Diario ofEcology

0888 \ 76 \
082109

Sobre las causas de los gradientes en la diversidad de rboles tropica

THOMAS J [GIVNISH
Departamento de Botnica \ Universidad de Wisconsin \ Madison \ Wisconsin 42695 \ EE.UU.

Resumen
0 El nmero de especies leosas en los bosques tropicales tiende a aumentar con la precipitacin \
foreststature \ soilfertility \ tasa ofcanopy borde vez desde catastrophicdisturbance \ y disminuir la
estacionalidad \ latitud \ altitud \ y el dimetro a breastheight "d [b [h [# [1 Un modelis present para dar cuenta
de estas tendencias [
Novelhypotheses incluyen cmo
aumento de las lluvias y la fertilidad del sustrato \ y la disminucin de la estacionalidad \ podra ir "i #
increaseattacks por naturalenemies \ y por lo tanto la overalllevelofdensity! dependientes plantmortality ^"
tolerancia a la sombra # incremento ii \
dosel rotacin \ y la densidad de tallos de la
especie! rico sotobosque ^ y "iii # incremento dependencia de los bosques relativamente sedentaria!
pjaros interiores para la dispersin deelsemillas
fomento\ de las altas tasas de ofspeciation sotobosque
gneros [2 precipitaciones de alta y baja estacionalidad en los trpicos a favor de dos grupos principales
enemigos de los insectos naturalplant D y D hongos que son directamente responsables de la promocin de
la densidad highrates! mortalidad de las plantas dependientes [
La menor hidraulicidad \ mayor estacionalidad
suelo \

infertilidad condiciones de enraizamiento desfavorables \ o favorecen una mayor asignacin a la lucha! ella!
defensas bivore \ y por lo tanto conducen a tasas ms bajas de esta mortalidad y de all a bajar treediversity [El
aumento del nmero de individuos en los sitios ms lluviosos es un contribuyente toincreased diversidad de
rboles de menor importancia \ representando slo alrededor de 06) de los 7 [2! pliegue aumentar withrainfall en
el Neotrpico tierras bajas [3 predicciones del modelo son consistentes con muchos patrones ecolgicos de la
diversidad dentro de las regiones tropicaltree variationin \

y puede ayudar a explicar la disminucin en el rbol

la diversidad con la elevacin y el descenso de acompaamiento en horizontal

agregacin

"Dentro! Hbitat segundo la diversidad # [4 deriva al azar con el tiempo de evolucin de la relacin e} cacia
de la densidad! depen! especies dentcontrolofindividualtree por naturales especializada
enemigos pueden mejorar
cuenta para la distribucin observada de la abundancia de rboles tropicales que una abundancia de especies
walkof al azar a travs del tiempo ecolgica [
Palabras clave] contra! Defensas herbvoros \ densidad! Dependiente de la mortalidad \ rotacin del rbol \
tropi! Bosques cal
Journal of Ecology "0888 # 76 \ 082109

mero de especies leosas por unidad de rea en la uni!

relativamente muestras de forma tiende a]

Introduccin

Los bosques tropicales son los ms diversos com planta! comunidades en la

tierra \ con un mximo de 362 rboles y lianas speciesin una sola ,hectrea
aumentar con la lluvia y disminuir con los bosques de tierras bajas
"0871a Gentry 0877 ^ \ ^ 0881 Hubbell
seasonalityin madura "Gentry 0871b \
0877 ^
Wright
Fomentar + 0875 ^ 0889 ^ Whitmore Ashton + Pasillo 0881 ^ Phillips
+ 0881 ^ Specht Specht + 0882 ^ Clinebell et al [
Gentry 0883 ^ Phillips et al [0883 ^ Valencia \ BalsIev + Paz y Min 0884 ^ aplet \ Hughes + Vitousek 0887 # ^
, aumentar con soilfertility en el Neotrpico despus de The e}
ECTS de las precipitaciones han sido controlados "Gentry0877 ^
bosques tambin muestran patrones sorprendentes en speciesrichness
Clinebellet al [0884 ^ Duivenvoorden 0885 # \ mientras que se
planta a lo largo de varios gradientes ecolgicos [El num!
redujo a niveles altos de suelos
o 0883 ^ Condit et al [0885 # [Tal

P y Mg en
La correspondencia] Dr. T [J [Givnish \ Departamento de Botnica \
0888 Sociedad
BritishEcological

Universidad de Wisconsin \ Madison \ Wisconsin 42695 \ EE.UU. [Fax]

5971516498 ^ E mail]] givnishfaesta} [Wisc [edu

Borneo "Ashton0878 ^ P [S [Ashton \

personalcommunication # ^
, aumentar con la estatura del bosque \ al menos a travs de las tierras

083Gradients
treediversity
intropical

amon` competitorsortheevolution ofhi`hly SPE! zados mutualistas y

sitios en Colombia con clima similar pero
sharplydivergentedaphicconditions "Duivenvoorden0885 # ^ enemigos naturales "Fischer 0859 ^ 0855 ^ Pianka MacArthur 0858 \ 0861
^ mayo de 0862 ^ Gil! Bert 0879 # ^ y" # 8 del rea relativamente lar`e
dominatedby tropicalclimatesfavourin` ms especiacin \
, aumentar con la velocidad de rotacin del rbol incluso
\
Menos

la mortalidad y la natalidad "Phillips et al [0883 # ^

\ extincin y especies ti`hter packin` a bajas latitudes "Terborgh 0862 #

, disminuir con la altitud en las regiones de alta precipitacin recibir
[ ^
moderateto "Beals0858 ^ ^ Gentry 0877 Beaman + Beaman 0889
Kitayama 0881 ^ Nak!

Ofthese nueve hiptesis \

slo el segundo y

cuarta se han utilizado para dar cuenta de las especies trendsin

ecolgicos entre la riqueza de los bosques tropicales [Speci_cally \ el
0883 ^ Lieberman et al [0885 ^ aplet et al [0887 ^ Vaz!
presunto aumento de las tasas de planta growthand exclusin
competitiva con una perturbacin fertilidad del suelo \ balancedagainst y
quez + Givnish 0887 # ^
el reclutamiento \
, disminuir al aumentar la latitud "Gentry 0871b \ 0877 \ 0881 # ^
ashizuka et al [0881 ^ Kitayama + Mueller! Dombois

se cree que

favorecer un pico en la diversidad de rboles en los sitios de

, aumentar con el nmero de individuos de la muestra presente ina
intermediatefertility "Huston 0868 \ 0879 ^ Tilman 0871 ^ Ashton0878 ^
"Lieberman et al [
0884a ^ Denslow 0884 ^
Tilman + Pacala 0882 # [Specht + Specht" 0882 #
haveinsteadclaimedthattreediversityshouldincrease montonamente con la
Condit et al [0885 # ^
productividad del sitio \ en reas tropicales y subtropicales leastin \, de
, disminuir al aumentar el dimetro a la altura del pecho "d [b [h [#"
acuerdo conla especies ! hiptesis de la energa "Connell + Orias 0853 ^
Whitmore 0864 ^ ^ Gentry 0871b Conditet al [0885 ^ # ^
0872 ^ Wright Adams + Woodward 0878 ^
Duivenvoorden 0885 y
, increasewithtimefollowingcatastrophicdis! perturbacio- tales como
la formacin de ro serpentea "Terborgh et al [0885 # y lava ~
Wright et
OWS" aplet et al [
al [0882 # [No obstante \ ni vista aparece universallyacceptable] el
aumento de las especies de rboles withfertility riqueza y la
0887 # [
productividad del sitio en el Neotrpico despus de The e} ECTS de las
precipitaciones han sido controlados "Clinebellet al [0884 ^
Adems \ las especies atwhich tasa compositionshifts con la
Duivenvoorden 0885 # arguesagainstthe aplicabilidad no Ofthe
distancia en un hbitat relativamente uniforme
intermedia! fertilityhypothesis \ mientras Latham + Ricklefs "# 0882 y
"horizontalsegundo \ diversidad colaborador de paisaje!
Til! hombre + Pacala" # 0882 proporcionan las crticas convincentes
diversidad escala #
Ofthe especie! hiptesis de la energa [
es mayor en las comunidades ms ricas en
elevaciones ms bajas Vzquez
"Va
+ Givnish 0887 # [
Las causas de estos patrones ecolgicos muchos de
Denslow "# 0884 y
que han sido reconocidos recientemente D son littleexplored [Explicaciones
para el mantenimiento de la diversidad de highoveralllevels tropicaltree han
Lieberman et al [ "0884a # propuso thatsome localdi} erencesin
focusedon "0 # partitionin` espacial o temporal de la conditionsneeded para
tropicaltreediversity" E [g [betweennearby laderas y pantanos # pueden
re`eneration \` recimiento o la supervivencia de differentspecies "Ashton 0866
en parte re ~ ect di} er! Encesin La densidad de tallos \
^ 0866 ^ Grubb fuerte 0866 ^ Denslow 0879 \ 0876 ^ Orians 0871 ^
thatspeciesnumberincreases dadas de manera regular con el nmero de
Terborgh 0874 ^ Chesson 0875 ^ McCaughlin + Roughgarden 0882 ^ Poorter
tallos muestras inprogressively ms grandes en un determinado hbitat
et al [0883 ^ Terborgh et al [0885 ^ Clark et al [0887 # ^ "equilibrio 1 # a no!
[Moregenerally \ Condit et al [ "# 0885 demostraron que \ forsamples
equilibrio de la muerte del rbol \ com! peticin y el reclutamiento "Huston
dentro gradas \
0868 \ 0879 ^ Tilman0871 ^ Ashton0878 ^ Tilman + Pacala0882 # ^" 2 #
paseos aleatorios de la abundancia de especies "Hubbell 0868 \ 0884 ^
Hubbell + Foster 0875 ^ Conditet al [0885 # ^" 3 #
enhancementofdiversitybyhi `hproductivity" Specht Specht + 0882 ^ # "# 4
hi`h favourin`the productividad arborescente hbito" Currie + Paquin 0876 ^
speciesindividual curvas son
Adams
muy regular y casi idntico para tallos de di} er! dimetros ent [Esto
puede explicar en parte la highdiversity de los rboles del sotobosque y
arbustos D, que areexceedingly numerosos en muchas muestras D,
pero leavesvariation en la densidad de tallos sotobosque s unexam!
ined e inexplicable [Por ltimo \ Gentry "0877 # \ Ashton" 0878 \ 0881
# \ Latham + Ricklefs "0882 # \ Clinebelletal [" 0884 # \ Conditetal
[ "0885 # y otros tienen

argumentado thatdi} erencesamong tropicalregionsinplant

+ Woodward0878 # ^ y "# 5 de densidad! Ataques
la riqueza
de especies en parte re ~ ect histrica
dependentmortality \ involvin` por herbvoros o patho`ensspecialized
el
di} er!
individuo
encesin estabilidad climtica "E [g [Amrica del Sur vs [frica diversidad
plantspeciesor`roupsof
# \ hbitat" e [g [Panam vs [peninsularMalaysia # \ e:
especies relacionadas "Janzen 0869 ^ ^ Connell0860 agosto! Spurger 0872
orgeographicalbarriersto inmi gracin "E [g [Hawaiivs [Costa Rica # [Tal
^ Clark Clark + 0873 ^ Connell et al [0873 ^ Hubbell \ Condit + Foster,
regionaldi} cias en la diversidad de plantas puede un ect}
0889 ^
withinhabitats diversidad a travs de la masa e} ECTS e interacciones
Gilbert \ Hubbell +
sourcesink "Holt0874 \ ^ 0881 + Shmida Wilson 0874 ^
Foster, 0883 ^ Coley + Barone 0885 ^ Testamentos et al [0886 # [Las
explicaciones para el origen de los altos niveles de tropicaldiversity
incluyen "# 6 estabilidad climtica leadin` a lowrates de extincin"
Wallace 0765 ^ 0855 ^ Pianka Ross0861 ^ Stebbins 0863 ^
Pulliam
0888 BritishEcological
Sociedad \ Journal of
Ecology \ 76 \ 082109

Schluter + Ricklefs 0882 # ^

"7 #

estabilidad climtica fosterin` tasas hi`h o amountsofspeciation \

totales a travs de _ne! `llovido resourcepartitionin`

0877 # \ propgulos en el que llega desde

elsewherecansustainlocalpopulationsshowingnegativegrowth [

En este trabajo se presenta un modelo conceptual para tener en cuenta

084T [J
[Givnish

las tendencias en la diversidad de plantas leosas a lo largo de extremadamente fuerte \ y predominantemente de una forma
ecologicalgradients en los trpicos \ involucran procesos de
thatshould mantienen la diversidad de plantas leosas [
operatingatbothecologicalandevolutionarytime! escalas [hiptesis
novedosos, en los e} ECTS de precipitaciones \ mar! personalidad y
soilfertility en "I # ataques de naturalenemies \ defensas contra tales
enemigos \ y el sobre! alllevelofdensity! dependientes
Las predicciones

Propongo que la intensidad global de la densidad DEPEN mortalidad

mella causada por el anfitrin herbvoros speci_c orpathogens debera
aumentar en general, con precipitaciones andsoilfertility \ y
decreasewith estacionalidad \ bothwithin y fuera de los trpicos [La
tolerancia a la sombra y: o el volumen del dosel y densityof las especies
escasez de lluvias \ lowhumidity \ y:!!! O alta estacionalidad debera
de sotobosque rico ^ y "# iii la incidenceofendozoochory en las plantas
disminuir sur ! vivalofand consequentattacks por insectos
del sotobosque \!
"whichaccount para 69) de la herbivora en severaltropicalforests"
que se basan
Coley + Barone 0885 ## \
en bosques relativamente sedentaria! pjaros interiores para
seeddispersal [The_rstoftheseproposalsessentiallymakes el contexto
JanzenConnell hiptesis! especi! _C \ suggestingthatdensity!
dependentmortalitycaused por insectos \ fungiand otra
naturalenemiesshould ser mayor en menos estacional \ lluvioso \ ms
\ \ nematodos hongos
pro! reas productivas [Las predicciones del modelo son consistentwith
muchos patrones ecolgicos de la variacin en la diversidad andliana
u otro pequeo! cuerpo \ desecacin! naturalenemies intolerantes [e} L
rbol dentro de las regiones tropicales y pueden \ helpexplain la cacia de tales enemigos en causingdensity! por lo tanto la mortalidad
disminucin de la planta leosa
dependiente debe disminuir consecuencia asa de fsica
plantmortality ^ "ii #

factores que limitan su

nmeros[
diversidad con

Adems \ d infertilidad del suelo u otros factores que

la elevacin y el descenso de acompaamiento en hori!

reducir plantproductivity \ dichas zonas aspoorly
zontalpatchiness "dentro! hbitatsegundo la diversidad # [variacin
drainedrooting
en
\ diversidad orseasonality mayreduce la
la densidad researchabout Themodelraisesseveralquestionsforfuture!
escasez de precipitaciones \ en las zonas tropicales
dependiente de la mortalidad \ lata! opiar estructura y el ciclo de
bosques mediante la reduccin de la
nutrientes en gradientes climticas y edficas forestsalong tropicales
tasa
global
de
herbivora
y
speci_city
"y posiblemente ataques \ por otro
[Se alternativa tambin furnishesan a la explicacin adelantada por
enemigos naturales de las especies de ese modo # \ weakeningthe!
Hubbelland sus colegas "Hubbell
densidad speci_c! fuerzas dependientes que helpmaintain alta
plantdiversity \ segn lo sugerido por thefollowing argumento [

