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u91~ezIUOIO~

Las plantas terrestres se caracterizan

protectora en las esporas, la cual reci-

por poseer un ciclo de vida bsico

be el nombre de esporopolenina y es-

con alternancia de dos generaciones

t conformada por un compuesto qu-

multicelulares distintas, el gametofito

mico muy resistente a la desecacin

haploide (n) produce gametos que al

y a agentes mecnicos. Entre otros,

fusionarse originan un cigoto diploi-

estos caracteres (ciclo de vida con al-

de (2n), ste se desarrolla y forma un

ternancia

embrin diploide (2n), el cual se con-

presencia de esporopolenina) permi-

vertir en un esporofito maduro (2n)

ten reconocerlas como un grupo mo-

que dar origen a esporas haploides

nofiltico, sin embargo las relaciones

(n) a travs de meiosis; las esporas al

filogen~as

germinar originan un nuevo gameto-

embriofitas son an muy discutidas.

fito haploide, cerrndose as el ciclo

de vida (figura 1).

de fases, el embrin y la

entre los grupos de las

Uno de los esquemas filogenticos mejor soportados para estos gru-

Este ciclo de vida est representa-

pos es el realizado por Hedderson y

do en diferente forma dependiendo

sus colaboradores, el cual fue obteni-

del grupo taxonmico al que pertene-

do por medio de anlisis cladista utili-

ce una planta determinada. As, en las

zando secuencias de nucletidos del

plantas vasculares, como los helechos

gen 18 de ARN ribosomal en algas, mus-

y las plantas con semilla, la fase o ge-

gos y traqueofitas (figura 2).

neracin dominante en tamao y en

Muchos han sido los caracteres

tiempo de duracin es la esporofti-

que se han innovado en las embriofi-

ca, es decir la fase que produce espo-

tas a lo largo de su historia, sin embar-

es diploide;

go cuatro de ellos son de tal magnitud

por ejemplo los rboles, arbustos y

que han permitido a stas alcanzar

hierbas corresponden a la fase espo-

una gran diversidad y marcar cam-

roftica, mientras que la fase dominan-

bios significativos en su historia evo-

te en briofitas (hepticas, antoceros y

lutiva: el ciclo de vida con alternancia

ras y que generalmente

gametos (n) ~

/ (n)

fecundacin

gameofllo

cigala

(2n)

l""'

W~I"}
~

esporofito (2n)
meiosis~

Ciclo de vida bsico de los

vegetales terrestres.

musgos) es la gametoftica, donde un

de generaciones,

ejemplo de esta fase son los musgos

tejido de conduccin, la presencia de

la adquisicin del

que se ponen en los nacimientos. Ade-

la semilla yla adquisicin del carpelo

ms del ciclo de vida con alternancia

protector del vulo. La adquisicin de

Chlorokybus

de fases con reproduccin oogmica,

todos estos caracteres est precedida

Coleochaete

todas las plantas terrestres

presen-

por un evento totalmente impactan-

tan otras dos caractersticas

que las

te que debi ser la base de la apari-

unifica, independientemente

del gru-

cin y evolucin de los mismos: la co-

po al que pertenezcan (musgos, hele-

lonizacin del medio terrestre por las

chos, gimnospermas, angiospermas):

plantas.

Chara

1) la produccin de embrin, es de-

Existe cierta controversia sobre el

cir la presencia de una etapa plurice-

tiempo de aparicin de las plantas en

lular que depende del gametofito y

el ambiente terrestre. Gray, con base

que puede considerarse como un ru-

en la presencia de esporas muy pa-

briofitas, pteridofitas

dimento de lo que ser el esporofito

recidas a las de algunas hepticas y

semilla. Modificado a partir de Hed-

adulto, y 2) la presencia de una pared

musgos actuales, opina que las prime-

Relaciones filogenticas

derson el al. (1996).

