derecha es solo una transformacion de Ia primera, en Ia que se han suprimido las frecuencias altas.
Los bordes pronunciados contienen frecuencias espaciales altas, de modo que Ia transformacion los elimina.
En el caso de Ia imagen de Ia izquierda, estas hecuencias
no tienen nada que ver con Ia informacion que contiene
Ia imagen original; por lo tanto , pueden considerarse
<< ruido visual. El proceso de filtrado (mediante ordenador) elimina este ruido - y hace Ia imagen mucho mas
nitida para el sistema visual humano- . Se supone que
las altas frecuencias producidas por los bordes de los
cuadrados de Ia imagen de Ia izquierda estimulan a neuron as de Ia corteza estriada que estan sintonizadas con
Las dos imagenes contienen Ia misma cantidad de informacion de baja frecuencia , pero en Ia de Ia derecha se ha filtrado Ia informacion extrafia de alta frecuencia . Si se miran las
imagenes desde lejos, las dos parecen identicas.
(De Harmon, L. D. y julesz, B. Science, 1973, 180, 1.1191.197. Copyright 1973 por Ia American Association for the Advancement of
Science. Reproducido co n autorizaci6n.)
las frecuencias espaciales altas. Cuando Ia corteza visual

asociativa recibe esta informacion ruidosa tiene dificultad para percibir Ia forma subyacente.
Si el lector quiere ver el efecto de fi ltrar el ruido
extrano de altas frecuencias intente hacer Ia comprobacion siguiente. Deje el libro y mire las imagenes de Ia
Figura 3.27 desde el otro !ado de Ia habitacion: Ia distancia <<borra las altas frecuencias, ya que exceden el
poder de resolucion del ojo, y las dos imagenes parecen
identicas. Luego, vuelva a aproximarse allibro, f~andose
en Ia imagen de Ia izquierda: a medida que se acerca,
las altas frecuencias vuelven a aparecer y esta imagen
cada vez se parece menos a Ia cara de Lincoln (vease Ia
Figura 3.27).
Disparidad retiniana
Percibimos Ia profundidad de varias formas, muchas de
las cuales implican se1'iales que pueden detectarse monocularmente, por un solo ojo. Por ejemplo, Ia perspectiva,
el tamano relativo de Ia imagen en Ia retina, Ia perdida
de detalles visuales debido al efecto de Ia neblina atmosferica y el movimiento aparente relativo de las imagenes
en Ia retina cuando se mueve Ia cabeza, todo ello contribuye a Ia percepcion de profundidad y no requiere vision
binocular. Sin embargo, Ia vision binocular proporciona
una percepcion vivida de Ia profundidad mediante el
proceso de vision estereoscopica o estereopsia. Si se ha utilizado un estereoscopio (como el View-Master) o se han
visto peliculas en tres dimensiones, se entendera lo que
Fund a mentos d e fi siologia d e Ia conducta
queremos decir. La estereopsia es especialmente importante en Ia gufa visual de los movimientos de precision
de Ia mano y los dedos, como los que utilizamos al enhebrar una aguja.
La mayorfa de las neuronas de Ia corteza es triada
son binoculaTes - respo nden a Ia estimulacion visual
de am bos ojos- . Muchas de estas celulas binoculares,
sobre todo las que estan en Ia capa que recibe informacion del sistema magnocelular, tienen patrones de respuesta que a] parecer contribuyen a Ia percepcion de
profundidad (Poggio y Poggio, 1984). Asf, en Ia mayoria de los casos, las celulas responden mas intensam ente
cuanclo cada ojo ve un estfmulo en un a localizacion ligeramente difeTente. Es decir, las neuronas responden a Ia
disparidad retiniana, a los estfmulos que produ cen imagenes en zonas algo diferen tes de Ia retina de cada ojo.
Esta es precisamente Ia in for macion que se necesita
para Ia estereopsia: cada ojo ve una escena tridimensional algo diferente, y Ia existencia de disparidad retiniana
indi ca dife rencias en Ia distancia de los objetos respecto
al observador.
Color
En Ia corteza estriada, Ia informacion procedente de las
celulas ganglionares sensibles al color se transmite, a traves de las capas parvocelulares y coniocelulares del NGL,
a unas celulas especfficas que se agrupan en los blobs de
citocromo oxidasa (CO). Los blobs de CO fueron descubiertos por Wong-Riley ( 1978), qui e n comprobo que una
tincion para Ia citocromo oxidasa, una enzima que se halla
en las mitocondrias, mostraba una distribucion desigual,
en parches. (La existencia de niveles altos de citocromo
oxidasa en una ce!ula indica que esta tiene habitualmente
una alta tasa metabolica). Las investigaciones siguientes
que utilizaron esta tincion (Horton y Hubel, 1980; Humphrey y Hendrickson, 1980) pusieron de m anifiesto que
existe un patron salpicado de columnas oscuras que se
extienden a traves de las capas 2 y 3 y, de modo menos
preciso, de las capas 5 y 6 d e Ia corteza. En una seccion
transversal, estas columnas tienen una forma oval, con un
diametro aproximado de 150 X 120 tJ-m, y estan distanciadas entre sf a intervalos de 0,5 mm (Fitzpatrick, Itoh y
Diamond, 1983; Livingston y Hubel, 1987).
En Ia Figura 3.28 se presenta una microfotograffa de
una seccion d e Ia corteza estriada (tambien llamada V1
debido a que es Ia primera area de Ia corteza visual) y
de un area adyacente de Ia corteza visual de asociacion
(area V2) de un macaco. La corteza visual se ha aplanado
y en ella se ha teiiido Ia enzima mitocondrial, de modo
que se pueden ver claramente los blobs de CO en el interior de Ia corteza estriada. Las neuronas ricas en CO se
distribuyen en el area V2 en tres tipos de bandas: bandas gruesas, bandas finas y bandas palidas. Las bandas
91
gruesas y las finas se tiiien intensamente e n cuanto a Ia

citocromo oxidasa, mientras que las bandas palidas no
Hasta hace poco, los investigadores pensaban que el
sistema parvocelul ar transmite toda Ia informacion referente a! color a Ia corteza estriada. Sin embargo, ahora
se sabe que el sistema parvocelular solo recibe informacion de los conos << rojo >> y los <<verde; Ia informacion
adicional de los conos <<azul se transmite a traves del sistema coniocelular (Hendry y Yoshioka, 1994; Chatarjee
y Callaway, 2003).
En resumen , las neuronas de Ia corteza estriada responden a varias caracterfsticas diferentes del estfmulo
visual, entre elias orientacion, movimiento , frecuencia
espacial, disparidad retiniana y color. Pasemos ahora a
considerar como se organiza esta informacion en Ia corteza estriada.
Microfotograffa (en realidad, montaje de varias secciones de

tejido diferentes) en Ia que se muestra una lamina + de Ia
corteza visual primaria (area V1) y de una region de Ia corteza visual asociativa (area V2) de un macaco tenida con citocromo oxidasa. En el area V1 se pueden observar puntos
(blobs) y en el area V2 tres tipos de bandas: gruesas, finas
(am bas oscuras) y palidas.
(Reproducido de Sincich, L. C. y Horton, j. C. Annual Review of Neuroscience, volumen 28 2005, 303-326 por Annual Reviews www.
annualreviews.org.)
V2
disparidad retiniana Se refiere al hecho de que punros de Ia imagen de objetos localizados a diferenres distancias del observador se
proyectan en lugares algo distinros de cada una de las dos retinas.
Es Ia base de Ia estereopsia.
blob de citocromo oxidasa (CO) Region central de un modulo

de Ia corteza visual primaria, que puede verse mediante una rincion
de Ia cirocromo oxidasa. Contiene neuronas sensibles a Ia longitud
de onda. Forma parte del sistema parvocelular.
92
Capitulo 3
Vision
Organizaci6n modular
de Ia corteza estriada
Muchos investigadores sostienen que el cerebro esta
o rganizado e n modulos, los cuales probablemente varfen
de tam aiio desde unos cientos de miles a unos cuantos
millones de neuronas. Cada modulo recibe informacion
de otros modulos, realiza ciertas operaciones y lu ego
transmite los resultad os a otros m o dulos. En los ultim os
aiios los investigadores se h a n dedicado a estudi ar las
caracteristicas de los m od ul os que se han e ncontrado e n
Ia corteza visual.
La corteza estriada se divide en unos 2.500 modulos,
cada uno de alrededor de 0,5 X 0,7 mm, y contiene cerca
de 150.000 neuronas. Las neuronas de cada modulo se
dedican a! analisis de diversas caracteristicas o particularidades presentes e n un area muy pequena del campo
visual. En conjunto, estos m odulos reciben informacion
de Ia totalidad del campo visual: cada modulo individ ual equivale a un azulejo de un mural de mosaicos. Las
diferentes subcapas d e Ia corteza estriada reciben informacion de las capas parvocelulares, coniocelulares y
magnocelulares del NGL: el injnlt parvocelular lo recibe
Ia capa 4Cf3; el magnocelular, Ia capa 4Ca; y el coniocelular, Ia capa 4A.
De hecho, los modulos estan formado s por dos segmentos y cada uno de ellos rodea a un blob de CO. Las
neuronas localizadas en el interior de los blobs tienen
una funcion especial: Ia mayorfa son sen sibles a! color
y todas elias a las frecuencias espaciales bajas. Pero son
relativamente insensibles a otras caracteristicas visuales:
no responden selectivam ente a distintas orientaciones
del estfmulo y tienen un campo receptor relativamente
amplio, lo que significa que no proporcionan informacion uti! para Ia percepcion de la forma. Ademas , su
campo receptor es monocular, es decir, solo reciben
informacion visual de un unico oj o (Kaas y Collins, 2001;
Landism an yTs'o, 2002).
Fu era del blob d e CO, las neuronas son sensibles a
Ia orientacion, a! movimiento, a Ia frec uencia espacial
y a Ia disparidad binocula r, pero Ia m ayoria no responden a! color (Livingstone y Hubel, 1984; Born y Too tell,
1991; Edwards, Purpura y Kaplan, 1995). Cada mitad del
modulo recibe input solo de uno de los ojos, pero los
circuitos neurales del interior del modulo combinan Ia
in for m acion d e ambos ojos, por lo que Ia mayorfa d e las
neuronas son binoculares. Dependiendo de su localizacion dentro del modulo, las neuronas reciben un porcentaj e de input variable de cada oj o.
Si se r egistra Ia ac tividad de n e uronas situadas en
cualquie r parte d e un modulo individual , se observara
que sus cam pos receptores se superpone n . Asi pues,
todas las neuronas d e un modulo a nalizan informacion de Ia misma region del campo visual. Ademas, si se
inserta un microelectrodo d irectam en te en una region

interblob de Ia corteza estriada (es decir, en un Iugar del
modulo fuera d e los blobs de CO), se encontraran tanto
celulas simples como celulas co mplejas , pero todas las
celulas sensibles a Ia orie n taci6n responderan a lineas
con Ia misma orientaci6n. Ademas, todas tendran Ia
misma dominancia ocular - esto es, recibiran el mismo
porcentaje de informacion de cada uno de los oj os- .
Si movemos el electrodo alrededor del modulo, observarem os que estas dos caracterfsticas -sensibilidad a Ia
orie ntacion y dominancia ocular- varian sistematicamente y que se disponen e n angulo recto entre si (vease
Ia Figura 3.29) .
c:C6mo e ncaj a Ia frecuencia espacial en esta organizacion? Edwards, Purpura y Kaplan (1995) hallaron que
las neuronas del interior de los blobs de CO respondfan
a las frecuencias espaciales bajas pero eran sensibles a
pequenas difere n cias de luminosidad, mientras que
fuera de los blobs Ia sen sibilidad a Ia frecuencia espacial
2y3
ct!
"0
(j)
Ql
4A
ct!
N
Ql
(.)
4B
.!!1
Ql
"0
(/)
ct!
Q.
ct!
()
Input
procedente
del ojo
derecho
Input procedente
del ojo izquierdo
dominancia ocular Grado en el que una neurona dererminada

recibe mas aferencias de un ojo que del orro.
region
gar del
D tanto
das las
lfn eas
ran Ia
llismo
uos- .
obserd a Ia
ati cawease
al contraste: las diferencias entre las areas luminosas y

oscuras del e nrejado sinusoidal tenfan que ser mas acusadas para estas n e uronas que para las del interior de
los blobs.
variaba segun Ia distancia d esde e l centro del blob mas

proximo: las frecuencias mas a ltas se asociaban con una
mayor distancia (ve ase la Figura 3.30). Sin embargo , las
ne uronas fuera d e los blobs parecian ser menos sensibles
:.
93
Frecuencia espacial optima de neuronas de Ia corteza visual primaria representada en funci6n de Ia distancia de Ia neurona del
centro del blob de citocromo oxidasa mas cercano.
(M odificado
de Edwards, D.P. , Purpura , K. P. y Kaplan , E. Vision Research, 1995,35, 1.501-1.523.)
gani-
que
dfan
0 10
'0
0)
(ij
0
g_
C1l
E_ 6
O
~
u
C1l
0..
(/)
Q)
C1l
"(3
c
Q)
::l
Q)
U::
0
100
200
300
Distancia desde el centro del blob de CO (IJm)
intermedio
Analisis de Ia informacion visual:
funci6n de Ia corteza estriada
La corteza estriada (a rea V1) consta de seis capas y varias
subcapas. Recibe Ia informacion visual desde las capas
magnocelulares, parvocelulares y coniocelulares del
nucleo geniculado dorsal (NGL). La informacion de V1 se
envfa al area V2, Ia primera region de Ia corteza visual de
asociacion. El sistema magnocelular es filogeneticamente
mas primitivo, es ciego al color y sensible al movimiento,
Ia profundidad y a pequefias diferencias de luminosidad .
Los sistemas parvocelular y coniocelular tienen un origen
mas reciente. El sistema parvocelular recibe informacion
de los conos rojo)) y los verde)) y puede discriminar los
mas pequefios detalles. El sistema coniocelular proporciona informacion adicional acerca del color, que recibe
de los conos azul)).
La corteza estriada (area V1) esta organizada en
modulos, cada uno rodeando un par de blobs de CO,
que pueden verse mediante Ia tin cion de Ia citocromo

