QUE SAIS-JE ?

Darwin et le darwinisme
PATRICK TORT

Introduction
Si le naturaliste Charles Darwin (1809-1882) a bien t reconnu, la suite de Jean-Baptiste Lamarck
(1744-1829), mais avec le bnfice dune approbation plus unanime, comme le principal fondateur
de la thorie moderne de lvolution des organismes, il sen faut de beaucoup que sa pense ait t
immdiatement agre et comprise.
Jusqu une poque assez rcente, la thorie de la descendance modifie par le moyen de la slection
naturelle expose par Darwin en 1859 dans De lorigine des espces, bien quayant profondment
transform la conception globale de lhistoire des tres vivants, na t reue dans ses caractres les
plus profondment originaux ni par les disciplines strictement biologiques ni par les sciences de
lhomme et de la socit.
Depuis son mergence jusqu nos jours, elle a fait, de surcrot, priodiquement lobjet
dappropriations illgitimes et dapplications dangereusement errones au sein des thories
conomiques, sociologiques et politiques, sans gard pour les dveloppements anthropologiques
contenus en 1871 dans un autre grand ouvrage de Darwin plus rarement voqu, et encore plus
rarement lu, La Filiation de lhomme et la slection lie au sexe.
Nos travaux antrieurs et ceux de lquipe internationale du Dictionnaire du darwinisme et de
lvolution [1] ont permis dexpliciter les raisons historiques qui ont fait malheureusement
confondre la thorie darwinienne avec les schmes dintervention thorico-politique du darwinisme
social (invent par Spencer) et de leugnisme (invent par Galton) qui furent dvelopps au cours de
la priode celle des annes 1860 qui scoule entre la publication de LOrigine des espces et
celle de La Filiation de lhomme.
Or, lanthropologie darwinienne, telle que nous pensons lavoir aujourdhui restitue dans sa logique
et dans ses formulations fondatrices, soppose lun et lautre cest--dire soppose aux dogmes
ordinaires de llimination naturelle ou planifie des inaptes , comme elle soppose en mme
temps aux recommandations malthusiennes, aux sociologies biologiques, au racisme scientifique ,
aux exactions coloniales, aux brutalits esclavagistes et lintgrisme libral qui priodiquement
condamne et combat toute lgislation protectrice en faveur des pauvres.
De cela galement, le prsent ouvrage, sous peine dacquiescement tacite des erreurs courantes
dont les consquences ont t dvastatrices, devra faire tat, en permettant daccder, dans la pense
mre de Darwin, cette articulation indite du biologique et du social qui permet de reconnatre
en lui un penseur de la paix et le plus consistant des gnalogistes de la morale.

Notes
[1] Patrick Tort et al., Dictionnaire du darwinisme et de lvolution, Paris, PUF, 1996.

Chapitre I
La constitution de la thorie darwinienne
I. Les annes de formation
1809 : naissance Shrewsbury (Shropshire, Angleterre) de Charles Robert Darwin. Petit-fils
dErasmus Darwin (1731-1802), mdecin, gologue, naturaliste, inventeur, philosophe et pote,
auteur de The Botanic Garden (1791-1799), de Zoonomia (1794-1796), de Phytologia (1800) et de
The Temple of the Nature, or the Origin of Society (1803), lequel avait dj profondment remis en
cause le dogme de la fixit des espces. Fils de Robert Waring Darwin (1766-1848), mdecin tabli
Shrewsbury en 1787, futur membre de la Royal Society, et de Susannah Wedgwood, fille ane de
Josiah Wedgwood (1730-1795), clbre cramiste et patron dindustrie. Charles est le cinquime
enfant, et le cadet de deux garons, venant aprs Marianne (1798-1858), Caroline (1800-1888),
Susan Elizabeth (1803-1866), Erasmus Alvey (1804-1881) et prcdant Emily Catherine (18101866).
1817 : mort de sa mre. Charles est plac pour un an dans un externat religieux Shrewsbury. Dbut
dune scolarit difficile et apparition de gots marqus de naturaliste et de collectionneur.
1818 : entre la grande cole du docteur Sam Butler dans la mme ville. Il y restera sept ans
pensionnaire et portera sur elle un jugement constamment ngatif. Il y apprend le grec et le latin, les
classiques, un peu dhistoire et de gographie anciennes, avec rticence et difficult. Il se passionne
en revanche pour la pche et la chasse (quil abandonnera plus tard par compassion envers les
animaux), lobservation des plantes, des insectes et des oiseaux. Il acquiert progressivement le got
des potes et de la versification, des paysages, de la gomtrie et de la chimie exprimentale. Il
prouve une grande admiration morale et intellectuelle pour son pre, homme dune corpulence
imposante et dont la mmoire, la gnrosit, lintuition psychologique et la puissance de sympathie
limpressionnent.
1825 : Charles sinscrit le 22 octobre luniversit ddimbourg en vue dtudes mdicales, sur les
traces de son frre Erasmus qui les y achve, et en compagnie duquel il sest dj livr des
exprimentations chimiques. Il y passera deux ans, ne sintressant quaux cours de chimie de
Thomas Charles Hope (1766-1844), prouvant pour le reste ennui et dgot, singulirement devant la
dissection, ce quil regrettera vivement plus tard. Il se lie avec Robert Edmond Grant (1793-1874),
de 16 ans son an. Brillant naturaliste passionn par la zoologie marine, ce dernier, adepte de
Lamarck, lui expose ses vues sur lvolution , lesquelles, si lon en croit les souvenirs de Darwin,
laissent le jeune auditeur aussi sceptique que celles de son grand-pre Erasmus. Charles na
dcidment aucun penchant pour la mdecine. Seules lintressent les sciences naturelles. Il parvient,

en 1826, pouss par Grant, faire deux brves communications devant la Plinian Society de
luniversit sur des questions de zoologie marine. Ses visites, agrmentes de parties de chasse,
Maer, dans la famille de son oncle Josiah Wedgwood fils, sont ses loisirs prfrs.
1827 : Charles sinscrit luniversit de Cambridge, dcid par obissance filiale, mais sans
amertume, entreprendre une carrire de pasteur de campagne propre lui laisser le temps de se
livrer sa passion de naturaliste. Ayant presque tout oubli de ses tudes classiques, il travaille chez
lui avec un prcepteur et ne rejoint Cambridge quau dbut de 1828. Il y restera trois ans, rsistant
par manque dintrt la plupart des enseignements imposs, mais tudiant avec un grand plaisir la
gomtrie dEuclide ainsi que les Principles of Moral and Political Philosophy, les Evidences of
Christianity et la Natural Theology de William Paley (1743-1805), tout en prparant avec soin son
diplme. Il sintresse vivement, chez Paley, lexplication des harmonies de la nature par linfinie
sagesse du Crateur un providentialisme dont il commencera sloigner dix ans plus tard. Il
sintresse encore bien davantage aux Coloptres quil collectionne avec un soin apprci des
spcialistes. Il suit les cours de botanique de John Stevens Henslow (1796-1861), dont il devient
lami, le compagnon de promenade et linvit rgulier. Il frquente ses soires o il rencontre
notamment le philosophe, thologien, mathmaticien et thoricien des sciences William Whewell
(1795-1866), ainsi que le naturaliste Leonard Jenyns (1800-1893). Il lit avec un intrt profond la
relation historique du Voyage dAlexander von Humboldt (1769-1859), qui le fera rver et
laccompagnera longtemps.
1831 : au mois de janvier, Charles reoit son diplme final de Bachelor of Arts. Henslow le
convainc dtudier vraiment la gologie, ce quil commence faire ds son retour dans le Shropshire.
Henslow obtient dAdam Sedgwick (1785-1873), professeur de gologie Cambridge, que Charles
laccompagne dans un voyage dtudes au nord du pays de Galles. Revenu de cette excursion,
Charles trouve une lettre de Henslow lui proposant dembarquer, titre de naturaliste sans traitement,
sur le HMS Beagle, navire en partance pour un voyage le long des ctes de lAmrique du Sud afin
dachever leur relev hydrographique. Le navire est command par le jeune capitaine Robert FitzRoy
(1805-1865), de 4 ans lan de Charles, tory (conservateur) aux convictions religieuses radicales et
dfenseur occasionnel de lesclavage, loppos de son futur compagnon de cabine, libral
abolitionniste qui son retour se dbarrassera de plus en plus nettement des articles de foi du
christianisme et de la croyance en un Dieu crateur. Aprs de longues discussions avec son pre, et
soutenu par son oncle Josiah, Charles sembarque avec du matriel de naturaliste et une bibliothque
scientifique choisie o figure le premier volume des Principles of Geology de Charles Lyell
(1797-1875), promoteur en gologie de luniformitarisme (lactualisme des gologues continentaux).
Cette nouvelle thorie rejette la doctrine thologique des catastrophes globales et privilgie le rle
des causes actuelles , quotidiennement agissantes, constamment observables et accumules au
cours dimmenses dures le rle du temps se substituant aux cataclysmes et aux miracles dans le
modelage de lcorce terrestre. On na pas assez insist jusquici sur limportance de cette rforme
profonde de la gologie pour la formation de la pense de Darwin. La future thorie des petites
variations accumules au cours de priodes longues (le gradualisme darwinien), en tant qu
actualisme biologique, est sans nul doute fortement redevable de ses intuitions premires
luniformitarisme de Lyell.
Ce voyage, qui durera presque cinq ans, fera du jeune Charles un naturaliste expriment et

linitiateur des thories modernes de la formation et de lvolution des espces vivantes. Il en

publiera lui-mme en 1839, puis en 1845, le rcit dtaill, dont sont extraits les faits et observations
suivants.

II. Principales tapes et observations du

voyage sur le Beagle
1831, 27 dcembre : dpart de Devonport (Plymouth).
1832, 16 janvier : Porto Praia (le de So Tiago, Cap-Vert). Examinant cette le volcanique, Darwin
vrifie la justesse des ides de Lyell sur ce type de formation : soulvement (surrection), puis
affaissement graduel (subsidence) autour des cratres. Lide dune quilibration compensatoire des
mouvements du sol parat confirme.
4 avril : Rio de Janeiro. Du 8 au 23 avril, voyage terrestre. Rflexions douloureuses sur lesclavage
des Noirs.
22 septembre : premires dcouvertes de fossiles Punta Alta (province de Buenos Aires).
14 novembre : Montevideo, jusquau 27 novembre. Darwin y reoit le deuxime volume des
Principles of Geology de Lyell, comprenant son expos en forme de rfutation des ides de Lamarck.
16 dcembre : Terre de Feu.
1833, 1er mars : les Falkland, jusquau 6 avril.
3 aot : Punta Alta (Argentine), Darwin dcouvre, dans du gravier stratifi et de la boue rougetre,
une grande quantit de vestiges de Mammifres du Quaternaire argentin ; il est frapp par la
remarquable ressemblance morphologique entre les grands tatous fossiles et les armadillos
contemporains. La prsence conjointe de coquilles trs semblables aux coquilles actuelles confirme
la validit des ides de Lyell sur la longvit infrieure des espces de Mammifres par rapport
celle des espces de Mollusques.
27 septembre : voyage par terre de Buenos Aires Santa Fe, le long du Paran, jusquau 4 octobre, et
retour Buenos Aires le 20 octobre. Au cours de ce voyage, Darwin, qui observe nouveau des
restes de Mammifres terrestres, se livre une rflexion fondamentale sur la distribution
gographique et les migrations des animaux, comprenant en particulier le rle des barrires
physiques dans la dlimitation des provinces zoologiques et la diversification des faunes.
14 novembre : voyage par terre jusqu Mercedes, sur le Ro Negro. Observation des bufs
dlevage atos, handicaps en priode sche par la conformation de leur museau. Retour le 28
novembre.
1834, 9 janvier : Puerto San Julin (cte de Patagonie), jusquau 19 janvier. Hypothses sur les

priodes de la formation gologique de la Patagonie. Dcouverte, dans la boue rouge recouvrant le

gravier de la plaine, 90 pieds au-dessus du niveau marin, de la moiti dun squelette de
Macrauchenia patachonica, quadrupde de la taille du chameau. Coquillages marins rcents sur
deux plaines plus leves. Dduction de lexistence encore plus rcente de Macrauchenia. Rflexion
capitale de Darwin, prfigurant les dveloppements ultrieurs de la thorie de la descendance, sur
les relations visibles de parent entre les espces vivantes et fossiles de Mammifres dAmrique du
Sud. Rflexion trs importante galement sur les causes de lextinction relativement rcente des
grands animaux retrouvs ltat fossile. vocation et rejet de lhypothse dune catastrophe qui,
compte tenu de ltendue concerne, aurait d branler le globe dune faon plus profonde, et qui est
contredite en outre par lobservation du caractre graduel des changements gologiques dans les
rgions de La Plata et de la Patagonie. cet endroit prcis du rcit de Darwin (Voyage, 1845, 2e
d.) se trouve la mention sans quivoque de sa lecture de Malthus, faite en septembre-octobre 1838,
et rtroactivement introduite dans ce passage conjectural sur les causes de lextinction des espces.
Darwin y voque le frein ncessaire pour empcher la multiplication trop rapide de tous les tres
organiss vivant ltat naturel : La provision de nourriture, en moyenne, demeure constante ;
toutefois, chez chaque animal, la tendance laccroissement reproductif est gomtrique. [1] Reste
dterminer, dans la vie dune espce, le moment o un tel frein commence oprer et sa nature
vritable. Do probablement le fait , poursuit Darwin, que nous prouvions si peu de surprise
en voyant que, de deux espces troitement proches dans leurs habitudes, lune est rare et lautre est
abondante au sein de la mme rgion . Ce simple nonc, qui prdit les effets de la concurrence
entre espces proches vivant sur un mme territoire, montre quau retour de son voyage Darwin
possdait, compte tenu de sa lecture de Malthus durant lautomne de 1838, les cls de la future
thorie de la slection naturelle. Quant lextinction, elle est toujours prcde selon lui dune
rarfaction, indice de conditions dexistence moins favorables pour lespce, ce qui plaide en faveur
des processus graduels. Cest galement en Patagonie que Darwin observera le cas de deux espces
de nandous (Rhea americana et Rhea darwinii, plus petit et qui sera spcifiquement distingu sous
ce nom par lornithologue John Gould) habitant respectivement les parties septentrionale et
mridionale du territoire.
26 janvier : dtroit de Magellan.
17 fvrier : Terre de Feu.
10 mars : les Falkland.
18 avril-8 mai : remonte du Santa Cruz et retour.
11 juin : entre dans le Pacifique.
28 juin : le Chilo, jusquau 14 juillet.
23 juillet : Valparaiso (Chili), jusquau 10 novembre. Voyage au pied des Andes (14 aot-27
septembre).
21 novembre : Chilo. Exploration de larchipel.

1835, 8fvrier : Valdivia. Excursion jusquau 14. Tremblement de terre le 20. Brutale surlvation
du sol sur une vaste distance. Confirmation de lide de la surrection continentale et hypothse sur la
formation des chanes de montagnes.
4 mars : le de Concepcin.
11 mars : Valparaiso.
13 mars : Darwin se rend Santiago, do il part le 18 pour une traverse des Andes jusqu
Mendoza. La vue des terrasses de galets qui stendent de part et dautre des grandes valles de la
Cordillre confirme sa thorie de llvation graduelle du sol. Retour Santiago le 10 avril, puis
Valparaiso. Darwin constate une concordance entre les diffrenciations spcifiques prsentes par
les animaux (notamment les quadrupdes, et en particulier les souris) et lge de la barrire des
Andes.
27 avril : voyage par terre Coquimbo et Copiap. Darwin observe les terrasses de galets (17 mai).
La haute plaine de Coquimbo est emplie de coquilles fossiles trs proches de celles des plages.
Excursion dans la Cordillre. Le 4 juillet, le Beagle rejoint Darwin sur la cte.
12 juillet : Prou.
16 septembre : archipel des Galpagos, jusquau 20 octobre. Darwin rapporte de cet archipel
ocanique des observations botaniques et zoologiques capitales pour llaboration de sa future
thorie transformiste notamment sur diffrentes espces, quil prend alors pour de simples varits,
de pinsons insulaires, sur les iguanes marins et terrestres, et sur les tortues trop rapidement vues
, observations quil ninterprtera que plus tard.
9 novembre : Archipel Dangereux (Low Islands). Il voit pour la premire fois un rcif de corail. Il en
tudiera la structure lanne suivante lle Keeling.
15 novembre : Tahiti.
21 dcembre : Nouvelle-Zlande.
1836, 12 janvier : Sydney (Australie).
5 fvrier : Hobart Town (Tasmanie).
1er avril : le Keeling (ou le des Cocos). Il se livre enfin ltude approfondie dun atoll.
29 avril : Port-Louis (le Maurice).
31 mai : cap de Bonne-Esprance.
8 juillet : le de Sainte-Hlne.
19 juillet : le de lAscension.

1er aot : Bahia (Brsil).

12-19 aot : Pernambouc (Brsil).
31 aot : Porto Praia (archipel du Cap-Vert).
19-24 septembre : six jours aux Aores.
2 octobre : arrive Falmouth, Angleterre.

III. Consquences scientifiques du voyage

Lors de son retour en Angleterre, Darwin, qui na cess de correspondre avec ses ans (en
particulier Henslow, relais de ses observations auprs des socits savantes, et Sedgwick, heureux
de lui prdire un brillant avenir dhomme de science), possde lessentiel des lments qui, une fois
rinterprts, relis et mis en ordre, constitueront les points dancrage de sa thorie. Il a confirm la
validit des thses uniformitaristes en gologie, et la illustre par ltude des les volcaniques, par
une intelligence nouvelle du mcanisme de formation des rcifs coralliens, ainsi que par la
vrification de lalternance compensatoire entre lvation et affaissement du sol. Il a peru
linfluence universelle des facteurs climatiques. Il a observ et reconnu les phnomnes de
distribution gographique des organismes et not la fonction probable des barrires disolement
extrinsque. Il a soulign la ressemblance, sur un mme territoire, entre espces vivantes dun mme
genre, et entre espces vivantes et fossiles. Il a not la variation des animaux domestiques sous
laction de la domestication. Il a tudi lacclimatation des espces de vgtaux cultivs. Il a constat
laction positive et ngative, voire destructrice, de lHomme sur la nature et ses quilibres initiaux. Il
a pris dfinitivement conscience des interactions entre les tres vivants, et des chanes alimentaires.
Il a rflchi sur les migrations des organismes et sur les modes de transport des individus ou des
semences. Il a effleur aux Galpagos la question des spciations insulaires et des adaptations aux
conditions locales. Il a prouv la fin de 1838 la ncessit logique de la concurrence vitale intra- et
interspcifique comme mcanisme rgulateur assurant les quilibres populationnels sur des territoires
aux dimensions et aux ressources limites. Il a observ enfin la diversit des coutumes, des croyances
et des comportements humains (ce qui installera chez lui un puissant relativisme), il a constat que les
sauvages sont hautement civilisables (apprciant lcart vertigineux sparant les Fugiens gesticulant
sur la plage de ceux, acculturs, que le Beagle raccompagnait sur leur terre natale), et il a ressenti
avec horreur lesclavage, institutionnalis, en particulier au Brsil.
La publication des rsultats de son voyage, qui mobilise plusieurs spcialistes Richard Owen
(1804-1892) pour les Mammifres fossiles, George Robert Waterhouse (1810-1888) pour les
Mammifres, John Gould (1804-1881) pour les oiseaux, Leonard Jenyns pour les poissons, Thomas
Bell (1792-1880) pour les reptiles , ainsi que celle de ses monographies personnelles et de son
propre journal vont dsormais occuper Darwin.
1837 : Darwin, nouveau membre de la Geological Society of London (o il fait plusieurs
communications, ainsi qu la Zoological Society), sinstalle Londres et, tandis que la reine

Victoria monte sur le trne dAngleterre, prpare la publication de son journal de voyage.
Lexpertise ornithologique de Gould a montr que les pinsons des Galpagos (Geospizinae)
rapports sur le Beagle sont en ralit de vritables espces et non de simples varits, ce qui
stimule linterprtation transformiste du jeune naturaliste, lequel commence en juillet remplir son
premier carnet de notes sur la transmutation des espces et entame un programme tendu et
diversifi de lectures dans lensemble des sciences naturelles et humaines.
1838 : Darwin travaille sur la zoologie et la gologie du voyage. lu le 16 fvrier secrtaire de la
Geological Society, il tudie les routes parallles de Glen Roy (cosse) et publie une
interprtation malheureuse de leur origine. Il sattaque la mise en forme de son travail sur les rcifs
coralliens, sintresse la psychologie, aux instincts, lexpression, au comportement animal, la
mtaphysique et la morale.

