194

Capitulo 6

Emocion

Hace unos anos, mientras disfrutaba de un

perfodo sabatico, un col ega se paso por mi despacho
y me pregunt6 si me gustarfa vera un paciente interesante. El
paciente era un hombre de 72 anos; habia sufrido un extenso
accidente cerebrovascular en el hemisferio derecho qu e le habfa para lizado Ia parte izqu ierd a del cu erpo.
El Sr. V. estaba sentado en una silla de ruedas equ ipada
con una amplia repisa sobre Ia que desca nsaba su brazo derecho ; su brazo izqui erdo estaba inmoviliza do en un ca bestrillo,
para mantenerlo apartado. Nos sa lud 6 cortesmente, incluso
co n ci erto formalismo, articu lando cu idadosamente las palabras con un acento un tanto europeo.
Parecia inteligente, y esta impresi6n se confirm6 cuando
le efectuamos algunas pruebas de Ia esca lade inteli gencia de
Weschsler para adultos. Su cociente de inteligencia verbal estaba en el rango del cinco por cie nto superior de Ia poblaci6n.
El hecho de que el ingles no fuera su lengua materna hacfa
que su puntuaci6n fuera mas notoria si cabe.
El aspecto mas interesante de Ia conducta del Sr. V. despues de su apoplejfa era Ia falta de reacci6n ante sus sfntomas. Una vez que hubo termi nado las pruebas de eva luaci6n ,
le pedimos que nos contara algo acerca de sf mismo y de su
estilo de vida. Por ejemplo, cual era su pasatiempo favorito.
Me gusta pasear>>, dijo. Paseo al menos dos horas cada
dfa por Ia ciudad, pero Ia mayor parte del tiempo paseo por
el monte. Tengo mapa s de Ia mayorfa de los parques nacionales del Estado en las paredes del estudio y sena lo todas las

a palabra emoci6n pued e significar varias cosas.

La mayoria de las veces se refiere a sentimientos
positivos o negativos, producidos por situaciones
concretas. Por ejemplo , que nos traten injustamente hace que nos enfademos, ver sufrir a una persona
nos entristece, estar cerca del ser querido nos hace sentirnos felices. Las emociones consisten en pautas de respuestas fisiologicas y conductas tipicas de especie. En los
seres humanos, estas respuestas se acompaiian de sentimientos. De hecho, Ia mayoria de nosotros utilizamos la
palabra emoci6n para referirnos a los sentimientos, no a las
conductas. Pero es esta conducta, y nola experiencia personal, la que tiene consecuencias para la supervivencia y
la reproduccion. Por lo tanto, son los objetivos utiles de
las conductas emocionales lo que ha guiado la evolucion
de nuestro cerebro. Los sentimientos que acompaiian a
estas conductas entraron enjuego bastante mas tarde.
Este capitulo se divide en tres apartados principales. En el primero , se consid eran las pautas de respuesta
comportamentales y fisiologicas que constituyen las emociones negativas de miedo y de ira. En el se describe Ia
naturaleza de estas pautas de respuesta, su control neural y hormonal, asi como la funcion de las emociones en
losjuicios morales yen Ia condu cta social. En el segundo

rutas que he hecho. Creo que en unos seis meses habre recorrido todas las rutas que so n lo su fi cientemente cortas como
para hacerlas en un dfa>>.
;_Va usted a terminar de recorrer las que le qu edan en los
pr6ximos seis meses?>>, le pregunt6 el doctor W.
j Si, y entonces vo lvere a hacerlo otra vezl>>, contest6.
Sr. V. , ;_tiene usted algun problema?>>, le pregunt6 el doctor W.
;_Prob lema7, ;_que qui ere decir?>>.
Me refiero a alguna dificultad fisica>>.
No>>. El Sr. V. le mir6 algo confundido.
Bueno, ;_en que esta usted sentado7.
El Sr. V. le dirigi6 una mirada que parecfa indica r que co nsid eraba Ia pregunta bastante estupida - o quizas insultante-. En una si lla de rued as, esta claro, co ntest6.
;_Por que esta en una sill a de ruedas?>>.
En ese momento el Sr. V. parecia ya francamente exasperado: era evidente que no le gustaba co ntestar preguntas tontas. j Porque mi pierna izquierda esta paraliza da!>>, espet6.
Obviamente, el Sr. V. sa bfa cual era su probl ema, pero no
podia comprender sus implicaciones. Podia reconocer verbalmente su discapacid ad, pero no alcan za ba a comprender su
trascendencia. Por ell o, aceptaba sin dificultad el hecho de estar confinado en una silla de rued as. Las implicacion es de esta
discapacidad no le afectaban emociona lmente ni co ntaba con
eli as en sus planes.

apartado se describe Ia comunicacion de las e mociones

- su expresion y reconocimie nto-. En el tercero se
analiza la naturaleza d e los sentimie ntos que acompaiian a las e mociones .

lAS EMOCIONES COMO

PAUTAS DE RESPUESTA
Una respuesta emocional incluye tres tipos de compon e ntes : comportamentales, neurovegetativos (autonomos o del sistema nervioso autonomo -SNA-) y
hormonales. El componente comportamental esta integrado por los movimientos musculares apropiados ala situacion que los provoca. Por ej e mplo , un perro que
esta defendiendo su territorio frente a un intruso en primer Iugar adopta una postura agresiva, grune y muestra
los dientes; si el intruso nose va, el perro corre hacia el y
lo ataca. Las respuestas neurovegetativas facilitan las conductas y aportan una rapida movilizacion de la energia
necesaria para realizar movimientos e nergicos. En este
ejemplo , la ac tividad de Ia division simpatica del SNA
aumenta mientras que Ia de Ia division parasimpatica

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

os

(-

disminuye. Como consecuencia, Ia frecuencia cardfaca

del perro aumenta y los cambios en el diametro de los
vasos sangufneos desvfan Ia circulacion de la sangre de
los 6rganos digestivos hacia los musculos. Las respuestas
hormonales refuerzan las respuestas neurovegetativas. Las
hormonas segregadas por la medula suprarrenal (adrenalina y noradrenalina) aumentan el flujo sangufneo
bacia los musculos y hacen que los nutrientes almacenados en los musculos se conviertan en glucosa. Ademas, Ia
corteza suprarrenal segrega hormonas esteroideas, que
tambien contribuyen a que los musculos puedan disponer de glucosa.
En este apartado se exponen las investigaciones
sobre el control de las conductas emocionales manifiestas y de las respuestas neurovegetativas y hormonales que las acompa1'ian. Las conductas especfficas que
sirven para comunicar estados emocionales a otros animales, tales como los gestos amenazantes que preceden a un ataque real, y las sonrisas o el gesto de fruncir
el ce11o, utilizados por los seres humanos, se discuten
en el segundo apartado del capitulo. Como se vera, se
analizan mas las emociones negativas que las positivas
ya que Ia mayorfa de las investigaciones sobre Ia fisiologfa de las emociones se han limitado a estudiar el
miedo y Ia ira -emociones asociadas a situaciones en
las que tenemos que defendernos a nosotros mismos
o a nuestros seres queridos- . La fisiologia de las conductas asociadas con emociones positivas - como las
que tienen que ver con hacer el amor, cuidar a los hijos
o disfrutar de una buena comida ode un vaso de agua
fria ( o una bebida alcoholica) - se describe en otros
capftulos, pero no en el contexto especffico de las emociones. Yen el Capitulo 12 se examinan las consecuencias de situaciones que provocan emociones negativas:
el estres.

Miedo
Como hemos visto, las respuestas emocionales constan de componentes comportamentales, neurovegetativos y hormonales, componentes que estan controlados
por sistemas neurales independientes. Parece ser que Ia
amigdala controla la integraci6n de los componentes del
miedo.

Investigaciones con animales

de laboratorio
La amigdala desempeiia un papel destacado en las reacciones fisiologicas y comportamentales ante objetos y
situaciones que tienen un significado biologico, tales
como los que nos avisan de dolor u otras consecuencias
desagradables, o nos indican Ia presencia de comida,
agua, sal, posibles parejas o rivales, o ninos necesitados

195

de atencion. lnvestigadores de varios laboratorios distintos han demostrado que en varios nucleos de Ia amigdala hay neuronas que se activan cuando se presentan
estimulos emocionalmente importantes . Por ejemplo,
estas neuronas se activan ante estfmulos como ver un
dispositivo con el que se ha introducido en Ia boca de
un animal o bien una solucion dulce o bien una de
sabor desagradable, las vocalizaciones de otro animal, el
sonido de una puerta dellaboratorio que se abre, el olor
a humo o Ia vision del rostro de otro animal (O'Keefe y
Bouma, 1969;Jacobs y McGinty; 1972; Rolls, 1982; Leon a rd y cols., 1985) . Como vimos en el Capitulo 5, Ia
amigdala media los efectos de los estimulos olfativos en
Ia fisio logia y en Ia conducta reproductora (incluyendo
Ia conducta maternal). En este apartado se describen
las investigaciones sobre Ia funcion de Ia amfgdala en Ia
organizacion de respuestas emocionales producidas por
estimulos aversivos.
La amigdala (o para ser mas precisos, el complejo amigdalino) se localiza en los lobulos temporales. Se compone de varios grupos de nucl eos, cada uno de ellos con
diferentes aferencias y eferencias y con diferentes funciones (Amaral y cols., 1992; Pitkanen y cols., 1997; Stefanacci y Amaral, 2000). Se ha subdividido a Ia amigdala
en aproximadamente doce regiones, cada una de las
cuales incluye varias subregiones. Sin embargo, solo nos
ocuparemos de tres regiones principales: el nucleo lateral,
el basal y el central.
El nucleo lateral (LA) recibe informacion de todas
las regiones de Ia neocorteza, incluyendo Ia corteza prefrontal ventromedial, el talamo y Ia formacion hipod.mpica, y envia informacion a! nucleo basal (B) y a otras
partes del cerebro, incluyendo a! estriado ventral (una
region implicada en mediar los efectos de los estimulos reforzantes en el aprendizaje) y a! nucleo dorsomedial del talamo, que proyecta a Ia corteza prefrontal. Los
nucleos LAy B envfan informacion a Ia corteza prefrontal ventromedial y a! nucleo central (CE), que a su vez
proyecta a las regiones del hipotalamo, mesencefalo,
protuberancia y bulbo raquideo que se encargan de Ia
expresion de los distintos componentes de Ia respuesta
emocional. Como veremos, Ia activacion del nucleo central induce una serie de respuestas emocionales: comportamentales, neurovegetativas y hormonales (vease Ia
Figura 6.1) .

nucleo lateral (LA) Nucleo de Ia amigdala que recibe informacion

senso rial desde Ia neocorteza, el d.lamo y el hipocampo yen via proyecciones a los nucleos basal, basal accesorio y central de Ia amigdala.
nucleo central (CE) Region de Ia amigdala que recibe informacion desde los nucleos basal, lateral y basal accesorio y envia proyecciones a una amplia serie de regiones cerebrales. Participa en las
resp uestas emocionales.

196

Emocion

Capitulo 6

Figura 6.1

~~

Figura 6.2

La amigdala

Diagrama simp lificado en el que pueden verse las principa les divisiones y conexiones neurales de Ia amigdala q ue intervienen en Ia emoci6n.
Todas las regiones de Ia corteza cerebral
T<l.lamo
Formaci6n hipocampal
Estriado ventral
Nucleo do rsomed ial
del !alamo (proyecta
a Ia corteza prefro ntal)

Corteza prefro ntal

ventromedial

~Nucleo

Conexiones de Ia amigdala

Algunas de las regiones cerebra les importantes que reciben

aferencias de l nucleo central de Ia amigdala y las respuestas
emocionales que controlan estas regiones.
(Modificado de Davis, M.

--1-----

Trends in Pharmacological Sciences, 1992,

73, 35-41 .)

Respuestas comportamenta/es
y fisiol6gicas

Regiones cerebrates

Hipotalamo
lateral

~ lateral

~eu~,~~~

Hipotalamo
Mesencefalo
Protuberancia
Bulbo raq uideo

~~

Nucleo motor
dorsal del vago

Activaci6n simpatica:

:---+ aumento de Ia frec uencia

cardiaca y Ia tension arterial ,
palidez
Activaci6n parasimpatica:
_ _ __. ulceras , micci6n , defecaci6n

Nucleo
basal

El nucleo central d e Ia amigdala es Ia r egion mas

importante del cerebro para Ia expresion de respuestas
e mocionales provocadas por estimulos aversivos. Cuando
se presentan estimulos amen azantes, aumentan tanto Ia
actividad neural d e l nucl eo central como Ia produccion
d e prote ina Fos (Pascoe y Kapp, 1985; Campeau y cols.,
1991) . La lesi on d el nucleo central (ode los nucleos que
le proporcionan informacion sensitiva) reduce o suprime
un amplio rango de conductas emocional es y respuestas
fisiologicas: una vez destruido , los ani males ya no manifiestan signos de miedo cuando se les situa ante estimulos que se h abian e mpa rejado con sucesos aversi vos .
Ta mbien se muestran mas d ociles cuando son manipulados por seres humanos, su nivel en sangre de hormon as rel ac ionadas con el estJ-es es mas baj o y son m enos
propensos a padecer ulceras u o tros tipos de enfermedades provocadas por e l estres (Coover, Murison yJellestad,
1992; Davis, 1992; LeDoux, 1992). Los monos normales
muestran signos d e miedo cuando ven un a serpiente, no
asi los monos con lesion de Ia amigdala (Amaral, 2003).
Por el contrario, cuando se ac tiva Ia amlgdala central
mediante estimulacion electrica o inyectando un aminoacido excitador, el animal presenta signos comportame ntales y fisiologicos de mi edo y agitacion (Davis, 1992), y
Ia estimulacion a largo plazo del nucl eo ce ntral produce
enfermedades inducidas por estres, tales como ulceras
gastricas (Henke, 1982). Estas observaciones sugi eren
que las respuestas endocrinas y neurovege tativas controladas p or el nucleo central figuran entre las responsables
de los efectos nocivos d el estres prolongado, que se analizan en el Capitul o 12. En vez de describir las regiones
a las que proyecta la amlgdala y las respuestas que controJan esas regiones, rem itimos a! lector a Ia Figura 6.2,
d o n d e se resume esta inform acion (vease Ia Figura 6.Z).

Nucleo
parabranquial

:- - -+ Respiraci6n agitada

Area tegmental
ventral

_ ___. Alerta comportamental

(dopamina)

Locus
coeruleus

~---+

Au mento de Ia vigilancia
(noradrenalina)

Nucleo tegmental
Activaci6n cortical
----+ (acetilcolina)
dorsal lateral
Nucleo reticular de Ia
Au menlo de Ia respuesta
protuberancia caudal -- - -+ de sobresalto
Sustancia gris
periacueductal

Cese de Ia conducta
~---+ (congelaci6n)

Nucleos motores
Expresiones faciales
de nervios Trigemino ---+ de miedo
y Facial
Nucleo
paraventricular
Nucleo de
Ia base

Corticotropina, secreci6n

- --+ de glucocorticoides
~---+

Activaci6n cortical

U nos cu antos es tfmulos activan a utomat1cam ente

el nucleo central de Ia amfgdala y provocan reacciones
de mi edo (por ejemplo, ruidos fuertes in esp e rados, Ia
aproximacion de un animal de gran tamaiio, las alturas o - e n algunas esp ecies- determinados colores y
sonidos). Sin e mbargo, lomas importante es Ia capacid ad d e aprender que un a determinada situacion es p e ligrosa o am e n azante . Una vez que se ha producido e l
aprendizaje, el estfmulo o Ia situaci o n evocaran miedo:

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

Ia frecuencia cardfaca y Ia tension arterial aumentanin,

los musculos se tensanin, las glandulas suprarrenales
segregaran adrenalina y el animal procedera con cautela, estando alerta y preparado para responder.
El tipo mas basico de aprendizaje emocional es Ia
respuesta emocional condicionada, Ia cual es desencadenada por un estimulo neutro que se ha emparejado
con un estfmulo que suscita una reaccion emocional. El
termino condicionado se refiere al proceso de condicionamiento clasico, que se describe mas detalladamente en el
Capitulo 8. En pocas palabras, el condicionamiento clasico ocurre cuando a un estimulo neutro le sigue con
regularidad otro estimulo que provoca de forma automatica una respuesta. Por ejemplo, si un perro escucha
regularmente un timbrejusto antes de recibir algo de alimento que le haga salivar, comenzara a salivar tan pronto
como escuche el timbre. (Probablemente ya sabra que
este fenomeno fue descubierto por Ivan Pavlov).
Varios laboratorios han investigado Ia funcion de Ia
amigdala en Ia instauracion de las respuestas emocionales condicionadas clasicamente. Por ejemplo, LeDoux y
sus colaboradores han estudiado estas respuestas en ratas
emparejando un estimulo auditivo con una breve descarga
electrica en las patas (ver revision en LeDoux, 2000). En
sus estudios presentaban un tono de 800 Hz durante 10
segundos y luego aplicaban una breve descarga electrica
(0,5 segundos) en el suelo sobre el que se hallaba el animal (vease Ia Figura 6.3). La descarga electrica produce
por si misma una respuesta emocional incondicionada: el
animal salta, su frecuencia cardiaca y su tension arterial
aumentan, su respiracion se hace mas rapida y sus glandulas suprarrenales segregan catecolaminas y hormonas
esteroideas relacionadas con el estres. Los experimentadores presentaron varias veces los dos estfmulos emparejados, estableciendo asi un condicionamiento clasico.
Al dia siguiente, los investigadores examinaron las respuestas emocionales condicionadas presentando varias
veces el tono de 800 Hz, registrando Ia tension arterial
y Ia frecuencia cardiaca de los animales y observando su
conducta (esta vez sin administrar Ia descarga electrica).
Cuando las ratas oyeron el tono , mostraron el mismo
tipo de respuestas fisiologicas que habian mostrado el
Figura 6.3 ~~ Respuestas emocionales condicionadas

Procedimiento utilizado para provocar respuestas condicionadas emocionales.

On

To no
Descarga
electrica
en las patas

ii

Off

10 s

0,5 s

197

dia anterior al recibir las descargas. Ademas, presentaron bloqueo comportamental-una respuesta defensiva
tipica de especie, denominada paralizaci6n-. Es decir,
los animales se comportaron como si esperaran recibir
Ia descarga.
Las investigaciones indican que los cam bios fisicos responsables del condicionamiento clasico tienen Iugar en
el nucleo lateral de Ia amigdala (Pare, Quirk y LeDoux,
2004). Las neuronas del nucleo lateral se comunican con
las del nucleo central, que a su vez lo hacen con las regiones del hipotalamo, mesencefalo, protuberancia y bulbo
raquideo responsables de los componentes comportamentales , neurovegetativos y hormonales de una respuesta emocional condicionada. Estudios mas recientes
indican que el aprendizaje ocurre tanto en el nucleo central como en el nucleo lateral (Wilensky y cols., 2006).
El estudio de los pormenores de los cambios ffsicos que
producen el condicionamiento clasico ha proporcionado algunos conocimientos interesantes sobre Ia fisiologfa del aprendizaje y Ia memoria. Estas investigaciones
se revisaran mas detalladamente en el Capitulo 8.
La amigdala aparecio en una etapa temprana de
Ia evolucion del encefalo y esta implicada en respuestas que son de vital importancia para Ia supervivencia.
En ciertas condiciones, las respuestas emocionales son
inadecuadas. Como veremos mas adelante en este capitulo, Ia corteza prefrontal ventromedial (CPFvm) juega
un importante papel en el control de Ia expresion de
las respuestas emocionales: por ejemplo, participa en el
proceso de extinci6n. Como vimos, cuando un estimulo
neutro, por ejemplo un tono, se empareja con un estimulo aversivo, por ejemplo una descarga electrica dolorosa, el tono comienza a inducir Ia respuesta emocional.
Es decir, el tono se convierte en un estimulo condicionado
(EC) que induce una respuesta condicionada (RC). Pero
si luego se presenta repetidamente el EC (tono) solo, Ia
RC (Ia respuesta emocional) finalmente desaparece -se
extingue--. Al fin y al cabo, el valor de una respuesta emocional condicionada reside en que prepara al animal
para afrontar (y quiza, incluso para evitar) un estimulo
aversivo. Si el estimulo condicionado (EC) tiene Iugar
repetidamente, pero el estimulo aversivo no le sigue,
en tonces es mejor que Ia respuesta emocional -que en
si misma es pe1judicial y desagradable- desaparezca.
Los estudios comportamentales han demostrado que
Ia extincion no es lo mismo que el olvido. En el primer
caso, el animal aprende que al EC ya no le sigue un estimulo aversivo, y como resultado de este aprendizaje se
respuesta emocional condicionada Respuesta condicionada
mediante condicionamiento clasico que ocurre cuando un estfmulo
neurro se sigue de un estfm ul o aversive. Normalmenre incluye
componentes neu rovegerarivos, comporramentales y endocrinos,
rales como cambios de Ia frec uencia cardiaca, paralizacion y secrecion de hormonas relacionadas con el esrn~s.

198

Capitulo 6

Emocion

inhibe Ia expresion de Ia respuesta condicionada (RC).

El recuerdo de la asociacion e ntre e l EC y el estfmulo
aversivo no se borra (Pavlov, 1927; Bouton y King, 1983;
Quirk, 2002). Esta inhibicion esta mediada por Ia corteza prefrontal medial. Los datos a favor de dicha conclusion proceden de diversos estudios (Quirk, Garda y
Gonzalez-Lima, 2006). Por ejemplo , las lesiones de la
corteza prefrontal medial petjudican Ia extincion, Ia estimulacion de esta region inhibe las respuestas emocionales condicionadas y el ejercicio de la extincio n activa a
las neuronas de esa region.