oxidasa, enzima que se encuentra en las mitocondrias.
Cada mitad del modulo recibe informacion de uno de
los ojos, pero ya que Ia informacion se comparte , Ia
mayorfa de las neuron as respond en a Ia informacion
procedente de ambos ojos. Las neurona s de los blobs
de CO son sensibles al color y a los enrejados sinuso idales compuestos por frecuencias bajas, mientras que
las neuronas situadas entre los blobs son sensibles a los
enrejados sinusoidales de frecuencias espaciales mas
altas, a Ia orientacion, a Ia disparidad retiniana y al
movimiento.
Cuestion para reflexionar
Mire Ia escena que tiene enfrente e intente imaginar como

sus caracterfsticas son codificadas por las neuronas de su
corteza estriada. lntente describir como los objetos que ve
pueden determinarse analizando su orientacion , frecuencia espacial y color.
94
Capitulo 3
Vision
ANALISIS DE LA INFORMACION
VISUAL: FUNCION
DE LA CORTEZA VISUAL
DE ASOCIACION
Aunque para Ia percepcion visual se necesita Ia corteza
es tri ad a, Ia percepcion d e los objetos y de Ia totalidad d e
Ia esce n a vis ual no tie n e Iugar allf. Cada modulo d e Ia
corteza estriada solo ve lo que esta sucediendo en una
diminuta parte del campo visual. Por lo tanto , para que
percibamos objetos y escenas visuales e n su totalidad , Ia
informacion procedente d e estos modulos individuales
hade integrarse. Dicha combinacion tiene Iugar en Ia
corteza visual de asociacion.
Dos vfas de analisis visual

La informacion visual que se recibe d e Ia corteza estriada
se analiza en Ia corteza visual d e asociacion. Asf, las n euro n as d e Ia corteza estriada e nvfan axones a Ia corteza
extraestriada, Ia region d e Ia corteza visual de asociacion
que rod ea a Ia corteza estriada. La corteza extraestriada
de los primates consta de varias regiones, cada una de
las cuales contiene uno o mas m ap as independientes del
campo visual. Cada regio n esta especializada, contie n e
neuronas que responden a caracterfsticas particulares d e
Ia informacion visual, tal es como Ia orientacion, el movimie nto , Ia frecuencia espacial , Ia disparidad retiniana o
el color. Hasta ahora los investigadores han identificado
mas de d os docenas de distintas regiones y subregiones
e n Ia corteza visual del macaco d e Ia India, regiones que
se disponen jer:irquicamente, e mpezando por Ia corteza estriada (Grill-Spector y Malach, 2004; Wandell,
Dumoulin y Brewer, 2007) . La mayor parte de Ia informacion asciende por Ia j e ra rqufa: cada region recibe
informacion de regiones localizadas por debajo de ella
e n lajerarqufa (mas proximas a Ia corteza estriada), anali za Ia informacion y transfiere los resultados a regiones <<superiores>> para que realicen posteriores anali sis.
Cie rta cantidad de informacion se transmite tambien
e n Ia direccion opuesta, pero Ia cantidad de axones que
d escienden por Ia jerarqufa es mucho men or que Ia que
asciende 1
Los resultados de un estudio de neuroimagen funcional, realizado por Murray, Boyaci y Kersten (2006) ,
demuestran un fenom eno que se debe a Ia informacion
que sigue vfas descendentes en lajerarqufa: desde regiones de Ia corteza visual de asociacion vuelven a Ia corteza
1
El autor se refiere al procesamiento de Ia informacion de abaj o arriba o ascendente, y al d e arriba abajo o descendente . (N.
de la T) .
es triada. Primero, inte nte e l lector hacer Ia siguiente

prueba: mire fijam e nte un obj e to (por ejemplo, una
bombilla encendida) que tenga el suficiente contraste
con el fondo como para producir una posimagen. Mire
d espues una supedici e cercan a, tal como el dorso de su
m ano, y antes de que se desvanezca Ia posimagen, mire
una superficie mas distante, como puede ser una pared
lejana d e Ia habitacion (supongamos que esta en un
espacio cubierto). Vera qu e Ia posimagen parece mucho
m ayor cuando se ve sobre un fondo alejado . Los investigadores presentaron a suj etos estfmulos como los que
se muestran en Ia Figura 3.31: esferas situadas sobre un
fondo en posiciones que las h acfan parecer mas ce rcan as
o mas alejadas del observador. Aunque las esferas ten fan
en realidad el mismo tamati.o, su situacion sobre el fondo
h ada que Ia que estaba aparen tem ente mas alejada parecie ra mas grande qu e Ia otra (vease Ia Figura 3.31).
Murray y sus colegas utilizaron RM funcional (RMf)
p ara registrar Ia activacion d e Ia corteza estriada mientras los sujetos miraban a las esferas y e ncontraron que al
Figura 3.31 ~~ Presentaci6n utilizada por Murray,

Boyaci y Kersten (2006}
La bola que parece estar mas lejos aparenta ser mas grande
que Ia mas cercana, aunque Ia imagen que cada una proyecta en Ia retina tiene exactamente el mismo tamafio.
(De Sterzer, P. y Rees, G. Nature Neuroscience, 2006, 9, 302-304. Reproducido con autorizaci6n. )
corteza extraestriada Region de Ia correza visual de asociacion .

Recibe fibras de Ia corteza esrriada y de los mberculos cuadrigeminos superiores y proyecta Ia informacion a Ia correza temporal
inferior.
mirar la esfera que parecia ser mas grande se activaba un

area mas amplia de la corteza estriada. Sabemos que la
percepcion de la distancia aparente de un objeto sobre
un fondo, como se muestra en Ia Figura 3.31, no puede
tener Iugar en Ia corteza estriada sino que requiere los
circuitos neurales que se encuentran en la corteza visual
de asociacion. Este hecho significa que los calculos que
se realizan en los niveles superiores del sistema visual
pueden actuar retroactivamente sobre Ia corteza estriada
y modificar la actividad que alli esta ocurriendo.
En Ia Figura 3.32 se representa Ia localizacion de Ia
corteza estriada y varias regiones de la corteza extraestriada del cerebra humano. Las vistas del cerebra en
las Figuras 3.32 (A) y 3.32 (B) tienen un aspecto mas
o menos normal, pero las Figuras 3.32 (C) y 3.32 (D)
muestran una superficie cortical <<exagerada>> o agrandada, lo cual permite ver regiones que normalmente
estan ocultas en la profundidad de los surcos y las cisuras. Las regiones ocultas se muestran en gris oscuro,
mientras que las que normalmente pueden verse (la
superficie de las circunvoluciones) se presentan en gris
claro. En la Figura 3.32 (E) se despliega la superficie
cortical caudal a las lineas roja y verde punteadas de las
Figuras 3.32 (C) y 3.32 (D). (Vease la Figura 3.32).
Las eferencias de Ia corteza estriada (area Vl) se
envian al area V2, una region de la corteza extraestriada adyacente a VI. Como se vio en Ia Figura 3.28,
Figura 3.32
~~
95
una tincion de la citocromo oxidasa pone de manifiesto

Ia existencia de blobs en Vl y de tres tipos de bandas en
V2. Las neuronas de los blobs de Vl proyectan a las bandas finas y las neuronas situadas fuera de los blobs de
Vl proyectan a las bandas gruesas y a las palidas. Por
lo tanto, las neuronas de las bandas finas de V2 reciben
informacion relativa al color y las que estan situadas en
las bandas gruesas y palidas reciben informacion sabre
Ia orientacion, la frecuencia espacial, el movimiento y la
disparidad retiniana (vease la Figura 3.33).
Los campos receptores de las neuronas de V2 tienen un diametro varias veces mayor que los de las neuronas situadas en la corteza estriada, lo que sugiere que
las celulas de V2 reciben aferencias de varias celulas de
Vl. Asi, aproximadamente un 70 por ciento de las neuronas sensibles a la orientacion localizadas en V2 responden a la presencia en cualquier parte de su campo
receptor de estimulos con la misma orientacion . Sin
embargo, una minoria significativa responde a estimulos con una determinada orientacion en una parte de
su campo receptor y a aquellos estimulos con una orientacion diferente en el resto del campo (Anzai, Peng y
Van Essen, 2007), por lo que se supone que estas celulas pueden reconocer elementos de estimulos mas complejos, tales como sus angulos. En este punta, la corteza
visual de asociacion se divide en dos vias. Efectivamente,
basandose en sus propias investigaciones yen la revision
Corteza estriada y regiones de Ia corteza extraestriada
Vistas de un cerebra humano: (A) vista lateral mas o menos normal, (B) vista sagital medial mas o menos normal, (C) vista lateral exagerada, (D) vista sagital medial <<exagerada>> y (E) superficie cortical desplegada caudal a las lfneas de puntos roja y verde
marcadas en (C) y (D).
(De Tootell, B. H. y Hadjikhani, N. Cerebral Cortex, 2001, 11, 298-311. Reproducido con autorizaci6n.)
96
Capitulo 3
Figura 3.33
~~
Vision
Conexiones entre las areas V1 y V2
(Modificado de Sincich, L. C. y Horton, j. C. Annual Review of Neuroscience, 2005, 28, 303-326.)
Figura 3.34
~~
Sistema visual humano
Sistema visual humano desde el ojo hasta las dos vias de Ia

corteza visual de asociaci6n .
Segundo nivel de Ia corteza
visual de asociaci6n en el
16bulo parietal posterior
Vfa dorsal
Corteza estriada
(corteza visual
primaria)
Nucleo
geniculado lateral
Talamo
Ojo
de trabajos publicad os, U nge rl e ider y Mishkin (19 82 )

conclu yeron que Ia corteza visual asocia tiva incluye dos
vias d e a n a lisis: Ia via dorsal y Ia via ventral, una conclusion que h an confirmado estudios anatomicos posteriores (Baizer, U n gerleider y Desimon e, 1991). Una vfa
continua adelante hacia una serie d e r egiones que constituyen Ia vfa ventral y term ina e n Ia corteza temporal
inferior, y Ia otra vfa asciende a las regiones d e Ia vfa dorsal y termin a e n Ia corteza parietal posterior. Algunos
axo nes que transmiten informacion recibida d el sistema
magnocelular evitan e l area V2: proyectan desde el area
V1 directamente a l are a V5 , una r e gio n de Ia corteza
extr aestriada que se dedica a analizar el m ovimiento. La
vfa ventral reconoce que es un objeto y que color tiene,
mientras que Ia via dorsa l reconoce d6nde se localiza el
objeto y, si se esta moviendo , Ia velocidad y Ia direccion
del movimiento (vease Ia Figura 3.34) .
Como vimos, los sistemas parvocelular, conioce lular y
magnocelular ap o rtan difere ntes tipos de info rmaci o n.
El sistema m agnocelular existe en todos los mamiferos, mientras que los sistemas parvocelular y conioce lula r existen solo en los prim a tes . Estos sistemas r ecibe n
info rmacio n de diferentes tipos de ce lul as ganglionares, las cu ales estan con ectadas con dife r e ntes tipos de
celulas bipolares y de fotorreceptores, p ero solo las ce lulas de los sistemas p arvocelular y conioce lular r ecibe n
inform acio n sobre Ia longitud de onda desde los conos,
de modo que aportan informacion r efer e nte a! colo r.
Las ce!ulas del sistema p arvocelular presentan asimismo
I Corte",:.::::;
Nervio
6ptico
inferior: segundo nivel

de Ia corteza visual
de asociaci6n
extraestriada
Vfa ventral
alta r esoluci o n esp acia l y baja r esolu cion temporal, es

d ecir, pue d en d etec tar detalles muy peque!'ios pero su
respu esta es le11ta y prolongada, mientras que e l sistema
coniocelular, el cual recibe info rm acio n solo de los conos
<< azul , mucho menos a bunda ntes que los conos << rojo
y <<verde , n o pro p o rciona inform acion sobre p eque nos
d etall e s. En contraposicion, las neuronas del siste m a
magnocelular son ciegas a! color y no pueden detectar
p equ eJ'lOS d etall es, pero sf ]os m as pequet'ios niveJes de
contraste entre luz y oscuridad, y tambien son espe cialm ente se nsibles al movimie nto (vease Ia Tabla 3.2) . La
vfa d o rsa l recibe principalmente input m agn oce lular,
p ero Ia vfa ven tral recibe a pro xi madamente Ia misma
cantidad de input del sistema magnocelular que de los
sistemas parvocelular y coniocelular.
via dorsal Sistema de regiones interconectadas de Ia co rteza visual ,

implicadas en Ia percepcic\n d e Ia localizacic\n espacial. Se inicia en
Ia corteza estriada y finaliza en Ia corteza parietal posterior.
via ventral Sis tema de regiones interconectad as de Ia corteza
visual , implicadas en Ia percepcic\n de Ia form a. Se inicia en Ia co rteza estriada y finaliza en Ia corteza temporal inferior.
corteza temporal inferior Nivel jed rquico sup erior de Ia via ventral de Ia corteza visual de asociacic\n. Participa en Ia percepcic\ n de
los objetos, incluyendo el cuerpo y el rostra de las perso nas.
corteza parietal posterior Nivel jedrquico superior de Ia via dorsal de Ia correza visual de asociacic\n. Parricipa en Ia percepcic\n del
movimiento y Ia localizacic\n espacial.
97
coniocelular del
de Ia
CONIOCELULAR
striada
isua/
da
Color
No
Sf {de los conos rojo y los verde)
Sf (de los conos azul)
Sensibilidad al contraste
Alta
Baja
Baja
Reso luci6n espacial
Baja
Alta
Baja
Resoluci6n temporal
Rapida (respuesta transitoria)
Lenta (respuesta mantenida)
Lenta (respuesta mantenida)
Muchas neuron as distribuidas a lo largo d e casi todas

las regiones de la corteza visual responden a la dispa ridad binocular, la cual, como se vio antes, es la base de
Ia percepcion de profundidad estereoscopica (Parker,
2007; Roe y cols., 2007). Las neuronas sensibles a es ta
disparidad localizadas en Ia via dorsal , que participa en
Ia percepcion espacial, responden a superficies visuales
grandes, exte n sas, mientras que las que se e n cuentra n
en la via ventral , impli cada e n la percepcion de obj etos,
responde n a los contornos de obj e tos tridime nsionales.
Percepci6n del color

es
su
Como se expuso anteriormente, las n e uronas situadas

de ntro de los blobs d e CO de la corteza estriada responden de forma diferencial a los colores. AI igual que las
ceJ ulas ganglionares d e !a retina (y las neuronas parvocelulares y coniocelul ares del nucleo geniculado late ral
dorsal), responde n d e modo oponen te , y esta informacion se analiza en las regiones de Ia corteza visual de asociacion que constituyen !a vfa ventral.
Estudios con animales de laboratorio

