Fisiologa Vegetal

martes 17 de febrero de 1998

Tema 1: Papel de rganos de la planta en nutricin.

Raz Recoge iones y agua (materia inorgnica)
Xilema Distribuye la materia inorgnica para crear materia orgnica (fotoasimilados)
Hojas Materia inorgnica materia orgnica

Cmo es el tejido?
Pared: Sistema continuo, exterior a la clula, el espacio se
llama apoplasto. Se puede comparar con el algodn. No es una
barrera para agua e iones. Es fibrilar.
Plasmodesmos : Entre clulas, la mayora de las clulas lo
tienen. Si un soluto penetra en una clula, puede recorrer casi
todas las clulas.
Simplasto: Es el interior de la clula.

Espacio exterior Cero

Plasmalema Barrera (Membrana plasmtica)
Espacio interior

Membrana plasmtica

Bicapa lipdica
Protenas intrnsecas (insertadas)
Protenas extrnsecas (Pegadas)
Cabeza (semirgida): Hay muchos fosfolpidos y gliceroles)
Tiene una pequea carga negativa a pH =7.
Tallo (fluida): cidos grasos poliinsaturados. No tiene carga
(Hidrofbica).

Segn la fluidez de la membrana va a ser mas o menos permeable. Aumenta la

permeabilidad al aumentar los cidos grasos insaturados. Es importante para la movilidad
de molculas en su interior.
La temperatura de transicin es la que permite que pase del estado rgido a forma
fluida.

Cmo atravesar la barrera

Difusin
A travs de la bicapa lipdica se produce difusin, pasan sustancias apolares solubles
en grasas. (Nunca iones)
1

Fisiologa Vegetal

Poros
Protenas con parte polar enfrentada. Normalmente no estn abiertos, y se abren para
que pase el in. Si la membrana es rgida no se puede dar el movimiento de la protena.
Dependiendo del tamao del poro pasarn unas molculas (todo lo que quepa). No es muy
selectivo.

Transportadores

Uniporte

Simporte

Antiporte

Son protenas intrnsecas que cogen iones de fuera y los meten dentro.
La cintica que sigue la especificidad de estas protenas es parecida a la Michaeliana.
Cada transportados es especfico de un in.

Apoplasto
En la red continua, el paso no es ton fcil, pues hay cidos urnicos con cargas
negativas, que retendrn a los cationes. Son carboxilatos (-R-COO -)
Superficie Donan: Es la superficie de la retencin cargada negativamente.
Los aniones llegan mejor desde el suelo a la clula, porque no se quedan retenidas.

Membrana plasmtica
Es una membrana polarizada. Hay una protena intrnseca, la ATPasa. Hay tres tipos,
pero slo nos interesa la del
plasmalema:
ATP

ATP
H+

H+
ADP+P

Plasmalema

H+

H+
ADP+P

Tonoplasto

Un monmero, gasta ATP para expulsar protones fuera del citoplasma.

Es la bomba electrognica de protones. El exterior del plasmalema queda cargado
positivamente.
Emi-o= - Potencial de membrana
Emo-I= + Potencial de membrana
Estas cargas no se compensan, porque es un proceso electrognico.
El interior se denomina 0 y el exterior i.
mircoles 18 de febrero de 1998

Los cationes tienden a pasar por la membrana, pues llegan a un campo ms negativo
que el exterior. Los aniones nunca pasaran, sino por un simporte con los protones.

Fisiologa Vegetal

La actividad de la ATPasa debe estar regulada

Si la membrana se despolariza, se activa la ATPasa. Que la membrana est polarizada

es vital para la clula.
Puede ser que agentes inhiban la accin ATPsica y la membrana se despolarize.
Los inhibidores respiratorios inhiben el ATP y tambin la ATPasa.
Al bajar la temperatura, disminuye la respiracin y tambin la concentracin de ATP,
que provoca la despolarizacin.
Si entran cargas positivas o salen cargas negativas, tendera a la neutralizacin de
cargas, pero la ATPasa, lo impide.
Hay fosfolpidos en la membrana al exterior que forman superficies Donnan,
formando el potencial de superficie (muy pequeo, no determinan ningn flujo).
Si el pH citoplsmico disminuye, el nmero de H+ aumenta, y se activa la ATPasa.

Flujo de solutos
El flujo viene determinado por la energa del soluto. Si en el exterior tiene ms energa
que en el interior (como la energa potencial - los objetos caen hacia un estado de menor
energa potencial) lo hace de forma espontnea.
Transporte activo
Si el K tiene mayor energa dentro que fuera, hay que suministrar energa para que
entre.
Secundario o facilitado: Se produce una activacin del transportador (mediante
potencial de membrana o energa exergnica de reaccin red-ox). Puede ser tambin
pasivo.
Transporte pasivo
Se produce a favor de gradiente de energas.
Para poder averiguar si es un transporte activo o pasivo, basta con averiguar la energa
del in a un lado y a otro de la membrana.

Tema 2: Flujo de solutos

Vamos a llamar a los solutos j Iones (K+, Cl-...)

Difusin a travs de un espacio continuo

Se produce un flujo espontneo de una zona donde hay ms concentracin (la
concentracin es energa). Se define la densidad de flujo como la cantidad de especies j
que atraviesan un rea en un tiempo. Segn la 1 ley de Fick, la densidad de flujo es:
Jj = - Dj (dcj/dx) Estando dc en moles/m3 y dx en m.
El flujo depender de la solubilidad de la especie j:
Dj es el coeficiente de difusin, capacidad para difundir en un medio. (en m 2/s)
La segunda ley de Fick, nos permite calcular el tiempo de difusin mediante la frmula:
t = x2/4Dj
Pero este desplazamiento de iones no basta para que un rbol adquiera nutrientes,
pues para recorrer 1m, tardaran 8 aos.

Difusin a travs de una barrera (Plasmalema)

Lo polar pasa fcilmente, pero lo apolar, lo tiene ms difcil. La concentracin de la
especie j en la membrana depende de su diferente solubilidad en medios acuoso y
lipdico:
Kj = Coeficiente de particin o reparto: Relacin de las concentraciones de la especie
j en dos medios distintos cuando est en equilibrio. Adimensional.
cjmembrana
Molcula polar10-5
Kj = ---------------Molcula apolar1
cjagua
3

Fisiologa Vegetal
La concentracin de la especie j en la membrana va a depender de K j y el valor del
flujo a travs de una membrana es ahora:
Kj(cjo - cji)
Dj Kj
Jj= Dj ------------------------- = Pj = Coeficiente de permeabilidad (m/s)
dx
dx
Jj= Pj (cjo - cji)
jueves 19 de febrero de 1998

Si fuera metano (soluble en lpidos) la Pj = !, pues es neutro, y soluble.