IV. Lpisode Malthus

Cest cette poque que prend place un vnement souvent comment du cheminement intellectuel de
Darwin : sa lecture de Malthus. Il en rend compte ainsi dans son Autobiographie :
Aprs mon retour en Angleterre, il mapparut quen suivant lexemple de Lyell en gologie et en
recueillant tous les faits qui, dune quelconque manire, avaient trait la variation des animaux et des
plantes ltat domestique et ltat naturel, on pourrait peut-tre jeter quelque lumire sur
lensemble du sujet. Jouvris mon premier carnet de notes en juillet 1837. Je travaillais suivant les
vritables principes baconiens, et, sans aucune thorie, je fis une rcolte massive de faits, plus
spcialement tourne vers les productions domestiques, par le biais de questionnaires imprims, de
conversations avec des leveurs et des jardiniers habiles, et de lectures tendues. Quand je vois la
liste des livres de toute sorte que jai lus et rsums, y compris la srie entire des journaux et des
comptes rendus de socits savantes, je suis surpris de mon industrie. Japerus bientt que la
slection tait la cl de vote de la russite de lhomme en matire de production de races utiles
danimaux et de plantes. Mais la manire dont la slection pouvait sappliquer des organismes
vivant ltat de nature demeura pendant un bon moment un mystre pour moi.
En octobre 1838, cest--dire quinze mois aprs que jeus commenc mon enqute
systmatique, il marriva de lire, pour me distraire, lessai de Malthus sur la Population ; et
comme jtais bien prpar, du fait de mes observations prolonges sur les habitudes des
animaux et des plantes, apprcier la prsence universelle de la lutte pour lexistence, je fus
soudain frapp par lide que dans ces circonstances, les variations favorables auraient
tendance tre prserves, et les dfavorables tre ananties. Le rsultat de cela serait la
formation de nouvelles espces. Javais donc trouv l, enfin, une thorie pour travailler ;
mais jtais si anxieux dviter les ides prconues que je dcidai de nen pas crire la plus
courte esquisse avant un bon moment.
La lecture de lEssay on the Principle of Population (dont la premire publication remonte 1798)
provoque chez Darwin, pour emprunter une image la chimie, une sorte de prcipit thorique. Il
ny dcouvre pas, absolument, lide de concurrence vitale, dj approche par Augustin-Pyramus de

Candolle (1778-1841), quil a lu. A fortiori, il ny dcouvre pas non plus lide de variation
interindividuelle, qui lui est depuis longtemps familire. Il y dcouvre davantage peut-tre une
formalisation des consquences liminatoires de la comptition, bien que, avant Malthus, le RP
Joseph Townsend (1739-1816) en eut formul une version clairement anticipative, rsume par Nora
Barlow la petite-fille de Darwin dans la premire Annexe de lAutobiographie du naturaliste :
Dans la sphre de lhistoire sociale, avant que Malthus net acquis pour ses vues la
reconnaissance du public, dautres que lui observaient comment la lutte pour lexistence
affectait rellement les populations. Dans son Histoire du peuple anglais, Halvy renvoie
un obscur pamphlet au sujet des lois sur les pauvres, crit en 1786 par un bienveillant ami
de lhumanit. Lcrivain, le RP M. Townsend, blme les lois sur les pauvres, car elles
prservent le faible aux dpens du fort, avec toutes les implications qui tiennent au travail de
la slection naturelle. Il utilise lanalogie des populations de chvres et de lvriers sur lle
de Juan Fernndez, dont parle Dampier. Les chvres au dbut taient les seules occupantes
et atteignaient un niveau de subsistance en dpit de quelques maladies et des incursions des
corsaires anglais. Puis les Espagnols mirent sur lle un couple de lvriers pour exterminer
les chvres et ennuyer les Anglais. Ces lvriers augmentrent proportion de la quantit de
nourriture quils trouvaient. Les chvres diminurent en nombre et se retirrent sur les
rochers, et un nouvel quilibre sinstalla : Les plus faibles des deux espces furent parmi
les premiers payer le tribut de la nature, les plus actifs et les plus vigoureux prservrent
leur vie. Cest la quantit de nourriture qui rgule leffectif de lespce humaine le faible
doit dpendre de la libralit prcaire du fort
Ce que rapporte Nora Barlow, cest, presque un sicle avant la lettre, la naissance du darwinisme
social tel quil sera impitoyablement dvelopp par Herbert Spencer (1820-1903), lui aussi lecteur
du pasteur Malthus. La vision librale extrme de lconomie et de la socit puise un modle dans la
nature (en loccurrence dans le rgne animal, et plus prcisment ici chez des animaux domestiques
retourns ltat de nature) pour lexporter dans lanalyse de la socit des hommes afin dy
argumenter en faveur de la naturalit des rapports de comptition-limination.
Or, Darwin fera la dmarche inverse : partant de la modlisation malthusienne, qui concerne les
socits humaines (distorsion entre croissance gomtrique de la population et croissance seulement
arithmtique des ressources), il en appliquera dabord les consquences dynamiques aux rgnes
vgtal et animal, mais en refusera ensuite lapplication aux socits humaines civilises en
retournant contre Malthus, dans La Filiation de lhomme (1871), le principe mme dont ce dernier
lui a fait apercevoir limportance dans la nature.
Il serait vain de chercher minimiser limportance dterminante de la lecture de Malthus par Darwin.
Outre que lon nest jamais fond mettre en doute laveu spontan dun emprunt thorique ou
conceptuel, un lment factuel vient confirmer limportance des structures logiques du
malthusianisme dans la formation de la thorie slective. Dans son autobiographie publie en 1905,
lautre inventeur de la thorie de la descendance modifie par le moyen de la slection naturelle,
Alfred Russel Wallace (1823-1913), raconte que souffrant dun accs de fivre au cours dune
expdition en Asie tropicale, il sest ressouvenu des Principes de Malthus (il semble confondre les
Principes et lEssai) et sest mis rflchir sur son analyse si claire des freins positifs la

croissance :
La plupart des animaux se reproduisant bien plus rapidement que lhomme, ces freins doivent
provoquer chaque anne des hcatombes animales normes afin de contenir dans les limites
appropries le nombre des individus de chaque espce. Et la rponse tait manifestement : ce sont
dans lensemble les plus aptes qui vivent []. Il mapparut soudain comme un clair que ce
processus automatique aurait ncessairement pour effet damliorer la race, puisque chaque
gnration verrait invitablement la mort des infrieurs et la survie des suprieurs. [2]
Il est vrai galement que Darwin a reconnu par ailleurs la prsence de lide de la lutte pour la vie
(struggle for life) chez Augustin-Pyramus de Candolle, Charles Lyell et William Herbert (17781847), comme lindiquent expressment une lettre Asa Gray date du 5 septembre 1857 et le
deuxime paragraphe du troisime chapitre de Lorigine.
Darwin, bien avant Wallace, a ressenti cet clair thorique manant dun auteur qui snonait
encore au sein du cadre providentialiste dune thologie naturelle construisant une thologie
sociale ces mcanismes de rgulation tant pour Malthus les moyens dont se servirait Dieu pour
inciter les hommes peupler et cultiver la Terre. Ayant appliqu ce modle, dgag de toute
thologie, la nature, Darwin le rejettera comme inapplicable dans ltat de civilisation, pour des
raisons la fois (et indissociablement) volutives et thiques, comme nous le verrons plus loin (chap.
VI). Il est radicalement faux que Darwin ait emprunt Malthus dautres lments (qui seraient de
lordre dune philosophie gnrale de la vie et de la socit) que celui de cette modlisation dont
il trouve lui-mme immdiatement le vritable champ dapplication : la nature , et non la socit.
Il y aura gagn un outil de travail, ainsi quune conscience claire de limportance des variations
individuelles susceptibles de favoriser certains organismes au sein de circonstances et dun milieu
donns.

V. Les annes dlaboration

En 1839, Darwin, qui a t lu le 24 janvier membre de la Royal Society of London, pouse cinq
jours plus tard sa cousine germaine Emma Wedgwood, fille de son oncle Josiah, laquelle met au
monde leur premier enfant (William Erasmus) le 27 dcembre. Cest cette poque que Darwin se
met observer le comportement infantile. Sil soutient en fvrier une mauvaise interprtation (celle
de lorigine marine) des terrasses de Glen Roy, quil abandonnera plus tard en faveur de la thse
glaciaire de Louis Agassiz (1807-1873), Darwin obtient en revanche un grand succs avec la
publication, le 15 aot, de son Journal of Researches. Il rencontre le jeune botaniste Joseph Dalton
Hooker (1817-1911), qui sera par la suite son ami et son interlocuteur le plus proche, avant le dpart
de ce dernier pour lAntarctique. Il veille ldition des fascicules de la Zoology, lit des ouvrages
sur la gnration (Johann Friedrich Blumenbach [1752-1840]), sur la reproduction animale (Lazzaro
Spallanzani [1729-1799]), sur linstinct (Algernon Wells), sur lthique (James Mackintosh [17651832]), ainsi que le premier volume (1794) de la Zoonomia de son grand-pre Erasmus et le
deuxime volume de la Philosophie zoologique de Lamarck. Entre janvier et mai, il diffuse un
questionnaire sur llevage des animaux qui largit une enqute commence un an plus tt. Sa
mauvaise sant (il a contract la maladie de Chagas en Amrique du Sud) rend son travail lent et

pnible. Lanne 1840 sera consacre malgr cela poursuivre le travail en cours sur les espces et
lire Johannes Mller (1801-1858) sur la physiologie, Henry Holland (1788-1873) sur la mdecine,
Erasmus Darwin sur la phytologie, Spallanzani sur la gnration, Charles Bell (1774-1842) sur
lexpression, William Buckland (1784-1856) sur la gologie et John Fleming (1785-1857) sur la
philosophie de la zoologie, ainsi que de nombreux rcits de voyages et ouvrages dhistoire et de
littrature. Lanne suivante, il sintresse aux dveloppements du Sudois Carl von Linn (17071778) sur la philosophie botanique, tandis quil poursuit ses travaux gologiques et commence
publier sur la pollinisation.
En 1842, aprs avoir lu The Botanic Garden et The Temple of Nature de son grand-pre Erasmus, il
achve la premire esquisse (sketch) de son travail sur les espces [3]. Il publie son ouvrage sur les
rcifs coralliens, The Structure and Distribution of Coral Reefs, premier volume de la Geology du
Voyage, expliquant la formation des atolls : Dans un premier temps, crit ce propos Charles
Devillers [4], un volcan merg sentoure dun rcif frangeant ; si le fond marin sabaisse
progressivement, la base du rcif meurt peu peu (les coraux ne pouvant se dvelopper au-dessous
de 80 m en raison du manque de lumire), tandis que sur le sommet sinstallent de nouveaux coraux
qui dune part compensent lenfoncement et dautre part largissent le diamtre du rcif. Si un
quilibre se maintient entre enfoncement et exhaussement, le rcif devient peu peu une barrire
spare de la pointe du volcan par un chenal. Lorsque, finalement, la montagne disparatra sous les
eaux, sur son emplacement subsistera un atoll avec son lagon. En conclusion, barrires et atolls se
dveloppent dans les zones daffaissement de fonds marins, tandis que les frangeants occupent des
zones stables ou en soulvement.
Le 17 septembre 1842, la famille Darwin, qui verra une petite fille, Mary Eleanor, natre et mourir
entre le 23 de ce mme mois et le 16 octobre, stablit Downe, petit village au Sud-Est de Londres.
Une autre fille, Henrietta Emma, natra le 25 septembre 1843, anne de la mort de Josiah Wedgwood
et du dbut de lamiti de Darwin avec Joseph Dalton Hooker. Darwin relit Paley, rflchit sur la
variation, publie sur lorigine des fleurs doubles. En 1844, il achve son Essay sur la thorie des
espces (seconde esquisse), quil recommande aux soins de son ami Hooker, craignant que sa
mauvaise sant ne lui interdise de terminer son uvre. Il publie en mars un volume sur les les
volcaniques, poursuit et achve son travail sur la gologie de lAmrique du Sud, qui parat fin 1846,
plus dun an aprs la parution de la deuxime dition du Voyage. Il sattaque ensuite une
monographie sur les Cirripdes, qui loccupera jusqu sa publication, en 1851 (anne de la mort de
sa fille Anne Elizabeth, dite Annie, ge de 10 ans) et 1854. En 1855 et 1856, il travaille sur la
distribution gographique des organismes, paralllement aux recherches de Wallace (qui publie en
septembre 1855 dans Annals and Magazine of Natural History son Essay on the Law which Has
Regulated the Introduction of New Species ) sur le mme sujet. Lyell, au dbut de lanne 1856,
conscient du risque couru par Darwin de se voir ravir une lgitime priorit, lincite publier sa
thorie. Darwin prpare alors le texte qui va aboutir, une fois allg, LOrigine des espces. Aprs
la rception, le 18 juin 1858, dun manuscrit de Wallace intitul On the Tendency of Varieties to
Depart Indefinitely from the Original Type, o lvolution par slection naturelle se trouve
nettement thmatise, Darwin, fort de sa relle antriorit et soutenu par lamiti de Charles Lyell, de
Joseph Dalton Hooker et de Thomas Henry Huxley, laisse les deux premiers organiser une
communication de textes de lui-mme et de Wallace devant la Linnean Society of London, le 1er
juillet 1858. La trs grande estime rciproque des deux hommes et leur rigueur morale exemplaire

relativement au partage de la dcouverte lont emport sur toute tentation de querelle. Wallace sera
dsormais un alli solide dans la dfense de la thorie commune. Darwin prpare alors le rsum de
son norme manuscrit inachev sur les espces et le publie le 24 novembre 1859 sous le titre On the
Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the
Struggle for Life. Plus de vingt annes ont pass depuis ses premires intuitions. La premire dition
est puise ds sa mise en vente. Prudent, Darwin accentue, dans la deuxime dition, sa mention du
Crateur, bien que sa pense ait dj rompu avec les convictions religieuses et la thologie naturelle
providentialiste qui ont domin ses annes dapprentissage. En outre, la publication anonyme du
gologue amateur Robert Chambers (1802-1871), Vestiges of the Natural History of Creation
(1844), revendiquant un volutionnisme cosmique progressionniste heurtant le dogme, et de type
partiellement lamarckien, avait suscit des ractions parfois violentes dans un milieu scientifique qui
sen tenait soit au dogme de la Cration, soit sa rinterprtation en termes darchtypes par Richard
Owen.
Au cours de cette priode qui correspond la mise au point de la thorie slective proprement dite,
Darwin et son pouse ont achev de fonder leur famille : George Howard, qui soccupera
dastronomie et de mathmatiques (et prtera son aide son pre dans ses recherches sur la
consanguinit), est n en 1845 ; Elizabeth en 1847 ; Francis, futur botaniste, qui sera llve de Julius
von Sachs (1832-1897) en physiologie des plantes, ainsi que le collaborateur et biographe de son
pre, en 1848 ; Leonard, futur militaire un peu conomiste qui se reconvertira dans lactivisme
eugniste galtonien, en 1850 ; Horace, futur ingnieur et constructeur dinstruments scientifiques, en
1851, et Charles Waring, trs probablement atteint du syndrome de Down (trisomie 21), qui ne
vivra que dix-huit mois, en 1856. Depuis 1839, dix enfants sont ns et trois sont morts. La pense et
luvre de Darwin ont grandi dans la douleur, celle de la maladie et celle du deuil, et lon ne peut
sempcher de penser que lattention extrme quil tmoignera constamment au problme des unions
consanguines et de leurs consquences souvent nfastes a t grandement favorise par des preuves
personnelles quil pouvait attribuer au fait davoir fait de sa cousine germaine, pour laquelle il
prouva toujours tendresse, reconnaissance et respect, la mre de ses enfants.

Notes
[1] Charles Darwin, Voyage dun naturaliste, 1845, 2e d.
[2] Cit par J. Dupquier dans larticle Malthus du Dictionnaire du darwinisme et de
lvolution, Paris, PUF, 1996.
[3] Charles Darwin, Esquisse au crayon de ma thorie des espces (Essai de 1842), vol. 10 des
uvres compltes de Darwin, Tort (d.), Travaux de linstitut Charles-Darwin international,
Genve, Slatkine, 2007.
[4] Charles Devillers, art. Rcifs coralliens du Dictionnaire du darwinisme et de lvolution,
Paris, PUF, 1996.

Chapitre II
Lorigine des espces et la slection naturelle
Lide que les espces vivantes drivent les unes des autres travers des variations transmises par
voie de gnration a mis exactement un demi-sicle entre la publication de la Philosophie
zoologique de Lamarck (1809), ouvrage qui nest pas le premier, mais seulement le plus clbre des
crits transformistes du naturaliste franais, et celle de LOrigine des espces (1859) de Darwin
laborer les fondements du transformisme moderne.

I. Variation
artificielle

domestique

et

slection

Lobservation de la variabilit naturelle des organismes matrialise au niveau le plus simple par
les diffrences interindividuelles et de la transmission de variations organiques dune plus grande
amplitude chez des animaux et des plantes vivant ltat domestique semble avoir t le point de
dpart de la construction par Darwin de sa thorie de la filiation des espces.
En effet, si lon sen remet, sans entrer ici dans des discussions de dtail, aux indications fournies par
Darwin lui-mme, la gense intellectuelle du concept de slection naturelle ne peut, pour une part
significative, tre vritablement comprise quen tenant compte du point dappui que constituait
lexistence, atteste par ses produits, de la slection artificielle pratique par les leveurs et les
horticulteurs, capables depuis longtemps, suivant des recettes empiriques de contrle de la
reproduction, de crer de nouvelles races par tri mthodique et consolidation hrditaire de
variations fortuitement apparues au sein de groupes dindividus conspcifiques vivant et se
multipliant dans des conditions domestiques.
Au dbut du chapitre IV de LOrigine des espces, Darwin formule en termes clairs la question
laquelle ce chapitre cl a pour mission de rpondre : Est-ce que le principe de la slection, dont
nous avons vu quil est si puissant entre les mains de lhomme, peut sappliquer au sein de la nature ?

Tout commence par la variation, qui affecte lindividu organique vivant dans la nature ou ltat
domestique. Darwin, aprs dautres observateurs, fait remarquer que dans ce dernier cas la
variabilit est plus grande et comme active par la domestication elle-mme. Un tel fait,
rgulirement observable, est sans nul doute rapporter au type dattention ou dintention plus ou
moins consciente qui anime le comportement de lleveur ou de lhorticulteur lgard des tres
dont il surveille et oriente la reproduction. En particulier, le changement intentionnel et rpt des
conditions de la captivit, de lentretien ou de la culture accrot cette variabilit. Mais, ajoute

Darwin, de pareils changements de conditions ont pu survenir, et surviennent, dans la nature .

La question des causes des variations, des dterminants biologiques intimes de leur surgissement
apparemment fortuit, demeure pour Darwin une nigme. Mais cest une nigme repre, circonscrite
la manire dune zone de non-savoir temporaire destine tre occupe dans lavenir par la
connaissance, juge indispensable, des lois de lhrdit.
Cette ignorance provisoire du dterminisme secret des variations nest dailleurs nullement
paralysante pour la construction dune thorie qui sappuie essentiellement sur le fait global de la
variation, fait dobservation courante dans lunivers de la domestication et fait dobservation moins
aise sans doute, mais tout aussi relle et, en tout tat de cause, certitude inductive en milieu
naturel. Car, comme lcrira Darwin en 1868 dans lintroduction de La Variation des animaux et des
plantes ltat domestique : Si les tres organiques navaient pas possd une tendance inhrente
la variation, lhomme naurait rien pu faire.
Par ailleurs, le surgissement dune variation pose la question de sa compatibilit avec cet ensemble,
rgulation complexe, de composantes organiques et inorganiques constamment interagissantes que
lon nomme le milieu, ide enracine chez Darwin depuis lpoque du voyage.

II. La thorie de la variation en 1859

Le premier chapitre de LOrigine sintitule De la variation des espces ltat domestique et
commence par interroger, ds son premier paragraphe, les causes probables de la variabilit. Il y est
rappel que la variation est plus forte, lintrieur dune mme varit ou sous-varit, entre les
individus de domestication ancienne quentre les individus appartenant une espce ou une varit
naturelle. Quant cela, Darwin pouse les conclusions dune observation depuis longtemps reue par
les naturalistes comme par la conscience commune, et il est frappant de relever la fois la simplicit
du propos et le caractre buffonien de la premire page de louvrage de 1859. Darwin cite
lopinion dAndrew Knight (1759-1838) suivant laquelle la variabilit domestique serait peut-tre
due un excs de nourriture, et lon se souvient de limportance du facteur nutritionnel comme source
de modifications chez Buffon [1]. Sans doute est-ce l une approche tactique la fois prudente et
rassurante dun problme propos duquel les hypothses thoriques de Darwin vont diverger
progressivement des ides couramment admises la faveur des faits livrs par llevage et par
lhorticulture. Laffirmation buffonienne et lamarckienne dune variation de fait sous linfluence dun
changement de conditions est toutefois un lment cl de la construction et de lexplication
darwiniennes un point de dpart que nul ne songe srieusement remettre en cause, car reposant sur
une ralit constamment accessible lobservation directe et sur une longue tradition empirique.
Outre laffirmation gnrale dun plus fort coefficient de variation (donc dune plus forte variabilit)
au sein des espces vivant ltat domestique, le premier chapitre de LOrigine dveloppe, sur un
mode qui oscille entre lassertion et lhypothse probable, les propositions suivantes :
une longue dure dexposition (plusieurs gnrations) de nouvelles conditions est gnralement
ncessaire la production dune somme (amount) apprciable de variations chez les organismes ;

 une fois ce stade atteint, la variabilit perdure travers de nombreuses gnrations ;

la cause la plus frquente de variabilit rside dans le fait que les lments reproductifs et non
les organes reproducteurs , ainsi que le voulait en 1862 Clmence Royer (1830-1902), la
premire traductrice de LOrigine en franais mles et femelles (male and female reproductive
elements) ont t affects avant la conception. Les produits, animaux ou vgtaux, de la
domestication, bien que se signalant parfois par une vigueur physique apparente, souffrent souvent
des effets de la rclusion ou de la culture au niveau de leur aptitude se reproduire. Le dterminisme
de cette affection du systme reproducteur (reproductive system) est complexe, en grande partie
inconnu et variable suivant les organismes ;
la mme cause dtermine la variabilit et la strilit, et la variabilit est la source de tous les
plus beaux produits de nos jardins , ajoute Darwin. Cet nonc, qui indique une relation
ventuellement rgulire entre choix humain dune valeur culturelle (ici la beaut , mais ce peut
tre aussi le bien ou la civilisation , ainsi quon le verra plus loin) et la perte de certains
avantages naturels, est en quelque sorte le modle du rapport nature/culture chez Darwin, lintrieur
duquel lHomme, suivant une modalit singulire souvent msinterprte, sinscrit comme espce la
fois domesticatrice et domestique ;
leffet direct des conditions de vie (conditions of life) est moins important dans la production des
variations que les lois de reproduction, de croissance et dhrdit . Cela est confirm par le fait
que, bien souvent, des conditions opposes voient nanmoins se produire des changements identiques
dans les organismes ;
laction directe des conditions ne concerne que quelques variations (accroissement de taille d
une augmentation de la nourriture, paississement de la fourrure d au froid, etc.) ;
le non-usage habituel dun organe chez un animal en captivit est gnrateur dun affaiblissement
par rapport ltat naturel de cet organe (oreilles pendantes chez de nombreux animaux domestiques,
poids diminu des os de laile et de la cuisse chez le canard domestique compar au canard sauvage)
;
bon nombre de lois gouvernent la variation. Lune dentre elles est la loi dite de la corrlation de
croissance : la modification dun caractre dun organe au cours de son dveloppement entrane des
consquences rgulires sur des caractres dorganes diffrents. Le corollaire en sera que toute
slection par lHomme devra compter avec les lois mystrieuses de la corrlation de croissance
;
seules importent, du point de vue de Darwin, les variations transmises hrditairement. Au sujet de
leur hritabilit, Darwin dveloppe un raisonnement a fortiori partir de la transmissibilit des
dviations monstrueuses (albinisme, peau pineuse, pilosit. Le grand exemple du sexdigitisme,
dvelopp au sicle prcdent par le Franais Maupertuis dans sa Vnus physique, nest pas voqu
[2]). Le caractre tratologique transmis sert ici dindice visible dune transmission qui seffectue
couramment, sans tre aussi clairement reprable, dans des conditions normales. Darwin insiste par
ailleurs sur lhrdit sexuelle (hrdit limite un seul sexe ) et sur l hrdit aux ges
correspondants de la vie , marquant, comme un vide combler, la place dune science des lois de

lhrdit non encore advenue, mais ncessaire ;