Investigaciones con seres humanos

Los seres humanos tambien adquirimos respuestas emocion ales condicion adas. Veamos un ejemplo especffico,
si bien algo simulado . Supongamos que usted va a ayudar a un amigo a preparar una comida y busca una batidora para mezclar a lgo de masa para un pastel. Pero
antes de que pueda conectar Ia batidora, el aparato h ace
un chisporroteo y le da un doloroso calambrazo. Su primera respuesta serfa un reflejo defensivo: usted soltarfa
la batidora, lo que pondrfa fin al calambre. Esta respuesta es especifica: su finalidad es eliminar el estfmulo
doloroso. Ademas, el estfmulo doloroso inducirfa respuestas no especificas controladas por el sistema neurovegetativo: Ia pupila de sus ojos se dilatarfa, su frecuencia
cardfaca y su tens ion arterial aumentarfan, respirarfa
mas rapido, etcetera. El estfmulo doloroso desencadenarfa asimismo Ia secrecion de ciertas hormonas relacionadas con el estres, otra respuesta no especffica.
Supongamos que poco despues vuelve a visitar a su
amigo y una vez mas decide h acer un pastel. Su amigo
le dice que la batidora es totalmente segura: se ha reparado. Solo con ver la batidora y pensar en asirla se pone
un poco nervioso, pero conffa en lo que le ha dicho su
am igo y lo hace. Justo en ese momenta, la batidora chisporrotea como cuando r ecibio la descarga e lectrica.
~Cual serfa su respuesta? Casi con seguridad, volveria a
soltar la b a tidora, incluso sin h ab er recibido una descarga. Y sus pupilas se dilatarfan , su frecuencia cardfaca
y su tension arterial aumentarfan y sus glandulas endocrinas segregarfan ciertas hormonas relacionadas con el
estres. En otras palabras, el chisporroteo provocarfa una
respuesta e mocional condicionada.
Los d atos indican que Ia amfgdala interviene en las
respuestas emocionales de los seres humanos . En uno
de los prim e ros estudios realizados se observaron las
reacciones de p e rsonas a quienes se estaba evaluando
para la extirpacion quirurgica d e una parte del cerebra
como tratamiento de un trastorno convulsivo epileptico
grave. Estos estudios encontraron que la estimulacion d e
cie rtas zonas del cerebra (por ejemplo, el hipotalamo)
producfa repuestas neurovegetativas que a menudo se

asocian con miedo y a nsied ad , pero que solo cuando se

estimulaba la amfgdala las personas decfan tambien que
realmente sentian miedo (White, 1940; H algren y cols.,
1978; Gloor y cols. , 1982).
Asimismo, muchos estudios han demostrado que las
lesiones de la amfgdala disminuyen las respuestas emocionales de las personas. Por ejemplo, Bechara y cols.
(1995) y LaBar y cols. ( 1995) hallaron que las personas con lesiones de la amfgdala tienen dificultades para
adquirir respuestas emocionales condicionadas, al igual
que sucede con las ratas. Angrilli y cols. (1996) observaron que la respuesta de sobresalto de un hombre con una
lesion localizada en Ia amfgdala derecha no aumentaba
d ebido a una emocion desagradable . Habitualmente,
la respuesta de sobresalto de una persona, provocada
p or un ruido repentino, es mas intensa cuando se est<in
mirando fotos desagradables que cuando se miran fotos
de contenido neutro . Se supone que esta acentuacion
de Ia respuesta se d ebe a la emocion negativa provocada
por la escena desagradable. Angrilli y sus colaboradores
no observaron este efecto en su paciente: presentaba Ia
misma respuesta de sobresalto independientemente del
caracter de las fotograffas .
La mayorfa de los miedos de los se res humanos probablemente se adquieren por transmision social, no por
una experiencia directa con un estfmulo doloroso. Por
ejemplo, un nino no tiene que ser atacado por un p erro
para llegar a tener miedo de los perros: puede adqu irir este miedo al ver que otra persona es atacada o (mas
frecuentemente) al observar en otra persona signos de
temor cuando se e n cuentra con un perro. Un estudio de
neuroimagen funcional , realizado por Olsson, Nearing
y Phepls (2007), demostro la adquisicion social vicaria,
o indirecta, de una respuesta de temor. Los investigadores presentaron a varios sujetos un video en el que otra
p ersona miraba la pantalla d e un ordenador. El personaje del video vefa en Ia pantalla a veces un cuadrado
azul, a veces uno amarillo. La aparicion de uno de los
colores (el estimulo de peligro) estaba emparej ado con
una dolorosa descarga electrica aplicada en la muiieca
d e esa persona, pero nada sucedfa cuando en Ia pantalla aparecfa el otro color (el estimulo de seguridad) .
Despues de ver varios emparejamientos del cuadrad o en
color y la d escarga, los sujetos empezaron a mostrar signos d e miedo -cam bios e n la conductibilidad de Ia piel
d ebidos a un aumento momentaneo de la sudoracioncuando se presentaba el estfmulo de peligro. Ademas, la
RMfindicaba que ver el estfmulo de peligro aumentaba
la activacion de la amfgdala.
Tambien se puede adquirir una respuesta d e miedo
condicionada mediante instruccion. En un estudio de
neuroimagen funcional, llevado a cabo por Phelps y
cols. (2001), los investigadores colocaron electrodos
en Ia muiieca d e los sujetos y les dijeron que iban aver

199

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

se

as

D-

S.
)-

ll

I.-

a
a
',
a

cuadrados azules y amarillos qu e aparecerfan, un o a

uno, en la pantalla de un orden ador. Uno de los colores era Ia senal de peligro y el otro, Ia de seguridad. Una
serie de numeros sobreim presos en los cuadrados irfan
contando hacia atras de 18 a 1, momento en el que recibirfan una descarga si el color d e l cuadrado indicaba
peligro. (En realidad los suje tos no recibieron descarga
alguna). Las instrucciones dadas por los investigadores fueron suficientes para provocar una respuesta de
miedo - y una activaci6n de Ia amfgdala- cuando aparecfa el color del peligro.
Hemos visto que los estudios con a nimales de laboratorio indican que la corteza prefrontal medial juega
un papel decisivo e n la extinci6n d e una respuesta emocional condicionada. Esto sucede tambien en los seres
humanos. Phelps y cols. (2004) establecieron directamente una respuesta emocional condicionada en seres
humanos (e l procedimiento de los cuadrados azules y
amarillos) administrando descargas reales e n Ia muneca
y extinguiend o despues Ia respuesta al presentar los cuadrados solos, sin que se acompanaran de una descarga.
Como puede verse e n Ia Figura 6.4, el aumento de actividad en Ia amfgdala se re lacion6 con Ia adquisici6n de
una respuesta emocional condicionada, mientras que el
aumento de actividad en Ia corteza prefron tal medial se
relacion6 con Ia extinci6n de Ia respuesta condicionada
(vease Ia Figura 6. 4) .
Las lesiones de Ia amfgdala tambien interfieren en
los efectos de las emociones sobre Ia memoria. Habitualmente, cuando las personas se enfrentan a un acontecimiento que produce una intensa respuesta emocional,
es mas probable que recuerden dichos acontecimientos.
Cahill y cols. (1995) estudiaron a un paciente con d egene raci6n bilateral de Ia amfgdala. Los in vestigadores
narraron una historia sobre un nino pequeno que iba
con su madre a visitar al padre en su trab~ o, y para ello
mostraron una serie de diapositivas. En una parte de Ia
historia, el nino resultaba herido en un accidente de trafico y unas diapositivas horribles mostraban sus h eridas.
Cuando esta sesi6n de diapositivas se present6 a sujetos
normales, estos recordaron mas detalles de Ia parte de Ia
historia cargada de emoci6n. Sin embargo, un paciente
con lesion de Ia amfgd ala no prese nt6 dicho aumento
de recuerdos. En otro estudio (Mori y cols. , 1992) , los
investigadores preguntaron a pacientes con enfermedad
de Alzheimer quie n habfan sido testigos del devastador
terremoto que asol6 Kobe, e n Jap6n, e n 1995. Encontraron que los recuerdos de este acon tecimi ento estremecedor se rel ac ionaba inversamente con el dano d e
Ia amfgdala: cuanto mas degenerada estab a Ia amfgdala
de un paciente, menor era Ia probabilidad d e que este
recordara el terremoto.
Los estudios de neuroimagen funcional indican asimismo que Ia amfgdala hum ana participa en Ia formaci on

Figura 6.4 Control de Ia extinci6n

Relaci6n entre Ia activaci6n de Ia amfgdala y el establecimiento de una respuesta emocional condicionada, asf como
entre Ia activaci6n de Ia corteza prefrontal medial y el esta blecimiento de Ia extinci6n.
(Datos de un estudio de neuroimagen funcion al realizado por
Phelps, E. A., Delgado, M. R., Nearing, K. I. y LeDoux, J. E., en Neu
ron , 2004, 43, 897-905.)

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-2

-1

Activaci6n de Ia corteza prefrontal medial

de recuerdos emocionales. Por ejemplo , Cahill y cols.

(1996) mostraron a los sujetos de su estudio pelfculas de
contenido e mocional neutro y de conte nido emocional
activador (tales como escenas de crfmenes vi olen tos ) ,
Posteriormente, les pidieron que recorda ran las pelfculas . Los datos de n euroimagen revelaron un aumento
d e actividad en la amfgdala d e recha cuando los sujetos recordaban las pelfculas con conte nido emocional
activador, pero n o cuando recordaba n las de contenido neutro. Ademas, tendfan a recordar mas las pelfculas de contenido emocional activador que produjeron
los mayores niveles de actividad en Ia amfgdala derecha
cuando las vieron por primera vez.

200

Capitulo 6

Emocion

En otro estudio de neuroimagen funcional, Isenberg y cols. (1999) encontraron que ver palabras que
entra1l.an situaciones amenazantes incrementa Ia actividad de Ia amlgdala. Los investigadores pidieron a su s
SL~etos que miraran palabras presentadas en diversos
colores en Ia pantalla d e un ordenador. Algunas palabras eran neutras (por ejemplo, lista, dial, rueda, libreria,
giro, capas, repetir), mientras que otras eran amenazantes
( rnasacre, prisionero, dernonio, violaci6n, cursillo, sufrir, rnutilar, peligro). Se les pidio a los sujetos que no leyeran las
palabras, sino que dijeran el color en que estaban impresas las letras. El hecho de ver las palabras amenazantes
(pero no as! las neutras) provoco un incremento bilateral de Ia actividad de Ia amlgdala (vease Ia Figura 6.5).
La paciente I. R., una mL~er que habla sufrido una
lesion en Ia corteza auditiva de asociacion, no podia percibir ni producir los aspectos melodicos o ritmicos de Ia
musica (Peretz y cols., 2001). Ni siquiera p odia indicar Ia
diferencia e ntre musica armonica (agradable) y musica
inarmonica (desagradable). No obstante, aun podia
reconocer el estado de animo al que con duce Ia musica.
(En MyPsychLab 7.4 pueden e n co ntrarse registros de
musica inarmonica y armonica que varfa en su conte nido
emocional: alegre, triste, tranquila y atemorizante). Gosselyn y cols. (2005) hallaron que los pacientes con una
lesion de Ia amfgdala presentaban los sfntomas opuestos:
no ten fan problemas con Ia percepcion musical, pero n o
Figura 6.5 Palabras amenazantes y amigdala

Imagen de TEP promediado de un grupo de personas viendo palabras amenazantes; se observa un aumento de actividad en Ia amfgdala .
(De Isenberg, N., Silbersweig, D., Engelien, A., Emmerich , 5., Mala vade, K., Beattie, B., Leon, A. C. y Stern, E., en Proceedings of the
National Academy of Sciences, USA, 1999,96, 10.456-10.459. Reproducido con autorizaci6n.)

podfan reconocer Ia musica atemorizante , aunque aun

pod ian reconocer la musica alegre y la triste. Asi pues, las
lesion es de Ia amlgdala afectan al reconocimiento de un
estilo musical que normalmente se asocia con miedo.

Ira, agresi6n y control de impulsos

La mayorfa de las esp ecies animales manifiestan conductas agresivas que implican gestos de amenaza o ataques
dirigidos h acia otro animal. Las conductas agresivas son
tfpicas de especie; es deci1~ los patrones de movimientos
(por ejemplo, posturas, mordiscos, golpes y siseos) estan
organizados por circuitos newales cuyo desarrollo en
gran parte viene programado por los genes del animal.
Muchas conductas agresivas se relacionan con Ia reproduccio n: por ejemplo, las conductas agresivas que permiten conseguir pareja, defender el territorio necesario
para atraer a la pareja o proporcionar un Iugar donde
construir el nido, o proteger a las crias de los intrusos,
pueden conside rarse todas elias conductas reproductoras.
Otras condu ctas agresivas se relacionan con Ia defensa
propia, como las que presenta un animal amenazado por
un depredador o por un intruso de su misma especie.
Las conductas agresivas pueden manifestarse por ataques reales o implicar solo conductas de arnenaza, que se
componen de posturas o gestos que advi erten al adversario
de que abandone o sera el blanco de un ataque. El animal
amenazado puede mostrar conductas defensivas - conductas de amenaza o ataques contra el animal que le esta
amenazando- o puede mostrar conductas de sumision
- conductas que indican que acepta Ia derrota y no desafiara al otro animal-. En un habitat natural, Ia mayorfa de
los animates presentan muchas mas conductas de amenaza
que de ataque. Las con ductas amenazantes son utiles para
reforzar Ia jerarquia social en grupos de animales organizados o para mantener a los intrusos alejados del territorio
de un animal , y tienen Ia vent~a de que no implican una
pelea real que puede herir a uno o a ambos combatientes.
La depredacion es el ataque de un miembro de una
especie a otro de otra, por lo general d e bido a que
este ultimo le sirve de alimento al primero. Cuando
un animal ataca a un miembro d e su misma especie o
se defiende de un ataque se muestra extremadamente
conducta de amenaza C onducra ripica de especie esrereoripada
que previene a orro animal de que puede ser aracado si no huye o
muestra una conducra de sumisi6n.
conducta defensiva Conducra dpi ca de especie medi am e Ia que
un animal se defiende de Ia amen aza de orro.
conducta de sumision Conducra esrereori pada que muesrra un
animal como respuesra a un a conducra de amenaza de orro. Sirve
para evirar un araqu e.
depredacion Araque de un animal dirigido a un individuo de orra
especie, de Ia que normalmem e se alimema el animal que araca.

202

Emocion

Capitulo 6

sustan cia sobrevivieron (vease Ia Figura 6. 7) . La mayoria

de los m o n os que murie ron fu eron m atados por o tros
monos. De h ech o, el prime r mo no que mataron era el
que presentaba el nivel de 5-HIAA m as baj o y se le habia
visto atacando a los machos maduros Ia noch e anterior a
su m uerte. Esta claro que Ia sero tonin a n o solo inhibe Ia
agresi6n: m as bien, controla las conductas arriesgadas,
que incluyen Ia agresi6n.
Estudios gene ticos realizados con otras especies confirm an Ia conclusion de que Ia serotonina tie ne una funci6n
inhibidora de Ia agresi6n. Por ej emplo, Ia crianza selectiva de ratas y de zorros plateados ha dado como resultado
animates que muestran respuestas d6ciles y amistosas ante
el contacto con seres humanos. Estos animates tenfan un
nivel elevad o de serotonina y de 5-HIAA (Popova, 2005) .

Figura 6. 7

La viole ncia y Ia agresi6 n humana consti tuyen un grave

problem a social. Consideremos los casos siguientes:

Serotonina y conducta arriesgada

Porcentaje de monos macho j6venes vivos o muertos en

funci6n del nive l de 5HI AA en el lfqu ido cerebroespina l,
medido cuatro afios antes.
(Modificado de Higley, j. D., Mehlman, P. T. , Higley, S. B., Fernald, B.,
Vickers, j ., Lindell , S. G., Taub. D. W., Suomi , S. j . y Linno il a, M., en

Archives of General Psychiatry, 1999, 53, 537-543.)

60
Muertos

50
(l)

Vivos

40

'(if

(l)
()

Investigaciones con seres humanos

~~

30

ll.

20
10

Nacid o de un a madre adolescente alco h61ica qu e le cri6 junto

co n un padrastro a lco h61ico que cometfa abusos, S. era hi peractivo, irrita bl e y deso bedi ente de peq uefio ... Despu es de que
se le ex pul sa ra de Ia escuela a los 14 a nos, pas6 su ado lescencia
entre pe leas, robos, consum o de drogas y pega nd o pali zas a sus
novias .. . Ni el psicopedagogo de Ia escuela, ni el oficial enca rga do de Ia li be rtad co ndicion al, ni las reuni ones del servicio de
protecc i6n a nifi os pudieron imped ir el desastre: a los 19 afios,
va ri as se manas des pu es de su ultim a entrevista co n los investiga dores, S. visit6 a un a novia qu e le ha bfa dejado hacfa poco, Ia
enco ntr6 co n otro hombre y le di spa r6 ca usando le Ia muerte.
Ese mismo dfa inten t6 sui cida rse. Ahora esta cumpli end o una
se ntencia de ca dena perpetu a. (Holden , 2000, p. 580).
Cuando J. cum pli 6 1os dos a nos... prop inaba patadas y ca bezazos
a sus famili ares y a mi gos. Traspas6 al ha mster de Ia fa milia co n
un lapiz e intent6 estra ngu larl o. Ten fa unas rabietas tremendas
y arrojaba los juguetes frenetica mente. Se autolesionaba - dandose ca bezazos contra Ia pared, pellizcan dose, por no hablar de
sus sa ltos desde el fri go rffico-.. . Trata r a J. con ca rifi o... apenas prod ucfa camb io alguno: a los tres a nos fu e expu lsado de Ia
guard erfa po r su conducta. (Holden , 2000, p. 581).

Funci6n de Ia serotonina Diversos estudios h an

de mostrad o que las n euro n as seroto ninergicas juegan
un papel inhibidor en Ia agresi6n human a. Por ej emplo,
un baj o nivel de liberaci6n de serotonina (indicada por
niveles baj os de 5-HIAA en el LCR) se asoci a con agresi6 n y o tras fo rm as de conducta antisocial, que incluyen violacion es, incendios, asesinatos y maltrato infan til
(Lidberg y cols. , 1984, 1985; Virkkune n y cols., 1989 ) .
Coccaro y cols. (1 994) estudiaron a un grupo de varon es
con trastorno de p ersonalidad (incluyen do un a historia de agresi6n compulsiva) y encontraro n que aquellos

Bajo

Bajo - medio

Medio - alto

A lto

Cuartil de concentraci6n de 5-H/AA en et LCR

con los niveles m as bajos de actividad serotoninergica

solfan ten e r familiares ce rcanos con historial de problem as compor tamentales similares.
Si los niveles b~ os de liberaci6n de serotonin a contribuyen a Ia agresi6n , quizas los fa rm acos que ac tuan
com o agonistas de Ia serotonina p uedan ayudar a reducir
el nivel de conducta an tisocial. De hecho, en un estudio
llevado a cabo p or Coccar o y Kavoussi ( 1997) , se h all6
q ue Ia flu oxe tina ( << Prozac>>), un agonista de Ia sero tonina, disminufa Ia irritabilidad y Ia agresividad, evaluada
m ediante pruebas psicol6gicas. J., el n iii.o descrito en Ia
intro ducci6n de es te subap artado, recibi6 atenci6n psiquiatrica: se le p rescribier on agonistas m o noaminergicos y com en z6 un tratamiento d e terap ia d e conducta
q ue consigui6 deten er sus estallidos tempe ram e ntales
violentos y sus conductas arriesgadas.
Un estudio de n euroimagen fu ncional, reali zado por
el equi po d e H ariri (Hariri y cols., 2002, 2005), encontr6 una asociaci6n entre las dife re n cias existentes en los
gen es respo nsables d e Ia producci6 n de los transp ortadores de sero tonina y Ia reacci6n de Ia amigdala a! ver
exp resio n es faciales de em ocio nes negativas. (Los transportador es d e serotonina intervien en en Ia r egulaci6n
de Ia can tid ad de sero to nina que qu eda en Ia h en d idura
sinaptica d espues de qu e es ta h aya sido liberada po r los
b o to n es te rminates). El gen tran sp o rtador de sero tonina tie n e dos alelos comunes, un o largo y otro corto.
Las p erso n as portadoras de a! menos un alelo corto tien en un a posibilidad a lgo mayor d e presen tar niveles
altos de ansiedad o de pad ecer trastornos afectivos, tales
como depresi6 n (Lesch y Mossn er, 1998) . H ariri y sus

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

colaboradores hicieron que los sujetos de su estudio realizaran una tarea que requerla mirar caras que expresaban miedo o ira (vease la Figura 6.8a) y encontraron
que en la amigdala derecha de las personas portadoras de la forma corta del gen transportador de serotonina se daba una tasa de actividad mas a lta durante esta
tarea (vease Ia Figura 6.8b). Rhodes y cols. (2007) utilizaron TEP para medir en seres humanos el nivel cerebral del transportador de serotonina y encontraron que
las personas con niveles mas a ltos del transportador en
la amigdala mostraban menos activacion (medida con
neuroimagen funcional
Procedimiento y res ultad os del estudi o de Hariri y cols.
{2002). (a) En Ia tarea de emparejami ento, los suj etos indicaron que cara (e lecci6n 1 o elecci6n 2) ten ia Ia misma
expresi6n (ira o mi edo) qu e Ia de Ia mu estra . (b) Activid ad
re lati va de Ia amfgdala derecha durante Ia ejecu ci6 n de perso nas con el alelo largo y el co rto del gen transportador de
Ia serotonina, estim ado co n RMf.
(Mod ifi cado de Hariri , A. R., Mattay, V. S., Tess itto re, A., Ko lac hana,
B., Fera, F., Goldman, D., Ega n, M. F. y Wei nbe rger, D. R., en Science, 2002, 297, 400-403.)