de algas,

y plantas con

ras plantas terrestres aparecieron en

el Ordovicico, es decir hace 505 a 440
millones de aos. Para Taylor y Graham las evidencias de estos microfsiles (aunados a datos de secuenciacin
de ADN) sugieren que plantas "anfibias"
parecidas a las hepticas y antoceros
actuales dominaron la superficie de
la Tierra por al menos 20 o 40 millones de aos antes de la aparicin de
las plantas vasculares, y explican que
los tejidos de tales plantas debieron
ser muy suaves y de rpida descomposicin, por lo que no se pudieron
fosilizar y slo permanecieron

espo~

ras y partes microscpicas de tejido

resistente y protector.
Con base en la presencia o ausencia de tres intrones mitocondriales de
varias plantas terrestres, Qju Yin-Long
y sus colaboradores encontraron que

las hepticas son las primeras plantas terrestres. Gray menciona que la
presencia de microfsiles en el Ordovicico Medio implica que hubo una
primera radiacin de las plantas terrestres con organizacin parecida a

la de las briofitas actuales sensu lato

(cuadro 1) Y que una segunda radiacin, que implica un segundo paso en
la organizacin vegetal, est representada por la existencia de esporas triletes similares a las que producen algu-

Briofitas actuales sensu fato. Este grupo de plantas terrestres est conformado por hep-

nos helechos y plantas afines en el

ticas, antoceros y musgos. Son plantas en las que se observa la transicin de un hbitat

Silrico Temprano a Medio. Asimis-

acutico a uno terrestre y para muchos es un grupo intermedio entre algas y plantas vascu-

mo establece que del Ordovicico Me-

lares. Se caracterizan por presentar un ciclo de vida con alternancia de fases en donde la

dio al Silrico Temprano existi una

fase productora de gametos es conspicua, mientras que la fase que produce esporas es

rpida colonizacin por poblaciones

inconspicua y efmera; carecen de lignina y necesitan vivir cerca de cuerpos de agua para

pioneras con diversidad gentica limi-

llevar a cabo su reproduccin sexual, ya que sus gametos masculinos nadan para llegar

tada, tolerancia a la desecacin y un

hasta el gameto femenino; adems, al carecer, en la mayora de los casos, de tejidos de

ciclo de vida vegetativo breve.

conduccin como xilema y floema absorben el agua por todo su cuerpo, por lo que algunas personas se refieren a estas plantas como anfibias.

Un aspecto importante, quiz obvio pero que es necesario resaltar, es

que sin plantas terrestres verdes no
habria animales terrestres, incluyendo al hombre, lo cual implica que las
plantas evolucionaron antes que los

sta han afectado profundamente

y un ambiente adecuado para vivir y

curso de la evolucin de las plantas

el escudo protector de ozono se form

reproducirse.

superiores.

sobre la superficie terrestre cuando el

Graham comenta que

En particular

el

Berkner y Marshall proponen que

animales, proveyndolos de comida

la luz uv

los primeros registros fsiles de ani-

afecta las plantas de varias maneras,

oxgeno obtenido en la atmsfera pri-

males terrestres son del Silrico, de

la luz de onda larga en dosis peque-

mitiva alcanz aproximadamente 1 %

hace aproximadamente 414 millones

as puede ser benfica, pero la de on-

del nivel atmosfrico actual. De ma-

de aos (dos ciempies y un arcnido),

nera general, la cantidad de oxgeno

lo cual sugiere que en ese tiempo se

da corta de 250 a 310 nm es daina y

letal.

hallaban establecidos ecosistemas te-

La incidencia de luz uv sobre la su-

rrestres complejos donde coexistan

perficie terrestre est relacionada con

de aos, lo cual se ha podido consta-

animales mantenidos por la vegeta-

el aumento de oxgeno, ya que permi-

tar gracias a las mediciones con isto-

cin existente, que no necesariamen-

ti la formacin de la capa de ozono

pos de carbono. Es interesante resal-

te debieron corresponder

que funcion como filtro para las on-

tar que los incrementos mayores en

a plantas

aument progresivamente desde hace aproximadamente

2 500 millones

vasculares, pudiendo ser del tipo de

das dainas. Antes de esto la vida en

la concentracin de oxgeno han coin-

las briofitas, algas terrestres, hongos y

la Tierra se limitaba a organismos que

cidido con eventos de aumento en la

lquenes. No obstante la presencia de

habitaban en el agua, a profundidades

diversidad de organismos, principal-

microfsiles en el Ordovcico Medio

adecuadas que funcionaban como fil-

mente los auttrofos como las algas

que parecen corresponder a briofitas

tro contra los rayos ultravioletas pero

planctnicas, y con la aparicin de eu-

sensu lato, el megafsil que inequvo-

que a su vez permitan el paso de luz

cariontes ms complejos. De esta for-

camente corresponde a una planta te-

para la fotosntesis.