en retournant ltat sauvage, les espces domestiques reprennent graduellement, si elles survivent,
les caractres de leur type originel. Maintenues dans les mmes conditions, elles demeurent
semblables elles-mmes et perptuent leurs caractres acquis quelles modifient dans le cas dun
changement de conditions. On peut en induire lexistence de phnomnes de variation et de retour
(reversion) au type ancestral dans des circonstances analogues (changement de conditions) au sein de
ltat naturel ;
les races domestiques appartenant la mme espce entretiennent entre elles des diffrences du
mme ordre, mais gnralement moindres, que celles prsentes par les espces voisines ou proches
allies du mme genre ltat de nature ;
la variabilit due la domestication stend potentiellement un trs grand nombre despces
sauvages ;
la question de lorigine unique ou plurielle de la plupart des espces domestiques restera peut-tre
jamais indcidable. Toutefois, la multiplicit extrme des races domestiques, compare au petit
nombre despces sauvages, tend favoriser le plus souvent lhypothse dune communaut de
souche, lorigine de descendances diversement modifies en fonction des lieux et des conditions.
Sil nen est pas ainsi, selon Darwin, pour les diffrentes races de chiens domestiques, qui
descendent probablement de plusieurs espces distinctes de Canids domestiqus ayant produit des
variations hrditaires sous des influences diverses, cest en revanche le cas des pigeons, qui
proviennent sans doute dune seule espce souche, le pigeon de Roche ou Biset (Columba livia), par
le mme processus ;
la variation ltat domestique, si elle est bien lindniable indice de la variabilit naturelle des
organismes, a pour caractristique de nen tre pas toutefois la simple traduction : en effet, la
domestication favorise des adaptations qui ne reprsentent, pour lorganisme concern, aucun
avantage propre, mais qui correspondent en fait le plus souvent un avantage pour lHomme
domesticateur. La premire conclusion claire laquelle aboutit celui qui considre le travail des
leveurs, cest que les variations fournies par la nature variations premires dont lHomme ne
dcide pas, mais qui, prcise Darwin, peuvent se produire ltat naturel comme des modifications
avantageuses pour les organismes eux-mmes ont t slectionnes par lHomme pour son propre
avantage. Cela permet deux hypothses :
soit les variations utiles lHomme se sont produites soudainement, en une seule fois, comme dans
les cas du chardon foulon (issu du Dipsacus sauvage) et de ses aiguilles, du chien tourne-broche et
du mouton ancon,
soit les variations premires se sont produites lentement ltat naturel comme des modifications
utiles aux organismes eux-mmes, et lHomme sest accoutum tirer de ces avantages naturels une
utilit propre quelconque quil a ensuite cherch accrotre.
Il est intressant de constater ici que cette seconde possibilit, lorigine de la variation domestique
oriente, implique lopration, lintrieur dun expos didactique qui nen a pas encore explicit le

concept, de la thorie de la slection elle-mme : la thorie de lavantage vital, explicative de la

conservation dune modification utile lorganisme naturel, appartient au systme logique de la
thorie slective et apparat ici avant mme que ce dernier ne soit dvelopp dans le corps mme de
lexpos. On pourrait ici conclure, propos de cette anticipation, une faute logique ou, tout au
moins, didactique de Darwin ayant besoin, pour expliquer lorigine de la variation domestique,
dlments thoriques appartenant la doctrine slective constitue. En fait, cette apparente difficult
expositionnelle est rvlatrice du caractre direct de lintuition qui associe sur le mode de
linduction analogique slection artificielle slectionnant des variations pour lavantage de lHomme
(vrit premire dobservation et dexprience) et slection naturelle slectionnant des variations
pour lavantage des organismes eux-mmes. Dans la nature domestique, Darwin voit immdiatement
et dabord le rsultat de la slection ; et comme la nature domestique na pas pour autant cess
dtre naturelle, la slection apparat immdiatement comme une capacit de la nature. De mme que
la variation prouve la variabilit, la slection prouve la slectionnabilit (voir le paragraphe suivant
et le diagramme correspondant la gense complexe de la thorie slective). Ce schme de pense,
aussi simple soit-il, rsout bien des questions inutiles sur lavnement rel de lintuition slective
chez Darwin. La slection artificielle est bien le seul modle initial qui, dans le cadre de lanalyse
des phnomnes de domestication et de la comparaison entre le domestiqu et le sauvage, peut
permettre danticiper dune manire hypothtiquement cohrente les conclusions de la thorie de la
slection naturelle, dont elle sert ainsi trs lgitimement construire lexpos.
La dmarche de Darwin dans lexposition de sa thorie de la variation inclut donc le fait et les
inductions de la slection artificielle :
les organismes varient ltat domestique sous linfluence dun changement de conditions et de
laction canalisante (choix continu) des leveurs partir dune variation initiale apparue dans la
nature ;
laction slective des leveurs (slection artificielle) fait elle-mme partie dun changement de
conditions ;
cette action slective sexerce sur des organismes (donc sur une nature) susceptibles de varier et
variant effectivement dans le monde naturel ;
cette action rvle que la variation peut tre avantageuse ceux qui la mettent en uvre ;
la variation avantageuse ltat domestique (avantage pour lHomme) induit lhypothse dune
variabilit avantageuse ltat naturel (avantage pour lorganisme).
La variation slectionne par les leveurs est le plus souvent presque imperceptible et doit tre
accumule dans le mme sens au cours dune longue dure pour produire les amliorations
souhaites. En horticulture, elle est plus frquemment susceptible dtre soudaine, et fixe
immdiatement, mais elle requiert dans tous les autres cas un travail de slection long et attentif. La
variation enfin, du fait de la slection artificielle, peut porter sur un seul organe (fleurs chez les
plantes dornement, feuilles ou tubercules chez les plantes potagres).
Ds le premier chapitre de LOrigine, la variation ltat de nature est induite. Le deuxime

chapitre, qui en traite, naura qu lillustrer.

III. Taux reproductifs et quilibres du vivant

: ncessit dune rgulation par la lutte
La deuxime ide fondamentale de Darwin est celle de la lutte pour lexistence (struggle for
life), cest--dire du combat que doit mener pour sa survie chaque tre vivant contre lensemble des
obstacles que lui oppose son milieu naturel. Par une sorte dhabitude simplificatrice, on tend souvent
identifier la lutte pour lexistence, qui concerne dune faon globale lexercice de survie de
chaque individu ou groupe face aux pressions de lenvironnement naturel en gnral (un organisme ou
un groupe peut lutter contre la scheresse facteur inorganique ou contre un prdateur facteur
organique , etc.), et la concurrence vitale, qui concerne plus spcialement la lutte que se livrent,
lintrieur dun milieu donn, les organismes ou groupes dorganismes entre eux. Lide de lutte pour
lexistence, qui comprend donc celle de concurrence vitale, serait due, suivant ce quen dit Darwin
lui-mme [3], Malthus, ce que tendrait confirmer lemprunt quil fait, dans son expos, du
concept daccroissement gomtrique qui tait luvre dans lEssai sur le principe de population
de 1798 : Une lutte pour lexistence, crit Darwin, est la consquence invitable du taux lev
suivant lequel tous les tres organiques tendent saccrotre. Chaque tre, produisant au cours de sa
dure de vie naturelle plusieurs ufs ou graines, doit, durant une certaine priode de sa vie, et durant
une certaine saison ou, occasionnellement, une anne, tre soumis la destruction, car autrement, en
vertu du principe de laccroissement gomtrique, ses effectifs grossiraient bientt si
extraordinairement quaucun territoire nen pourrait entretenir la production. Ds lors, puisquil se
produit plus dindividus quil nen peut survivre, il faut, dans tous les cas, quil y ait une lutte pour
lexistence soit entre individus de la mme espce, soit entre individus despces distinctes, ou
encore avec les conditions de vie physiques. Cest la doctrine de Malthus applique avec une force
varie lensemble des rgnes animal et vgtal (chap. III).
On se souvient que Joseph Townsend tait parvenu ds 1786, dans une dissertation propos de la loi
sur les pauvres, des conclusions trs voisines de celles de Malthus et intressantes pour Darwin
(qui semble toutefois navoir pas eu directement connaissance de ce texte) cause de lexemple
analogique didactiquement emprunt au cas des chvres et des chiens (leurs prdateurs) vivant sur
lle de Juan Fernndez, dont les quilibres dmographiques se sont rguls suivant la loi du triomphe
des mieux arms dans la lutte pour lappropriation de la nourriture.
Quoi quil en soit de loccurrence simplement vnementielle, dans la pense de Darwin, de cette
inspiration thorique par ailleurs indniable, le socle de ldifice doctrinal darwinien est pos, sans
que Darwin ait jamais approuv par ailleurs le courant idologique dont participaient ensemble
Townsend et Malthus, non plus que les attitudes politico-sociales qui trouvaient en lui le dogme
dune nouvelle religion.

Au dpart, donc, deux faits dobservation : la variation des organismes et leur capacit reproductive,
et deux certitudes, lune inductive, lautre dductive : la capacit indfinie de variation des
organismes et la capacit de surpeuplement, tendant naturellement la saturation de tout espace de
vie par nimporte quelle catgorie dorganismes se reproduisant sans entrave et entranant de ce fait
la ncessit dune lutte liminatoire. quoi il faut ajouter rappelons-le , ds les commencements
de la rflexion de Darwin, le fait empirique de la slection artificielle et laptitude, qui sen induit,
des organismes tre slectionns par tri cumulatif de variations et fixation hrditaire. chaque
tape de lavance de Darwin, une capacit est infre dun fait dobservation universellement
constat et admis. Pour que le tableau soit complet, il faut galement rappeler la prsence, lautre
ple de ce rseau de donnes et assurant sa cohrence, dun autre fait dobservation courante,
presque trivial celui-l : cest lexistence mme des quilibres naturels. En effet, on observe dans la
plupart des lieux de la nature la coexistence de reprsentants de plusieurs espces vivantes sur un
mme territoire. Ce simple fait, qui contredit dune manire universelle la tendance intrinsque de
chaque population dorganismes conspcifiques se reproduire et stendre sans limites, est luimme llment qui requiert, pour sa propre explication, lide de la ncessit dun mcanisme
rgulateur immanent, responsable des limitations et des stabilisations relatives dans les proportions

numriques des reprsentants des diverses espces, cest--dire responsable des liminations
ncessaires au maintien dun certain pluralisme de vie, indispensable lui-mme la survie de chaque
espce. Cest alors que simpose vritablement lide de la lutte pour lexistence, ide qui,
confronte au fait fondamental de la variation et linduction de la variabilit indfinie, entrane
lhypothse dune slection de variations cette hypothse rpondant elle-mme la question qui
porte invitablement sur les raisons du triomphe de certaines espces comme de certains individus
dans cette lutte , et cette rponse tant son tour trs probablement guide par lincontestable
pression analogique quexerait alors la connaissance des procds empiriques de la slection
artificielle.
Cette dmarche peut se rsumer en dix points :
1. On observe des variations individuelles chez les tres soumis la domestication ou vivant
ltat naturel.
2. On en induit lexistence dune capacit naturelle indfinie de variation des organismes
(variabilit).
3. On observe quune reproduction oriente peut fixer hrditairement certaines de ces variations
(avantageuses pour lHomme) par accumulation dans un sens dtermin, avec ou sans projet
raisonn ou mthodique (slection artificielle, slection inconsciente).
4. On en induit lhypothse dune aptitude des organismes tre slectionns dune manire
analogue au sein de la nature ( slectionnabilit ). Question : quel peut tre lagent de la
slection naturelle ainsi infre de cette slectionnabilit avre (par ses actualisations
domestiques) des variations organiques ?
5. On value le taux de reproduction des diverses espces et leur capacit de peuplement.
6. On en dduit lexistence dune capacit naturelle doccupation totale rapide de tout territoire par
les reprsentants dune seule espce, animale ou vgtale, se reproduisant sans obstacle.
7. On observe cependant peu prs universellement, au lieu de cette saturation, lexistence
dquilibres naturels constitus par la coexistence, sur un mme territoire, de reprsentants de
multiples espces.
8. On dduit de lopposition entre les points 6 et 7 la ncessit dun mcanisme rgulateur oprant
au sein de la nature et rduisant lextension numrique de chaque population. Un tel mcanisme
est ncessairement liminatoire et soppose par la destruction la tendance naturelle de chaque
groupe dorganismes la prolifration illimite. Cest la lutte pour la vie (struggle for life) qui
effectue une slection naturelle dont le principal effet est la survie des plus aptes (par le jeu de
llimination des moins aptes). Question : quest-ce qui dtermine une meilleure adaptation ?
9. On observe la lutte pour lexistence au sein de la nature (dans le cas de lle de Juan Fernndez,
o il sagit dun retour organis danimaux domestiques ltat naturel, lintervention humaine
peut faire considrer lanecdote comme une confirmation exprimentale, avant la lettre, de la

thorie darwinienne en tant quapplication la nature de la doctrine de Malthus).

10. Pour rpondre la question des facteurs dune meilleure adaptation, on fait retour la
variabilit, et, sous la pression analogique du modle de la slection artificielle, on forge
lhypothse dune slection naturelle qui, travers la lutte (interindividuelle, interspcifique et
avec le milieu), effectuerait le tri et la prservation des variations avantageuses dans un contexte
donn et assurerait ainsi le triomphe vital, transmissible hrditairement, des individus qui en
seraient porteurs. Ces derniers seraient par l mme sur la voie dune amlioration constante de
leur adaptation leurs conditions de vie et celles de la lutte : Ce principe de prservation,
ou Survie des plus aptes, crit Darwin, je lai nomm Slection naturelle (LOrigine des
espces, chap. IV).
Tels sont les principaux moments logiques, depuis le fait empiriquement observ et orient de la
variation des organismes (phnomne essentiellement individuel) jusqu la formulation de la thorie
de la slection naturelle (qui tend leffectif des organismes porteurs de la variation avantageuse), de
la rflexion transformiste de Darwin. Cette logique ici reconstitue reproduit lordre suivi par les
premiers chapitres de LOrigine des espces (I. Variation sous linfluence de la domestication ;
II. Variation dans la nature ; III. La lutte pour lexistence ; IV. Slection naturelle ou Survie
des plus aptes ), tel quil se trouve expos dans lintroduction de louvrage :
Nous verrons ainsi [4] quune grande accumulation de modifications hrditaires est au moins
possible ; et nous verrons, ce qui est tout aussi important, voire davantage, combien est grand le
pouvoir qua lhomme daccumuler par sa slection de lgres variations successives. Je passerai
ensuite la variabilit des espces ltat de nature [] Dans le chapitre suivant, on examinera la
lutte pour lexistence entre tous les tres organiques travers le monde, consquence invitable de la
forte raison gomtrique de leur accroissement. Cest la doctrine de Malthus applique lensemble
des rgnes animal et vgtal. Comme il nat beaucoup plus dindividus de chaque espce quil nen
peut survivre ; et comme, en consquence, il y a une action priodique frquente de la Lutte pour
lExistence, il sensuit que tout tre qui, soumis aux conditions de vie complexes et parfois variables,
aura vari lgrement dune quelconque manire qui lui soit profitable, aura une meilleure chance de
survivre et dtre ainsi naturellement slectionn. En vertu du puissant principe de lhrdit, toute
varit slectionne tendra propager sa forme modifie et nouvelle. Ce point fondamental de la
slection naturelle sera trait avec quelque tendue dans le quatrime chapitre ; et nous verrons alors
comment la slection naturelle cause presque invitablement beaucoup dextinctions dans les formes
de vie les moins perfectionnes et conduit ce que jai nomm Divergence de Caractre. [5]

IV. Succs,
dveloppements

polmiques

et

nouveaux

La premire dition de LOrigine des espces (1 250 exemplaires) est puise le jour mme de sa
parution, le 24 novembre 1859. Huxley en fait, le mois suivant, une recension enthousiaste dans le
Times.

La deuxime dition (3 000 exemplaires) sort des presses six semaines aprs la premire, le 7
janvier 1860, porteuse de quelques modifications lgres et de ladjonction dune mention finale
concernant le Crateur destine calmer les inquitudes des esprits religieux. Malgr cela, le
dbat qui souvre prend trs vite une ampleur exceptionnelle : bataille de comptes rendus,
revendication dantriorit, discussions thologiques, runion houleuse, enfin, de la British
Association for the Advancement of Science Oxford (27 juin-4 juillet 1860) qui voit saffronter T.
H. Huxley (que lon appellera par la suite le bulldog de Darwin ) et le puissant Richard Owen,
puis le mme Huxley et lvque Samuel Wilberforce (1805-1873), coupable dune apostrophe
clbre dans laquelle il demande son interlocuteur sil sapparente au singe par sa grand-mre ou
par son grand-pre. La question de lvque et la rponse la fois srieuse et mprisante de Huxley
concluant quil prfrait avoir un singe pour anctre quun homme capable, en cette matire, de telles
plaisanteries donneront lieu autant de versions varies quil y aura de narrateurs tmoignant de
lpret des dbats entre conservatisme et progressisme thologiques, et de la lutte entre deux
gnrations dacteurs scientifiques intresss les uns maintenir, les autres bouleverser la
politique de la science.

Le 3 avril 1861 parat la troisime dition de LOrigine (2 000 exemplaires), modifie en fonction
des critiques et augmente dune notice historique (Historical Sketch) concernant les auteurs que
Darwin accepte de reconnatre comme tant, certains gards, ses prdcesseurs. Leur nombre, leur
clbrit et leur diversit (de Buffon, Lamarck, Goethe et tienne Geoffroy Saint-Hilaire pour les
prdcesseurs rels A. R. Wallace, T. H. Huxley et J. D. Hooker pour les contemporains
srieux ) ont pour effet principal de rendre ridicules les prtentions dun Patrick Matthew (17901874), obscur auteur en 1831 dun ouvrage sur les bois de marine, auxquelles Darwin a cependant
rsolu, formellement, de faire droit. Il usera dune ironie plus directe dans le Sketch de la quatrime
dition (1866) en mentionnant Richard Owen, dont lirrite ltonnant et rapide revirement lgard
de sa thorie. Owen tait en effet pass en peu de temps dune opposition idologiquement
comprhensible une revendication de prcursion peu convaincante, si ce nest par le biais tortueux
de ses rapports avec la philosophie de la nature allemande, dont Darwin, intentionnellement
prodigue, cite galement dans sa liste lun des reprsentants majeurs, Lorenz Oken (1779-1851).
Ds le 9 janvier 1861, Darwin a entam la ralisation de ce qui deviendra son deuxime grand
ouvrage de synthse, The Variation of Animals and Plants under Domestication. Il intensifie ses
recherches dans le domaine botanique. Son ouvrage sur la fcondation des orchides par les insectes
parat le 15 mai de lanne suivante et porte un coup srieux au finalisme des explications physicothologiques des phnomnes adaptatifs et coadaptatifs. Il poursuit la rdaction de La Variation, dont
il achve en 1863 plusieurs chapitres importants sur lhrdit, les croisements, la slection. En
1864, il travaille sur les plantes grimpantes et reoit le 30 novembre la mdaille Copley de la Royal
Society of London. Lanne 1865 voit la publication de son travail sur les plantes grimpantes, la
rdaction du chapitre de La Variation sur la pangense (thorie conjecturale sur les mcanismes de
lhrdit) et le dbut de sa correspondance avec lun de ses plus brillants admirateurs, Fritz Mller
(1822-1897), migr au Brsil, et dont il lit avec une trs grande satisfaction louvrage Fr Darwin
( Pour Darwin ), paru Leipzig en 1864.
En dcembre 1866 sort des presses la quatrime dition de LOrigine (1 500 exemplaires), remanie
en fonction de critiques rcentes, de faits nouveaux et de dveloppements thoriques et naturalistes

indits. En 1867, Darwin soriente vers ltude de lHomme et diffuse un questionnaire sur
lexpression qui servira de base documentaire louvrage de 1872, LExpression des motions chez
lhomme et les animaux.
Le 30 janvier 1868 parat The Variation of Animals and Plants under Domestication.

Notes
[1] Buffon, Histoire des animaux, t. III, 2e partie, chap. III: De la nutrition et du dveloppement.
[2] Pierre-Louis Moreau de Maupertuis (1698-1759), savant et philosophe franais, fut en 1732
lintroducteur en France de la cosmologie de Newton et des lois de lattraction, dont il sinspira
pour imaginer une nouvelle thorie de la gnration des tres vivants fonde sur lattraction
rciproque des particules issues du pre et de la mre, quil exposa en 1745 dans sa Vnus physique
(Tort(d.), Aubier, 1980). En ce qui concerne la gnration, cette inspiration newtonienne est aussi,
la mme poque, celle de Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788). On la retrouvera en 1868
chez Darwin, au chap. XXVII de La Variation.
[3] 3LOrigine des espces, introd. et chap. III.
[4] Dans le premier chapitre.
[5] Ibid., introd.

Chapitre III
Illustrations et extensions naturalistes de la
thorie
I. La variation des animaux et des plantes
ltat domestique (1868)
Dans ce deuxime grand ouvrage de synthse, troitement li dans sa gense au grand livre sur les
espces dont LOrigine ntait elle-mme quun rsum, Darwin raffirme et illustre avec nettet
les principes exposs dans les deux premiers chapitres de louvrage de 1859.
Lide principale reste que la domestication humaine stimule chez les tres vivants, du fait de leur
transplantation et des changements introduits dans leur alimentation, des variations qui prouvent
lexistence dune aptitude naturelle varier, dune variabilit inhrente la vie mme des
organismes.
LHomme, crit Darwin, a certes le pouvoir de jeter un morceau de fer dans de lacide sulfurique,
mais nul nest en droit den conclure quil fait du sulfate de fer.
Son rle se borne mettre en prsence certaines affinits qui se manifestent dans une raction dont il
nest pas le matre. Il en va de mme pour la domestication qui ne fait que rvler une tendance
inhrente des organismes varier suivant leurs conditions dexistence, ce qui na pu manquer de se
produire galement dans ltat naturel et dune manire tout aussi transmissible. De fait,
lintroduction de La Variation est un simple rsum des conclusions des deux premiers chapitres de
LOrigine, rsum annonant leur illustration par des sries de cas finement analyss et dcrits : rle
de laction directe du climat et de la nourriture, effets de lusage et du non-usage, lois de lhrdit,
effets du croisement sur la strilit en condition domestique, effets de la rptition des croisements
consanguins, importance du principe de slection, slection mthodique et slection inconsciente,
adaptation des races domestiques aux besoins humains (justifiant leurs frquentes anomalies). Darwin
renvoie un autre ouvrage [1] le complment du programme extrait de LOrigine : variabilit
ltat naturel, diffrences individuelles, diffrences intervaritales (les varits tant des races
gographiques ) ; difficult de distinguer entre races et sous-espces, entre sous-espces et espces ;
variation plus accentue chez les espces dominantes, nombre plus grand despces variables dans
les grands genres ; varits, enfin, considres comme espces naissantes .
Au cours de cette mme Introduction, qui prsente une homognit frappante avec LOrigine,
Darwin rvoque le voyage sur le Beagle dune faon qui ne peut plus laisser de doute sur

limportance respective et partage des facteurs quil dsigne comme responsables de son intuition
thorique majeure. Dans larchipel des Galpagos, environ 500 milles des ctes de lAmrique du
Sud, Darwin sest vu environn despces doiseaux, de reptiles et de plantes particulires,
inconnues ailleurs, et offrant cependant un facis amricain. Les habitants des multiples les, quoique
visiblement apparents, prsentaient entre eux des diffrences dont beaucoup, lexamen, se
rvlrent spcifiques. Lobservation rpte de ce phnomne suggrait lide dune descendance
commune avec modifications, partir dune origine continentale. Revenant sur les rsultats expertiss
du voyage, Darwin stait interrog sur le processus de ces diffrentes spciations. Comment ces
modifications avaient-elles pu avoir lieu ? Cest en ce point prcis de sa remmoration que Darwin
avoue que ce phnomne fut pour lui pendant longtemps inexplicable et le fut rest sil navait tudi
les animaux domestiques et acquis de cette manire une ide nette de la slection. Ce nest que plus
tard toujours daprs ce rcit que la lecture de Malthus (septembre 1838) allait lui permettre de
lier augmentation du nombre des tres organiss, lutte pour lexistence et slection naturelle.
Ainsi, dans luvre darwinienne, La Variation apparat dune manire gnrale comme une immense
corroboration des thses de LOrigine au moyen dune compilation systmatique et ordonne de faits
dobservation et dinformations lues ou recueillies auprs dune multitude de correspondants. Cest
dans ce texte que Darwin dveloppe lexemple des pigeons quil connaissait par le tmoignage dun
grand nombre de spcialistes anglais et trangers, ainsi que par son exprience personnelle
dleveur.