En el cerebro de los prim a tes, las neuronas sensibl es al
co lor incluidas en los blobs de CO envian informacion
relacionada con el color a las bandas finas d el area V2,
y las neuronas de V2 envfan informacion a un a region
adyacente de la corteza ex traestriada, Hamada V4. Zeki
(1980) encontro que las neuronas de esta region responden selectivamente a los colores, p ero las caracteristicas
de su respuesta son mucho mas complejas que las de las
neuronas de Vl o de V2. Asi, a diferencia de las n e uronas que hemos descrito h asta aquf, las neuronas de V4
responden a diversas longitudes d e onda, no solo a las
que corresponden al rojo, verde, amarillo y azul.
La apariencia del color de los o bjetos sigue sie ndo
casi Ia misma tanto si los observamos bajo luz artificial,
bajo un cielo encapotado o al m ediodfa d e un dia sin
nubes. Este fen o m eno se con oce como constancia del
color. N uestro sistema visual n o respo nde se n cillamente
conforme a Ja longitud de onda de la luz refl ej ada por

los objetos en cada zo na d e l campo visu al, sino que
compensa la fu ente de luz. Esta compensacion parece
hacerse comparando simulta n eamen te la composicio n
de color d e cada punto del campo visual con el promedio de color de toda la escena. Si Ia escen a conti e ne un
nivel partic ularmente alto de luz de longitud de on da
larga (como ocurrirfa si un objeto estuviera ilumin ad o
por la lu z del atardecer), parte de la luz d e longitud de
onda larga se <<sustrae >> d e Ia percepcion d e cada punto
de la escena. Dicha compensac ion nos ayuda a ver lo
que hay realm ente ahf fue ra.
Schein y Desimon e (1 990) llevaron a cabo un minucioso estudi o d e las caracterfsti cas de respues ta de las
neuronas del area V4 d e Ia corteza extraestriada d e primates , en el que observaron que dichas n e uronas respondfan a colores especffi cos y que a lgunas tambien
respondian a barras d e color con una ori e ntacion especifica; asf pues, el area V4 parece estar implicada e n el
a nalisis de Ia form a asi como d el color. Las n euronas
sensibles al color tenfan un campo receptor secundario
bastante poco frecuente : una amplia region en torno al
campo primario. Asf, cu a ndo los estfmulos se presentaban en el campo recep tor secundario, la nem-ona no
respondfa ; sin e mbargo , los es tfmulos allf presentados
podian suprimir Ia respu esta de la nem-on a a un es tfmulo presentado en el campo primario. Por eje mplo, si
una celula hubiera respondido cu ando se presentaba un
punto de luz rojo e n el cam po primario, habria respondido mas le ntamente (o nada) cuando se presentase un
estfmulo adicional rojo en el campo secundario periferico. En otras pal a bras, es tas celulas respondian a longitudes de onda d e luz determinadas, pero sustrayendo
Ia cantidad d e dicha longitud de onda que ex istfa e n
el fondo de Ia esce na visual. Tal como sel'ialan Schein y
Desimone, esta sustraccion podria servir como base d e
la constancia del co lor.
constancia del color Apariencia rel ativam enre constante de los
colores de los objetos visros en condiciones de ilumin ac io n que
varian.
Capitulo 3
Vision
Walsh y cols. ( 1993) confirmaron esta prediccion: las

Iesiones del area V4 alteran Ia constancia del color. Estos
investigadores hallaron que aunque los monos mantenfan Ia capacidad de discriminar entre diferentes colores despues de que el area V4 se hubie ra lesionado, su
rendimiento empeoraba cuando el color de Ia iluminacion global cambiaba. Pero el hecho de que los monos
pudieran seguir realizando una tarea de discriminacion
del color en condiciones d e iluminacion constantes signitica que alguna otra region, ad e mas de V4, hade estar
implicada en Ia vision de color.
En MyPsychKit 3.2: Constancia
del color, se ilustran los efectos
Animoci6n 3.2
del color de Ia iluminacion gloConstancia del color
bal en Ia p e rcep cion d el color.
Un estud io de Heywood, Gaffan y Cowey (1995)
sugiere que una p a rte de Ia corteza te mporal inferior
situada delante del area V4 -una region del cerebra del
mono que habitualmente se denomina area TEO (siglas
en ingles) - juega un papel decisivo en Ia discriminacion visual. Estos investigadores lesionaron el area TEO,
dejando intacta el area V4, y observaron un grave d e terioro de Ia capacidad de discriminacion del color. Los
monos no tenfan dificultad para discriminar sombras de
gris, de modo que el deficit se restringia a una alteracion
de Ia percepcion d el colo r.
En un estudio mas recie nte, de Conway, Moeller y
Tsao (2007), se realizo un analisis detallado de Ia sensibilidad de neuronas d e una extensa region d e Ia corteza
visual de asociacion d e monos, incluyendo las areas V4
y TEO. Mediante RMf, los investigadores identificaron
<<puntos calientes>> del color -pequeii.as r egiones dispersas que se activaban marcadamente ante cambios de
color de los estfmulos visuales-. Luego registraron las
caracterfsticas d e respuesta de neuronas dentro y fuera
de dich os puntos, a los que llamaron globs (estamos convencidos de que Ia semejanza de los te rminos blobs>> y
globs>> fue inte n cionada) , y encontraron que las neuronas de los globs eran en efecto sensibles a los colo res, pero
tam bien tenfan cierta ligera sensibilidad a las formas. Por
el contrario, las neuronas interglob (las localizadas fuera
de los globs) no respondfan a los colores pero eran muy
selectivas a Ia forma. Asf pues, e n una extensa region de
Ia corteza visual de asociacion, unos grupos aislados de
neuronas e ran marcadamente sensibles a los colores o
a Ia forma, pe ro no a am bas caracterfsticas. El hecho de
que los globs sensibles al color este n dispersos a traves de
una amplia area de Ia corteza visual de asociacion probabl emente explica por que solo extensas lesiones cerebrates causan trastornos graves de Ia percepcion del color.
Estudios con sujetos humanos

Las lesion es de una region delimitada de Ia corteza
extraestriada humana pue d e n provocar perdida de
Ia vision d e color sin alterar Ia agudeza visual. Asf, los

pacientes describen su vision como algo parecido a una
pelfcula en blanco y negro, e incluso no pueden imaginar
colores ni recordar los de los objetos que vieron antes de
que ocurriera el daiio cerebral (Damasio y cols., 1980;
H eywood y Kentridge, 2003). Este trastorno se conoce
como acromatopsia cerebral (vision sin color>>). Si el
daiio cerebral es unilateral, Ia persona perdera Ia vision
de color solo en Ia mitad del campo visual.
Como acabamos d e ver, H eywood , Gaffan y Cowey
(1995) e ncontraron una regio n d e Ia corteza temporal inferior d el cer ebro del mono cuya lesion alte raba
Ia capacidad de discriminar colores. La region analoga
e n st~etos humanos parece desempenar un importante
papel en su percepcion del color. U n estudio de Hadjikhani y cols. (1998) que utilizo RMf hallo una region
sensible al color que incluye las circunvolu ciones lingual y fusiforme , en una localizacion que COlTesponde
a Ia del area TEO en Ia corteza d el mono, a Ia cual ellos
denominaron area V8 . Un a nalisis de 92 casos de acromatopsia, realizado por Bouvier y Engel (2006) , confirmo que las lesiones de esta region (que es adyacente
y se superpone e n parte al area fa cial fusiforme --se estudiara m as adelante en este capitulo-) altera Ia vision de
color (consultese Ia Figura 3.32) .
La fun cion d e nuestra capaci dad de percibir diferentes colores es Ia de ayudarnos a percibir los distintos
objetos de nuestro e ntorno . Por lo tanto , para p e rcibir y
en tender que hay enfrente de nosotros, h emos de tener
informacion sobre el color integrada con otras modalidad es de informacio n. Algunas personas con daiio
cerebral pie rden Ia capacidad de p e rcibir fo rmas pero
siguen percibiendo co lores. Por ejemplo, Zeki y cols.
(1999) describieron el caso d e un paciente que podia
ide ntificar colores aunque era ciego en otros aspectos.
El paciente P. B. habia recibido una d escarga electrica
que le habia provocado un p a ro cardiaco y r espiratorio , y aunque se habfa recuperado, el periodo de anoxia
habia causado extensas lesion es e n Ia co rteza extraestriada y, e n consecuencia, perdio Ia capacidad de cu alquier tipo de percepcion de la forma. No obstan te, aun
cuando no podia reconocer los objetos que se le presentaban en un monitor d e vfdeo, aun podfa identificar su color.
Percepci6n de Ia forma
El analisis de Ia informacion visual que lleva a Ia percepcion de la forma co mienza en las n euronas d e Ia corteza estriada que son sensibles a Ia orientacion y a Ia
acromatopsia cerebral Incapacidad de discriminar entre di stintos tonos. Se debe a una lesion del area VS de Ia correza visual de
asociaci6n.
frecue
al area
asocia
Estud
En pr
ide nti
la cor
tral d
d e as
dond
conS!
y el f
por d
un a
voca
kin,
cion
de a
nes
reg1
jas.
tam
qui;
TE<
los
los
da(
sac
ne
SIC
es1
en
di
pi
si
p
c
e
d
r
frecuencia espacial. Estas neuronas e nvfan informacion

al area V2 y despues a subregiones de Ia corteza visual de
asociacion y constituyen Ia vfa ventral.

En primates, el reconocimiento de patrones visuales y Ia
identificacion de objetos determinados tie nen Iugar en
Ia corteza temporal inferior, localizada en Ia zona ventral dellobulo temporal. Esta region d e Ia corteza visual
de asociacion se localiza a! final de Ia vfa ventral , yes aquf
donde se integran los analisis de Ia forma y el color y se
consigue Ia p e rcepcion de los objetos tridime nsionales
)' el fondo. La corteza temporal inferior esta compuesta
por dos regiones principales: un area posterior (TEO) y
un area anterior (TE). La lesion de estas region es provoca alteraciones graves de Ia discriminacion visual (Mishkin, 1966; Gross, 1973; Dean, 1976) .
Como vimos anteriormente, el analisis de Ia informacion visual es jerarquico: el area V1 se d edica a! analisis
de aspectos elementales d e Ia informacion en regiones muy pequenas del campo visual , mientras que las
regiones siguientes analizan caracteristicas mas complejas. De igual modo, el tamano de los campos receptores
tambien aumenta a m edida que se asciende en lajerarqufa. Asi, los campos receptores de las neuronas del area
TEO son mayores que los de las neuronas del area V4 y
los campos rece ptores de las neuronas del area TE son
los mas amplios de todos: a menudo abarcan Ia totalidad de la mitad contralateral del campo visual (Boussaoud, Desimone y Ungerleider, 1991). En general , estas
neuronas dan su maxima respuesta a objetos tridimensionales (o a sus fotograffas), responden debilmente a
estfmulos sencillos, tales como puntos de luz, lineas o
enrejados sinusoidales, y Ia mayoria continua respondiendo incluso cuando un estimulo complejo se desplaza a una localizacion diferente, cambia d e tamai'lo, se
sitl'ta sobre un fondo distinto o esta tapado parcial mente
por otros objetos (Rolls y Baylis, 1986; Kovacs, Vogels )'
Orban, 1995). Asi pues, a! parecer estan implicadas en
el reconocimiento d e los objetos mas que en el analisis
de caracterfsticas especificas.
El hecho de que las neuronas de Ia corteza temporal infe rior de los primates respondan a formas complejas muy especificas, sugiere que el desarrollo de los
circuitos responsables de detectarlas ha de implicar
aprendizaje. De hecho, esto parece ser asi. Por ejemplo, e n varios estudios se han encontrado neuronas de
Ia corteza temporal inferior que responden especificamente a objetos que los monos ya han visto muchas
veces pero no a objetos que no les resultan familiares.
(Kobatake, Tanaka y Tamori, 1992; Logothetis, Pauls y
Poggio, 1995; Baker, Behrman y Olson, 2002). La funcion de estos estudios se explicara mas detenidamente
en el Capitulo 8.
99

