TEMA 14

Introduccin al estudio de comunidades: La diversidad biolgica

1. Introduccin: Biodiversidad y diversidad
2. Medidas e ndices de diversidad
3. Diversidades alfa, beta y gamma
4. Curva de especies-area
5. Teora biogeogrfica de islas
6. Hiptesis de la Perturbacin Intermedia

1. Introduccin: Biodiversidad y diversidad

Biodiversidad y Diversidad son conceptos equivalentes? En
general pude decirse que no. El trmino biodiversidad1 (o
diversidad biolgica) se emplea frecuentemente asocindolo
a una regin ms o menos extensa para referirse no solo al
nmero de especies que contiene, sino tambin a la variedad
y variabilidad de los organismos que viven en ella, as como
de los complejos ecolgicos en los que estos organismos
estn presentes. Por el contrario, trmino diversidad es ms
preciso y se utiliza (como veremos en detall ms adelante)
para
denominar
estimaciones
que
consideran
simultneamente la riqueza y las abundancias relativas de las
especies que hay una comunidad o taxocenosis (nota que
estos conceptos y otros de uso comn en ecologa de
comunidades se definen en las "trasparencias" que
complementan a estos apuntes).

1.2. Patrones globales de diversidad de especies

Dentro de la mayora de los grupos taxonmicos de
organismos (vegetales, animales y tal vez microbianos) el
nmero de especies aumenta mucho, con algunas
excepciones, hacia el ecuador. Estas tendencias parecen
extenderse incluso a las profundidades abisales de los
ocanos, donde en otra poca se pens que las condiciones
eran iguales en todo el globo terrqueo.
Repetidas veces se ha observado que la riqueza de
especies se incrementa con la energa que incide sobre el
ecosistema, y como esta energa se incrementa hacia el
ecuador, se ha considerado que la energa sera uno de los
principales factores responsables de la variacin latitudinal
que muestra la diversidad. Recientemente se ha visto tambin
que la relacin entre energa incidente y diversidad parece
cumplirse para ecosistemas que reciben niveles de energa
bajos o moderados, mientras que para ecosistemas con
niveles de energa incidente ms altos el factor determinante
de la diversidad sera la heterogeneidad de hbitats. En otras
1

palabras, dentro de una misma franja latitudinal, la cantidad

de especies puede variar ampliamente entre hbitats segn la
productividad, el grado de heterogeneidad estructural, la
adecuacin de las condiciones fsicas y el aislamiento con
respecto a los centros de dispersin.

2. Medidas e ndices de diversidad

La Figura 1 muestra la riqueza y abundancia de las especies
en cinco comunidades vegetales que se han desarrollado en
diferentes campos de cultivo abandonados. Las edades de
abandono de estos campos varan entre 1 y 40 aos. Como
acabamos de ver, en ecologa de comunidades, la expresin
diversidad de especies (o sencillamente, diversidad) suele
utilizarse para referirse simultneamente al nmero de
especies de una comunidad y a las abundancias relativas de
esas especies. Es decir, la diversidad de especies tiene dos
componentes: por un lado, la riqueza especfica, que es el
nmero de especies que hay en la comunidad y que suele
representarse con la letra S, y, por otro lado, la equitatividad
(en Ingls: "Equitability" o "evenness"), que es una medida
de las abundancias relativas de las especies que suele
representarse mediante las letras E o J.
El ndice de diversidad de especies ms sencillo es la
riqueza de especies (i.e. S). Sin embargo, como hemos visto,
hay un aspecto importante de la descripcin de las
comunidades que no se considera cuando stas son estudiadas
solo teniendo en su riqueza especfica. Dicho aspecto se
refiere al hecho de que en una comunidad casi siempre hay
especies que son raras (escasamente abundantes) y otras
comunes (o muy abundantes). Intuitivamente, resulta ms
diversa una comunidad que tiene 10 especies, todas ellas con
el mismo nmero de individuos, que otra comunidad tambin
con 10 especies, pero en la que ms del 50% de los
individuos pertenecen a una sola especie, y cada una de las
especies restantes aporta menos del 5% de los individuos.
Los ndices de diversidad vienen a resolver este problema
aportando medidas que tienen en cuenta tanto la riqueza de
especies como la equitatividad de la comunidad (ver Figura
2).

Algunos autores consideran que los componentes de la

biodiversidad pueden ser desde ecosistemas completos, hasta las
estructuras qumicas que son la base molecular de heredabilidad
biolgica. As, esta expresin puede referirse a diferentes
ecosistemas, especies, genes y a sus abundancias relativas. O, dicho
de otra forma: al nmero y variedad de especies y sistemas
ecolgicos, y a la variabilidad gentica que stos contienen.