0868 \ 0884 ^ Hubbell +

Fomentar 0875 \ 0881 ^ Condit et al [0881 \ 0885 # para
thelog! Normaldistribution ofabundancein tropicaltrees [

Los factores que reducen productividad de la planta por Increas!

ing el e} prdidas costofreplacing ectantes a naturalenemies \ y

seleccionando para las defensas Heavy D favourtough \ hojas gruesas
con paredes celulares gruesas "Coley 0872 ^ Bryantet al [0874 # y alto
niveles de oftannins andphenols" Feeny 0865 ^ Rhoades + Cates 0865
McKeyet al [ 0867 # \ allofwhich es probable que sean e} ectiveagainsta
amplios ofherbivores de espectro y somepathogens [Las plantas con tal
Modelo
rasgos son herbvoros menos susceptibleto "Coley 0872 ^ Coley +
Barone 0885 # \ andit parece probable que algunos herbvoros para
Propongo que cuatro factores principales que implican natu! Enemigos
especialistas beable para eludir esas defensas cuantitativos [ en
ral \ estructura del bosque \ dispersin de semillas \ ratesof y la lowlandforests \ condiciones que reducen la productividad "i [e
exclusin competitiva D pueden interactuar para ayudar a disuadir!
[poorsoils \ escasez de precipitaciones \ alta estacionalidad # debe
Riqueza de especies de rboles de minas en las zonas tropicales thusreduce la ofherbivory ratesand speci_city y, por tanto, \ \ la medida
bosques a lo largo de la densidad! mortalidad de los rboles depende [
localgradients de precipitaciones \ estacionalidad \ y soilfer!
tilidad "Fig [0 # [

ENEMIGOS NATURALES

A partir de Janzen "0869 #

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Ecology \ 76 \ 082109

Connell y "0860 # \

varios autores han sugerido que el dao por el anfitrin! herbvoros Los niveles ms bajos de densidad! mortalidad de los rboles depend
speci_c o patgenos pueden ser importantes en la diversidad de plantas
causado por la directa e indirecta e} ECTS de precipitaciones \
tropicales inmaintaining
estacionalidad \} y e caz soilfertility debe \ inturn \ resultin
bosques [SOP!
lowerratesofoveralltreemor mortalidad: el volumen de negocios \ y
puerto para esta idea ha venido de varios estudios muestran! ing ser
un propensos a mantener baja levelsof diversidad de plantas leosas
"Fig de
[1 # [
aumento de la infestacin o mortalidad de las plantas densidad conla
conspeci_cs \ menudo sobre relativamente smallspatialscales "ver
Augspurger0872 ^ Connellet al [0873 ^ Hubbell et al [0889 ^ Gilbert et al
Como el nmero de
[0883 ^ Folgarait
especies de rboles presentes en una muestra d aumenta y \ por lo tant
como la densidad local de cada disminuye la cantidad ofmortality
impuesta por enemigos naturales deben declinar [Rainier \ ms hmedo
menos estacional y: o ms fer tileconditionsshouldincreasecommunitypr
et al [0884 ^ Coley + Barone 0885 # [Mostrecently \
productividad y la velocidad! de la densidad! dependiente mortalityat u
Testamentos et al [ "# 0886 han demostrado que
densidad!
nmero dado de especies por unidad de rea "Fig [1a # [a medida que
tasa local de densidad! mortalityincreases rbol dependientes" suponien
dependentmortality opera en 79) Ofthe mostcommon plantas leosas
thattheen
ofdensity totalrate!
"rboles \ arbolitos \ y arbustos 0 cm d [b [h [# Isla de Barro Colorado
Panam including todos los 09 de las ms numerosas especies en un
49! ha mapeado parcela [otra parte \ e} tales ECTS son a menudo

085Gradients
treediversity
intropical

Fig [0 propuestas e} ECTS de variacin en las precipitaciones

o e} fertilidad reflexivo sitio en la creacin y: o mantenimiento de plantas leosas

la diversidad de los bosques tropicales "ver texto para la explicacin detallada # [Las flechas indican los e} ECTS positivas a lo largo ecolgico o evolutionar
menos que estn marcados con un signo menos
La [va de la participacin natural de defensa contra
enemigos deben desempear un especial
papel importante en los bosques tropicales ^ {herbivora | en este _gure se refiere a las actividades de ambas herbvoros tradicionales "e [g [hoja! orseed!
comer insectos #
y patgenos "E [g [hongos # [La va que implica la competencia entre las plantas debe ser ms
importante fuera de los trpicos \ favorecer la diversidad mxima de la planta a niveles intermedios de la productividad del sitio [

y una mayor variacin en la riqueza de especies que se espera Thanin el

independiente de mortalidad se mantiene constante # \ ms abierta!
ingsforcolonization bynew individualsshouldappear \ aumentando modelo estructurado [
therateatwhich speciesnotalready representado en una parcela puede
colonizarlo "Fig [1b # [En consecuencia \ la tasa de localspecies
Las predicciones de este modelo simple de acuerdo con
immigrationshould disminuye con el aumento de la riqueza de especies \
la
tendencia
a la riqueza de especies arbreas en tropi madura! bosques
y begreater en condiciones ms productivos en una givenrichness "ver
cal para aumentar con lluvias \ fertilidad del suelo \ foreststature
Fig [1a # [
"presumiblemente un ndice de
sitio de la productividad # \
y tasa de rotacin del dosel \

y a disminuir con la

estacionalidad y latitud [Las ms constantemente humidconditions en el

sotobosque de los bosques pueden en parte accountfor la concentracin
Persing "o ms enemigos! # especies resistentes son morelikely est
de la diversidad de plantas leosas no \ ascomo para la incidencia
presente en las especies! muestras pobres \ espec! IES curva de la
mucho mayor de la densidad! dependentmortality en el mostcommon
inmigracin debe ser cncava" Fig [1b # [nmero Asthe de las especies
speciesstudied por Wills et al [ "0886 # \ todos los cuales son especies
presentes en una parcela aumenta \ therate de extincin local de
pequeas! tallo sotobosque [Las especies de sotobosque densitiesofmany
especies debera aumentar a tasas evergreater \ basado en los
alta madre
islandbiogeographicconsiderations habituales [la riqueza de especies de
equilibrio es theabscissa a la que la inmigracin y extinctionrates locales
son iguales ^
En la medida en que los mejores dis!

debe contribuir a
condiciones ms productivas deben

estos patrones a travs de artefactos de muestreo \ i "[e [ms

stemsresultin ms especies #
y el contagio por ofattack

Sin embargo naturalenemies [\ los datos ahora availablesuggest que

favorecer una mayor riqueza de especies "Fig [1b # [Este
modelassumes que \ \ tropicalforests en el e} ECTS de condicioneseste ltimo e} ECTS es poco probable que accountfor variacin mucho
moreproductive sobre la colonizacin son grandes com! compararon
Ofthe observado en speciesrichness rbol con precipitaciones \ al
con los de la extincin local [Ms productiveconditions deben aumentar
menos en el Neotrpico "seesection a continuacin en Bosque
Estructura # [
el ritmo de la planta growthand exclusin localcompetitive \

lo que elevara

0888 BritishEcological
Sociedad \ Journal of
Ecology \
76 \ 082109

la curva de extincin ^ sin embargo \ en los bosques tropicales \ thismay

Efectos
ser o} establecido por la disminucin de causedbydensity la prdida
de de las lluvias estacionales:
especies locales! dependentmortality [modelo Thespatiallyunstructured
muestra "Fig [1b # asume las pres! cia de un gran nmero de especies
Coley de
+ Barone "0885 # reportthatthe ratesof diaria herbivora en las
rboles que rodean una parcela ^ en un modelo estructurado
hojas jvenes en los bosques hmedos tropicales" significar 9 [69)
espacialmente \ la piscina de potentialcolonists "y por lo tanto \ das-0\ 076 especies son \ # de hecho \ morethan cuatro veces ms
altos que los de seco tropical para! EST "significan 9 [04) das-0\ \ # 50
especies de acuerdo conla hiptesis propuesta [Tales tasas deben ser
un keydeterminantofmortality en plntulas y rboles jvenes \
la tasa de localspecies IMMI!
gracin # sera subir y bajar con la especie richnessexpected en cada
parche \ conduce a la retroalimentacin positiva

086T [J
[Givnish

Fig [1 "un # hipottico e} ect de los ms productivos vs [Condiciones menos productivas sobre la tasa total de densidad! Dependientes mortalityimposed
enemigos naturales especializados en especies de rboles [como el nmero de especies de rboles aumenta los presentes dy \ por lo tanto, \ como thelo
de cada disminuye la cantidad de mortalidad impuesta por enemigos naturales debe declinar [Rainier \ ms hmedo \ \ menos estacional y: o condicion
frtiles debera aumentar la productividad de la comunidad y la tasa de
densidad! dependientes

la mortalidad a un determinado nmero de especies por unidad de rea [ "Las tasas de b # hipotticos de la inmigracin de especies locales" I # y extinc
una funcin de la riqueza de especies bajo ms vs [condiciones menos productivos" ver texto # [Densidad! mortalidad independiente causado byexterna
perturbaciones impuestas "e [g [
meandros de los ros \ tormentas de viento # se supone que es constante
Como localrates
[
de densidad!

aumento de la mortalidad dependiente de \ ms oportunidades para la colonizacin de nuevos individuos debera aparecer \ aumentando la velocidad a l
no est ya representado en una parcela puede colonizarlo [En consecuencia \ la tasa de inmigracin de especies locales debe declinewith riqueza de espe
mayor en los sitios ms productivos en el una riqueza dada [a medida que aumenta la riqueza de especies \ aumento extinctionshould locales como las d
los distintos taxones declive [la riqueza de especies de equilibrio es la abscisa en el que las tasas de localimmigration y extincin son iguales ^
bajo tropicalconditions \ condiciones ms productivas deben favorecer una mayor
la riqueza de especies "vase el texto # [

porque "i # prdida de tejido temprano en una hoja | s potencial lifetimehas

bivory [En el Mudumalaiseasonalforest en la India \ hojas
nuevas mosttrees ~ ras en
el ms grande e negativo} efecto sobre la ganancia de la planta de
Al final Ofthe seca
carbono \ como consecuencia de la prdida directa de la fotosntesis y
thecompounding de reducciones en el crecimiento futuro"! mon Gul
+
temporada
\ herbvoros, mientras que los picos de biomasa de insectos
Mooney 0875 # ^ "ii # ms" 69) herbvoros lossto # tejido se produce
Dur! ing los meses hmedos "Murah et al [0882 # [Como era de
cuando una hoja es joven \ parte como ofits aconsequence relativamente
esperar \ treesthat ~ barri tarde \ durante la temporada therainy \ Do}
softtexture cellwalls \ delgadas \ y la falta de taninos y fenoles "Feeny
Ered0865
daos por insectos signi_cantly mayor ^
^ Coley 0872 ^ Coley + Barone 0885 # ^ y" iii # seedlingsand rboles
el
jvenes tienen slo unos pocos ms aos \
las especies ms comunes tambin tendan a Do} higherrates er de
herbivora [en el bosque hmedo de tierras bajas en BarroColorado Islan
dao por herbvoros de insectos para exper! hoja imentally inducida ~
ushesofHybanthuspru! nifolius "Violaceae # fue mucho mayor durante e
rainyseason" 07) # que la seca temporada "5) #" Aide 0881 # [Aide
bien protegido
"0877 \ 0881 \ 0882 # y Murali + Sukumar" 0882 # propone por lo tant
thatthe tendencia ofmany rboles lowlandtropical para producir nuevas
deja a las que dirigirse cuando las hojas jvenes son reclusa!
consumida por los herbvoros o patgenos [La cantidad smallerdi}hojas al final de thedry D temporada antes de la ~ ras de insectos
herbvoros atthe comienzo de la temporada de lluvias es un adaptatio
rencia de las tasas anuales de herbivora \ promedi
reducir la herbivora [Filip et al [ "# 0884 inform nosigni_cantvariation
overentireleaflifetimes \ tropicalwetforests entre "06 [9) ao -0\ # 14
leafdamage en toyearly respuesta di} cias de las precipitaciones
especies y bosques secos "03 [1) ao-0\ 3 especies # "en base a los
datos recopilados por Coley

+ Barone 0885 # es en parte un artefacto del greaterlongevity de las

hojas en los bosques tropicales hmedos "ver Reichetal [0881 \ 0886
# y hace notargue againstthehypothesis que aqu se propone [
Por qu habra mayor de la hoja

en una temporada mexicana

longevidad a reducir el costo de una cantidad dada de la prdida de

bosque
\
\ pero este resultado es sospechoso]
que se basa en uno!

medidas de duracin de la hoja de daos \ no las tasas de herbivora \ y

que por lo general se concentra muy temprano en una hoja | slifetime
"Coley 0872 # <Sin embargo, el clculo de una tasa de aver edadno
dese dan datos sobre el momento de
rainfallin
herbivora sobre una hoja |! s tiempo de vida total de doesexactly que
[El tejido costofearly lossshouldinstead aumentar con la hoja
di} aos Erent en relacin con el perodo vulnerable de leafexpansion [
la longevidad "ver" i encima#\
#

0888 BritishEcological
Sociedad \ Journal of
Ecology \
76 \ 082109

Los escasos datos disponibles hasta ahora apoyan la

supuesto
de que las tasas de herbivora en leavesincrease joven con la
argumentando en contra de la signi_cance biolgica de la aver! tipo
de
vida era de herbivora \ y para el signi_canceof la tasa inicial de lluvia y la humedad en los bosques tropicales \ pero al parecer no
existe informacin sobre cmo el rateof herbivora \ o la velocidad de
herbivora [
la abundancia y el crecimiento ofherbivorous insectos y hongos
patgenos \ varan Quan! titatively con annualrainfall humedad \
Di} cias en las tasas de herbivora entre lluviosa
media \
y seca tambin supportThe supuesto thatmoister o condiciones ms
hmedas favorecen una mayor ella!
o