ma el incremento

rrestre pertenece

al gnero Cookso-

El incremento

en los niveles de

de oxgeno tuvo

consecuencias favorables en la repro-

na (figura 3), una planta vascular que

oxgeno en la atmsfera, debido prin-

duccin y evolucin de los vegetales,

data del Silrico Medio del norte de

cipalmente a la fotosntesis de los or-

lo cual a su vez increment la diversi-

Europa. Con base en esto, Delwiche y

ganismos de los mares, permiti la

dad y el nmero de individuos de las

sus colaboradores establecieron que

formacin de ozono, sin embargo tam-

especies, trayendo como consecuen-

posiblemente desde el Silrico Tem-

bin se han hecho hiptesis de que

cia la produccin de ms oxgeno, que

prano se encontraban

la presencia de nitratos y nitritos en

ya formas de

vida adaptadas a las condiciones del

solucin pudo haberse sumado a la

hbitat terrestre y consecuentemente

proteccin contra la radiacin uv. Ac-

la transicin hacia una flora terrestre

tualmente hay una capa de ozono en

deb presentarse a finales del Ordo-

la parte ms externa de la atmsfera

que acta como un filtro contra la ma-

vcico.
Por qu las plantas terrestres apa-

yora de los rayos uv, de esta forma

recen hasta el Silrico, o quiz en el

desde el momento en que esto suce-

Ordovcico? Se ha sugerido que las

di se permiti que los organismos

plantas terrestres surgieron poco des-

eucariontes sobrevivieran cerca de los

pus de que las condiciones cambian-

cuerpos de agua en tierra firme. Con-

tes del medio lo permitieron.

Esto

implica alguna o algunas limitantes

secuentemente se puede decir que se

necesit una concentracin mnima

ambientales, que disminuyeron cuan-

de oxgeno en la atmsfera y una ca-

do aparecieron las primeras plantas

pa protectora de ozono como condi-

terrestres hasta el grado de que fue

ciones para que existiera un ambien-

posible la respuesta adaptativa de las

te adecuado para la evolucin de las

plantas.

plantas y animales terrestres; se cree

Una de dichas limitantes posible-

que estas condiciones se pudieron ha-

mente fue la luz ultravioleta (uv), ya

ber presentado a partir del Silrico y

que las primeras adaptaciones contra

quiz desde el Ordovcico Medio.

al principio excedi la tasa de consu-

hongos y algas) como colonizadores

ma de las algas verdes con base en

mo del mismo. As se desarroll una

de roca madre; stos se han encon-

estudios estructurales, bioqumicos,

atmsfera rica en oxgeno.

trado en el registro fsil con una anti-

de reproduccin,

celulares y de se-

Otra limitante para que las plantas

gedad de al menos 400 millones de

cuenciacin gnica. Este tipo de datos

colonizaran la superficie terrestre fue

aos, y se considera que algunos fsi-

se consideran como caracteres conser-

la formacin del suelo, ya que origi-

les que datan de hace 650 millones

vadores desde el punto de vista evo-

nalmente el suelo pudo estar despro-

de aos tambin pueden pertenecer

lutivo, y por lo tanto pueden ser me-

visto de material hmico o material

a lquenes.

nos susceptibles a los paralelismos y

biolgico disponible para la nutricin

convergencias.

de las plantas.

Cuando se realizan comparacio-

Se ha propuesto que el factor at-

nes de diferentes grupos de algas con

mosfrico que jug un papel determ-

Anteriormente

se postulaba que los

plantas terrestres utilizando datos co-

nante en la formacin del suelo fue la

ancestros de las plantas verdes perte-

mo los expuestos en el prrafo ante-

alta concentracin de dixido de car-

necan a un gnero como Fritschiella

rior, las Chaetophoraceae (en donde se

bono (18 veces mas alto que el actual)

(figura 4), que exhibe un "tallo" con

ubica el gnero Fritschiella) deben ser

que permiti una lluvia ms cida, lo

partes erectas y rizoides; esta morfo-

abandonadas como el grupo ms cer-

cual a su vez produjo la desintegra-

loga es llamada condicin hetertri-

cano a las plantas terrestres, y se pro-

cin fisica de la roca madre que per-

ca y representara

pone que los candidatos ideales deben

miti la formacin inicial del suelo.

tral para las platas terrestres.