Figura 1. Riqueza y abundancia de especies en cinco campos abandonados

El ms sencillo de estos ndices es el de Simpson, que se
representa por la letra D:
1
ndice de Simpson, D = ------s
Pi2
i=1
dnde S es la riqueza especfica (el nmero total de especies
en la muestra), y Pi es la proporcin de individuos (o
biomasa) que aporta la especie i a la muestra. Este ndice
cumple con la funcin de tener en cuenta la riqueza y la
equitatividad, ya que, para una riqueza dada, D se incrementa
con la equitatividad, y para una equitatividad dada, D se
incrementa con la riqueza.
Por su parte, la equitatividad puede ser tambin calculada
utilizando este ndice, expresando D como una proporcin del
valor mximo posible de D que se obtendra si todas las
especies de la comunidad tuviesen la misma abundancia. De
hecho Dmax = S.
As:

D
Equitatividad, E = --Dmax

1
1
= ------ x --s
S
Pi2
i=1

Otro ndice que se usa frecuentemente es el ndice de

Diversidad de Sannon-Wiener, o simplemente el ndice de
Sannon, en el que la diversidad (H) es:

s
H = - Pi log2 Pi
i=1
y la equitatividad (J), es:
s
- Pi log2 Pi
H
i=1
J = --- = ------------Hmax
log2 S
El ndice de diversidad de Shannon fue elaborado por
Shannon y Wiener a partir de la Teora de la Informacin; es
decir, del estudio matemtico de los factores que afectan a la
transmisin y recepcin de informacin en telecomunicaciones. Este ndice H parte de la premisa de que la
diversidad en un sistema natural puede ser medida de un
modo similar a la informacin contenida en un cdigo o
mensaje. De hecho, desde el punto de vista del que hace el
muestreo, una mayor diversidad representa una mayor
incertidumbre en la identificacin de un individuo extrado al
azar. Si solo tenemos dos especies y ambas son
equifrecuentes, la incertidumbre es del 50%, dos alternativas
igualmente posibles, y la identificacin que da la certeza
proporciona la unidad de informacin, es decir un bit (ntese
que como en este caso las dos especies son igualmente
abundantes: H = Hmax = log2 S = log2 2 = 1 bit). Con cuatro
especies equifrecuentes, la diversidad ser de dos bits.

Figura 2. Abundancias relativas de las especies en dos comunidades con 10 especies. S: riqueza, J:
equitatividad, y H: diversidad. H y J se han calculado utilizando el ndice de Shannon (se ha utilizado
el log2).

En palabras de Margalef (1982): La unidad de

informacin es perfectamente intuitiva como expresin de la
diversidad. Tambin tiene sentido ecolgico, pues es, hasta
cierto punto, una medida del grado de incertidumbre acerca
de la especie a que pertenece el vecino ms prximo de
cualquier individuo de la comunidad. Lo que para el
observador externo representa
una incertidumbre,
corresponde a una informacin, o a una medida de
organizacin, si consideramos la situacin como fruto de
interacciones en el propio ecosistema.
Aunque aqu hemos preferido utilizar logaritmos en base
2 por ser los que emplea Margalef (el principal impulsor del
ndice de diversidad de Shannon) tambin es comn utilizar
logaritmos neperianos (ln); es decir:
H = - Pi ln Pi

Tanto el ndice de diversidad de Simpson, como el de

Shannon dan menos peso a las especies raras que a las
comunes. En el caso de H, como es aproximadamente
proporcional al logaritmo del nmero de especies, a veces es
preferible expresarlo como eH, que es proporcional al nmero
real de especies.

esta medida de la diversidad depende de la definicin de

hbitat que se haya hecho, y del rea y esfuerzo de muestreo.
La diversidad regional es el nmero total de especies
observado en todos los hbitats que contiene una regin.
Cuando las mismas especies estn presentes en todos los
hbitats de la regin, la diversidad local y la diversidad
regional son iguales. Cuando cada hbitat tienen una nica
flora y fauna, la diversidad regional es igual a la diversidad
local media multiplicada por el nmero de hbitats de la
regin.
Un tercer tipo de diversidad es conocido como
(diversidad de mosaico o de motivo) y se refiere al grado de
cambio en diversidad de especies a lo largo de un transecto o
entre hbitats. Luego, cuanto mayor sea la diferencia en
trminos de composicin especfica entre los diferentes
hbitats de una regin, mayor ser la diversidad .
De otro lado, es posible relacionar los tres tipos de
diversidad mediante la siguiente igualdad:
diversidad = diversidad diversidad
No resulta prctico medir la diversidad directamente
porque los hbitats de distintas especies suelen superponerse
entre s. Pero es posible calcular el nmero de hbitats
equivalentes nicos reconocidos por las especies dentro de
una regin partiendo de la relacin:

3. Diversidades alfa, beta y gamma

Cuando se consideran diferentes escalas espaciales, es
conveniente analizar la diversidad teniendo en cuenta
diferentes componentes. Por ejemplo, puede resultar
interesante distinguir entre dos tipos principales de
diversidad: la diversidad (tambin llamada local o
taxonmica) y la diversidad (o regional).
La diversidad local es el nmero de especies en un rea
pequea con hbitat ms o menos uniforme. Es evidente que

diversidad = diversidad / diversidad

Cuando hay muchas especies que coexisten en una regin,
cada una suele aparecer en un nmero relativamente reducido
de hbitats.
4. Curva de especies-area
La curva de las especies-rea es un grfico que muestra la
variacin (no lineal) del nmero de especies (1) entre
muestras de diferente superficie dentro de un hbitat definido,
3

(2) o entre manchas de distinto tamao representativas de un

mismo tipo de hbitat (manchas de bosque distribuidas en un
paisaje agrario), o (3) ente islas con reas diferentes.
Independientemente de cual de estos casos estemos
contemplando, las relaciones especies-rea a menudo pueden
formalizarse mediante con una funcin exponencial simple,
como por ejemplo la definida por Frank W. Preston (1962),
cuya expresin en el espacio lineal viene dada por:

S = cAz
y en espacio el logartmico por:

log(S) = log(c) + zlog(A)

siendo S la riqueza, A el rea y c y z constantes (Figura 3).

5. Teora biogeogrfica de islas2

Al final de la dcada de los sesenta, Robert MacArthur y
Edward O. Wilson (1967) elaboraron una hiptesis que ha
sido muy influyente. Ellos razonaron de la siguiente manera.
Si tienes una isla vaca (sin organismos vivos), muy pronto
los individuos de alguna especie comenzarn a llegar. Al
principio, cada individuo que arriba a la isla pertenecer a
una especie nueva, as que la tasa de colonizacin por parte
de nuevas especies ser muy alta (Figura 4). Sin embargo,
con el tiempo, algunos de los nuevos individuos que se vayan
incorporando a la isla pertenecern probablemente a alguna
de las especies que ya estn all. Luego la tasa de
colonizacin de especies ir descendiendo paulatinamente,
hasta que se llegue a una situacin en la que todas las
especies presentes en los territorios que rodean la isla estn
ya en ella, y la tasa de colonizacin de especies sea igual a 0.
Por otro lado, si nos fijamos en la tasa de extincin de
especies en la isla, sta empezar siendo 0, debido a que en
una isla vaca no hay especies que puedan extinguirse. Pero,
conforme vaya aumentando el nmero de especies presentes,
tambin se incrementar el nmero de las especies que
eventualmente se extinguen. En consecuencia, en algn
punto, las dos curvas (la de colonizaciones y la de
extinciones) se cruzarn coincidiendo con un nmero de
especies que es el que est en equilibrio para la isla en
cuestin; este es el nmero de especies que uno esperara
encontrar en esa isla.
Tanto la tasa de colonizaciones como la de extinciones
pueden verse afectadas por el tamao de la isla y por la
distancia que le separa de las grandes extensiones de tierra
prximas (un continente, o una isla extensa). Cuanto ms
alejada est una isla de una de estas reas extensas de tierra,
ms difcil ser para las especies llegar a ella y, por lo tanto,
ms pequea ser la tasa de colonizacin (la lnea que
representa la tasa de colonizacin en la Figura 3 se
desplazara haca abajo).

Figura 3. Expresin de la curva de especies-area en los

espacios lineal (arriba) y logartmico (abajo).
El tipo relacin estadstica entre el nmero de especies y el
rea descrita por esta curva se ha observado en multitud de
casos con pequeas variaciones, hasta el punto que casi ha
adquirido el rango de ley emprica. La curva de especies-rea
tiene adems muchas utilidades prcticas, entre otras se ha
usado frecuentemente para estimar el rea que debera tener
una reserva natural para conservar un nmero dado de
especies, o tambin para predecir cuntas especies podran
perderse si se destruyese y fragmentase un hbitat natural.

Figura 4. Variacin de las tasas de colonizacin y

extincin de especies conforme se incrementa el nmero
de especies presentes en una isla. El punto donde se
equilibran ambas tasas (una compensa a la otra) viene
expresado por S* y repesenta la riqueza que
probablemente llegar alcanzarse en la isla con el
tiempo.
2

LECTURAS RECOMENDADAS. Para conocer qu particularidades tiene esta teora cuando se aplica a territorios
continentales, ver el tema 36 del libro de ecologa de Ricklefs, y el
apartado 23 del libro de ecologa de Begon et al. (1996).