087Gradients
treediversity
intropical

estacionalidad [Recopilacin de datos sobre este ltimo es por lo en unproductivehabitatswherethecostofleafreplacement es e} caz

tanto una prioridad para futuras investigaciones sobre las causas alta
de "ver Coley 0872 # [
la diversidad tropicaltree [Dos potentialcomplications deben \
obstante \ sealar [Primera \ el e} ectoflow rainfallfavouring
Como rainfallincreases travs de los sitios de tierras bajas en el
defensas fuertes
trpicos \ disponibilidad de nutrientes tambin puede incrementar lar D!
gely independiente de los cambios en los standingcrops observados de
againstnaturalenemies
los nutrientes en la categora D del suelo como consecuencia de la
entrada atmosfrica theincreased de cationes y la directcycling de los
puede sometimesbe invertido [Ifdry \ seasonalcon! condiciones favorecen
nutrientes de la hojarasca cada de capas de races
las plantas con suave \ \ caducifolio delgada leavesand fotosinttica
"Clinebellet al [0884 # [No obstante \ Austin
ratesadapted a un perodo brieffavourable "ver Reich et al [0881 \andassociatedmycorrhizas
0886
+ Vitousek "0887 # encontraron concentraciones thatextractable suelo
plantas # \ thensuch podr invertir menos en defensa de
evergreenspeciesadapted a moisterconditions" ver Grubb0881 # de NO
[Segunda \ hmeda \ ms hmedas \ o menos seasonalconditions
tambin podran favorecer a los insectos predadores \ whichcould \ en
teora \ reducir la densidad! rboles mortalityin dependientes al devorar
sus herbvoros especializados [Cmo! jams \ este indirecta e} ect es
2\ PO3\ Ca \ Mg
desmentida por el surgein observado ambas poblaciones de insectos
y K disminuy con lluvias en montano forestson sustratos volcnicos
herbvoros y herbivoryduring la poca de lluvias ^
de la misma edad y en com! elevaciones comparables en Hawaii [
Atrainier sitios \ hojas
levelsofP \ Ca \ Mg y K eran ms bajos \ y "asexpected masa # foliar por
unidad de superficie y taninos concentrationsof y lignina fueron
mayores [Estos _ndings sug! Gest, que \ al menos en pequeos
sustratos de lava frtiles \ \ precipitaciones mejora la lixiviacin ms de
lo que lo hace ! el tiempo de ciclo ing ^ nitrgeno parece ser ms
en theoreticalgrounds \ it
estricto sobre wettersites [en los ms antiguos \ pobre \ e: o mayor
Parece probable que sea menos importante que el correo directo}medida
ectof leachedsubstrateselsewhere \ la
Clinebellhypothesismaystillapply
[Ifitdoes \ no debe haber aire ~
hmedas condiciones clidas \ especializada en insectos ella! bivores
\
ictbetween el correo directo} ECTS de mayor precipitacin \
dan thatmostleaf! orugas que comen aresmaller \ \ menos esclerotizado
y por lo tanto ms susceptibleto la desecacin de muchos insectos
predadores [

y es
e} ECTS indirectos sobre las tasas de suministro de nutrientes \ en el
buzo rbol! sidad "Fig [0 # [Por otra parte \ si una precipitacin ms alta
leadsmainly a una mayor lixiviacin e inferior supplyrates nutrientes \
Efectos de la fertilidad del suelo
entonces la directa e indirecta e} ECTS de con rainfallwould ~ TIC \ con
el resultado neto en funcin de themagnitude de cada [Mucho se
Soilfertility ", como lo indican las tasas de suministro de N andmajor
necesita ms investigacin onhow tasas nutrientsupply en los trpicos
cationes por unidad de superficie # es una funcin compleja
puede variar withrainfall y se refieren a los cultivos permanentes de esos
oftemperature \ precipitaciones y el sustrato textura \ qumica \ drenaje
Nutri! entos en los suelos [a 4! experimento ao en Barro
y la oxigenacin [
ColoradoIsland \ por ejemplo \ recientemente mostr que irrigationduring
la temporada seca aumento de la suciedad decompositionand la tasa de
E} suelos infrtiles caz
suministro ofMg \ buthad sin signi_cante} reflexionar sobre los
debe favorecer el follaje fuertemente defendida y baja treediversity
suministros de otros nutrientes del suelo "Wieder
[Cul es la evidencia de estas tendencias <Inroughly climas
comparables \
McKey et al [ "0867 #
encontrado thattree hojas en los bosques hmedos de tierras bajas
weretougher y tenan aproximadamente el doble de ofphenols de
concentracin y taninos condensados en las arenas blancas
inCameroon en comparacin con los suelos laterticos en Uganda ^
las concentraciones permanentes de P en suelos y leaveswere
Wright + 0884 + ^ Yavitt Wright 0885 # [
aproximadamente dos veces ms alta en Uganda [
Reich et al [
Efectos de elevacin
"0880 # encontrado que las especies leosas en bana y caatingaon
extremadamente suelos infrtiles en Venezuela tenan hojas muchtougher"
A lo largo de elevationalgradients en los trpicos \humedad
como prueba por mayor masa: rea # thanthose en contigua especies de
bosques ricos en ms fertilesoils "ver Tiessen \ Chacon + Cuevas0883
#
y la disponibilidad
de nutrientes parece variar en oppositedirections \
[Suchdi} cias en la textura de la hoja y qumica
con la humedad y la lluvia "o rela precipitaciones! TIVE a la
evaporacin # creciente de la lluvia de las tierras bajas de! EST a
piphyte! bosques de nubes cargadas y bosques el_n \
butnutrientavailability disminuyendo" Grubb 0860 ^ Raich et al [0886
defensas estn
^ Tanner et al [0887 # [La speci_cnutrient limitar el crecimiento de la
planta vara de mountainto montaa \ menudo de forma predecible
por lo general asociados con grandes di} cias en las tasas de
[para interruptores ejemplo \ limitacin de N a P con el aumento de
ofherbivory entre las especies de rboles dentro de un determinado
sub! edad Strate en las islas de Hawai \
hbitat "Coley + Barone 0885 # \
pero no parece haber ningn
los datos relativos a los herbvoros tales di} cias

a travs de

hbitats en los trpicos [Para subtropical y temperateforests en

Australia \ obstante [+ Landsberg Gillieson "0884 # encontraron las
como fsforo
tendencias esperadas para la hoja dura! ness para aumentar \
becomesleached y: orimmobilized aftera fewmillion aos
"Riley + Vitousek 0884 ^
y las tasas de herbivora para disminuir \
Thompson +
al aumentar la gravedad de suelo y clima
0888 BritishEcological
Sociedad \ Journal of
Ecology \ 76 \ 082109

esterilidad[
Vitousek 0886 # [Deslizamientos \ comn en las elevaciones ms altas
empinada slopesat \ tiene suelos que son especialmente poorin N y P
Aunque el estrs puede inducir a algunas plantas a producefeweranti!
"Dalling + Tanner 0884 # [
Herbivoredefencesandsu} ergreaterattack ", especialmente por tallo!
Barrenadores y hiel formadores ^ Precio 0880 # \ dichas plantas
probablemente no sobrevivan a largo
En general \ athigherelevations \ plantnutrient
la absorcin de la tierra debe reducir la velocidad como consecuencia de

088T [J
[Givnish

y tallos de diferentes dimetros por 9 [0 ha son availableon

theWorldWideWeb "http] :: www [MOBOT [org: MOBOT: la investigacin:
investigacin aplicada: Gentry [htm0 # [
Heaney + Proctor 0878 ^ Tanner et al [0889 # \ increasedsoil lixiviacin \ y
Cli!
el aumento de materia orgnica del suelo "Tan! Ner et al [0887 # [El
nebell et al [ "# 0884 proporcionan datos sobre el nmero de individuos
ltimo factor disminuye el volu! Concentracin mtrica de la mayora de
por un perodo adicional speciesand
minerales
01 sitios \ incluidos
soiltemperatures ms fras \ disminucin de las tasas de N min!
eralizationandnitri_cation "Marrset al [0877 ^

En Centroamrica nueve [Estos datos supportthehypothesis

nutrientes y
que los pequeos
plantas leosas "en su mayora arbustos \
por lo tanto debe hacerlos ms costoso en trminos de cantidad de
tejido thetotal raz necesario para extraer fromthe del suelo [De hecho
treeletsand smalltrees tropicalforests # increasein densidad
\ los \ \! gruesas hojas ms pequeas ms duras \ oftenmore tanino
withincreasing rainfallin tierras bajas \ andindeed cuenta para casi
cargados visto en
todo el cambio en stemdensity leosas en los bosques maduros [
elevaciones ms altas
de acuerdo con las tendencias que se esperan de Nutri disminuido!
disponibilidad ent \ basado en modelos de ptima
todo!
A travs de 52 sitios \ el nmero de individuos leosos

[4 cm d [b [h [est altamente correlacionado tanto con pre

planta de captacin de energa "Givnish 0868 \ 0877 # y defensa"-1Janzen
precipitacin "y 58 [73lnx - 028 [65 ^ r 1 ! 9 [184 \ P 9 [9990 para el 50
0863 ^ # ^ Coley 0872
ms amplio \ delgada \ suave \
d [f [^ ver Fig [2a para anloga relacin de buques con exclusin de los
valores
atpicos se indica ms adelante y con el #
menos! welldefended leavesare esperado en las zonas ms hmedas
\
ms productivas [As \ el e} ECTS de decreasednutrientavailabilitytotalnumberofstemspresent "y 9 [65x | 49 [99 ^ r1 9 [606 \ P 9 [9990 e
38 d [densidad [f stem notreported de 01 sites # [Hay dos valores
appearto mayores que las precipitaciones thoseofincreased a lo largo
de gradientes de elevacin tropicales \ favoreciendo D con una atpicos extremos " 4DAKOTA DEL SUR[# De la expectativa en la ltima
relacin! Nave \ aparentemente re ~ ejo de una INCI inusualmente alta!
variedad de otros factores \ includingreduced rea de hbitat
Dencia de shrubbiness en los dos sitios ms secos [Si theseoutliers
"Whitmore 0864 # y cambios inforeststructure" Va
"possibly_re! Barridos # areexcluded \ therelationship entre los nmeros

Vzquez + Givnish 0887 # a

disminucin de la riqueza de especies arbreas con elevacin
En [
reas semi! ridas que reciben poca lluvia

elev atlow!

ciones \ cambios en las precipitaciones y la disponibilidad de

indi ofwoody!
nutrientes mayfavour _rst un incremento \ luego una disminucin de
vidualsandstemsimprovessubstantiallyandbecomesnearlyprop
speciesrichness rbol con aumento de la elevacin [
ortional \ asexpected "Y 9 [78 x | 1 [63 ^ r
1

9 [727 \ P 9 [9990 el 36 d [f [# [

Hay entonces un aumento altamente signi_cant en stemdensity total,

con precipitacin "Fig [2b # \
butthistrend

la estructura del bosque

Mostwoody arbustos speciesin moisttropicalforestsareunderstorey no

\ arbolitos
se hace! signi_cant y casi desaparece whenthesmalleststems "1 [4
o rboles pequeos "E [g [Whit! 0864 ms ^ ^ Gentry 0871b Condit
cm et
d [b
al [h [#areexcluded" r1 9 [957 \ P 9 [964 # \ y prcticamente
[0885 # [Mayor
desaparece whenstems09cm d [b [h [areexcluded "r 1 9 [925 \ P 9
[084 # [Por lo tanto \ parece que el aumento de la thenumber de
individuos leosas y tallos hacia lluvia! IER sitios en los Neotrpicos
disponibilidad de humedad en ms lluvioso \ menos sitesand estacional
tierras de
bajas se debe principalmente a la densidad anincreased de los
nutrientes en los sitios ms frtiles deben reducewhole! puntos dems pequeos tallos "y por lo tanto \ individuos # \ encontrado
compensacin vegetal \ aumento sombra tol! toleran- "Givnish 0877
\
principalmente en el sotobosque [
0884 ^ consulta Wright0881 ^ Burslem et al [0885 # y permitiendo que
ms personas DanD por lo tanto \ especies de persistir en el sotobosque
[
En

adicin de \ heavyannualrainfallmightpromoteslightly ms abierto toldos

Cul
D es la implicacin de dicha variacin de tendencias
superior y por lo tanto \ denserunderstoreys D de las tasas ms altas de
en la riqueza de especies con precipitaciones "Fig [2c # <Condit et al ["
favorecer rbol cae "por la reduccin de la mecnica
0885 mostraron thatspeciesnumberincreasesin ahighly de manera regu
con el nmero de
fuerza de suelo mojado
leoso
y la reduccin de la profundidad Ofthe enraizamiento zona de \ par
individuos muestreados en submuestras de un bosque dado ^
ticularmente en el nivel \ mal drenaje sitios # y:! o Increas ing las thespeciesindividualcurvesareessentially
tasas
inde! pendentofd [b [h [A
de crecimiento en altura de los rboles [Pocos quantitativedata enpesar
la
de tales curvas di} dra er! ticamente entre los tres sitios
cobertura del dosel como una funcin de la fertilidad precipitaciones
estudiados "Pasoh en pluma! insular Malasia ^ Barro \ Island Colorado
orsoil son \ disponibles pero observationson cualitativa seca vs
en Panam ^ Mudumalai en el sur la India # \ sus pendientes son
[moisttropicalcommunities "e [g [^ Beard0844 Sarmiento 0861 # rathersimilar
y
[Como consecuencia \ cuando el nmero de indi! indivimediciones de bajo nivel de luz en plantas! rica vs [sustratos pobres"
esperados en los niveles bajos y ms altos ofprecipitation en la
Coomes
Neotropical

0888 BritishEcological
Sociedad \ Journal of
Ecology \ 76 \ 082109

+ Grubb 0887 # apoyan las tendencias previstas [Asexpected \ los

degradado "119 y
individuos-1 numberofwoody [4 cm d [b [h [por 9 [0, ja, s aumenta ms
349 \ respectivamente
se#insertan en linearapproxi!
de 1! Pliegue sobre un gradiente de precipitacin anual de 399 MMTO
8999 mm en el tierras bajas Neotrpico \ y es un sig! ofwoody
maciones de los tres speciesindividual
curvas de ms de
ni_cantcovariate! plantspeciesrichness "Wright 0881 ^ Clinebellet al
la
gama
de
referencia
\
cantidades
bastante
similares
de riqueza de
[0884 # [40 Por tierras bajas" 0999 m de elevacin # sitios en este
gradiente de Sudamrica \ datos sobre el nmero de especies \ especies increasein se predicen] 44) para Pasoh "theleast sitio de
temporada # \ 28) Isla de Barro Colorado \ y 26) para Mudumalai" los
individuos \
ms secos y mar! sitio Sonal # \ dando un promedio aumento de 33) [

Esto sugiere que el aumento esperado en el num!