Muestra

El ecci6n 1

El ecci6 n 2

(a)
1,2

a:

1,0

Q)

1:l

co
<=

0,8

Q)

<J)

.!!!

0,6

I
I

Q)

:0
E
<1l
(.)

Q)

0,4

0,2

1:l
Q)

co
c

Q)

~ - 0,2
[J_

Alelo corto

Alelo la rg o

Genotipo 5-HTT
(b)

203

RMf) d e la amigdala cuando miraban caras que denotaban emocion. En el Capitulo 11 se dara una posible
explicacion de la influencia de los alelos en la reactividad de Ia amigdala a los estimulos emocionales.

Funci6n de Ia corteza prefrontal ventromedial

Muchos investigadores opinan que la violencia impulsiva es consecuencia de un deficiente control de las
emociones. Asi, en Ia mayoria de nosotros, la frustracion pu ede provocar un impulso de responder emocionalmen te, pero por lo general conseguimos mantener
Ia calma y reprimir este impulso. Como veremos, Ia corteza prefrontal ventromedial juega un papel importante
en el control de nuestras respuestas en tales situaciones.
El analisis de las situaciones sociales implica mucho mas
que e l analisis de la informac ion sensitiva: implica experiencias y recuerdos, deducciones y juicios. De hecho ,
las capacidades involucradas incluyen algunas de las mas
complejas que tenemos. Estas capacidades no dependen
de una parte conoeta de la corteza cerebral, aunque
las investigaciones sugieren que el hemisferio derecho
juega un papel mas importante que el izquierdo. Pero
una region de la corteza prefrontal ventromedial - que
incluye la corteza orbitofrontal medial y la corteza cingulada
anterior subgenual- interviene decisivamente.
La corteza prefrontal ventromedial (CPFvm) se
localiza donde su nombre indica (vease la Figura 6.9)
y recibe aferencias directas del talamo dorsomedial, la
corteza temporal, el area tegmental ventral, el sistema
olfativo y la amigdala. Su s eferencias se dirigen a varias
regiones cerebrates, entre e lias, la corteza cingulada, la
formacion hipocampica, la corteza temporal, el hipotalamo lateral y Ia amigdala. Por ultimo, se comunica con
otras regiones de Ia corteza frontal-lamas importante,
Ia corteza prefrontal dorsolateral (CPFdl)- . (Comentaremos mas acerca de Ia CPFdl mas adelante). Asi pues,
sus aferencias le ap01tan informacion sabre lo que
esta sucediendo en el entorno y de los planes que esta
hacienda el resto de l lobulo frontal; sus eferencias le
permiten influir en diversas conductas y respuestas fisiologicas, incluyendo las respuestas emocionales, organizadas por Ia amigdala.
Como vimos antes en este capitulo, Ia CPFvm tiene
conexiones inhibidoras con la amigdala que son responsables de Ia supresion de respuestas emocionales condicionadas aprendidas con anterioridad cuando el EC
se presenta solo repetidamente, sin que se acompa11e
del estimulo aversivo -proceso conocido como extincion- . Estas conexiones in hibidoras a! parecer tambien
estan involucradas en Ia supresion de respuestas emocionales en otras situaciones .
corteza prefrontal ventromedial (CPFvm) Regio n de Ia corteza
p refrontal localizada en Ia base del l6bulo frontal anterior, al !ado
de Ia lfnea media.

204

Capitulo 6

Emoci6n

Figura 6.9 ~~ Situaci6n de Ia corteza prefrontal

ventromedial

Figura 6.10

~~

El accidente de Phineas Gage

En el accidente, Ia barra de acero penetr6 por Ia mejilla izquierda y sali6 porIa parte superior de Ia cabeza.
(De Damasio, H., Gra bowski, T., Frank, R. , Ga laburda , A. M. y Damasio, A. R. , en Science, 1994, 264, 1.102-1.105. Copyright 1994
American Association for the Advancement of Science. Reproducido con autorizaci6n.)

Corteza prefrontal
ventromedial

El h echo de que la CPFvm j u egue un p ap el importante en el control de Ia conducta emocion al se refleja

en los efectos que ocasiona su lesio n. El primer caso
documentado (y el mas famoso) se remonta a Ia mitad
del siglo XIX. Phineas Gage, un capataz d e una empresa
constru ctora de ferrocarriles, estaba manipulando una
barra de acero para introducir una carga de dinamita en
un aguj ero perforado en Ia roca. De repente, Ia carga
exploto y Ia barra salio disparada hacia su mejilla, le atraveso el cerebra y salio por Ia parte superior de su cabeza
(vease Ia Figura 6.10). Sobrevivio, pero era un hombre
d iferente. Antes de Ia lesion era un individuo serio, trabajador y energico. Despues, empezo a comportarse de
manera infantil, irresponsable y sin preocuparse de los
dem:is. Sus estallidos temperam entales llevaron a la gente
a decir que parecfa como si el Dr. J ekyll se hubiera convertido en Mr. Hyde. Era incapaz de hacer planes ode llevarlos a cabo y sus acciones parecfan caprichosas y extranas.
El accide nte le habla provocado una ampli a lesion bilateral en la corteza CPFvm (Damasio y cols., 1994).
Las personas cu ya CPFvm ha sufrido un daii.o, bien
por enfe rm ed ad , bie n por accidente, conservan la cap acidad de valorar con precision el signifi cado de situaciones

con cretas, pero solo te6ri.camente. Por ejemplo, Eslinger

y Damasio (1985) hallaron que un paciente con lesion
bilateral de la corteza orbitofro n tal (prod ucid a por un
tumor benigno que se le extirpo satisfactoriamente)
tenia una excelente capacidad de juicio social. Cuando
se le planteaban situaciones hipoteticas que requ erian
tomar d ecisiones sobre lo que deberian hacer las personas implicadas - situaciones que signiflcaban un dilema
moral, etico o pr:ictico- , siempre daba respuestas razonables y las justificaba con una logica cuidadosamente
razonada. Sin embargo, su propia vida era otra historia. Despilfarro todos sus a h orros en inversiones que su
familia y amigos juzgaban que estaban destinadas al fracaso. Fue perdiendo un empleo tras otro a causa de su
irresponsabilidad. Se volvio incapaz de distinguir entre
las decisiones triviales y las importantes; pasaba horas
in tentando decidir donde cen ar, pero no lograba aplicar un juicio adecuado a situ aciones que afectaban a
su vida !aboral y fam iliar. (Su mujer acabo dej:indole y
pidiendole el divorcio). Como observaron los auto res:
'' [El paciente] h a bia aprendido y utilizado pautas normales de con ducta social antes de su lesion cerebral, y
aunque podia recordar tales pautas cuando se le preguntaba como aplicarlas, las situaciones de La vida real no
las provocaban>>. (p. 1.737). Los datos existentes sugieren
que la CPFvm actua como conexion entre los mecanismos cerebrales implicad os en las respuestas emocionales au tom:iticas (tanto aprendidas como no aprendidas)

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

y los implicados en el control de conductas complejas.
Esta funcion incluye utilizar las reacciones emocionales
para guiar la conducta y controlar Ia manifestacion de
estas reacciones en diversas situaciones sociales.
El Sr. V., cuyo caso se describio en el principia de este
capitulo, tenia una lesion cerebral que disminuia su capacidad de juicio sin que afectara a las medidas tradicionales de inteligencia verbal. Su lesion abarcaba ellobulo
parietal y el frontal del hemisferio derecho, por lo que
nose pueden atribuir sus sintomas a una sola region.
La lesion de la CPFvm causa alteraciones graves, a
menudo extenuantes, del control de la conducta y la
capacidad de toma de decisiones. Estas alteraciones al
parecer son consecuencia de una regulacion emocional
an6mala. Anderson y cols. (2006) obtuvieron clasificaciones de conductas emocionales, tales como tolerancia
a Ia frustracion, inestabilidad emocional, ansiedad e irritabilidad, de pacientes con lesiones en la CPFvm a partir de la opinion de los parientes de dichos pacientes.
Tambien registraron califi caciones de Ia aptitud de los
pacientes en cuestiones de la vida real, tales como capacidad de juicio, planificacion, falta de adecuacion social
y posicion !aboral y financiera, en opinion tanto de familiares como de clinicos. Encontraron una relacion significativa entre la disfuncion emocional y la deficiencia de
aptitudes en la vida real, pero no hallaron relacion entre
las capacidades cognitivas y las aptitudes en Ia vida real,
lo que claramente indica que los problemas emocionales subyacen a las dificultades en Ia vida real que presentan las personas con dano de la CPGvm.
Los datos sugieren que las reacciones emocionales
guian los juicios morales as! como las decisiones que implican riesgos y recompensas personales, y que Ia corteza prefro ntal interviene en estos juicios. Hasta hace pocos anos
se consideraba que los juicios morales derivaban de una
toma de decisiones consciente y racional. Sin embargo,
investigaciones recientes sobre el papel de los mecanismos neurales de la emocion sugieren que las emociones
juegan un papel importante -quiza el papel mas importante- en la elaboracion de los juicios morales.
Consideremos el siguiente dilema moral (Thompson, 1986): us ted ve un tranvia fuera de control con
cinco personas a bordo que se abalanza hacia una via
que !leva a un precipicio. Sin su intervencion, estas personas moriran pronto. Sin embargo, esta usted cerca de
un conmutador que dirigira el tranvia hacia otra via en
donde e l vehiculo se detendra sin riesgo alguno. Pero
hay un trabajador en la via que morira si usted acciona
el conmutador para salvar a los cinco pasajeros en peligro. ~Deberia quedarse allf y mirar como el tranvia cae
por el precipicio, o deberia salvarlos - y matar al hombre que esta en la via-?
La mayoria de las personas concluyen que Ia mejor
eleccion seria accionar el conmutador: salvar a cinco

205

personas justifica el sacrificio de una. Esta decision se

basa en el empleo consciente y logico de una regla que
dice que es mejor matar a una persona que a cinco.
Pero consideremos ahora una version distinta de este
dilema. AJ igual que antes, el tranvia va sin frenos hacia
la muerte , pero no hay un conmutador a mano para
desviarlo hacia otra via. En cambio, usted esta sobre un
puente encima de Ia via. Tambie n esta sobre el puente
un hombre obeso, y si usted le empuja, su cuerpo caera
sobre la via y parara al tranvia (usted es demasiado
pequeiio para parar el tranvia, por lo tanto no puede salvar a esas cinco personas sacrificandose us ted mismo).
~Que deberfa hacer?
La mayorfa de la gente se resiste a empujar al hombre
desde el puente, aunque el resultado final sea el mismo
que el del primer dilema: una persona muere, cinco se
salvan. En cualquier caso, el hombre morira arrollado
por el tranvia, tanto si enviamos el tranvfa hacia el como
si lo empujamos desde el puente sobre la via por la que
se avecina e l tranvia. Pero, de alguna manera, imaginarse a uno mismo empt~ando el cuerpo de otra persona y provocar su muerte parece emocionalmente mas
desgarrador que accionar el conmutador que cambia la
direccion del tranvia sin frenos. Por lo tanto, el juicio
moral parece estar guiado por reacciones emocionales y
noes simplemente el producto de un proceso de toma
de decisiones logico , racional.
En un estudio de neuroimagen funcional, Greene
y cols. (2001) propusieron a los sujetos dilemas morales del tipo que acabamos de describir y encontraron
que pensar sobre estos activaba varias regiones cerebrales implicadas en las reacciones emocionales, incluida
la corteza prefrontal ventromedial. (Tomar decisiones
inofensivas, tales como elegir entre coger un tren o un
autobus para ir a un destino determinado, no activa
estas regiones) . Quizas, nuestra resistencia a empujar
a alguien hacia su muerte esta guiada por la reaccion
emocional que sentimos cuando contemplamos dicha
accion.
Si Ia corteza prefrontal contribuye a mediar el
papel de las emociones en los juicios morales, el
dano de esta region deberia menoscabar tales juicios.
Anderson y cols. (1999) demostraron que dos adultos,
los cuales h a bian sufrido dano en Ia corteza frontal
durante Ia infancia, mostraban indiferencia hacia las
posibles consecuencias de sus conductas, tal como han
comprobado otros muchos estudios. Ademas, estas
personas tenian una capacidad deficiente de razonamiento social y moral, lo que por lo general no se
observa en las personas que sufren una lesion prefrontal en un momento mas tardio de su vida, quienes pueden realizar este tipo de juicios incluso si no actuan
de acuerdo a ello. Los autores sugieren que las personas aprenden a establecer juicios morales y sociales en

206

Capitulo 6

Emocion

fases tempranas de Ia vida y que estos juicios se basan

parcialmente en sus propias reacciones emocionales.
Si Ia lesion prefrontal ocurre en una fase temprana
d e Ia vida, Ia p e rsona nunca aprendera a incorporar
sus reacciones emocionales a los procesos de toma de
decisiones. Las lesiones que tienen Iugar en una etapa
mas tardfa de Ia vida pueden cambiar su conducta respecto a otras personas, pero no afectan a su capacidad
de razonamiento.
Volvamos a considerar Ia diferencia entre Ia decision de mover un conmutador para salvar cinco vidas y
Ia de arrojar a alguien a Ia via para conseguir el mismo
objetivo . Considerar el primer dilema da Iugar a una
reaccion emocional mucho menor que considerar el
segundo , y considerar solo el segundo activa marcadamente Ia CPFvm . Se podria esperar que las personas con lesion de Ia CPFvm , quienes muestran una
reaccion emocional anomala, eligieran en el segundo
dilema arrojar a! hombre a Ia via. De hecho, eso es
exactamente lo que hac en: d e muestran tener un juicio moral utilitario. Koe nigs y cols. (2007) presentaron
escenas sin sentido moral , de moral impersonal y de
moral personal a pacientes con lesion de Ia CPFvm, a
pacientes con una lesion cerebral que no afectaba a
dicha region y a st~etos de control normales. Por ejemplo , Ia escena del conmutador que acabamos de describir es un dilema de moral impe rsonal y el de arrojar

a una persona a Ia via es uno de moral p e rsonal. En Ia

Tabla 6.1 se recogen ejemplos d e las escenas que los
autores del estudio presentaron a sus pacie ntes (vease
Ia Tabla 6.1) .
El equipo de Koenigs predijo que los pacientes con
lesiones en Ia CPFvm tomarian las mismas decisiones
que los sujetos de los otros dos grupos en los juicios
sin se ntido moral y en los de moral impersonal, ya que
dichas decisiones se resuelven normalme nte d e forma
racional y no tienen un fuerte componente e mocional:
tan solo se ha de considerar el resultado o Ia utilidad
de Ia eleccion. Sin embargo, deberia esperarse que las
alteraciones emocionales de los pacientes con lesiones
prefrontales les llevaran a un juicio u tilitario incluso en
el caso de juicios d e moral personal - y esto es precisam ente lo que sucedio-. La Figura 6.11 muestra Ia proporcion de suj e tos de cada uno de los tres grupos que
aprobaron una decision de actuar en dilemas de moral
personal muy conflictivos, tales como Ia escena del bote
salvavidas. Segun puede verse, los pacientes con lesion
de Ia CPFvm ten dian mucho mas a decir si a Ia pregunta
planteada al final de cada escena (vease Ia Figura 6.11).
Como acabamos de ver, cuando intentamos hace r un
juicio de moral personal muy conflictivo se produce una
reacci6n emocional y se activa Ia CPFvm. 2Cuales son las
consecuencias de esta activacion? Greene y cols. (2004)
sugieren que el conflicto entre las influencias utilitarias

Tabla 6.1 ~~ Ejemplos de escenas que implican juicios sin sentido moral, de moral impersonal
y de moral personal en el estudio de Koenigs y cols. (2007)
BIZCOCHOS (escena sin sentido moral)
Ha decidido hacer una remesa de bizcochos. Abre su libro de recetas y encuentra una. La receta requiere una taza de trozos de nueces
de Castilla . A usted no le gustan las nueces de Castilla pero sf las de macadamia. Resulta que tiene las dos clases de nueces.
(Sustituirfa unas nueces por otras para evitar comer las que no le gustan?

LANCHA MOTORA (escena de moral impersonal)

Esta de vacaciones en una isla remota, pescando en el muelle. Observa como un grupo de turistas embarca en un velero en un
pequefio bote, rumbo a una isla cercana. Poco despues de su partida, escucha porIa radio que se acerca una violenta tormenta,
tormenta que esta seguro que les va a alcanzar. La unica manera de garantizar su seguridad es tomar prestada una lancha motora
que hay ahf cerca. La lancha pertenece a un magnate mezquino que no aceptarfa de buen grado prestarsela.
(Tomarfa prestada Ia lancha para advertir a los turistas sobre Ia tormenta?

BOTE SALVAVIDAS (escena de moral personal)

Se encuentra de crucero cuando se produce un incendio a bordo y hay que abandonar el buque. En los botes salvavidas hay mas
personas de las que pueden acoger. El bote en el que usted se encuentra se ha sumergido peligrosamente: unos pocos centimetros
mas y naufragara . La mar comienza a levantarse y el bote empieza a hacer agua. Si nose hace nada se hundira antes de que los
barcos de rescate I Ieguen y todos los que se encuentran a bordo moriran. Hay, sin embargo, una persona herida que en ningun caso
sobrevivira . Si usted arroja a esa persona al agua, el bote seguira a ftote y el resto de los pasajeros se salvara.
(Arrojarfa a esa persona al agua para salvar al resto de los pasajeros?

Fundamentos de fisiologla de Ia conducta

1la
los
ase

Figura 6.11 ~~ Decisiones morales y corteza prefrontal

ventromedial
Porcentaje de personas con lesion de Ia corteza prefrontal
ventromedial y de controles normales que aprobaron decisiones tomadas en escenas sin sentido moral, de moral impersonal y de moral personal como las que se detallan en
Ia Tabla 6.1.

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lOS

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(Datos de Koenigs, M., Young, L., Adolphs, R., Tranel, D., Curshman,
F., Hauser, M. y Damasio, A., en Nature, 2007, 446, 908-911.)

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QL--------------------------------------Sin sentido moral

Moral impersonal
Moral personal

y las cargadas de emocwn en Ia toma de decisiones

activa una region determinada de la corteza prefrontal
ventromedial: la corteza cingulada anterior (CCA). La
CCA tiene muchas conexiones con la corteza prefrontal
dorsolateral (CPFdl), una region que participa en varias
funciones cognitivas, tales como la memoria operativa
(working memory), la seleccion de respuesta, la verificacion de informacion r ecuperada de Ia memoria a largo
plazo y la evaluacion y ejecucion de estrategias (Rammani y Owen, 2004). Greene y sus cole gas plantearon
la hipotesis de que cuando los conflictos morales activan la CCA, dicha region activa a su vez la CPFdl, la cual
inicia un proceso que pondera los factores emocionales
y los racionales y llega a una decision sobre que accion
tomar. En apoyo de esta hipotesis, Greene y cols. (2004)
encontraron que los dilemas de moral personal activaban tanto la CPFdl como Ia CCA.
Pudiera parecer que nos hemos apartado del tema
de este apartado: la ira y la agresion. Sin embargo,
recuerdese que muchos investigadores sostienen que
la violencia impulsiva es consecuencia de una regulacion emocional d eficiente. La amfgdalajuega un importante papel en la manifestacion de la ira y las reacciones
emocionales violentas, mientras que la corteza prefrontaljuega un importante papel en la supresion de dicha

207

conducta, haciendonos versus consecuencias negativas .