El estudio de p ersonas que han sufrido dano cerebral en
Ia corteza visual de asociacion nos ha ense nado mucho
sobre Ia organizacion del sistema visual humano. En los
ultimos anos nuestro conocimiento ha aumentado considerablemente gracias a los es tudios d e n e uroimagen
funcional.
Agnosia visual. Las lesion es de Ia corteza visual de

asociacion pued en producir una categorfa de alteraciones
conocida como agnosia visual. El termino agnosia (dificultad p ara << reconocer>>) se refiere a Ia incapacidad de percibir o identificar un estimulo por medio de una modalidad
sensitiva de terminada, incluso si sus detalles pueden detectarse mediante esta modalidad y Ia persona conserva una
capacidad intelectual rela tivamente normal.
La Sra. R. , cuyo caso se describio a! principia d e este
capitulo, pad ecia agnosia visual debid o a lesion es en
Ia via ventral d e Ia corte za visual de asociacion. Como
vimos, no podfa ide ntificar m edia nte Ia vista objetos
familiares, aunque tenia una agudeza visual relativamente normal. No obstante, todavia podia leer, incluso
pequenas leu-as impresas, lo que indica que en Ia lectura participan regiones cerebrales distintas d e las que
lo hace n en Ia percepcion d e objetos. (En el Capitulo
9 se examinan las investigaciones que han identificado
las regiones cerebrales implicadas en el reconocimiento
visual d e palabras y letras). Cuando se le permitia a Ia
p aciente asir un objeto que no podia reconoce r visualmente , podfa reconocerlo inmediatamente por el tacto
y d ecir que era. Esto prueba que no h a bia perdido el
recue rdo del objeto o, simplemente, no habia olvidado
como decir su nombre.
An6lisis de categories espedficas de estlmulos
visuales. La agnosia visual se debe a una lesion de
zonas d e Ia corteza visual de asociacio n que forman
parte de Ia vfa ventral. De hecho , Ia lesion d e regiones
especfficas de Ia vfa ventral puede afectar a Ia capacidad
de reconoce r categorfas especificas d e estfmulos visuales. Por supuesto, incluso si regiones especfficas d e Ia
corteza visual de asociacion participan en el analisis de
categorias especfficas de estimulos, Ia delimitacion de Ia
lesion cerebral rara vez coincidira con Ia delimitacion
de regiones ce rebrales con funciones concretas. Con Ia
llegada de Ia neuroimagen funcional , los investigadores
han estudiado las respuestas del cerebra humano normal
y han descubierto varias regiones de Ia via ventral que se
activan ante Ia vista de categorias particulares de estimulos visuales. Por ejemplo, han identificado regiones de Ia
agnosia visual Alreraciones de Ia percepci6n visual sin que haya

ceguera. Se debe a dafio cerebral.
100
Capitulo 3
Vision
corteza temporal inferior y occipital lateral que se activan especificamente ante categorfas tales como an im ales, instrumentos, caches, flares, letras y series de letras,
rostros, cuerpos y escenas. (Para revision, vease Tootell,
Tsao y Vanduffel, 2003; y Gri ll-Spector y Malach, 2004).
Sin embargo, no todos estos descubrimientos se han
replicado y, por supuesto, las regiones con fines generales incluyen circuitos que pueden aprender a reconocer formas que no coinciden con esas categorias. Una
region relativamente extensa de Ia via ventral de Ia corteza visual de asociacion, e l complejo occipital lateral
(COL), a! parecer responde a una amplia variedad de
objetos y formas.
Un estudio de neuroimagen funcional, realizado por
Downing y cols. (2006), sugiere que hay pocas region es
de Ia corteza visual de asociacion dedicadas al analisis de
categorias especificas de estfmulos. Los investigadores
presentaron imagenes de objetos de 19 categorfas diferentes a st~etos normales y encontraron solo tres regiones que mostraban el mayor grado de activacion ante la
vista de categorias especlficas: rostros, cuerpos y escenas.
Un sintoma habitual de la agnosia visual es la prosopagnosia, o incapacidad de reconocer rostros concretos (prosopon significa en griego rostra>>). Esto es,
los pacientes con este trastorno pueden reconocer que
estan mirando un rostra, pero no pueden decir de qui en
es -incluso si es el de unfamiliar o un amigo fntimo- .
Ven los ojos, las orejas, Ia nariz y la boca, pero no pueden reconocer Ia configuracion particular de estos
rasgos que identifica a una cara concreta. Siguen recordando quien es esa persona y por lo general la reconocen cuando oyen su voz. Como dijo un paciente: <<Tengo
problemas para reconocer a Ia gente solo por su cara.
Miro el color de su pelo, escucho su voz ... me baso en Ia
ropa, Ia voz y el cabello. In ten to asociar algo con la persona de una manera o de otra ... como va vestida, como
va peinada (Buxbaum, Glossery Coslett, 1999, p. 43).
Estudios de pacientes con lesion cerebral mediante
neuroimagen funcional sugieren que esos circuitos especiales de reconocimiento de caras se localizan en el area
facial fusiforme (AFF), una region localizada en Ia circunvolucion fusiforme en Ia base del lobulo temporal.
Por ejemplo, Grill-Spector, Knauf y .Kanwisher (2004)
obtuvieron imagenes de RMf del cerebra de personas
que miraban figuras de rostros y de otras muchas categorfas de objetos. La Figura 3.35 muestra los resultados,
proyectados en una vista ventral <<expandida de Ia corteza cerebral. Los contornos negros indican las regiones de Ia corteza fusiforme que se activaron a! ver caras,
marcados en todas las imagenes del cerebro para que se
pueda comparar con la activacion producida por otras
categorias de objetos. Como se puede vet~ las imagenes
de rostros activaron las regiones indicadas por esos contornos mejor que otras categorfas de estfmulos visuales
lmagenes de RM funcional de sujetos mirando seis categorfas de estfmulos visuales. La actividad neural se sefiala en
las vistas ventrales exageradas de Ia corteza cerebral. El
area facial fusiforme se resalta con un contorno negro, basandose en Ia respuesta a las caras mostrada en Ia imagen
superior izquierda.
(De Grill-Spector, K., Knouf, N. y Kanwisher, H. Nature Neuroscience,
2004, 7, 555-561. Reproducido con autorizaci6n.)
Derecho
Izquierdo
Caras
Aves
Flores
Casas
Guitarras
Coches
Quiza la prueba mas solida de que existe una region

dedicada a! reconocimiento de rostJ-os procede de un
informe de Moscovitch, Winocur y Behrmann (1997),
quienes estudiaron a un varon con agnosia visual para
los objetos, pero no para los rostros. Por ejemplo, el
paciente reconocfa el rostro mostrado en Ia Figura 3.36,
pero no las flares y las verduras que lo componen (vease
Ia Figura 3.36). Es de suponer que algunas regiones de
Ia corteza visual de asociac ion estaban daiiadas, pero no
Ia region facial fusiforme.
En un estudio de neuroimagen funcional, efectuado
por Cox, Meyers y Sinha (2004), se encontro que claves
complejo occipital lateral (COL) Region de Ia correza exrraestriada, implicada en Ia percepcion de objeros disrinros del cue rpo y
el rosrro de las personas.
prosopagnosia Dificulrad para reconocer a las personas por su
rosrro.
area facial fusiforme (AFF) Region de Ia correza visual de asociacion, localizada en el lobulo temporal inferior. Implicada en Ia
percepcion de rostros y de orros objeros complejos que requieren
experiencia en reconocimiemo.
Capitulo 3
102
Figura 3.38
Vision
Figura 3.39 ~~ Area de Iugar parahipocampica
Percepcion de caras y cuerpos
El area facial fusiforme (AFF) y el area corporal extraestriada

(ACE) se activaron ante imagenes de caras, cuerpos sin cabeza, partes del cuerpo y diversos objetos.
(Modificado de Schwarzlose, R .F., Baker, C. I. y Kanwisher, N. journal of Neuroscience, 2005, 23, 11 .055-11.059.)
Caras
Objetos
variados
Cuerpos
sin cabeza
Partes del
cuerpo
Las imagenes muestran Ia activaci6n de Ia corteza parahipocampica de (a) Ia paciente D. F. , una mujer con una intensa
agnosia visual para objetos, cuando estaba viendo escenas,
y (b) respuestas similares en un sujeto control.
(De Steeves, j. K. E., Humphrey, G. K. , Culham, j. C., Menon, R. A. , Milner, A. D. y Goodale, M. A. journal of Cognitive Neuroscience, 2004,
16, 955-965. Reproducido con autorizaci6n.)
lXJ lm
~
1.0
0.8
'cij
~
Area facial fusiforme

(AFF)
Area corporal extraestriada

(ACE)
.'!!
..0
Cll
0.6
Qi
E
Q)
0.4
'0
'6
Q)
E
(a)
(b)
0.2
0..
estudios han identificado el area de Iugar parahipocampica (ALP), localizada en una region de Ia corteza lfmbica contigua allobulo temporal ventromedial, que se
activa a! ver escenas y fondos . Por ejemplo, Steeves y
cols. (2004) estudiaron a Ia paciente D. F., una mujer
de 47 aii.os que habfa sufrido una lesion cerebral debido
a intoxicacion accidental por monoxido de carbono
14 aii.os antes. El daii.o bilateral de Ia corteza lateral occipital (una parte importante de Ia via ventral) le causo
una intensa agnosia para los objetos. No obstante, podia
reconocer escenas, tanto naturales como realizadas por
el hombre (playas, bosques, desiertos, ciudades, mercados y habitaciones). Las pruebas de neuroimagen funcional revelaron activacion en su ALP, que estaba ilesa.
Estos resultados sugieren que el reconocimiento de escenas no depende del reconocimiento de objetos concretos que se encuentran dentro de Ia escena, dado que D.
F. no podia reconocer a dichos objetos. En Ia Figura 3.39
se muestra el grado de activacion de su cerebro y el de
un sujeto control (vease Ia Figura 3.39) .
aSon especiales los rostros?
Como acabamos de
ver, Ia capacidad de reconocer rostros mediante Ia vista
depende de una region especffica de Ia circunvolucion
fusiforme. (Pero se puede concluir que el desarrollo

de esta region es un resultado de Ia seleccion natural y
que el AFF esta precableada>> con circuitos dedicados
al analisis de los rostros? Varios tipos de datos sugieren
que Ia respuesta es no, que los circuitos de reconocimiento facial se desarrollan como resultado de Ia experiencia que tenemos de ver rostros de personas. Es decir,
debido a Ia amplia experiencia que tenemos de mirar
caras, todos somos expertos en reconocerlas.
(Yen lo que se refiere a las personas que se han convertido en expertas en reconocer otros tipos de objetos?
Parece ser que el reconocimiento de estfmulos complejos especfficos por expertos es alterado, asimismo , por
lesiones que causan prosopagnosia: incapacidad de un
granjero para reconocer a sus vacas, incapacidad de un
ornitologo para reconocer diferentes especies de aves
e incapacidad de un conductor para reconocer su propio coche salvo leyendo su matrfcula (Bornstein, Stroka
y Munitz, 1969; Damasio y van Hoesen, 1982). Dos estudios de neuroimagen funcional (Gauthier y cols. , 2000;
Xu, 2005) hallaron que cuando un experto en aves o en
automoviles vefa dibujos de aves o de coches se activaba
el area facial fusiforme de su cerebra (pero esto no sucedfa en los no expertos). En otro estudio (Gauthier y co is.,
1999) se encontro que cuando una persona ha dedicado
area de Iugar parahipocimpica (ALP) Region de Ia correza limbica en ell6bulo temporal medial. Involucrada en Ia percepci6n de
lugares determinados (escenarios>>).
bastante tiempo a familiarizarse con unos objetos dise!'i.ados mediante ordenador, a los que llamaron greebles,
se activaba el area facial fusiforme cuando vela estos greebles (vease Ia Figura 3. 40). Tarry Gauthier sugirieron por
tanto que se d eberfa Hamar al AFF area fusiforme flexible.
En otro estudio d e n e uroimagen funcional (Golby y
cols., 2001) se observo un aumento del grado de activacion del a rea facial fusiforme cu ando los sujetos veian
fotos de caras d e miembros de su propia raza (afroamericanos o e uroamericanos). En efecto, los sujetos d e este
estudio pudieron reconocer co n mas exactitud rostros
de personas d e su propia raza que rostros de personas d e
otra. Cabe suponer que esta difere ncia refleja el hecho
de que las p ersonas tienen m as experie n cia d e vera otros
miembros de su propia raza, lo que indica que Ia exp eriencia p arece inte rvenir en el reconocimiento facial.
No hay dudas de que una region d e Ia circunvolucion
fusiforme juega un papel esencial en el analisis de caras
individuales. De h echo, e n una localizacion similar en el
cerebra del mono existe un area que responde a los rostros yen esta area hay neuronas que responden a las caras
tanto de monos como d e seres huma nos (Tsao y cols.,
2006) . Los investigadores inte resados en e l AFF todavia
discuten dos cu estiones. En primer Luga r, (Ia {mica funcion de esta region es el analisis d e rostros o es realmente
un <<area fusiforme fl exible, que inte rvien e en el analisis
visual d e categorias de estimulos muy similares que sol o
pu ed e n discriminar los expertos? El h echo d e que los
103
greebles activen el AFF en el cerebra de expertos en greebles sugiere que el AFF es un area de pericia o experiencia mas que un area exclusivam ente facial. Sin embargo,
conforme a Kanwisher y Yove l (2006), <<dado que los greebles parecen caras (yI o cuerpos), no es adecuado elegirlos como estimulo para distinguir entre las hipotesis de
especificidad ode experiencia >> (p. 2. 11 3). Un estudio
que utilizo RMf d e alta resoluci6n encontro datos a favor
d e que pequeiios fragm en tos del AFF contienen neuronas que res ponden a objetos que n o son rostros, tales
como caches y a nim ales (Grill-Spector, Sayres y Ress ,
2007). Pero un articulo de Bake r, Hutchison y Kanwisher
(2007) discute el resultado d e ese estudio por razon es
m etodologicas. Quiza una cu estion mas importante es
cual es el papel relativo de Ia programacion genetica y Ia
exp eriencia en el d esarrollo d e una region ce rebral que
d esempeiia un p apel esencial en Ia percepcion de rostros. Un estudio de n eu ro imagen funcional indica que
aunque el tamaiio relativo del COL, complejo celul ar
que responde a objetos distintos de caras y cuerpos, es el
mismo en niiios yen adultos, Ia mitad izquierda d el AFF
n o alcanza su tamaii.o definitivo hasta Ia edad adulta, y
que la capacidad de reconocer rosu-os esta directamente
relacionada con el aum e nto de tamaiio del AFF (Golarai
y cols. , 2007). Estos hallazgos concuerdan con la sugerencia de que Ia capacidad de reconocer rostros es una capacidad aprendida que se acrecienta con Ia exp e ri e ncia.
Figura 3.40 ~~ Greebles
Figura 3.41 ~~ Respuesta de Ia circunvolucion