199Gradients
treediversity
intropical

Fig [2 Relaciones a anual

la precipitacin de la "densidad de la persona #

\ rboles arbustos y lianas \ "# b densidad de arbolado

tallos \ y "especies leosas c # riqueza [media de mnimos cuadrados regresiones se basan en los datos recogidos en los bosques de tierras bajas" 0999 me
Centraland en Amrica del Sur por A [H [Gentry y sus colegas ^
dos sitios que son fuertes valores atpicos en el
individuos vs [tallos de regresin han sido excluidos "vase el texto # [

0888 BritishEcological
Sociedad \ Journal of
Ecology \
76 \ 082109

ero de individuos leosos en toda la Neotropicalrainfallgradient el 09 [0 veces variacin en las especies variacin ExpectedFrom
podra explicar alrededor de un! aumento 0 [33 veces en
riqueza de las precipitaciones ", excluyendo los twodriestsites # [La
speciesrichness leosa [Thisrep! resiente 06) del total 7 [2! pliegue
variacin en la densidad del sotobosque thusappears a ser un
variacin en speciesrichness visto a travs de este gradiente \
contribuyente relativamente menor a Vari! acin en plantdiversity
leoso en tropicalforests [
y slo 03) de

190T [J
[Givnish

Cuando la densidad de tallos se incluye como una diversidad

proporcionando una subvencin a la protena potencial
frugvoros
woodyplant \ covariable permanece altamente correlacionado con
y el fomento de la evolucin de las frutas carnosasy~"iv
^#
annualrainfall]
suelos infrtiles es probable que seleccione para hojas duras withlow
contenido de N \ que proporcionan poco en la forma de un subsidio de
protenas {| a los frugvoros [
En la riqueza de especies 9 [373 precipitaciones ln
| 9 [826 ln densidad de tallos - 3 [33 "0 #

dispersalbyforest semilla! interiorbirdsmay

counterintuitively acelerar la especiacin en las plantas
rainforestunderstorey \ dado que dichas aves son notori! ormente
detestan a cruzar las barreras del hbitat "Diamond et al [0865 ^
Givnish et al [0884 # [

"r1 9 [579 \ P 9 [9990 el 37 d [f [# "ver Clinebell et al [

0884 foranalysesbased en lineal \ cuadrtica \
transformaciones andinverse # [
El _t es mejor cuando el
densidad de individuos leosos es la covarianza]

En consecuencia \ alta lluvia!

caer \ soilfertility \ o baja estacionalidad puede conducir a ahigher
incidencia de endozoocoria \ que a su vez mayfoster ms especiacin
D y una especie ms grande piscina
RE

En la riqueza de especies 9 [precipitaciones de 250 ln

| 0 [00 ln densidad individuo - 3 [28 "1 #

entre
"r1 9 [624 \ P 9 [9990 for37 d [f [# [El e} densidad ectofunderstorey
enlas plantas tropicalunderstorey "Givnish 0887 # [Porejemplo \
amongthelobelioidsendemictoHawaii \ Cyanea tiene tres veces ms
la diversidad es esencialmente un sam! Artefacto muestreo \ ayudando
especies
como itssister nivel de gnero Clermontia \
a cuenta de las tendencias en el num! Mero de especies por unidad
de
rea en trminos de variacin en thenumber de individuos por unidad
de superficie y la curva speciesindividual de un bosque en particular [
a pesar de que ambos se producen en

la densidad del sotobosque no puede

por \s mismo \ crear o
mantener la diversidad de especies
ni puede
vegetales
dar cuenta
\
de la
alta diversidad de tropical maduro

bosques \ dado que

el mismo tropicalmoistand wetforests Cyaneagenerally en marquesina

theirinteriorsunderclosed \ Clermontia con mayor frecuencia en las lagu
y bosque bordes "Givnish et al [0884 # [Es notable que muchos Ofthe
mayora de las especies! ricos gneros de angiospermas D, de modo
asChamaedorea \ Dipsis y Geonoma" Arecaceae # \ Piper "Piperaceae #
Psychotria" Rubiaceae # ~ D son eshy! fruited arbustos y rboles \
arbolitos en la lluvia tropical! [forestunderstoreys

la densidad de tallos mucho ms altas se observan en muchas especies!

\ poorshrublands alta! bosques de latitud \ tropicalforests
orrecentlylogged [sotobosque se deriva comprisesuch una alta fraccin
de densidad total leoso en tropicalforests "E [g [68 [4) todos los tallos
-0 cm d [b [h [a Pasohare 4 cm d [b [h [^ la _gure correspondiente
para BarroColorado Island es 68 [0) # que los cambios en los individuos
del dosel densityofemergentand como consecuencia
Una mayor incidencia de endozoocoria en hmedo \

de

ms nutrientes! bosques ricos, puede favorecer la diversidad

greaterplant largo del tiempo evolutivo! escalas \ creatinga especies
ms grandes poolin un rea determinada "Fig [0 # [
Encima

adelgazamiento de sucesin despus del cierre del dosel estn de tiempo ecolgica! escalas \ endozoocoria no es probable toenhance
localplantdiversity exceptthrough Masse} ECTS "Holt 0874 \ 0881 ^
likelyto tiene slo un pequeo efecto sobre e} leosa en total planta
Shmida + Wilson 0874 ^ Pul! jamn atspatialscales 0877 # explotacin
den! sidad y la diversidad de las especies [
inferior a la dispersin thecharacteristic
distancia a} orded por endo!
DISPERSION DE SEMILLAS

zoocoria [

La fraccin de la leosa ~ ora con ~ eshy \ animales! Frutos dispersos

en el Neotrpico es generalmente greaterin sitios que reciben mayor
precipitacin anual ^ parecida \ dentro de los sitios \ la incidenciaLa
deexclusin competitiva
tales isgreater endozoocoria durante la temporada de lluvias "Smythe
0869 ^ Croat0867 ^ Gentry 0871b \ 0877 # [la traditionalexpla! nacin
Si slo las interacciones plantplant se consideran \
el
de estos patrones es que anemocoria es advan! tajosa para la dispersin
de semillas en forestsduring la poca de sequa estacional tropicalbalanceofdisturbance
\
\ establishmentandcom! exclusin
dada thatwind velocidades arehigh \ el dosel es \ abierta y la
competitiva debe resultar
en el mximo de plantas
penetracin de windsinto el bosque hace dispersin por el viento
relativamente ! e} ec TIVE [a la inversa \ condiciones ms hmedas
y
la diversidad
en los niveles intermedios de perturbacin "Con! nell 0867
ms tranquilas workagainst dispersin por el viento ", especialmente
# y en
la productividad del sitio" Huston 0868 \ 0879 ^ Tilman 0871 ^
el sotobosque # y puede favorecer indirectamente a otros mecanismos
Ashton 0878 ^ Aronson + Shmida 0881 ^ Tilman + Pacala 0882 #
de seeddispersal [Adems \ Givnish" 0887 # propuesto
[Tilman + Pacala "0882 # revis ocho estudios de templado y verduras
thatendozoochory se favorece en las localidades ms hmedas y: tropicales! vegeta- para argumentar la generalidad de una diversidad d
orseasons \ y en los sitios ms frtiles \ argumentando que "i # plantas responseof unimodal de la productividad del sitio [Rosenzweig +
frugvoros ms aviares requieren un subsidio {protenas |
Abramsky "0882 # sealaron \ obstante \ que cada uno de thesecases s
bas en un ndice indirecto de la productividad" e [g [la cosecha estable
o concentracin ofsoilphos! fosfato # en lugar de la productividad en s
[de hecho \ factores severalsigni_cant covaran a lo largo de muchos de
los gradientes inferredproductivity [por ejemplo \ el clsico de la
diversidad studyof hierba por al! Muftiet al [ "0866 #
involvedlimestonegrasslandspeciesatlow communitybiomass \ muy
diversas hierbas del bosque bajo un mar! personalmente dosel abierto
biomasa atintermediate \
de
hoja! comer insectos "Nieve 0865 # ^
"Ii # la incidencia de
0888 BritishEcological
Sociedad \ Journal of
Ecology \ 76 \ 082109

folivory es mayor en los jvenes \ hojas recientemente barri ~

en los bosques tropicales "Coley 0872 # ^" iii conditionsare # hmedo
probable que estimule ms "o # ~ hoja ms continua aumentando
ushing \ as la disponibilidad de insectos y
y

191Gradients
treediversity
intropical

as! drenado \ non! ~ inundados laderas ms bajas a travs de 094 9 [5!

parches de ortigas y otras hierbas altas en abierto areasat alta biomasa
[No obstante \ es ampliamente acceptedthat D otras cosas siendoparcelas
anloga ha en Borneo [
diversidad vegetal should_rst suba \ luego caen con el aumento de la
productividad si onlydisturbance y competencia entre las plantas estn
Dada theaboveconsiderations \ y thewell!
involucrados "butsee Oksanen 0885 ^ Rapson y col [0886 # [
tendencia establecida por la diversidad de! individuales
layerplantcommunities "E [g [# pastizales para negarse
withfertilization" Tilman 0877 ^
Leach + Givnish 0885 ^
Para los bosques lluviosos tropicales \ los datos de Holdridge etWedin + Tilman 0885 # \

Por lo tanto, parece razonable

asumir que \ como en otras partes \ diversidad de rboles

plantplantcompetitiveinteractionsintropicalforestswouldfavourmaxim
0878 # forBorneo havebeen aportadas por Huston "0879 # \ Tilman" 0871
um en niveles intermedios de pro! productividad "Fig [0 # [
# \ y Tilman + Pacala "0882 # assupporting el intermedio productividad
hiptesis [A lo largo del Neotrpico \ precipitaciones y con cacin
concentraciones de varios nutrientes por la masa de suelo unidad:!! Vo!
Es decir \ operando por s mismo y en
lume estn inversamente correlacionada "Clinebell
el contexto del rbol crnica! por! rbol de perturbacin \
plantcompetition debe favorecer un pico en rbol y lianadiversity en
niveles intermedios de la lluvia y la fertilidad e} ectivesubstrate [
et al [0884 # [
al [ "# 0860 para Costa Rica y Ashton et al [" 0866 \

Cuando se introducen tanto soilfertility rainfalland inmultiple!

Anlisis de regresin de
especies leosas rico!
ness \ riqueza aumenta con precipitaciones y con el suelo

Discusin

la fertilidad \ viciando el patrn unimodaldiversity \ atleastfor el

Neotrpico "Clinebellet al [0884 # [Por supuesto concentraciones \
Los _rst tres componentes del modelo propuesto involving
cationes por unidad de masa del suelo puede ser orvolume medidas
naturalenemies \ foreststructure y theincidence ofendozoochory desarrollo
inadecuadas de
podra allfavouranincrease en la diversidad de plantas leosas con el
aumento de la lluvia! Caer y la fertilidad del suelo [Sin embargo \ el
actualsite
componente _nal plant competencia fomentara un aumento \
la fertilidad \ que es tambin un} ected por factores tales como followedby una disminucin en la diversidad con rainfalland la fertilidad
thedepth de la zona de las races de humedad \ suelo y
"Fig [0 # [parece lgico suponer que los ataques importanceof por
oxygenlevels \ cacin intercambiabilidad \ y la tasa de la estimacin
enemigos naturales en un equipo dado densitywould ser mucho mayor en
mnima! ralizacin [Duivenvoorden "0885 # hasshown \ obstante communitiesthan
\
hmedo tropical en otro lugar \ ofmanyinsects
que la diversidad de rboles y stat bosque maduro ! ured perhapsa
thesusceptibility dadas y desecacin fungito o estacionalidad \
betterindex ofsitefertility \ in! corporating di} rencias en la zona de
enraizamiento profundo \

suelo
anoxia e ~ frecuencia de inundacionesascomo
\
en locales
concentraciones de cationes D estn correlacionados positivamente
y
en aclimatically rea uniforme de la Amazonia Colombia [bosques
dados los largos perodos de climaticconditions relativamente similares
cortos sobre sitios o de mal drenaje de nutrientes! poorupland
en las zonas tropicales hmedas en las que alberga
podsoles tienen relativamente pocas especies [
andnaturalenemies mightco! evolucionar [As \ movingfrom en baja a
latitudes ms altas \ importanceof la competicin relativa planta "y por
lo tanto \ de los picos en el sitio diversityatintermediate
Por lo tanto el \ supportfor el papel principal Ofcom!
productividades #
solicitar a la dinmica de alteracin en los patrones de conduccin
oftropicaltree diversidad es Ashton |! s "0866 \
0878 datos #
debera aumentar \
para el noroeste de Borneo \ a geolgicamente joven
mientras que la importancia relativa de los enemigos naturales
andedaphicallydiverseregion [Ashton |! ssamplesaredrawn de un "andthus \ ofincreasesin la diversidad con la productividad # debe
rango relativamente estrecho de condiciones climticas con
declinar [
"includingverylittleexposureto concentraciones soilcation strongwinds
# \ sino una gama sorprendentemente diversa de los sustratos \ \

topografas \ y el bosque

0888 BritishEcological
Sociedad \ Journal of
Ecology \ 76 \ 082109

ATAQUES por enemigos naturales

estaturas "E [g [ver Ashton + Pasillo # 0881 [El unimodalrelationship

de
La hiptesis
planteada en este trabajo que la densidad !
riqueza de especies arbreas para suelos
Dependentmortalitycausedbynaturalenemiesshould aumentar con
PyK
precipitaciones
"Tilman 0871 ^ Tilman + Pacala 0882 # o al suelo P andMg" Ashton
y sitio de la fertilidad es una
0878 ^ P [S [Ashton \ personalcom! Comunicacin # pudiera ser el re ~
substantialgeneralizationoftheJanzenConnellhypothesis
ect el funcionamiento de theintermediate! Hiptesis de la fertilidad "a
"consulta Gillett 0851 # [
travs de una
De acuerdo a esto
geologicallymorediverselandscapethanmanyNeotropicalregions # \
favorabilidad!
para!
naturales
enemigos
hiptesis de \ la
aunque tambin podra deberse a la direccin} ectsof variables de
confusin [Por ejemplo \ K en el suelo levelsare fuertemente
ms {tropical | un sitio es D en trminos de alta precipitacin \
correlacionado con el contenido de arcilla
humedad \ temperaturas clidas \ aseasonality \ andrapid
ofsoilnutrients mineralizacin d la highershould sea la diversidad
ofwoody plantas \ y thehigher deben ser su tasa de densidad mor
dependiente de mortalidad [Esta hiptesis podra! por tanto, tener en
en el 01
cuenta no slo formost tendencias en la diversidad de plantas leosas
dentro tropicalforests \ pero por parte de la cada de indrier diversidad
Borneo sitios estudiados por Ashton + Pasillo "0881 # alto
^
de plantas o ms seasonalareas fuera de los trpicos aswell [Aunque el
los niveles de K por lo tanto pueden ser correlacionados con mala hasbeen JanzenConnellhypothesis fuertemente criticado en las ltimas
soildrainage \ poca profundidad de enraizamiento \ ye}
dos dcadas por
lowsiteproductivity caz [P [S [Ashton "personalcom! comunicacin #
indica \ obstante \ relaciones thatsuchcor! con la textura del suelo o
el drenaje no lo hacen appearto cuenta de los mnimos de las
diversidades de rboles visto en

192T [J
[Givnish

bosques muestran mayores tasas de crecimiento de los rboles \

Hubbell y sus colegas "Hubbell 0868 \ 0884 ^ Hub! Campana + Crianza
resultado
0872 \ 0875 \ 0881 ^ Hubbellet al [0889 ^ Condit et al [0881 \ 0885
# \ ha aparentemente asa de menores tasas de densidad! mortalidad
recibido recientemente decis! Ive apoyo del anlisis por Wills et aldependiente
[ "0886 # de la [
oflong! datos de la dinmica plazo de uno de los 49! ja plotsestablished
y
Tropicalforests
dominados por especies de rboles individuales
cuidadosamente monitoreado en Barro Col! orado isla por el Hubbellgroup
a menudo se producen en especial de nutrientes! o la humedad!
[Estos resultscon_rm y aumentar en gran medida el apoyo preliminar
poorsites
"Connell + Lowman 0878 # \ aunque en someareas parece
fortheJanzenConnellhypothesisprovided de agosto! Spurger" 0872
# \ Clark
hay poca di} rencia en monodominante substratebetween y
+ Clark "0873 # \ Connell et al [ "0873 # \ Hubbell et al [" 0889 #que
\ Gilbert
bosques
mixtos
adyacentes" Hart et al [0878 # [La persistencia de la
et al [ "0883 # \ Fol! garait et al [" 0884 # \ Coley y Barone + "# 0885 [Con
dominacin bysingle especie de bien! sitios drenados ha sido ascribedto
la posesin de "i # ectotrficas micorrizas \

un
en particular e} ectantes medios de cosechando N y
directlyabsorbing nutrientes de hojarasca \
se encuentra en muchos

legumbres caesalpinoid \ Dipterocarpaceae \ y faga!