La amigdala madura en una e tapa temprana del desarrollo; a su vez, la corteza prefrontal lo hace mucho mas
tarde, a! final de la infancia y comienzo de la edad adulta.
A medida que madura la corteza prefrontal, los adolescentes muestran un aumento de Ia velocidad de procesamiento cognitivo, de la capacidad de razonamiento
abstracto, de la capacidad para cambiar la atencion de
un tema a otro y de la capacidad para inhibir respuestas inapropiadas (Yurgelun-Todd , 2007). De hecho, en
un estudio de n e uroimage n estructural, realizado por
Whittle y cols. (2008) , se encontro que la conducta agresiva en las interacciones entre padre e hijo durante Ia
adolescencia se relacionaba positivamente con el volumen de la amigdala y negativamente con el volumen de
la corteza prefrontal medial derecha.
Veamos algunos otros datos . Raine y cols. (1998)
encontraron pruebas de una disminucion de la actividad prefrontal y un aumento de Ia actividad subcortical
(incluyendo la de la amfgdala) en el cerebro de asesinos convictos. Estos cambios se observaron principalmente en asesinos impulsivos, emocionales, mientras
que los asesinos a sangre frfa, calculadores y d epredadores -aquellos cuyos crfmenes no se acompaiiaban
de ira y furia- presentaban una actividad mas normal.
Pudiera ser que el aumento de activacion de Ia amigdala
reflejara un aumento de la tendencia a manifestar emociones n egativas, y la disminucion d e la activacion de la
corteza preh-ontal reflejara una disminucion de la capacidad para inhibir Ia actividad de Ia amfgdala y controlar asf las emociones de Ia persona. Raine y cols. (2002)
hallaron que p ersonas con un trastorno de personalidad
antisocial tenfan un ll por ciento de reduccion del volumen de la sustancia gris de la corteza prefrontal.
Yang y cols. (2005) reclutaron sujetos procedentes de
agencias de empleo temporal de Los Angeles e identificaron a los varones con puntuaciones altas en pruebas psicologicas estandarizadas de psicopatfa. Las caracterfsticas
que definen a un psicopata incluyen: mentira patologica,
astucia y manipulacion, insensibilidad emocional y falta de
empatfa, deficiente conu-ol de la conducta, falta de objetivos realistas a largo plazo, irresponsabilidad y no aceptacion de responsabilidad por las propias acciones. Los
investigadores obtuvieron un certificado de confidencialidad de la Secretarfa de Salud y Servicios Humanos de
Norteamerica que les protegia de ser citados por cualquier
tribunal de justicia federal, estatal o local, de los Estados
Unidos para darla informacion que habfan recibido de los
participantes en el estudio. Algunos de los psicopatas de
Ia muestra seleccionada para la investigacion habian sido
capturados y condenados por crimenes, pero otros habfan
sido lo suficientemente listos como para que sus crfmenes
(que contaron a los investigadores) nose hubieran detectado y podian ejercer el control suficiente de su conducta
publica para que no se les d etuviera. Los investigadores

208

Capitulo 6

Emocion

etiquetaron a los dos grupos de psicopatas como psicopatas sin exitO>>y <<psicopatas con exitO>>, respectivamente.
Yang y cols. utilizaron RM estructural para medir el
volumen de Ia corteza prefrontal de los sujetos y encontraron que los psicopatas sin exito (pero no asi los que habian
tenido exito) tenian una reduccion del 22,3 por ciento
del volumen de sustancia gris prefrontal (vease Ia Figura
6.12). Los investigadores concluyeron que <<Una estructura
prefrontal relativamente intacta puede proporcionar a los
psicopatas con exito, tanto los recursos cognitivos para
manipular y engaiiar satisfactoriamente a los de mas, como
una capacidad de toma de decisiones en situaciones de
riesgo lo suficientemente buena para evitar una detencion
y captura legales>> (p. 1.1 07) . Como seiialan los investigadores, estos resultados ayudan a comprender por que una
corteza prefrontal que funciona adecuadamente ayuda a
algunos psicopatas a controlar su conducta lo suficiente
para evitar que se les detenga, pero no explica por que
algunas personas se convierten en psicopatas.
Anteriormente vimos que Ia disminucion de Ia actividad de las neuronas serotoninergicas se asocia con
agresion, violencia y conductas de riesgo; y como h emos
visto en este subapartado, Ia disminucion de Ia actividad
de Ia corteza prefrontal tambien se asocia con una conducta antisocial. Por tanto, estos dos hechos parecen estar
relacionados. La corteza prefrontal recibe una gran proyeccion de axones serotoninergicos y los datos de investigacion indican que el input serotoninergico que II ega a Ia
Figura 6.12

~~

Psicopatia y sustancia gris prefrontal

Cantidad relativa de sustancia gris prefrontal de psic6patas

sin exito y psic6patas con exito y sujetos control normales.
(Datos de Yang, Y., Raune, A., Lencz, T., Bihrle, 5., LaCasse, L. y Colletti , P., en Biological Psychiatry, 2005, 57, 1.103-1.1 08.)

corteza prefrontal activa esta region. Por ej emplo, en un

estudio de neuroimagen funcional , llevado a cabo por
Manny cols. (1996) , se encontro que Ia fenfluramina ,
un farmaco que estimula la liberacion d e 5-HT, aumenta
Ia actividad de Ia corteza prefrontal, lo que posiblemente inhibe Ia actividad d e Ia amigdala y suprime Ia
conducta agresiva. Parece pues probable que un nivel
anormalmente bajo de liberacion de serotonina pueda
ocasionar Ia disminucion de actividad de Ia corteza prefrontal.
Varios estudios han encontrado evidencias de una
deficiente inervacion serotoninergica de Ia corteza prefrontal ventromedial. New y cols. (2002) obs e rvaron
que una sustancia que induce Ia liberacion de serotonina aumentaba Ia actividad de la corteza orbitofrontal en sujetos normales , no violentos, pero no lo hacia
en sujetos con un historial de agresion impulsiva. En
un estudio de neuroimagen funcional se hallaron evidencias de bajos niveles de transportadores d e serotonina en Ia corteza prefrontal medial de personas con
agresion impulsiva (Frankie y cols., 2005) . Pues to que
los transportadores d e serotonina se encuentran en Ia
membrana de los botones terminales serotoninergicos,
este estudio sugiere que en Ia corteza prefrontal medial
d e dichos individuos hay una reduccion del input serotoninergico.
Como vimos anteriormente, Ia agresion impulsiva se
ha tratado satisfactoriamente con inhibidores selectivos
de Ia recaptacion de serotonina, tales como Ia fluoxetina ( Prozac). En un estudio de neuroimagen funcional, realizado por New y cols. (2004), se determin6 el
grado de actividad cerebral regional de personas con
antecedentes de agresion impulsiva, antes y despues de
un tratamiento de 12 semanas con fluoxetina. Los autores encontraron que el farmaco aumentaba Ia actividad
de la corteza prefrontal y reducia Ia agresividad .

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Control hormonal de Ia conducta

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Psic6patas
sin exito

Psic6patas
con exito

Sujetos
control

Como hemos visto, muchos tipos de conducta agresiva

guardan alguna relacion con Ia reproduccion. Por ejemplo, los machos de ciertas especies establecen territorios que atraen a las hembras durante Ia epoca de celo,
para lo cual tienen que defender esos territorios contra
Ia intrusion de otros machos. Incluso en especies en las
cuales el apareamiento no depende del establecimiento
de un territorio, los machos pueden competir por conseguir a las hembras, lo que tambien comporta conductas agresivas . Las hem bras, a su vez, compiten a menudo
con otras hembras por el espacio para construir el nido
o Ia madriguera donde criar a su prole y defienden a
sus crias contra Ia invasion de otros animales. Como se
expuso en el Capitulo 5, Ia mayoria de las conductas

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

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reproductoras estan controladas por los efectos organizadores y activadores de las hormonas; por ello, no es de
sorprender que las hormonas afecten a muchas formas
de conducta agresiva, a! igual que afectan a las conductas reproductoras.

Agresi6n entre machos

Los machos adultos de muchas especies luchan por el
territorio o por conseguir a las hembras. En los roedores
de laboratorio, la secrecion de androgenos se inicia en
el perfodo prenatal, despues disminuye y luego aumenta
de nuevo en el perfodo de la pubertad. La agresion
entre machos empieza tambien alrededor del inicio de
Ia pubertad, lo que sugiere que esta conducta esta controlada por circuitos neurales estimulados por androgenos. En este sentido, hace ya muchos aiios que Beeman
(1947) observo que la castracion reducia la agresividad y
que Ia inyeccion de testosterona Ia reestablecia.
En el Capitulo 5 se explico que Ia androgenizacion
temprana tiene un efecto organizador. La secrecion de
androgenos en una fase temprana del desarrollo modifica el cerebra en vfas de desarrollo, hacienda que los
circuitos newales que controlan Ia conducta sexual masculina sean mas sensibles a Ia testosterona; asimismo, la
androgenizacion temprana tiene un efecto organizador
que estimula el desarrollo de los circuitos neurales sensibles a la testosterona que facilitan la agresion entre
machos (vease Ia Figura 6.13).
Este efecto organizador de los androgenos sabre
Ia agresion entre machos (manifestaciones agresivas o
luchas reales entre los machos de la misma especie) es
importante, pero no es un fenomeno de tipo <<todo o
nada>>. La administracion prolongada de testosterona
acaba provocando agresion entre machos, incluso en roedares castrados inmediatamente despues del nacimiento.
Los datos revisados por Von Saal (1983) demuestran que
Figura 6.13 ~~ Efectos organizadores y activadores
de Ia testosterona sobre Ia agresi6n social
Tratamiento
Cuando Ia rata se
lnmediatamente
despues del nacimiento ha desarrollado

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organizador

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Baja
agresividad

Testosterona

Sin inyecci6n

Baja
agresividad

Testosterona

Testosterona

Alta
agresividad

Efecto
activador

209

la exposicion a androgenos en las etapas tempranas de

la vida reduce el tiempo de exposicion necesario para
activar la conducta agresiva en una etapa posterior de
la vida. Por lo tanto, la androgenizacion temprana sensibiliza los circuitos newaies: cuanto mas temprana sea la
androgenizacion, mas eficaz sera Ia sensibilizacion.
Tambien vimos en el Capitulo 5 que los androgenos
estimulan la conducta sexual masculina interactuando
con los receptores de los androgenos de neuronas
localizadas en el area preoptica medial (APM) , una
region que tam bien parece jugar un papel importante
mediando los efectos de los androgenos en Ia agresion
entre machos. Bean y Conner (1978) observaron que
el implante de testosterona en el APM reinstauraba Ia
agresion entre machos en machos de rata castrados;
probablemente, Ia testosterona activaba directamente Ia
conducta estimulando las neuronas de esta area sensibles a los androgenos. El area preoptica medial parece,
por lo tanto, participar en diversas conductas relacionadas con la reproduccion: Ia conducta sexual masculina,
Ia conducta maternal y la agresion entre machos.
Los machos atacan facilmente a otros machos, pero
no suelen atacar a las hembras. Esta capacidad para
discriminar el sexo del intruso a! parecer se basa en la
accion de feromonas especificas. Bean (1982) demostro que se suprimia la conducta de agresion entre
machos en ratones si se seccionaba el nervio vomeronasal, lo cual priva al cerebra de las aferencias procedentes del organa vomeronasal. Si se impregna a un raton
macho con la orina de un raton hem bra, no se atacara a
este macho si se le introduce en Ia jaula de otro macho
(Dixon y Mackintosh, 1971; Dixon, 1973). Stowers y
cols. (2002) hallaron que una mutacion dirigida contra una protefna esencial para que el organa vomeronasal detecte feromonas suprime Ia capacidad del raton
macho para discriminar entre machos y hem bras, por lo
que , dado que los machos intrusos no eran reconocidos
como machos rivales, no se les
atacaba. De hecho, los ratones
con Ia mutacion dirigida intenAnimacion 6.1
taron copular con los intrusos.
Feromonas
(Vease MyPsychKit 6.1: Feromoy reconocimiento sexual
nas y reconocimiento sexual) .

Agresi6n entre hembras

Dos roedores hembra adultos que se encuentran en un
territorio neutral tienen menos probabilidad de entablar una lucha que los machos. Pero la agresion entre
hembras, al igual que la agresion entre machos, parece
facilitada porIa testosterona. Van de Polly cols. (1988)
extirparon los ovarios a ratas hem bray luego les administraron inyecciones diarias de testosterona, estradiol o placebo, durante catorce dfas. A continuacion, colocaron a

Capitulo 6

210

Emocion

los animales en unajaula de prueba, en !a que se introdL~o una hembra no familiar. Tal como muestra Ia Figura
6.14, la testoste rona aumentola agresividad mientras que
el estradiol no tuvo efecto alguno (vease Ia Figura 6.14) .
Los androgen as tienen un efecto organizador sabre Ia
conducta agresiva de las hem bras; de hecho, parece que se
produce un cierto grado de androgenizacion prenatal en
el desarrollo normal. La mayorfa de los fetos de roedores
comparten el utero de su madre con hermanos y hermanas
dispuestos en fila como los guisantes en su vaina, de modo
que un raton hem bra puede tener uno o dos hermanos a
su !ado, o no tener ninguno. Los investigadores se refieren
a estas hem bras como OM, 1M o 2M (vease Ia Figura 6.15).
El hecho de estar allado de un feto macho afecta al nivel
sangufneo de androgenos de los fetos hembra en la etapa
prenatal. Asf, Von Saal y Bronson (1980) observaron que
las hembras situadas entre dos machos tenfan niveles sanguineas de testosterona significativamente mas elevados
que las que estaban entre dos hembras (o entre una h embra y el extrema del Litera). Cuando se las exam ina en la
vida adulta, las hem bras 2M tienen mayor probabilidad de
mostrar agresividad entre hembras.
Las hembras de algunas especies de primates (por
ejemplo, los macacos de !a India y los babuinos) son mas
propensas a pelear cuando estan cerca del momenta
de !a ovulacion (Carpenter, 1942; Saayman , 1971).
Este fenomeno se debe probablemente al aumento del
impulso sexual y, en consecuencia, del acercamiento a
los machos . Como observo Carpenter: << La hembra se
aproxima activamente a los machos y tiene que superar
su resistencia habitual a una estrecha relacion , por lo
tanto, se convierte en objeto de los ataques de estos. (p.
136) . Otra perfodo de enfrentamientos se producejusto
antes de !a menstruacion (Sassenrath, Powell y Hendrickx, 1973; Mallow, 1979), durante el cual las hembras
tienden a atacar a otras hembras.
Figura 6.14 ~~ Efectos del estradiol y Ia testosterona
sobre Ia agresi6n entre ratas hembra
(Mod ificado de Van de Poll, N. E., Taminiau, M.S., Endert, E. y Louwer
se, A. L. , en lnternacional journal of Neuroscience, 1988, 41, 271-286.)

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Figura 6.15 ~~ Fetos de rata femeninos con ninguno,

uno o dos hermanos varones
(Modificado de Von Saal, F. S., en Hormones and Aggressive Behavior,
ed itado por B. B. Svare. New York: Plenum Press, 1983.)

Sol sa

Vagioa~

Efectos de los andr6genos sabre Ia

conducta agresiva humane
Por lo general, los nit1os son mas agresivos que las nit1as.
Esta clara que la mayorfa de las sociedades toleran mas
las conductas asertivas y agresivas de los nit1os que las
de las nii'ias. No hay duda de que !a manera en que tratamos a nit1os y nit1as y los modelos a los que les exponemos ejercen un papel importante en las diferencias
sexuales en cuanto a agresividad en nuestra especie.
Pera Ia cuestion no es si la socializacion tiene un efecto
(que por supuesto lo tien e ) , sino si las influencias biologicas tales como Ia exposicion a androgenos tambien
influyen.
La androgenizacion prenatal aumenta la conducta
agresiva e n todas las especies que se han estudiado, incluyendo los primates. Por ella, silos androgen as no afectasen
a Ia conducta agresiva en los seres humanos, nuestra especie serfa excepcional. Despues de Ia pubertad, los androgenos empiezan a ejercer tambien efectos activadores. El
nivel d e testosterona en los ninos comienza a aumen tar
en torno ala pubertad, perfodo en que asimismo aumentan !a conducta agresiva y la lucha entre varanes (Mazur,
1983). Desde luego, !a posicion social de los ni1ios cambia durante !a pubertad, y !a testosterona afecta tanto a
sus mtisculos como a su cerebra, por lo que no se puede
decir con certeza si este efecto se debe a las hormonas ni,
de ser asf, que este mediado por el cerebra.

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

Como se acaba de exponer, Ia expos1oon prenatal a una pequeiia cantidad de androgenos que recibe
una hembra 2M tiene un efecto organizador en Ia conducta agresiva, que se puede determ inar. Cohen-Bendahan y cols. (2005) compararon Ia tendencia a Ia agresion
en dos gemelas dicigoticas de trece aiios de edad que
habfan compartido elLltero con un h ermano (hembras
1M) con Ia tendencia de aquellas otras que lo habfan
com partido con una herman a (hem bras 1F) , y hallaron
un ligero, pero estadfsticamente significativo, aumento
de Ia agresividad en las chic as 1M. Los niveles de testosterona de las niti.as 1M y 1F no diferfan, por Io que
el incremento de agresividad probablemente se debfa a
un aumento de Ia exposicion prenatal a los androgenos.
Por supuesto, no se puede descartar Ia posibilidad de
que el hecho de crecerjunto a un hermano de Ia misma
edad pueda haber influido e n Ia tendencia de una nina
a Ia agresion .
Conforme a Io que se expli co en el Capitulo 5, las
chi cas con hiperplasia suprarrenal congenita (HSC) han
estado expuestas a niveles anormalmente altos de androgenos -producidos por sus propias ghindulas suprarrenales- durante el desarrollo prenatal. Los efectos
de esta exposicion incluyen preferencia por los chicos
como compaiieros de juegos, in teres por juegos y juguetes que habitualmente prefieren los chicos y, en Ia vida
adulta, aumento de los casos de mujeres que se sie nte n
atrafdas sexualmente por otras mLueres. Berenbaum y
Resnick (1997) encontraron que mujeres y chicas adolescentes con HSC mostraban un nivel elevado de agresi6n, evaluado m ed iante calificaciones dadas por los
padres y pruebas de papel y l<ipiz.
Resulta diffcil obte n er pruebas cien tfficas rigurosas
respecto a los efectos activadores de los androgenos e n
el aumento de la agresividad en seres human os adultos, ya que, obviamente, no podemos castrar al azar a
algunos varones con el fin de ver si su conducta agresiva disminuye. No obstante, en e l pasado, las a utoridades intentaron suprim ir las agresiones sexuales
castrando a varon es convictos que habfan cometido
delitos de este tip o. Los inform es de los investigadores indicaron que asf se eliminaban los ataques agresivos tanto heterosexuales como homosexuales, junto
con el impulso sexual del d elin cuente (Hawke, 1951;
Sturup, 1961; Laschet, 1973). Sin embargo, estos estu dios por lo general carece n d e un grupo de referencia adecuado y no suelen medir Ia conducta agresiva
directamente.
Algunos casos de agresividad, especialmente las agresiones sexuales, se han tratado con esteroides sinteticos
que inhiben la produccion de androgenos en los testfculos. Ciertamente, el tratamiento con f<irmacos es preferible a Ia castracion puesto que sus efectos no son
irreversibles. Sin embargo, la eficacia del tratamiento

211

con antiandrogenos todavfa no se ha establecido de

manera concluyente. Segun Walker y Meyer (198 1),
estos farmacos disminuyen Ia agresion relacionada con
el sexo, pero no tienen ningun efecto sobre otras formas
de agresion. De h echo, Zumpe y cols. (1991) hallaron
que uno de estos farmacos reducia la actividad sexual y
Ia agresion hacia las hem bras cuando se les administraba
a monos m acho, pero en realidad aumentaba Ia agresion
entre machos.
Otra man era de determinar si los andr6genos afectan
a Ia agresividad en seres hum anos consiste en examinar
los niveles de testosterona de personas que manifiestan diversos niveles de conducta agresiva. Sin embargo,
aunque esta aproximacion comporta menos problemas eticos, tiene problemas metodologicos. Veamos primero algunos datos. En una revision, Ilevada a cabo por
Archer ( 1994) , se encontro en Ia mayorfa de los estudios
una relaci6n positiva entre el nivel de testosterona de
los varones y su nivel de agresividad. Por ejemplo, Dabbs
y Morris (1990) estudiaron a 4.462 soldados veteranos
estadou nidenses, de los cuales, los varones con niveles
altos de testosterona presentaban mayor nLlmero de actividades antisoc iales, incluidos ataques a otros adultos, y
un historial de mas problemas con sus padres, profesores y compaiieros de clase durante la adolescencia. Los
efectos mas pronunciados se observaron en los varones
de menor rango socioeconomico.
Mazur y Booth (1998) sugieren que e l efecto social
mas importante de los androgenos puede no manifestarse por agresion sino por domin ancia. Asf, silos androgenos potencian Ia motivacion por dominar a los demas,
a veces esta motivacion puede ll evar a Ia agresion, aunque no e n todas las situaciones. Por ejemplo , quiza una
persona se esfuerce por derrotar a otras simbolicamente
(en una competicion deportiva o adquiriendo signos
de posicion social) mas que mediante una agresion
directa.
En cualquier caso, conviene recordar que relaci6n
no implica necesariamente causalidad. El entorno de
una persona puede afectar a su nivel de testosterona:
por ejemplo , perder un partido de tenis o una competicion de lucha libre provoca un descenso del nivel
sangufneo de testosterona (Mazur y Lamb, 1980; Elias,
1981). Incluso ganar o perder en un simple juego de
azar en un laboratorio de psicologfa puede afectar al
nivel de testosterona de los participantes: al finalizar,
los ganadores se sienten mejor y muestran un nivel mas
alto de testosterona (McCaul, Cladue y Joppa, 1992).
Bernhardt y cols. ( 1998) observaron que los seguidores
de un equipo de f(Itbol y de baloncesto mostraban un
aumento del nivel de testosterona si su equipo ganaba
y un descenso si perd fa. Asf pues, en ningun estudio
correlacional se puede tener Ia certeza de que un nivel
elevado de testosterona provoque que Ia persona se

212

Capitulo 6

Emocion

convierta en dominante o agresiva, aunque tal vez su

exito en lograr una posicion dominante incremente su
nivel de testosterona en comparacion con el de los individuos a los que domina.
Como todos sabemos, algunos atletas toman esteroides anabolizantes para aumentar su fu erza y masa
muscular y, supuestamente, para aumentar su competitividad. Los esteroides anabolizantes incluyen androgenos
naturales y hormonas sinteticas con efectos androgenicos. Por ello, se podria esperar que estas hormonas
aumentaran Ia agresividad. De hecho, varios estudios
han encontrado justamente eso. Yates, Perry y Murray
(1992) hallaron que los varones que levantaban pesas y
tomaban esteroides anabolizantes eran mas agresivos y
hostiles que los que no los tomaban. Pero, tal como esos
investigadores observaron, no se puede tener la seguridad de que los esteroides sean los responsables del
aumento de agresividad; puede ser que los hombres que
ya de por sf eran los mas competitivos y agresivos fueran
los que decidieran tomar esteroides.
Un interesante conjunto de experimentos realizados con otras especies de primates podria ser importante para entender la agresividad humana. En este
sentido, hay datos que sugieren que los efectos del alcohol pueden interactuar con el de los androgenos. Winslow y Miczek (1985, 1988) encontraron que el alcohol
aumenta la agresion entre machos en los monos ardilla
macho dominantes, pero solo durante la epoca de celo,
cuando su concentracion sanguin ea de testosterona es
dos o tres veces mayor que en otra epoca. Estos estudios sugieren que los efectos del alcohol interactuan
tanto con la posicion social como con la testosterona
(vease la Figura 6.16). Dicha sugerencia se confirmo en
el estudio de Winslow, Ellingoe y Miczek ( 1988), quienes hicieron pruebas en monos durante la epoca no

reproductora. Observaron que el alcohol solo aumentaba la conducta agresiva de los monos dominantes si
ademas se les administraban inyecciones de testosterona. Sin embargo, este tratamiento no resulto eficaz en
los monos subordinados, que presumiblemente hablan
aprendido a no ser agresivos . El proximo paso ha de
ser averiguar los mecanismos neurales responsables de
estas interacciones.