II. La thorie de la pangense

Cest dans la dernire partie de La Variation que Darwin, tentant de substituer lignorance gnrale
en ce domaine un essai conjectural dexplication des mcanismes de la gnration et de la
transmission hrditaire, formule son hypothse provisoire [provisional hypothesis] de la
pangense . De lensemble des parties du corps proviendraient de trs fines particules (les
gemmules ) reprsentatives de chacune delles et qui seraient adresses aux organes de la
reproduction, pour sunir enfin, lors de la fcondation aux gemmules issues du partenaire. On
reconnat videmment l linfluence des premires hypothses formules par les naturalistes (en
particulier Buffon et Maupertuis) concernant une gnration de type particulaire, dans le sillage
newtonien (car requrant une force dattraction ou daffinit entre les particules sassemblant pour la
formation du nouvel tre).
Cette hypothse dattente, qui permettait notamment une explication thorique de la transmission de
caractres acquis, ne connatra naturellement aucune validation exprimentale (Galton en particulier
chouera dans cette tentative), mais permettra de construire dautres hypothses (notamment celle de
la pangense intracellulaire de Hugo De Vries) qui pourront, lextrme fin du xixe sicle,
favoriser la redcouverte des lois de Mendel.
Paralllement, Darwin a entam en fvrier la rdaction de son travail sur la thorie de la
descendance et lhumanit. Lanne 1869 voit paratre la cinquime dition de LOrigine (2 000
exemplaires), nouveau modifie en fonction des critiques.

Le 24 fvrier 1871, il publie enfin louvrage, depuis longtemps sollicit par ses partisans, qui devait
tendre lHomme la thorie de la descendance et qui sera sans nul doute, entre tous, son ouvrage le
plus gravement msinterprt : The Descent of Man.

Notes
[1] Il sagit du grand livre sur les espces , commenc en 1856 et qui ne fut jamais achev, mais
qui fournit beaucoup de ses thmes et de sa documentation aux principaux ouvrages publis par
Darwin.

Chapitre IV
La filiation de lhomme et la slection sexuelle
The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, troisime grand ouvrage de synthse de
Darwin, a t introduit en France travers une premire traduction de Jean-Jacques Moulini (1872),
o Descent qui signifie le fait de descendre de , dtre issu dune souche ou dune ligne, de
provenir dune origine, de procder dune srie danctres, de reprsenter le point daboutissement
actuel dune gnalogie, bref, davoir une ascendance est rendu par descendance , dont lusage
en franais, dans un tel registre, est rare et contest. Nous donnons dans larticle Descendance du
Dictionnaire du darwinisme les raisons smantiques qui nous font prfrer pour cette traduction le
terme de filiation entendu dans son acception juridique tablir la filiation de quelquun
consistant authentifier son ascendance en remontant le long du lien (de descendance ) qui unit
jusqu lui des individus directement issus les uns des autres par un acte de gnration. Lusage
stant toutefois longtemps impos, dans le contexte francophone, du terme malais de descendance
, on le trouve encore, mais de plus en plus rarement, sous la plume des commentateurs de Darwin
qui se sont nourris des anciennes traductions.
Si lon mesure dans toute son ampleur le choc produit par LOrigine des espces, dj largement
diffuse ce moment aux tats-Unis et sur le continent europen, on pourra valuer lintrt que
pouvait susciter, en 1871, un ouvrage attendu et prsent comme lextension lHomme de la thorie
de la descendance avec modifications, et donc comme lmancipation dfinitive du discours
naturaliste par rapport au plus rsistant des interdits thologiques : celui qui tendait prserver
ultimement lhumanit de son inscription au sein de la srie animale. Mais louvrage tait en mme
temps ressenti comme devant tre, trs logiquement, le lieu de lextension de la thorie slective
lhomme et aux socits humaines. Lenjeu scientifique dun tel livre apparaissait ds lors comme
indissociable denjeux philosophiques et politiques dterminants au cur dune poque dexpansion
et de consolidation des emprises coloniales, et dans une socit en restructuration traverse par les
luttes sociales thtre dun conflit non seulement entre conservatisme et libralisme, mais aussi
bien entre des versions diffrentes du libralisme conqurant.

I. Le transformisme darwinien tendu

lHomme
Lunique objet de cet ouvrage, crit Darwin, est de considrer, premirement, si lhomme, comme
toute autre espce, est issu par filiation de quelque forme prexistante ; deuximement, le mode de
son dveloppement ; et, troisimement, la valeur des diffrences entre ce que lon appelle les races
de lHomme.

Le premier acte de la dmonstration de Darwin consiste dresser la liste des phnomnes de

ressemblance qui, selon lui, rendent indiscutable le lien quil veut tablir entre la constitution
anatomo-physiologique de lHomme et celle des autres membres du groupe des Vertbrs. Ses
arguments, emprunts dabord lanatomie compare, et particulirement Huxley, sont dj
classiques : identit de conformation du squelette, des muscles, des nerfs, des vaisseaux, des viscres
et mme de lencphale lorsquil sagit des signes suprieurs ; communicabilit rciproque de
certaines maladies entre les animaux les singes surtout et lHomme ; parent entre les parasites
qui affectent les Hommes et les animaux ; analogie galement entre les processus qui, chez les uns et
les autres, suivent les phases de la lune, entre les phnomnes cicatriciels, entre les comportements
reproducteurs, entre les diffrences qui sparent les gnrations et les sexes, entre les stades et les
mcanismes du dveloppement embryonnaire, singulirement lorsque lon observe la parturition des
singes ; communaut de la dtention dorganes rudimentaires ; existence dun revtement laineux
(lanugo) chez le ftus humain au sixime mois ; traces persistantes, chez lHomme, lextrmit
infrieure de lhumrus, du foramen supracondylode, ouverture par laquelle passent, chez
quelques quadrumanes, les Lmurids et surtout les Carnivores aussi bien que beaucoup de
Marsupiaux , le grand nerf de lavant-bras et souvent son artre principale , etc.
Mais les donnes mises en uvre par la grande somme compilatoire et illustrative que constitue The
Descent excdent considrablement les seuls domaines de lanatomie et de la physiologie
compares. Celles que Darwin emprunte galement lanthropologie physique, lanthropomtrie,
lobservation du comportement humain et ltude des socits civilises et des cultures
exotiques (dont certaines remontent sa propre exprience de voyageur) lui fournissent les lments
qui lui permettent de mettre en vidence le fait que la variabilit, prouve chez lHomme sur le
terrain de lanatomie, lest galement sur les plans raciologique et sociologique, et que, sous des
modalits qui nont t, hlas, convenablement analyses que bien tard, la slection se poursuit au
sein de lhumanit.

II. Leffet rversif de lvolution

Darwin se livre donc, dans La Filiation, un essai invitable du point de vue de la cohrence et de
la porte de sa thorie dunification de lensemble des phnomnes biologiques et humains sous
lopration dun seul principe dexplication du devenir : ce dernier drive trs normalement des
sciences qui viennent dtre numres, Darwin parcourant leurs diffrents domaines pour aboutir
sans heurt au champ de ce que lon nommerait aujourdhui lanthropologie sociale, ainsi qu des
observations psychosociologiques et thiques qui, pour tre spcifiquement humaines, nen sont pas
moins volutivement lies des donnes et des conduites dont lanalyse tend faire apparatre
lorigine au sein des groupes animaux.
Or, contrairement aux interprtations qui ont domin pendant plus dun sicle la lecture (en ralit,
dans la plupart des cas, la non-lecture) du texte de La Filiation, ce continuisme ne fonde ni ce que
lon a appel dune manire expditive le darwinisme social , prsent au contraire chez Herbert
Spencer et Ernst Haeckel ni, sous le motif de la poursuite de la slection , aucune forme ultrieure
dingalitarisme social ou racial.

En effet, La Filiation tablit quun renversement sest opr, chez lHomme, mesure que savanait
le processus civilisationnel. La marche conjointe du progrs (slectionn) de la rationalit et du
dveloppement (galement slectionn) des instincts sociaux, laccroissement corrlatif du sentiment
d e sympathie, lessor des sentiments moraux en gnral et de lensemble des conduites et des
institutions qui caractrisent la vie individuelle et lorganisation communautaire dans une nation
civilise permettent Darwin de constater que la slection naturelle nest plus, ce stade de
lvolution, la force principale qui gouverne le devenir des groupes humains, mais quelle a laiss
place dans ce rle lducation. Or, cette dernire dote les individus et la nation de principes et de
comportements qui sopposent, prcisment, aux effets anciennement liminatoires de la slection
naturelle et qui orientent linverse une partie de lactivit sociale vers la protection et la
sauvegarde des faibles de corps et desprit, aussi bien que vers lassistance aux dshrits. La
slection naturelle a ainsi slectionn les instincts sociaux qui leur tour ont dvelopp des
comportements et favoris des dispositions thiques ainsi que des dispositifs institutionnels et lgaux
antislectifs et antiliminatoires. Ce faisant, la slection naturelle a travaill son propre dclin
(sous la forme liminatoire quelle revtait dans la sphre infracivilisationnelle), en suivant le
modle mme de lvolution slective le dprissement de lancienne forme et le dveloppement
substitu dune forme nouvelle : en loccurrence, une comptition dont les fins sont de plus en plus la
moralit, laltruisme et les valeurs de lintelligence et de lducation. Sans rupture, Darwin, travers
cette dialectique volutive qui passe par un renversement progressif que nous avons nomm leffet
rversif de lvolution, installe toutefois dans le devenir, entre biologie et civilisation, un effet de
rupture qui interdit que lon puisse rendre son anthropologie responsable dune quelconque drive en
direction des dsastreuses sociologies biologiques . Cette remarquable dialectique du biologique
et du social, qui se construit pour lessentiel entre les chapitres III, IV, V et XXI de La Filiation et
qui, en plus de sopposer toutes les conduites oppressives, prserve lindpendance des sciences
sociales en mme temps quelle autorise et mme requiert le matrialisme thique dductible dune
gnalogie scientifique de la morale, na t reconnue dans toute sa force logique qu partir du dbut
des annes 1980. Le continuum biologico- social darwinien, dont une bonne mtaphore didactique est
limage topologique de la torsion du ruban de Mbius [1], est un continuum rversif, impliquant donc
un passage progressif au revers de la loi volutive initiale la slection naturelle, en tant que
mcanisme en volution, se soumettant elle-mme, de ce fait, sa propre loi . Il faudra revenir plus
loin sur ce concept qui rend caduque la prtention ordinaire de la plupart des philosophies dclarer
inconcevable la possibilit mme dun matrialisme intgral englobant lthique.

III. La slection sexuelle

Le traitement de la slection sexuelle dans La Filiation est extrmement document et parcourt un
domaine zoologique trs vaste avant de revenir lHomme aprs un long dtour passant par
linterrogation de la proportion numrique des sexes (sex-ratio) et des diffrences entre les sexes
dans les espces animales.
La slection sexuelle dpend de lavantage que possdent certains individus sur dautres de mme
sexe et de mme espce, uniquement en ce qui concerne la reproduction (chap. VIII).
En dautres termes, la slection sexuelle ne repose pas directement sur la lutte pour lexistence, mais

essentiellement sur une rivalit des mles dans la comptition pour la possession des femelles,
comptition dont les effets, moins rigoureux en rgle gnrale que ceux de la slection naturelle, sont
momentanment disqualifiants pour les vaincus ou les vincs sans tre en principe dfinitivement
liminatoires. La slection sexuelle, qui slectionne des caractres sexuels secondaires et repose en
grande partie sur lhrdit lie un seul sexe , assure gnralement le triomphe des mles les
plus vigoureux et les plus combatifs, ou de ceux qui possdent une particularit morphologique
favorisant leur suprmatie au sein de cette comptition (cornes et ergots plus dvelopps
respectivement chez le cerf et le coq, crinire plus paisse chez le lion, plumage plus clatant et chant
plus mlodieux chez les oiseaux). La prfrence et le choix exercs par les femelles jouent dans ce
processus un rle dterminant. Darwin retrouve, au sein de lespce humaine, des traits de
comportement qui manifestent la persistance dune slection sexuelle sous les critres (variables
suivant les cultures) de la beaut masculine et fminine, et reconnat le rle quils jouent lors des
choix nuptiaux.
La slection sexuelle, complment de la slection naturelle, peut cependant avoir des effets antiadaptatifs : par exemple, la lourde parure de noce de tel oiseau mle pendant la priode des parades
nuptiales, en lempchant presque de voler et en lexposant ainsi davantage la prdation, constitue
potentiellement un obstacle sa survie. Que la tension vers lunion sexuelle reproductive qui
possde lvidence un lien dorigine avec ce que lon appelle lamour puisse comporter dune
manire intime et permanente un risque de mort est une observation darwinienne qui ne devrait pas
chapper la perspicacit de la psychanalyse.

IV. Slection sexuelle et slection naturelle

La slection sexuelle, on la dit, slectionne des caractres sexuels secondaires, cest--dire des
organes ou des traits morpho-anatomiques appartenant en propre un seul sexe (le sexe mle en
loccurrence), lesquels, sans avoir de lien direct avec la gnration, en favorisent cependant
laccomplissement : cest le cas par exemple des organes de prhension dvelopps chez les seuls
mles de nombreuses espces (certains Crustacs notamment), et qui leur servent occasionnellement
saisir et maintenir la femelle lors de laccouplement.
Lhrdit lie un seul sexe est donc ncessaire pour penser la transmission des caractres sexuels
secondaires. Lorsque ces derniers sont loccasion dune supriorit dans la lutte, les individus qui en
sont porteurs, et qui sont de ce fait capables dengendrer un plus grand nombre de descendants et den
assurer la protection, transmettent ceux-ci cet avantage. Certes, la slection naturelle suffit
expliquer chez le mle lexistence dorganes tels que les organes des sens et de la locomotion, qui
servent trouver la femelle en mme temps qu de nombreux autres usages. Cependant, la slection
sexuelle a d jouer un rle non ngligeable dans la formation et le perfectionnement de ces organes,
dans la mesure o cest ce perfectionnement mme qui assure certains mles leur domination sur
dautres mles et confre aux mieux arms la facult de transmettre cet avantage leurs descendants
du mme sexe. Il faut galement noter que les mles avantags ayant la possibilit de conqurir les
femelles les plus saines et les plus vigoureuses, qui sont galement les plus prcoces sous le rapport
de la fcondit, lavantage se rpartit entre les descendants des deux sexes sous la forme commune
dune sant et dune vigueur physique augmentes.

 Il y a beaucoup dautres structures, crit Darwin, et beaucoup dautres instincts qui ont d
se dvelopper sous leffet de la slection sexuelle, comme les armes offensives et les moyens
de dfense des mles pour combattre et chasser leurs rivaux ; leur courage et leur pugnacit
; leurs ornements varis ; leurs dispositifs pour produire de la musique vocale ou
instrumentale et leurs glandes pour mettre des odeurs, la plupart de ces structures ne
servant qu attirer et exciter la femelle. Il est clair que ces caractres sont le rsultat de la
slection sexuelle et non de la slection ordinaire, puisque des mles sans armes, sans
ornements et sans attraits russiraient tout aussi bien dans la bataille pour la vie et
parviendraient laisser une nombreuse progniture, sils ne se trouvaient en prsence de
mles mieux dous. Nous pouvons conclure quil en serait ainsi, parce que les femelles, qui
nont ni armes ni ornements, sont capables de survivre et de propager leur espce
(chap. VIII).
Ainsi, la slection sexuelle se superpose la slection naturelle, travaillant elle aussi une
amlioration qui, pour tre de lordre de laptitude reproductive et de la transmission en ligne mle
de caractres sexuels secondaires avantageux, nen atteint pas moins bnfiquement lensemble de la
conformation et de la sant foncire des individus des deux sexes, par le double mouvement qui
pousse les mles les mieux dous semparer des femelles les plus saines et les plus tt prtes la
fcondation, et les femelles prfrer les mles les plus attrayants, ce qui a pour consquence une
amlioration globale du niveau physique de la descendance : il devient ds lors difficile de dmler
ce qui est d la slection sexuelle et ce qui est leffet ordinaire de la slection naturelle.
Il est intressant de noter que le raisonnement qui, chez Darwin, sert tablir la naturalit de la
slection sexuelle est le mme qui a servi tablir celle de la slection naturelle : si en effet
lHomme pratique une slection sexuelle artificielle sur ses animaux domestiques amliorant dans
le sens de ses gots ou de ses besoins telle ou telle race de coqs par exemple , il sen induit
ncessairement que la nature dtient la capacit de slectionner les caractres sexuels secondaires
(dont la variabilit est nettement accuse), dans le sens dun avantage reproductif, et damliorer
ainsi laspect physique des mles de telle ou telle espce. La dmarche explicative de Darwin
propos de la slection sexuelle dans La Filiation de lhomme est en cela exactement parallle celle
qui a t mise en uvre en 1859 dans LOrigine des espces pour faire comprendre, travers
lexistence avre de la slection artificielle, lexistence probable dune slection oprant librement
au sein de la nature :
De mme que lhomme peut amliorer la race de ses coqs de combat en slectionnant les
volatiles qui sont victorieux dans larne, de mme il apparat que les mles les plus forts et
les plus vigoureux, ou ceux qui sont pourvus des meilleures armes, lont emport ltat de
nature et ont conduit lamlioration de la race naturelle ou de lespce. Un lger degr de
variabilit conduisant quelque avantage, mme lger, au cours de combats mort ritrs
suffirait mettre en uvre la slection sexuelle ; or, il est certain que les caractres sexuels
secondaires sont minemment variables. De mme que lhomme peut rendre plus beaux, selon
ses critres de got, ses coqs de basse-cour, ou plus prcisment peut modifier la beaut
acquise lorigine par lespce parente, de mme quil peut donner au Bantam Sebright un
plumage nouveau et lgant, un port dress particulier, de mme il apparat que les oiseaux

femelles, ltat de nature, par une longue slection des mles les plus attrayants, ont ajout
leur beaut ou dautres qualits qui les rendent attrayants
(ibid.).
Il semble donc dune manire gnrale que chez presque tous les animaux sexes spars, il doive y
avoir une comptition priodique et constante entre les mles pour la possession des femelles,
comptition au sein de laquelle la force, les armes et la beaut physiques des mles dune part, le
choix exerc par les femelles dautre part jouent un rle dterminant.
Au terme dun long recensement, Darwin aboutit la conclusion suivant laquelle les caractres
sexuels secondaires sont gnralement plus accentus chez les mles des espces polygames. En
voici la raison : on admet au dpart quune prpondrance numrique des mles sur les femelles
constitue une condition favorable la rivalit des mles, donc au dveloppement chez ces derniers de
caractres sexuels secondaires plus ou moins marqus selon les individus, do il suit que les mieux
arms lemporteront dans la comptition reproductive. Or, la polygamie, qui est la situation o un
seul mle, en raison de sa force, de sa combativit ou de sa sduction, gouverne un harem de
femelles, produit les mmes effets que lingalit numrique des sexes : de nombreux mles et ce
sont certainement, crit Darwin, les plus faibles et les moins attrayants (ibid.) ne pourront pas
saccoupler. On peut penser galement qutant donn cette situation, il faudra dautant plus de
qualits un mle non seulement pour conqurir, mais pour conserver ses femelles et protger ses
petits. Les mles carts de laccouplement ne le sont pas toutefois dune manire dfinitive, mais ne
peuvent la plupart du temps sunir qu des femelles moins vives, ce qui rejaillit ngativement sur la
qualit de leur descendance des deux sexes.
Les modifications qui dterminent les diffrences intersexuelles de lapparence extrieure chez de
nombreuses espces sont gnralement plus accuses chez le mle que chez la femelle. Le fait que les
mles soient plus ardents, plus combatifs et quils aient presque toujours linitiative de la poursuite
amoureuse entrane indirectement chez eux un dveloppement plus frquemment remarquable des
caractres sexuels secondaires. Il faut cependant se souvenir que lapparente passivit des femelles
nexclut pas cependant, de leur part, un choix dterminant lors de lacceptation du mle.

Notes
[1] Soit une bande de papier de faible largeur, comportant videmment deux faces. On en rapproche
les deux extrmits, mais, avant de la refermer en anneau, on fait subir lune de ses extrmits une
torsion de 180o. On referme par collage et lon obtient un objet qui ne possde plus quune seule face
et un seul bord, permettant donc, en suivant ce qui tait au dpart lune de ses faces, de rejoindre
dune manire continue ce qui tait initialement son revers. Son nom est celui de son inventeur,
August Ferdinand Mbius (1790-1868), astronome et mathmaticien allemand.