01 grandes! Dinmica de bosques escala parcelas ahora establishedin
avarietyofclimaticand geologicalsettingsthroughout los trpicos "Condit
ceae "Connell + Lowman 0878 # ^ o de" gran ii # seedsand un alto
0884 # \ debe soonbe posible probar la favorabilidad! Para! Natural!
grado de tolerancia a la sombra \ encuentra en certainmembers de los
Enem! IES hiptesis directamente \ utilizando largo! Datos a largo plazo
mismos grupos "Hart et al [
sobre la dinmica treepopulation para examinar la andstrength
0878 # [A
incidencia ofdensity! y frecuencia! dependiente
esta lista de posibilidades debe aadirse un alto degreeofimmunityfrom
attackbynaturalenemies] condiciones edficas especialmente adversas
ya sean Nutri! pobreza ent \ suelos ridos \ o ~ suelos inundados
increasethe costos de obtener los nutrientes minerales \ favor
mor!
heavyallocation a la lucha! defensas herbvoros \ y, con ello fos ! ter
talidad bajo di} climticas y edficas Erent regmenes [
tasas relativamente bajas de los daos causados por los enemigos
naturales [Muchos dominantes! monoespecficas parecen estar
Phillips et al [ "# 0883 encontr que planta leosa rico!
heavilydefended againstnaturalenemies \ basados en theirunusually
Ness y la rotacin del dosel tasa "incluyendo deathsas de rboles resinousnature
as
"e [g [! Dryobalanopsaro matica Dipterocarpaceael #
como el crecimiento hacia dentro de las clases de tamao ms pequeo
# se posi! tivamente correlacionados en los bosques tropicales [En su
opinin, \ thiscorrelation re ~ ectsa greaterheterogeneity InSpace y el
tiempo en los bosques ms dinmicos \
permitiendo

o pesada \ as! defendido

temprana y tarda de sucesin "o hueco! y madura! fase # especies
coexistan [
madera
Mientras que el volumen de negocios undoubt
dosel!"E [g [Cynometra Alexandri \ Eperua falcata \ Gil!
bertiodendron dewevrei \ Mora excelsa \ H [`
damente ayuda a mantener una cierta diversidad en la capa de rboles \
on``rijpiiCaesalpinaceae #
itis no est claro por qu este volumen de negocios mantendra
"SeeAllen + Allen 0870 # [Stre!
morediversity en los bosques tropicales que en otros lugares [ms!
estudios ms \ recientes callinto cuestionan la _ne existenceof! particin
pseudocola fonema "combretceas # tiene las highestconcentrations"
grano de lagunas y otra variationsof el rgimen de luz de rboles 05) # de compuestos fenlicos de hojas de cualquier treein el! Edea
tropicales "Lieberman et al [0884b # \ pesar de la existencia de cuatro
o de Douala en Camern "McKeyet al [0867 # [No es un pollo! y!
Reserva
especies classesof _ve adaptado a los niveles de luz di} Erent parece
problema del huevo withthis hiptesis \ sin embargo] son ciertas especi
claro" Grubb + Metcalfe 0885 ^
domi! nantes, ya que estn fuertemente defendida \ o se defienden
theyheavily porque son localmente abundantfor alguna otra razn <

Metcalfe et al [0887 # [Un

explicacin alternativa para la rotacin de la riqueza de correlacin

planta betweenwoody y el dosel podra bethat condiciones ms
productivas "i # causar ms su vez! overdirectly \ promoviendo el
crecimiento y la com! exclusin competitiva del individuo plantas ^" #
la estructura del bosque
causa ii moreturnoverindirectly \ bypromotingmoredensity! mortalidad
dependiente "o \ \ posiblemente por ser associatedwith lluvias ms
intensas # ^ y "III # ayudan a crear y principal! tain niveles ms altos
de como la alta humedad o estacional
Factores
sequa
diversidad de plantas leosas \
Es probable que en ~ aspectos influencia de la estructura del bosque
notconsidered en este documento \ incluyendo el anddiversity
abundancia de epifitas "Gentry + Dodson 0876 # hierbas andterrestrial
Wright 0881 ^ 0884 ^ Va Givnish
por fos!

Vzquez

densidad tering! mortalidad dependiente de la causada por

+ Givnish oftropicalherbs 0887 # [El enraizamiento superficial
naturalenemies especializados en las especies \ gneros o familiasaparentemente
de
los hace especialmente vulnerables tostresses impuesta
plantas de florescencia ~ [Los bosques estudiados por Phillips et al
[ la escasez de humedad o nutrientes "Wright 0881 # ^
por
"# 0883 no abarcan una amplia gama de anual

0888 BritishEcological
Sociedad \ Journal of
Ecology \ 76 \ 082109

precipi!

en las arenas blancas y \ terrestrialherbs

tacin \ as que comprensible que consigue buzo! sidad en thatdata

setare del sotobosque son a menudo en gran medida ausente "Gentry
arbustos
notcorrelated a la lluvia "Clinebell et al [0884 # [No obstante \ utilizando
+ Emmons 0876 # [La modelproposed en este documento prev
datos de la International red de gran! dynamicsplots forestales escala \
plantdiversity anindirecte} Ecton leosa caus aumento byan de
itshould sea posible TestThe predictionsthat rotacin dosel aumenta con
tolerancia a la sombra \ dosel de rotacin \ densidad de tallos
precipitaciones y soilfertility \ covarying con la productividad del sitio y las
andunderstorey a mayores precipitaciones y sitefertilities [Los anlisis
especies woodyplant la riqueza [Testamentos et al [ "# 0886 han
indican que la estruc propuesta! Turno tural se produce \ pero que su
alreadyshown que ms diversas bolsas de lluvia de Panam
cuenta magnitud appearsto por un mximo de un sexto! de la
variacin de

193Gradients
treediversity
intropical

Woody plantrichness visto a lo largo del pre tierras bajas! precipitacin

especies vs [ln curva de individuos con el aumento de num fibras de los
gradiente [densidad de tallos sotobosque \ byitself \
individuos \ y para una inclinacin asinttica ofroughly 9 [0 \ visto en tres
neithercreatesnormaintainswoody plantdiversity] su e} efecto sobre
forestsfrom
la
Malasia \ Panam \ e India [Por otra parte \ {la driftmodel [! | n
diversidad refleja en parte re ~ a Sam! muestreo artefacto \ y en parte
parece ser biolgicamente realista] Whyare ciertas familias ", como las
una adicin de un gremio ofshort \ sombra! especies leosas tolerantes
leguminosas # as que frequentlyamong los mostspecies! ricos bosques de
[grande! escalar dis! perturbacio- "e [g [meandros de los ros \ purgas
tierras
\ bajas intropical ormostcommon" Gentry 0871b \ 0877 # si RAN! dom
Logging # que simplemente crear grandes reas con muchos pequeos
camina en la abundancia de especies predominantes <Whyare hay cambio
stemsarenotexpected a supporthigh treediversity [de hecho \ dichas
previsibles en la especie compositionoftropicalforestsalong
environmentalgradients
\ \ microhbitats travs o por medio de
reas a menudo tienen una baja riqueza initiallyand slo ms tarde
a ser
ms diversa" Terborgh et al [0885 ^ aplet et al [0887 # [Dichos successionaltime "e [g [ver Swaine 0885 ^ Terborgh et al [0885 ^ Clark et
[0887 # <
incrementos en diversitymight re ~ ect tiempo! GAL en la densidad!
mortalidad dependiente "ver Testamentos et al [0886 # \ o en el estab
arrivaland! esta- de especies leosas en reas recientemente
perturbadas [

Una partialsolution a este enigma podra ser

reconocer que un paseo aleatorio de las especies vegetales Abn! bailes
"o las de los gneros o familias podran # occurover tiempo evolutivo \
densidad con la lluvia no es probable que se aplican fuera thetropics \
whereotherconstraintson bosque {estratificacin _cation |!!! parece
como consecuencia de UNPRE!
funcionar [Por ejemplo \ en invierno rainfallregions del oeste de Amrica
del Norte y sou thern Australia \ la densidad y capas de riqueza ofshruband
cambios en previsible con la inmunidad relativa de theirnaturalenemies
hierbas aumentan con la estacionalidad \ apparentlyre ~ ejan
groupsfrom vegetales [un tiempo evolutivo recorrido aleatorio Tal D de
theconsequentopening ofthecanopy "Whittaker 0859 ^ Whittaker nuevo
et al \
[0868 ^ Specht + Spe! cht0882 # y elementos tounderstorey
cero! suma \ con
seasonalavailability ofmoisture [bosques templados de lluvia en casa
dispersin
limitada
y

especiacin
en
curso
sera beanalogous a
bothcontinents relativamente pocas especies de plantas por 9 [0, ja"
Hubbell | P paseo aleatorio a travs del eco tiempo lgico y
Whittaker 0859 ^ arroz + Westoby 0874 # \ y Specht
presumiblemente ayudara a generar thesame distribucin de
abundancias \ sino que tambin helpexplain por qu ciertos grupos son
repetidamente entre themost numerosas o especies ricas en bosques
tropicales [AsGentry! "0877 # \ sealar que muchos de los depredadores
de semillas andleaf! comiendo insectos que atacan a las plantas
tropicales son spe! cializados slo en el genrico o familiar
El aumento previsto de la madre sotobosque: especies

+ Specht "0882 # argumentan que las plantas mxima diversityis logr en

las reas de lluvia intermedia y el mar! Personalidad [En el verano! Verdes
los niveles de \ mientras
bosques del este de NorthAmerica \ sitesfavouran xrica rbol abierto
dosel \ que puede permitir arbustos" con alto pero energeticallyexpensive
otras se especializan en persona
especies "Janzen
tallos \ y hoja fenologa similar a la Ofthe rboles # para superar toda su
0864 \ 0879 \ 0873 # [Esto abre la posibilidad de que \ asa
compensationpoint planta! y competitivamente excluir muchas hierbas
consecuencia
de la deriva evolutiva \
"Givnish0884 # [En los sitios msicas \ la copa de los rboles densa
puede
ciertos gneros
allowonly el ms corto \ ms numerosos \ y ms diverseherbsto excedan de
o
familias
a
lograr
mightrepeatedly
predominio
incertain tipos de bosques
theirenergeticbreak! punto de equilibrio" Givnish 0884 # [
tropicales a pesar de que las abundancias! ofindividualspecies baile
mightshow poco regu! laridad [El funcionamiento de naturalenemies
specializedon grupos de especies de plantas ha sido invocada por Willset
al [ "0886 # como un factor potencialmente importante crear {manada
inmunidad | y ayudando a mantener las especies richnessin bosques
tropicales [

Es de suponer que \ arbustos y smalltrees

son capaces de persistir en la densa sombra de los bosques tropicales
debido a la falta de permisos de estacionalidad nunca! verdes hojas
Otra partialsolution al enigma es
largas! \ vivido con largos tiempos de recuperacin de la inversin [
reconocen que hay gremios de similarspecies ecolgica dentro de los
bosques tropicales \ y que mientras speciesin tales gremios puede
someterse a la abundancia walksin aleatoria ecolgica \ existen
regularidades en el entorno! mentaldistributionsofthe guildsthemselves
"seeHubbell + Foster, 0875 # [De hecho \ Hubbell + Foster" 0875 #
reconocen {a docena de | gremios \ nombrar helio! pioneros pHILIC \
DISTRIBUCIN DE abundancia de especies
sombra! tolerantshrubs \ understoreytrees \ brecha! regeneradores
borde \
Hubbell "0868 \ 0884 \ 0886 # y sus colegas argumentaron que
havelong un paseo aleatorio de las especies abundancedetermines la
abundancia relativa de
planta leosa

0888 BritishEcological
Sociedad \ Journal of
Ecology \ 76 \ 082109

y grupos de edfica
especies en los bosques tropicales [De hecho \ Condit et al [ "0885 #
{declar recientemente que ningn otro modelo
ortopographicspecialistsadapted a las pistas \ ~ atground \ o pantanos
de la comunidad
estacionales [La baja estatura \ largo! vivi follaje \ y las bajas tasas de
estructura puede hacer una prediccin tanta precisin
acerca
|
de
crecimiento ofunderstoreytrees y arbustos ayuda a explicar su tol
sombra! toleran- "Givnish 0884 # \ as como por su alta den! sidades
la distribucin de la abundancia de especies [ En el uno
compararon con los emergentes altos "ver Givnish0875 ^ Tilman +
la mano \ esta afirmacin parece persuasiva] un paseo aleatorio Pacala 0882 # [Hay muchas guildsof plantas leosas tropicales ms all
ofspecies abundancias en tiempo ecolgica causada por Azero! de las mencionadas por
proceso de suma de rbol! por reemplazo de rboles! \
en el
contexto de dispersin limitada y seems de especiacin en curso
para dar cuenta de la disminucin de la pendiente de la