De qu depende la energa de un in?

Hay que tener en cuenta otros factores:
Energa parcial molal de Gibbs. Potencial electroqumico. Energa libre por mol de
una especie j en un sistema.
j = j* + Rtlna j + VjP + ZjFEj + mjgh

Concentracin
A mayor concentracin, mayor desplazamiento Energa.
Rtlnaj R cte. de los gases, T temperatura. absoluta, y a j concentracin efectiva (aj =
NjCj siendo Nf el coeficiente de actividad, si es diluido es 1, y Cj la concentracin real.

Volumen
VjP Vj Volumen parcial molal. Incremento de volumen por mol de especie j aadido.
(m /mol) P incremento de presin sobre la p. atmosfrica (=0) Unidades (Pa=Nm -z=Jm-3,
Mpa=10 bares=4,8 atm=10 6Jm-3=106Pa, 1 bar=0,1 Mpa =105Pa=0,98atm.)
3

Carga elctrica
ZjFEj Zj es la carga del in (molcula =0).

Desplazamiento
mjgh Trabajo requerido para elevar una masa mj/mol a una altura h. mj es la masa de
j, g es la cte. de gravedad (9,8 m/s 2) y h es la altura en m. De clula a clula h es casi 0, y
mjgh es 0.
Correccin
El valor * = s cuando aj=1, p=0, zj=0 y h=0.
El flujo lo va a determinar, en el caso de los iones, la diferencia de energa (la
diferencia del potencial electroqumico de cada especie a un lado o a otro de la membrana.
Si la en el exterior es mayor que en el interior, habra difusin pasiva (siempre), si
pasa lo contrario, habra gasto de ATP.(Ver resumen)
No hay flujo pasivo en el equilibrio. Si conocemos el potencial de Nernst = E n, es el
potencial de membrana que se necesita para contrarrestar la concentracin.
lunes 23 de febrero de 1998

Es imposible que haya equilibrio de concentraciones en una membrana polarizada.

Potencial de Nernst
Es la diferencia de potencial elctrico a ambos lados de una membrana que requiere
una especie cargada para estar en equilibrio, siendo sus concentraciones en ambos
sistemas distintas.
Esto significa que una especie cargada puede alcanzar el equilibrio entre dos medios a
distintas concentraciones en cada uno, siempre que la diferencia de potencial de la
membrana que los separa tenga un determinado valor E N. (Recordar : El potencial de
membrana es Emi-0)
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Fisiologa Vegetal
Para desarrollar la ecuacin hay que partir de que j0=ji. Al hacer la igualdad,
despreciamos el trmino de la presin, porque en los dos trminos es igual. Tambin la
altura.
*j + RTlnC0j+ZjFE0j = *j + RTlnCij+ ZjFEij
RTlnC0j - RTlnCij = ZjFEij - ZjFE0j
RT(lnC0j - lnCij) = ZjF(Eij - E0j) EN
RTln(C0j/Cij) = ZjFEN
i-0
En = 58/Zj . log C0j/Cij en mV
Al operar, da el potencial de membrana que hace que el i sea igual al 0, que es el
potencial de Nernst para la especie j.
Si relacionamos el potencial de Nernst con el de membrana podramos saber si hay
flujo y en que sentido ira. Para ello, desarrollamos la igualdad 0j - ij = 0-ij (Si es + es
difusin pasiva, si es 0, estn en equilibrio y si es - entra por transporte activo).
El resultado del desarrollo de la ecuacin y de la combinacin con la anterior es este:
ZjF (EN - EM) = 0-ij
0
i
Si j = + j >j Difusin pasiva
0
i
Si j = - j <j Transporte activo
Cuando hay equilibrio no hay movimiento pasivo de iones, aunque si puede la clula
gastar energa para moverla.
Si queremos cuantificar el volumen de flujo:
Jj = Lj (j0 - ji) = j0-i Lj

Situacin especial de equilibrio

Si nos encontramos una situacin en la que un potencial electroqumico es mayor al
otro, y que esa situacin es estable, nos
encontramos en una situacin de estado estable.
0j
No es un equilibrio, pero se le llama as.
ij

martes 24 de febrero de 1998

Tema 3: Flujo de agua

Potencial qumico del agua

w = w* + VwP + Rtlnaw + mwgh Falta componente carga, pues es igual a 0.

(w - w*)/Vw = VwP/Vw + (Rtlnaw)/Vw + mwgh/Vw
= P - wgh = P + + g
P = P = Potencial hidrosttico, presin hidrosttica o de turgor. Incremento sobre la
presin atmosfrica.
= - = Potencial osmtico, = presin osmtica.
= S (s) + T (m)
s Componente debido a los solutos. Agua pura (a w = 1, s = 0). Agua + solutos
(aw<1 Rtln<1=<0, as que s = -).
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Fisiologa Vegetal
m Agua retenida pro coloides o capilares. Sin coloides ni capilares m = 0. Con
coloides o capilares m = -.
g = wgh Potencial gravitacional. Trabajo requerido para trasladar una masa de
agua mw/mol a una altura h. (si asciende +, si desciende -). Slo significativo a grandes
alturas.

Relacin de Vant Hoff

s RTCj

Flujo del agua a travs de membranas

Plasmolisis

(i )
i

0 (i )
pi
0

Sale agua de la clula.

En condiciones naturales, el lmite de expulsin de H 2O es cuando la presin se hace
0. En condiciones normales, no existen presiones menores que 0. La membrana empieza a
despegarse.

mircoles 25 de febrero de 1998

Turgencia
Se produce cuando entra agua
( >i). Entonces aumenta la presin
hasta que la pared se lo permite. Si no
existe pared, entrara agua hasta que se
igualaran los potenciales hdricos.
0

(i )
i

0 (i )
pi
0

Compartimentos osmticos: Citoplasma y vacuola.