una forma ancesEsta

estar en las algas Charophyceas, don-

La alta concentracin tambin favore-

condicin puede reflejarse en la orga-

de el mejor candidato para grupo her-

ci la fotosntesis en microorganismo s

nizacin de vegetales terrestres donde

mano de las embriofitas es sin duda

es posible que haya una porcin pa-

el gnero Coleochaete (figura 2).

y elev la concentracin

de micro-

bios que actuaron posteriormente

en

renquimatosa de crecimiento postra-

Coleochaete consiste en una placa

la descomposicin de los organismos

do, as como ramas y partes erectas. A

base de clulas fijas al sustrato de

muertos para incorporar nutrimentos

nivel de morfologa gruesa, y dentro

aproximadamente 1 mm de dimetro

al suelo que pudieran ser utilizados

de un contexto evolucionista, no ha-

(figura 5). La placa de clulas tiene hi-

por la siguiente generacin de orga-

ba otro candidato para ser ancestro

leras cortas y radiadas de clulas uni-

nismos.
Otro factor que pudo haber con-

de las plantas terrestres ms que indi-

das lateralmente

viduos como los de este gnero.

pseudoparenquimatoso

tribuido a la formacin del suelo es la

En los ltimos aos ha existido

presencia de lquenes (asociacin de

una re evaluacin total de la taxono-

Condicin hetertrica
de Fritschiella.

formando un tallo
o parenqui-

matoso monostromtico (segn la especie). Cuando la planta se reproduce

las clulas internas del tallo pueden

La posibilidad de que Coleochaete

tas terrestres para ligar a estas ltimas

con un posible ancestro.

formar zoosporas biflageladas para la

sea el grupo hermano ms cercano

reproduccin

asexual, y para la re-

de las plantas terrestres se ve refor-

produccin sexual lo hacen median-

zada con los estudios de citoquinesis

te oogamia. En este sentido algunas

(divisin celular), la presencia de la

clulas del margen cambian para for-

enzima fotorrespiratoria glicolato oxi-

La transicin de las plantas de un h-

mar oogonios (clulas huevo) que

dasa, los organelos fotorrespiratorios o

bitat acuoso a uno terrestre condujo

peroxisomas, las estructuras multies-

a la adquisicin de varias caracters-

crecimiento posterior de filamentos

tratosas en los gametos masculinos,

ticas que permitieron hacer frente al

vegetativos. Despus de la fecunda-

los compuestos parecidos a la lignina

nuevo medio.

cin el cigoto formado permanece en

y a la esporopolenina en Coleochaete,

Entre las adaptaciones que se de-

el oogonio por un tiempo, las pare-

as como datos sobre secuenciacin de

bieron dar en el paso de las algas ver-

des de las clulas que rodean al cigo-

ADNrde cloroplastos y mitocondrias

des a las primeras plantas terrestres

to producen invaginaciones digitadas

que son compartidos entre ambos gru-

o plantas "anfibias" (semiacuticas),

que permiten una mayor superficie

pos, es decir entre Coleochaete y las

que en su mayora todava crecen

de contacto con el cigoto, se facilita la

plantas terrestres.

muy cerca de cuerpos de agua, como

subsecuentemente

se envuelven por

transferencia de nutrimentos para el

Se ha demostrado

matemtica-

por ejemplo las hepticas, antoceros

cigoto en crecimiento y ah crece pa-

mente que Coleochaete y Parka, del Si-

y musgos, estn el desarrollo de una

ra posteriormente

lrico Superior y Devnico Medio, son

zona de crecimiento apical y de dife-

y originar de 8 a 32 esporas por cigo-

muy similares. Sin embargo, como es

renciacin de tejidos, de cutina para

to. Ninguna otra alga verde exhibe es-

sealado por Graham, no existen fsi-

impermeabilizar

ta caracterstica que comparte con las

les de algas Charophyceas anteriores

de poros para intercambio gaseoso, de

embriofitas.

a la aparicin de las primeras plan-

un escudo para protegerse de la luz

pasar por meiosis

las partes areas,

guIado y realizado a travs de los esto-

mera y la tercera son importantes

la desecacin mediante la esporopo-

mas. Tanto estas adaptaciones como

para evitar la prdida de agua y la se-

lenina, de una estructura como la raz

las mencionadas en el prrafo ante-

gunda fue una solucin ante el pro-

ultravioleta, de esporas resistentes a

o rizoides que absorbiera y anclara a

rior debieron haberse originado a par-

blema de los rayos ultravioleta y pa-

la planta al sustrato y de gametos na-

tir de elementos preexistentes

ra conferirle una mayor resistencia

dadores.

metabolismos primarios heredados

Las adaptaciones de una existen-

y de

de sus posibles ancestros.

a las plantas en su hbito erecto.