Fig ura 5. Hiptesis de la Perturbacin Intermedia (Connell 1978)

Tambin, cuanto ms pequea sea una isla, menor ser la

probabilidad de que pueda ser encontrada por las especies y,
en consecuencia, menor ser su tasa de colonizacin. De otro
lado, cuanto mayor sea la extensin de una isla, mayores
pueden ser los tamaos poblacionales de las especies que se
asientan en ella, con lo que disminuir la probabilidad de las
extinciones (trasladando esto a la Figura 3, ello se reflejara
en una lnea de extincin situada por debajo de la que est
representada). Finalmente, cuanto ms grande sea una isla,
mayores sern las probabilidades de que albergue ms nichos
diferentes, lo que facilitara la coexistencia de ms especies y
conducira a una menor tasa de extincin que en islas ms
pequeas.
6. Hiptesis de la Perturbacin Intermedia
Los bosques pueden sufrir fuegos o ser arrasados por vientos
huracanados, o experimentar los efectos de la caida de boles
que mueren de viejos o de enfermedad y abren claros. Los
organismos que viven en las laderas de colinas o montaas
pueden ser golpeados por corrimientos de tierras. Sistemas
marinos como los arrecifes de coral pueden ser diezmados
por tormentas, asolados por depredadores, o espoliados por
turistas desconsiderados
Segn el Diccionario de la Real Academia Espaola,
perturbar es inmutar, trastornar el orden y concierto, o la
quietud y el sosiego de algo o de alguien. Una perturbacin
ecolgica puede ser cualquier cosa que cambie las
caractersticas del ecosistema o de una parte de l, por lo que
puede afirmarse que todos los ecosistemas sufren
perturbaciones continuamente, si bien la mayora de estas
perturbaciones suele ser de pequea intensidad.
Las perturbaciones pueden determinar qu especies viven
en un lugar y tambin cun comn es cada especie en ese
lugar; es decir, pueden tener importantes efectos sobre la
diversidad. Cuando las perturbaciones son pequeas, las
especies que son mejores competidoras terminarn
imponindose sobre el resto y dominando la comunidad.
Cuando el nivel de perturbaciones es muy alto, las especies
que pueden recuperarse rpido despus de cada evento
adverso, o las mejores colonizadoras, que pueden ocupar
rpidamente las zonas perturbadas, sern las que acaben
dominando la comunidad. Luego, conforme cambia la

magnitud o la frecuencia de las perturbaciones en un lugar

concreto, uno puede ver cambios en la diversidad de especies.
Por ejemplo, en un bosque que ha permanecido largo tiempo
sin ser quemado, pueden encontrarse ciertas especies de
rboles y otras especies de plantas capaces de crecer bajo
condiciones de escasa iluminacin, mientras que suele haber
pocas especies de gramneas y matorrales. Si este mismo
bosque fuese quemado peridicamente, los rboles
difcilmente llegaran a regenerarse o a establecerse de nuevo,
y la zona estara cubierta por un herbazal formado por plantas
que pueden crecer rpidamente despus del fuego.
La Hiptesis de la Perturbacin Intermedia (Connell
1978) explica cmo vara la diversidad de especies conforme
cambian los niveles de perturbacin (Figura 5). La diversidad
de especies se calcula con algn tipo de ndice que cuantifica
al mismo tiempo cuntas especies hay en un rea y cun
comunes o raras son cada una de esas especies. Un bosque
tropical tiene una diversidad de especies muy alta, un bosque
de zonas templadas la tiene menor, pero no tan baja como la
que presentan los ecosistemas antrticos. La hiptesis de la
perturbacin intermedia establece que niveles intermedios de
perturbacin conducirn a los mayores valores de diversidad
de especies. Esto es porque, en un ecosistema en el que las
perturbaciones son raras, las especies mejor dotadas para la
competencia terminarn por imponerse y dominar la
comunidad. Mientras que, en un ecosistema altamente
perturbado, sobrevivirn principalmente las especies capaces
de resistir las perturbaciones. En ecosistemas situados entre
estos dos extremos, ambos tipos de especies estarn
presentes, luego la diversidad ser ms alta.

Bibliografa
1. Connell, J. H. 1978. Diversity in tropical rain forests and
coral reefs. Science, 199: 1302-1310
2. Margalef, R. 1982. Ecologa. Omega.
3. MacArthur, R y Wilson, E. O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton University Press.