Figura 6.16 ~~ Alcohol, apareamiento y conducta

agresiva en monos
Efecto de Ia ingesta de alcohol en Ia frecuencia de conductas
agresivas de monos ardilla macho dominantes y subordina
dos durante Ia epoca de celo y fuera de Ia epoca de celo.
(Basado en datos de Winslow, j. T. y Miczek, j. A., en Psychopharma
cologia, 1988, 95, 92-98.)

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Control

Alcohol

Epoca de celo

Control

Alcohol

Fuera de epoca de ce/o

intermedio
Las emociones como pautas de
respuesta
El termino emoci6n se refiere a conductas, respuestas fisio16gicas y sentimientos. En este apartado se han examinado
las pautas de respuesta emocionales, las cuales estan formadas par conductas para afrontar situaciones concretas
y par respuestas fisiol6gicas (tanto neurovegetativas como
hormonales) que sustentan esas conductas. La amfgdala
organiza las respuestas comportamentales, neurovegetativas y hormonales ante diversas situaciones, incluidas las
que producen miedo, ira o desagrado. Ademas, esta involucrada en los efectos de los olores y las feromonas sabre
Ia conducta sexual y maternal. Recibe aferencias del sistema olfativo, Ia corteza asociativa dell6bulo temporal, Ia

corteza frontal y el resto del sistema lfmbico. Sus eferencias !Iegan a Ia corteza frontal, el hipotalamo, Ia formaci6n
hipocampica y los nucleos del tronco del encefalo que
controlan funciones neurovegetativas y algunas conductas
tfpicas de especie. El registro electrico de neuronas individuales de Ia amfgdala indica que algunas de elias responden cuando el animal percibe determinados estfmulos
con significado emocional. La estimulaci6n de Ia amfgdala
provoca respuestas emocionales, mientras que su destrucci6n las suprime. Cuando se emparejan estfmulos neutros
con otros que provocan respuestas emocionales se producen respuestas emocionales condicionadas, par condicionamiento clasico. En el aprendizaje de estas respuestas
interviene principalmente Ia amfgdala. La extinci6n de las
respuestas emocionales condicionadas implica un control

aum e nmtes si

~st os t e

icaz e n
habfa n
ha d e
Jles d e

Fundamentos de fisiologla de la conducta

inhibidor de Ia actividad de Ia amfgdala, realizado por Ia

corteza prefrontal ventral.
Estudios realizados en personas con lesion de Ia amfgdala, asf como estudios de neuroimagen funcional en
seres humanos, indican que Ia amfgdala tambien interviene en las reacciones emocionales de nuestra especie.
Sin embargo, mu chas de nuestras respu estas emocionales condicionadas se adquieren observando las respuestas de otras personas o, incluso, mediante instrucciones
verbales. Los estudios de personas con lesion de Ia amfgdala y los estudios de neuroimagen funcional indican
que Ia amfgdala media los efectos de las emociones en
el aprendizaje.
Las conductas agresivas son tipicas de especie yen Ia
mayorfa de las ocasiones desempefian una funcion util.
Ademas, los animales pueden manifestar una conducta de
amenaza o una conducta de sumision, lo cual puede evitar una lucha real. AI parecer, Ia sustancia gris periacueductal esta implicada en Ia conducta defensiva yen Ia
depredadora. Estos mecanismos estan modulados por el
hipotalamo y Ia amfgdala.
La actividad de las neuronas serotoninergicas parece
inhibir las conductas arriesgadas, incluida Ia agresion. La
destruccion de axones serotoninergicos del prosencefalo
intensifica Ia agresion, mientras que Ia administracion de
farmacos que facilitan Ia transmision serotoninergica Ia
reduce. Los niveles bajos de 5-HIAA (un metabolito de Ia
serotonina) en el LCR se relacionan con un aumento de la s
conductas de riesgo y de Ia conducta agresiva en monos y
en seres humanos.
La corteza prefronta I ventromed ia I desem pen a u n
papel importante en las reacciones emocionales. Esta
region se comunica con el talamo dorsomedial, Ia corteza temporal, el area tegmental ventral , el sistema olfativo, Ia amfgdala, Ia corteza cingulada , el hipotalamo
lateral y otras regiones de Ia corteza frontal, entre elia s
Ia corteza prefrontal dorsolateral. Las personas con una
lesion prefrontal ventromedial presentan conductas
impulsivas y, a menudo, estallidos de ira inadecuados.
Estos individuos pueden explicar las implicaciones de
una situacion social compleja, pero a menudo no pueden responder adecuadamente cuando estas situaciones
les atafien a ellos.
Los datos existentes sugieren que Ia corteza prefrontal ventromedial esta implicada en hacer juicios morales. Cuando se realiza un juicio que implica un conflicto
entre un juicio utilitario (una persona muere pero cinco
sobreviven) y un juicio moral personal (i_se quiere llevar a una persona a Ia muerte para salvar a otras?), se
activa Ia corteza prefrontal ventromedial. La activacion
de una parte de esta region , Ia corteza cingulada anterior, activa Ia corteza prefrontal dorsolateral , que interviene sopesando los factores emocionales y los racionales

213

y tomando decisiones sabre que accion realizar. Las personas con lesion de Ia CPFvm manifiestan juicios morales
de tipo utilitario. Los psicopatas sin exito y los criminales
violentos presentan por lo general un bajo nivel de actividad en esta region; y se ha encontrado que el volumen
de sustancia gris en ella es mas bajo de lo normal en personas con un trastorno de Ia personalidad antisocial. La
liberacion de serotonina en Ia corteza prefrontal activa
esta region , y algunos investigadores opinan que el input
serotoninergico a esta region es Ia razon de Ia capacidad
de Ia serotonina para inhibir las conductas de ri esgo y las
agresivas. En Ia corteza prefrontal ventromedial de personas con agresividad impulsiva hay un input serotoninergico menos denso.
Puesto que muchas conductas agresivas se relacionan
con Ia reproduccion, en estas conductas influyen las hormonas, especial mente la s hormonas esteroideas sexuales.
Los androgenos afectan principalmente al ataque ofensivo : no son necesarios para las co nductas defensivas que
manifiestan tanto las hembras como los machos. En los
machos, los androgenos ejercen efectos organizadores y
activadores del ataque ofensivo, del mismo modo que lo
ejercen en Ia conducta sexual masculina. Segun parece,
los efectos de los androgenos en Ia agresion entre machos
estan media dos por el area preoptica medial.
Los roedores hembra se pelearan cuando se encuentren en territorio neutral , pero con menos frecuencia
que los machos. Los roedores hembra que han sido ligeramente androgenizados (hembras 2M) muestran una
mayor tendencia a atacar a otras hembras. Los primates hem bra son mas proclives a luchar cuando se hallan
cerca del mom enta de Ia ovulacion , tal vez porque el
aumento de su interes sexua l les lleva a acercarse a los
machos.
Parece ser que los androgenos favorecen Ia conducta
agresiva en seres humanos, pero esta cuestion es mas
diffcil de estudiar en nuestra especie que en los animales de laboratorio. Los datos de estudios con ninas con
hiperplasia suprarrenal congenita y con gemelas dicigoticas que han compartido el utero con un hermano
varon sugieren que Ia exposicion prenatal a los androgenos favorece que se manifiesten conductas agresivas en
una etapa posterior de Ia vida. La s investigaciones sugieren que el principal efecto de los androgenos puede ser
aumentar Ia motivacion para conseguir dominar y que
el aumento de Ia agresion puede derivar de este efecto.
En cualquier caso, nose puede concluir con certeza que
un nivel elevado de androgenos favorece Ia dominancia
o si Ia dominacion eficaz aumenta el nivel de androgenos. Los estudios con monos sugieren que Ia testosterona
y el alcohol tienen efectos sinergicos, especialmente en
animales dominantes. (S inergia , termino griego que significa trabajar juntos)), se refiere a Ia combinacion de

Capitulo 6

214

Emoci6n

facto res q ue resu lta mas efi caz que Ia suma de sus acc iones individ ua les). Qui zas estos efectos se re lac iona n con
Ia observac i6n de que a lgu nos ho m bres co n hi sto ri a l
de co nd ucta vio len ta se vu elven mas ag res ivos cua ndo
be be n.
2.
Cuestiones a considerar

1.

Las fob ias se pue de n co nside ra r ejemplos exagerados de respuestas emocio na les co ndicionadas.
Estas resp uestas pueden ser, incluso, co ntag iosas:
se pued e n adq ui ri r sin expe rim e ntar d irecta me nte
el estfmu lo ave rsivo. Por ejemp lo, un ni no q ue vea

COMUNICACION DE LAS
EMOCIONES
En el ap artado anterior se h a n d escrito las emociones
como respues tas (co m portam e ntales, ne urovege tativas
y h o rmo nales) o rgani zadas que prep aran al animal para
h acer frente a las situaciones ambie ntal es que se le presen tan , tales como los acontecimi entos que supo n en
una am e n aza para el o rga nism o . Para nuestros p rim eros an tepasados anteriores a los m amiferos, sin duda las
em ocion es n o eran nada m as que eso. Pero con el ti empo
se desarrollaron otras respuestas, co n nuevas fu n cion es.
Mu ch as especies anim ales (incluida Ia nuestra ) com unican sus e moc io n es a otros m edi ante cam bios posturales,
expresi o nes faci ales y sonidos no ve rbales (tales com o
suspiros, gemidos y gruiiidos ) . Estas expresion es d esempeJi an una u ti! fun ci6 n social: indican a o tros individuos
com o n os se ntimos y -aun m as impo rtante- lo que es
pro bable que hagam os. Po r ejemplo, advierten a un rival
d e qu e estam os furiosos o indican a los amigos que estamos tristes y que agrad eceriamos que al guie n nos ofrecie ra co nsue lo y apoyo . En muchas especies, indi can Ia
posibilidad d e que exista un peligro o d e que este ocurriend o algo interesan te. En es te apartad o se analiza esta
expresi6 n y comu nicaci6n de las em ocion es.

Expresi6n facial de las emociones:

respuestas innatas
Charles Darwin (1872-1965) sugiri6 que las expresiones
hum an as de em oci6n han evolucionado a partir de expresion es similares en otros animales. Segun el, las expresiones em ocion ales son respu estas innatas, no aprendidas,
compuestas por un complej o conjunto d e movimientos,
principalmente d e los musculos faciales. Asi, Ia exp resi6n d e burla d e un hombre y los gruiiidos d e un lobo
son patrones de respuesta d eterminados biol6gicamente,

a uno de sus pad res mostrar sfntomas de miedo

ante u n pe rro puede ll egar a te ner ta m bie n un a
reacc i6 n de te mo r a nte este. c:P iensa e l lector que
a lgunos prejuicios pu ede n ap rende rse tam bi en de
este modo7
Desde el pu nta de vista de Ia evo luc i6n , Ia co nducta
agres iva y Ia te nde ncia a do min a r desempe fi an una
fu nci6n uti I. En pa rti cul ar, aum en tan Ia probab ilid ad
de q ue ta n so lo los a ni ma les mas sa nosy vigo rosos se
rep rod uzca n. ,:Puede pe nsar en ejemp los de efectos
bue nos y ma los de dichas te ndencias en los miembros de nu est ra propi a es pec ie?

am bos con trolad os por m ecan ism os cerebrales innatos,

igual que toser y esto rnudar. (Por supuesto, los h o mbres
pued en sonreir con d esprecio y los lo bos pueden gruiiir
po r m o tivos muy d iferen tes) . Algunos d e estos movimientos se par ece n a las conductas en si mism as y po drian
h aber evolucion ado a partir d e elias . Por ej em plo, a! gruIii r se mu estran los die ntes y esto puede considerarse una
anticipaci6n de Ia acci6n d e m ord er.
Darwin bas6 sus conclusiones d e que las expresiones
d e em oci6n eran inn atas e n Ia observaci6n d e sus hij os
y en su correspo ndencia con personas d e varias culturas
aislad as de distintas p artes d el mundo. Darwin plante6
que sil as personas d e todo el mundo, aunque este n muy
aislad as, mu es tran las mi sm as expresio nes faciales d e
las em ocion es, es tas expres ion es h an d e ser heredadas,
n o ap rendidas. El argume nto 16gi co es el siguien te: los
gru pos de pe rson as que es tan aislad os d urante much os
aii os d esarrollan len guaj es distintos. Por lo tanto , podemos d ecir que las p alabras u tilizad as por las p e rsonas
son arbitrarias: n o h ay ningun a raz6n bio l6gica que justifique e l uso de d e te rm inadas palabras para represen tar
d eterminados con ceptos. Sin embargo , silas expresion es
faciales son h eredadas, d eberian adoptar aproximadam e nte Ia misma fo rm a en p ersonas d e tod as las culturas,
a pesar de su aislami ento. Y, d e hech o, Darwin encontr6
que pe rsonas d e distintas culturas utilizaban los mism os
pa trones d e movimientos de los mtiscul os faciales para
expresar un determinado estad o emocio nal.
Las investigaciones llevadas a cabo p or Ekman y sus
colaborad ores (Ekman y Friesen , 1971 ; Ekman , 1980)
tienden a confirmar Ia hip6 tesis d e Darwin segun Ia cual
Ia exp resi6n faci al de Ia emoci6n se sirve d e un repe rtorio
innato, tipico d e especie, de m ovimientos d e los museulos faciales. Por ej emplo, Ekman y Friesen (1971 ) estudiaron Ia capacidad d e los miembros d e una tribu aislada
d e Nueva Guinea para reconocer las expresion es faciales
d e emoci6n que hacian los individuos occidentales. Los
suj etos no tuvieron problemas para hacerlo y ellos mism os hicieron expresio nes faciales que los occidentales

do

na
ue

je

OS,

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

reconocfan con facilidad. En Ia Figura 6.17 se presentan

cuatro fotograffas obtenidas a partir de grabaciones de
'ideo de un hombre de esta tribu. En ellas se muestra su
reaccion ante historias destinadas a provocar expresiones
faciales de felicidad, tristeza, ira y desagrado. Seguramente
ellector no tendra ninguna dificultad para reconocer cual
es cual (vease Ia Figura 6.17).
Puesto que personas que no habfan mantenido contacto previo entre ellas habfan utilizado las mismas expresiones faciales, Ekman y Friesen concluyeron que estas
expresiones constitufan patrones de conductas no aprendiclas. Por el contrario, diferentes culturas emplean diferentes palabras para expresar determinados conceptos,
por tanto, Ia produccion de estas palabras no implica
respuestas innatas, sino que hade aprenderse.
Otros investigadores han comparado las expresiones
faciales de niiios ciegos con las de niiios con vision normal.
Su razonamiento era que silas expresiones de ambos grupos eran similares, entonces las expresiones son propias de
nuestra especie y no requieren aprendizaje por imitacion.
(Los estudios con adultos ciegos no serfan concluyentes,
Figura 6.17 ~~ Expresiones faciales de un miembro
de una tribu de Nueva Guinea

Expresiones faciales de un miembro de una tribu al oir las

siguientes historias: (a) "Ha ven id o tu amigo y estas contento". (b) "Tu hijo ha muerto". (c) "Estas enfadado y a punto de
pelearte". (d) "Estas viendo un cerdo muerto que yace aqui
desde hace tiempo".
(De Ekman, P.: The face of Man: Expressions of Universal Emotions in
a New Guinea Village. New York: Garland STPM Press, 1980. Reproducido con autor izaci6n.)

(a)

(c)

(b)

(d)

215

ya que estos pueden haber ofdo suficientes descripciones

de expresiones faciales como para ser capaces de reproducirlas). De hecho, las expresiones faciales de niiios ciegos y con vision normal son muy similares (Woodworth y
Schlosberg, 1954; Izard, 1971). Asf pues, tanto los estudios
transculturales como las investigaciones con nii1os ciegos
confirman que estas expresiones son innatas.

Base neural de Ia comunicaci6n

de las emociones: reconocimiento
Una comunicacion eficaz es un proceso bidireccional.
Es decir, Ia capacidad para mostrar el estado emocional mediante cambios en Ia expresion resulta uti! solo si
otras personas son capaces de reconocerlos. De hecho,
Kraut y Johnston (1979) observaron, sin interferir, a personas en circunstancias que probablemente les causarlan alegrfa, y hallaron que las situaciones alegres (como
hacer un strikejugando a los bolos, ver Ia puntuacion del
equipo de casa o experimentar un dfa bonito) solo producfan signos sutiles de alegrfa cuando las personas se
encontraban a solas. Sin embargo, cuando las personas
estaban interactuando social mente con otras, era mucho
mas probable que sonrieran. Por ejemplo, losjugadores
de bolos que hadan un strike no solfan sonrefr cuando
Ia bola alcanzaba los bolos sino cuando se volvfan hacia
sus compaiieros.Jones y cols. (199 1) encontraron que
incluso ni11os de diez meses mostraban esta tendencia.
(No, no estamos insinuando que se haya observado a los
ninos mientras jugaban a los bolos).
El reconocimiento de las expresiones faciales de las
emociones de otra person a es generalmente automatico, rapido y exacto. Tracy y Robbins (2008) encontraron que los observadores reconocen rapidamente
breves expresiones de una variedad de emociones, y si
a estos observadores se les daba mas tiempo para pensar sobre Ia expresion que habfan visto, mostraban muy
poca mejora en su interpretacion.

lateralizaci6n del reconocimiento

de las emociones
Reconocemos los sentimientos de los demas mediante
Ia vista y el ofdo (viendo Ia expresion facial y oyendo
el tono de voz y las palabras que eligen). Muchos estudios han puesto de manifiesto que el hemisferio derecho juega un papel mas importante que el izquierdo en
Ia interpretacion de las emociones. Por ejemplo, Bowers
y cols. (1991) encontraron que pacientes con una lesion
en el hemisferio derecho tenfan dificultad para producir o describir imagenes mentales de expresiones faciales
de emociones. Se pidio a los sujetos que imaginaran Ia
cara de alguien que estaba muy contento (o muy triste,

216

Capitulo 6

Emocion

enfadado o asustado). Despues se les plantearon preguntas sobre Ia expresion facial -por ejemplo, 2Parece
que pmpadea ?, ~ tiene la jrente Jruncida ?, ~ tiene las comisuras
de los labios hacia arriba?-. Las personas con una lesion
en el h emisferio derecho tuvie ron problemas para responder estas preguntas, pero podfan responder con
faci lidad cuestiones sobre im agenes sin emocion, tales
como: 2Que estri mas alejado del suelo, la rodilla de un caballo
o la parte superior de su cola? o bien : 2A que numero del uno
al nueue se parece un cacahuete?
Varios estudios d e neuroimagen funcional han confirmado estos resultados. Por ejemplo , George y cols.
(1996) hiciero n que los sLuetos de su estudio escu ch aran unas frases e ide ntifi caran su conte nido emocional.
En una de las condiciones, los sujetos tenfan que escuchar el significado d e las palabras y decir si estas describlan una situacion en Ia que uno se sentirfa contento,
triste , enfadado o impasible. En otra condicion, los sujetos tenfan que juzgar el estado emocional a partir d e l
tono de voz. Los investigadores h allaron que Ia comprension de la emocion a partir del significado d e Ia
palabra aume ntaba la actividad d e ambos lobulos fran tales, aunque mas del izquierdo que del derecho , mi entras que la comprension de Ia emocion a partir d el tono
de voz provocaba un aumento de la actividad solo e n Ia
corteza prefrontal derecha (vease Ia Figura 6.18) .
Heilman, Watson y Bowers (1983) registraron el caso,
particularmente interesante, de un varon con un trastorno denominado sordera pura para palabras, causado
por una lesion en la corteza temporal izquierda. (Este
sfndrome se describe en el Cap itulo 9) . El hombre no
podia comprender el significado del discurso, pero no
tenia ninguna dificultad p a ra iden tificar la emocion que
expresaba la entonacion. Este caso, al igual que el estudio llevado a cabo por George y cols. ( 1996), indica que
la comprension de las palabras y el reconocimiento d el
tono de Ia voz son funcion es indep e ndientes.