El almacn mayoritario de agua est en la vacuola. La vacuola es donde ms se nota
el flujo de agua y menos en el citoplasma.
Si p = 0, el agua sale masivamente del citoplasma (c aumenta).
La presin es igual en citoplasma y en la vacuola. Los fenmenos osmticos son
distintos.
celular>medio
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Fisiologa Vegetal

Flujo de agua a travs de

membrana

Diagrama de Hofler
c(-c)
c

p (p)
Algunos solutos, los solutos permeantes (menos osmticos) hacen que no exista flujo
de agua porque son ellos los que se mueven de la misma manera que lo hara el agua. Si
los solutos no pueden pasar de un sitio a otro, ser cuando se muevan las molculas de
agua. El agua iguala entonces el potencial hdrico (solutos permeantes (menos
osmticos)).
Coeficiente de reflexin: Capacidad de una molcula de permear una membrana a
partir del agua como referencia.
El trmino osmtico va a depender de que:
Solutos permeables = 0 = : Como si no estuviera. No influye en el flujo
de agua se mueven solutos, Existe flujo de agua.
Solutos impermeables = 1 = : El 0<i para que salga agua. Si no se
dice nada, se considera positivo. Todas las clulas vegetales tienen un potencial
negativo (si son naturales) en clulas adultas. Si sale agua, ip i y 0p = 0 siempre
porque soporta presin atmosfrica. Sigue saliendo hasta que 0 = i.
Caso del agua pura en el exterior Turgencia
En este caso Cj = CjVj.
Caso de que los solutos fluyan igual que el agua (mximo de permeabilidad, =0): Sale
agua con solutos (que arrastra consigo el coeficiente de reflexin). Se alcanza el equilibrio
cuando:
0 = I
El flujo de agua depende de la 0-i.
jueves 26 de febrero de 1998

= Se habr alcanzado el equilibrio (Plasmolisis)

p0 + 0 = pi + i = c1 Sin vacuola

Marca el alcance del equilibrio

n0 (0) = i (i)
Para producir la turgencia:
ai= jcj
hay molculas osmticas y no osmticas:
= efectivo/real
Los solutos que no afectan al flujo son parecidos al agua.
Si los solutos fluyen igual que el agua ( = 0), no podremos decir = 0, = 0 no
porque los solutos siguen estando.
Al inicio de la plasmolisis se alcanza el equilibrio.
Velocidad de Jw = Lwo-i
Jw = Lw(po + i)
El flujo de solutos (el w slo con solutos)
0

Fisiologa Vegetal

El suelo
Composicin
E. Minerales

Degradacin fsica
arenas
limos (poca agua, polares, desiertos y lugares fros)
Actividad qumica
-2
Arcillas (suelos solubles (CO 3 , SiO 4 ))
Micelas (polihidratos Fe y Al) polmeros.

E. Orgnicos

Degradacin lenta humus (coloides)

Degradacin rpida mineralizacin (NO3-, PO4-3, SO4-2)

Textura Retencin de agua

Fina, grumosa arcillas (<2): Alta retencin de agua y ricos en humus (suelos
estables)
Gruesa arenas (20-50 m) y limos(2-20m): Poca retencin de agua. ricas en
humus.

Estructura

Suelo estable: Neutros, mucho humus, grumosos, mucho (CO 2H)2Ca concentrante.
Suelo inestable: cidos, bajos en humus, particulados, pobres en C 2+ (cationes).

lunes 2 de marzo de 1998

Superficies de intercambio
Arcilla
Es un cido dbil
ArcH <=> Arc- + H+ (Si aumenta el pH)
Si aumenta el pH, aumenta la forma Arc-, que retiene ms cationes. Los H+ son
retenidos por aniones.

Humus
Es un cido dbil<=>
HumusH <=> Humus- + H+ (Si aumenta el pH)
Si aumenta el pH, aumenta la forma Humus -, que retiene ms cationes. Los H+ son
retenidos por aniones.

Cementante de arcilla y humus

Arc-Ca-Hum-Ca-Arc

Micelas
Son bases dbiles que retienen aniones
Fe(Al)(OH)3 <=> Fe3+ Al3+ + OHLas cargas positivas atraen los aniones cuando el pH disminuye. Los OHs son
retenidos por los cationes.
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Fisiologa Vegetal
El suelo es prcticamente anftero.
Los iones se unen con diferente atraccin al suelo. Esto depende de la concentracin
de iones y de esta afinidad.
Los protones son de unin dbil.

Formas en las que se encuentran los nutrientes

Sales solubles totalmente asimilables
Poco combinables y poco asimilables (PO4-3 y Fe3+)
No accesibles, no asimilables.
Retenidos en superficies de intercambio.

Tipos de suelo
cidos la mayora
Neutros
Bsicos

Efectos del pH
PO4H3 PO4H2- PO4H-2 PO4-3
La carga y el tamao influyen al paso por poros y varan con el con el pH.
Tambin por transportadores, pueden ser reconocidos o no dependiendo de la carga.

Potencial Red-Ox
Afectan a la carga del in (lo mismo que antes)
Fe2+ Fe3+

Tipos de nutrientes
Macronutrientes: los requerimientos de la planta son > 0,1%
Micronutrientes: los requerimientos de la planta son < 0,1%
Hay algunos que son imprescindibles, como el P, necesario para ATP, el N, para los
aminocidos, el Mg, para la clorofila...
Tambin hay otros que toma la planta y que no necesita exactamente, como por
ejemplo, iones que contrarresten una intoxicacin de otros.
El Na es necesario para los cactus.
Si la concentracin de in es alta, puede
tener un efecto txico, puede subir mucho el
componente osmtico, y el potencial hdrico
bajar (si , ).

Si un in pasa masivamente a la planta, puede hacer que otro pase tambin pero
tambin que no pase.

La raz

La barrera que encuentran los iones y el agua para entrar en la raz es:
Banda de Caspari: Es una pared secundaria, una secrecin impermeable. No pueden
seguir y los iones y el agua entran en las clulas (como estn conectadas por
plasmodesmos).
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Fisiologa Vegetal

Caractersticas de la raz

Sumidero de nutrientes
Selectividad de absorcinmarcada por el genotipo de la planta.
martes 3 de marzo de 1998

De qu depende la disponibilidad de los nutrientes?

Cantidad de H2O en el suelo
Se disuelven las sales
Aumenta el del suelo, aumenta la absorcin y el flujo de agua e iones.

pH del suelo
Desplazamiento de las superficies de intercambio.
Estado de protonacin
Flujo de H+ del plasmalema.

Potencial red-Ox (Solubilidad)

Fe2+ Fe3+ Fe(OH)3 no es soluble.

Materia orgnica y actividad microbiana.

Beneficios
Competencia iones

Concentraciones relativas de otros iones Interacciones.

Cercana a la raz
Interaccin entre los iones
1.- Competitividad
Por poro: A menor dimetro mayor absorcin. En cuanto a carga, pasan primero las
neutras. Neutras > C+A-> C2+A2-> C3+A3Por transportadores: Se establece competencia entre molculas con un tamao
parecido. El K+ entra en competencia con Rb +, Cs+ y H+.

2.- Sinergia
Ejemplo de la sinergia en el Ca 2+. El Ca2+ favorece la absorcin tanto de aniones como
de cationes. Es posible que el Ca2+ d estabilidad a la membrana favoreciendo la adsorcin
selectiva.

Cercana a la raz
Hay una zona de tierra pegada a la raz (rizosfera) donde hay un contacto ntimo. Si la
raz segrega algo, la ms afectada ser esta capa.