194T [J
[Givnish

Hubbell + Foster "0875 # ecologiesmustbe cuya distintiva

incorporada en cualquier conceptual
modelo de

conclusiones

Este documento propone que muchos ecolgica gradientes

composicin de los bosques tropicales \ estructura \ y diversidad [Estos
tropicaltree en la riqueza de especies de re ~ ect el e} ECTS
incluyen \ por ejemplo \ tendrilvs [trenzar vs [escaladores adhesivas
ofclimatic y edficas sobre los enemigos naturales
"Putz + Holbrook 0880 # \ hemi! epifitas" Clinebell et al [0884 # \condiciones
no
tolerancia a la sombra \ \ la evolucin de endozoocoria \ yla
ramificado o larguero! selybranched treeswith largecompound deja
intensidad de la competencia entre las plantas [
"Givnish 0873 \ 0884 # y legumbres [
Hmeda \ aseasonal

condiciones deberan favorecer la desecacin! plantenemies intolerante

"i [E [insectos \ hongos \ nematodos # que promotehigh tarifa tarifas de
densidad! vegetal dependiente de la mortalidad \ que a su vez deben da
Puede ser casualidad que el ltimo grupo domina
lugar a altos niveles locales de treediversity [Condiciones ms secas o
el dosel de muchas tropical
bosques \ al menos en el
ms estacionales y lessfertile o hospitalario suelos para seleccionar ms
fuerte contra! ella! defensas bivore \ conduce a tasas ms bajas
Neotrpico \ thatmany y son semi! Caducifolio
o
ofdensity! dependentmortality y la diversidad de rboles ms bajos [
caducifolio \ al menos pronunciados en reas con mar seco! "hijos
Sarmiento 0861 ^
Gentry 0871b \ # 0877 [Muchos

rboles tropicalleguminous especialmente Mimosaceaeand

Esta
Papilionceas \ sino tambin Caesalpinaceae "Allen + Allen 0870 # D
tienen N! simbiosis _xing [Sunny \ rela! micrositios relativamente
contexto! generalizacin depende de la nellhypothesis JanzenCon!
hmedos con baja disponibilidad de N simbiosis favoursuch \ donde es
ahora debe ser probada por examininglong datos! plazo de la extensin
probable que para producir un NetAdvantage en su totalidad
y fuerza relativa ofdensity! dependientes mortalidad de los rboles
crecimiento de las plantas! \ dados los costos de N _xation y la fuerte
como un ofclimate funcin y soilfertility en la red de 49! hapermanent
limitacin de photosynthesisby N en condiciones tales "Givnish 0878 ^
parcelas asignadas establecido a lo largo thetropics [ las mediciones de
Leach + Givnish 0885 # [Debido reductasa nitrgeno containsP \ N!
la abundancia de insectos \ tasas ofherbivory dureza \ hoja y defensas
_xersrequire accessto P suministros adecuados" Vitousek + Howarth
qumicas \ andnutrientcycling como una funcin ofrainfalland tem
0880 # [En efecto \ plantas con N ! simbiosis _xing son especialmente
peratura:! elevacin permitira pruebas de un nmero ofancillary
favorecidos en los ecosistemas acuticos y bothterrestrial por los
predicciones \ especialmente aquellos que involucran theimportance de
altos niveles de P y bajos niveles de N "Tilman 0871 # [
la escasez de nutrientes en un} eja la ofherbivory rateand speci_city lo
largo elevationalandrainfall gradientes [

ms tropical

suelos estn fuertemente resistido \ de modo que casi todo el suelo Pis
probable que haya sido lixiviacin lostto y immo! bilizacin \ con mostP
recirculacin del Crews fallenplant materiales "et al [0884a # [Dada esta
Los datos analizados en este documento son coherentes con
\ andthat P di} utiliza en distancias muy cortas en el suelo \ itis
notsurprising thatSobrado "0880 # encontr manytropicallegumesto
la hiptesis de que! toda compensacin planta disminucin
rootsystems haveespecially poco profundas [_xation nitrgeno en pointsshould "y por lo tanto \
tolerancia a la sombra debe
tropicallegumes maythus ser co! adaptada al crecimiento en el dosel o
otherwell! micrositios iluminado \ y para la posesin de shallowroots
[el
aumentar
# hacia lluvioso \ sitios menos estacionales [el GRE! densidad
hbito de hoja caduca en dichas plantas en seasonallyarid
ater de smallstems visto en los sitios ms lluviosos es colaborador
bytheresultingachievement habitatsmaybefavoured de las altas tasas
de
asigni_cant
pero de menor importancia a la diversidad de rboles atthe
fotosntesis perodos duringfavourable "Montague + Givnish 08859#[0\ escala ja \ representa slo el 06) del 7 [2! incrementar veces con
las precipitaciones en las tierras bajas del Neotrpico [estudios
fisiolgicos comparativos podra arrojar furtherlight sobre esta cuestin
mediante el examen de las tendencias a lo largo de la rainfallgradients
verticaldistribution ofleaftissue \ y en las respuestas de la luz
fotosinttica \

root] hojas
a!
proporciones
de asignacin \ y tarifas de plantas enteras! de
juntos con su mayor exposicin al droughtin de temporada tanto dosel
y
ofindividual crecimiento como una funcin de la irradiacin
el suelo [El predominio observado \ hoja longevidad \ y los hbitosespecies
de
enraizamiento de las leguminosas en Tropi! marquesinas calforest[estn
de acuerdo con estas consideraciones [nitrgeno! legumbres _xing El potentialrole ofincreased rainfallin profesional!
deben perderse en suelos ms antiguos \ o en reas que reciben Moting theevolution ofendozoochory y inthereby promover la
precipitaciones especialmente pesada \
especiacin en los rboles del sotobosque byfostering una dependencia

de bosque relativamente sedentaria! pjaros interiores para D dispersi

de las semillas deben ser examinados [Estudios Ofthe relativa e.cacy
ofwind vs [animaldispersal en funcin de las precipitaciones \ y de la
consequenceofthelossorimmobilization de P [De hecho \ legumbres
son
extensin
relativespatial de la estructura gentica en el sotobosque vs
especialmente prominentes en los bosques tropicalseasonal \ y N![especies
_xing
de borde o de rboles de sabana \ seran especialmente ayud
Acacia koa dominatesdrier bosques de montaa en Hawai que los a ful [para whatextentis dispersin limitada:!!! geo especiacin rpida
dominatedby no! _xing Metrosideros polymorpha "ver Wagneret algrfica
[0889 responsable de algunos de los larg estgenera ofangiosperms "e [
# [Estas hiptesis sugiere que no! corri! factores dom puede jugar
un \ Psychotria \ Chamaedorea \ Geonoma \ # Solanum siendo lluvia
[Piper
papel importante en determiningthe distribucin y abundancia deforestunderstorey
por lo
grupos con frutas carnosas ~ <
menos un majorgroup de rboles tropicales \ y puede ser probado por
studieson el rendimiento relativo de di} grupos speciesor rbol Erent de
especies en di} circunstancias Erent "e [g [ver Montague + Givnish
0885 # [
como un

0888 BritishEcological
Sociedad \ Journal of
Ecology \ 76 \ 082109

Por ltimo \ la distribucin de la abundancia del individuo

taxones rbol no puede siempre ser impulsado por caminos aleatorios

195Gradients
treediversity
intropical

en su abundancia excesiva ecolgica

tiempo \ dado que

Ashton \ P [S [ "0878 tropicalforests # Speciesrichnessin [

Bosques tropicales "eds L [B [Hohn! Nielsen \ I [C [+ H Nielsen [Baislev

las mismas especies o familias son frecuentemente abundantin sitios # \ pp [128140 [Academic Press \ Londres [
muy distantes entre s en condiciones similares [Sin embargo \ deriva al
azar a travs del tiempo evolutivo en therelative e} cacia de la Ashton \ P [S [ "# 0881 La riqueza de especies en las comunidades vegetales [
densidad! regulacin en funcin de byspecialist naturalenemies puedeConservacin Biolo`y "eds P [Fiedler + S [Jain # \ pp [211 [Chapman
dar cuenta tanto para la distribucin theobserved de la abundancia de+ Pasillo \ Londres [
rboles tropicales andfor la repetida predominio de especial ! taxones
en sept arate pero los sitios ecolgicamente similares [para probarAshton
esta \ P [S [+ Pasillo \ P [0881 # "Las comparaciones de la estructura
idea \ Hacerlo requiere para determinewhetherdominantspecies:
amongmixeddipterocarpforestsofnorthwesternBorneo [Ecolo`y \
familias muestran caractersticamente menos patgeno! o ella! bivore!
79 \ 348370 [
mortalidad accionado a una densidad dada y un aumento de la
mortalidad en dicha lesssteep con D densidad que rarerspecies [ Augspurger \ C [K [ "0872 # dispersin de semillas distancia del tropi!
rbol de cal \ platypodium ele`ans \ y el escape de su semilla! plntulas de
fungalpathogens [JournalofEcolo`y \ 60 \ 648660 [

Austin \ A [T [+ Vitousek \ P [M [ "0887 # dinmica de nutrientes en

un gradiente de precipitacin en Hawai [Oecolo`ia \ 002 \ 408D
418 [
Beals \ E [W [ "0858 # vegetacin changealong altitudinal
gradientes [Ciencia \ 054 \ 870874 [
Beaman \ J [H [+ Beaman \ R [S [ "# 0889 Diversidad y dis!

Expresiones de gratitud

patrones de distribu- en la flora del monte Kinabalu [Diversidad ThePlant

de Malasia "eds P [Baas \ K [Kalkman + R [Geesink # \ pp [036059
[Kluwer Academic Publishers \ Dordrecht [

El apoyo a este estudio fue proporcionado por la NSF grantDEB!

8498449 [James Miller y PaulBerry de theMissouri Jardn Botnico
proporcionan acceso a los datos tropicaldiversity Neo! Recopilados y
Barba \ J [S [ "0844 # El classi_cation de tropical
americano
tabulados byAlwyn H [Gentry y sus colegas en el Jardn Botnico de
Misuri [Peter Ashton y Pamela Hallkindly compartido algunas oftheir vegetacin! [tipos Ecolo`y \ 25 \ 78099 [
indito andobservationson datos de lluvia forestsfrom Borneo
Bryant \ J [P [\ Chapin Ill \ F [S [+ Klein \ D [R [ "# 0874 del coche!
[PeterAshton \ Peter Grubb \ Laura Huenneke \ Peter Hoch \ Hugh Iltis \Bon: balance de nutrientes de las plantas boreales en relacin a la
James Miller \ Robert Ricklefs \ y rbitros twoanonymous proporcion versin herbivora tebrate [Oikos \ 39 \ 246257 [
comentarios tiles andsuggestions [Este trabajo est dedicado a la
Burslem \ D [F [R [P [\ Grubb \ P [J [+ Turner \ I [M [ "0885 #
memoryof a [H [Gentry \ eminente estudioso de patrones en
thediversity de las comunidades de plantas tropicales [
Las respuestas a la sequa simulada y elevado nutrientsupply entre

sombra! Plantones de rboles tolerantes de bosque lowlandtropical en

Singapur [Biotropica \ 17 \ 525537 [
Chesson \ P [L [ "0875 # Environmentalvariation y la
la coexistencia de las especies [Comunidad Ecolo`y "eds J [Dia! Mond +
T [Caso # \ pp [139145 [+ Fila Harper \ NewYork [

Clark \ D [A [+ Clark \ D [B [ "0873 # dinmica de separacin de una

rbol del bosque tropical] Evaluacin de la JanzenCon! modelo Nell
[American Naturalist \ 013 \ 658677 [
Clark \ D [B [\ Clark \ D [A [+ Leer \ J [M [ "0887 # Edficas vari!

referencias

acin y la distribucin de mesoescala de especies de rboles en la selva

tropical aneotropical [Diario de Ecolo`y \ 75 \ 090001 [

Adams \ J [M [\ Woodward \ F [I [ "0878 # Patrones en especies de rbolesClinebell \ H [R [R [\ Phillips \ 9 [L [\ Gentry \ A [H [\ Stark \ N [+

riqueza como una prueba de la glacialextincin hiptesis [
Zuuring \ H [ "# 0884 Prediccin neotropical
rbol y
Naturaleza \ 228 \ 588690 [
bejuco riqueza de especies de suelo y clima de datos [Biodi! versidad y
Conservacin \ 3 \ 4589 [
Aide \ T [M [ "0877 # Herbivora como un agente selectivo sobre el
tiempo de la produccin de la hoja en un com sotobosque tropical!
comunitario [Nature \ 255 \ 463464 [
Aide \ T [M [ "# 0881 la produccin de hoja Estacin seca un escape
de herbivora [Biotropica \ 13 \ 421426 [

Coley \ P [D [ "0872 # caractersticas de herbivora y defensivos

de especies de rboles en los bosques tropicales de tierras bajas
[Ecolo`icalMono`raphs \ 42 \ 198122 [
Coley \ P [D [+ Barone \ J [A [ "0885 # Herbivora y vegetal

Aide \ T [M [ "0882 # Patrones de leafdevelopmentand ella!

defensas en tropicalforests [AnnualReview de Ecolo`yand

bivory en una comunidad sotobosque tropical [Ecolo`y \ 63 \ 344355 [ Sistemtica \ 16 \ 294204 [

Condit \ R [ "# 0884 de Investigacin en los bosques tropicales! A largo plazo \ gran
Al! Mufti \ M [M [\ Sydes \ C [L [\ Furness \ S [B [\ Grime \ J [P [

parcelas [Tendencias en Ecolo`y y Evolucin \ 09 \ [0711

+ Banda \ S [R [ "0866 # Un anlisis cuantitativo de shootphenology Condit

y
\ R [\ Hubbell \ S [P [+ Fomentar \ R [B [ "0881 # Estabilidad
el dominio de las comunidades herbceas [Diario de Ecolo`y \ 54 \
y el cambio de un bosque hmedo neotropical ms de una dcada
648680 [
[BioScience \ 31 \ 711717 [
Allen \ O [N [+ Allen \ E [K [ "0870 # El Le`uminosae] una fuente
Libro ofCharacteristics \ Usos \ nodulacin y [Uni! Versidad de
Wisconsin Press \ Madison [
Aplet \ G [H [\ Hughes \ R [M [+ Vitousek \ P [M [ "0887 # Eco!
el desarrollo del sistema en la lava de Hawai ~ OWS]biomasa

0888 BritishEcological
Sociedad \ Journal of
Ecology \ 76 \ 082109

Condit \ R [\ Hubbell \ S [P [\ LaFrankie \ J [V [\ Sukumar \ R [\

Manokaran \ N [\ Fomentar \ R [B [+ Ashton \ P [S [ "0885 #
Speciesarea y speciesindividual
relationshipsfor
rboles tropicales] una comparacin de tres parcelas de 49! HA [Journalof
Ecolo`y \ 73 \ 438451 [

y la composicin de las especies [Revista de Ciencia Ve`etation \ 8 \ Connell \ J [H [ "0860 # Sobre el papel de enemigos naturales en la pre!
0615 [
ventilar la exclusin competitiva de alguna animalsand marina en
rboles de la selva [dinmica de las poblaciones "eds P [J [+ G den Boer
Aronson \ J [+ Shmida \ A [ "diversidad # 0881 Plantspecies
[R [Gradwell # \ pp [187202 [Centro forAgriculturalPublishing y
a lo largo de un Mediterrneo! desertgradientand itscor!
Documentacin \ Wagen! ingen \ Pases Bajos [
relacin con las fluctuaciones interannualrainfall ~ [Journalof
rido Entornos \ 12 \ 124136 [
Ashton \ P [S [ "# 0866 Una contribucin de lluvia! Investigacin forestal Connell \ J [H [ "# 0867 Diversidad en las zonas tropicales
selvas tropicales y
a la teora evolutiva [Anales del Jardn Botnico de Missouri \ 53 \
[583694

arrecifes de coral [Ciencia \ 088 \ [02910298

Connell \ J [H [+ Lowman \ M [D [ "# 0878 bajo! Tropi la diversidad!