Chapitre V
Lexpression des motions
Lanne qui suit la publication de La Filiation de lhomme voit paratre en fvrier la sixime et
dernire dition de LOrigine des espces (3 000 exemplaires), qui comporte la mise au point de
nouvelles rponses aux objections adresses la thorie, et demeurera ldition standard. Cette
mme anne 1872 est galement (26 novembre) celle de la parution dun ouvrage qui pose les
fondements de la psychologie animale et de lthologie comparative volutionnistes, tout en tant lui
aussi un effort dillustration de la thorie de la descendance tendue lHomme : The Expression of
the Emotions in Man and Animals.
Cet ouvrage, dont une grande partie de la documentation a t recueillie par voie denqutes et de
questionnaires, constitue en fait une sorte de chapitre dtach de The Descent of Man. Il sagit pour
Darwin de se livrer une tude comparative des manifestations motionnelles chez lHomme et chez
les animaux, afin de mettre en vidence entre eux, par le biais du rapport de la psychologie, de la
physionomie et des attitudes corporelles, une continuit des comportements ractionnels. Cette
dmonstration est destine, dune faon indissociable, argumenter contre linterprtation
crationniste et finaliste de lexpression dfendue partir de 1806 par lanatomiste Charles Bell dans
un travail, par ailleurs techniquement remarquable, qui sera plusieurs fois rdit sous le titre de The
Anatomy and Philosophy of Expression, et qui professe que les muscles de la face sont uniquement
des instruments de lexpression ou sont spcialement disposs cet effet .
Darwin distingue demble trois rgles structurantes permettant de comprendre le mcanisme
effecteur de la plupart des mouvements expressifs :
1. principe dassociation des habitudes utiles. certains tats tensionnels de lesprit sont
habituellement associs certains actes complexes directement ou indirectement utiles, et qui
tendent se dclencher, par une association involontaire, chaque fois que ces tats se
reproduisent, et lors mme quils noffrent aucune utilit relle. Voici un exemple propre
Darwin : son mouvement de recul incontrl lors de lassaut dun serpent dont il tait protg
par une vitre. De tels actes peuvent alors faire lobjet dune inhibition volontaire qui
saccompagne souvent de mouvements de contraction traduisant laction rpressive, et qui sont
en eux-mmes galement expressifs ;
2. principe de lantithse. Le passage de lun de ces tats desprit induisant de tels actes utiles
un tat exactement inverse saccompagne de mouvements expressifs involontaires
directement opposs, en dpit de linutilit de ces derniers. Cest, par exemple, le comportement
du chien passant dune attitude agressive un transport de joie affectueuse en reconnaissant son
matre ;

3. principe des actes dus la constitution du systme nerveux, compltement indpendants de la

volont et jusqu un certain point de lhabitude (ou plus brivement principe de laction
directe du systme nerveux). Lexcs de force nerveuse engendr par une violente excitation
est transmis par la connexion des cellules nerveuses et par lhabitude, ou encore brutalement
interrompu, produisant dans les deux cas des actes expressifs. Exemples des tremblements
nerveux et de lacclration du rythme cardiaque lors dune vive motion.
Les trois premiers chapitres sont consacrs illustrer ces trois principes par des faits emprunts
lobservation de lHomme et des animaux. Les deux suivants dcrivent les expressions spciales de
quelques animaux . Les chapitres VI XIII sont employs ltude systmatique de lexpression des
sentiments humains : souffrance et pleurs ; abattement, anxit, chagrin, dcouragement, dsespoir ;
joie, gaiet, amour, sentiments tendres, pit ; ddain, mpris, dgot, culpabilit, orgueil,
impuissance, patience, affirmation et ngation ; surprise, tonnement, crainte, horreur ; attention
porte sur soi-mme, honte, timidit, modestie (rougissement).
La plupart des actes expressifs des motions sont hrditaires et inns. Certains autres, en petit
nombre, paraissent avoir t appris comme les mots du langage . Toutefois, on peut supposer,
lorigine des actes expressifs involontaires, une volont utilitaire relaye par lhabitude transmise.
Dautre part, un mouvement involontaire peut tre ensuite utilis volontairement (on retrouve ici, sans
doute linsu de Darwin, le thme condillacien si remarquable de lapprentissage des signes
naturels).
Lhrdit des habitudes acquises est le principe sur lequel se fonde la thorie darwinienne de
lexpression des motions. Certains actes dabord volontaires deviennent bientt habituels, finissent
par devenir hrditaires, et peuvent mme, alors, se produire malgr lopposition de la volont. Ces
conduites, non consciemment finalises lorigine en tant quactes expressifs, taient au dpart des
actes directement utiles ou des rsultats indirects de lexcitation du sensorium. Dans le commerce
entre les individus, la question demeure de savoir si la comprhension des actes expressifs dautrui
est inne ou bien drive de lexprience et de lapprentissage. Darwin penche pour la thse dune
sympathie instinctive (ce qui est cohrent avec le dveloppement de la thorie des instincts sociaux
dans La Filiation). Lidentit remarquable des principales expressions humaines dans le monde tend
confirmer lide dune origine unique des diffrentes races de lhumanit partir dune souche
commune (monognisme).
Le travail de Darwin influencera lhistoire ultrieure de la rflexion thologique et de la psychologie
animale et humaine, par lintermdiaire notamment de George John Romanes (1848-1894) qui
publiera en 1883 Mental Evolution in Animals, ouvrage dans lequel il recherche systmatiquement
les indices des manifestations anthumaines de certaines motions et de William James (18421910), qui entame en 1875 un vaste programme dtude des relations entre psychologie et
physiologie.

Chapitre VI
Le darwinisme dnatur : darwinisme social,
sociobiologie, eugnisme
I. Erreurs premires
Lide que la slection naturelle, en tant que loi universelle de lvolution, doit ncessairement, de ce
fait, sappliquer aussi, avec toutes ses consquences cruellement liminatoires, au fonctionnement et
au devenir historique des socits humaines imprgne lOccident depuis les annes qui suivirent la
parution de LOrigine des espces.
Or, Darwin, dans le premier ouvrage zoologique le Voyage, tant un rcit, possde un statut
diffrent o il traite expressment de lHomme et de la civilisation (La Filiation de lhomme de
1871), a argument avec une remarquable cohrence thorique son opposition cette ide triviale
dont lhyperlibralisme slectionniste a fait, de Spencer Friedrich von Hayek (1899-1992), laxe
de son idologie.
Cette invraisemblable confusion, qui a dnatur pendant plus dun sicle linterprtation complte et
rigoureuse de la pense de Darwin par le biais de lignorance ou du travestissement rsolu de son
anthropologie, est celle-l mme que lon voit se perptuer dans la conscience commune et que
ractivent encore trop de commentaires superficiels et dintroductions htives une uvre non lue
Darwin serait la fois le fondateur du darwinisme social propre au libralisme extrme en mme
temps que le pre dun eugnisme ultra-interventionniste ce qui est pour le moins contradictoire ,
le garant de lexpansion coloniale imprialiste combattue en principe par les libraux anglais, dont
il tait proche , le propagandiste de la concurrence conomique dure, un partisan du malthusianisme
(alors quil en rejetait la principale recommandation : la limitation des naissances dans les classes
pauvres) et le thoricien du racisme scientifique (quil hassait).
Cette confusion a une histoire, qui commence aujourdhui tre connue. Elle est due pour lessentiel
trois causes parfaitement tablies : lhgmonie de la philosophie volutionniste de Spencer
pendant la priode de lascension scientifique de la thorie darwinienne ; le dveloppement
coextensif de leugnisme de Galton en rfrence la thorie slective ; la conviction des
darwiniens considrant La Filiation comme lextension homogne de LOrigine.

II. Le darwinisme social de Spencer et

lanthropologie de Darwin
Lingnieur philosophe Herbert Spencer (1823-1903) expose sa propre loi dvolution dans le
Plan gnral de la philosophie synthtique du 6 janvier 1858, publi sous forme de Programme
en 1860, deux ans avant la publication des Premiers principes, qui paraissent en 1862. La loi
dvolution dcrit le passage des agrgats, par un processus dintgration et de diffrenciation, dun
tat primitif indfini, incohrent et homogne vers un tat dfini, cohrent et htrogne (processus
correspondant un accroissement de complexit conduisant jusquaux extrmes raffinements
organisationnels des corps vivants, de lindividualit humaine et des socits).
La loi ainsi nonce sera applique toutes les catgories de phnomnes et tous les domaines
du savoir, ainsi qu la thorie de la connaissance elle-mme. Le versant sociologique de la pense
spencrienne est particulirement reprsentatif des aspirations de la bourgeoisie industrielle anglaise
: la socit est un organisme et volue comme un organisme. Ladaptation (pense par Spencer en
des termes fondamentalement lamarckiens qui nintgreront le darwinisme que pour le trahir) est la
rgle de survie au sein dune concurrence interindividuelle gnralise : les moins adapts doivent
tre limins sans recours et sans gard. Spencer sopposera ainsi toute mesure visant venir en
aide aux dfavoriss et toute forme de loi dassistance. Ce quil emprunte Darwin (mais ce
niveau, ce pourrait tre aussi bien Malthus) est donc le noyau dur de la thorie slective telle
quil le dcouvre au mois doctobre 1858 lorsquil prend connaissance de la prsentation commune
des textes de Darwin et de Wallace devant la Linnean Society de Londres. Ds lors, son souci sera
de lappliquer non pas tant au domaine o son usage serait lgitime (lvolution des organismes),
qu un univers au sein duquel Darwin en refuse prcisment lapplication mcanique : les socits
humaines. Cest ainsi quil emprunte Darwin, en dpit dun lamarckisme revendiqu, la thorie de
la slection naturelle, rebaptise survie des plus aptes afin den vacuer les ventuelles
connotations anthropomorphiques.
la faveur du concurrentialisme qui rgne sur les mentalits des grands acteurs et soutiens de
lindustrialisme victorien, la confusion stablira entre les concepts et les thories. Darwin sera lu
travers la lunette de Spencer et dot dappendices sociologiques spencriens ajusts aux rquisits
idologiques du nouvel tat conomique et social de la nation anglaise. La sociobiologie
amricaine, popularise par Edward O. Wilson dans le dernier quart du xxe sicle, ultime
remaniement systmatique du versant social-darwiniste du spencrisme, sera, dans son
panslectionnisme et ses tentatives dintgration des sciences sociales sous lautorit des sciences
biologiques, lhritire de cette erreur de lecture.
Il importe donc didentifier, dans la logique de lanthropologie de Darwin telle quelle sexpose
intelligiblement, pour qui sait lire, au sein de La Filiation de lhomme et la slection sexuelle
(1871), ce qui loppose lhyperslectionnisme biologico-social de Spencer, vritable inventeur de
limproprement nomm darwinisme social et crateur de tous les paradigmes communs aux
sociobiologies qui dans le monde entier accompagneront priodiquement lessor tumultueux du
systme libral.

III. La civilisation, le matrialisme et la

morale
Il faut ici revenir dune manire plus approfondie, comme nous lannoncions au chapitre IV, sur
lanalyse de cette cl du passage la culture que constitue le concept deffet rversif de lvolution.
Figure logique centrale de lanthropologie darwinienne ( distinguer de lanthropologie
volutionniste), leffet rversif de lvolution [1] est ce qui permet de penser chez Darwin la
transition progressive entre ce que lon nommera par commodit la sphre de la nature, rgie par la
stricte loi de la slection, et ltat dune socit civilise, lintrieur de laquelle
sinstitutionnalisent des conduites qui sopposent au libre jeu de cette loi.
Si ce concept nest nulle part nomm dans luvre de Darwin, il y est cependant dcrit et opre dans
certains dveloppements importants (notamment les chap. IV, V et XXI) de La Filiation de lhomme
de 1871, ouvrage dont nous avons vu en quel sens il constitue bien la poursuite cohrente, dans le
registre de lhistoire volutive de lHomme naturel et social, de la thorie slective expose dans
LOrigine des espces de 1859. Il rsulte dun paradoxe identifi par Darwin au cours de son effort
pour penser le devenir social et moral de lhumanit comme une consquence particulire de
lapplication antrieure et universelle de la loi slective lensemble du monde animal.
Ce paradoxe peut se formuler ainsi : la slection naturelle, principe directeur de lvolution
impliquant llimination des moins aptes dans la lutte pour lexistence, slectionne dans lhumanit
une forme de vie sociale dont la marche vers la civilisation tend exclure de plus en plus,
travers le jeu li de la morale et des institutions, les comportements liminatoires. En termes
simplifis, la slection naturelle slectionne la civilisation qui soppose la slection naturelle .
Comment rsoudre un tel paradoxe ?
On doit avoir prsent lesprit le fait que la slection naturelle il sagit chez Darwin dun point
fondamental slectionne non seulement des variations organiques prsentant un avantage adaptatif,
mais aussi des instincts.
Parmi ces instincts avantageux, ceux que Darwin nomme les instincts sociaux ont t tout
particulirement retenus et dvelopps, ainsi que le prouvent le triomphe universel du mode de vie
sociale au sein de lhumanit et la tendancielle hgmonie des peuples civiliss .
Or, dans ltat de civilisation , rsultat complexe dun accroissement de la rationalit, de
lemprise grandissante du sentiment de sympathie et des diffrentes formes morales et
institutionnelles de laltruisme, on assiste un renversement de plus en plus accentu des conduites
individuelles et sociales par rapport ce que serait la poursuite pure et simple du fonctionnement
slectif antrieur : au lieu de llimination des moins aptes apparat, avec la civilisation, le devoir
dassistance qui met en uvre leur endroit de multiples dmarches de secours et de rhabilitation ;
au lieu de lextinction naturelle des malades et des infirmes, leur sauvegarde par la mobilisation de
technologies et de savoirs (hygine, mdecine, exercice corporel) visant la rduction et la

compensation des dficits organiques ; au lieu de lacceptation des consquences destructrices des
hirarchies naturelles de la force, du nombre et de laptitude vitale, un interventionnisme
rquilibrateur qui soppose la disqualification sociale.
Par le biais des instincts sociaux, la slection naturelle, sans saut ni rupture, a ainsi slectionn
son contraire, soit : un ensemble norm, et en extension, de comportements sociaux antiliminatoires
donc anti-slectifs au sens que revt le terme de slection dans la thorie dveloppe par
LOrigine des espces , ainsi, corrlativement, quune thique de la protection des faibles traduite
en principes, en rgles de conduite et en lois.
Lmergence progressive de la morale apparat donc comme un phnomne indissociable de
lvolution, et cest l une suite normale du matrialisme de Darwin et de linvitable extension de la
thorie de la slection naturelle lexplication du devenir des socits humaines. Mais cette
extension, que trop de thoriciens, abuss par lcran tiss autour de Darwin par la philosophie
volutionniste de Spencer, ont interprte htivement sur le modle simpliste et faux du darwinisme
social libral (application aux socits humaines du principe de llimination des moins aptes au sein
dune concurrence vitale gnralise), ne peut en toute rigueur seffectuer que sous la modalit de
leffet rversif, qui oblige concevoir le renversement mme de lopration slective comme base et
condition volutive de laccession la civilisation . Cest ce qui interdit dfinitivement que la
sociobiologie , qui dfend au contraire, loppos de toute la logique anthropologique de Darwin,
lide dune continuit simple (sans renversement) entre nature et socit, puisse bon droit se
rclamer du darwinisme.
Lopration rversive est ainsi ce qui fonde la justesse finale de lopposition nature/culture, en
vitant le pige dune rupture magiquement installe entre ses deux termes : la continuit
volutive, travers cette opration de renversement progressif lie au dveloppement (lui-mme
slectionn) des instincts sociaux, produit de cette manire non pas une rupture effective, mais un
effet de rupture qui provient de ce que la slection naturelle sest trouve, dans le cours de sa propre
volution, soumise elle-mme sa propre loi sa forme nouvellement slectionne, qui favorise la
protection des faibles, lemportant, parce que avantageuse, sur sa forme ancienne, qui privilgiait
leur limination. Lavantage nouveau nest plus alors dordre biologique : il est devenu social.
Darwin permet ainsi de penser le rapport nature/civilisation en chappant au double dogmatisme de
la continuit (discours de type sociobiologique ) et de la rupture (discours de type lvistraussien), vitant aussi bien la rciproque extriorit du biologique et du social (un sociologisme
qui exclurait mthodologiquement la prise en compte de tout facteur naturaliste) que le
rductionnisme ordinaire, pour lequel tout le social nest que la traduction dimpulsions issues dun
niveau quelconque (variable suivant ltat historique des investigations sur le vivant) de la biologie.
En bref, Darwin rend possible, dans la pense de ce rapport complexe, un continuisme matrialiste
imposant la reprsentation dun renversement progressif (pensable en termes de divergence
slectionne lintrieur de la slection naturelle, elle-mme en volution et se soumettant de ce fait
sa propre rgle avant dentrer en rgression sous sa forme ancienne) qui scarte des artefacts
thoriques tels que le bond qualitatif tout en sauvant volutivement lindpendance finale des
sciences de lhomme et de la socit.
Corrlativement, Darwin produit, travers le motif dialectique de la slection des conduites

antislectives et du sentiment de sympathie, coupl avec celui de laccroissement de la rationalit et

de limportance grandissante accorde par chaque sujet lopinion publique, une thorie
matrialiste des bases de la morale qui prserve de mme lindpendance conquise par les
dcisions et la rflexion thiques (grce leffet de rupture produit par le renversement), tout en
permettant de soustraire celles-ci lemprise dogmatique des morales thologiques de lobligation
transcendante.

IV. Galton et leugnisme

La deuxime cause de mprise et de confusion fut la naissance de leugnisme. Son premier et
principal thoricien fut un cousin de Darwin, Francis Galton (1822-1911), statisticien passionn en
particulier par ltude des phnomnes hrditaires. Il fit quelques tudes mdicales, fut
profondment marqu en 1859 par la lecture de LOrigine des espces, et ds 1865 commena
produire les thses fondamentales de la doctrine qui combinant une forte conviction hrditariste, la
crainte de la dgnrescence et le vu compensatoire dune slection artificielle applique
lhumanit allait prendre avec lui le nom deugnisme. La proposition de base en est assez simple :
la slection naturelle assurant dans lensemble du monde vivant la diversit des espces et la
promotion des plus aptes partir du tri des variations avantageuses, la mme chose devrait se
produire dans la socit humaine, eu gard en particulier aux caractres intellectuels. Or, la
civilisation dveloppe entrave le libre jeu de la slection naturelle en favorisant la protection et la
reproduction des existences mdiocres. Il faut donc engager une action de slection artificielle
institutionnalise afin de compenser ce dficit et dallger ce fardeau nuisible la qualit biologique
et psychique du groupe social. la lumire de La Filiation de 1871, on comprend que cette attitude
tait inconciliable avec ce quallait noncer lanthropologie de Darwin et contradictoire avec le
darwinisme strictement entendu (celui de Darwin), pour lequel la slection artificielle ne peut tre
applique quaux plantes cultives et aux animaux dlevage. Pour Darwin, en effet, celui qui
traiterait un autre tre humain, quels que soient son degr dloignement racio-culturel et ses
caractristiques physiques ou psychiques, comme autre chose que son semblable contreviendrait
la loi proprement civilisationnelle de lextension progressive de la sympathie et rgresserait sur
lchelle de lvolution humaine jusqu ltat de sauvagerie ancestrale :
Laide, crit Darwin, que nous nous sentons pousss apporter ceux qui sont privs de secours
est pour lessentiel une consquence inhrente de linstinct de sympathie, qui fut acquis
originellement comme une partie des instincts sociaux, mais a t ensuite, de la manire dont nous
lavons antrieurement indiqu, rendu plus dlicat et tendu plus largement. Nous ne saurions rfrner
notre sympathie, mme sous la pression dune raison implacable, sans porter atteinte la partie la
plus noble de notre nature. Le chirurgien peut se durcir en pratiquant une opration, car il sait quil
est en train dagir pour le bien de son patient ; mais si nous devions intentionnellement ngliger ceux
qui sont faibles et sans secours, ce ne pourrait tre quen vue dun bnfice imprvisible, li un mal
prsent qui nous submerge. Nous devons par consquent supporter les effets indubitablement mauvais
de la survie des faibles et de la propagation de leur nature (La Filiation de lhomme, chap. V).
Galton, qui non plus que dautres ne pressent ce que Darwin crira en 1871, et qui ne peut, en tout
tat de cause, lentrevoir dans les annes 1860, poursuit donc sa tche dexplication militante de

lurgence dune politique eugniste scientifiquement conduite pour freiner la dgnrescence

probable des civiliss : il tente de dmontrer le caractre hrditaire des qualits intellectuelles et
dtablir statistiquement la stricte hrdit du gnie (Hereditary Genius, 1869) en faisant totalement
abstraction des facteurs ducatifs. Leugnisme de Galton, ainsi que le rapporte Darwin lui-mme
dans La Filiation (chap. V), tait hostile la reproduction des pauvres et des insouciants , pense
comme un obstacle laugmentation numrique des hommes suprieurs . Darwin conclura quant
lui, linverse, en dfendant le principe dune comptition ouverte tous, rpondant ainsi, partir de
lide dune slection encore ncessaire pour amliorer lhomme en tant que sujet des valeurs de
civilisation, la fois au malthusianisme et leugnisme galtonien. la fin de La Filiation de
lhomme, en effet (chap. XXI : Conclusion principale ), Darwin, dfendant ses propres
conclusions contre toutes formes de slection artificielle applique aux socits humaines, crit :
Par consquent, notre taux naturel de croissance, mme sil conduit de nombreux et vidents
malheurs, ne doit daucune manire tre grandement diminu. Il devrait y avoir comptition ouverte
pour tous les hommes ; et lon ne devrait pas empcher, par des lois ou des coutumes, les plus
capables de russir le mieux et dlever le plus grand nombre de descendants.
Il sagit de nentraver par aucun artifice coercitif ou limitatif le libre jeu dune comptition dans
laquelle les individus, quelle que soit leur origine sociale,doivent avoir la possibilit de prouver
leur valeur. Darwin dfend en toutes lettres le droit des plus pauvres la procration, refusant donc
implicitement de considrer la pauvret comme lindice dune infriorit hrditaire. Le
malthusianisme est dabord rejet parce quil heurte le principe mme de la poursuite du
perfectionnement slectif au sein des socits humaines. Mais il ne faut pas oublier que les modalits
de cette poursuite sont thiques, donc opposes la version liminatoire, supplante dans
lvolution, de la slection naturelle :
Si importante quait t, et soit encore, la lutte pour lexistence, cependant, en ce qui concerne la
partie la plus leve de la nature de lhomme, il y a dautres facteurs plus importants. Car les qualits
morales progressent, directement ou indirectement, beaucoup plus grce aux effets de lhabitude, aux
capacits de raisonnement, linstruction, la religion, etc. que grce la slection naturelle ; et ce,
bien que lon puisse attribuer en toute assurance ce dernier facteur les instincts sociaux qui ont
fourni la base du dveloppement du sens moral.
Linterventionnisme social de Darwin est donc rquilibrateur : il sagit de maintenir ouverte la voie
de la civilisation qui impose de produire un grand nombre dhommes bien dous , cest--dire
faisant le plus grand cas de laltruisme et de la solidarit.
Tout en affinant lapplication des mthodes statistiques la biologie, les continuateurs de Galton
les biomtriciens rallis au principe de la slection darwinienne, notamment Karl Pearson (18571936) partageront avec lui la responsabilit historique de llaboration premire de la doctrine
eugniste. On pourrait noter ici que linflchissement propre au travail de Galton, qui substitue
limportance chez Darwin de lindividualit biologique et de ses avatars volutifs celle dun
ensemble populationnel soumis en tant que tel la slection, favorise demble tous les discours et
entreprises venir qui vont, au nom de lamlioration de la qualit biologique du groupe social en
tant que tel, recommander comme ncessaire llimination de certaines catgories dindividus
porteurs de mauvaises variations. Lopposition entre la conception galtonienne et la conception