Secrecin radicular
1.- H+ (Bomba electrognica) y CO2 de la respiracin convertido en CO 3H-.
2.- Exudado(mucigel): Dependen de la especie, medio de crecimiento de bacterias y
para acumular nutrientes (intercepcin).
P.m.: Aminocidos , cidos orgnicos y componentes fenlicos.
P.m.: Polisacridos y cido galacturnico.
Los que estn en el mucigel, entran si 0>i.
Si estn prximos, al bajar la concentracin de iones en el mucigel, los prximos van
de mayor a menor concentracin a la raz (1 ley de Fick) Difusin.
Si estn lejos, slo pueden llegar por flujo msico (cuando llueve, la planta tira del
agua de su alrededor, el in se va acercando).

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Fisiologa Vegetal
mircoles 4 de marzo de 1998

Absorcin de K+ en funcin del pH del suelo

En condiciones de pH bajo, los iones K+ no entran, porque los H+ ocupan los lugares
del potasio. Ocurre lo contrario si hay mayor pH.

Cuando se abona con muchos cationes

La bomba de H+ (enzima madre) funciona mucho
El pH aumenta en el interior, pues disminuyen los H+, y en el exterior el pH aumenta.
El pH interior se restablece usando unas enzimas que cogen el CO 2 y sintetizan un
cido orgnico (dicarboxlico).

PEP
CH2
II
C-O-P + CO2
I
COOH

Exterior
C+
H+

OAA
COOH
Pepc I

CO

I
NADPH
CH2
I
COOH
Citoplasma

C+

Mlico
COOH
I
CHOH
I
CH2
I
COOH

Vacuola
C+

H+ pH

H+

H+

H+

H+

pH
pH H+
R-COOH

R-COO-

R-COO-

CO2

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Fisiologa Vegetal

Cuando se abona con muchos aniones

Exterior
AH+

Citoplasma
A-

Vacuola
A-

pH

H+

H+

pH
H+

H+

R-COOH

R-COO-

H+
R-COO-

CO2

Ataques qumicos
La raz segrega
cidos
orgnicos
que
atacan
al
pedrusco y sacan
el Mn, se forma un
quelato:
cido
orgnico con un in
inorgnico.
Ilustracin 1: Representacin esquemtica de varios mecanismos para la solubilizacin de
materiales inorgnicos slidos en la rizosfera por secreciones radiculares.

Si no entra como quelato, queda el Mn libre y se capta as.

No todas las especies tienen esa capacidad
Lixipacin: Los nutrientes no se disuelven con agua de lluvia.
Los iones desde el suelo al apoplasto van circulando arrastrados por el agua o en
funcin del coeficiente de concentracin.

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Fisiologa Vegetal
Al lavar con agua, disminuye la
cantidad de rubidio en el apoplasto. Se
supone que se va todo, pero no, porque no
est libre, sino que parte est asociado a
las superficies Donnan. Al lavar en KCl, se
desprenden los rubidios de las superficies
negativas, y queda detectado una cantidad
que es la correspondiente al simplasto.

Rb+
Se lava con agua

Se lava en KCl

t
Estos iones, por difusin pasiva o por transporte activo, pasar al xilema:

NO3SO3-2
K+

Ca+2
Mg2+

Estatus nutricional
APOPLASTO

CITOPLASMA

Transformacin
incorporacin

XILEMA

Inhibicin
Aumento
Secreciones
radiculares
Vacuola
jueves 5 de marzo de 1998

Tema 6:
Existen fuerzas de cohesin que pegan las molculas de agua al borde de un slido.
Son fuerzas de adhesin fuerzas matriciales.

suelo = s + m + g
Entre las piedras quedan pegadas las gotas formando capilares. Se forman pares y
hay agua que se pierde por drenaje.
El m es el que va a determinar el del suelo.
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Fisiologa Vegetal
Capacidad de campo: El agua que se queda por adhesin.
La capacidad para absorber el agua es propia de cada planta.
Punto de marchitez permanente: Es la cantidad de agua que queda en el medio y que
no puede ser absorbida por una planta. Esta propiedad tambin es caracterstica de cada
planta.
El agua utilizable = capacidad de campo - pto. de marchitez permanente.
Ej. el P.M.P. en mesfilas es de -1,5 Mpa y en xerfitas menor de -1,5 Mpa.
Al disminuir la cantidad de agua aumentan las fuerzas matriciales.
Retencin
P.M.P.

Concentracin
de agua %

Suelo

Apoplasto

Simplasto

14
Xilema

24

60

Xilema
TALLO
Hojas
Dep 1

Hay trqueas y traqueidas. Las traqueidas,

tienen un poro alveolado con un toro, que permite
su bloqueo. Las trqueas conjuntan un tubo vaco
con comunicaciones directas y con pared. Al tener
pared, tiene superficies Donnan, que permiten que
los cationes fluyan con ms dificultad.

Hojas de
desarrollo

Sumidero
Clula transfer.

X
RAZ

Ilustracin 2: Circulacin floemtica y xilemtica.

Deposicin primaria: Hojas y brotes en desarrollo.

Columnas de transferencia: Conectan Xilema con el floema.
Sumideros: rganos (hojas, frutos...)
Hay iones que no pasan fcilmente..
Hay iones que no son solubles en el floema, porque el floema transporta
fundamentalmente fotoasimilados.

14

Fisiologa Vegetal

Tabla 1: Composicin mineral y orgnica de los exudados de floema y xilema de Nicotiana glauca.

lunes 9 de marzo de 1998

Presin radicular
Al moverse el agua, arrastra a los iones. Hay un flujo de agua hacia arriba, pues la raz
dentro tiene ms iones que fuera, as el agua entra, subiendo. Es un proceso fsico, y se
llama presin radicular.
Si no se catabolizan cidos orgnicos, se despolariza la membrana y habra la misma
concentracin de iones dentro que fuera, y no habra presin radicular.
En todas las plantas, el componente de presin (p) del potencial hdrico es negativo
en el xilema, lo que no concuerda con la teora, que dice que sera positivo (por la presin
radicular). Esto es porque la p. radicular, no es suficiente para subir el agua a la planta
(alcanza 1m).
En xilema, el componente de presin es negativo y es el mayor. (S i la presin radicular
fuera el nico mecanismo de ascensin sera positivo) y el componente matricial es 0
porque no es un capilar. El potencial hdrico del xilema es debido solamente al potencial de
presin.
En la hoja, el m es el mayor.