fusiforme a las caras
Los greebles son objetos creados con ordenador en Ia inves

tigaci6n de Gauthier y Tarr (1997) . Se clasificaron por familia
y sexo, y cada uno de los diferentes individuos tenia su pro
pia forma particular. Dos greeb/es del mismo sexo y familia
se parecerfan uno a otro mas que otros dos greebles.
Vistas ventrales exageradas correspond ientes a un nmo

de ocho afios de edad y a un adulto que participaron en el
estudio de Golarai eta/. (2007), en las que pueden verse las
regiones de Ia circunvoluci6n fusiforme que se activaron al
ver caras. El area FFA es mucho mas grande en los adultos.
(De Gauthier, I. y Tarr. M. Vision Research, 1997, 37, 1.6731 .682.

Copyright 1997. Reproducido con autorizaci6n.)
(Cortesfa de Golijeh Golarai, Departamento de Psicologfa, Stanford

University.)
Familia
Samar
Osmit
Galli
Radok
Plok
0
><
Q)
en
Glip
Dos " greebles del mismo

sexo y Ia misma fami lia
Tasio
104
Vision
Capitulo 3
En Ia Figura 3.41 se representan las regiones de Ia corteza fusiforme derecha e izqui erda d e un nino de ocho
aii os y las de un ad ulto . Se puede ver Ia diferencia d e
tamaiio relacionada con Ia edad, asi como Ia diferenci a
entre el tamaiio d e esta region en los hemisferios d e rech o e izq uie rdo (vease Ia Figura 3.41) .
Es evidente que los recien n acidos prefieren mirar
un es tfmulo que se p a rece a una cara, lo que sugiere
que en el ser human o existen circuitos precableados
que predisponen a los bebes a mirar caras y asi aprender
a reconocerlas. Fan-oni y cols. (2005) mostraron pares
de estimulos a niiios recien nacidos (d e edad es co mp re ndidas e ntre 13 y 168 horas) y observaron que preferfan mirar las que se parecfan m as a caras vistas e n su
posicion n orm al, iluminad as desde arriba, como ocurre
normalmente. La Figura 3.42 ilustra los estimulos que
utilizaron Fan-oni y sus colegas. Un asterisco sobre e l
estimulo indica que los bebes lo miraron durante m as
tiempo que al o tro componente de Ia p arej a. Si ninguno
de los estimul os esta marcado con un asterisco, significa
que el bebe no indico preferencia - y com o se pued e
ver, esos p ar es d e estim ulos son los que tienen m e nor
parecido con una cara iluminada desde arriba- (vease
Ia Figura 3.42).
Una revision d e Ia bibliografia, realizada por Johnson (2005), su gie re que Ia preferencia d e los bebes por
las caras esta m ed iada por una via subco rti cal, rapida
y de b aj a frecue n cia espacial, que exis te en los nil"i.os
recien nacidos. Este circuito se conserva e n muchos
adultos co n prosopagnosia causada por una lesio n cortical, que pueden d a rse cuenta de que estan mira nd o
una cara aunque no puedan reconoce rla e incluso pueden reconocer expresion es faciales tales com o alegria,
miedo o ira . (Este fenomeno se examinara con mayor
detalle en el Capitulo 6, que trata de Ia emocion). La via
subcortical asegura que los bebes miraran las caras, lo
cual aumenta los vinculos sociales con o tros seres humanos al igual que facilita el desarrollo d e los circuitos d e
Ia corteza cerebral sensibles a las caras .
Figura 3.42 ~~ Preferencia del bebe recien nacido
por ver estfmulos que se parecen a caras
El asterisco encima de un estim ul o ind ica que los bebes pasaron mas tiempo mirandolo que al otro integra nte de Ia
pareja. Si nose marca ningun estimu lo co n un aste risco, el
bebe no indic6 preferencia.
(Modificado de Farroni , T., johnson , M. H. , Menon , E., Zu li an, L. , Faraguna, D. y Csibra, G. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2005, 102, 17.245-17.250.)
Un estudio deLe Gran d y cols. (2001) descubrio que

Ia experie n cia de ver caras en una epoca temprana de
Ia vida juega un papel decisivo en el desarrollo de las
capacidades n ecesarias para r econoce rl as en lo sucesivo. Los investigadores examinaron Ia capac idad de
SL~etos (con edades comp rendidas entre 9 y 21 atios)
que habian nacido con cataratas congenitas para recon ocer pequet'ias diferencias e ntre pares de caras. Estos
SL~etos n o habian podido ver mas que luz y oscuridad
b asta que se les intervino quirurgicamente a los 62-1 87
dfas de edad, lo que hizo posible que tuvieran una vision
norm al. La privacion visual temprana tuvo como consecuencia una deficiencia grave, en comparacion con los
SL~etos de control, de la capacidad de reconocer difere n cias d e rasgos faciales.
Un estudio de seguimiento, efectuado por LeGrand
y cols. (2003), examino a personas que habian nacido
con cataratas en un solo oj o. Debido a Ia inmadurez del
cerebra del recien 11acido, Ia informacio n visual recibida
por un unico oj o se tra nsmite solamente a Ia corteza
visual contralateral (recuerdese que antes en este capitulo se indico que no es cm-recto decir que cada h emisferio recibe info rmacion visual solo del ojo contralateral;
sin embargo, esto no se aplica a bebes recien nacidos) ,
lo que signifi ca que el h e misferio derecho de una p ersona que ha nacido con un a catarata en el ojo izquierdo
no recibe inform acion visual n onnalizad a hasta que se
le extirpa Ia catarata. LeGrand y sus colegas plantearon
Ia siguiente hipotesis: puesto que Ia circunvolucion fusifo rm e derecha juega un papel decisivo en el reconocimie nto facial, las p erso n as con cataratas congenitas en
e l ojo izqui erdo tendrfan un reconocimiento de rostros
d efici e nte, pero las que hubi eran nacido con cataratas
en el ojo derecho tendrfan un a discriminacion n orm al.
Y eso es exactamente lo que encontraron .
Dicho sea de p aso, h ay tres m odos basicos por los cuales podemos reconocer una cara individual: diferencias
d e rasgos (par ejemplo, el tama!'i.o y forma de los ojos, Ia
nariz y Ia boca), diferen cias de su contorno (form a general de Ia cara) y diferencias en Ia configuracion de las
caracteristicas (p or ejemplo, la distancia entre los ojos
o entre Ia nariz y Ia boca). En la Figura 3.43 se ilustran
dichas diferencias en una serie de caras compuestas,
obtenidas del estudio de Le Grand y cols. (2003). (Se
puede ver que Ia cara situad a en e l extrema izquierdo
es la misma en cad a fila). Asi, las caras d e Ia fila superior
tienen diferentes rasgos: ojos y bocas de fotograffas de
dife re ntes personas (Ia n ariz es siempre Ia misma); las
caras d e Ia fila del medio son todas de Ia misma persona,
p e ro el contorno de las caras tiene una forma dife ren te,
yen la fila infe rior hay diferentes configuraciones de rasgos d e un individuo. En estas ultimas caras , la distancia
entre los oj os y entre los ojos y Ia boca se ha modificado,
por lo que las d iferencias d e configuracion son las mas
dificil es de detec tar, d e modo que a las personas con
que
de
las
ce-
de
os)
co
os
ad
87
6n
Fundamentos de fisiologla de Ia conducta
Figura 3.43
~~
Caras compuestas
Las caras de Ia fila de arriba contienen diferentes caracteristicas: ojos y bocas de fotos de diferentes personas. En Ia fila
del medio, todas las caras son de Ia misma persona pero el
contorno de las caras tiene formas diferentes. Las caras de
Ia fila de abajo contienen diferentes configuraciones de caracteristicas de una individual: se ha alterado Ia distancia
entre los ojos y entre los ojos y Ia boca.
(De Le Grand, R., Mondloch, C. j., Maurer, D. y Brent, H. P. Nature
Neuroscience, 2003, 6, 1.108-1.112. Reproducido con autorizaci6n.)
e-
os
e-
ei
el
Ia
a
i-
5-
I;
privacion visual temprana les costaba el reconocimiento

de esta configuracion (vease Ia Figura 3.43).
Como se vera en el Capitulo 12, las personas con un
trastorno autista no logran un d esarrollo normal d e las
relaciones sociales con los demas. De h echo, en los casas
graves no dan senales de reconocer que existen otras
personas. Grelotti, Dauthier y Schultz (2002) encontraron q ue pacientes con trastorno a utista tenfan una deficiente cap acidad de reconocer rostros y que al ver rostros
no se activaba en ellos Ia circunvolucion fusiforme. Los
autores especulan con que Ia falta de interes p o r o tras
personas, debido a las an om alias cerebrales que causan
el autismo, !leva a una falta de Ia motivacion que normalmente promueve Ia adq uisicio n de experiencia e n
reconocer rostros cuando el niiio esta creciendo. En el
Capitulo 12 se revisa el autismo mas d eten idamen te.
Percepci6n del movimiento

No solo n ecesitamos saber q ue son las casas, sino tambien donde estan y adonde se dirigen. Sin Ia capaci d ad
de percibir Ia direccion y velocidad del movimiento de
los obj etos, no podriamos predecir d onde se encontraran ni podrfamos alcan zar los obj e tos (o evitar que ellos
105
nos alcancen). En este apartado se estudia Ia percepcion

del movimiento yen el apartado final, Ia percepcion de
Ia locali zacion.

Una de las regiones de Ia corteza extraestriad a - el area
V5, ta m bien conoc ida como area TM (temporal media[) incluye n e uron as que responden a] movimiento. Asf, las
lesiones d e esta region alteran marcadamente Ia capac idad de los monos para percibir los estfmulos en movimiento (Sie ge l y Andersen, 1986). El ar ea V5 recibe
informacio n directamente de Ia corteza estriada y vari as
regiones de esta, asi como del tubercula cuadrigemin o
superior, que p a rticipa en el control de los reflejos visuales incluyendo e l contro l reflejo de los m ovimientos oculares.
Poder determinar con exactitud Ia direccion y velocidad del movimiento de un o bjeto es una capacidad
importa nte: el objeto en movimiento puede ser una
presa inte nta ndo escapar, un depredador qu e intenta
a traparnos o un obj e to que n os han lanzado e inte n tamos eager ( o evitar qu e n os go!p ee). Si queremos seguir
con precision Ia p ista de un o bj eto en movimiento, Ia
informacion recib ida por V5 debe mantenerse actualizada. De h echo, los axones que transmiten informacion
desde el sistema magnocelular son gruesos y muy mielinizad os, lo que a u men ta la ve loc idad de cond u ccion
de los potenciales de accion. Petersen, Miezin y Allman
(1988) registraron la respuesta d e neuronas del area V4
y V5 y, como puede verse en Ia Figura 3.44, Ia informacio n visual Uego a las n euronas de V5 antes que a las de
V4, cuyas neuronas estan implicadas en el analisis de Ia
for m a y el co lor (vease la Figura 3.44).
El input proceden te del tubercula cuadrigemino
superio r con tribuye de algun modo a Ia sensibilid ad
al m ovimi e nto de las neuronas del area V5. Rodman,
Gross y Albright (1989, 1990) encontraron que las lesiones que se restringen a Ia corteza estriad a o a! tubercula cu adrigemino superior no suprimen Ia sensibilidad
al movimiento de las n euronas d e V5 , pero Ia lesion de
am bas regiones silo produce. Al"m nose sabe cual es el
papel que desempe1i.an estas dos fuentes d e input, pero
esta clara que ambas proporcionan informac io n uti!:
Seagraves y cols. (1987) h all aron que los monos podian
seguir detectando el m ovimi e nto despues de lesion es e n
la corteza estriada, pero tenian difi cultades para estimar
la velocidad de dicho movimiento.
Una region contigu a al area V5, e l area TSM o temporal
superior medial, recibe info rm acion sabre el movimiento
desde V5 y a n ali za m as esta informacion. Las neuronas del area TSM responden a patrones de movimiento
complejos, incluyendo movimientos radiales, circulares
yen esp iral (para un a revision , vease Vaina, 1998). Una
funci on importante de esta region - en particular, de
Capitulo 3
106
Figura 3.44
~~
Vision
Respuestas de las neuronas de las areas
V4yV5
Observese que las neuronas sensibles al movimiento del