darwinienne de la variation clate dailleurs vers la fin des annes 1870, au sein dune histoire
complexe qui est la fois celle de lmergence de la biologie mathmatique et celle des idologies
de loptimisation normalisante du niveau biologique des populations. On retiendra ici, seulement,
lide dun risque constant denfermement de la rationalit mathmatique en elle-mme, doubli des
ralits biologiques de lorganisme et de disparition de lindividu derrire lcran des mesures, des
caractres quantifiables et des abstractions statistiques. Comme un autre niveau lanthropologie
physique, la biomtrie, comportant le trait constitutionnel dune dshumanisation mthodologique
relative de son objet tait parfaitement susceptible, sous laction de certaines forces politicoidologiques, de servir dinstrument des prescriptions et des pratiques interventionnistes sur la
vie et la reproduction des individus, au nom de la qualit biologique de la communaut, et ce,
dautant plus que chez son principal inspirateur, Galton, le penchant litiste tait initial, et que son
premier continuateur, Pearson, optait clairement pour une modification de la fertilit relative des
bonnes et des mauvaises souches au sein du groupe social (formule qui, au passage, rend
problmatique et toujours instable la distinction entre un eugnisme positif et un eugnisme
ngatif ). Corrlativement, la science quantitative naissante nourrissait dj le projet dune annexion
des sciences sociales. La gntique mendlienne, aprs un dbat houleux avec la biomtrie,
lintgrera progressivement son versant quantitatif, et des gnticiens prendront alors le relais de
leugnisme, soutenu galement par de nombreux mdecins, naturalistes et sociologues biologistes au
cours des premires dcennies du xxe sicle.
Une chose est retenir : leugnisme, dans son acte de fondation moderne (galtonien), est
profondment pntr de lide, qui sera universellement reprise, que dans les socits civilises, la
slection naturelle, du fait des diverses mesures de protection sociale et sanitaire, ainsi que des
conditions gnrales de confort qui maintiennent les existences individuelles lcart de tout risque
majeur, ne joue plus le rle discriminant et liminatoire quelle assurait dans la nature , et dont
leffet tait de privilgier les meilleures souches sur le plan de la survie diffrentielle et de la
reproduction. Do la crainte, taye de mille exemples, dune dgnrescence globale (thme
dj acclimat par la psychiatrie hrditariste) des populations humaines au niveau de leurs
caractristiques biologiques. Do enfin la recommandation de mesures institutionnelles
dintervention correctrice et compensatoire visant restaurer la qualit biologique du groupe par
lintroduction dune slection artificielle applique ses membres. L se trouve le noyau thorique
de leugnisme moderne, et lon a vu quel point Darwin y tait oppos. Lide dun Darwin
eugniste est lune des mystifications les plus graves qui aient pu maner des eugnistes eux-mmes
et, simultanment, de lignorance de la plupart de ceux qui ont fait mine de les combattre.
La complexit extraordinaire des rapports entre eugnisme et darwinisme social dans les diffrents
pays qui ont t le thtre de la diffusion des ides nes de la biologie moderne est telle quaucune
rgle absolument constante ne saurait tre formule pour dfinir une homognit doctrinale
rellement stable, lexception peut-tre de celle attache au schma de base qui vient dtre dcrit
(dfaut de slection naturelle dgnrescence slection artificielle). Aux tats-Unis, qui sont
la fois le territoire de lexportation massive du darwinisme social hyperlibral de Spencer
(lequel ne comportait pas, tout au moins chez son fondateur, la prescription de mesures eugnistes ou
racistes) et une terre dimmigration multiraciale, desclavage et de sgrgation, leugnisme
strilisateur dactivistes institutionnels tels que Charles B. Davenport (1866-1944) et Henry H.
Laughlin (1880-1943) svit cruellement pendant une longue priode qui commence vers 1904. Les

faibles desprit , les porteurs de maladies dclares hrditaires et les pauvres sont les cibles
de ce terrible mouvement. Des pratiques analogues se dveloppent dans les pays scandinaves. En
Allemagne, la grande figure dErnst Haeckel (1834-1919), naturaliste lamarckien fondateur du
Sozial-Darwinismus national, se mle leugnisme et au combat pour la civilisation
(Kulturkampf) engag par Bismarck, dveloppant dans ses ouvrages de vulgarisation les thmes de
leuthanasie et de la slection spartiate , qui se retrouveront au cur des motifs cls du nazisme,
que dvelopperont dans leurs laboratoires les hyginistes raciaux Alfred Ploetz (1860-1940),
Ernst Rdin (1874-1952), Eugen Fischer (1874-1967) et bien dautres. Les mesures nazies de
strilisation humaine se dploieront entre 1933 et 1940, et le programme dlimination des Juifs,
considrs comme dysgniques, sera appliqu leur suite.
En France, leugnisme dun Georges Vacher de Lapouge (1854-1936) demeure troitement li aux
slogans dun darwinisme social peu nuanc, et les dclarations eugnistes demeureront
essentiellement des exhortations, bien que la proximit de lAllemagne et lpuration nazie aient fait
rver plus tard quelques mdecins racistes tels que le gobinien Ren Martial. Leugniste le plus
connu fut sans doute alors le mdecin (migr aux tats-Unis) Alexis Carrel (1873-1944), prix Nobel
en 1912, auteur du clbre ouvrage LHomme, cet inconnu (1935), o il se montre le rptiteur
mdiocre du discours ordinaire de lhygine raciale allemande et de leugnisme strilisateur
amricain. Carrel, partisan dclar, en 1936, des mesures nazies dpuration biologique de la race et
promoteur de lusage des chambres gaz pour le traitement humain et conomique du problme
pos la socit par certains dlinquants et malades mentaux. Carrel, crant et dirigeant sous
lautorit du marchal Ptain une Fondation franaise pour ltude des problmes humains
vocation eugniste fort proche de celle dont le Norvgien Jon Alfred Hansen Mjen (1860-1939)
avait fait le projet en 1915. Carrel, envoyant ses quipes enquter sur la qualit biologique des
familles immigres pendant lOccupation de la France par les nazis. Carrel, adhrant au Parti
populaire franais, collaborationniste, de Jacques Doriot. Carrel, rvant dune aristocratie
biologique hrditaire et de la fin de la dmocratie. Carrel, dont la France efface aujourdhui le
nom, malgr les efforts de certains nostalgiques, sur les plaques de ses rues et de ses tablissements
publics.
De Darwin au nazisme, la voie est sinueuse et traverse de courants dont la caractristique commune
est la trahison de la pense intgralement dveloppe de Darwin. La vrit sur ce que Darwin a crit
sur lHomme doit tre cherche non pas dans louvrage o il nen dit rien (LOrigine des espces),
mais dans celui o il en parle (La Filiation de lhomme) et o il explique que lmergence de la
morale et de la civilisation, fruit de lvolution conjointe des instincts sociaux et de la rationalit, est
indissociable du mouvement dextension indfini de la sympathie. Le transformisme darwinien en
anthropologie ouvre ainsi la voie dune comprhension scientifique des conditions de possibilit
dune thique dbarrasse de tout prsuppos religieux. Dune thique qui explique les valeurs dans
leur gense volutive, comme tous les autres faits du devenir humain, en les rendant la
responsabilit purement humaine de ceux qui sen reconnaissent les sujets.

V. Lantiracisme de Darwin
Lengagement antiraciste de Darwin est dabord une question de fait. On ne saurait trop rappeler sa

dtestation violente de lesclavage, inscrite dans le rcit du Voyage, dans sa correspondance de

jeunesse avec Henslow ou John Maurice Herbert (1808-1882), ainsi que dans les lettres crites
beaucoup plus tard son ami le botaniste amricain Asa Gray (1810-1888) durant la guerre de
Scession. On connat par ailleurs sa sympathie pour la thorie monogniste (dfendant la thse dune
origine unique pour lhumanit) et son opposition travers ses partisans du X-Club et de
lEthnological Society au polygnisme raciste et antiabolitionniste des membres de
lAnthropological Society of London, dont lanimateur, James Hunt (1833-1869), ennemi des
darwiniens, tournait en drision les traits physiques et comportementaux des Noirs, et faisait du
thme de lingalit irrductible des races le motif central de son plaidoyer en faveur dune politique
coloniale dure.
Toujours aux fins daccrditer une thse illogique, on sest longtemps complu voquer les ractions
du jeune Darwin voyant pour la premire fois des Fugiens dans leur milieu naturel, mais on a
toujours oubli de citer le texte du Voyage o il souligne les effets rapides de la civilisation sur les
Fugiens introduits la cour dAngleterre et ramens par le Beagle dans leur pays natal, ainsi que
leur grande similitude psychologique et affective avec ceux qui les raccompagnaient.
Lantiracisme de Darwin est ensuite un choix thique enracin dans sa thorie, et la consquence
stricte de son anthropologie volutive ; le sentiment de sympathie, produit des instincts sociaux
slectionns, tend naturellement stendre lhumanit entire :
mesure que lhomme avance en civilisation, et que les petites tribus se runissent en
communauts plus larges, la plus simple raison devrait aviser chaque individu quil doit
tendre ses instincts sociaux et sa sympathie tous les membres de la mme nation, mme
sils lui sont personnellement inconnus. Une fois ce point atteint, seule une barrire
artificielle peut empcher ses sympathies de stendre aux hommes de toutes les nations et de
toutes les races. Il est vrai que si ces hommes sont spars de lui par de grandes diffrences
dapparence ou dhabitudes, lexprience malheureusement nous montre combien le temps
est long avant que nous les regardions comme nos semblables
(La Filiation de lhomme, chap. IV).
Il faudra rpter longtemps encore, faute dobtenir que lon lise La Filiation de lhomme avec
lintelligence requise par son articulation au sein de la cohrence globale de la thorie slective, que
Darwin ntait ni darwiniste social , ni eugniste, ni raciste, ni no-malthusien, ni imprialiste, ni
proesclavagiste, mais trs exactement lennemi de tous ces dispositifs de forces idologiques qui ont
tent rcursivement dutiliser son rayonnement scientifique pour se donner lancrage naturaliste dont
ils avaient besoin lors de chacune de leurs rsurgences.
Darwin a pris position clairement, on la vu, contre leugnique propose par Galton, ce qui ne
lempchait nullement de prendre en considration point par point les arguments galtoniens et la
statistique biomtrique ; malgr le calme de son caractre et sa prudence dinnovateur scientifique
toujours soucieux dviter les clats publics, il sest toutefois engag personnellement contre le
racisme, et il a argument cette position thique dans La Filiation ; par ailleurs, tout en ayant
emprunt Malthus un lment de modlisation mathmatique quil a clairement appliqu aux
dynamiques daccroissement des populations vgtales et animales sur des territoires aux dimensions

et aux ressources limites, il a refus lapplication des recommandations malthusiennes aux socits
humaines ; il a combattu de mme les effets dextnuation physique et morale introduits outre-mer
dans les populations indignes par leffraction mortifre de la domination coloniale ; il prouva enfin
durant sa vie entire une aversion sans limites pour lesclavage et pour chaque forme rencontre
dhumiliation ou de domination brutale de lhomme par lhomme. Tout cela est aujourdhui au prix
dun effort explicatif qui est encore loin dtre achev connu et vrifi.
La mise en accusation, contre lvidence logique, historique et textuelle, dun Darwin rendu
responsable, suivant lopportunit, de tous les flaux ingalitaires et suprmatistes qui ont dfigur le
xxe sicle, ne saurait tre totalement innocente chez ceux qui dtiennent en principe la possibilit
daccder aux sources les plus propres linvalider. Lun des programmes dtude de
lpistmologie historique des discours circum-darwiniens pourrait tre, dans la priode
contemporaine, lanalyse des stratgies sous-jacentes ce genre dobstination.

Notes
[1] Patrick Tort, La Pense hirarchique et lvolution, Paris, Aubier, 1983.

Chapitre VII
Objections et rponses
Darwin a mis plus de onze ans de la troisime dition de LOrigine en 1861 jusqu la sixime et
dernire en 1872 affiner ses rponses aux critiques dont la thorie de la descendance modifie
par slection naturelle a t la cible. Sil sest peu proccup des objections de Wilberforce et
dOwen, le premier tentant de rintgrer la slection dans le sein de la thologie naturelle en lui
dniant son rle crateur, et le second de lui substituer une thorie de la drivation des espces
partir de types fixes inspire de la morphologie idaliste, de la philosophie de la nature allemande et
dun providentialisme des causes secondes, il sest en revanche intensment attach rpondre
celles qui lui paraissaient poser de vritables problmes au niveau de lapplication universelle du
principe slectif linterprtation des faits dvolution.
Au chapitre VI de LOrigine (intitul Difficults de la thorie ), Darwin rpond deux objections
qui demeureront classiques : celle de la raret des formes de transition entre des espces censes
descendre les unes des autres par gradations insensibles et celle de la production, par le mme
mcanisme slectif, dorganes trs peu importants comme la queue de la girafe simple chassemouches et dorganes dune haute complexit et dune grande perfection fonctionnelle tels que
lil.
Lobjection de la raret des formes de transition actuelles entre espces distinctes voisinant sur un
territoire continu suscite la rponse suivante : la slection naturelle est un processus lent nagissant
que sur un petit nombre de formes et impliquant le remplacement continuel et lextinction des formes
intermdiaires antrieures. En outre, les mouvements gologiques tendent faire penser que des
spciations peuvent avoir eu lieu sur des territoires anciennement discontinus (comme des archipels)
et climatiquement diffrents, aujourdhui runis. Par ailleurs, des varits surgissant dans deux
rgions dun territoire continu peuvent voir natre dans une troite zone limitrophe une varit
intermdiaire ncessairement moins nombreuse quelles, ayant donc beaucoup moins de chances de
prsenter des variations favorables, et donc aisment supplante. Dans tous les cas de figure, la
tendance est la production de diffrences spcifiques marques et la raret de la survie des
formes intermdiaires. Cela nlimine pas toutefois lobjection qui concerne la raret des formes de
transition fossiles, qui ont d tre dans le temps, ainsi que Darwin le reconnat au chapitre X de
ldition dfinitive, extrmement nombreuses. Cest elle que rpondent dans ce mme chapitre et
dans le suivant les longs dveloppements sur limperfection des archives gologiques :
Jai tent de montrer que larchive gologique est extrmement imparfaite ; quune petite
portion du globe seulement a t explore avec soin sur le plan de la gologie ; que certaines
classes seulement dtres organiques ont t conserves en abondance ltat fossile ; que le
nombre despces et de spcimens conservs dans nos muses nest absolument rien compar
au nombre des gnrations qui ont d se succder, ne serait-ce quau cours dune seule

formation ; que, en raison du fait quun affaissement du sol est presque ncessaire pour
permettre laccumulation de dpts riches en espces fossiles de toutes sortes et assez pais
pour rsister aux dgradations futures, dimmenses intervalles de temps ont d scouler
entre la plupart de nos formations successives ; quil y a probablement eu plus dextinction
pendant les priodes daffaissement et plus de variation pendant les priodes
dexhaussement, lenregistrement ayant t moins parfait au cours de ces dernires ; que
chaque formation particulire na pas t dpose dune manire continue ; que la dure de
chaque formation est, probablement, courte en comparaison de la dure moyenne des formes
spcifiques ; que la migration a jou un rle important dans la premire apparition de formes
nouvelles dans toute zone et dans toute formation ; que les espces largement rpandues sont
celles qui ont vari le plus frquemment et ont le plus souvent donn naissance de nouvelles
espces ; que les varits ont dabord t locales ; et enfin que, bien que chaque espce ait
d parcourir de nombreux stades de transition, il est probable que les priodes pendant
lesquelles elle a subi des modifications, bien que nombreuses et longues, si on les mesure en
annes, ont d tre courtes, en comparaison des priodes pendant lesquelles elle est
demeure sans modification [1]. Ces causes, prises conjointement, expliquent dans une large
mesure pourquoi bien que nous trouvions de nombreux maillons nous ne trouvons pas
dinterminables varits, reliant entre elles toutes les formes teintes et vivantes par les
tapes les plus finement gradues. Il faudrait aussi avoir constamment lesprit que toute
varit qui se trouverait faire le lien entre deux ou plusieurs forme(s) serait infailliblement
considre, moins que lon ne pt reconstituer parfaitement la chane entire, comme une
espce nouvelle et distincte ; car on ne prtend point dtenir de critre certain permettant
deffectuer la sparation entre espces et varits
(chap. XI, rsum des chap. X et XI).
Une erreur courante des adversaires anciens et modernes de Darwin consiste se tromper sur la
notion mme de forme intermdiaire. Le chapitre X contient ce sujet un second paragraphe
lumineux :
En premier lieu, il faudrait toujours avoir lesprit quelle sorte de formes intermdiaires a
d, daprs la thorie, exister autrefois. Jai prouv la difficult quil y a, lorsque lon
regarde deux espces quelconques, viter de se reprsenter des formes directement
intermdiaires entre elles. Mais cest l une vision totalement fausse ; ce que nous devrions
toujours rechercher, ce sont des formes intermdiaires entre chaque espce et un anctre
commun et inconnu ; et cet anctre aura gnralement diffr certains gards de tous ses
descendants modifis. Pour en donner une simple illustration : les pigeons paon et grossegorge descendent tous deux du pigeon de roche ; si nous possdions toutes les varits
intermdiaires qui ont exist, nous aurions une srie extrmement prcise entre chacune de
ces deux varits et le pigeon de roche ; mais nous naurions pas de varits directement
intermdiaires entre le paon et le grosse-gorge ; aucune qui, par exemple, runt la fois une
queue quelque peu tale et un jabot quelque peu dilat, traits caractristiques de ces deux
races. En outre, ces deux races se sont tellement modifies que, si nous navions de
tmoignage historique ou indirect concernant leur origine, il aurait t impossible de
dterminer, par une simple comparaison de leur structure avec celle du pigeon de roche, C.

livia, si elles descendent de cette espce, ou de quelque autre espce voisine telle que C.
nas.
On ne saurait survaluer chez Darwin limportance capitale de la longue dure des temps
gologiques. ce rquisit foncier de sa thorie sadresse en particulier une objection qui le
tourmentera fortement, sans toutefois quil en ait laiss sinscrire une trace proportionne dans
LOrigine des espces : celle du clbre thermodynamicien William Thomson (1824-1907), le futur
lord Kelvin. En voici le contenu.
Luniformitarisme de Lyell tait, on la vu, une composante fondamentale de la gologie darwinienne,
qui tendait, en accord avec la thorie de la descendance modifie, attribuer la Terre la grande
anciennet requise par lextrme lenteur des changements volutifs. Or, Thomson pensa tirer des
donnes de la thermodynamique la preuve de limpossibilit pour la Terre, en raison de son degr
insuffisant de refroidissement, dtre aussi ancienne. Suivant les conclusions de ses travaux dalors
en ce domaine (1862-1869), lge de la Terre pouvait tre compris entre 20 et 200 millions dannes,
dure trop courte pour le gradualisme darwinien. Cest Huxley qui lui rpondit en fvrier 1869, et
Darwin ne fit que souligner dans la dernire dition de LOrigine linsuffisance des connaissances
relatives la constitution physique de lintrieur du globe pour raisonner avec sret sur son ge. Il
faudra attendre Pierre Curie (1859-1906), Ernest Rutherford (1871-1937) et le dveloppement des
tudes sur la radioactivit (dont la perte fournit une nergie qui explique le retardement du
refroidissement) pour que raison soit donne aux biologistes darwiniens.
Comme William Thomson, dont il tait un proche, lingnieur cossais Fleeming Jenkin (1833-1885)
a combattu Darwin. Sa critique, parue dans la North British Review au mois de juin 1867, et portant
elle aussi le sceau de la physique, a t coute. Elle comportait cinq arguments principaux :
les limites de la variation, lies la force de la tendance au retour, qui soppose ce quun
variant chappe lattraction du type, reprsent comme le centre dune sphre dont aucune
forme variante ne saurait franchir lenveloppe ;
le pouvoir rel de la slection naturelle, limit selon lui lamlioration dorganes dj
existants, mais incapable den former de nouveaux. Il distingue la variation ordinaire et les sauts
brusques ( sports ), dont le calcul montre que leur fixation dans une espce est trs peu
probable. La slection et le gradualisme ne sauraient combattre la dilution due aux croisements
(cela, bien sr, dans le cadre dune thorie de lhrdit mlangeante) ;
le temps gologique trop court (reprise commente de largument de Thomson) ;
les difficults de la classification, qui sont un phnomne commun la plupart des systmes
classificatoires (problme de la dlimitation des espces) et qui ne militent pas ncessairement
en faveur de la transmutation ;
diverses observations, lies notamment aux donnes biogographiques, paraissent donner raison
Darwin, mais nentranent pas que sa thorie soit la seule pouvoir les expliquer.
Afin de rpondre ce quil pensait tre la plus srieuse de ces critiques (celle fonde sur la dilution

ncessaire de toute variation individuelle), Darwin mit lhypothse quune variation pouvait affecter
un certain nombre dorganismes, sauvant ainsi la possibilit de la slection et de lvolution
graduelle. Il faudra attendre la redcouverte des lois de Mendel (loi de sgrgation des caractres) et
lavnement de la gntique pour que les objections telles que celle de Jenkin perdent leur
pertinence.
Le plus important des adversaires de la thorie slective, le juriste et zoologiste converti au
catholicisme saint George Jackson Mivart (1827-1900), proche dOwen, partage avec ce dernier le
privilge dtre plusieurs fois cit dans LOrigine. En 1871, il publie On the Genesis of Species,
ouvrage dans lequel il expose sa croyance en un pouvoir divin moteur et guide de lvolution, et
adresse la thorie de la slection naturelle les critiques suivantes rsumes ici, de mme que
celles de Jenkin, daprs une tude de J.-M. Goux destine au congrs international Pour Darwin [2]
:
1. La slection naturelle ne saurait favoriser les variations (non encore adaptes) figurant les
stades initiaux des structures utiles.
2. Elle ne sharmonise pas avec la coexistence de structures troitement similaires dans des
groupes loigns.
3. Les diffrences spcifiques peuvent stre dveloppes soudainement, et non graduellement.
4. Lopinion suivant laquelle les espces ont des limites dfinies, quoique trs diffrentes, est
toujours recevable. Mivart cite, ce propos, le modle de la sphre de Jenkin.
5. Mivart interprte la question du temps disponible daprs W. Thomson tout en dfendant le point
de vue dune volution dirige.
6. Certaines formes intermdiaires fossiles sont absentes, alors quon aurait pu les attendre.
7. Certains faits de distribution gographique renforcent dautres difficults de la thorie.
8. Lobjection de la diffrence physiologique entre espce et race (varit) nest pas
rfute.
9. Il existe de nombreux phnomnes remarquables sur lesquels la slection naturelle ne jette
aucune lumire, en particulier les homologies (latrales ou srielles).
10. Il nest pas possible dexpliquer la moralit , lexistence du bien, lesprit de sacrifice, la
dvotion Dieu en termes darwiniens. Cette objection ouvre sur les nombreux dveloppements
que Darwin consacre au cours de la mme anne la question de lvolution mentale et morale
de lHomme et des socits humaines.
11. La pangense est pour Mivart une explication du type obscurum per obscurius (cest--dire
consistant clairer une chose obscure par une explication plus obscure encore).
De ces critiques, seule la premire inquitera vraiment Darwin : une variation ne peut tre

avantageuse que lorsquelle aboutit une modification organique acheve, adapte et fonctionnelle.
Or, les stades commenants dune variation ne pouvant demble tre dtenteurs de ce degr dutilit,
ils ne peuvent donc tre slectionns.
Darwin consacrera une partie du chapitre additionnel (VII) de la 6e dition de LOrigine y
rpondre dans le plus grand dtail. Mais il y a dj globalement rpondu dans le chapitre VI travers
ce qui deviendra en 1875, chez son disciple Anton Dohrn (1840-1909), le principe du changement
ou de la succession de fonctions.
Un organe possde en effet plusieurs fonctions. Si lon prend le cas dun organe jouissant dune
fonction principale et dune fonction secondaire, il se peut que progressivement, sous la pression des
conditions, lordre de limportance fonctionnelle sinverse, et que la fonction secondaire devienne
prpondrante, aboutissant une transformation de lorgane au cours de laquelle chaque stade de
modification voit crotre ses avantages adaptatifs sans interruption de sa fonctionnalit gnrale. De
mme, largument consistant estimer impossible la constitution, par accumulation de petites
variations slectionnes, de la perfection structuro-fonctionnelle de lil dun Vertbr disparat si
lon admet que chaque stade de complexification de cet organe a t effectivement retenu comme
prsentant un degr dutilit suprieur dans ladaptation leurs milieux respectifs des divers
organismes composant lchelle animale. La formation des instincts spciaux de certaines espces
(coucous, fourmis esclavagistes, abeilles) sexplique de mme non par une tendance merveilleuse
dchiffre laide dune grille anthropomorphique ou thologique, mais, utilitairement, par
lavantage vital, en loccurrence reproductif, lequel est susceptible de sinvestir dans des formes
originales, voire apparemment paradoxales, dorganisation communautaire.
Des principales objections adresses la thorie darwinienne, on retiendra ici deux constantes :
1. elles se recoupent mutuellement sur le mode de la reprise ou du remaniement. Mivart, par
exemple, reprend Jenkin, qui reprend Thomson, et ses objections seront elles-mmes reprises
plus tard par le zoologiste franais Louis Vialleton (1859-1929), et ainsi de suite jusquaux
critiques ritres dans la priode contemporaine, qui ont toutes, de Michal Denton aux
antidarwiniens marginaux actuels, rpt dune faon consciente ou inconsciente les mmes
objections, videmment de moins en moins recevables et de plus en plus anachroniques en dpit
de leurs efforts dactualisation ;
2. elles ont toutes, dune manire plus ou moins apparente ou voile, un arrire-fond thologique.
La reconnaissance tardive par le pape Jean-Paul II de la consistance du darwinisme, si elle a
manifest un recul forc de la thologie dogmatique et des prtentions de lglise, a toutefois
videmment prserv en soustrayant du processus naturel la conscience humaine, quil dclare
issue dun don transcendant un dualisme incompatible avec toute la thorie biologique de
lvolution des facults. Car il existe une histoire naturelle de la conscience , de lintelligence
et mme des capacits morales, ce que Darwin, lui, avait depuis longtemps compris, expliqu et
illustr.