Mecanismo de tensin- cohesin

El agua en el estoma, se evapora, y arrastra a la siguiente, creando una tensin
(Ejemplo de una pajita). El mecanismo se llama tensin- cohesin.
Hay plantas que, si se anula la transpiracin, aparece en la punta de la hoja una gotita
de agua, segregada por unas glndulas idatodos. (Potos)
La ruptura de las uniones de la columna de agua que da lugar a una burbuja de agua
se llama cavitacin. Es un proceso de embolia, y esta trquea queda intil.
El cada vez es menor suelo>xilema>hoja. Si es muy grande la transpiracin, se
pueden formar burbujas.
Jw = Lw suelo - atmsfera
suelo - aire
suelo - simplasto
raz - xilema
xilema
atmsfera

Jw=
----------------------------------

--------------------

15

----------------

Fisiologa Vegetal
1

3
martes 10 de marzo de 1998

Tema 7
Los estomas controlan la prdida de agua:

H2O CO2

Cmara
subestomtica

Las clulas oclusivas, o clulas guarda, a su alrededor tienen clulas acompaantes,

con las que realiza intercambios.
Tiene fibrillas de celulosa alrededor de la clula. No hay plasmodesmos, estn aisladas
de las clulas acompaantes. Al tomar agua, slo lo hacen ellas, y se la quedan.
la apertura del estoma, sigue el siguiente esquema:

cuando la bomba deja de funcionar se cierra el estoma.

mircoles 11 de marzo de 1998

Factores que determinan la apertura o cierre del estoma

La luz: De da los estomas se abren.

Niveles de CO2: Si son altos, se cierra el estoma para evitar narcosis.
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Fisiologa Vegetal

pH: Si aumenta el pH, se produce la apertura.

Temperatura y agua: Cuando el de la planta baja mucho, hay una hormona (el cido
giberlico) que impide que la planta se deshidrate porque impide el funcionamiento de
la bomba de H+ y se cierra el estoma.
La evolucin de la apertura estomtica sera igual que la de la transpiracin.

Tema 8: Circulacin floemtica

El floema es el encargado de conducir los fotoasimilados
Tiene unos plastos S donde
no hay fotosntesis y hay una
protena P que no la tienen otras
clulas. El floema va en todas
direcciones.

Ilustracin 3: Floema. Interpretacin de la estructura de un rea cribosa en un

tubo criboso de angiosperma de K. Esau, Plant anatomy, Trans-Editions, Inc., Nueva
York.

Exudado floemtico
Hay iones que pasan por clulas de transferencia viniendo del xilema.
jueves 12 de marzo de 1998

los nutrientes son desviados a rganos reproductores.

17

Fisiologa Vegetal

Mecanismos para dirigir flujo de agua por floema (teoras)

Teora 1

Ilustracin 4: Modelo de Mnch para el transporte de metabolitos en el

floema.

Est bien, pero hay que tener en cuenta las placas cribosas, que oponen una
resistencia demasiado grande, esto justifica una direccin, pero no las dos que lleva el
floema. Cuando en invierno no hay actividad metablica, no se da este proceso (va de
donde se produce hasta donde se gasta).

18

Fisiologa Vegetal

Teora 2

Ilustracin 5: (A) Esquema que ilustra el movimiento

electroosmtico del agua y los solutos en las placas
cribosas. (Segn Spanner.) (B) Ordenacin hipottica de los
elementos transcelulares en los tubos cribosos. (Segn
Thaine.)

La protena P, puede situarse entre los poros de la placa cribosa. Esto vale ara
cationes, pero no para aniones, que no pasaran. Aparte de esto, gasta mucho ATP.

Teora 3
No se ha demostrado la existencias de tbulos, ni que la protena P sea elstica.
lunes 16 de marzo de 1998

Tema Bloque ???

Caractersticas de los vegetales
Auttrofos (Fotosintticos)
Pared celular
Plasmodesmos
Receptores a estmulos externos (Luz, humedad, gravedad)

Adaptacin

Inmovilidad
Reproduccin (insectos, viento) Colonizacin.
Proteccin contra condiciones adversas (letargo, adaptaciones morfolgicas y qumicas
a temperatura, altitud, agua)
Reciclaje de alimentos.

Peculiaridades
Independencia en espacio de distintos estados: Organismos senescentes y en
crecimiento.
Independencia en tiempo de distintos estados: Letargo invernal y de semillas y brotes.

Hormonas
Caractersticas generales

Sntesis: Sin glndulas especficas.

Accin: En lugar de sntesis o a distancia.
Respuestas mltiples.
Distintas hormonas dan a lo mejor una respuesta comn.

Mecanismo de accin
Hormona receptor especfico efecto
19

Fisiologa Vegetal
Los receptores especficos estn en membrana y solubles.
(glicoprotenas). Producen unas respuestas (mensaje qumico o gnico).

Son

protenas

Regulacin de la accin hormonal: Sensibilidad

Distintas acciones dependiendo de las concentraciones de hormona.
Causas:
Nmero de receptores.
Cambio en afinidad por receptor.
Cambio en capacidad de respuesta.
martes 17 de marzo de 1998

Factores que afectan a la sensibilidad

Depende de la concentracin de una hormona con respecto a las dems.

Sinergia: La presencia de una estimula a otras.
Antagonismo: Unas hormonas anulan el efecto de otras.
La respuesta a la hormona puede ser:

RPIDA

Minutos. Son a nivel de membrana. Son procesos de activacin.

Tipos de respuestas rpidas a nivel de membrana.
1. Tiene que unirse a un receptor especfico. El efecto ms comn. Acta sobre la
bomba de protones. Consecuencias:
Si se estimula se alcaliniza el interior (aumenta el pH).
Si se inhibe se cierran los estomas.
2. Habra receptores especficos ligados a membrana o solubles. La unin a stos
produce un complejo que activa las enzimas.
3. Otro mecanismo est ligado al Ca2+, que estimula la accin hormonal.
LENTA

Son a nivel gnico. Son procesos de sntesis de enzimas. Produce el desbloqueo de

algunos genes. Se producen enzimas de novo. Estimula la actividad de la ARN polimerasa.
Mayor velocidad de sntesis de ARN sobre todo.

Tipos de hormonas vegetales

Auxinas, giberelinas (GAs), citoquininas (CK), cido abscsico (ABA) y etileno.
Forma ligada o conjugada: Le puede suponer un beneficio pues es una manera de
almacenarla, regulando as su concentracin ptima. Adems la protege contra la
degradacin.
Forma libre: Activa.

Auxinas
Naturales: cido indol actico (IAA), cido fenil actico.
Sintticas: IBA, 24D (naftaleno actico)

Estructura bsica
COOH
Cl-

-Cl

Todas tienen cargas negativas (COO-) y positivas, separadas

siempre por la misma distancia.

-Cl
Los distintos sustituyentes regulan la actividad de la hormona. Cl aumenta la actividad
y OH la disminuye. Tambin influye la posicin, que produce activacin o inactivacin
Las auxinas se pueden unir tambin a:
Aminocidos y protenas o azcares (activa/inactiva)
20

Fisiologa Vegetal
Tambin importante el tipo de unin.