area V5 respondieron antes a los estimulos presentados en
su campo receptor, y dejaron de responder antes, que las
neuronas sensibles a Ia forma y el color del area V4. Esta respuesta mas rapida y mas breve es lo que cabrfa esperar de
neuronas implicadas en percibir Ia velocidad de un objeto
en movimiento y Ia direcci6n del movimiento.
(Modificado de Petersen, 5., Miezin, F. y Allman, j.: Transient and
sustained responses in four extrastriate visual areas of the owl
monkey. Experimental Brain Research, 1988, 70, 55-60.)
V5
0
0..
(f)
'5
Q)
-o
ell
Aparece
el estfmulo
"(3
Q)
:J
(.)
Q)
iL
moviendonos en Ia misma direccion, acabaremos chocando con un objeto que se sitl"1e en el centro de expansion. Tambien podemos valernos del flt~o optico para
determinar si un objeto que se aproxima hacia nosotros
nos golpeara o pasara de largo.
Bradley y cols. ( 1996) registraron Ia actividad de
neuronas individuales del area TSMd en monos y
encontraron que neuronas determinadas respondian
selectivamente a Ia ampliacion de los focos de expansion
localizados en regiones determinadas del campo visual.
Estas neuronas compensaban los movimientos oculares,
lo que significa que su activacion identificaba el Iugar
del entorno hacia el que se estaba moviendo el animal. (La capacidad del sistema visual de compensar los
movimientos oculares se discute en el proximo subapartado de este capitulo) . Por su parte, Britten yVan Wezel
(1998) descubrieron que Ia estimulacion electrica del
TSMd alteraba Ia capacidad del mono para percibir Ia
direccion en La que evidentemente se estaban orientando. Asi pues, parece ser que, en efecto, estas neuronas son decisivas para juzgar Ia direccion de a vance a
partir del flujo optico.
500
Tiempo (ms)
Ia region dorsolateral de TSM o TSMd- parece ser el

analisis del flujo optico. Cuando nos movemos en nuestro entorno, o cuando los objetos de nuestro entorno
cambian de posicion respecto a nosotros, se modifican el tamano, Ia forma y Ia localizacion de las particularidades del entorno en nuestra retina. Imaginemos
Ia imagen que se ve en una camara de video a medida
que avanzamos por una calle enfocando Ia lente de Ia
camara delante de nosotros. Supongamos que nuestro
recorrido pasa por Ia derecha de un buz6n de correos:
Ia imagen del buzon se ira haciendo poco a poco mas
grande; por ultimo, cuando pasemosjunto a el, su imagen girara a Ia izquierda y desaparecera, puntos de Ia
acera se desplazaran hacia atras y las ramas de los arboles bajo los que caminamos se desplazaran hacia arriba.
Asi pues, el analisis del movimiento relativo de los elementos visuales del entorno - el f!t~o optico- nos indicara hacia donde nos dirigimos, Ia rapidez con Ia que
nos aproximamos a diferentes lugares que estan delante
de nosotros y si pasamos por Ia izquierda o Ia derecha
(o por encima o por debajo) de ellos. El punto hacia el
cual nos dirigimos nose mueve, pero el resto de los puntos de Ia escena visual se desplazan, alejandose de ei. Por
ello, ese pun toes llamado centro de expansion. Si seguimos
Percepci6n del movimiento. Estudios de neuroimagen funcional sugieren que dentro del surco temporal inferior del cerebro humano se encuentra un area
V5 (llamada habitualmente TM/TSM) sensible a! movimiento (Dukelow y cols., 2001). Sin embargo, un estudio mas reciente indica que dicha region se localiza en
Ia corteza occipital lateral, entre los surcos occipitales
lateral e inferior (Annese, Gazzaniga y Toga, 2004). En
este sentido, Annese y sus colaboradores examinaron
secciones de cerebros de individuos fallecidos, te1i.idas
para detectar Ia presencia de mielina. Como acabamos
de ver, el area V5 recibe una densa proyeccion de gruesos axones muy mielinizados, por lo que Ia tincion de
mielina puso de manifiesto Ia localizacion de esta region
Las lesiones bilaterales del cerebro humano que
incluyen a! area V5 producen dificultades para percibir el movimiento -acinetopsia-. Por ejemplo, Zihl
y cols. (1991) refirieron el caso de una mujer con una
lesion bilateral de Ia corteza occipital lateral y el area
TM/TSM.
flujo optico Movimiento complejo de puntos del campo visual
provocado por los movimi entos del observador en su entorno.
Aporta informacion sobre Ia distancia relativa de los objetos respecto al observador y la direccion relativa del movimiento.
acinetopsia Incapacidad de percibir el movimiento, debida a una
lesion del area V5 (tambien llamada TSM) de la corteza visual de
asociacion.
O-
Fundamentos de fisiologla de Ia conducta
Localizaci6n del area visual VS
n-
ra
OS
le
)'
.n
La loca lizaci6n del area V5 (tambi en llamada TM /TSM o

TSM +) en un cerebra humano se id entific6 medi ante un a
tin ci6n que revelo Ia existencia de un a densa proyecci6n de
gru esos axones, muy mi elinizados (SOL= surco occipital la teral, SOl = su rco occipital inferior).
(De Annese, j. , Gazza niga , M. S. y Toga, A. W. Cerebral Cortex, 2005,
15, 1.044-1.053 . Re produ cid o co n auto rizaci6 n.)
J.
s,
.r
I-
La pa ciente L. M. presentaba un a perdid a ca si total de Ia pe rcepci6n del movimiento. No podia cru za r una ca lle sin semaforos ya que no podia estim ar Ia ve locidad a Ia que se movia n
los cac hes. Aunqu e podia percibir los movimi entos, decia
que le res ultaba mu y desagradabl e mirar los obj etos qu e se
movian . Por ej emplo, cu ando hablaba con otra person a evi taba mirarle a Ia boca porq ue sus movimientos Ia alteraban.
Cuando los in vesti ga dores le pidi eron qu e intentara detecta r
en el laboratori o los movimientos de un estrmul o vi sual , ella
dijo : prim ero el obj eto esta compl etamente quieta. Luego, de
repente, sa lta hacia arriba y hacia abajo. (Zihl y cols., 1991,
p. 2.244). Podia ver qu e el estrmulo ca mbiaba con stantem ente
de posicion, pero no tenia una sen saci6n de movimiento.
Walsh y cols. (1998) emplearon estimulacio n magnetica transcraneal (EMT) p ara inactivar temp oralmente el area TM/ T SM en suj etos h umanos nm-m ales.
Los investigadores h allaron que durante la estimulacion
los sujetos no podfan detectar cual de los diversos objetos presentados en u na pantalla de orde nador se estaba
moviendo, pero c u ando se interrum pfa Ia corriente
el e ctrica los sujetos n o tenfa n dificultad para detectar el movim iento. Por tanto, la corriente no influfa en
la capacidad de los suj etos para detectar los estfmulos
[tl!ID'"
LiiWl:'t~tL:::::.:.::
Animacion 3.3
Posefectos del movimiento
107
qu e cambiaban de forma. (En

MyPsychKit 3.3: Posefectos del
movimiento, se ilustra un in teresante fenomeno relacionado
con el movimiento) .
Flujo 6ptico. Como h emos visto en el subapartado

previa, las ne u ronas del area TSMd de l cerebra d el
mono responden al flujo optico, una fuente importante
de informacion sobre Ia direccion que esta siguiendo el
animal. En un estudio de neuroimagen funcional, realizado p or Peuskens y cols. (2001), se observo que el area
TM/ TSM se activaba cuan do las personas juzgaban la
d ireccion en la q ue iban mientras vefan una presentacion mostrando flujo op ti co.
Forma a partir del movimiento. La percepcio n de l
movim iento puede incl uso ayudarnos a percibir las form as tridimensionales -u n fenomeno conocido como
forma a partir del movimiento-. Johansson (1973) demostro cu anta informac ion se puede obtener de l movim iento. Para ell o, vistio a varios actores de negro y les
coloco pequeiias luces en distintos puntos del cuerpo:
m u iiecas, codos, hombros, caderas y p ies; luego los
grabo en una h abitac io n osc u ra mientras realizaban
d iversas actividades, tales como andar, correr, saltar,
cojea1~ h acer flexiones o bailar con otro actor que tamb ien llevaba lu ces. Aunque los espectadores que vieron
las grabaciones solo pudieron ver u na configuracion de
luces en movimiento sobre un fondo oscuro, pudieron
percibir faci lmente q u e se trataba de un ser humano
en movim ie n to y pudie ron identificar las actividades
que el actor estaba ejecutando. Estudios posteriores
(Kozlowski y Cu tting, 1977; Barclay, Cutting y Kozlowski,
1978) demostraron que los sujetos podfan incluso decir,
con bastante precision, el sexo d el actor que llevaba las
luces. Al parecer, las seiiales clave para este reconocimien to las proporcionaba Ia cantidad re la tiva de movimientos de hombros y caderas
de los actores a! caminar. (Para
Animoci6n 3.4
una demostracion de este fenoForma a partir del movimiento meno, vease MyPsychKit 3.4:
Forma a partir del movimiento ).
McCleod y cols. (1996) sugirieron que Ia capacidad de percibir un a forma a partir del movimiento n o
implica al area V5, y seiialaron que la paciente L. M.
(estudiada por Zhil y cols. 1991) p odfa reconocer a las
personas representadas solo por puntos de luz en movimiento aunque no podia percibir los movimientos en si mismos.
Vaina y sus colegas (citad o por Vaina, 1998) observaron
un paciente con u na lesion en Ia zona medial dellobulo
occipital derech o qu e presentaba j us to las alteraciones
opuestas . Era el p acien te R. A., quien podia percibir el
movimiento -incluso un flujo optico complejo, radial
y circular- pero no podfa percibir formas a partir del
108
Capitulo 3
Vision
movimiento. Asi pues, Ia percepcion de movimiento y Ia

percepcion de formas a partir del movimiento implican
regiones diferentes de Ia corteza visual de asociacion.
En un estudio de neuroimagen funcional, d e Grossman
y cols. (2000), se encontro que cuando las personas veian
un video que mostraba formas a partir del movimiento,
se activaba una pequeii.a region situada en el lado ventral del extremo posterior del surco temporal superior.
Se observo tambien actividad en el h emisferio derecho,
tanto si las imagenes se presentaban en el campo visual
izquierdo o en e l derecho. Grossman y Blake (2001)
encontraron que esta region se activaba incluso cuando
los st0etos imaginaban que estaban viendo puntos de luz
representando formas a partir de movimiento (vease Ia
Figura 3.46) . Y Grossman, Batte IIi y Pascual-Leone (2005)
descubrieron que Ia inactivacion de dicha area mediante
estimulacion magnetica transcraneal altera Ia percepcion
de Ia form a a partir del movimiento.
La percepcion de Ia forma a partir del m ovi miento
podria parecer un fe nom eno sin importanci a fuera del
laboratorio. Sin e mbargo , este fenomeno ocurre en circunstancias naturales y parece implicar mecanismos
cerebrales diferentes de los implicados en Ia percepcion
de objetos normal. Por ejemplo, com o vimos en el prologo de este capitulo , las personas con agnosia visual a
menudo pueden seguir percibiendo acciones (como las
de a lguien que simula agitar algo e n un cuen co o repartir las cartas de una baraja), aunque no puedan reconocer visualmente los objetos. Pueden reconocer a un
amigo por su forma de andar aunque no lo puedan
reconocer por su cara.
Figura 3.46 ~~ Respuestas al ver formas a partir
del movimiento
Vistas horizontal y lateral de Ia actividad neural mientras el
sujeto estaba viendo videos de movimiento biol6gico, tales
como los que se presentan en MyPsychkit 3.4. La maxima
actividad se observa en una pequefia region del borde ventral del extrema posterior del surco temporal superior, principalmente en el hemisferio derecho.
(De Grossm an, E. D. y Blake, R. Vision Research, 2001, 41, 1.4751.482. Reproducido con autorizaci6n.)
Ley cols. {2002) presentaron el caso del paciente S. B., un var6n

de 30 afios, que habia sufrido una extensa lesion bi latera l en
Ia via ventral debido a una encefali tis que habia padecido a
Ia edad de tres afios. Como consecuencia, no podia reconocer objetos, caras, texturas o co lores. Sin embargo, podia percibir el movimiento y podia incluso coger un ba l6n cuando
se le lanzaba. Ademas, podia reconocer los movimientos de
los brazos y las manos de otras personas al imitar actividades
cotidianas, como cortar algo con un cuchillo o cepi llarse los
dientes, y podia reconocer por su forma de andar a las personas que conocia.
Movimiento biol6gico. Como hemos visto antes en