Figura 6.18

~~

Funci6n de Ia amfgdala
Como vimos e n el apartado a nte rior, Ia amlgdala desem
peiia un papel especial en las respuestas emocionales.
Tam bien podrfa tener un papel en el reconocimiento de
las em ociones. Por ejemplo, varios estudios h an encontrado que las lesi ones de Ia amfgdala (como consecuen
cia de enfermedades degenerativas ode la intervenci6n
quirurgica en trastornos epil epticos graves) deterioran
Ia capacidad de las personas para reconocer las expresion es faciales de emocio n , especialmente expresiones de
miedo (Adolphs y cols., 1994, 1995; Young y cols., 1995;
Calder y cols., 1996; Adolphs y cols., 1999). Ademas,
estudios de neuroimagen funcional (Morris y cols., 1996;
Whalen y cols., 1998) h an hallado un gran aumento de
Ia actividad de Ia amfgdala cuando las personas estan
viendo fotograffas de rostJos que expresan miedo, y solo
un pequeiio aumento (o incluso disminucion ) cuando
ven fotograffas de caras felices. Sin e mbargo , aunque las
lesiones de la amfgdala afectan al reconocimiento visual
de las expresiones faciales de emocion , varios estudi os
h an d e mostrado que estas lesiones no parecen afectar
la capacidad de reconocer e mociones e n el tono de voz
(Anderson y Phelps, 1998; Adolphs y Tranel, 1999).
Varios estudios sugieren que la amfgdala recibe informacion visual, que utilizamos para reconocer las expresiones faciales d e la emocion, directamente desde el
talamo y no d esd e la corteza visual de asociacion. Adolphs (2002) seiiala que la amfgdala recibe aferencias visuales desde dos fuentes, una cortical y otra subcortical. AJ
parecer, el input subcortical (desde los tube rculos cuadrigeminos superiores y el pu lvinar, un nucl eo de gran
tamaiio del talamo posterior) proporciona Ia informacion mas importante para esta tarea. De hecho, algun as
personas con ceguera d ebida a lesion de la corteza visual
pueden reconocer expresion es faciales de emocion, aunque no son conscientes de estar mirando el rostra de la persona,

Percepcion de las emociones

lmagenes de TEP que indi ca n las regi ones cerebrales que se activa ron a! escuchar Ia emoci6n q ue ex presa ba un t ono de un a voz
(en ve rd e cla ro y oscuro) o el sign ifica do de una palabra (en rojo).
(De George, M.S., Parekh, P. I., Rosinsky, N., Kett er, T. A., Ki m bre ll , T. A., Heilman, K. M., Herscovitch, P. y Post, R. M., en Archives of Neuro logy, 1996,
53, 665-670. Reprod uo do co n auto nzac16n.)

Hemisferio
derecho

Hemisferio
izquierdo

Secci6n frontal

Significado de
las palabras
Ton o de voz
Ambos
factores

216

Capitulo 6

Emocion

enfadado o asustado). Despues se les plantearon preguntas sobre Ia expresion facial -por ejemplo, 2_Parece
que parpadea ?, gtiene la Jrente fruncida ?, gtiene las comisuras
de los labios hacia arriba?-. Las personas con una lesion
en el hemisferio derecho tuvieron problemas para responder estas preguntas, pero podfan responder con
facilidad cuestiones sobre imagenes sin emocion, tales
como: 2. Que estii mas alejado del suelo, la rodilla de un caballo
o la parte superior de su cola? o bien: 2_A que numero del uno
al nueve se parece un cacahuete?
Varios estudios de neuroimagen funcional han confirmado estos resultados. Por ejemplo, George y cols.
(1996) hicieron que los sujetos de su estudio escucharan unas frases e identificaran su contenido emocional.
En una de las condiciones, los sujetos tenian que escuchar el significado de las palabras y decir si estas describian una situacion en Ia que uno se sentiria contento,
triste , enfadado o impasible. En otra condicion, los sujetos ten fan que juzgar el estado emocional a partir del
tono de voz. Los investigadores hallaron que Ia comprension de Ia emocion a partir del significado de la
palabra aumentaba Ia actividad de ambos lobulos [rontales, aunque mas del izquierdo que del derecho, mientras que Ia comprension de Ia emocion a partir del tono
de voz provocaba un aumen to de Ia actividad solo en Ia
corteza prefrontal derecha (vease Ia Figura 6.18).
Heilman, Watson y Bowers (1983) registraron el caso,
particularmente interesante, de un varon con un trastorno denominado sordem pura para palabras, causado
por una lesion en Ia corteza temporal izquierda. (Este
sind rome se describe en el Capitulo 9). El hombre no
podfa comprender el significado del discurso, pero no
tenia ninguna dificultad para identificar Ia emocion que
expresaba Ia entonacion. Este caso, al igual que el estudio llevado a cabo por George y cols. (1996), indica que
Ia comprension de las palabras y el reconocimiento del
tono de Ia voz son funciones independientes.

Funci6n de Ia amlgdala
Como vimos en el apartado anterior, Ia amfgdala desem
pena un papel especial en las respuestas emocionales.
Tam bien podria tener un papel en el reconocimiento de
las emociones. Por ejemplo, varios estudios han encontrado que las lesiones de Ia amigdala (como consecuencia de enfermedades degenerativas o de Ia intervencion
quiriirgica en trastornos epilepticos graves) deterioran
Ia capacidad de las personas para reconocer las expresiones faciales de emocion, especialmente expresiones de
miedo (Adolphs y cols., 1994, 1995; Young y cols., 1995;
Calder y cols., 1996; Adolphs y cols., 1999). Ademas,
estudios de neuroimagen funcional (Morris y cols. , 1996;
Whalen y cols., 1998) han hallado un gran aumento de
Ia actividad de Ia amigdala cuando las personas estan
viendo fotograffas de rostros que expresan miedo, y solo
un pequei1o aumento (o incluso disminucion) cuando
ven fotograffas de caras felices. Sin embargo, aunque las
lesiones de Ia amfgdala afectan al reconocimiento visual
de las expresiones faciales de emocion, varios estudios
han demostrado que estas lesiones no parecen afectar
Ia capacidad de reconocer emociones en el tono de voz
(Anderson y Phelps, 1998; Adolphs y Tranel, 1999).
Varios estudios sugieren que Ia amigdala recibe informacion visual, que utilizamos para reconocer las expresiones faciales de Ia emocion, directamente desde el
talamo y no desde Ia corteza visual de asociacion. Adolphs (2002) senala que Ia amigdala recibe aferencias visuales desde dos fuentes, una cortical y otra subcortical. Al
parecer, el input subcortical (desde los tuberculos cuadrigeminos superiores y el pulvinar, un micleo de gran
tamano del talamo posterior) proporciona Ia informacion mas im portante para esta tarea. De hecho, algunas
personas con ceguera debida a lesion de Ia corteza visual
pueden reconocer expresiones faciales de emocion, aunque no son conscientes de estar mirando el rostra de La persona,

Figura 6.18 ~~ Percepcion de las emociones

lm agenes de TEP qu e indican las regiones cerebrales que se activaron al escuchar Ia emoci6n que expresaba un ton o de una voz
(en verd e claro y oscuro) o el significado de una palabra (en rojo).
(De George, M. S., Parekh, P. 1. , Rosinsky, N., Ketter, T. A., Kimbrell , T. A., Heilman, K. M., Herscovitch, P. y Post , R. M., en Archives of Neurology, 1996,
53, 665-670. Reproduodo con autorizaci6n.)

Hemisferio
derecho

Hemisferio
izquierdo

Secci6n frontal

Significado de
las palabras
Tono de voz
Ambos
facto res

~sem

al es.
o de
conuencion
)ran

~sio-

s de

995;

ilas,
196;
de
tan

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do
las

,al

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re-

~I

1-

1-

Fundamentos de fisiologia de la conducta

un fen6meno conocido como vision ciega afectiva (De

Gelder y cols., 1999; Anders y cols., 2004). Morris y cols.
(2001) llevaron a cabo un estudio de neuroimagen funcional en un paciente con estas caracterfsti cas y descubrieron que cuando veia rostros con expresiones de miedo
(de lo que no tenia una percepcion consciente) se activaban los tuberculos cuadrigeminos superiores, el talamo
posterior y Ia amfgdala. Probablemente, esta via subcortical aporta informacion visual a Ia amfgdala y a otras regiones cerebrales implicadas e n Ia percepcion emocional.
Las personas pueden expresar e mociones mediante
lenguaje corporal a! igual que mediante movimientos
musculares de Ia cara (De Gelder, 2006). Por ejemplo, un
pwio cerrado podrfa acompa1iar a una expresion facial de
enfado y una persona temerosa podrfa salir huyendo. Ver
fotografias de cuerpos con posturas d e temor activa Ia amfgdala, a! igual que ver caras asustadas (Hadjikhani y De Gelder, 2003). Meeren, Van Heijnsbergen y De Gelder (2005)
confeccionaron fotografias modificadas por ordenador de
personas que mostraban expresiones faciales d e emociones que eran, o bien congruentes con Ia p ostura corporal
de Ia persona (por ejemplo, una expresion facial de temor
y una postura corporal de miedo), o bien incongruentes
(por ejemplo, una expresi6n facial de ira y una postura
corporal de miedo). Los investigadores pidieron a algunas
personas que identificaran las expresiones faciales que se
mostraban en las fotos y encontraron que las identificaciones eran mas rapidas y mas exactas cuando las expresiones
faciales y corporales eran congruentes. En otras palabras,
cuando miramos Ia cara de otra persona nuestra percepci6n de su estado emocional esta afectada tanto porIa postura corporal como porIa expresion facial.
Como se expuso en el Capitulo 3, Ia corteza visual
recibe informacion de dos sistemas neurales. El sistema
magnocelular (llamado asi debido a las capas de grandes
celulas en el nucleo geniculado lateral del talamo que
trasmiten informacion visual desde el ojo a Ia corteza
visual) proporciona informacion sobre movimiento,
profundidad y diferencias muy sutiles de luminosidad
en Ia escena que tenemos ante nuestros ojos. Este sistema aparecio en una etapa temprana de Ia evolucion
del cerebro de los mamiferos y proporciona a Ia mayoria de estos (perros y gatos, por ejemplo) una vision del
mundo monocromatica y algo borrosa. El sistema parvocelular (llamado asf por las capas de pequenas celulas que se encuentran en el nucleo geniculado lateral)
se encuentra tan solo en algunos primates, incluido el
ser humano, y nos permite Ia vision en color y Ia capacidad para detectar los pequenos detalles . Pues bien,
Ia parte de la corteza visual de asociaci6n responsable
del reconocimiento de las caras, el area facial fusiforme,
recibe informacion principalmente (pero no exclusivamente) del sistema parvocelular, mientras que Ia informacion que recibe Ia amigdala desde los tuberculos

217

cuadrigeminos superiores y el nucleo pulvinar procede

del sistema magnocelular, mas primitivo.
En un ingenioso estudio de neuroimagen funcional ,
realizado por Vuilleumier, Armony y Dolan (2003) , se
presentaron a un grupo de sujetos fotografias de rostros
que mostraban expresiones neutras o de temor. Algunas fotograffas eran normales, otras se h abfan filtrado
mediante un programa de ordenador de modo que
tan solo mostraban frecuencias espaciales altas, y otras
se habfan filtrado para que mostraran solo frecuencias espaciales bajas. (En el capitulo 3 se definio el concepto de frecuencia espacial). Como muestra Ia Figura
6.19, las frecuencias espaciales altas muestran pequenos
detalles de transiciones entre luz y oscuridad, mientras
que las frecuencias espaciales bajas muestran imagenes
borrosas. Como ellector habra deducido, estas fotos estimulan principalmente a! sistema parvocelular o a! magnocelular, respectivamente (vease Figura 6.19).
Figura 6.19 ~~ Estudio de neuroimagen funcional
realizado por Vuilleumier y cols. (2003)
Estimulos que utilizaron Vuilleumier y cols. (2003). El sistema magnocelular, mas primitivo, responde a frecuencias
espaciales (FE) bajas, mientras que el sistema parvocelular,
que evolucion6 mas recientemente, responde a frecuencias
espaciales altas.
(De Vui lleumier, P. , Armony, j. L., Driver, j. y Dolan , R.]., en Nature
Neuroscience, 2003, 6, 624631. Reproducido con autorizaci6n.)

Amplia gama
de FE

FE altas

FE bajas

vision ciega afectiva Capacidad de una persona que no puede

ver objetos en su campo ciego para identificar acertadamente
expresiones faciales de emocion, al tiempo que continua no
siendo conscience de percibirlas. Se debe a una lesion de Ia corteza visual.

218

Capitulo 6

Emocion

El equipo de Vuilleumier hallo que el area facial fusiforme era superior en el reconocimiento de caras individuates y usaba esencialmente la informacion de las
frecuencias espaciales altas (del sistema parvocelular)
para hacerlo. Por el contrario, la amigdala (asi como los
tuberculos cuadrigeminos superiores y el pulvinar, que
le apOJ-tan informacion visual) podian reconocer una
expresion de miedo basandose en la informacion de las
frecuencias espaciales bajas (del sistema magnocelular),
pero no en Ia de las frecuencias espaciales altas.
Krolak-Salmon y cols. (2004) registraron los potenciales electricos de Ia amlgdala y de Ia corteza visual de
asociacion mediante electrodos implantados en personas a las que se estaba evaluando como candidatos a
neurocirugia para subsanar un trastorno convulsivo epileptico. Enseiiaron a los sujetos fotografias de caras con
una expresion neutra o una expresion de miedo, alegria
o desagrado, y encontraron que las caras de temor producian la mayor respuesta y que la amigdala se activaba
antes de que lo hiciera la corteza visual. Esta rapida respuesta apoya la conclusion de que Ia amigdala recibe
informacion visual del sistema magnocelular (que transmite la informacion muy rapidamente), lo que le permite reconocer las expresiones faciales de miedo.
Hasta ahora, los datos sugieren que la amigdala
juega un papel indispensable en el reconocimiento de
las expresiones faciales de miedo. Sin embargo, un estudio realizado por Adolphs y cols. (2005) sugiere que, en
las condiciones apropiadas, otras regiones del cerebro
pueden realizar esta tarea. Adolphs y sus colegas descubrieron que S. M., una mujer con daiio bilateral de Ia
amigdala, no podfa mirar a los ojos cuando examinaba
fotografias de caras. Spezio y cols. llevaron a cabo un estudio similar, pero en su caso registraron los movimientos
oculares de S. M . mientras conversaba con otra persona.
Al igual que en el estudio realizado por Adolphs y cols.,
se encontro que S. M. no dirigia su mirada a los ojos de
Ia otra persona sino que pasaba mas tiempo de lo normal
mirando la boca de esa persona (vease la Figura 6.20).
Por sf mismos, los ojos pueden transmitir una expresion de miedo (vease la Figura 6.21). Asi, un estudio
de neuroimagen funcional, realizado por Whalen y
cols. (2004), demostro que ver los ojos con expresion
de miedo que se muestran en la Figura 6.21 activaba Ia
amigdala ventral, region que recibe la mayoria de las aferencias corticales y subcorticales a Ia amfgdala. Asf pues,
el hecho de que S. M. no mirase a los ojos sugiere una
causa de su dificultad para detectar solo esta emocion.
De hecho, cuando Adolphs y cols. advirtieron a S. M .
que mirase a los ojos de la cara que estaba examinando,
esta pudo reconocer una expresion de miedo. No obstante, a no ser que se le recordara que lo hiciera, dejaba
pronto de mirar a los ojos y volvfa a perder la capacidad
de reconocer una expresion de miedo . Seria interesante

saber si otras personas con lesion de Ia amfgdala pueden

tambien reconocer expresiones de miedo si se les dan
instrucciones de mirar a los ojos.

Figura 6.20

~~

Fijacion ocular tras lesion de Ia amigdala

Cantidad de fijaciones de Ia mirada en Ia cara de una persona que hicieron un paciente con lesion bilateral de Ia amfgdala (paciente S. M.) y un sujeto normal. Los colores mas
calidos indican mayor cantidad de fijaciones de Ia mirada.
Observese que el paciente S.M. no mira a los ojos de Ia otra
persona.
(De Spezio, M. L., Huang, P.-Y. S., Castelli, F. y Adolphs, R., en journal
of Neuroscience, 2007, 27, 3.994-3.997. Copyright 2007, The So
ciety for Neuroscience. Reproducido con autorizaci6n.)

Paciente S.M.

Sujeto normal

Figura 6.21 ~~ Estudio de neuroimagen funcional

realizado por Whalen y cols. (2004)

Los estfmulos que se utilizaron en este estudio demuestran

que el blanco de los ojos por sf mismo puede transmitir Ia
impresi6n de una expresi6n de miedo.
(De Whalen, P. j., Kagan, j., Cook, R. G., Davis, F. C., Kim, H., Polis, S.,
Mclaren, D. G., Somerville, L. H., Mclean, A. A., Maxwell, j. S. y Johnstone, T., en Science, 2004, 306, 2.061. Copyright 2004, American Association for the Advancement of Science. Reproducido con
autorizaci6n.)

Miedo

Felicidad

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

Percepci6n de Ia direcci6n de Ia mirada

Perrett y su equipo (vease Perrett y cols., 1992) descubrieron una interesante funcion cerebral que podrfa
estar relacionada con el reconocimiento de la expresion
emocional. Estos investigadores pusieron de manifiesto
que, en los monos, las neuronas del surco temporal
superior (STS) estin implicadas en el re conocimiento
de Ia direccion de Ia mirada de otros monos ( o incluso
de las personas). Encontraron que algunas neuronas de
esta region respondfan cuando el mono miraba fotografias del rostro de un mono o de una persona, pero solo
si Ia mirada de ]a cara de Ia fotograffa estaba orientada
hacia una direccion determinada. Por ejemplo, Ia Figura
6.22 muestra el nivel de actividad d e una neurona que
respondfa cuando el rostro humano miraba hacia arriba
(vease Ia Figura 6.22).
(Por que es importante Ia mirada para reconocer las
emociones? En primer Iugar, es importante saber si una
determinada expresion emocional va dirigida hacia uno
mismo o hacia otra persona. Por ejemplo, una expresi6n de enfado dirigida hacia uno mismo significa algo
muy distinto de una expresion similar dirigida hacia otra
persona. Y si alguien muestra signos d e miedo, Ia ex presion nos puede resultar una advertencia util, pero solo si
podemos intuir que es lo que esta mirando la otra persona. De hecho , Adams y Kleck (2005) encontraron que
las personas reconocian mas rapidamente Ia ira si los
ojos de Ia otra persona se dirigfan directamente a! observador, y el miedo si se dirigian a cualquier otro !ado.
Como indica Blair (2008) , una expresion de enfado

I I

219

dirigida directamente a] observador indica que Ia otra

persona quiere que el observador deje de hacer lo que
esta haciendo.
AJ parecer, Ja neocorteza que rodea al STS proporciona este tipo de informacion. Las lesiones de dicha
region alteran Ja capacidad de los monos para discriminar la direccion de Ia mirada de otro animal, pero no
su capacidad para reconocer el rostro de otros animaJes (Campbell y cols., 1990; Heywood y Cowey, 1992).
Como se expuso en el Capitulo 3, la corteza parietal
posterior ( el destino final de Ia via dorsal d el anal isis
visual) se ocupa de percibir Ia localizacion de los objetos en el espacio. En un estudio de neuroimagen funcional, de Pelphrey y cols. (2003), se pidio a los sujetos que
observaran un dibujo animado de una cara. Cuando
Ia direccion de Ja mirada cambiaba, se observaba un
aumento de actividad en el STS derecho yen Ia corteza
parietal posterior. Posiblemente, las conexiones e ntre
las neuronas del STS y Ia corteza parietal hacen posibl e
que Ia orientacion de Ia mirada de otra persona dirija
Ia propia atencion a una localizacion determinada del
espacio.

Funci6n de Ia imitaci6n
en el reconocimiento
de las expresiones emocionales:
el sistema de neuronas especulares
Adolphs y cols. (2000) descubrieron un posible nexo
entre Ja somatestesia y el reconocimiento emocional.

Ia direcci6n de

Respuestas de una neurona individual de Ia corteza vecina al surco temporal superior del cerebro de un mono. La celula respon di6 mas intensamente cuando se le present6 al mono una fotograffa de una cara mirando hacia arriba.
(De Perrett, D. 1., Harries, M. H., Mistlin, A. j. , Hietanen, j. K. , Benson, P. )., Bevan, R., Thomas, S., Oram , M. W., Ortega, j. y Brierley, K., en International journal of Comparative Psychology, 1990, 4, 25-55. Reproduc ido con autorizaci6n.)

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220

Capitulo 6

Emocion

Recogieron info rmacion computarizada sobre !a localizacion d el daiio cere bral e n 108 pacientes con lesion es
ce rebrales localizadas y relaci o naro n dicha informacion
con la capacidad del paciente para reconocer e identifi car expresiones faciales de emocion. Encontraron que
el deterioro mas grave de esta capacidad se debfa a lesiones en Ia corteza somatosensitiva del hemisferio derecho
(vease !a Figura 6.23), y sugirieron que a! ver !a expresion facial de una emocion, nos imaginamos inconscientemente a nosotros mismos hacienda esa expresion .
Pero a menudo hacemos algo mas que imaginarnos
hacienda Ia misma expresion - en realidad, imitamos
lo que vemos- . Adolphs y cols. sugieren que !a representacion somatosensitiva de lo que se siente es lo que
hace que !a expresion que se percibe proporcione las
sei'iales que utilizamos para reconocer !a emocion que
expresa !a cara que estamos viendo. En apoyo de esta
hipotesis, Adolphs y sus colegas sugieren que !a capacidad de los pacientes con lesiones en el hemisferio
derecho para reconocer expresiones faciales de miedo
se relaciona con su capacidad para percibir estimulos
somatosensitivos. Esto es, los pacientes con alteraciones
somatosensitivas (causadas por una lesion del hemisferio derecho) tam bien ten fan dificultades para reconocer las emociones.
Estamos empezando a conocer los circuitos neurales
que aportan este tipo de retroalimentacion. Revisemos
el papel de las neuronas especulares en el control del movimiento. Las neuronas especulares se activan cuando un
animal realiza una conducta determinada o cuando ve
a otro animal realizandola, y posiblemente participan
en el aprendizaje imitativo. Dichas neuronas , que se
Figura 6.23 ~~ Dano cerebral y reconocimiento
de expresiones faciales de emoci6n

Representaci6n mediante ordenador del rendimiento de

sujetos con lesiones cerebrales localizadas que afectan al
reconocimiento de Ia expresi6n facial de Ia emoci6n. Las
areas en color delimitan Ia sede de las lesiones. El sombreado azul indica buen rendimiento; el rojo y amarillo, mal
rendimiento.
(De Adolph s, R., Damasio, H., Granel , D. , Cooper, G. y Damasio, A. R. ,
en Th e journal of Neuroscience, 2000, 20, 2.683-2.690. Copyright
2000, The Society for Neuroscience. Reproducido con autorizaci6n.)