Biosntesis de auxinas
En pices en crecimiento, hojas en desarrollo (hojas pequeas en crecimiento),
semillas, frutos.
mircoles 18 de marzo de 1998

Donde se sintetizan existe ms cantidad.

Se producen del Trp (Indolalanina) para dar indolactico. Hay dos rutas:

Ilustracin 6: Biosntesis de auxinas

21

Fisiologa Vegetal

Cuando se libera el grupo amino, el KG, lo coge y pasa a glutamato

El triptofol est en equilibrio con el Indol- acetaldehido.

Transporte
Mientras se transporta acta.
Se encuentra en el floema (Nunca Xilema).
El transporte se produce:
Clula a clula (en las que no tienen plasmodesmos).
Por el floema arrastradas por el agua (flujo msico).
El transporte total siempre es del pice al contrario:
Basiptalo: (del pice superior)
Acroptalo: (del pice inferior)
No hay transporte transversal.
Si el pH disminuye hay muchos protones y est IAAH
Si el pH 7, hay pocos protones, y est IAA -, que a travs de la membrana no pasa
nunca.
Para salir, hay un transportador que reconoce IAA-. En la pared se protona (porque hay
protones). Para volver a entrar, hay otro receptor que reconoce forma protonada. Si no hay
ATP, no funciona la bomba de protones y no se protona la IAA - en la pared. ni entra ni sale.

Catabolismo
Se degradan por la IAA- oxidasa, que tiene capacidad oxidasa (necesita O 2) capacidad
peroxidasa (necesita H2O2) y necesita Mn2+.
Se forman productos oxidados, y oxidados y descarboxilados.

Mecanismo de accin

Activa la bomba de protones.

Coenzima (H-receptor): Activa una serie de enzimas al unirse al receptor
Aumenta la sntesis de RNA.
Sntesis de novo de m RNA

Efectos fisiolgicos

elongacin
Tropismos
Divisin y diferenciacin celular
Dominancia apical

Interacciones hormonales
Sinergia en sntesis
Antagonismo: IAA,GA3 y CK vs. ABA y etileno.
22

Disminuye senescencia
Disminuye la maduracin de frutos.
Aumenta la sntesis de etileno.
Herbicidas algunas.

Fisiologa Vegetal

Giberelinas
Hormona de crecimiento.
Son diterpenoides tetracclicos cidos derivados del ent- Kaureno.
Dos tipos:
De 20 carbonos
De 19 carbonos (ms activos)
El C7 tiene que haber un carboxilo para que sea activa (el receptor las reconoce por
ah).
Relacin estructura- actividad.
La hidroxilacin en el C2 la giberelina no es activa.
- lactonas (teres internos). Aumenta la actividad
Los procesos regulados por GA, son especficos para cada giberelina.
lunes 23 de marzo de 1998

Giberelinas ligadas (conjugadas)

Almacn (unin reversible)
1. ter de glucosa (glucsidos) (alcohol + alcohol (-C-O-C-))
2. steres alqulicos (metil, propil y acetil giberelina) (alcohol + cido (-COO-C-))
3. steres de glucosa

Inactivacin
Transformacin irreversible OH en C2
Regulacin por nivel de concentracin
Conjugacin y compartimentacin (plastos)

Transporte
Las giberelinas se encuentran en el floema (tambin pueden pasar al xilema). El
transporte es en todas las direcciones.

Biosntesis de giberelinas
En rganos reproductores (flores, semillas inmaduras, embriones germinando)
En tejidos vegetativos (pices, tallos, races, y hojas jvenes)
Dibujos

Mecanismos de accin
Receptor reconoce C7 COOH, lactatos y disposicin espacial anillo D
Accin rpida: Organizacin de membrana (R.E.) liberacin de Ca 2+ de pared
Accin lenta: mRNA nuevos, aumenta sntesis de mRNA de novo y baja la degradacin
de mRNA.

Papel fisiolgico
Especificidad GA proceso y especie
Aumenta crecimiento (su dficit produce plantas enanas)
Aumenta elongacin
Rompe la dormicin germinacin papel primordial.
Revierte plana adulta en juvenil.
Floracin
Partenocarpia
Baja desarrollo de fruto, y maduracin.
Vernalizacin

Citoquininas
Tipos
martes 24 de marzo de 1998

23

Fisiologa Vegetal

Biosntesis de citoquininas
En un ARNt inmaduro se incorpora un isopentenil (isopentenilacin) en la cadena
terminal (que no es su lugar). Luego se van translocando hasta llegar al lugar adecuado
(maduro).
En CK libres no se producen roturas ARNt, se piensa que como existen muchas
adeninas, nuclesidos y nucletido a todos se les incluye un isopentenil..
??? Falta
Si ocurre esto, debera pasar lo siguiente:
CK-ARNt se hallaran libres
Slo ??? Falta
Tejidos con ??? Falta

Transporte de CK
Se sintetizan en el pice de la raz. Se encuentran en el xilema, el floema y en las
hojas. Hiptesis: Si se sintetizan en la raz y se almacenan en las hojas, el transporte es
xilema- floema.
Sntesis en raz por xilema a hojas (acumulacin en primavera verano. Hojas
totalmente desarrolladas CK conjugadas floema Fruto (organismo desarrollado).

Catabolismo
Eliminacin del grupo del carbono 6 (por la CK oxidasa). Separa el sustituyente y la
adenina y desaparece del medio.
Tb. puede ser que desaparezca pro conjugacin (glucsido).

Actividad fisiolgica

Aumentan la divisin y diferenciacin celular.

Rompen el letargo (dormicin).
Retardan el envejecimiento. Antisenescentes. (pueden incluso anular el efecto de las
hormonas senescentes)
Mantiene el suministro de metabolismo a hojas.
Mantienen la sntesis de protenas.
Floracin y diferenciacin de la flor.

Mecanismo de accin
CK-ARNt: no translocables, acoplamiento codn - anticodn.
Libres: Translocables, aumenta la sntesis de protenas.

cido abscsico (ABA)

Es un sesquiterpenoide. Abscisin = cada. En las plantas en forma +. Tambin existe
su enantimero (-) que es artificial.
(+) ABA respuestas rpidas y lentas
(-) ABA respuestas lentas

Caractersticas esenciales para la actividad

Presencia de un grupo cido, alcohol terciario y un anillo con un doble enlace.

Reconocimiento por el receptor.
Son imprescindibles.

Inactivacin
1. Oxidacin: PA (cido faseico) y DPA (cido dihidrofaseico). Es irreversible.
2. Conjugado: ABA-GE (ster de glucosa) irreversible y ABA-GS (glucsido ter)
Todos los estados irreversibles sirven de inactivacin.
3. Ligado a macromolculas: uniones no covalentes. Son reversibles. Puede servir de
almacn.