este capitulo, las neuronas del area corporal extraestriada (ACE) se activan cundo se ven partes del cuerpo
humano. En un estudio de neuroimagen, realizado por
Pelphrey y cols. (2005) , se mostro a los st~etos imagenes generadas por ordenador de una persona que realizaba movimientos de man os, ojos y boca. (Reparese en
que los st~etos estaban percibiendo el movimiento realizado por un ser humano, no fo rma a partir del movimiento de puntos aislados de lu z, como se describio en
el subapartado previo). Los investigadores encontraron
que los movimientos de diferentes partes del cuerpo activaban diferentes lugares, localizados jus to por delante
del ACE.
Compensaci6n de los movimientos oculares. Hasta
aqui nos hemos ocupado unicam e nte del movimiento
de objetos en el campo visual. Pero si una persona
mueve los ojos, Ia cabeza o todo su cuerpo, Ia imagen en
Ia retina se d esplazara incluso si todo en su campo visual
permanece estable. Por supuesto, a menudo arnbos tipos
de movimientos ocurriran a! mismo tiempo . Para el sistema visual, el problema consiste en determinar cual de
esas imagenes se debe al movimiento de los objetos en
e l entorno y cual a los movimientos de los ojos, Ia cabeza
o el cuerpo de Ia persona.
Para explicar este problema, pensemos en como
seve Ia pagina de este libro mi entras Ia leemos. Si se
pudiera grabar un video de una de nuestras retin as,
veriamos que Ia imagen de Ia pagina que alii se proyecta es ta en constante movimiento a m e dida que los
ojos hacen varios movimientos sacadicos a lo largo d e
una linea y luego pasan bruscamente al inicio de Ia linea
siguiente. Sin emb argo, Ia pagina nos parece total mente
inmovil. Por otra parte, si miramos un elemento aislado
de Ia pagina (digamos, un punto a! final de una frase)
y luego movemos Ia pagina mientras seguimos e l punto
con Ia mirada, tendremos Ia impresion de que e l libro se
mueve, aunque Ia im agen en Ia retina p ermanece relativamente estable. (Pruebe a hacerlo). Pensemos despues
e n las imagenes que se producen en Ia retina mientras
ar6n
l en
do a
onoperndo
S de
ades
los
rso-
en
aesrpo
por
ge!al ien
ea-
)Vi -
en
on
cti-
He
>ta
.to
'la
~n
a!
conducimos entre u n trafico denso, moviendo constantemente los ojos en torno nuestro para mantener Ia
pista de nuestra localizacion y Ia de otros coches que
se mueven en varias direcciones, a diferente velocidad.
En esta situacion no solo estamos percibiendo el mero
movimiento de objetos, sino tambien el flujo optico, lo
cual nos ayuda a seguir Ia trayectoria de unos objetos respecto a otros y respecto a nosotros mismos.
Haarmeier y cols. ( 1997) comunicaron el caso de
un paciente con daiio bilateral de Ia corteza extraestriada que no podia compensar el movimiento de
Ia imagen producido por los movimientos de los
ojos y de la cabeza: cuando movia los ojos, le parecia que el mundo se estaba moviendo en Ia direccion
opuesta. Efectivamente , sin Ia capacidad de compensar los movimientos de los ojos y de Ia cabeza, cualquier movimiento de una imagen retiniana se percibe
como un movimiento del entorno. A partir de datos
obtenidos en estudios con sujetos humanos mediante
EEG y MEG (magnetoencefalograffa) y de registro de
neuronas individuales en monos, Thiery cols. (2001)
sugirieron que dicha compensacion implica a Ia corteza extraestriada que se situa en Ia confluencia de
los lobulos temporal y parietal, cerca de una region
que participa en el analisis de las seiiales procedentes del sistema vestibular. En efecto, los investigadores observaron que cuando los pacientes con lesiones
en dicha region mueven los ojos, Ia falta de compensacion de estos movimientos hace que se sientan muy
mare ados .
Figura 3.47
~~
109
Vista dorsal del hemisferio izquierdo
Vista exagerada de un cerebra humano en Ia que se precisa Ia anatomfa de Ia corteza parietal posterior.
(Modi fi cado de Astafiev, S. V., Shulman, G. L., Stanley, C. M., Snyder,
A. Z., Van Essen, D. C. y Corbetta, M. journal of Neuroscience, 2003 ,
23, 4.689-4.699.)
Rostral
L6bulo
tempo~
Medial
IPA
Region del
surco
IPM
intrapari etal
Percepci6n de Ia localizaci6n
especial
::>S
IS-
le
n
:a
0
e
;,
El lobulo parietal interviene en Ia percepcion espacial y somatestesica, y para realizar esta tarea recibe
informacion visual, auditiva, somatestesica y vestibular. El daiio dellobulo parietal afecta ala ejecucion de
una serie de tareas que requieren percibir y recordar
Ia localizacion de objetos y controlar los movimientos
oculares y de las extremidades. Y Ia via dorsal de Ia corteza visual de asociacion finaliza en Ia corteza parietal
posterior.
En Ia Figura 3.47 se representa Ia anatomfa de Ia
corteza parietal posterior. Podemos ver una vista dorsal <<exagerada >> del hemisferio izquierdo de un cerebra humano. Nos interesan en particular cinco regiones
localizadas en el interior del surco intraparietal (SIP): se
delimitan las regiones IPA, IPL, VPV, IPC e IPM (regiones anterior, lateral, ventral, caudal y medial del SIP).
(Yease Ia Figura 3.47).
Estudios de registro de neuronas individuales, realizados en monos, y de neuroimagen funcional, en seres
humanos, indican que las neuronas del SIP participan
en Ia atencion visual y el control de los movimientos

oculares sacadicos (IPL e IPV) , control visual de los
movimientos de alcanzar y seiialar objetos (IPV e IPM),
control visual de los movimientos de las manos para asir
y manipular objetos (IPA) y percepcion de profundidad
basada en Ia estereopsia (IPC). (Snyder, Batista y Andersen, 2000; Culham y Kanwisher, 2001; Astafiev y cols.,
2003; Tsao y cols., 2003; Frey y cols., 2005) . Goodale y
colaboradores (Goodale y Milner, 1992; Goodale y cols.,
1994; Goodale y Westwood, 2004) sugirieron que Ia funcion principal de Ia via dorsal de Ia corteza visual es guiar
acciones mas que solo percibir Ia localizacion espacial.
Como establecieron inicialmen te U ngerleider y Mishkin
( 1982) , Ia via ventral y Ia dorsal nos indican <<que >> es un
surco intraparietal (SIP) Final de Ia via dorsal de Ia corteza visual

de asociaci6n. Participa en Ia percepci6n de Ia localizaci6n, en Ia
atenci6n visual yen el control de los movimientos de ojo y mano.
r
110
Capitulo 3
Vision
objeto y <<dond e se locali za, aunque Goodale y sus colegas propusieron que los terminos mas adecuados serfan
<<que y <<como. En primer Iugar, seiialaron que la corteza visual dellobulo parietal posterior tiene abundantes
conexiones con regiones del lobulo central implicadas
en e l control de los movimientos oculares, los movimientos de alcance de las extremidades y los movimientos de prension de manos y dedos. En segundo Iugar,
advirtieron que lesiones de la via dorsal pueden producir alteraciones de los movimientos guiados visualmente. Mencionaron el caso de una mt~er con lesi on
de Ia via dorsal que no tenia dificultades para reconocer
dibt~os (es decir, tenia ilesa Ia vfa ventral), pero sl para
asir objetos (Jakobson y cols. , 1991). La paciente podia
percibir facilmente la diferencia de tamaiio de cubos
de madera colocados delante de ella, pero no lograba
ajustar la distancia entre el dedo pulgar y e l lndice al
tamal'io de Ia pieza que iba a agarrar. En contraposicion,
una paciente con una intensa agnosia visual provocada
por lesion de Ia via ventral no podia distinguir entre
cubos de madera de diferentes tamaiios, pero podia adecuar Ia distancia entre el dedo pulgar y el lndice para
asirlos. Realizaba este ajuste mediante la vision, antes
de llegar a tocarlos (Milner y cols. 1991; Goodale y cols.
1994). En un estudio de neuroimagen funcional de esta
paciente (James y cols. , 2003) se encontro un grado de
actividad normal en la vfa dorsal mientras asfa los objetos, especialmente en el surco intraparietal anterior
(IPA), implicado en manipular y asir objetos.
La hipotesis del equipo de Goodale parece razonable. Ciertamente, la via dorsal participa en la percepcion de la localizacion de los objetos en el espacio
-pero entonces, si su papel principal es dirigir los
movimientos, tiene que estar implicada en la localizacion
de esos objetos. (Como, si no, podria dirigir los movimientos hacia ellos?- . Ademas, tiene que tener informacion acerca del tamaiio y la forma de los objetos, si
no, (COmo podrla controlar la distancia entre el pulgar
y el fndice?
Dos estudios de neuroimagen funcional aportan mas
pruebas de que Ia via dorsal interviene en el control
visual del movimiento. Valyear y cols. (2006) presentaron fotografias de pares de estfmulos alargados, uno tras
otro, y observaron que regiones del cerebra respondfan
a Ia diferencia entre los dos estfmulos. As!, encontraron
que una region de Ia via ventral respondfa de forma diferente a pares de estfmulos que se diferenciaban por su
forma (por ejemplo, un tenedor y un clarinete), pero no
distingufa entre el mismo objeto mostt-ado en diferentes orientaciones (por ejemplo , algo inclinado 45 grados a Ia derecha de Ia vertical y otro inclinado 45 grados
a Ia izquierda). Por el con trario, una region de Ia via
dorsal distingufa diferentes orientaciones pero no cambios en Ia identidad de los dos objetos. En un estudio
de seguimiento publicado al a1io siguiente (Rice y cols.,

2007) se presento a los st~etos fotografias de dos tipos
distintos de objetos: unos que se podfan asir, tales como
tenedores y martillos, y otros que no , como tractores y
muebles. Los investigadores encontraron que, como en
el caso anterior, Ia region de Ia vfa dorsal no respondfa a
los cambios de identidad de los objetos pero distingufa
entre orien taciones. No obstante, distingufa entre orientaciones solo de los estfmulos que una persona puede
asir, pero no distinguia entre las orientaciones de fotos de
estfm ulos que no se pueden aprehender, com o los tractores o los muebles.
Un fascinante (y delicioso) estudio con niiios pequeIios demuestra Ia importancia de Ia comunicacion entre
las vfas dorsal y ventral del sistema visual (DeLoache,
Uttal y Rosengren, 2004). Los investigadores dejaron
jugar a los ni1ios conjuguetes grandes: un tobogan por
el que podlan trepar y deslizarse , una silla en Ia que se
pod fan sen tar y un coch e de juguete en el que pod!an
entrar. Despues de que los ni1ios hubieran jugado con
y sobre los juguetes, se les saco de Ia habitacion, los
gran des juguetes se reemplazaron por versiones identicas en miniatura y se volvio a introducir a los niiios
en el cuarto de juegos. Cuando los ni1ios jugaban con
los juguetes en miniatura, actuaban como si estuvieran
haciendolo con las versiones grandes: intentaban trepar
por el tobogan, sentarse en Ia silla o entrar en el coche.
En MyPsychKit 3.5 se presenta un video de un nino de
dos aiios de edad que in tenta meterse en el coche de
juguete. Dice varias veces <<jAdentro! y se vuelve hacia
su madre, a! parecer pidiendole ayuda. Los autores
sugieren que esta conducta refleja que las conexiones
entre las vias dorsal y ventral aun no han madurado.
La via ventral reconoce Ia identidad de los objetos y
Ia via dorsal su tamaiio, pero
estos dos sistemas no comparten suficientemente Ia inforAnimaci6n 3.5
macion.
(Vease MyPsychKit
Disociaci6n entre percepci6n
3.5: Disociacion entre percepcion
y acci6n
y accion).
Somos conscientes de que hemos presentado gran
cantidad de informacion en este apartado -y estamos
seguros de que el lector opina lo mismo-. Pruebas de
Ia importancia del sistema visual son el hecho de que
aproximadamente el 25 por ciento de nuestra corteza
cerebral se dedica a esta modalidad sensitiva, asf como
los muchos descubrimientos que se estan haciendo en
los laboratorios que se ocupan en descubrir interesantes datos sobre Ia vision. En Ia Figura 3.48 se muestra Ia
localizacion de las regiones que componen Ia via ventral y a!gun as de Ia via dorsal (el res to de Ia via dorsal se
e ncuentra en el surco intraparietal, que se ilustra en Ia
Figura 3.4 7). En Ia Tabla 3.3 se enumeran dichas regiones y se resumen sus funciones principales.
.. ,
111
Figura 3.48 ~ Vias ventral y dorsal de Ia corteza visual
lS
a
a
Algunos de los componentes principales de Ia vfa ventral y Ia vfa dorsal de Ia corteza visual de asociaci6n . Esta vista es similar a
Ia de Ia Figura 3.32(E).
(Modificado de Tootell, R. B. H., Tsao, D. y Vanduffel, W. journal of Neuroscience, 2003, 23, 3.981-3.989.)
1-
e
e
Tabla 3.3 ~~ Regiones de Ia corteza visual humana y sus funciones

REGION DE LA CORTEZA
VISUAL HUMANA
V1
.
.
NOMBRE DE LA REGION (s1 es d1ferente)
Corteza estriada
V2
FUNCION
Pequeiios modulos que analizan Ia orientacion , el
movimiento, Ia frecuencia espacial , Ia disparidad
retiniana y el color
Analisis mas exhaustivo de Ia informacion
procedente de V1
Vfa ventral
V3
+ VP
V3A
Anal isis mas exhaustivo de Ia informacion

procedente de V2
Procesamiento de Ia informacion visual en todo el
campo visual del ojo contralateral
(Continua)
Capitulo 3
112
Vision
Tabla 3.3 ~~ Regiones de Ia corteza visual humana y sus funciones (continuaci6n)

REGION DE LA CORTEZA
VISUAL HUMANA
V4d/V4v
NOMBRE DELA REGION ( .