Hemisferio derecho

Hemisferio izquierdo

locali zan e n el area pre motora ventral del 16bulo frontal, recibe n afere ncias d el surco temporal superior y Ia
corteza p arie tal posterior. Este circu ito se activa cuando
vemos a otra persona realizar una acci6n dirigida a conseguir un fin y !a retroalimentacion de dicha actividad
nos ayuda a entender que es lo que esa persona intenta
conseguir. Ca rry cols. (2003) sugirieron que el sistema
de neuronas especulares, que se activa cuando observamos movimientos faciales de otras personas, nos proporciona !a retroalimentacion que nos ayuda a entender
como se sienten los demas . Dicho de otro modo , el sistema neural especular puede estar implicado en nuestra capacidad para empatizar con las emociones de los
otros. (Hablaremos mas de !a empatfa en el ultimo apartado de este capftulo) .
Una enfermedad neurologica conocida como sfndrome de Moebius aporta mas apoyo a esta hipotesis.
Este sfndrome es una patologfa congenita que implica
un desarrollo anomalo de los nervios craneales sexto
(abducens) y septimo (facial) y que provoca paralisis
facial e incapacidad de reali zar movimientos oculares
laterales. Debido a esta paralisis, las personas afectadas
por el sfndrome de Moebius no pueden representar las
expresiones faciales de !a emocion y, ademas, tienen dificultades para reconocer las expresiones emocionales de
otras personas (Cole, 2001). Quiza su incapacidad para
producir las expresiones faciales de las emociones les
impide imitar las expresiones de otras personas, y !a falta
de retroalimentacion interna desde el sistem a motor a Ia
corteza somatosensitiva haga mucho mas diffcil !a tarea
de reconocimiento.
Las neuronas audiovisuales son neuronas que responden ante los sonidos de determinadas acciones y ante !a
vision de dichas acciones. Warren y cols . (2006) obtuvieron datos de que las neuronas audiovisuales tam bien
juegan un papel en !a comunicacion de las emociones.
Los investigadores pidieron a voluntarios que hicieran
sonidos emocionales en respuesta a escenas escritas
que presentaban situaciones que se esperaba evocaran triunfo, e ntretenimiento, miedo y desagrado. Se
les pidio que no dieran respuestas verbales tales como
<< puaj o <<yupi , sino que se limitaran a dar respuestas vocales no verbales. Estos sonidos se presentaron a
los sujetos mientras se les hacia una exploracion con
RMf, y esta mostro que al escu char las vocalizaciones
emocionales se activaban las mismas regiones del cerebra que se activaban ante las expresiones faciales de
dichas emocion es. En otras palabras, cuando escuchamos a otras personas hacer sonidos emocionales no verbales nuestro sistema de neuronas especulares se activa
y Ia retroalimentacion de dicha activacion puede contribuir a que reconozcamos las emociones que expresan dichos sonidos.

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

Desagrado
Yahora algo completamente diferente. Diversos estudios
han encontrado que el daiio de Ia corteza de Ia insula y
los nucleos basales petjudica Ia capacidad de las personas para reconocer las expresiones faciales de desagrado
(Sprengelmeyer y cols., 1996, 1997; Calder y co is., 2000).
Ademas, en un estudio de neuroimagen funcional, realizado por Wicker y co is. (2003), se encontr6 que tanto
percibir un olor desagradable como ver Ia cara de una
persona con una expresion de desagrado activan Ia corteza de Ia insula. El desagrado (o disgusto, literalmente
<< mal gusto>>) es una emocion provocada por algo que
sabe o que huele mal , o por una accion que consideramos de mal gusto (en sentido figurado, no literal). El desagrado produce una expresion facial muy caracterfstica:
si quiere ver un buen ejemplo, mire Ia Figura 6.17d . En
Ia insula se halla Ia corteza gustativa primaria, por lo que
quiza no es una coincidencia que esta region este tambien involucrada en el reconocimiento del << mal gusto .
En un estudio de neuroimagen funcional, de Thielscher y Pessoa (2007) , se pidi6 a los sujetos que presionaran una de dos palancas para indicar si Ia expresion
facial que vefan era de desagrado o de miedo. Las
expresiones variaban de intensidad y una de elias era
de caracter neutro, sin indicar ni miedo ni desagrado.
No obstante, se les pidi6 a los sujetos que presionaran
una de las dos palancas en cada ensayo, indicando desagrado o miedo. Cuando los st~etos vefan caras que
expresaban desagrado, se activaban Ia corteza de !a
insula y parte de los nucleos basales. Lo que result6 particularmente interesante era que incluso cuando los
st0etos estaban viendo una expresion neutra, si presionaban Ia palanca de << desagrado se activaban las regiones del <<desagrado en el cerebra.
Los resultados de una encuesta online presentada en
Ia web de Ia British Broadcasting Corporation Science
sugieren que Ia emocion de desagrado tiene sus orfgenes en Ia prevencion de enfermedades. En Ia encuesta
se presentaron pares de fotograffas, pidiendo a las personas que indicasen las fotos que les resultaban mas desagradables. Los que respondieron dijeron que las que
parecfan tener un posible riesgo de enfermedad eran las
que les resultaban mas desagradables. Por ejemplo, un
liquido amarillo con el que se ha empapado un tejido
se parece mas a un fluido corporal que un liquid o azul
(vease !a Figura 6.24).

Figura 6.24

~~

221

Enfermedad y desagrado

Pares de foto graffas con alta o baj a relaci6n con am enaza

de enfermedad , utilizad as en el sond eo online de Ia pa gina
web de Cienci a de Ia BBC. Los numeros en roj o o verd e indica n Ia val oraci6n m edia (in terva lo == 1 a 5) que hiciero n los
suj etos qu e co ntestaro n al sondeo.
(De Curt is, V., Aunger, R. y Rabie, T., en Biology Letters, 2004, 271,
S131-S133. Re prod ucido co n autorizaci6n.)

Base neural de Ia comunicaci6n

de las emociones: expresi6n
Las expresiones faciales de las emociones son automaticas e involuntarias (aunque, como hemos visto, pueden
modificarse por las norm as sociales de manifestacion).

No relacionado con enfermedad

Relacionado con enfemedad

222

Capitulo 6

Emocion

No es facil producir una expresion facia l realista de una

emocion cuando realmente no sentimos lo que pretendemos expresar. De hecho, Ekman y Davidson han
confirmado una antigua observacion hecha por un neurologo del siglo XIX, Gui ll aume-Benjamin Duchenne de
Boulogne, segun la cuallas sonrisas de felicidad genuina,
en contraposicion con las sonrisas falsas o las sonri sas
sociales que se hacen para felicitar a alguien, impli can la
contraccion de un musculo cercano a los ojos, Ia parte
lateral del mtisculo orbicularis oculi (tam bien denominado
ahora << musculo de Duchenne ) (Ekman, 1992; Ekman
y Davidson, 1993). Como dijo Duchenne, <<el primero
[el musculo cigomatico mayor] obedece a Ia voluntad,
pero el segundo [el orbicularis oculi] solo interviene para
manifestar las emociones agradables del alma; Ia ... falsa
alegrfa, Ia risa fingida , no pueden provocar Ia contraccion de este ultimo musculo . (Duchenne, 1862/ 1990,
p. 72) (vease la Figura 6.25). La dificultad que tienen
Figura 6.25

~~

Una sonrisa artificial

Fotograffa del doctor Duchenne estimulando electricamente los musculos de Ia cara de un voluntario de modo que
provocaba Ia contracci6n de los musculos que rodean Ia
boca que se activan durante Ia sonrisa. Sin embargo, como
descubri6 Duchenne, una verdadera sonrisa implica tambien a los musculos que rodean los ojos.
(Foto: Corbis.)

los actores para reproducir de manera voluntaria una

expresion facial convincente de emocion es una de las
razones que llevo a Konstantin Stanislavsky a elaborar su
sistema de actuaci6n met6dica, en el que los actores in tentan imaginarse a sf mismos en una situ acion capaz de
provocarles la emocion deseada . Cuando se evoca dicha
emocion , la expresion facial surge de manera natural
(Stanislavsky, 1936).
Esta observacion se ve confirmada por dos trastornos neurologicos con sfntomas complementarios (Hopfy cols., 1992; Topper y cols., 1995; Urban
y co ls. , 1 998). El primero , la panilisis facial intencional, se debe a lesion de la region de la corteza motora
primaria correspondiente a la cara, o de las fibras que
conectan esta region con el nl'tcleo motor de l nervio
facia l, que controla los movim ientos de los musculos
responsables de Ia expresion facial. (Paresia, del griego
<<dejar in>, se refiere a una paralisis parcial). Lo interesante de esta paralisis facial intencional consiste en
que el paciente no puede mover voluntari amente los
musculos faciales, pero sf pu ede expresar una emocion gen uina con esos muscu los. Por ejemp lo , Ia
Figura 6.26a muestra a una mtuer que intenta separar
los lab ios y mostrar los dientes, pero debido a Ia lesion
de Ia region de la corteza motora primaria co rrespondiente a la cara, no puede mover la parte izquierda
del rostro. Sin embargo, cuando se rie (Figura 6.26b) ,
ambos !ados de la cara se mueven con normalidad
(veanse las Figuras 6.26a y 6.26b). En cambio, Ia panilisis facial emocional se d ebe a les ion d e la region de Ia
insula de la corteza prefrontal , de la sustancia blanca
d el lobulo frontal o de partes del talamo. Este sistema
conecta con el sistema responsable de los movimientos
voluntarios de los musculos faciales en el bulbo raquid eo o en la region caudal de Ia protuberancia. Las
personas con este trastorno pueden mover los musculos fac iales de manera voluntaria, pero no pueden
expresar emociones con el !ado afec tado. La Figura
6.26c muestra a un hombre que separa los lab ios para
mostrar los dientes, lo que no le supone ningl'm problema. En la Figura 6.19d aparece el mismo hombre
sonriendo : como puede verse, solo levanta Ia parte
izqui erda de la boca. El paciente habia sufrido un accid ente cerebrovascular que le habia lesion ado la sustan cia blanca del lobulo frontal izquierdo (veanse las
paralisis facial intencional Dificulrad para move r vo lunrariamente los musculos faciales. Se debe a una lesion en Ia region de
Ia correza morora primaria en Ia que se represenra Ia cara o de sus
conexiones subcorricales .
paralisis facial emocional Falra de movimienros de los musculos
faciales en respuesra a las emociones en personas que no rienen dificultades para mover volunrariamenre esros musculos. Se debe a una
lesion de Ia correza prefrontal de Ia insula, de Ia susrancia blanca
subcortical dellobulo frontal o de region es del ralamo.

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

ia una
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erda
6b),

Figuras 6.26c y 6.26d). Estos dos sindromes indican claramente que los m ecan ismos ce rebrales responsables
de los movimientos voluntarios de los musculos facialesson diferentes d e los me canismos que co ntrolan Ia
expresion invo lunta ri a y automatica de las e mociones
median te los mismos musculos.
Varios estud ios h an investigado los mecanismos ce rebrales implicad os en Ia risa, una expresion d e e m ocion
mas intensa q u e Ia sonrisa. Arroyo y cols. (1993) informaron del caso de un paciente que tenia crisis e pilepti cas
acompaiiadas de carcajadas vacias - es d ecir, el paciente
se refa pero no estaba ni feliz ni divertido-. Se le realizaron registros con electrodos profund os que revelaron que
Ia crisis comenzaba en Ia region anterior de Ia circunvoluci6n cingulada izquie rda. La extirpacion de un tumor n o
Figura 6.26 ~~ Paralisis emocional e intencional
(a) Una mujer con paralisis facial intencional debida a una le
si6n del hemisferio derecho intenta separar los Ia bios y mostrar los dientes. Solo responde ellado derecho de su cara. (b)
La misma mujer muestra una autentica sonrisa . (c) Un hombre con paralisis facial emocional causada por una lesion del
hemisferio izquierdo muestra los dientes. (d) El mismo hombre sonriendo. Solo responde el lado izquierdo de su cara .
(De Hopf, H. C., Mueller-Forell , W. y Hopf, N.j. , en Neurology, 1992,
42, 1.918-1.923 .. Reproducido con autorizaci6n.)

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Las

(a)

(b)

(c)

(d)

223

canceroso localizad o en Ia proximidad puso fin tanto a las

crisis como a las carcaj adas vacias. Los autores sugieren
que Ia corteza cingulada anterior podrfa estar imp licada
e n el m ovimiento muscular que produce Ia risa. Shammi
y Stuss (1999) h alla ron que Ia lesio n de Ia corteza prefrontal ventromedial derecha alteraba Ia capacidad de las
personas para compre nder - y divertirse con- los chistes. Veamos, por ejemplo, el siguien te chiste:
El vecino del set'ior S. se le acerca y le pregunta:
<<~Vas a usar tu maquina cortacesped esta tarde?.
<<Sf, voy a usarla, contesta el senorS.
~C u a l

de las sigui e ntes alternativas completa el

chiste?
a) <<jOops! , exclam a mientras tropieza con un
rastrillo que casi le da e n Ia cara.
b) <<jEstupendo!, entonces . . . no necesitaras tus
palos d e golf; me los llevare prestados>>.
c) <<jAh, bien!, ~puedes prestarmela cuando hayas
terminado?.
d) <<Los pajaros no dejan de comerse las sem ill as
de mi cesped.
La respuesta divertida, por supu esto, es Ia (b). Pero
las p ersonas con lesion en Ia corteza ven trom edial prefrontral normalmente eligen la (a), probablemente parque esta p ayasada tiene aspectos que les rec u e rdan el
humo r que han visto e n el pasado. Ciertamente, no acaban de en tend er el chiste.
En un estudio d e neuroimagen func ional , llevado a
cabo p or Goel y Do lan (200 1), se encontro que diferentes tipos de ch istes activaban diferentes regiones
cerebrales, pero todos activaban una region: la corteza
prefrontal ven tro m edial derecha. En otro estudio de
neuroimagen funcional, de los mismos autores, se les
presentaron a los sujetos chistes socialmente aceptables
y socialmente inaceptables realizados con dibujos animados (los ch istes inapropiados tenian un alto contenido sexual que algun os sujetos consideraron ofensivo).
Los investigadores h all aron que cuanto mas divertidos
eran los chis tes causaban una activaci6n creciente d e
varias regiones, entre e lias el nucleo accumbens (una
region implicada en el refuerzo y Ia recompensa) y Ia
CPFvm derecha; mientras que los chistes cada vez mas
trasgresores de las normas sociales producian una activaci6n crecie n te de varias regiones, incluyendo Ia amigdala derecha y Ia corteza orbitofrontal izquierda (vease
Ia Figura 6.27).
Como vimos en el apartad o a n terior, el hemisferio
derecho desempeiia un pap e l mas importante en el
reconocimi ento de las emociones a partir de Ia voz y de
Ia expresi6n facial de otras personas (especialmente, de
las emociones negativas). Pues Ia misma especializacion
hemisferica parece ser valida para Ia expresion de las

224

Emocion

Capitulo 6

Figura 6.27

~~

Humor y trasgresi6n de las normas sociales

Activaci6n, medida con RMf, de Ia corteza prefrontal ventromedial derecha y de Ia corteza orbitofrontal izquierda al ver chistes
con un grado creciente de diversion y un grado creciente de trasgresi6n de normas sociales.
(Datos de Goel, V. y Dolan , R. ]. , en journal of Cognitive Neuroscience, 2007, 19, 1.574-1.580.)

CPFvm

3
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4
c

c::;
>

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Cll

COF

Cll

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-1
-2
2

Aumento de Ia diversion

emociones. Cuando las personas demuestran emociones con sus musculos faciales, e l !ado izquierdo de Ia
cara suele mostrar una expresion mas intensa. Por ejemplo, Sackheim y Cur ( 1978) cortaron en dos mitades,
izquierda y derecha, las fotografias de personas que estaban expresando una emocion; prepararon imagenes en
espejo de cada una de elias y las unieron, produciendo
las llamadas caras hibridas o quimericas (del termino
mitico Quimera, un monstruo que respiraba fuego y
cuyo cuerpo tenia una parte de cabra, otra de leon y
otra de serpiente). Encontraron que las mitades dellado
izquierdo eran mas expresivas que las dellado derecho
(vease Ia Figura 6.28). Dado que el control motor es contralateral, estos resultados sugieren que el h emisferio
derecho es mas expresivo que el izquierdo.
Moscovitch y Olds (1982) llevaron a cabo observaciones de personas en situaciones mas naturales, tales como
restaurantes y parques, y vieron que ellado izquierdo de
Ia cara parecfa manifestar con mas intensidad las expresiones de emocion. Confirmaron estos resultados en el
laboratorio, al analizar los videos de personas que estaban contando historias tristes o comicas. En una revision de Ia literatura realizada por Borod y cols. (1998),
se recogieron otros 48 estudios que tenian resultados
semejantes.
Utilizando la tecnica de las figuras hibridas, Hauser (1993) observo que los macacos de Ia India, al igual
que los seres humanos, expresan las emociones con mas
intensidad con el !ado izquierdo del rostro. Los analisis
de grabaciones de video pusieron de manifiesto igualmente que las expresiones emocionales se inician antes
en ellado izquierdo de Ia cara. Estos hallazgos sugieren
que Ia especializacion hemisferica de Ia expresion emocional surgio antes de que apareciera nuestra propia
especie. En Ia Figura 6.29 se presentan seis fotogramas

Aumento de trasgresi6n de
normas sociales

de las muecas de miedo de un mono, expresadas en el

curso de una interaccion con un mono mas dominante
(vease Ia Figura 6.29).
Las lesiones del hemisferio izquierdo no suelen afectar a las expresiones vocales de emocion. Por ejemplo,
las personas con afasia de Wernicke (que se describira
en el Capitulo 9) suelen modular su voz en funcion del
estado de animo, aunque las palabras que emiten careceo de sentido. Por el contrario, las lesiones del hemisferio derecho sf que deterioran Ia expresion, tanto
mediante los miisculos faciales como mediante el tono
de voz, de las e mociones.
Vimos en e l apartado anterior que la amigdala esta
implicada en el reconocimiento de Ia expresion facial
Figura 6.28

~~

Caras hibridas

(a) Foto original. (b) Composici6n duplicando Ia parte derecha de Ia cara del hombre. (c) Composici6n duplicando Ia
parte izquierda de Ia cara del hombre.
(Reproducido de H. A. Sackeim yR. C. Gur, Lateral asymmetry in intensity of emotional expresion, en Neuropsychologia, 1978, 16, con
autorizaci6n de Pergamon Press, Ltd., Headington Hill Hall, Oxford
OX3 OBW, UK.)