24

Fisiologa Vegetal

Biosntesis
En todos los rganos.
Acetil CoA GGPP Phytoeno Licopeno Carotenos Xantofilas

Transporte ABA
Se sintetiza en toda la planta
Se puede transportar
Clula a clula
En todas direcciones
por el floema
Puede encontrarse:
ABAH <---> ABA- + H+
Si es clula a clula, al atravesar el plasmalema (por plasmodesmos)
El pH influye:
En citoplasma (ph=7) est ABAH y en cloroplastos ABA
+
Utiliza un transportador especfico, con cotransporte de H que implica un gasto de ATP.
Consecuencia: + velocidad ABAH y - Velocidad ABA -.

Mecanismo de accin
Rpida: El ABA bloquea la bomba de K+ que sale por difusin y se cierran los estomas
Lenta: Menor transcripcin y translocacin de ARNm especficos. Estimula la ARNasa.

Respuestas fisiolgicas
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Menor crecimiento (con excepciones) y elongacin

Mayor abscisin
Mayor envejecimiento
Respuesta gravitrpica
Mayor dormicin = menor germinacin
Anula el efecto de las giberelinas.
mircoles 25 de marzo de 1998

Etileno
Hay productos no naturales con actividad etilnica.

Relacin estructura- actividad

Hay una mayor actividad con:
1. Insaturacin
2. C=C > CC
3. C=C-C... (doble enlace terminal)
4. Tamao actividad

Transporte
Normalmente no se transporta (alguna vez clula a clula) a largas distancias. Donde
se sintetiza se usa. Se transportan sus precursores.

Respuestas a distintas concentraciones

No hay reversin por saturacin

25

Fisiologa Vegetal
lunes 30 de marzo de 1998

Tema: Sistema Fitocromo

Fitocromo
Estructura

Es una protena que tiene unido con enlace covalente un cromforo.

Protena:
Globular
124 Kda de peso molecular
Conformacin espacial de forma que un extremo de la protena est al descubierto.
Cromforo (molcula que absorbe en el visible)
Tetrapirrol abierto parte que absorbe luz.
Tiene dobles enlaces conjugados para poder absorber luz.
El cromforo se sita en la zona hidrofbica de la protena.
La unin se establece
Unin de tipo covalente por una Cys de la protena y el cromforo.
Puede haber uniones por los carboxilatos del cromforo.

Forma biolgica
Hay dos formas biolgicas que son qumicamente iguales, slo cambian en la
conformacin.
Forma Pr (inactiva red): Su carbono 16, se encuentra en trans.
Forma Pfr (activa far red): Su carbono 16 se encuentra en cis.

Metabolismo del fitocromo

El precursor del cromforo es comn con las clorofilas y es el cido aminolevulnico
(ALA).
Si a una planta no le da luz, tiene Pr El ALA da Pr en ausencia de luz. Esto es una
reaccin de orden 0 (la velocidad depende de la constante de equilibrio, no de las
concentraciones).
Si se le irradia con luz, aparece el Pfr a partir del Pr, no del ALA. Esto es una reaccin
de orden 1 (la velocidad depende de las concentraciones). Esta reaccin se da ms rpido,
pues en las reacciones en las que interviene la luz (fotoqumicas) son ms rpidas.
ESPECTRO DE TRANSFORMACIN FOTOQUMICA

La forma Pr, a 660nm Pfr

La forma Pfr, a 730nm Pr

stas son las longitudes de onda mximas, que no quiere decir que sean las nicas a
las que se producen estos cambios.

26

Fisiologa Vegetal
El Pr, no absorbe a 730nm (luz roja), mientras que el Pfr absorbe a 660nm, pasando a
Pr (aunque no un 100%). Si es posible conseguir casi un 100% de Pfr a partir de Pr
irradiado con 660nm (luz roja lejana).
martes 31 de marzo de 1998

El Pfr es la forma que sufre destruccin, la Pr no. Este ciclo se realiza a travs de unas
formas intermedias:
Lumi-R Meta-Ra (660 nm) Meta-Rc (725nm)
Pr
Pfr
Meta F (60nm) Lumi-F (673nm)
Pr Pfr de 100 ns a 800 ms
Hay otro proceso que no se da en todas las plantas que se llama reversin oscura (no
lo presentan monocotiledneas). Es un proceso lento (1h).

Destruccin
La reaccin de destruccin depende de la concentracin.
Existen dos comportamientos diferentes correspondientes a dos tipos de fitocromos
producidos por diferentes genes:
Destruccin rpida (1h): Fitocromo fotolbil en plantas etioladas, (no verdes)
Destruccin lenta (8h) Fitocromo fotoestable en plantas etioladas y verdes.
Ptotal/t = K0 - Kd
Siendo K0 la velocidad de produccin de fitocromos y K d la de destruccin.
Respuestas producidas por:
[Pfr]
[Pfr]/P total Estado fotoestacionario o de fotoequilibrio ()

a) Monocotilednea, no reversin oscura, destruccin.

c) Todo el Pfr revierte a Pr

Estado fotoestable ()
= [Pfr] / Ptotal
Al representar esto frente a las longitudes de onda, hay mximos que no llegan a 1, as
que nunca hay un 100% de Pfr.
??? Copiar grficas
viernes 1 de abril de 1998

El Pr est difuso par toda la clula. Al pasar a Pfr, se produce un cambio de

conformacin que permita la unin a la molcula receptora o a la que se ligue. Este
receptor es una estructura amorfa que no existe antes de que se forme el Pfr.
Al unirse la estructura, aparece el Pfr en determinados puntos de la clula (zona de
secuestro no delimitada por membrana).

Respuesta
LIR (RESPUESTAS DE BAJA RADIACIN)

Tambin llamadas induccin/reversin.