196T [J
[Givnish

Cal selvas tropicales] algunos posibles mecanismos para su exis! tencia

Gentry \ A [H [+ Emmons \ L [H [ "0876 # geogrfica
vari!
[American Naturalist \ 023 \ 77008 [
acin de la fertilidad \ fenologa \ oftheunderstory y la
composicin de neotropicalforests [Biotropica \ 18 \ 105116 [
Connell \ J [H [+ Orias \ E [ "0853 # El ordenamiento ecolgico
de la diversidad de las especies [American Naturalist \ 87 \ 288303 [
Connell \ J [H [\ Tracey \ J [G [+ Webb \ J [ "0873 # compensatoria

Gilbert \ L [E [ "0879 # organizacin de la red alimentaria y en contra!

contratacin \ crecimiento \ asfactorsmain y la mortalidad! contienen la de conservacin de la diversidad neotropical [Conservacin Biolo`y]
diversidad rbol de la selva [Ecolo`ical Mono`raphs \ 43 \ 0353 [
Ecolo`ical una perspectiva evolutiva! "eds M [E [Soule
+ B [A [Wilcox # \ pp [0022 [Sinauer Associates \ Sunder! Terreno \ MA [
Coomes \ D [A [+ Grubb \ P [J [ "0887 n de respuestas del juvenil
rboles a lo anterior! y por debajo de la competencia suelo! en Nutri!Gilbert \ G [S [\ Hubbell \ S [P [+ Fomentar \ R [B [ "# 0883 Densidad
ent! selva amaznica de hambre [
Ecolo`y \ 68 \ 657
y la distancia! a! adulta e} ECTS de una enfermedad cancro de treesin
una selva tropical hmeda [Oecolo`ia \ 87 \ 099097 [
671 [
Crews \ t [E [\ Kitayama \ K [\ Fownes \ J [H [\ Riley \ R [H [\ Su!

Gillett \ J [B [ "0851 # Plagas presin \ un factor en understimated

Bert \ D [A [\ Mueller! Dombois \ D [+ Vitousek \ P [M [ "0884

# Los cambios en el suelo fracciones de fsforo y ecolgico!

la evolucin [Taxonoma y Geo`raphy] ed un Simposio "[D [Nichols # \ pp

[2635 [Londres Sistemtica Associ! acin \ Londres [

cambios en el sistema a travs de una larga pendiente en Hawai [Ecol!

o`y \ 65 \ [03960313
Givnish \ T [J [ "0868 # Por ofleaf signi_cance adaptativo
Croata \ T [B [ "0867 # flora de la Isla Barro Colorado [Stanford

forma [Topicsin PlantPopulation Biolo`y "EDSO [T [Solbrig \ S [Jain \ G [B

[Johnson + P [H [Cuervo # \ pp [264396 [Columbia University Press \
Nueva York [

University Press \ Stanford [

Currie \ D [J [+ Paquin \ V [ "0876 # grande! Scalebiogeo!
graphicalpatterns de la riqueza de especies de rboles
Naturaleza\
[

Givnish \ T [J [ "# 0873 de la hoja y de la vegetacin tropical en las adaptacione

218 \ 215216 [

bosques [Physiolo`ical Ecolo`y de las plantas de la Wet Trop! ics "eds E

[Medina \ H [A [C + Mooney [Va
Vzquez Yez # \

Dalling \ J [W [+ Tanner \ E [[J [ "0884 # Un estudio experimental V

de la regeneracin de los deslizamientos de tierra en el bosque pluvial pp [4073 [chatarra \ La Haya [

montano inJamaica [Diario de Ecolo`y \ 72 \ 4453 [
Givnish \ T [J [ "limitaciones # 0875 biomecnicos sobre uno mismo! Delgada!
Denslow \ J [S [ "Gap particin # 0879 entre la lluvia tropical!

ninginplantpopulations [JournalofTheoreticalBiolo`y \ 008 \

028035 [

rboles forestales [Suppl Biotropica [\ 01 \ 3644 [

Denslow \ J [S [ "0876 # lagunas cadas de rboles tropicales y especies de

rboles
Givnish
\ T [J [ "# 0877 Sol y adaptaciones de color]
la diversidad [Annual Review of Ecolo`y y Sistemtica \ 07 \ 320340 [

entero!

plantperspective [JournalofPlantPhysi australiano! olo`y \ 04 \

5281 [

Denslow \ J [S [ "0884 # perturbacin y la diversidad en las zonas tropicales

Givnish \ T [J [ "0878 # Ecologa y evolucin de carnvoros
selvas tropicales] la densidad e} ect
Ecolo`icalApplications
[
\
4 \ 851857 [
Diamond \ J [M [\ Gilpin \ H [E [+ Mayr \ E [ "0865 # Species

plantas [PlantAnimalInteractions "ed [W [G [Abra! Hamson

# \ pp [132189 [McGraw! Colina \ Nueva York [
Givnish \ T [J [ "0884 # Vstagos de la planta] adaptacin biomecnica

relacin de distancia para las aves del archipilago \ Salomn y la

para la captura de energa y en ~ influencia en la distribucin de especies
paradoja de los grandes speciators [Proceedin`s Ofthe Academia Nacional[Tallos de la Planta] ed [B [L [Gartner # \ pp [238 [Academic Press \ San
de Ciencias \ EE.UU. \ 62 \ [10591053
Diego [Physiolo`y y Morpholo`y funcional "
Duivenvoorden \ J [F [ "0885 # Los patrones de riqueza de especies arbreas
Givnish \ T [J [ "0887 # adaptativa evolucin de las plantas en las islas]
en los bosques tropicales de la zona media Caquet
Colombia\
\
NW Amazonia [Biotropica \ 17 \ 031047 [
Feeny \ P [ "0865 apparency # Planta y defensa qumica [Bio!

classicalpatterns \ data \ moleculares nuevas perspectivas

[Evol! ucin en las islas ", ed [P [Subvencin # \ pp [170293
[Oxford University Press \ Oxford [

chemicalInteractions entre plantas e insectos "edsJ [W [Wallace + R Givnish \ T [J [\ Sytsma \ K [J [\ Smith \ J [F [\ Hahn [\ W [J [ "0884 #
[L [Mansell # \ pp [057112 [PlenumPress \ Nueva York [
La evolucin molecular \ radiacin adaptativa y geographicspeciation
en Cyanea "Campanulaceae \
Lobelioideae # [
Filip \ V [\ Dirzo \ R [A [\ 3aass \ J [M [+ Sarukhan \ J [ "0884 #

Hawaian Bio`eo`raphy \ Evolucin de un Hot Spot Archi! "Pela`o eds

Dentro de! Ao y entre la variacin ao! En los niveles ofherbivory en el W [L [Wagner + V [A [Funk # \ pp [177226Smithsonian Institution
Press \ Washington \ DC [
follaje de los rboles de un bosque tropicaldeciduous mexicana
[Biotropica \ 16 \ 6775 [
Grubb \ P [J [ "0860 # Interpretacin de la {Massenerhebung |

Fischer \ A [G [ "variacin latitudinal 0859 # en buzo orgnica!

sidad [Evolucin \ 03 \ 5370 [

e} efecto sobre las montaas tropicales [Nature \ 118 \ 3334 [

Grubb \ P [J [ "0866 # El mantenimiento de las especies! Riqueza en

Folgarait \ P [J [\ Marqus \ R [J [\ Ingvarsson \ P [\ Braker \ H [E [

comunidades de plantas] la importancia de la regenerationniche

Arguedas + \ H [ "0884 # Los patrones de ataque de su insectos! Bivores [Biolo`ical Comentarios \ 41 \ 096034 [
y un hongo en rboles jvenes en un plan de rbol tropical! Tacin Grubb \ P [J [ "0881 # A la desconfianza positivo en la simplicidad lecciones
[Entomolo`y Ambiental \ 13 \ 03760383 [
de defensas de las plantas y de la competencia entre los plantsand entre
los animales [Diario de Ecolo`y \ 79 \ 474509 [
Gentry \ A [H [ "0871a # ~ Neotropical diversidad orstica] fito!
geographicalconnections entre Centroamrica

y el Sur

America \ Pleistoceno climticas ~ fluctuaciones \o un ACCI!

orogenia andina dentofthe <Anales de

el Missouri

Jardn Botnico \ 58 \ 446482 [

Grubb \ P [J [+ Metcalfe \ D [J [ "# 0885 Adaptacin e inercia

bajo la lluvia tropical de tierras bajas de Australia! bosque ~ ora] con!
tendencias contradictorias en com intergenricos y intragenrica!
comparaciones de tamao de las semillas en relacin con la demanda
de la luz [Func! cional Ecolo`y \ 3 \ 401419 [

Gentry \ A [H "[0871b # Patrones de especies de plantas neotropicales

la diversidad [evolutiva Biolo`y \ 04 \ 073 [

Gulmon \ S [L [+ Mooney \ H [A [ "0875 # Los costos de defensa y

Gentry \ A [H [ "0877 # Los cambios en la diversidad de la comunidad de plantas

sus e} refleja en la productividad de la planta
En la Economa
[
de
y ~ composicin orstica sobre el medio ambiente y GEO!

Planta [Forma y funcin "ed [

graphicalgradients [Anales Ofthe Jardn Botnico de Misuri \

64 \ 023 [

584 [Cambridge University Press \ Nueva York [

Gentry \ A [H [ "0881 # Tropicalforestbiodiversity] Dis!

0888 BritishEcological
Sociedad \ Journal of
Ecology \ 76 \ 082109

tributionalpatternsand theirconservationalsigni_! cance

[Oikos \ 52 \ 0817 [
Gentry \ A [H [+ Dodson \ C [ "# 0876 Diversidad y bio!
geografa de neotropicales epifitas vasculares Anales Ofthe Jardn
Botnico de Missouri \ 63 \ 194122 [

T [J [Givnish # \ pp [576

Hart \ T [B [\ Hart \ J [A [+ Murphy \ P [G [ "0878 # Mono!

especies dominantes y! ricos bosques de las zonas tropicales hmedas]
causas de su co! ocurrencia [American Naturalist \ 022 \ 05020521 [

Heaney \ A [+ Proctor \ J [ "0878 # elementos qumicos en _tter

en un rango de altitudes en Volcn Barva \

Costa Rica[

Los nutrientes en los bosques tropicales y sabanas ecosistemas "ed [

197Gradients
treediversity
intropical

J [Proctor # \ [pp 144160 [BlackwellScienti_c Publi! Cationes \

Oxford [

Latham \ R [E [+ Ricklefs \ R [E [ "0882 # Globalpatterns de

riqueza de especies arbreas en los bosques de energa hmeda!
diversitytheory no tiene en cuenta la variacin en la riqueza de especies
[Oikos \ 56 \ 214222 [

Holdridge \ L [R [\ Grenke \ W [C [\ Hatheway \ W [H [\ Liang \ T [

Tosi + \ J [A [Jr "0860 Entornos # forestales en zonas TropicalLife] Un
estudio piloto [Prgamo \ Nueva York [

Leach \ M [K [+ Givnish \ T [J [ "determinantes ecolgicos # 0885

Holt \ R [D [ "0874 # parche Populationdynamicsintwo!

ambientes]
someanomalousconsequencesofanoptimalhabitatdistribution
[TheoreticalPopulationBiolo`y \ 17 \ 070197 [

de prdida de especies de praderas remanentes [Ciencia \ 162 \

04440447 [
Lieberman \ M [\ Lieberman \ D [L [\ Hartshorn \ G [S [+
Peralta \ R [ "# 0884a Pequeo! Altitudinal escalavariacin en

Holt \ R [D [ "0881 # Una faceta descuidada de la biogeografa de islas]

el papel ofinternalspatialdynamicsin e} ECTS zona de
[poblacin terica Biolo`y \ 30 \ 243260 [

la vegetacin de los bosques tropicales hmedos de tierras bajas

[Diario de Ecol! o`y \ 72 \ 494405 [
Lieberman \ M [\ Lieberman \ D [L [\ Peralta \ R [+ Hartshorn \

Hubbell \ S [P [ "# 0868 rbol de dispersin \ abundancia \ y buzo!

G [S [ "cierre del pabelln # 0884b y la distribucin oftropical especies

de rboles forestales en La Selva \ Costa Rica [Jour! Nal of Tropical
Ecolo`y \ 00 \ 050067 [

sidad en un bosque seco tropical [Ciencia \ 192 \ 01880298 [

Hubbell \ S [P [ "# 0884 Hacia una teora de la biodiversidad y

biogeografa en paisajes continuos eds [Preparin` forGlobal Chan`e] una

Lieberman \ D [\ Lieberman \ M [\ Peralta \ R [+ Hartshom \
perspectiva del medio oeste "G [R [coches! Michael \ G [E [Folk + J [L
G [S [ "0885 # Tropicalforest estructura y compositionon un gradiente
[Schnoor # \ pp [060088 [SPBAcademic Publishing \ Amsterdam [
altitudinal! Gran escala en Costa Rica [Jour! Nal de Ecolo`y \ 73 \
026041 [
Hubbell \ S [P [ "# 0886 Una teora de la biogeografa y uni_ed

MacArthur \ R [M [ "0858 # Patrones ofcommunities en el

la abundancia relativa de las especies y su aplicacin a tropicalrain

bosques y arrecifes de coral arrecifes de coral [\ 05 \ S8S10 [
Hubbell \ S [P [\ Condit \ R [+ Fomentar \ R [B [ "# 0889 Presencia

trpicos [Biolo`icalJournalof la Linnean Society \ 39 \ 409422

[
MacArthur \ R [M [ "0861 # Geo`raphical Ecolo`y [Harper y

y la ausencia de dependencia de la densidad en un treecommunity

Fila \ Nueva York [
neotropical [PhilosophicalTransactionsoftheRoyalSociety de Londres \
Marrs \ R [H [\ Proctor \ J [\ Heaney \ A [+ Mounford \ M [D [
Serie B \ 229 \ 158170 [
"0877 # Los cambios en el suelo de nitrgeno! Mineralizacin y Nitri!
_cation Lo largo de una selva tropical altitudinaltransectin en Costa Rica
Hubbell \ S [P [+ Fomentar \ R [B [ "0872 # diversidad de rboles del dosel
[Diario de Ecolo`y \ 65 \ 355371 [
en un bosque neotropical y las implicaciones para la conservacin
[tropical de la selva] Ecolo`y y Mana`ement "eds S [L [Sutton \ T [C
May \ R [M [ "0862 # Estabilidad y Complejidad en el Modelo Eco!
[Whitmore + A [C [Chadwick # \ pp [1430 [Blackwell Scienti_c
sistemas [Princeton University Press \ Princeton \ New Jer! sey [
Publicaciones \ Oxford [
Hubbell \ S [P [+ Fomentar \ R [B [ "0875 # Biologa \ oportunidad y

McCaughlin \ J [F [+ Roughgarden \ J [ "# 0882 especies entre otras!

la historia y la estructura de lluvia tropical com rboles forestales!

comunidades [Comunidad Ecolo`y "eds J [+ T Diamond [J [Caso # \ pp
[203218 [+ Fila Harper \ Nueva York [
Hubbell \ S [P [+ Fomentar \ R [B [ "0881 # poblacin plazo corto!

acciones en el espacio [diversidad de especies en Ecolo`ical

Com!
eds nidades "r [E [Ricklefs + D [Schluter # \ pp [7887
[University of Chicago Press \ Chicago [