Notes

[1] Cette dernire phrase de Darwin parat relativiser beaucoup la nouveaut revendique par le
modle des quilibres ponctus de N. Eldredge et S. J. Gould.
[2] P. Tort (dir.), Pour Darwin, Paris, PUF, 1997.

Chapitre VIII
Les dix dernires annes
Aprs 1872, Darwin travaillera avec constance la rdition de plusieurs ouvrages antrieurs
(Rcifs de corail, Filiation de lhomme, Variation, Fcondation des orchides). En mme temps,
soucieux dapprofondir certaines rflexions propres apporter des complments dillustration sa
thorie, il renforcera son travail dans quelques voies de recherche dj frayes : facults psychiques
et instincts des animaux infrieurs, fcondation vgtale, opportunit des croisements, mouvement des
plantes, rsistance des vgtaux et des semences, transport des lments reproductifs.
Son ouvrage sur Les Plantes insectivores parat en 1875 (2 juillet), suivi en novembre de ldition
en volume de son essai sur Les Mouvements et les habitudes des plantes grimpantes, et en 1876 (10
novembre) dun travail important sur Les Effets de la fcondation croise et de lautofcondation
dans le rgne vgtal. Au cours de cette dernire anne, il rdige lintention de sa famille son
Autobiographie, dont son fils Francis, obissant aux souhaits puritains dEmma Darwin, veuve
soucieuse de ne pas choquer les sentiments religieux et les personnes, inclura une version expurge
en tte du premier volume de son dition de Life and Letters of Charles Darwin (1887). En 1877 (6
juillet), Darwin publie son livre sur Les Diffrentes Formes de fleurs dans les plantes de la mme
espce qui approfondit la question des croisements, comme le fait galement la deuxime dition de
son ouvrage sur La Fcondation des orchides par les insectes.
En 1879, Darwin rdige un long essai prfaant la traduction anglaise de la biographie de son grandpre Erasmus par Ernst Krause (1839-1903), ouvrage dont la publication en novembre dclenchera
dpres attaques de la part dun ancien admirateur, lcrivain volutionniste finaliste Samuel Butler
(1835-1902), voqu par Krause comme un esprit attard dsireux de redonner une actualit
impossible aux vieilles doctrines dErasmus. En 1880 parat le travail, prpar avec la collaboration
de Francis, sur La Facult motrice des plantes. Lanne suivante, Darwin doit sengager dans la
querelle autour de la vivisection quil dfend au nom des avances de la physiologie et de la
sauvegarde des vies humaines, tout en recommandant la plus grande humanit envers les animaux
sentiment dans lequel La Filiation de lhomme reconnaissait dj lune des dernires
acquisitions morales . Le 10 octobre 1881, un mois et demi aprs la mort de son frre Erasmus
Alvey (26 aot), parat son dernier livre, La Formation de la terre vgtale par laction des vers,
avec des observations sur leurs habitudes, qui tente de mettre en lumire laction gologique
transformatrice que ces animaux exercent au cours de longues priodes ainsi que lexistence chez eux,
au-del de linstinct, dune forme embryonnaire dintelligence acquisitive rvle par leur
comportement.
Lanne 1882 laissera Darwin le temps de prsenter ses travaux sur laction de certaines
substances chimiques sur les tissus vgtaux, sur la dispersion gographique des Bivalves deau
douce, sur le comportement animal ; de prfacer en outre une dition anglaise de louvrage dAugust

Weismann Studies in the Theory of Descent et une autre dun livre de Hermann Mller (1829-1883)
le frre de Fritz , The Fertilisation of Flowers, qui paratra lanne suivante. Le 19 avril, il
steint dans sa demeure de Down House. Sans doute aurait-il vcu plus longtemps sans lpuisement
priodique que lui avait procur pendant quatre dcennies la maladie de Chagas (trypanosomiase
transmise par la morsure toxique dune punaise du genre Reduvius), contracte au cours de son
voyage en Amrique du Sud. Une semaine plus tard, le 26, accompagn par sa famille, par ses plus
proches amis scientifiques, mais aussi par des reprsentants de laristocratie victorienne et par une
foule de personnalits trs diverses runies pour honorer en lui la fois un savant minent, un homme
de progrs et un citoyen demeur toujours formellement respectueux des valeurs traditionnelles, il est
glorieusement inhum sous les votes de labbaye de Westminster.

Chapitre IX
Le darwinisme et la biologie moderne
Le sicle qui a suivi la mort de Darwin a produit les avances les plus remarquables de
lexprimentation et de la thorie biologiques. Sans cesser dtre la cible de la lutte idologique
dfensive des thologiens et des tentatives concordistes du spiritualisme philosophique et de la
thologie naturelle (Henri Bergson et Pierre Teilhard de Chardin peuvent tre respectivement
considrs comme des reprsentants modernes de ces dernires tendances), le transformisme
cest--dire la thorie de la drivation des espces partir danctres communs , dans sa version
darwinienne ou nolamarckienne, a fini par simposer comme la seule interprtation scientifiquement
acceptable des donnes complexes offertes lobservation des naturalistes.
Les dernires dcennies du xixe sicle avaient rsoudre cependant dimmenses questions, dont celle
de la nature des variations laisse en suspens par Darwin qui en avait toutefois indiqu
limportance cruciale et celle, lie, des lois de la transmission hrditaire.

I. Weismann et le nodarwinisme
la suite de recherches embryologiques et dune rflexion sur la dure de vie naturelle des individus
biologiques (caractre ne pouvant dpendre daucun dterminisme autre que lhrdit), le biologiste
allemand August Weismann (1834-1914), dans un mmoire sur lhrdit (ber Vererbung, 1883),
dveloppant les thses de Gustav Jaeger (1832-1917), produit sa thorie de la continuit du plasma
germinatif. Comme lavait postul Jaeger en 1878, chaque tre vivant se compose dun soma, corps
compos de cellules prissables et dun germen, qui est lensemble de ses cellules germinatives
(dites encore germinales , ou sexuelles), et qui dtient une immortalit virtuelle lie la
reproduction, dont il est lagent. Cette distinction fondant en nature une incommunicabilit entre les
cellules du corps et les cellules spcialises qui constituent la ligne germinale, la thorie de
Weismann, pour qui le plasma germinatif , contenu dans le noyau de la cellule sexuelle, descend
en ligne directe dune cellule germinale primordiale, vacue la possibilit de la transmission
hrditaire des modifications acquises par le soma au cours de son existence, ce qui rompt
lvidence tout compromis possible avec le lamarckisme (et lloigne de ce fait des premiers travaux
quil avait raliss sous linfluence de Haeckel, mais aussi des concessions de Darwin lhrdit
de lacquis, en particulier celles que tendait lgitimer lhypothse provisoire de la pangense).
Weismann demeura cependant un partisan extrme du slectionnisme darwinien, situant dans le
processus recombinant de lunion reproductive la source de variation ncessaire pour nourrir la
dynamique slective. Les validations exprimentales de sa thorie paraissent tranges, si lon en croit
la tradition qui veut quil ait coup la queue nombre de gnrations successives de rats pour
vrifier une non-transmission dont la pratique humaine sculaire de la circoncision, par exemple,

avait dj amplement dmontr le fait. Bien que Weismann ait nuanc sensiblement ses positions dans
la dernire partie de sa carrire, la notion moderne de cellule totipotente est un argument de plus
en faveur de la sparation soma/germen. Le travail de Weismann a permis de dpasser, sur la voie
qui conduit aux chromosomes de Waldeyer et la gntique future, des objections longtemps
maintenues (de Herbert Spencer William McBride, dEdmond Perrier Alfred Giard, Flix Le
Dantec, Yves Delage et tienne Rabaud, dErnst Haeckel Paul Kammerer, dEdward Drinker Cope,
Alpheus Spring Packard et Alpheus Hyatt Henry Fairfield Osborn et William McDougall, mais
aussi Staline, Mitchourine et Lyssenko) par les nolamarckismes europen, amricain et sovitique.

II. Mutationnisme, hrdit mendlienne et

darwinisme
Si le travail de Weismann, la diffrence de celui du botaniste Carl von Ngeli (1817-1891) qui,
tout en partageant avec lui lhritage de la thorie cellulaire issue de Matthias Schleiden et de
Theodor Schwann, ainsi que la distinction entre deux formes de lignes cellulaires dans la
constitution des tres vivants, tait demeur assez imprgn de lamarckisme et de recherche des
causes mcaniques pour ngliger limportance des rsultats formels que Mendel lui avait transmis ,
a permis un affranchissement rel de la thorie de lhrdit, dautres biologistes, tel le botaniste
Hugo De Vries (1848-1935), ont particip dune faon encore plus directe lintroduction de la
nouvelle science, ainsi quau remodelage subsquent de la thorie de lvolution.
De Vries, spcialiste de cytologie vgtale, stait dj intress aux mcanismes cellulaires de la
croissance des plantes et des expriences dhybridation lorsquil dcouvrit en 1886 les mutations
(en ralit des effets de recombinaison ou de polyplodie multiplication du nombre des
chromosomes, trs frquente chez les vgtaux ) de la plante nothera lamarckiana. Son souci de
produire une explication de lindpendance des caractres constate chez les hybrides aboutit trois
ans plus tard la publication de sa Pangense intracellulaire, qui propose, sous un titre clairement
inspir de Darwin, une thorie particulaire de lhrdit o les gemmules sont remplaces par les
pangnes, supports et vhicules des caractres hrditaires, reproductibles, situs dans le noyau
cellulaire et composs de molcules chimiques. Lors de la fcondation (fusion des noyaux
cellulaires), chaque participant transmet ses pangnes, chacun desquels correspond un caractre.
Lexpression dun caractre est lie au passage dun pangne vers le cytoplasme. Ainsi, tout le
protoplasme vivant mme le plus primitif est constitu de pangnes, actifs ou inactifs. Il est le lieu
du dveloppement des caractres, tandis que le noyau o sont reprsents ltat latent tous les
types de pangnes est celui de leur transmission.
Rompant comme Weismann avec lide lamarckienne dune transmission de caractres acquis, De
Vries rejette cependant de facto lide dune sparation radicale du germinal et du somatique. Chez
Darwin, le cadre du transfert des gemmules tait lorganisme entier. Chez De Vries, ce transfert a lieu
dans le cadre troit de la cellule. ct de la simple variation fluctuante dpendant de la proportion
variable des diffrents types de pangnes, la mutation , cratrice de nouvelles espces, provient
de la dissemblance accidentelle des deux nouveaux pangnes issus par division dun pangne pre
et de ses consquences transformatrices sur les caractres visibles de lorganisme. La variation

brusque (saltation) se substitue, pour De Vries, laccumulation graduelle des petites variations, qui
tait pour Darwin le procd majeur des transformations volutives.
Cette thorie devait prparer De Vries la fameuse redcouverte des lois de Mendel (publies
par le moine morave en 1866, mais passes inaperues ou ngliges pendant un tiers de sicle)
redcouverte dont on le gratifie ordinairement, en soulignant quelle fut indpendante de celles
queffecturent la mme poque, isolment, le botaniste allemand Carl Correns (1864-1933) et son
homologue autrichien Erich von Tschermak (1871-1962). Elle se produit en 1900, avec, pour ce qui
concerne De Vries, la publication, en France et en Allemagne, de courts articles tels que celui intitul
Sur la loi de disjonction des hybrides [1], o il expose lquivalent de la loi mendlienne de
sgrgation des caractres et inaugure la gntique moderne. Celle-ci rinstalle une vision
prformationniste des transformations organiques qui va sopposer tendanciellement lpigense
mcaniste dont sinspirait jusqualors, de Lamarck Haeckel, lensemble du grand discours
volutionniste.
La redcouverte des lois de Mendel va tre suivie dune acclration de la recherche exprimentale
et thorique sur les mcanismes de lhrdit, avec les travaux du Danois Wilhelm Johannsen (18571927), inventeur du terme de gne et de la distinction entre gnotype et phnotype, et de
lAmricain Thomas Hunt Morgan (1866-1945), qui commence en 1910 ses expriences sur les
mutations des drosophiles, lesquelles vrifient les lois mendliennes et confirment le mutationnisme,
en concluant vers 1917 la ngation de la fonction cratrice de la slection naturelle, cantonne dans
un rle secondaire dlimination ou de conservation des variations. Sil est clair que le gnotype ne
peut tre affect par les influences reues de lextrieur, la valeur slective dune mutation ne saurait
toutefois tre indpendante dun milieu au sein duquel cette dernire se rvle avantageuse ou
dsavantageuse.
Ds 1902, William Bateson (1861-1926) avait publi une dfense des principes de lhrdit de
Mendel et entam une croisade en faveur de la science nouvelle, en particulier contre le gradualisme
des biomtriciens darwiniens de lcole de Pearson, lui-mme hritier de Galton et dun darwinisme
rduit et rinterprt, qui dfendaient quant eux la thorie de lhrdit mlangeante (blending
inheritance), compatible avec la thorie de laccumulation des petites variations. Cette bataille dura
jusqu ce que fussent mis en lumire exprimentalement, par Hermann Joseph Muller (1890-1967) et
Lewis John Stadler (1896-1954), en 1926, les mcanismes de la mutagense, mais peut tre
considre comme thoriquement acheve, dans le sens dune conciliation avec les dveloppements
mmes de la recherche sur laction des gnes : mise en vidence du contrle polygnique des
caractres, tude exprimentale de la slection, dcouverte des gnes modificateurs, de linfluence de
lenvironnement sur lexpression phnotypique, de la pliotropie (un seul gne contrlant plusieurs
caractres), du contrle des caractres quantitatifs par plusieurs paires de gnes exerant une action
alllique additionnelle, tous lments aboutissant intgrer dans ldifice mendlien des effets
identiques ceux dune hrdit mlangeante. Au dbut des annes 1920, la contradiction na plus
lieu de subsister, et les conditions sont runies pour une reviviscence de la thorie slective
darwinienne intgrant les donnes de la gntique.

III. La thorie synthtique de lvolution

La fameuse crise du transformisme qui, dans un contexte de spcialisation acclre des

disciplines biologiques, agita la communaut des chercheurs concerns par lvolution tait donc le
fruit de trois antagonismes majeurs : celui qui opposait les nodarwiniens (lesquels, avec Weismann,
rejetaient lhrdit des caractres acquis) aux nolamarckiens (qui la maintenaient comme condition
du changement volutif) ; et celui qui opposait les partisans mutationnistes de la gntique
mendlienne aux darwiniens (principalement les biomtriciens issus de lcole de Galton et
Pearson) adeptes de la conception orthodoxe dune volution graduelle par slection de petites
variations. Il est peine besoin dvoquer enfin lopposition frontale entre les nolamarckiens et les
gnticiens, les premiers usant leurs forces tenter de prouver exprimentalement lhrdit de
certaines caractristiques ou habitudes acquises. Le premier et le dernier de ces conflits devaient se
rsoudre par la dfaite objective du nolamarckisme devant la gntique. Le second allait se
rsorber, comme nous venons de lindiquer, par leffet des progrs de cette mme science, notamment
travers lavnement de la gntique des populations ou gntique volutive.
Mais il importe de noter que le nodarwinisme de Weismann tait dj, travers sa rupture avec
le nolamarckisme et travers ses intuitions sur lorigine de la variabilit dans la recombinaison
sexuelle, en accord potentiel avec la future science de lhrdit. Le nom de nodarwinisme , que
lon tend souvent la thorie synthtique , au lieu dtre un simple anachronisme, porte peut-tre
la trace de cette pradaptation .

1. Gntique des populations, biomtrie, darwinisme : la synthse

fishrienne
La gntique des populations tudie les frquences des gnes nouveaux (allles) issus de mutations au
sein de populations dindividus appartenant une espce, et les variations ventuelles de ces
frquences, source de variabilit donnant prise la slection. En 1908, sans communiquer entre eux,
le mathmaticien anglais Godfrey Harold Hardy (1877-1947), sous limpulsion du gnticien
Reginald Crundall Punnett (1875-1967), et le gyncologue allemand Wilhelm Weinberg (1862-1937)
montrrent par des calculs appropris que dans une population o la reproduction seffectue au
hasard (panmixie), et dans des conditions idales (effectif illimit, aucune mutation, aucune slection,
aucune migration), la composition gntique des diffrentes gnrations successives sera stable
(quilibre de Hardy-Weinberg). Cette dcouverte ne sera exploite qu partir des annes 1920,
lorsque trois biologistes galement isols, les Anglais Ronald Aylmer Fisher (1890-1962) et John
Burdon Sanderson Haldane (1892-1964), et lAmricain Sewall Wright (1889-1988), appliqueront
loutil statistique ltude gntique des populations.
En 1918, Ronald Aylmer Fisher, biomtricien darwinien dobdience galtonienne, mais ouvert la
gntique mendlienne, publie un article quil sest vu refuser par Pearson pour la revue Biometrika.
Dans cet article, Fisher rinterprte lvolution partir du mendlisme. La suite de ses travaux
aboutit, en 1930, leur synthse dans louvrage intitul The Genetical Theory of Natural Selection.
Cest le mcanisme de lhrdit mendlienne qui rend compte de lquilibre de Hardy-Weinberg
(stabilit transgnrationnelle de la frquence des variants), lequel alimente la slection. Le travail
thorique de Fisher embrassera une foule dautres sujets, tous importants pour lvolution : volution
de la dominance sous laction de gnes modificateurs, volution du sexe ; vigueur hybride ; gntique

et cologie ; quation entre laccroissement de la valeur slective (fitness) dune population et sa

variance gntique ( thorme fondamental de la slection naturelle ) ; mimtisme, etc. Sa passion
eugniste, hrite de Galton, si elle a pu susciter nombre de ses dcouvertes, a cependant jet sur le
caractre de sa pense et de son travail un double voile derreur et de discrdit.

2. Lapport de Haldane
Entre 1924 et 1934, le biochimiste, biomtricien et gnticien anglais John Burdon Sanderson
Haldane va, tout en confirmant les rsultats principaux de Fisher, leur apporter des correctifs et des
dveloppements dont certains dboucheront sur le travail exprimental. Fisher estimait que les
processus volutifs rvlaient leur maximum defficacit lintrieur de vastes populations. Haldane
pensait au contraire que la spciation prsentait une plus haute probabilit au sein des populations
plus petites, position qui concordait avec celle quallait argumenter de son ct S. Wright. Dans la
premire partie (1924) de son long travail intitul A Mathematical Theory of Natural and Artificial
Selection , il sattache dterminer mathmatiquement lintensit de slection minimale requise
pour assurer le mlanisme de la phalne du bouleau (Biston betularia) dans les rgions industrielles
anglaises. Presque trente ans plus tard, en 1953, lentomologiste anglais H. Bernard D. Kettlewell
(1907-1978) publiera la vrification exprimentale de ces prvisions en mettant en vidence par
comptage le fait que les mutants noirs de ce papillon, moins reprables par les oiseaux sur les
supports noircis des zones industrielles, survivaient en grand nombre, linverse de la souche claire,
plus reprable et devenue victime de la prdation. Lobservation naturaliste confirmait ainsi un
calcul mathmatique et convergeait avec lui pour corroborer lefficacit du processus slectif. Les
travaux de Haldane sur la fixation dun gne mutant dans une population, sur les mutations dltres,
sur la consanguinit et sur le cot de la slection constituent autant davances remarquables du
darwinisme moderne, qui soumet la slection le matriau mutationnel. Membre du parti communiste
entre 1942 et 1950, il prit position ds 1938 contre le racisme et mit en garde contre leugnisme.

3. Wright et la drive gntique

Dabord spcialis dans la gntique physiologique, form lcole morganienne aux cts de
William Ernest Castle (1867-1962), Sewall Wright exprimente sur le pelage du cochon dInde,
matriel qui avait permis ce dernier dobtenir une matrise gntique de la variation graduelle
conduite par slection artificielle. Il publie sa thse en 1916 et participe la mise en vidence de
laction des gnes modificateurs (1919). Mais il a sans doute compris avant 1915 limportance de
linteraction gnique. Cest comme gnticien zootechnicien attach lamlioration du btail quil
examinera partir de cette date les questions de consanguinit (en particulier chez les bufs
shorthorn, qui intressaient dj Darwin). Il prend connaissance des travaux de Fisher, mesure des
corrlations gamtiques, value leffet altern de la reproduction consanguine et des croisements. Il
doute alors de la pertinence de la reprsentation fishrienne des grandes populations panmictiques
comme cadre de prdilection de laction slective dans la nature et construit sa propre thorie entre
1925 et 1931. Elle requiert des populations de taille plus restreinte, au sein desquelles et entre
lesquelles oprent les phnomnes de consanguinit, de croisement, de mutation, de slection, de
migration et de drive alatoire (fluctuation au hasard aboutissant la fixation ou la disparition
dun allle indpendamment de sa valeur adaptative). Cest un quilibre mobile entre ces facteurs qui

assure chaque instant la structure gntique des populations, la slection agissant lintrieur des
groupes et entre les groupes en intgrant le facteur de la drive. Cest la shifting balance theory (
thorie de lquilibre fluctuant ). Ce modle inspirera aussi bien les crateurs darwiniens de la
thorie synthtique, tels Theodosius Dobzhansky (1900-1975), Ernst Mayr (1904-2005) et George
Gaylord Simpson (1902-1984), que leurs adversaires neutralistes (James Franklin Crow [n en
1916], Motoo Kimura [1924-2000], Jack Lester King [1934-1983] et Thomas H. Jukes [1906-1999]),
les palontologues promoteurs du modle des quilibres intermittents (punctuated equilibria), Niles
Eldredge (n en 1943) et Stephen Jay Gould (1941-2002), partisans dune alternance de priodes
dvolution acclre et de priodes de stase longue, ou encore les travaux du Franais Maxime
Lamotte sur les populations de lescargot des haies Cepaea nemoralis.