Si se aplica luz roja (induce) y justo despus roja lejana (revierte), se produce una
anulacin de respuesta.
La luz roja proporciona una respuesta.
27

Fisiologa Vegetal
Pfr es estable en oscuridad.
Tiempos cortos de luz (flash de luz) se obtienen respuestas considerables. Si la luz
se mantiene, la respuesta no se intensifica.
Los efectos de la respuesta se producen para el y la [Pfr].
RobscuridadRL
Germinacin
Pfr

Pr

660

730

Cuando la respuesta ya est dada y se aplica rojo lejano, se dice que el rojo lejano
escapa a la reversin. Esto depende del tiempo de obscuridad.
viernes 2 de abril de 1998

Cuando se supera un valor, y da un mximo y por debajo da 0 o viceversa, se llama

estado fotoestable umbral.
HIR

Se conocen poco este tipo de respuestas. Interviene el fitocromo fotolbil (P(I)). En

irradiaciones continuas se produce una respuesta mayor a mayor intensidad de luz.
Hay una teora que dice que el fitocromo es un dmero y que, hay un estado intermedio
entre Pr y Pfr que desencadena estas respuestas.
PrPr PrPfr PfrPfr

Accin del sistema fitocromo

1. Activa o inhibe enzimas directamente. El Pfr modula la actividad de la protena
quinasa.
2. Puede regular el flujo de Ca +2 a nivel de membrana regulando el Ca +2 interno
(citoslico) y tambin el flujo de K +.
3. Nivel gnico acta sobre los mRNA:
A nivel de sntesis (proceso lento).
A nivel de su estabilidad.
A nivel de su velocidad de translocacin (aumenta velocidad de produccin de
ARNm).
martes 14 de abril de 1998

Tema: Floracin
Fotoperiodismo: Respuestas que dependen de la luz, responden segn la proporcin de
horas de luz con respecto a las de obscuridad.
Aparicin (cada de la hoja, formacin de tubrculos, floracin)
Ciclo fotoperiodo: Es el ciclo que comprende las horas de obscuridad y de luz.
Fotoperiodo: Tiempo de horas de luz.
Nictoperiodo: Tiempo de horas de obscuridad.
Las flores vienen de yemas apicales o axilares determinadas. Hay algo que se sintetiza
que hace que las clulas apicales se diferencien en flor. Los receptores del estmulo del
fotoperiodo son las hojas jvenes en desarrollo, donde fabrican algo que se traslada hasta
estas clulas.
Las formas de cuantificar la floracin es contar el nmero de flores o medir el tamao
del crecimiento del pice.

28

Fisiologa Vegetal

Clasificacin de plantas dependiendo de su floracin

SDP (short day plants): Requieren para la floracin pocas horas de luz y muchas de
obscuridad.
LDP (large day plants: Requieren para la floracin muchas horas de luz y pocas de
obscuridad.
SD LD
LD SD
NDP (neutral day plants): La luz no es un factor que determina la floracin.

Regulacin fotoperidica de la floracin

Esta grfica corresponde a plantas
absolutos o estrictas, que tienen o un
0% o un 100% de floracin, sin punto
intermedio.

Floracin

LDP

SDP

Horas
de da
SDP El periodo determinante para floracin es el nictoperiodo. Tambin se les llama
plantas de noche larga.
LDP El periodo determinante para floracin es el fotoperiodo. Tambin se les llama
plantas de da largo.

Respuestas fotoperidicas a LDP y SDP

Nictoperiodo crtico: hora de obscuridad mnima que hay que superar para que florezca
en plantas absolutas.
Nictoperiodo ptimo: hora de obscuridad que produce un 100% de floracin.
mircoles 15 de abril de 1998

Plantas de da corto
Segn la especie, tambin vara el nmero de ciclos a aplicar para la floracin.
??? Grfica
Para que el periodo oscuro sea efectivo, necesita un proceso de luz anterior (no
florecern nunca plantas con obscuridad permanente).

29

Fisiologa Vegetal
El periodo de luz es importante para
las plantas de da corto, como muestra la
grfica. A mayor longitud de fotoperiodo,
mayor floracin.

Floracin
Fototp. 16 h

Floracin
Fototp. 4 h

Nictotp. 16 h
Fotoperiodo

Nictoperiodo
Grfica 1: Artificialmente se vara la longitud del ciclo para
mantener constante el fotoperiodo

Grfica 2: Artificialmente se vara la longitud del ciclo

para mantener constante el fotoperiodo

Importancia de los periodos de da y noche

Experiencia:
Se ha medido la cantidad de Pfr a lo largo del ciclo:
PfrPr

Despus de estos resultados, no sabemos si el Pfr es inhibitorio o necesario para la

floracin.
Para comprobarlo, irradiamos al comienzo de la noche las plantas a distintos tiempos
del comienzo. Esto se llama romper la noche y dependiendo del momento en que se
realice, la planta florecer o no.
Rojo cercano inhibe la floracin.
Rojo lejano Floracin.
Hay un momento de la noche en que el Pfr es inhibitorio, y su sntesis (irradiacin con
rojo cercano) inhibe la floracin. ste momento se llama NB mx (night break).
ste periodo de NBmx, se pensaba
Floracin
que
comenzaba al terminar de revertir el
SDP
100
Pfr, pero despus se vio que no era as,
que el tiempo al cual el Pfr es inhibitorio
depende del comienzo del fotoperiodo
NBmx
NBmx

LDP

NBmx
NBmx

Tiempo de
comienzo de
Grfica 3: Representacin que presenta elirradiacin
tiempo de ruptura de la

noche que inhibe la floracin al irradiar.

30

Fisiologa Vegetal
Para fabricar las molculas para floracin (dependientes de Pfr) se necesita un tiempo.
Esta fabricacin se realiza en el fotoperiodo, pues es donde hay Pfr, pero si no es
suficiente, tambin se va a realizar en el nictoperiodo, en donde todava hay Pfr, aunque
ste revierte poco a poco a Pr. Esto provoca el retraso del NB mx. Tambin puede pasar lo
contrario, que las molculas que se necesitan se sinteticen de sobra en el fotoperiodo, con
lo cual, no se necesitan sintetizar con el Pfr que queda en el nictoperiodo, as que el NB mx
llega antes.
??? Falta un montonazo
lunes 27 de abril de 1998

Protenas estructurales :
El aminocido ms abundante es la hidroxiprolina, que es la zona menos extensible.
Enzimas
IAA- Oxidasa
Glucosidasas (Actan al final de la cadena)
Endoglucanasas(Actan a la mitad de la cadena)
Trasglicosidasas (Rompen trozos y los transportan a otra cadena)
Pared secundaria (lisina, suberina, cutina y ceras)

Modelos estructurales
1. Las fibras de glucosa se empaquetan en fibras de celulosa que se une a otros por
enlaces de hidrgeno.
2. ? ? ?Dibujn
3. Igual que el anterior, las hemicelulosas tambin establecen uniones (p. de H) entre las
cadenas laterales de las hemicelulosas y las fibras de celulosa. Los cidos
galacturnicos con Ca+2 proporcionan una capacidad cementante.
4. Para que exista un cambio de orientacin de las fibras, tienen que tener un grado de
libertad.
En la lmina media abundan las pectinas, que hacen que haya menos calcio y
menos rigidez, que es fundamental para la elongacin.
??? Falta mucho

Posibilidad de deformacin
1. Elstico :
2. Plstico : Al aplicar la fuerza se alarga y al soltar no vuelve a longitud inicial.
3. Viscoelstica : Es una mezcla de las dos.

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