McKey \ D [\ Waterman \ P [G [\ Mbi \ C [N [\ Gartlan \ J [S [+

dynamicsofaneotropicalforest] whyecologicalresearch asuntos a la

conservacin tropicales y gestionar! Ment [Oikos \ 52 \ 3750 [

Struhsaker \ T [L [ "0867 # contenido fenlico de vegetationin dos

selvas tropicales de frica] [Ciencia ecologicalimplications \ 191 \ 5053
[

Huston \ H [ "0868 # Una hiptesis general de la diversidad de especies [Metcalfe \ D [J [\ Grubb \ P [J [+ Turner \ I [M [ "0887 # El ecol!
American Naturalist \ 002 \ 70090 [
ga de! muy pequea sombra cabeza de serie! rboles tolerantes y la selva
Huston \ H [ "0879 # nutrientes del suelo y la riqueza de especies arbreas entropical de tierras bajas shrubsin en Singapur [Planta Ecolo`y \ 023 \
bosques de Costa Rica [American Naturalist \ 6 \ 036046 [
Janzen \ D [H [ "0869 # herbvoros y el nmero oftree

020038 [
Montague \ T [C [+ Givnish \ T [J [ "0885 # Distribucin de negro

especies en los bosques tropicales [American Naturalist \ 093 \ 490

sprucevs [gradientes alongpeatland easternlarch] relacin con la

estatura relativa \ tasa de crecimiento \ y shadetolerance [Canadian
Journal of Botany \ 63 \
04030421 [

417 [
Janzen \ D [H [ "0863 # ros Tropicalblackwater \ animales \
y fructificacin en el mstil Dipterocarpaceae [

Biotropica \

Murah \ K [S [+ Sukumar \ R [ "fenologa ushing 0882 # ~ Hoja

5 \ 58094 [

y la herbivora en un bosque de hoja caduca tropicaldry \ sou!

thern la India [Oecolo`ia \ 83 \ 003008 [

Janzen \ D [H [ "0864 # Interacciones de las semillas y su insecto

depredadores: parasitoidsin un tropicaldeciduousforest [evolutiva

Nakashizuka \ T [\ Yusop \ Z [+ Nik \ A [R [ "0881 # Altitudinal
Strate`ies ofParasitic insectos y caros "ed [P [Precio # \ pp [043075
zonificacin de las comunidades forestales en Selangor \
[Plenum Press \ Nueva York [
PeninsularMalaysia [JournalofTropicalForestScience \ 3 \ 122133 [
Janzen \ D [H [ "0879 # Speci_city de semillas! Escarabajos que atacan en
una Costa Rica bosque de hoja caduca [Diario de Ecolo`y \ 57 \
818841 [
Janzen \ D [H [ "# 0873 Dos maneras de ser una tropicales
gran mariposa]

Oksanen \ J [ "0885 # Es la relacin entre la joroba de especificaciones!

IES riqueza y biomasa un artefacto debido al tamao de la parcela
<Journal of Ecolo`y \ 73 \ 182184 [

Santa Rosa saturniids y sphingids [encuestas Oxford inEvolutionary Orians \ G [H [ "0871 # ~ El de influencia del rbol! Cae en la zona tropical
Biolo`y \ 0 \ 74039 [
bosques en riqueza de especies arbreas
TropicalEcolo`y
[
\ 12 \
Kitayama \ K [ "0881 # Un altitudinaltransectstudy Ofthe

144168 [

la vegetacin del monte Kinabalu \ Borneo [Ve`etatio \ 091 \ 038060

Phillips \ O [L [+ Gentry \ A [H [ "El aumento de volumen de negocios 0883 #
[
a travs del tiempo en los bosques tropicales [Ciencia \ 152 \ 843847 [
Kitayama \ K [+ Mueller! Dombois \ D [ "0883 # Un altitudinal
El anlisis de transectos de la vegetacin Winward en Haleak! Ala \
aHawaiianislandmountain [1 [Vegetationzonation [Phytocoenolo`ia \
13 \ 024043 [
Landsberg \ J [+ Gillieson \ D [S [ "0884 # regional
0888 BritishEcological
Sociedad \ Journal of
Ecology \ 76 \ 082109

y locales

variacin en insectherbivory \ vegetacin y los suelos ofEucalypt

asociaciones en el paisaje contrastado positionsalong un gradiente
climtico [Australian Journal of Ecolo`y \ 19 \ 188204 [

Phillips \ O [L \ Saln \ R [\ Gentry \ A [R [\ Sawyer \ S [A [+ Va

z!

quez \ R [ "0883 # Dinmica y riqueza de especies de los bosques! trop

ical [Proceedin`s de la Academia Nacional de Ciencia! cias \ EE.UU. \ 80 \
17941798 [
Pianka \ E [R [ "0855 # latitudinal

gradientes en las especies buzo!

sidad] una revisin de los conceptos [American Naturalist \ 099 \ 2235 [

Poorter \ L [\ Jans \ L [\ Bongers \ F [+ Van Rompaey \ R [S [A [R [
"0883 # espacialdistribucin de huecos a lo largo de tres catenas

198T [J
[Givnish

en el bosque hmedo de TaiNational Parque \ Costa de Marfil

[Journal of Tropical Ecolo`y \ 09 \ 274287 [

Fuerte \ D [R [Jr "0866 # cargas Epiphyte \

Precio \ P [W [ "0880 # La hiptesis vigor de las plantas y herbvoros

ataque [Oikos \ 51 \ 133140 [
Pulliam \ H [R [ "# 0877 Fuentes \ sumideros \ y regu poblacin!

Swaine \ M [D [ "0885 # Rainfalland soilfertility como factores

mento [American Naturalist \ 021 \ 541550 [

limitacin de las especies forestales distribuciones en Ghana [Diario

ofEcolo`y \ 73 \ 308317 [

Putz \ F [E [+ Holbrook \ n [M [ "Los estudios biomecnicos 0880 #

ofvines [Los "eds Biolo`y ofVines F [E [Putz + H [A [Mooney # \
pp [6286 [Cambridge University Press \ Cambridge [

rbol cae \ y por!

ennial interrupcin] un mecanismo para mantener la riqueza de especies

en los trpicos highertree sin animales [Jour! nal de Bio`eo`raphy \ 01 \
019 [

Tanner \ E [V [J [\ Kapos \ V [\ Freskos \ S [\ Healey \ J [R [+ Theo!

calva \ A [M [ "0889 # nitrgeno y phosphorousfer! tilizacin
de los rboles del bosque montano de Jamaica [ Diario de

Raich \ J [W [\ Russell \ A [E [+ Vitousek \ P [M [ "0886 # Primaria

Tropical Ecolo`y \ 5 \ 120127 [

la productividad y el desarrollo de los ecosistemas a lo largo de un elev!

Tanner \ E [V [J \ Vitousek \ P [M [+ Cuevas \ E [ "0887 # Exper!
ationalgradient en Mauna Loa \ Hawai0 [Ciencia \ 67 \ 696610 [
imentalinvestigation ofnutrientlimitation offorestgrowth en las
montaas tropicales hmedas [Ecolo`y \ 68 \ 0911 [
Rapson \ G [L [\ Thompson \ K [+ Hodgson \ J [G [ "0886 # El
humpedrelationshipbetweenspeciesrichnessandbiomass!
probando su sensibilidad a la muestra cuadrante
tamao[

Terborgh \ J [ "0862 # Sobre la nocin de favorabilidad en planta

ecologa [American Naturalist \ 096 \ 370490 [
Terborgh \ J [ "0874 # El componente vertical de las especies de plantas

Diario de Ecolo`y \ 74 \ 88099 [

diversidad en zonas templadas y tropicales

[bosques americanos

Reich \ P [B [\ Uhl \ C [\ Walters \ H [B [+ Ellsworth \ D [S [ "0880 #

Naturalista \ 015 \ 659665 [

Leaflifespan como andfunction determinantofleafstructure entre 12 Terborgh \ J [\ Fomentar \ R [B [\ Nu ~ ez \ V [+ P [ "0885 # tropical

especies de rboles Amazonia [Oecolo`ia \ 75 \ [0513
las comunidades de rboles] una prueba de la no! hypoth equilibrio!
nesis [Ecolo`y \ 66 \ 450456 [
Reich \ P [B [\ Walters \ H [B [+ Ellsworth \ D [S [ "0881 Hoja #

Thompson \ M [V [+ Vitousek \ P [M [ "0886 # asimbitica nitro!

esperanza de vida en relacin con la hoja \ planta \ carac y de

pie! ticas entre los diversos ecosistemas [ Ecolo`icalMono!

_xation gen y la descomposicin de la hojarasca en un suelo de largo!

agegradient en el bosque hmedo montano de Hawai
[
Biotropica
\

`Raphs \ 51 \ 254281 [

18 \ 023033 [

Reich \ P [B [\ Walters \ H [B [+ Ellsworth \ D [S [ "0886 # De

Tiessen \ H [\ Chacon \ P [+ Cuevas \ E [ "0883 # Fsforo

tropicsto tundra] globalconvergence en plantfunc! namiento

[Proceedin`softheNationalAcademyofSciences \ EE.UU. \ 83 \
0262902623 [
Rhoades \ R [M [+ Cates [R [G [ "0865 # hacia un general de la!

y el estado de nitrgeno en los suelos y la vegetacin a lo largo de un

topo! secuencia de las selvas tropicales distrficos en el Upper Rio Negro
[Oecolo`ia \ 88 \ 034049 [
[ "0871 Competencia de Recursos # Tilman \ D y Comunidad

ria de la qumica vegetal antiherbivore [Bioqumica Inter! acciones entre Estructura [Princeton University Press \ Princeton [
plantas e insectos "eds J [W [Wallace + R [L [Mansell # \ pp [057112Tilman \ D [ "# 0877 Planta Strate`ies y la dinmica y
[Plenum Press \ Nueva York [
ofPlantCommunities estructura [Princeton UniversityPress \
Princeton [
Arroz \ B [+ Westoby \ H [ "0874 especies de plantas # riqueza en el
9 [escala de 0 hectrea en la vegetacin australiana en comparacinTilman \ D [+ Pacala \ S [ "0882 # El mantenimiento de las especies
toother continentes [Planta Comunidad Ecolo`y] Documentos inHonor de riqueza en las comunidades ecolgicas [Diversidad de especies
Robert H [Whittaker "ed [R [K [Peet # \ pp [126137 [chatarra \
Comunidades inEcolo`ical "eds R [E [Ricklefs + D [Schlter! ter # \ pp
Dordrecht [
[0214 [University of Chicago Press \ Chicago [
Riley \ R [H + [Vitousek \ P [M [ "0884 # dinmica de nutrientes y

Valencia \ R [\ Balslev \ H [\ Paz y Min

el nitrgeno del gas indicador ~ UX durante la lluvia desarrollo del

ecosistema inmontane! bosque [Ecolo`y \ 65 \ 181293 [
Rosenzweig \ H [L [+ Abramsky \ Z [ "0882 # Como son la diversidad

Virginia
Vzquez \ J [A [\ G [+ Givnish \ T [J [ "0887 # Altitudinal Gradi!

y la productividad relacionados <Diversidad de especies en

Ecolo`icalCommunities "eds R [E [Ricklefs + D [Schluter # \ pp [4154
[University of Chicago Press \ Chicago [
Ross \ H [H [ "0861 # diversidad ofspecies El origen de eco!
comunidades lgicos [Taxn \ 10 \ 142148 [
Sarmiento \ G [ "0861 # ~ Ecologicaland convergencia orstica
entre las formaciones vegetales de temporada de tropicales y sub!
tropicalSouth Latina [Journalof Ecolo`y \ 59 \ 256309 [

Schluter \ D [+ Ricklefs \ R [E [ "0882 # diversidad de especies] un

introduccin al problema [

La diversidad de especies de Eco!

o \ C [+ G [ "0883 # Alto

rbol alfa! diversidad en la Amazona de Ecuador [Biodiversityand

Conservacin \ 2 \ 1017 [

entos en los bosques tropicales composicin \ estructura \ y buzo! sidad

en la Sierra de Manantla
n \ \ Me Jalisco xico [Diario
de Ecolo`y \ 75 \ 8880919 [

Vitousek \ P [[+ Howarth \ R W [ "0880 # limitacin de nitrgeno M [

en tierra y en el mar] cmo puede itoccur <Bio`eo! qumica \
02 \ 76004 [
Wagner \ W [L [\ Herbst \ D [R [+ Sohmer \ S [H [ "eds #" # 0889
ManualoftheFlowerin` PlantsofHawaii [Bishop Museum
Publicaciones \ Honolulu [
Wallace \ A [R [ "0765 # TheGeo`raphicalDistributionof
Animales \ Vols 0 y 1 [Macmillan \ [Londres

Comunidades lo`ical "eds R [E [Ricklefs + D [Schluter # \ pp [009 Wedin \ D [+ Tilman \ D [ "0885 # ~ En uencia de la carga de nitrgeno
[University of Chicago Press \ Chicago [
y la composicin de las especies en el balance de carbono de la hierba!
tierras [Ciencia \ 163 \ [06190612
[[[V "determinantes biolgicos 0874 # Shmida \ A + Wilson \ M
de la diversidad de las especies [Diario de Bio`eo`raphy \ 01 \ 019 [Whitmore \ T [C [ "0864 # tropicales selvas tropicales del Lejano Oriente [
Smythe \ N [ "# 0869 Las relaciones entre estacin de fructificacin y
mtodos de dispersin de semillas en un bosque neotropical
[AmericanNaturalist \ 093 \ 1425 [
Nieve \ D [ "0865 # La adaptacin Web]

Oxford University Press \ Oxford [

Whitmore \ T [C [ "# 0889 Una introduccin a TropicalRain!
bosques [Clarendon Press \ Oxford [

Los estudios de aves en el Whittaker \ R [H [ "# 0859 de la vegetacin de la Siskiyou Moun!

Americana trpicos [cuadriltero \ Nueva York [

Sobrado \ M [A [ "0880 relaciones # Costbene_t en dcidu!

contiene \ Oregon y California [Ecolo`icalMono`raphs \ 29 \

168227 [

sas y hojas perennes de especies de bosque seco tropical [Funcional Whittaker \ R [H [\ Niering \ W [A [+ Crujiente \ M [D [ "0868 # Estruc!
Ecolo`y \ 4 \ 597505 [
tura \ patrn \ y la diversidad de una comunidad mallee enNueva
Specht \ A [+ Specht \ R [L [ "0882 # riqueza de especies y puede!
0888 BritishEcological
Sociedad \ Journal of
Ecology \ 76 \ 082109

plantcommunities opyproductivityofAustralian [Biodiversidad y

Conservacin \ 1 \ 041056 [
Stebbins \ G [L [ "0863 # Evolucin Por encima del nivel de la especie [
Belknap Press \ Cambridge \ MA [

Gales del Sur [Ve`etatio \ 28 \ 5465 [

Wieder \ R [K [+ Wright \ S [J [ "0884 # Tropicalforestlitter
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neotropical [Proceedin`s de la Academia Nacional de Ciencias \ EE.UU. \ [University of Chicago Press \ Chicago [
83 \ 01410146 [
Yavitt \ J [B [+ Wright \ S [J [ "Los patrones temporales de suelo # 0885
Wright \ D [H [ "0872 # teora Speciesenergy] una extensin de
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Wright \ S [J [ "0881 # estacional sequa \ soilfertility y la

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El suelo \ 072 \ 006018 [

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Wright \ D [H [\ Currie \ D [J [+ Maurer \ B [A [ "0882 # Energa
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0888 BritishEcological
Sociedad \ Journal of
Ecology \ 76 \ 082109

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aceptado el 19 de de julio de 0887