(a)

(b)

(c)

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

Figura 6.29 ~~ Expresi6n emocional y hemisferio derecho

histes

Secuencias sucesivas de un a cinta de vid eo de un maca co de

Ia Indi a que muestran una mu eca de mi edo en respuesta a
Ia interacci6n con un mono mas dominante. El movimiento co mienza en el lado izquierdo de Ia cara, co ntrolado por
el hemisferio derecho.
(De Ha use r, M. D., en Science, 1993, 261, 475-477. Copyri ght
1993, America n Associati on for th e Advanceme nt of Science . Reproducido co n auto ri zac i6n.)
~

.
~

~'

'

225

de Ia emocio n. Sin e mbargo, las investigacion es indica n qu e no esta im p licada e n Ia expresi6n e mocion al.
Ande rson y Ph elps (2000) cu e nta n el caso d e S. P. , una
muj e r d e 54 al'ios a quien se le h abia extirpado Ia amigdala derecha como trata mi e nto de una crisis epileptica
grave . De b ido a u n a lesi o n preexiste nte e n Ia amfgdala
izquie rda, en la ope racio n se le realizo una am igdal ectom fa bi la te ral. Despu es d e la o peracio n , S. P. perdio
Ia ca pacidad d e reconoce r las expresi o nes faciales de
miedo, pero no te n fa dificu ltad para reconoce r las caras
de los individ u os y podfa ide ntificar con facilid ad rostros de hom b re o d e mujer y calcular acertad a mente
su edad. Un aspe cto especialm e nte inte resan te es que
las lesiones de Ia amfgdala no afe ctaban Ia capacidad
de S. P. d e producir sus propias expresiones faci ales de
miedo: no te nia difi cu ltad es p a ra expresar con precision m iedo, ira, felicidad , tri steza, d esagrad o y so rpresa.
Dicho sea d e paso, cuando vio foto graffas d e si misma
mostrando m iedo, no pudo decir que e m ocion h abia
expresado su rostro .

en el
Jante

afec1plo,
ibini

del

:arem isnto

ono

intermedin
Comunicaci6n de las emociones
Los se res humanos (y los mi embros de otras especies)
comuni ca mos nu estras emociones prin cipalmente a traves de gestos faci ales. Darwin crefa que las expresion es de
este tipo eran innata s - qu e estos movimientos mu sculares eran patron es com portamentales heredados-. Ekman
y col aboradores llevaron a cabo estudios transculturales
con miembros de una tribu de Nueva Guinea , y sus resultados apoyaron Ia hipotesi s de Darwin .
El reconocimi ento de Ia expresion emocion al de
otra s persona s implica mas al hemisferio derecho que al
izqui erdo. Estudios con personas norm ales han pu esto
de manifiesto qu e ju zgamos mejor las expresiones faciales o el tono de voz cu ando Ia informacion se presenta al
hemisferio derecho que cuando se prese nta al hemisferio izqui erdo. La s exploraciones con TEP reali zad as cu ando
las personas juzgan Ia emoci6n transmitida mediante Ia
voz muestran que el hemisferio derecho se activa ma s qu e
el izquierdo. Los estudios de personas con lesiones cerebral es en uno de los dos hemi sferios corroboran dichos
hallazgos. Ad ema s, indican qu e el reconocimiento de un
rostra en particular implica a circuitos neurales diferentes de los que se requieren para reconocer Ia expresion
faci al de Ia emocion. Por ultimo, Ia amfgdala interviene
en el reconocimi ento de Ia expresi6n facial de las emociones: las lesiones de Ia amfgdala alteran esta capacidad , y
las imagenes de TEP muestran un aumento de actividad
en Ia amfgdala cuando un sujeto esta llevando a cabo esta

tarea . La capacid ad para juzga r las emociones por el ton o

de voz de una person a no resulta afectada.
La amfgdala recibe informaci on vi sual ma gnoce lular
(si stem a primitivo) de los tub ercul os cuadrigeminos superiores y el nucl eo pulvin ar, y esta inform acion se utiliza
para hacer juicios sobre las expresiones de temor. Debid o
a este input, las persona s con lesion es de Ia corteza vi sual
qu e desembocan en cegu era en pa rte del campo vi sual
pu eden , sin embargo, reconocer expresiones faciales de
emocion es que se presenten en el campo ci ego, fenomeno
que se denomina vi sion ciega afectiva. Tam bi en pod emos
reconoce r las emocion es que expresan las posturas corporales o el movimi ento de una persona , y Ia amfgdala
recibe y procesa asimismo este input. Una de las razon es
por las que Ia lesion bilateral de Ia amfgdala afecta al reconocimiento de las expresiones fa ciales de temor parece ser
Ia incapacidad de mirar a los demas a los ojos.
La direccion de Ia mirada de una persona que expresa
una emocion ti ene valor informativo. La s neuronas del
surco temporal superior respond en a Ia direccion de Ia
mirada y transmiten esta informacion a otras partes del
cerebra, entre elias, Ia amfgdala. Las neuronas especulares de Ia corteza premotora ventral reciben informacion
visual concerni ente a Ia expresion faci al de otra s person as
que activa los circuitos neurales responsables de dichas
expresiones. La retroalim entacion de esta actividad, que se
puede transmitir a Ia corteza somatosensitiva , nos ayud a
a comprend er las intenciones emocionales de otras personas. Las lesiones de los nucleos basal es y de Ia co rteza de

226

Capitulo 6

Emocion

Ia Insula perjudican el reconocimiento de las expresiones

faciales de desagrado, y los estudios de neuroimagen funcional muestran un aumento de actividad en Ia corteza
de Ia Insula (q ue con ti ene Ia corteza gustativa primaria)
cua ndo las personas hu elen olores desagradables o con templan rostros que manifiestan desagrado.
Las exp resiones faciales de la s emoc iones (y otras
co ndu ctas estereotipadas, tales como Ia risa y el ll anto)
son casi imposib les de simul ar. Por ejemp lo, tan so lo una
sonrisa aute ntica de placer causa Ia contracc i6n de Ia
parte late ral del orbicularis oculi (musculo de Duchenne).
La circunvoluci6n cin gu lada anterior al parecer parti cipa
en el control de los aspectos motores de Ia risa, mi entras

SENTIMIENTOS DE EMOCION
Hasta aquf se han examinado dos aspectos de las emociones: Ia realizaci6n de las pautas de respuesta an te !a
situaci6n que provoca !a emoci6n y Ia comunicaci6n d e
estados emocionales a otros miembros de !a especie.
El ultimo aspecto de Ia emoci6n que se aborda en este
capitulo es el componente subjetivo: los sentimientos de
emoci6n.

La teorfa de James-lange
WilliamJames (1842-1910) , un psic6logo americana, y
Carl Lange (1834-1900) , un fisi6logo danes, sugirieron
por separado explicaciones similares de las emociones,
a las que Ia mayorfa de las personas se refieren como
Ia teoria de James-Lange (James , 1884; Lange, 1887).
B<isicamente, Ia teorfa postula que las situaciones generadoras de emociones provocan una serie de respuestas fisiol6gicas apropiadas, tales como temblores, sudor
y aumento de Ia frecuencia cardiaca, y tambien provocan conductas, tales como cerrar los pm1os o luchar. El
cerebra recibe retroalimentaci6n sensitiva de los musculos y los 6rganos que producen dichas respuestas, yes
esta retroalimentaci6n lo que constituye nuestra vivencia de Ia emoci6n.
James sostiene que nuestras sensaciones o vivencias
emocionales estan basadas en lo que vemos que estamos
haciendo y en Ia retroalimentaci6n sensitiva que recibimos de !a actividad de nuestros musculos y 6rganos
internos. Asf, cuando vemos que estamos temblando y
que nos sentimos mal, expe rim entamos miedo. En lo
que respecta a las sensaciones o vivencias e mocionales,
somas observadores de nosotros mismos. Por lo tanto ,
los dos aspectos de las emocion es tratados en las dos
primeros apartados de este capitulo (las pautas de respuestas emocionales y las expresiones de las emociones)

que Ia ap reciaci6n del hum or al parecer involucra a Ia

corteza prefrontal ventromedial. Las expresion es genuinas de emoci6n esta n con trol adas por circuitos neura les
especiales. La mejor prueba de esta afirmaci6n Ia aportan los slnd rom es complementarios de paralisis facial
intencional y paralisis emoc iona l. Las personas con
paralisis facial emocio nal pueden mover los musculos
faciales de forma vo luntaria, pero no en respuesta a una
emoci6n; mientras que las personas con paralisis facial
intencional muestran los slntomas opuestos. Ademas, Ia
mitad izquierda del rostra de las personas -y del rostra de los monos- suele ser mas expresiva que Ia mitad
derecha.

originan un tercer aspecto: los sentimientos o vivencias

emocionales (vease Ia Figura 6.30).
La descripci6n que hizoJames del proceso de Ia emoci6n puede extraJ1arnos al parecer contradictoria con
nuestra propia experiencia . Muchas personas piensan
que experimentan las emociones directamente, internamente. Consideran que las manifestaciones externas de
las emociones son acontecimientos secundarios. Pero
Figura 6.30

~~

La teorfa de jamesLange de Ia emoci6n

Un acontecimiento en el entorno desencadena respuestas

comportamentales, neurovegetativas y endocrinas. La retroalimentaci6n de estas repuestas produce sentimientos
emocionales.
Suceso que produce
una reacci6n emocional

Cerebra
La retroalimentaci6n
produce sentimientos
de emoci6n

Musculos

Sistema
neurovegetativo

Sistema
endocrino

Conducta

Respuesta
neurovegetativa

Respuesta
endocrina

teoria de James-Lange Teo ria explicativa de Ia emoci6n que sugiere

que las respuestas fisiol6gicas y comporramenrales son provocadas
directamenre por las situaciones y que los senrimientos se deben a Ia
retroalimenraci6n que producen dichas conductas y respuestas.

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

le ha pasado alguna vez encontrarse en un enfrentamiento desagradable con otra persona y descubrir que
est<i temblando, a pesar de no parecerle que el acontecimiento le afectara tanto? 2No se ha sonrojado alguna
vez en respuesta a algun comentario sobre usted h echo
en ptiblico? 2No se le han llenado los ojos de Iagrimas
alguna vez viendo una pelfcula cuando pensaba que no le
estaba afectando? 2Que podemos concluir sobre sus estados emocionales en situaciones como estas? 2Podemos
ignorar Ia evidencia de nuestras propias reacciones fisio16gicas?
Un co nocido fisiologo , Walter Cannon, critico Ia
teoria de James. Postulo que los organos internos eran
relativamente insensibles y que no tenfan capacidad de
responder nipidamente, por lo que Ia retroalimentacion
a partir de esos organos no podia explicar nuestros sentimientos. Ademas, Cannon observo que si se seccionan los
nervios que aportan Ia retroalimentacion desde los organos internos al cerebro no se alteraba Ia conducta e mocional (Cannon, 1927). Sin embargo, las investigaciones
posteriores indicaron que las criticas d e Cannon no eran
relevantes. Por ejemplo, aunque las visceras no son sensibles a algunos tipos de estfmulos, tales como cortes y quemaduras, aportan un a retroalimentacion mucho m ejor
de lo que Cannon sospechaba. Ademas, muchos d e los
cambios viscerales pueden ocurrir con Ia suficiente rapidez como para poder ser !a causa d e los sentimientos.
Cannon seiialo que si se seccionan los nervios que
comunican los organos internos con el sistema nervioso central no se suprime Ia conducta emocional de
los animales de laboratorio. Sin embargo, esta observacion obvia el verdadero sentido de Ia teorfa de JamesLange. No demuestra que !a vivencia e mocional p e rsista
tras esta manipulacion quirurgica (sino solo que las conductas emocionales se mantienen). No sabemos como se
sienten los animales, solo sabemos que gruiien e intentan morder si son amenazados. En cualquier caso,James
no atribuia todos los sentimientos a los organos internos: tambi e n decia que Ia retroalim e ntacion desde los
mtlsculos era importante. La amenaza puede hacer que
el animal gruiia y mu e rda, y Ia retroalimentacion desde
los musculos facial es y del cuello podria constituir un
<<sentimiento de ira, incluso aunque se hubiera suprimido !a retroalimentacion desde los organos internos.
Pero no tenemos ningun medio para preguntar a los
animales como se sienten.
La teorfa de James es diffcil d e verificar experimentalmente porque intenta explicar los sentimientos, no Ia
causa d e las respuestas emocionales, y los sentimientos son sucesos privados. Algunas pruebas anecdoticas
apoyan su teorfa. Por ejemplo, Sweet (1966) expuso el
caso de un hombre al que se le seccionaron algunos nervios del sistema n ervioso simpatico d e uno de los !ados
del cuerpo para tratar un trastorno cardiovascular. El
2110

227

hombre - un amante de Ia musica- decia que !a sensacion de estremecimiento que sentfa cuando escuchaba
m(tsica ahora solo se daba en e l !ado del cuerpo no operado. Segufa disfrutando al escuchar musica, pero Ia
cirugia habfa alterado su reaccion emocional.
En una de las escasas comprobaciones de Ia teoria de
James, Hohman (1966) recogio datos de personas con
lesiones de Ia medula espinal preguntandoles acerca de
Ia intensidad de sus sentimientos. Si Ia retroalimentacion
es importante, cabe esperar que los sentimientos sean
menos intensos cuando Ia lesion se localiza e n un nivel
mas alto (es decir, mas cerca del e ncefalo) que cuando se
situa en un nivel mas bajo, porque en el nivel superior una
lesion medular producira insensibilidad en una region
mas extensa del cuerpo. De h echo, este resultado es precisamente el que encontro Hohman: cuanto mas arriba
estaba localizada Ia lesion, m enos intensos eran los sentimientos. Como contaba uno de los sujetos de Hohman:
Estoy sin h ace r nada y empiezo a im agin arme
cosas y siento mucha preoc upacion , p ero se trata
d e poco mas que del pode r d el pensamie nto . Un
dia estaba solo e n casa, en Ia cama, y se me cayo
un cigarrillo que no alcanzaba a ver. Finalmente
me las apatie para encontrarlo y apagarlo; podria
haber ardido todo, pero lo curioso es que no me
senti nada afectado. No me asuste en absoluto,
a! contrario de lo que cabrfa esperar. (Hohman,
1966, p. 150).
El caso de otro sujeto d emostro que Ia conducta de
e nfado (una respuesta emocional) no parece d epender
del sentimiento emocional de enfado. En cambio, esta conducta es evocada porIa situacion (y por como Ia persona
Ia valora), aunqu e !a lesion de !a medula es pinal haya
reducido Ia intensidad de los sentimientos de Ia persona.
Ahora no tengo el sentimiento de activacion fisica,
es una especie de ira frfa. A veces me comporto
de manera a irada cuando veo alguna injusticia.
Grito, juro y clarno a! cielo, porque me he dado
cu e nta de qu e si no lo h ago d e vez en cuando ,
Ia gente se aprovecha de mf, pero no m e sulfuro
como solfa hace rlo. Es una especie de ira me ntal.
(Hohman, 1966, p. 150).

Retroalimentaci6n de las
emociones simuladas
Jam es destaco Ia importancia d e dos aspectos de las respuestas de emocion: las conductas emocionales y las respuestas neurovege tativas. Como hemos visto antes en
es te capitulo, un d eterminado grupo de m(tsculos -los
de Ia cara- nos ayudan a com unicar nuestro estado

228

Capitulo 6

Emocion

emocional a otras personas. Varios experimentos sugieren que la retroalimentacion que aporta Ia contraccion de los musculos faciales puede afectar a! estado de
animo de las personas e incluso alterar la actividad de su
sistema neurovegetativo.
Ekman y sus colaboradores (Ekman, Levenson y Friesen, 1983; Levenson, Ekman y Friesen, 1990) pidieron a
un grupo de St~etos que movieran determinados muscu]os
faciales para simular las expresiones emocionales de miedo,
ira, sorpresa, desagrado, tristeza y felicidad. No informaron
a los sujetos sobre las emociones que estaban intentando
producirles, sino solo de los movimientos que tenfan que
hacer. Por ejemplo, para simular miedo les dec!an: <<Levante
las cejas. Man ten galas levantadas y juntelas. Ahora, levante
los parpados superiores y estire los inferiores. Ahora, estire
los labios en sentido hotizontal. (Estos movimientos producen una expresion facial de miedo). Mientras que los
sujetos hacfan las expresiones que les pedfan, los investigadores registraban varias respuestas fisiologicas controladas
por el sistema neurovegetativo.
Las expresiones simuladas alteraban Ia actividad del
sistema neurovegetativo. De hecho, distintas expresiones faciales producfan patrones de actividad hasta cierto
punto distintos. Por ejemplo, Ia ira aumentaba Ia frecuencia cardfaca y Ia temperatura de Ia pie!; el miedo
aumentaba Ia frecuencia cardfaca pero disminufa Ia temperatura de Ia pie!, y Ia felicidad disminufa Ia frecuencia
cardfaca sin afectar a Ia temperatura de Ia piel.
2Por que un determinado patron de movimientos
de los musculos faciales habrfa de causar cambios en el
estado de animo o en Ia actividad del sistema neurovegetativo? Quizas Ia conexion entre ambos es el resultado
de la experiencia; en otras palabras, puede que el que
ocurran determinados movimientos faciales junto con
cambios en el sistema neurovegetativo ocasione un condicionamiento clasico, de tal manera que Ia retroalimentacion de los movimientos faciales llega a ser capaz de
provocar Ia respuesta neurovegetativa (y a producir un
cambio en Ia emocion percibida). 0 quizas Ia conexi on
sea innata. Como hemos visto anteriormente, el valor
adaptativo de las expresiones emocionales radica en que
comunican sentimientos e intenciones a los demas. Las
investigaciones revisadas en este capitulo sobre el papel
de las neuronas especulares y de Ia corteza somatosensitiva sugieren que una de las maneras en que comunicamos sentimientos es mediante Ia imitacion inconsciente.
En un estudio de neuroimagen funcional, realizado
por Damasio y co is (2000), se pidi6 a un grupo de personas
que recordaran y trataran de volver a experimentar episodios pasados de su vida que evocaran sentimientos de tristeza, alegrfa, ira y miedo. Los investigadores encontraron
que recordar estas emociones activaba Ia corteza somatosensitiva y los nucleos de la parte superior del tronco cerebral involucrados en el control de los 6rganos internos y

en la deteccion de las sensaciones que se reciben de ellos.

Estas respuestas son ciertamente compatibles con la teorfa
de James. Como Damasio y co is. indicaron:
[Las emociones forman parte de un mecanismo
neural] basado en estructuras que regulan el estado
actual del organismo ejecutando acciones especfficas mediante el sistema muscular esqueletico, que
van desde expresiones faciales y posturales a conductas complejas, y produciendo sustancias qufmicas y
respuestas neurales destinadas a! medio interno, las
vfsceras y los circuitos new-ales del telencefalo. Las
consecuencias de tales respuestas se representan
tanto en las estructuras de regulacion subcorticales ... como en Ia corteza cerebral. .. , y estas representaciones constituyen un aspecto crftico de Ia
base neural de los sentimientos (p. 1.049).
Suponemos que si James aun estuviera vivo, aproba
ria esas palabras.
La tendencia a imitar las expresiones de otras personas parece ser innata. Field y cols. (1982) pidieron a
un grupo de personas adultas que mostraran expresio
nes faciales delante de bebes. Se grabaron en video las
expresiones faciales de los bebes y posteriormente las
evaluaron personas que desconocfan Ia expresi6n que
habfan mostrado los adultos. Field y sus colaboradores hallaron que incluso los niiios recien nacidos (con
un promedio de edad de 36 horas) tendfan a imitar las
expresiones que veian. Es obvio que el efecto se producfa en un momento demasiado temprano de Ia vida
como para deberse a un aprendiz~e. En Ia Figura 6.31
se presentan tres fotografias de las expresiones de un
adulto y de las expresiones que provocan en un bebe.
2Puede usted mirarlas sin cambiar su propia expresi6n,
a! menos un poco? (vease Ia Figura 6.31).
Quizas Ia imitaci6n proporciona una de las vfas
por las que los organismos comunican sus emociones
- y evocan sentimientos de empatia- . Por ejemplo, si
vemos a alguien con aspecto triste, tendemos a asumir
una expresi6n triste. La retroalimentaci6n de nuestra
propia expresion nos ayuda a ponernos en ellugar de Ia
otra persona y aumenta Ia probabilidad de que respondamos ofreciendo consuelo o ayuda. Y quizas una de las
razones por las que obtenemos placer a! hacer sonrefr a
otro es que su sonrisa nos hace sonrefr y sentirnos felices nosotros mismos. De hecho, en un estudio de neuroimagen funcional, de Pfeizer y co is. (2008), se encontr6
que cuando niiios normales de 10 ai'ios de edad miraban e imitaban expresiones emocionales, se observaba
un aumento de actividad en el sistema frontal de neuronas especulares. Ademas, el nivel de activacion neural se
relacionaba positivamente con medidas de las conductas de empatfa de los niiios y sus habilidades de relaci6n
con otras personas.

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

los.
ria

Figura 6.31

~~

2 29

Gestos de imitaci6n en un bebe

Fotograffas de caras felices, tristes y de sorpresa puestas por un adulto y respuestas del bebe.
(De Field, T., en Development of Non verbal Behavior in
tori za ci6n de Springer Sci ence y Bu sin ess Media.)

Children, editado por R. S. Feldman, New York : Sprin ger-Verlag, 1982. Reproducido con au-

a-

r-

intermedio

1-

Desde tiempos remoto s, las personas han reconocido

que las emociones se acompanan de sentimientos que
parecen surgir del interior del cuerpo, lo que probabl emente impuls6 el desarrollo de teorfas fisiol6gicas de
Ia emoci6n. james y Lange sugirieron que las emociones eran basicam ente respuestas ante situaciones. La
retroalimentaci6n aportada por las reacc iones fi siol6gicas y com porta mentales ante situaciones generadoras de
emociones darfa Iugar a los sent imientos; asf pues, los
sentimientos serfan el resultado, no Ia causa , de las reacciones emociona les. Un estudio de Hohman , ll evado a
cabo con personas con una lesion de Ia medula esp inal, apoya Ia teorfa de james-Lange: personas que ya

no podfan sentir las reacciones de Ia mayor parte de su

cuerpo decfan que ya no experim entaban estados emociona les i ntensos.
Ekman y colaboradores han demostrado que incluso
Ia simulaci6n de una expresi6n emocional provoca cambios en Ia actividad del sistema neurovegetativo. Quiza s Ia
retroalimentaci6n de estos cam bios explique por que una
emoci6n puede ser contagiosa : vemos que alguien sonrfe con placer, imitamos esa sonrisa y Ia retroalimentaci6n
interna hace que nos sintamos, al menos, algo mas felices. La tendencia a imitar las expresiones faciales de otros
parece ser una consecuencia de Ia actividad del si stema
cerebra l de neuronas especulares.

LECTURAS
Da masio, A. R.: L ooking for Sj;inoza: j oy, Sorrow, and the Feeling Brain.
York: H arcourt, 2003.

Nelson , R. J., y Tra in o r, B. C.: Ne u ral m ec hanism s of aggress io n ,

Na ture Reviews: Neuroscien ce, 2007, 8, 536-546.

La ne, R. D. y Nad e l, L. (eels.): Cognitive Neuroscience of E motion. New

York: Oxford U niversity Press, 2000.

Pessoa, L.: O n th e re latio nship be twee n e motion a nd cogn itio n ,

Nature Reviews: N euroscience, 2008, 9, 148-1 58.

LeDo ux, J. E.: Emo tional c ircu its in the b ra in , Annual R eview of
Neu-roscience, 2000, 23, 155-184.

Po pova, N. K.: Fro m ge nes to aggressive be h a\~o r : T he ro le of

se ro to ne rg ic system , BioEssays, 2006, 28, 495-503.

Moll , J., Za hn , R. , De O liveira-So uza, R., Kruege r, F y Grafm a n , J. :

"T h e ne ura l basis of hu man mo ra l cognitio n , NatuTe R eviews:
Neumscience, 2005, 6, 799-809.

Stoff, D. M. y Susm a n , E. J. (eels.): Developmental Ps;chobiology of

Aggression. New Yo rk: Ca mbri dge Unive rsity Press, 2005.

230

Capitulo 6

Emocion

OTROS RECURSOS
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