ORGANISMI

POPOLAZIONI
(SPECIE)
COMUNITA

ECOSISTEMI

LINTERAZIONE CON LAMBIENTE FISICO

(ENERGIA E MATERIA) A CIASCUN LIVELLO
PRODUCE SISTEMI FUNZIONALI CARATTERISTICI.
E VALIDO CONSIDERARE QUALSIASI SISTEMA
BIOLOGICO (A LIVELLO DI INDIVIDUO,
POPOLAZIONE, COMUNITA) COME UN SISTEMA
PER IL TRASFERIMENTO, LIMMAGAZZINAMENTO E
LA DISSIPAZIONE DI ENERGIA. INFATTI, OGNI
SISTEMA UBBIDISCE ALLE LEGGI DELLA
TERMODINAMICA.

Tipi di ecosistemi
Esistono ecosistemi che dipendono
dallenergia solare (oceani, laghi, foreste,
praterie, ecc.)
ecosistemi che dipendono da altri
ecosistemi (fondali oceanici, caverne,
lagune, ruscelli di bosco, ecc.).
Tutti seguono le leggi della Termodinamica

 PRIMA LEGGE O PRINCIPIO DELLA

CONSERVAZIONE DELLENERGIA: lenergia
pu essere trasformata da una forma (come
lenergia solare) ad unaltra (come lenergia dei
legami chimici nel cibo), ma non mai creata n
distrutta.
SECONDA LEGGE O PRINCIPIO DELLA
DEGRADAZIONE DELLENERGIA: in qualsiasi
trasformazione energetica, la capacit di
compiere lavoro diminuisce. Poich parte
dellenergia sempre dispersa in energia
termica non disponibile, nessuna trasformazione
e efficiente al 100%. La misura di questa
energia degradata, che esprime lo stato di
disordine di un sistema e detta entropia.

CONFIGURAZIONE Pi
PROBABILE
ALTA ENTROPIA

La vita per
strutture ordinate a
bassa entropia.
Serve quindi un
meccanismo di
dissipazione del
disordine generato
dalle reazioni
chimiche

I sistemi biologici viventi, che sono sistemi

aperti, sfidano la seconda legge.
In essi macromolecole ricche di energia vengono
organizzate a partire da molecole piu piccole e meno
ricche di energia: lordine aumenta e lentropia si riduce.
Con lossidazione di substrati respiratori, soprattutto
zuccheri, il sistema pompa fuori il disordine prodotto
nelle trasformazioni energetiche legate alle varie attivit,
mantenendo il proprio equilibrio.
La respirazione della comunita biotica altamente ordinata e il
sistema dissipativo (che pompa fuori il disordine) di un ecosistema.
Se la dissipazione del disordine e inadeguata lecosistema inizia a
degradare e ad invecchiare (cioe a diventare disordinato). Cio
puo accadere in ecosistemi stressati dallinquinamento.

Figure 51.4

80.7% respiration

Energy derived
from plants

1.6% growth and

reproduction

17.7% excretion

38 ATP + calore

FOTOSINTESI
1300 Kcal di energia luminosa + 106 CO2
+ 90 H2O + 16 NO3 +1 PO4 + minerali
= 13 Kcal di energia potenziale contenuta
in 3258 grammi di biomassa (106 C,
180 H, 46 O, 16 N, 1 P, 815 grammi di
ceneri) + 154 O2 + 1287 Kcal
di energia termica dispersa (circa il 98.4%
dell'energia in entrata).

 LENERGIA SOLARE e la forza guida diretta del

funzionamento di quasi tutti gli ecosistemi. Entra negli
ecosistemi in quantita illimitata attraverso gli autotrofi.
LENERGIA GEOTERMICA (derivata dallattivita dei
vulcani) e una sorgente di energia secondaria che
mantiene soprattutto il funzionamento di alcuni particolari
ecosistemi di oceani profondi, dove la luce non arriva.
LENERGIA SOLARE e catturata da piante e batteri
fotosintetici. Gli zuccheri prodotti durante il processo di
FOTOSINTESI in questi organismi sono la base
energetica delle catene alimentari.
Di secondaria importanza e la CHEMIOSINTESI
durante la quale lENERGIA GEOTERMICA viene
fissata dai batteri chemiosintetici.

ecc.

FOTOSINTESI
CO2 + H2A (CH2O) + 2A
Nella fotosintesi le piante superiori e le alghe verdi
usano l'acqua come fonte di idrogeno (H2O) per la
sintesi di composti organici e liberano ossigeno.
La fotosintesi attuata invece dai solfobatteri anaerobi
dipende dalla presenza di acido solfidrico (H2S) e d
luogo a zolfo come sottoprodotto in condizioni
anossiche.

CHEMIOSINTESI
Ad esempio, microrganismi dello zolfo chemioautotrofi,
chiamati Thiobacillus, sono in grado di ossidare l'acido
solfidrico a solfato in condizioni ossiche e utilizzano
l'energia che ne deriva per organicare l'anidride
carbonica.

CHEMIOSINTESI
Alcuni batteri ricavano energia dallossidazione del H2S

CHEMIOSINTESI
Alcuni batteri dellazoto ricavano energia dallossidazione dellammoniaca

IN ACQUA

Carotenoidi

Ficobiline Chl a

unit di misura della produttivit

1. Quantit di materia organica prodotta nellunit
di tempo

g /m2/anno
2. Quantit di energia trasformata in energia dei
legami chimici nellunit di tempo

cal /m2/anno

oppure

J/m2/anno

1 caloria = 4.18 joule

Assimilazione

Produttivit = velocit di
produzione (quantit prodotta per
unit di tempo)

CONCETTO DI TURNOVER
Tasso di turnover = Produttivit / biomassa
stabile
(Rapporto tra ci che entra o esce ed il
contenuto) Tasso di ricambio
Tempo di turnover = inverso del tasso di
turnover (espresso in unit di tempo)

Tempo di ricambio ( turnover )

Il tempo di ricambio e il tempo necessario affinche tutta la sostanza contenuta in un sistema o
contenitore sia sostituita da altra. A parita di contenuto (Fig. 2.3) la velocita alla
quale questo viene sostituito dipende dalle quantita che entrano ed escono. Il ricambio (turnover) si
puo calcolare come rapporto tra il tasso di entrata e uscita ed il contenuto cioe tra la produttivita e la
biomassa stabile (R=P/B). Il tempo di ricambio e il reciproco del ricambio (T=1/R, cioe 1/P/B). Cosi
ad esempio, se in uno stagno ed in un prato si misurano uguali valori di produzione di biomassa per
fotosintesi pari a 5 grammi di sostanza secca per metro quadro per giorno, ma nello stagno ce
solamente una biomassa stabile nel tempo di 5 grammi di sostanza secca per metro quadro, mentre
nel prato 500, allora il turnover dello stagno e 5/5=1 mentre nel prato 5/500=0.01. Il tempo di turnover
sara 1/1=1 giorno per lo stagno e 1/0.01=100 giorni per il prato.
Fig. 2.3. Sistemi a differente velocita di ricambio della biomassa stabile: ((SINISTRA) turnover lento,
(DESTRA) turnover veloce (attento alle dimensioni dei condotti di entrata ed uscita).

METODI DI MISURA DELLA PRODUTTIVITA

PRIMARIA

Metodo del raccolto

Metodo dellossigeno
Metodo della CO2
Metodo del 14C
Metodo della clorofilla

BOTTIGLIE CHIARA E SCURA

ENERGIA SUSSIDIARIA
Qualsiasi forma di energia che si aggiunga
a quella solare e che aumenta la
produttivit (ad esempio, vento e pioggia
nelle foreste pluviali, maree negli estuari,
oppure il combustibile fossile e i fertilizzanti
usati negli agroecosistemi).

ENERGIA SUSSIDIARIA
NEGLI AGROECOSISTEMI

Energia sussidiaria
Un determinato fattore pu agire come
fonte di energia sussidiaria in determinate
condizioni ambientali, o a bassa densit,
ma pu ridurre la produttivit in altre (ad
esempio maree in ambienti lagunari vs
maree su coste rocciose soggette ad
elevate temperature estive e ghiaccio
invernale)

Gradiente stress-sussidiario

(Input)

Distribuzione mondiale della produzione primaria lorda annuale

( 103 kcal /m2/anno)

18
La produttivit totale lorda della biosfera dellordine di 10 Kcal/anno

Terrestrial productivity

0100
100200
200400
400600
600800
>800
Productivity ranges
(g/m2/yr)

Marine productivity

<35
3555
5590
>90

Productivity ranges
(g/m2/yr)

Biomassa stabile

In quale bioma c il maggior

tasso di turnover?

KELP FOREST

Fattori che limitano la produttivit

primaria

meno variabile

e CO2

CHI CONTROLLA IL PRIMO LIVELLO TROFICO?

 Ipotesi HSS
(Hairston et al 1960)
Controlli top-down e
bottom-up
(Carpenter et al
1985)
Ipotesi delle cascate
trofiche (Carpenter e
Kitchell 1988)

Legge del minimo (Liebig 1840)

la crescita di una pianta dipende
dalla risorsa presente in quantit
minime (rispetto alle esigenze)
Cosa pu essere un fattore
limitante?
Fattori abiotici
Fattori biotici

 La resa potenziale
di un raccolto
come un barile con
doghe di diversa
lunghezza. La
capacit del barile
limitata dalla
lunghezza della
doga pi corta. Se
la doga sostituita
con una pi lunga,
unaltra diventa il
fattore limitante.

 Se unalga ha bisogno di P e N in
rapporto
1: 7
e la concentrazione in acqua
2 mg/l di P e 4 mg/l di N
Qual il fattor limitante?

Fattori limitanti
Legge del minimo di Liebig
Legge di tolleranza di Shelford
STENOTERMO

EURITERMO

STENOTERMO

LEGGE DELLA TOLLERANZA (SHELFORD 1913)

La sopravvivenza ed il successo di ogni

organismo possibile in un intervallo di
condizioni limitato
Ogni condizione che si avvicini o superi i
limiti di tolleranza si dice fattore limitante

Figure 51.2

Energy source:
1,254,000
kcal/m2/year
0.8% energy
captured by
photosynthesis. Of
this...

55% lost to
respiration

45% supports growth

(Net primary production)

11% enters
grazing food web

34% enters
decomposer food web
as dead material