Dada la necesidad de absorber luz

cia semiacutica a una totalmente te-

Todas estas adaptaciones se pue-

para la fotosntesis, fue necesario pre-

rrestre implicaron el desarrollo de un

den organizar para su discusin en

venir el dao por la radiacin ultra-

tejido de conduccin que suministra

tres grupos: las adaptaciones bioqu-

violeta. La cutcula puede absorberla

agua a toda la planta, como el xilema,

micas, las morfolgicas vegetativas y

cuando la radiacin corresponde a la

un soporte mecnico para las plan-

las reproductivas.

longitud de onda visible, pero las plan-

tas proporcionado por la lignina, me-

tas necesitan compuestos capaces de

ristemos laterales que permitieran un

absorber luz ultravioleta con mayor

crecimiento secundario para a su vez

eficiencia, tal como la lignina.

alcanzar grandes alturas, una regin

En la colonizacin del ambiente te-

absorbente de los nutrimentos del sue-

rrestre se requirieron principalmen-

pusieron que la evolucin qumica de

lo ms eficiente -as surgieron los

te tres inovaciones bioqumicas; la

la lignina se dio a partir de la deami-

sistemas de micorrizas, esto es, una

primera fue el desarrollo de la cuti-

nacin reductiva de algunos amino-

Lowry y sus colaboradores pro-

na que forma la cutcula, la segunda

cidos aromticos como la tirosina,

la elaboracin de un metabolismo fe-

presentes en algas, ya que el residuo

agua, la reduccin de la tasa superfi-

nilpropanoide

que condujo a la for-

p-cumarilo producido por la deami-

cie/volumen para proteccin por de-

macin de la lignina, y la tercera la

nacin de la tirosina, es un compues-

secacin y el intercambio gaseoso re-

aparicin dela esporopolenina. La pri-

to ms efectivo como un agente de

asociacin con hongos-,

un sistema

de reproduccn independiente

del

filtracin de luz uv que la tirosina

qumico que se encuentra protegien-

tipo de asociacin y las plantas sin

misma.

do a las esporas y granos de polen. Se

hongos micorrzicos son menos com-

Conoce poco sobre la estructura de

petitivas que las que s los tienen.

En general, los cidos fenlicos

Una vez que agua y nutrimentos

(derivados de los aminocidos aro-

este compuesto debdo a que ni los

mticos de algas) funcionaron como

cidos ni las bases ms fuertes per-

estn en el interior de la planta, (a tra-

proteccin contra la luz ultravioleta,

miten descomponerlo; incluso es con-

vs de la raz o rizoides que los absor-

la depredacin y la autotoxicidad de la

siderado como el biopolmero ms

bieron), es necesario distribuirlos por

misma planta.

resistente de la Tierra.

toda ella, especialmente

a las zonas

Particularmente para la formacin

de fotosntesis; para esto las plantas

de la lignina se ha especulado que se

utilizan los tejidos de conduccin, que

debi presentar la siguiente secuen-

en el caso de plantas vasculares es-

cia de condiciones durante el Paleo-

Stewart y Rothwell proponen que una

tn formados por xilema y floema. El

zoico Inferior: la filtracin de rayos

organizacn parenquimatosa

xlema est formado por clulas ciln-

ultravioleta condujo a la acumulacin

cesaria para prolongar la existencia

es ne-

dricas que se continan entre s, son

de cidos fenlicos en los progenito-

de los vegetales en un ambiente te-

clulas muertas sin contenido cito-

res de las primeras plantas terrestres;

rrestre desecante. Los tejidos se dife-

plasmtico y presentan su pared ce-

una seleccin posterior en favor de

rencian y se originan a partir de un

lular secundaria recubierta por ligni-

la proteccin contra la radiacin uv, la

meristemo apical. En plantas terres-

nao La funcin principal del xilema

predacin y la autotoxicidad origin

tres la tendencia a la desecacin se

es la conduccin de agua y sales mi-

una diversidad de compuestos fenil-

reduce por organizacin parenquima-

nerales a toda la planta. Por su parte

propanoides como alcoholes cinami-

tosa combinada con restriccin

los y sus glucsidos, conocidos como

hbitats con diferentes condiciones

radas, y est asociado al xilema y for-

precursores directos de la lignina; la

de humedad. Adems, como ya se

mado por clulas vivas cilndricas,

acumulacin de oxgeno durante el

mencion,

carentes de ncleo y de menor tama-

de

algunas sustancias han

el floema transporta sustancias elabo-

Ordovcico y el Silrico debida al in-

evolucionado para reducir la evapo-

cremento de la productividad de las

racin, como por ejemplo.la cutina

La presencia de lignina en las c-

algas y quiz por las plantas no vascu-

de la cutcula en tallos, hojas, frutos y

lulas del xilema le confiere a la planta

lares permiti la polimerizacin de la

semillas, y la suberina, la cual se de-

mayor fuerza y soporte, y apoyando

lignina. As, las primeras rutas de sin-

posita en las paredes de las clulas de

tesis de lignina dependieron de la pre-

la corteza cubriendo troncos, ramas y

sin parcial de oxigeno. De esta forma

races. Adems, las plantas deben ab-

se pudo formar una lignina primitiva

sorber el agua y los nutrimentos que

como base para la verdadera lignina

en el medio acutico tenan por todo

presente en las plantas vasculares ac-

el cuerpo para lo cual las races y los

tuales (figura 6).

rizoides son las estructuras adecua-

o que las del xilema.

MINOCIDOS AROMTICOS
deaminacin

reductiva

~
CIDOS FENLlCOS

La elaboracin de metabolitos se-

das y tambin funcionan como es-

cundaros, como alcalodes, terpenoi-

tructuras de anclaje. Adicionalmente

des y particularmente

la produccin

se ha propuesto con fuertes eviden-

de lignina, favoreci la diversifica-

cias circunstanciales que los hongos

cin de las plantas; la lignina en es-

jugaron un papel grande en la coloni-

pecial provey de un mayor soporte

zacin exitosa de la tierra al presentar

a las plantas al asociarse con la celu-

asociaciones micorrzicas con plantas,

losa y adems propici el desarrollo

facilitndoles la obtencin de nutri-

del sistema vascular.

mentos. Las interacciones de plantas

La tercera adaptacin bioqumica

verdes con micorrizas estn amplia-

corresponde a la aparicin de la espo-

mente distribuidas, entre 80 y 90 % de

ropolenina, la cual es un compuesto

las plantas terrestres presentan este

seleccin en favor de la
proteccin

~
DIVERSIDAD DE FENILPROPANOIDES
(precursores

de la lignina)

~
L1GNINA PRIMITIVA
polimerizacin

Figura 6

Secuencia evolutiva en la
formacin de la lignina.

sis, para ello estn los poros y estomas

que permiten la entrada de bixido
de carbono al interior de la planta para que quede en contacto con las paredes de las clulas fotosintticas que
se arreglan laxamente, aumentando
as la superficie de contacto de las clulas con el medio y absorbiendo de
una forma ms eficiente el bixido
de carbono. Pero los poros y estomas
no slo permiten la entrada de gases,
sino tambin la salida de vapor de
agua hacia la atmsfera; para contrarrestar este problema los estomas pueden regular la abertura y cierre para
reducir la prdida de agua. Los poros
son estructuras menos complejas y slo ciertos tipos de ellos pueden regular su abertura y cierre.
Stewart y Rothwell han enfatizado
la importancia de los papeles combiesta funcin de manera muy eficiente

sorber ciertos nutrimentos

que no

estn las clulas fibrosas o fibras, las

pueden ser tomados directamente por

getativas, elementos de conduccin,

cuales son clulas muertas, cilindri-

ellas solas. Kenrick y Crane argumen-

cutculas, estomas y sistemas para la

nados, es decir las adaptaciones ve-

cas, muy largas y delgadas, con una

tan que la aparicin de bacterias y

distribucin interna de gases, ya que

luz o lumen reducido y una pared se-

hongos en un medio terrestre segu-

todos ellos en conjunto juegan un pa-

cundaria de lignina muy gruesa, que

ramente precedi a la de las embrio-

pel importante

es precisamente la que le confiere re-

fitas, y su asociacin fue la base para

de las plantas verdes en el ambiente

sistencia a las plantas. Por otro lado,

la subsecuente evolucin de las plan-

desecante.

las plantas terrestres tales como he-

tas terrestres, sobre todo si se consi-

en la supervivencia

pticas, anta ceros y musgos carecen

dera que los suelos al principio de la

de tejido de conduccin como el xile-

colonizacin terrestre eran muy po-

ma y el floema, ya que pueden absor-

bres en nutrimentos;

el papel de los

En algunas clorofitas hay reproduc-

ber los nutrimentos

hongos micorrzicos y bacterias tuvo

cin oogmica y el cigoto se retiene

a travs de todo

su cuerpo y transmiten el agua y los

una importancia grande, pues facili-

en el oogonio por un tiempo determi-

nutrimentos

t la obtencin de nutrimentos.

nado; esta tendencia a retener el cigo-

por difusin a toda la

planta. Sin embargo, en algunos mus-

Lejos de su habilidad para conser-

to se amplifica en briofitas y plantas

vasculares, donde ste se mantiene

un

var y reemplazar el agua perdida por

tejido de conduccin en su fase ga-

desecacin, las plantas terrestres pier-

en un rgano reproductor multicelu-

metoftica, aunque no muy eficiente,

den agua cuando absorben bixido de

lar para desarrollarse en un embrin

gos se considera que presentan

formado por clulas conocidas como

carbono de la atmsfera, el cual es su

multicelular bien protegido. De ma-

hidroides y leptoides y que seran

nica fuente de carbono para la elabo-

nera general, en las plantas terrestres

anlogas al xilema y floema respec-

racin de su alimento. La concentra-

hay una tendencia a la proteccin de

tivamente.

cin actual de bixido de carbono en

las estructuras reproductoras, as los

Las plantas terrestres actuales pre-

la atmsfera es mnima (0.03%) y es

gametos femeninos y masculinos es-

sentan asociaciones con hongos o con

absorbido por las clulas de los vegeta-

tn protegidos en estructuras plurice-

cianobacterias

les para la realizacin de la fotosnte-

lulares. Por su parte las esporas se pro-

que les ayudan a ab-

ducen en una cpsula o esporangio

nando con una fase multicelular pro-

dentro del gametofito quiz fue el es-

pluricelular y adems la esporopole-

ductora de esporas (el esporofito). De

tmulo para las modificaciones

nina protege a las esporas y granos de

acuerdo con Graham, la caractersti-

esporofito en la mayora de las plan-

polen de acciones mecnicas, rayos

ca ms distintiva del ciclo reproduc-

tas terrestres.

ultravioletas y desecacin.
Una caracterstica universal de los

tivo de las plantas terrestres

del

es que

las oosferas son retenidas en el game-

vegetales terrestres es la alternancia

tofito parental, donde son fecundadas

de dos fases en su ciclo de vida: la fa-

para formar el cigoto y posteriormen-

Es interesante

conocer cmo se ori-

se gametoftica (n) y la esporoftica

te tambin retienen ste para formar

gin esta relacin entre las dos gene-

(2n), mismas que alternan entre s.

un embrin dependiente

del game-

raciones en las embriofitas. Existen

La definicin de alternancia de fases,

tofito parental. Esta asociacin tan es-

dos teoras para explicar la relacin

de acuerdo con Stewart y Rothwell, s-

trecha entre las dos generaciones de

del gametofito y el esporofito y el ori-

lo se aplica a embriofitas en las cuales

las embriofitas es muy significativa,

gen de ste ltimo en plantas terres-

hay una fase multicelular producto-

de acuerdo con Bold, pues sugiere que

tres: la primera, la teora homloga o

ra de gametos (el gametofito) alter-

la retencin y alimentacin del cigoto

antittica, fue postulada inicialmen-

te por Celakobsky en 1874 como una

idea para explicar el origen del ciclo
de vida de las plantas terrestres, y posteriormente fue utilizada y reforzada
por diversos autores para refutar la
teora de Bower (que se explica ms
adelante).
La teora homloga establece que
las plantas terrestres provienen de algas verdes diplobinticas, es decir, que
presentaban alternancia de dos generaciones o fases (haploide y diploide)
independientes

(de vida libre) e iso-

mrficas, como el gnero Ulva. En

esta teora el problema es explicar cmo apareci el esporofito y cmo pudo ste, siendo de vida libre, establecer relaciones nutricionales
gametofito independiente.

con el
La teora

se basa en que si se exponen a las mismas condiciones externas la fase haploide y diploide, entonces alcanzarn la misma forma. Evidencias de
esta teora son los esporofitos fotosntticos y el gametofito con traqueidas
en el gnero Psilotum, as como los fenmenos de apogamia (produccin
de un esporofito sin la formacin de
gameto s) y de aposporia (de un gametofito sin la formacin de esporas) que
se presentan

en musgos y helechos

principalmente

(figura 7).

La segunda teora, de la interpolacin o intercalacin, fue postulada por

Bower en 1935 y por Allen en 1937.
sta asume como premisa bsica que
la fase que forma gametos es ms primitiva y evolucion primero, lo cual
est soportado por la lnea de las chlorofitas. En el ciclo de vida de estas algas la singamia o unin de gametos
ocurre en el agua y se forma un cigoto diploide. La meiosis ocurre cuando
el cigoto germina y produce cuatro esporas haploides. Las esporas se desarrollan en nuevos organismos haploides productores de gametos. Este tipo

de ciclo de vida es llamado haplobin-

quiere cada vez ms complejidad evo-

dades de este medio. Una vez adapta-

tico debido a que est representado b-

lutiva hasta alcanzar la presentada

do al ambiente terrestre, el esporofito

sicamente por la fase haploide, mien-

en plantas vasculares. Las fases ha-

alcanz independencia

tras la diploide est reducida slo al

ploide y diploide son heteromrficas.

cin de su tejido fotosinttico y vascu-

cigoto (figura 8).

Esta teora brinda una explicacin

lar. Desde esta perspectiva es apoyada

satisfactoria del esporofito en briofi-

la idea de que las embriofitas evolu-

diploide de las plantas terrestres se

tas sensu lato, donde el esporofito de-

cionaron de un ancestro algal del tipo

explica corno una novedad que est

pende del gametofito y a medida que

de Coleochaete (figura 9).

representada por una estructura mul-

el esporofito aumenta en tamao y

Graham afirma que sea cual fue-

ticelular que ha sido interpuesta entre

complejidad aparece tejido fotosint-

re la teora verdadera sobre el origen

dos fases haploides sucesivas debido

tico que le permite al esporofito tener

de la dependencia nutricional del es-

a un retraso en la meiosis del cigoto,

cierto grado de independencia.

porofito la secuencia de pasos para

En esta teoria la fase esporoftica

Esta

por la evolu-

el cual primero puede crecer o divi-

teora explica cmo el gametofito pu-

llevar a esta dependencia debi ser la

dirse por mitosis y posteriormente

do transportar el esporofito al ambien-

misma: 1) reproduccin sexual oog-

pasar por meiosis; tal estructura ad-

te terrestre y protegerlo de las adversi-

mica, 2) retencin de la oosfera en el

gametofito al momento de la fecun-

y morfolgicos establecen

a Coleo-

dacin, 3) retencin del cigoto y de-

chaete como una parte del grupo an-

sarrollo posterior en el gametofito, y

cestral de los vegetales.

4) el establecimiento de una relacin

Finalmente, con base en lo ante-

nutricional y de desarrollo entre el

rior se puede concluir que son mu-

esporofito y el gametofito.

chos los aspectos ambentales y las

. .:;f"

j"

Teniendo estos pasos como base,

Graham menciona que es poco pro-

caractersticas que debieron adquirir

las plantas para poder invadir el adverso medio terrestre

bable que las plantas terrestres evolucionaran a partir de algas verdes con

2N

~~~"""'~

ciclo de vida diplobintico tales como

..

'

{o:

desecante, y

aunque cada vez se conocen nuevos

datos que permiten interpretar cmo

(e)

1N

Ulva. Por el contrario, la hiptesis de

debieron ser las condiciones ambien-

Bower,que dice que las plantas terres-

tales del pasado para la colonizacin

tres evolucionaron

terrestre, cmo pudo ser el posible

de algas verdes
Co-

ancestro de las embriofitas, cul es su

leochaete, tiene la ventaja de que la

pariente actual ms cercano y cul

mayora de los pasos evolutivos men-

pudo ser el posible origen de su ciclo

haplobinticas similares a la actual

cionados se habran dado previamen-

de vida, an queda mucho por inves-

La evolucin del esparolito

en las plantas terrestres.

te en el alga verde ancestral. Adems,

tigar y descubrir alrededor de este

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