4. Teissier, LHritier et les cages population

En 1933, deux biologistes franais, Georges Teissier (1900-1971) et Philippe LHritier (19061994), mettent au point le dispositif exprimental qui va leur permettre de confirmer la validit de la
thorie slective darwinienne tout en vrifiant son accord avec les calculs de la gntique
mathmatique des populations.
Ils fabriquent des cages dans lesquelles ils lvent des mouches du vinaigre (drosophiles) en ajustant
la quantit de nourriture la survie de 3 000 individus. La drosophile se reproduit en trois semaines
et chaque couple produit plus de 100 ufs. La mortalit doit donc tre trs forte chaque gnration.
On mle alors deux populations diffrant seulement par une mutation aisment reprable : une
population il Bar (diminution du nombre des facettes oculaires), et une population sauvage
compose dindividus il normal . Si la mortalit nest pas le fruit du hasard, on doit pouvoir
assister un phnomne de survie diffrentielle et la mise en vidence dun avantage vital propre
lune des deux populations en prsence. On assiste alors la disparition tendancielle du caractre
Bar . Pour dautres mutations, telle ebony (pigmentation noire), on assiste ltablissement
dune quasi-stabilit alors que le nombre des mutants est encore lev.
La slection naturelle ne fait donc pas quliminer les dviants, mais peut dans certains cas maintenir
la variabilit gntique. Dobzhansky en tirera son ide de polymorphisme quilibr, assurant une
slection adaptative constante. Teissier et LHritier, au terme dautres expriences, mirent
galement en vidence le fait que les chances de survie des larves Bar augmentaient sensiblement
lorsque celles-ci taient devenues rares dans la population de la cage. Cest le fameux avantage du
rare dont linterprtation biologique fut dveloppe ensuite par Claudine Petit qui, comparant les
courbes thoriques et celles issues des rsultats obtenus en laboratoire, mit en lumire dune part
lexistence parallle dune slection larvaire et dune slection sexuelle en faveur des mles
sauvages aux frquences leves, et dautre part une slection sexuelle plus favorable aux Bar
devenus rares. Lensemble du travail scientifique dvelopp autour des cages populations (ou
dmomtres) dans le monde entier donnait ainsi une formidable consistance aux concepts darwiniens,
tout en activant la convergence entre lobservation naturaliste, lexprimentation de laboratoire et la
mathmatisation de la biologie, sur la voie dun darwinisme moderne.

5. La synthse moderne

voquant le conflit entre, dune part, loption saltationniste des premiers gnticiens (William
Bateson, Hugo De Vries, Wilhelm Johannsen), leur rductionnisme et leur rejet de la slection
naturelle, et dautre part les choix holistes (cest--dire considrant la totalit, en loccurrence
lorganisme individuel ou les systmes cologiques) des naturalistes, Ernst Mayr, lun des artisans de
la thorie synthtique de lvolution , rsume ainsi son mergence comme reconnaissance et
ajustement mutuels des disciplines appeles collaborer dans lexplication des phnomnes volutifs
:

Il a sembl pendant longtemps quaucune comprhension mutuelle ne pouvait stablir entre les
camps opposs, en particulier les gnticiens rductionnistes et les naturalistes, plutt holistes.
Pourtant, en quelques annes, de 1936 1950, un large accord fut ralis. Ce fut possible lorsque
plusieurs groupes de gnticiens (Morgan, East, Baur) insistrent sur limportance des trs petites
mutations, tandis que dautres (Fisher, Haldane et Wright) dmontraient leur valeur slective, et que
des naturalistes systmaticiens adoptaient la gntique et introduisaient les ides de la systmatique
populationnelle dans la gntique volutive (etverikov et ses tudiants, Timofeev-Resovskij,
Dobzhansky). Le moment tait venu dune rconciliation, et lon parvint une sorte de consensus
parmi les disciplines nagure rivales. Dans les pays anglophones, le nouveau mouvement fut impuls
par la publication en 1937 de louvrage de Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, suivie
des travaux de Julian Sorell Huxley (1942), Ernst Mayr (1942), George Gaylord Simpson (1944) et
George Ledyard Stebbins (1950). Dans les pays de langue allemande, un mouvement parallle fut
conduit par les publications de Nikolaj Vladimirovi Timofeev-Resovskij (1942) et de Bernhard
Rensch (1947).
Il en rsulta ce que Huxley appela la synthetic theory. Ctait simplement une confirmation des
principes de base du darwinisme, non pas une rvolution, mais plutt lunification dun champ de
bataille, jusqualors svrement divis, par linformation mutuelle et le dveloppement dune matrice
interdisciplinaire. Parmi les doctrines les plus caractristiques de la thorie synthtique, citons :
lhrdit est particulaire (non mlangeante) et dorigine exclusivement gntique (pas dhrdit des
caractres acquis) ; il y a une norme variabilit dans les populations naturelles ; lvolution se
droule dans des populations distribues gographiquement ; lvolution procde par modification
graduelle des populations ; les changements dans les populations sont le rsultat de la slection
naturelle ; les diffrences observes entre des organismes sont, pour une grande part, des adaptations
; la macro-volution nest que la prolongation avec le temps de ces mmes processus qui contrlent
lvolution des populations.
Lacceptation de ces ides ncessitait la rfutation des trois thories antidarwiniennes les
plus rpandues : saltationnisme, lamarckisme et orthogense [2]
La slection naturelle fut considre comme un processus en deux temps. Dans le premier temps, une
quantit considrable de variations gntiques est produite par mutation et recombinaison, tandis que
le second temps, la slection, au sens restreint, consiste en la survivance et la reproduction des
quelques individus les mieux adapts.
La slection nest ni un processus finalis ni un processus dterministe, mais elle est
influence aux deux tapes par des processus stochastiques (hasard). La variation gntique
est alatoire en ce sens quelle nest ni induite par des conditions denvironnement

spcifiques, ni une rponse aux besoins de lorganisme. Cependant, bien entendu, elle est
troitement contrainte, car il y a peu de degrs de libert dans le type de variation gntique
possible pour nimporte quelle sorte dorganisme nimporte quel moment.
Le pluralisme, cest--dire le fait de trouver plusieurs solutions diffrentes aux mmes
besoins adaptatifs dun organisme, est tout fait caractristique de lvolution darwinienne.
La slection naturelle utilise toujours les variations disponibles dans le gnotype qui
seraient les plus utiles. Comme la dit F. Jacob, lvolution bricole. Cependant, tous les
changements de lenvironnement (arrive de nouveaux ennemis, ouverture de nouvelles
niches, apparition de nouveaux organismes pathognes, etc.), il est rpondu par des
changements adaptatifs. [3]
Sous linfluence du travail de Mayr, en dpit de nombreuses discussions, les synthticiens
tendront privilgier une conception de la formation de nouvelles espces (spciation) lie
lexistence de barrires gographiques. Cest le mcanisme, considr comme dominant, de
spciation allopatrique (ou gographique), dont lide avait dj t dfendue par le naturaliste et
gographe allemand Moritz Wagner (1813-1887) ds 1841, puis en 1868 dans un ouvrage
(Migrationsgesetz) o il exposait sa loi de migration , suivant laquelle une nouvelle espce ne
pouvait natre que dune portion dtache dune population de lespce mre (une population
fondatrice ) se dveloppant labri dune barrire disolement. Les donnes de la gntique
moderne des populations montrent que lchantillon fondateur ne pouvant, du fait de sa petite taille,
tre totalement reprsentatif de la diversit gntique de lensemble de la population souche, il
sensuivra un effet de rvolution gntique producteur de la divergence volutive.
Le concept biologique de lespce popularis par Mayr et qui, pour ce qui le concerne, remonte
(au moins) Buffon, met lui aussi laccent sur lisolement reproductif, dont les mcanismes sont
dailleurs multiples.
Dans une priode plus rcente, les acquis remarquables de la biologie molculaire ont conduit une
confirmation gnrale du transformisme comme thorie de la descendance modifie : Lanalyse
phylogntique des familles de macromolcules, crit Vadim A. Ratner, telles que les fragments
dadn (gnes, espaceurs), les arn, les peptides et les protines, est un moyen extrmement puissant
pour tudier la microvolution molculaire et pour tablir la taxonomie molculaire en biologie. Les
mthodes de cette analyse sont suffisamment justifies et labores. Elles nous donnent la possibilit
ddifier des arbres phylogntiques commenant par quelques individus apparents, puis reliant des
espces proches, et finissant par englober la taxonomie gnrale du monde vivant. [4]

IV. Lobjection neutraliste

La thorie synthtique a t discute au cours des annes 1980 travers une argumentation
essentiellement mathmatique qui sest intitule thorie neutraliste de lvolution molculaire .
Ses fondements empruntent du reste aux mmes thoriciens qui ont permis de construire la thorie
synthtique.

R. Fisher, reprenant lide de A. L. Hagedoorn, dmontre que, dans une petite population, la
succession de la sgrgation mendlienne, lors de la miose, et de la fusion des gamtes entrane la
perte alatoire de certains allles par rapport dautres (1921). S. Wright trouve la loi de la
distribution asymptotique des frquences gniques de ces allles (1931, 1937, 1938). Le Franais
Gustave Malcot (1911-1998) traduit cette dynamique gnique par un processus stochastique (i.e.
alatoire) et donne sa solution en fonction du temps (1945). Cette interprtation nodarwinienne
dcrit les consquences dynamiques des liens qui existent entre lenrichissement de la variabilit
gntique par les mutations et son appauvrissement par la slection et la drive gnique fortuite.
La trs grande variabilit dtecte au niveau des squences peptidiques (protines) et des squences
nuclotidiques (adn) conduit Motoo Kimura privilgier extrmement le rle de la drive gnique
fortuite (1969). Il sen explique dans The Neutral Theory of Molecular Evolution (1983). Son
propos est clair : I would like to emphasize the importance of random genetic drift as a major cause
of evolution. We must be liberated, so to speak, from the selective constraint posed by the neoDarwinian (or synthetic) theory of evolution [ Jaimerais souligner limportance de la drive
gnique fortuite comme cause majeure de lvolution. Il nous faut tre librs, pour ainsi dire, de la
contrainte slective postule par la thorie nodarwinienne (ou synthtique) de lvolution ].
Le succs idologique de cette thorie a t tout aussi important quil fut phmre, et sa rfutation
scientifique aise.
John H. Gillespie montre quil sagit dun scnario mathmatique parmi dautres galement
explicatifs (1984). Michael George Bulmer (1973) tente dappliquer la thorie neutraliste
linterprtation de la structure gnique dune grande population naturelle de drosophiles. Il trouve des
incohrences. Aussi, utilisant ltude de la migration isotropique (dplacement quivalent des
individus dans tous les sens) de G. Malcot (1967), Bulmer conclut que lhypothse du nombre infini
de sites mutationnels et celle, associe, de la drive gnique fortuite ne peuvent elles seules rendre
compte des faits observs. Lchec de la thorie neutraliste tient une raison essentielle : la
modlisation mathmatique conue par Kimura est insuffisante. Ainsi, Malcot dmontre quil ny a
pas de sparation tranche entre les diffrents types de populations infinies ou finies, structures en
sous-populations (ou dmes), contrairement aux prsupposs de Kimura (1981). Michel Gillois
relve lincohrence des dfinitions des classes de gnes identiques (copies biochimiques sans
mutation dun mme gne anctre) et isoactifs (gnes allles qui ont le mme niveau de fonction sur le
mme caractre, tant identiques ou non), et de celles des types de mutation, conduisant des
dynamiques irralistes, ainsi que labsence dune prise en compte rationnelle de lexpression gnique
(1964, 1987, 1991).
Lpisode mdiatique de la thorie neutraliste de lvolution molculaire est clos. La thorie
synthtique de lvolution sloigne la fois du panslectif de Fisher et de Haldane et du neutralisme
de Kimura. Elle trouve aujourdhui dans les travaux de Wright et de Malcot des raisons nouvelles
de son pouvoir explicatif.

Notes

[1] Comptes rendus de lAcadmie des sciences, 130, 1900, p. 845-848.

[2] volution rectilinaire dirige avec ou sans finalisme.
[3] E. Mayr, art. Thorie synthtique de lvolution du Dictionnaire du darwinisme et de
lvolution, Paris, PUF, 1996.
[4] V. A. Ratner, art. Biologie molculaire et volution du Dictionnaire du darwinisme et de
lvolution, Paris, PUF, 1996.

Conclusion
Le darwinisme est jeune. Lactuelle thorie synthtique non plus que la rptition souvent infconde
de la formule classique de Jacques Monod combinant le hasard et la ncessit ne saurait
tre son dernier mot. Le formidable programme interdisciplinaire inscrit dans lensemble de luvre
de Darwin et des principaux acteurs de la biologie de lvolution nest certes pas prs dtre puis.
Pour lheure, on peut dire quaucune des grandes divisions des sciences naturelles, de lanatomie
compare la biochimie molculaire en passant par la palontologie et la gntique, de lcologie
lthologie en passant par ltude de la vie microbienne et virale, nest trangre lhritage
darwinien, ni ne saurait se soustraire la production convergente de confirmations nouvelles de la
dynamique darwinienne des changements volutifs.
Les modes antidarwiniennes, voire antitransformistes (tels que la reviviscence du vieux discours
crationniste sous des travestissements indfiniment remaills) reviennent priodiquement, ce qui
signe leur caractre idologique, en avanant des objections plus que centenaires. Si leur niveau
scientifique inexistant les condamne aux yeux des spcialistes, le soutien quelles puisent dans des
rsistances ancestrales et organises leur permet dexercer nanmoins leur influence en particulier
aux tats-Unis sur un public insuffisamment instruit ou qui ne souhaite pas ltre.
Une mise en scne rendue courante par certaines volutions spectaculaires de linformation
scientifique consiste opposer des antidarwiniens plus ou moins ouvertement crationnistes de faux
darwiniens (de type trs gnralement sociobiologiste ) censs reprsenter dans cette controverse
lengagement volutionniste le plus authentique. La plupart des scientifiques savent naturellement que
les vritables dbats sont ailleurs.
Dans lunivers scientifique, lapprobation multidisciplinaire des principes fondamentaux de
lvolution darwinienne devrait entraner une consquence pistmologiquement ncessaire : la
thorie de lvolution tant une thorie phylogntique soulignant de ce fait la ncessit du
raisonnement phylogntique lui-mme comme voie unique de comprhension profonde des
phnomnes biologiques observables , lensemble de la biologie moderne, en tant qutudiant dans
chacune de ses rgions un certain ordre de consquences de lvolution, devrait reposer sur la
connaissance et sur la thorie de celle-ci comme sur son socle intellectuel indispensable et lgitime.
Cette perspective, qui soppose au rductionnisme impliqu par les cloisonnements trop souvent
installs entre des disciplines biologiques dont la destination devrait tre, linverse, une
compntration mutuelle productive, est celle quillustre luvre considrable, qui demeure en
grande partie dcouvrir, du grand biochimiste espagnol Faustino Cordn (1909-1999), lequel,
partir et autour de ltude de lvolution du mtabolisme cellulaire, a construit, en termes
dmergences volutives slectionnes, la plus forte thorisation actuelle des niveaux dintgration
du vivant.

Bibliographie

Bocquet Ch., Gnermont J., Lamotte M. (dir.), Les problmes de lespce dans le rgne animal ,
Mmoires de la Socit zoologique de France, 1976, nos 38-40, 1977, 1980.
Chiesura G., Charles Darwin geologo, Benevento, Hevelius Edizioni, 2002-2004, 2 vol.
Cordn F., Tratado evolucionista de biologa, Madrid, Anthropos, 1990.
Cunchillos Ch., Les Voies de lmergence. Introduction la thorie des units de niveau
dintgration, Paris, Belin, 2014.
Darwin Ch., The Works, Eds. Pickering & Chatto, 29 vol.
Premire esquisse au crayon de ma thorie des espces, Tort (d.), Genve, icdi/Slatkine, 2007.
LOrigine des espces, Tort (d.), Paris, icdi/Champion Classiques, 2009.
La Variation des animaux et des plantes ltat domestique, Tort (d.), Genve, icdi/Slatkine,
2008 ; Paris, ICDI/Champion Classiques, 2014.
Journal de bord du voyage du Beagle, Tort (d.), Genve, icdi/Slatkine, 2010 ; Paris,
icdi/Champion Classiques, 2011.
La Filiation de lHomme et la slection lie au sexe, Genve, icdi/Slatkine, 2012 ; Paris,
icdi/Champion Classiques, 2013.
Zoologie du voyage du H.M.S. Beagle. Premire partie : Mammifres fossiles, Tort (d.), Genve,
ICDI/Slatkine, 2013.
Dobzhansky Th., Genetics and the Origin of Species, New York, Columbia Univ. Press, 1937.
Fisher R. A., The Genetical Theory of Natural Selection, Oxford, Clarendon Press, 1930.
Galton F., Hereditary Talent and Character , MacMillans Magazine, juin et aot 1865.
Hereditary Genius, Londres, MacMillan, 1869.
Haldane J. B. S., A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection ,Trans., puis Proc.
of the Cambridge Philos. Soc., 1924-1934.
Huxley J. S., Evolution: the Modern Synthesis, Londres, Allen & Unwin, 1942.
Malcot G., Les Mathmatiques de lhrdit, Paris, Masson, 1948.
Mayr E., Animal Species and Evolution, Cambridge (Mass.), Harvard Univ. Press, 1963.
Mivart St G. J., Genesis of Species, 1871.
Simpson G. G., Tempo and Mode in Evolution, New York, Columbia University Press, 1944.
Spencer H., Autobiographie, prcde de Spencer et le systme des sciences , par P. Tort, Paris,
PUF, 1987.
Tort P., La Pense hirarchique et lvolution, Paris, Aubier, 1983.
Tort P. (dir.), Dictionnaire du darwinisme et de lvolution, Paris, PUF, 1996, 3 vol., XIV-4862 p.
Ouvrage couronn par lAcadmie des sciences. Articles : Altruisme (G. Guille-Escuret/J. Gervet),
Antidarwinisme (P. J. Bowler), Anthropologie darwinienne (P. T.), Bateson (P. T.), Baur (B. RuppEisenreich), Biologie molculaire et volution (V. A. Ratner), Biogographie (Ph. Janvier),
Biomtrie (J. Gayon), Bricolage de lvolution (F. Jacob), Carrel (P. T.), etverikov (V. Babkov),
Civilisation (P. T.), Compensation Technologies de (P. T.), Consanguinit (P. T./M. Gillois),
Continuisme/Discontinuisme (P. T.), Cordn (Ch. Cunchillos), Correns (B. Rupp-Eisenreich),
Croisements (P. T.), Darwin (M. Ghiselin), Darwin Chronobibliographie de (P. T.), Darwinisme
allemand (B. Rupp-Eisenreich), Darwinisme anglo-saxon (M. Di Gregorio), Darwinisme espagnol
(D. Nez), Darwinisme franais (G. Molina), Darwinisme italien (G. Landucci), Darwinisme russe

(V. Babkov), Darwinisme et volutionnisme philosophique (P. T.), Darwinisme social

(D. Becquemont), De Vries (Ch. Lenay), Dobzhansky (D. Dreuil), Domestication (P. T.), cologie
(V. Labeyrie), Effet rversif de lvolution (P. T.), quilibres ponctus (Ch. Devillers), Espce
(E. Mayr), Espinas (A. La Vergata), Eugnisme (D. Becquemont), volution Systme de l
(P. T.), volution des organismes (J.-P. Gasc), Fisher (J. Gayon), Fitness (M. Gillois), Fondateur
Principe du (J. Gnermont), Frquences gniques Variations des (M. Gillois), Galton
(Ch. Lenay), Gntique (G. Montalenti), Gntique des populations (J. Gnermont), Gntique des
populations et darwinisme en France (Cl. Petit), Gradualisme (P. T./Y. Carton), Haeckel (B. RuppEisenreich), Haeckel Chronobibliographie de (P. T.), Haldane (F. Zimmermann), HardyWeinberg Loi, principe ou quilibre de (J. Gnermont), Henslow (P. T.), Hooker (P. T.), Hunt
(B. Rupp-Eisenreich), Huxley T. H. (Di Gregorio), Huxley J. S. (D. Dreuil), Instincts sociaux
(P. T.), Jaeger (B. Rupp-Eisenreich), James (P. T.), Johannsen (P. T.), Lamarck (G. Laurent), Lutte
pour lexistence (P. T.), Lyell (G. Laurent), Lyssenko (J.-M. Goux, P. Roubaud), Malcot
(M. Gillois), Malthus (J. Dupquier) et Addition (P. T.), Manuscrits de Darwin (J.-M. Goux), MarxEngels et Darwin (B. Naccache), Mayr (Ch. Devillers), Mlanisme industriel
(Ch. Devillers/Y. Guy), Mendel (Ch. Lenay), Mimtisme (M. Boulard), Monisme (P. T.),
Morgan (P. T.), Muller (D. Dreuil), Mller (P. T.), Ngeli (Ch. Lenay), Nature/Culture (Y. Quiniou)
et Addition (P. T.), Nodarwinisme (D. Dreuil), Nolamarckisme (A. La Vergata), Neutralisme
(M. Gillois), il (M. Delsol), Organicisme (P. T.), Owen (Di Gregorio), Pearson
(D. Becquemont/J. Gayon), Progrs (P. T.), Rcifs coralliens (Ch. Devillers), Religion (P. T.),
Rensch (B. Rupp-Eisenreich), Rvolution gntique (J. Gnermont/M. Delsol), Romanes (P. T.),
Slection artificielle (P. T.), Slection naturelle (P. T.), Slection sexuelle (P. T.), Simpson
(Ch. Devillers), Sociobiologie (G. Guille-Escuret), Spciation (J. Gnermont), Spencer (P. T.),
Superorganisme (G. Guille-Escuret), Survivance du plus apte (D. Becquemont), Sympathie (P. T.),
Thorie synthtique de lvolution (E. Mayr), Timofeev-Resovskij (V. Babkov), Transformisme
(P. T.), Tschermak (B. Rupp-Eisenreich), Vacher de Lapouge (A. Bjin), Variation (P. T.), Voyage
dun naturaliste (P. T.), Wagner (E. Mayr), Wallace (G. Molina), Weismann (Ch. Lenay), Wright
(J. Gayon), Zoologie (Ch. Devillers).
Tort P., Darwin et la science de lvolution, Paris, Gallimard, coll. Dcouvertes , 2000.
Tort P., La Seconde Rvolution darwinienne (Biologie volutive et thorie de la civilisation), Paris,
Kim, 2002.
Tort P., Darwin et la Philosophie (Religion, morale, matrialisme), Paris, Kim, 2004.
Tort P., LEffet Darwin (Slection naturelle et naissance de la civilisation), Paris, Le Seuil, 2008.
Tort P., Darwin nest pas celui quon croit, Paris, Le Cavalier Bleu, 2010.
Tort P., Darwin et la Religion, Ellipses, 2011.
Tort P., Darwinisme et Marxisme, Paris, Arkh, 2012.
Wright S., Evolution and the Genetics of Populations, Univ. of Chicago Press, 1978.
Les textes de Darwin figurant dans ce volume ont t traduits par lauteur. Site Web de linstitut
Charles-Darwin international : www.darwinisme.org