Sl
es
d.f
I
FUNCION
t )
eren e
V4 dorsal/ventral
Anal isis de Ia forma

Procesamiento de Ia constancia del color
V4d =campo visual superior
V4v =campo visual inferior
Percepcion del color
V8
OL
Complejo occipital lateral
Reconocimiento de objetos
AFF
Area facia l fus iforme
Reconocimiento de rostros, reconocimiento de

objetos por expertos (area fusiforme flexible>>)
ALP
Area de Iugar parahipocampica
Reconocimiento de lugares determinados
ACE
Area corporal extraestriada
Percepcion de partes del cuerpo distintas del rostra
Vfa dorsal
Atenci6n visual
V7
Control de los movimientos oculares

TMT/TSM
IPL
Percepcion del movimiento
Temporal medial / Tempora l superior medial

(llamada asf por su localizacion en el cerebra del
mono)
Percepcion del movimiento biologico y del ftujo

optico en subregiones especfficas
Area intraparietal lateral
Atencion visual
Control de los movimientos sacadicos de los ojos
Area intraparietal ventral
IPV
Control de Ia atencion visual a determinados

em plazamientos
Control de los movimientos oculares
Control visual al sefialar
IPA
Area intraparietal anterior
Control visua l de los movimientos de las manos:

asimiento, manipulacion
IPM
Area intraparietal media
Control visual del alcance de objetos
Region parietal del alcance (en monos)

IPC
Area intraparietal caudal

Region de disparidad parietal caudal
Percepcion de profundidad basada en Ia

estereopsia
intermedio
Ancilisis de Ia informacion visual: fun cion
de Ia corteza visual de asociaci6n
La corteza visual esta compuesta por Ia corteza estriada
y dos vfas de Ia corteza visua l de asociaci6n. La vfa ve nt ra l, que fina liza en Ia corteza temporal inferior, se re laciona co n Ia percepci6n de los objetos, por lo tanto, las
lesiones de esta region alteran Ia percepci6n visual de los
objetos. Ademas, neuronas ind ividuales de Ia corteza tempora l inferior responden mejor a estim ul os comp lejos y
continuan haciendo lo incluso si el objeto se desplaza a
otra local izaci6n, camb ia de tamaFio, se coloca sobre un
fondo diferente o queda parcia lmente oculto. La vfa dorsa l, que acaba en Ia corteza parietal posterior, se re laciona
con Ia percepci6n del movimiento, Ia localizaci6n, Ia atenci6n visual y el contro l de los movimientos oculares y los
de las manos. En Ia corteza visual existen, al menos, dos

docenas de subregiones diferentes, dispuestas jerarquicamente. Cada region analiza una caracteristica particular de Ia informacion visual y transfiere los resultados de
este anal isis a otras regiones de Ia jerarquia. Sin embargo,
cierta informacion procedente de Ia corteza de asociacion
se envia de vuelta a Ia corteza estriada. Las neuronas de
las bandas finas de V2 reciben de los blobs de Ia corteza
estriada (V1) informacion referente al color, mientras que
de las bandas gruesas y las palidas reciben informacion
sobre Ia orientacion, Ia frecuencia espacial, el movimiento
y Ia disparidad retiniana, procedente de las regiones interblob de V1.
El dafio del area V4 suprime Ia constancia del color
(percepcion exacta del color en diferentes condiciones de
i Iu mi nacion) m ientras que el da no del area V8 causa acromatopsia cerebral, perdida de Ia vision de color pero no
de Ia percepcion de Ia forma . Tambien se ha descrito un
trastorno opuesto a Ia acromatopsia: un paciente con una
extensa lesion de Ia corteza extraestriada que era practicamente ciego pero podia reconocer los col ores. Segun parece,
las lesiones de su cerebro habian destruido las regiones de
Ia corteza visual de asociacion responsables de Ia percepcion de Ia forma , pero no las de Ia percepcion del color.
Los estudios de neuroimagen funcional indican que
regiones especfficas de Ia corteza participan en Ia percepcion de Ia forma , el movimiento y el color, y nos permiten descubrir Ia correspondencia entre Ia anatomia del
sistema visual humano y del de animales de laboratorio.
Los se res humanos que han sufrido un dafio en Ia via ven tral de Ia corteza visual de asociacion tienen dificultades
para reconocer los objetos mediante Ia vista, aunque a
menudo pueden detectar pequeFios detalles -trastorno
que se denomina agnosia visual-. La prosopagnosia
-dificultad para reconocer rostros- se debe a lesiones
del area facial fusiforme (AFF), una region situada en Ia
base del lobulo temporal derecho. El desarrollo de esta
region puede ser consecuencia de una amplia experiencia
en ver caras. Asimismo, Ia experiencia con otros estfmulos complejos, tales como criaturas artificiales (greebles) ,
induce el desarrollo de circuitos neuronales dedicados a Ia
percepcion de dichos estimulos.
En el area corporal extraestriada (ACE), una region
adyacente al AFF, hay neuronas que responden cuando
seven cuerpos o partes del cuerpo; a su vez, el area de
Iugar parahipocampica (A LP) respond e a escenas visuales que representan emplazamientos determinados. Los
niFios recien nacidos prefieren mirar estfmulos parecidos a caras, preferencia qu e puede implicar mecanismos
subcorticales. Los bebes privados de input vi sual durante
los primeros meses debido a cataratas congenitas presentan en etapas posteriores de Ia vida dificultades para di scriminar rostros. El area facial fu siforme no se desarrolla
11 3
en personas co n autismo, posiblemente por una falta de

motivacion para adquirir experi encia en reconocer Ia cara
de otras personas.
La lesion del area VS (tambien llamad a area TM )
afecta a Ia capacidad del animal para percibir el movimiento, mientras que Ia lesion de Ia corteza parietal posterior altera Ia percepcion de Ia localizacio n es pacia l de los
objetos. El daFio de Ia corteza visual de asociacion humana
que corresponde a Ia region VS dificulta Ia percepcion del
movimi ento, produciendo un trastorno conocido como
acinetopsia. Ademas, Ia estimulacion magnetica transcraneal de VS provoca una alteracion temporal y los estudios
de neuroimagen funcional demuestran que Ia percepcion
de estfmulos en movimiento activa esta region. Tanto en
monos como en seres humanos, el area TSMd , una region
de Ia corteza extraestriada adyacente al area VS, al parecer esta especializada en percibir el flujo optico, una de
las sefiales que utilizamos para percibir Ia direccion en Ia
que avanzamos.
La ca pacidad de percibir forma s a partir del movimiento -reconocimiento de movimi entos complejos de
personas indicados mediante luces situadas en diferentes partes de su cuerpo- probabl emente se relacione
con Ia capacidad de reconocer a las perso nas por su modo
de andar. Segun parece, esta capacidad depende de una
region de Ia corteza cerebral situada en el margen ventral
del extremo posterior del surco temporal superior. La corteza vi sual de asociacion recib e informacion del sistema
motor sobre los movimientos oculares e informacion de Ia
corteza visual sobre el movimiento de Ia imagen retiniana ,
y determina que movimientos se deben al movimi ento de
Ia cabeza y de los ojos y cuales a movimientos producidos
en el entorno.
Algunas personas con agnosia visual causada por lesiones en Ia via ventral conservan Ia capacidad de percibir el
significado de acciones mimicas o de reconocer a amigos
por su forma de andar, lo que indica que Ia via dorsa l de
Ia corteza vi sual de dichas personas esta intacta en gran
parte. La mayor parte de Ia corteza visual de asociacion del
final de Ia via dorsal se localiza en el surco intraparietal: la s
regiones IPL e IPV participan en Ia atencion visual y el control de los movimientos sacadicos de los ojos; las regiones
IPV y IPM lo hacen en el control visual de los movimientos
de alcance y senalamiento de objetos; Ia region IPA, en el
control visual de asir y manipular obj etos, y Ia region IPC,
en Ia percepcion de Ia profundidad de Ia estereopsia.
Goodale y su equipo sugieren que Ia principal funcion
de Ia via dorsa l de Ia corteza visual de asociacion se califica mejor por como qu e por do nde. La funcion de Ia
corteza parietal posterior en el control del alca nce, aprehension y manipulacion de objetos requi ere informacion ,
procedente de Ia vi sual, acerca del movimiento, Ia profundidad y Ia localizacion.
114
Capitulo 3
Vision
Cuesti6n para reflexionar

Algunos psic61ogos esta n interesados en los procesos de
arriba abajo que ocurren en Ia percepci6n visual-esto
es, lo s efectos del contexto al percibir estfmulos ambiguos-. Por ejemplo, si nos encontramos en una coc ina
LECTURAS
poco iluminada y ve mos una forma que igual puede ser

una rebanada de pan que una carta, es mas probable que
percibamos el objeto como una reba nada de pan. (En que
Iugar del cerebra podrfa afectar Ia informacion contextua l
a Ia percepci6n?
RECOM~;:;A~~~
Gregory, R. L.: Eye and bmin : The ps)clwlogy of seeing, 5' ed. Princeton ,
NJ: Prin ce ton Unive rs ity Press, 1997.
Rodi ec k, R. W.: The first steps in seeing. Sunderland, MA: Sin a uer
Associates, 1998.
Gri ll-Spec to r, K. y Malach , R.: The human visual cortex. Ann u al

Review of Neuroscience, 2002, 27, 649-677.
Solomon , S. G. y Le nni e, P.: The machin e ry of co lour visio n . Nature

Reviews: Neuroscience, 2007, 8, 276-286.
Oyster, C. W.: The human eye: Stmcture and function . Sunde rland , MA:
Sinauer Associates, 1999.
Wand ell , B. A. , Dum o uli n , S. 0. y Brewe r, A. A. : Visual fi eld maps in

human cortex . N euron, 2007, 56, 366-383.
Purves, D. y Lotto, R. B.: Why we see what we do: An empirical theory of

vision. Sunderland, MA: Sinau e r Associates, 2003.
OTROS RECURSOS
Para ampliar Ia revision y pnictica del tema tratado en

este capitulo, visite www.mypsychkit.com. En MyPsychKit
puede hacer tests de practica y recibir un plan de estudio personalizado que le ayude en su revision. Tambien
puede disponer de cantidad de animaciones, tutorias y
enlaces web. Incluso puede realizar la revision utilizando

la version electronica interactiva de este libro de texto.
Para acceder a MyPsychKit ha de registrarse. Para mas
informacion, consulte e n www.mypsychkit.com .

Capitulo 3 PDF

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Capitulo 3 PDF

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

70

l cerebro realiza dos fu n cio n es p rincipales :

Lo hizo y poni endo una mueca dijo: i Ah, es un reloj de

Recibimos informacion acerca del ambiente desde

Fundamentos de fisiologia de la conducta

estfmulos inciden en los receptores y, mediante diversos

luminosidad ( o brillo). Asi, si aumenta Ia intensidad

ANATOMfA DEL SISTEMA

Figura 3.3 ~~ Miisculos extraoculares, con los que se

Longitud de onda cromatica y saturaci6n

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

Figura 3.4 ~~ El ojo humano

los bastones y los conos (lla mados asf por su forma),

movimientos sacadicos Movimienro s bruscos y rapidos de los

Localizaci6n y caracteristicas de respuesta de los fotorreceptores

Predominan en Ia zona central de Ia retina; se localizan en Ia

Predominan en Ia zona periferica de Ia retina ; no existen en Ia

Sensibles a niveles moderados-altos de iluminacion

Sensibles a niveles bajos de iluminacion

Proporcionan informacion relativa al tono

Proporcionan solo informacion monocromatica

Proporcionan una agudeza visual excelente

Proporcionan escasa agudeza visual

principales: la capa de fotorreceptores, Ia de celulas

papila 6ptica Zona de Ia retina donde se produce Ia salida de los

Prueba para localizar el punto ciego

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

Capa de celulas bipolares

Ia informacion visual a! resto del cerebro. Ademas, la

Capa de celulas ganglionares

(una protefna) y retineno -retinal- (un lfpido). Hay

Circuito neural de Ia retina

Esta escision de l fotopigmento provoca el pote nci al d e

lo cual despolariza Ia membrana de la celula gangli o n ar

Conexiones entre los ojos

Fundamentos de fisiologla de la conducta

del nervio optico y alcanza n el nucleo geniculado lateral

Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, 1977, 278, 131-163.)

primaria corteza estriada, d e bido a que tiene una capa

London , 8, 1977, 198, 1-59.)

el quiasma 6ptico, que tiene forma de X (khiasma es un

Via visual primaria

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

se escinden , escision que hiperpolariza Ia membrana del

Cuestion para reflexionar

Codificaci6n de Ia luz y Ia oscuridad

punto donde esta mirando e l ojo- . Si Ia recibe de los

Las celulas ganglionares de Ia fovea reciben aferencias de

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

ganglionares. Como sei1ala Schiller (1992), las celulas

Codificac16n del color

Realce del contraste

Una parte de las periferias inhibidoras de las celulas ON

a nuestros ojos, les otorga colores diferentes. La retina

Es de resaltar que Ia mezcla de colores es diferente de

Mezcla de color y mezcla de pinturas

Fundarnentos de fisiologia de Ia conducta

y a! azul. Pero intentemos imaginar un verde rojizo o un

En el gratico puede verse Ia a bsorci6 n re lativa de disti ntas

496 531 559 nm

Longitud de onda (nm)

530 nm (verde) y 560 nm (amarillo-verde). En realidad,

Celulas ganglionares retinianas: