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Apuntes de fisiologa Vegetal 2010/2011

T16: Sntesis y degradacin de almidn y sacarosa.
Se corresponde con el tema 16 de la asignatura de Fisiologa Vegetal que se imparte en la Facultad de
Biologa de la Universidad de Sevilla. Las imgenes empleadas son recortes de las diapositivas usadas en
clase as como otras hechas por m.
Estos apuntes son material orientativo, en ningn caso pretenden ser la solucin para superar un
examen debido a que pueden contener errores de concepto o estar desactualizados .

Introduccin.
Mientras que la celulosa es desde un punto de vista cuantitativo, el carbohidrato de
reserva ms importante, el almidn y la sacarosa lo son desde un punto de vista cualitativo.
Las triosas fosfato obtenidas en el ciclo de Calvin pueden tener tres destinos distintos: (1)
Regeneracin del ciclo (2) Sntesis de sacarosa en el citosol y (3) Sntesis de almidn en el
cloroplasto. Este tema se centra en los dos ltimos destinos.
El transporte de las triosas fosfato entre el cloroplasto y el citosol est mediado por un
translocador de fosfato que realiza un antiporte de Pi (que entra en el cloroplasto) y triosas
fosfato (que salen de l), manteniendo constantes los niveles de fosfato dentro del cloroplasto.

Al almidn es una forma de almacenar una gran cantidad de hidratos de carbono sin
que eso tenga unas consecuencias osmticas importantes. Puede ser una reserva a corto
plazo o a largo plazo. A corto plazo porque durante la noche se sintetiza sacarosa a costa de
degradar el almidn sintetizado durante el da en el ciclo de reserva transitoria, el cual es ms
o menos variable en funcin de la planta: en unas es ms o menos constante mientras que en
otras, se vuelve muy variable, en cuyo caso la sntesis de almidn est dirigida por el supervit
de triosas fosfato en el cloroplasto constituyendo un mecanismo que evita la ralentizacin del
ciclo de Calvin por exceso de triosas fosfato. En el caso de funcionar como una reserva a largo
plazo, el almidn es almacenado en los amiloplastos.

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La sacarosa es una azcar no reductor y soluble, por lo que constituye un medio de

transporte ideal de hidratos de carbono desde la fuente a los sumideros, aunque se usa
principalmente para:
- Sntesis de la pared celular (celulosa)
- Respiracin
- Reserva en forma de azcar, almidn y otros polisacridos como los fructanos.

Estructura del almidn.

El almidn es un polmero de glucosa formado por amilosa y amilopectina. La amilosa
es una cadena lineal cuyas unidades estn unidas por enlaces (1-4). El extremo reductor es el
C1, y el no reductor, el C4 terminal. La amilopectina por su parte, tiene ramificaciones formadas
por enlaces entre el C1 de la glucosa y el C6 de la siguiente. Est formada por cadenas lineales
*(1-4)] y cadenas ramificadas *(1-6)].
La sntesis de almidn y sacarosa es muy parecida y es por eso que se pueden ver
isoenzimas cloroplsticas y citoslicas aunque claro est, tienen distinta regulacin.

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Sntesis de Almidn.
La sntesis del almidn comienza con la unin de dos triosas fosfato que dan lugar a
una fructosa 2, 6-Bisfosfato. Una fosfatasa (fructosa 1, 6 Bisfosfatasa que participa tambin en
el ciclo de Calvin) elimina uno de los fosfatos formando fructosa 6-fosfato que es isomerizada a
glucosa 6-fosfato para pasar despus a glucosa 1-fosfato por accin de la ADP glucosa
pirofosforilasa; se invierte una molcula de ATP y se obtiene la ADP-Glucosa y pirofosfato que
es hidrolizado a fosfato inorgnico por accin de una pirofosforilasa. La ADP-Glu es la unidad
que se acaba aadiendo a la cadena en formacin por accin de la almidn sintasa. A destacar
de esta ruta es:
1/ La unidad estructural para la sntesis es la ADP-Glu.
2/ Dos enzimas constituyen puntos de regulacin:
- Fructosa 1, 6 Bisfosfatasa.
- ADP Glucosa Pirofosforilasa.
3/ En la sntesis de almidn se obtiene fosfato.
Actualmente hay mucha controversia sobre la sntesis de ADP-Glu en el cloroplasto.
Esto est siendo estudiado por un grupo de investigacin del Pas Vasco.
En plantas hay varias familias de la enzima almidn sintasa que a su vez pertenecen a
dos grupos: uno de ellos participa en la sntesis de amilosa y el otro en la de amilopectina.
La estructura densa e insoluble que constituye el grano de almidn se obtiene por la
unin de amilosa y amilopectina cuando interaccionan con la isoamilasa (elimina las
ramificaciones que estorban) y la enzima D (recicla los restos de glucano).
La fructosa 1, 6-bisfosfatasa est regulada por el sistema ferredoxina/ tiorredoxina y
parece que la ADP glucosa pirofosforilasa tambin. Esto lleva a concluir que en el cloroplasto
la sntesis de almidn es inducida por luz.

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Sntesis de sacarosa.
La sacarosa es un disacrido de glucosa y fructosa, la unin se establece por enlace
glucosdico entre el C1 (grupo aldehdo) de la glucosa y el C2 (grupo cetnico) de la fructosa. Al
estar unidos los grupos reductores, la molcula es no reductora, lo que es una ventaja de cara
al transporte.
La sntesis de sacarosa en el citosol es muy parecida a la del almidn en los
cloroplastos. El punto de partida es el mismo: triosas fosfato que vienen del ciclo de Calvin y
que pasan a fructosa 1, 6-bisfosfato, despus a fructosa 6-fosfato y por isomerizacin a glucosa
1-fosfato. A diferencia del almidn se forma UDP-Glucosa (en el cloroplasto era ADP-Glucosa)
que se une a fructosa 6-fosfato obtenindose sacarosa fosfato. Una fosfatasa quita el fosfato y
se obtiene la sacarosa.
Como se ha dicho antes, a diferencia de la sntesis de almidn, se utiliza UDP-Glucosa y
la enzima que la forma es la UDP-Glucosa pirofosforilasa; un punto de control clave para la
sntesis de sacarosa (cosa que no ocurre con el almidn). Esto se debe a que la enzima se usa
tambin en la sntesis de celulosa.
Las enzimas fructosa 1, 6-Bisfosfatasa y sacarosa fosfato sintasa constituyen
checkpoints en la sntesis de sacarosa. La primera regula en funcin de las necesidades de la
planta, la segunda, de una forma ms general, regula la velocidad de sntesis.

Al igual que en la sntesis de almidn, se forma fosfato inorgnico que puede usarse
para intercambio por triosas fosfato con el translocador de fosfato del cloroplasto. El
pirofosfato no se hidroliza tan rpido como en el cloroplasto porque tiene otros usos en el
citosol, como por ejemplo, bomba de transporte en el tonoplasto.

Regulacin de la sntesis de sacarosa.

La sacarosa fosfato sintasa tiene una regulacin bastante compleja. Los niveles de
actividad dependen de la relacin entre la glucosa 6-fosfato y el fosfato inorgnico. Si la
relacin es alta, la actividad ser alta; si la relacin es baja, la actividad ser baja. Por otro lado,
la enzima alcanza el pico de actividad cuando est desfosforilada, estando controlada de esta
manera por la sacarosa fosfato sintasa kinasa y por la sacarosa fosfato sintasa fosfatasa. Por

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otro lado, la glucosa 6-fosfato inhibe a la SPS kinasa pero adems es un modulador alostrico
de la SPS que al unirse a ella provoca el cambio conformacional que hace que aumente su
actividad.

El fosfato inorgnico por el contrario favorece la actividad de la SPS fosfatasa y adems

fosforila a la enzima provocando un cambio conformacional que reduce su actividad, es por
tanto, un modulador alostrico negativo.
La fructosa 1, 6-bisfosfatasa citoslica no est regulada por la luz sino por el
metabolito secundario (molcula que no participa directamente en el metabolismo, para ms
informacin consulta el tema 20) fructosa 2, 6-Bisfosfato que funciona como activador de la
gluclisis; Cuando la clula necesita ATP los niveles del metabolito son altos y estimula la
degradacin de la reserva. La formacin de este metabolito depende de la relacin de triosas
fosfato y fosfato inorgnico de manera tal que si la relacin es alta hay exceso de energa, los
niveles de fructosa 2, 6-bisfosfato son bajos, se produce una regulacin positiva sobre la
fructosa 1, 6-bisfosfatasa y se estimula la sntesis de sacarosa. Si por el contrario la relacin es
baja es que hay mucha fructosa 2, 6-bisfosfato y se produce una regulacin negativa sobre la
enzima.
En procariotas se utiliza ADP-Glucosa para la sntesis de glucgeno, el mismo iniciador
de la sntesis de almidn, lo que lleva a pensar en el origen endosimbitico del cloroplasto.

Regulacin de la sntesis almidn-sacarosa.

La regulacin de la sntesis de almidn y sacarosa puede agruparse en torno a dos factores:
1/ Necesidades de la planta.
2/ Enzimas checkpoint + translocador de fosfato + luz. Si el uso de sacarosa es menor que la
sntesis de triosas, se desva para almidn y de ese modo no se disminuye la velocidad de
fotosntesis, la cual puede depender de la velocidad de sntesis de sacarosa si la de almidn
est muy reducida.

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Degradacin de almidn.
Las fosforilasas degradan enlaces (1-4), introducen fosfato y se obtiene glucosa 1fosfato. La enzima desramificante rompe los enlaces (1-6) resultando molculas lineales. La
-amilasa es una endohidrolasa que rompe tambin los enlaces (1-4) interiores resultando
cadenas de glucanos (glucosas unidas de distinta longitud). La -amilasa rompe enlaces (1-4)
en el extremo separando maltosas (dos unidades de glucosa).
Sobre los productos de estas enzimas degradativas actan glucanasas y maltasas que
los degradan totalmente a glucosa, es entonces cuando por accin de una hexoquinasa se
obtiene glucosa 6-fosfato. La enzima D recicla los productos de glucanasas y maltasas pero
tambin pega al glucano los restos que no pueden ser degradados.
En el cloroplasto el almidn es una reserva transitoria ya que es degradado por la
noche. La principal enzima implicada en el proceso es la -amilasa pero antes, el almidn
tiene que ser fosforilado dos veces por la glucano-agua dikinasa en dos reacciones que gastan
ATP y liberan AMP y Pi (porque utiliza el fosfato en vez del ) despus, una enzima
desramificante elimina las ramificaciones y por ltimo la -amilasa degrada la cadena
obteniendo maltosa. Se ha comprobado que la cantidad de almidn fosforilado es muy
pequea pero imprescindible para su degradacin. Adems de la -amilasa otras enzimas
como la glucano fosforilasa y la enzima D actan en la degradacin; la primera suministrando
sustrato a la ruta oxidativa de las pentosas fosfato, la segunda, hexosas fosfato.

Degradacin del almidn en las semillas de cereales.

En los cereales la principal enzima degradativa es la -amilasa. El endospermo est
cargado de almidn salvo en la aleurona; una capa de clulas vivas que rodea al endospermo
almidonoso por debajo de la cubierta; las clulas de la aleurona estn especializadas en la
sntesis y secrecin de enzimas hidrolticas, cuando la semilla est germinando el embrin
fabrica giberelinas que actan sobre la aleurona estimulando la expresin de los genes de la

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-amilasa entre otros cuyos productos sern secretados junto otras enzimas hidrolticas al
endospermo.

Degradacin de la sacarosa.
En la degradacin de sacarosa participan principalmente dos familias de enzimas:
sacarosa sintasa e invertasas.
La sacarosa sintasa cataliza la unin del UDP a la sacarosa obteniendo UDP-glucosa y
fructosa. In vitro esta reaccin funciona en los dos sentidos pero in vivo slo funciona en el
sentido de la degradacin. Frecuentemente varias sacarosa sintasa se asocian formando una
roseta que participe en la sntesis de las microfibrillas de celulosa.

Las invertasas hidrolizan de forma irreversible la sacarosa en glucosa y fructosa. Cada

una de las isoenzimas se agrupen en funcin de su pH ptimo y se pueden encontrar en varios
compartimentos celulares.
En funcin de la familia que acte habr ms o menos gasto de ATP: si acta la
sacarosa sintasa se gasta una molcula de ATP y otra de PPi (pirofosfato), si acta la invertasa
se gastan 2 ATPs.

El papel de la fructosa-1, 6-bisfosfato.

Una vez movilizadas las reservas se tienen varios azcares distintos con los que
obtener fructosa-6-fosfato primero y fructosa-1, 6-bisfosfato despus, identificndose ste
como un punto de regulacin de las reservas de carbohidratos. En esta ltima etapa pueden
intervenir dos enzimas: una utiliza ATP (fosfofructoquinasa) y otra que utiliza PPi (tambin
fosfofructoquinasa). Mientras que la fosfofructoquinasa que utiliza ATP est regulada por la
relacin PEP/Pi, la fosfofructoquinasa dependiente de PPi est regulada por la concentracin
de fructosa-1, 6-bisfosfato siendo en gran medida los niveles de esta molcula los que

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determinan que el metabolismo de carbohidratos se desplace hacia el lado de la sntesis o el

de la degradacin. Adems acta como un activador de la gluclisis ya que la fosfofrutoquinasa
de PPi interviene en esta va y es la unin de la fructosa-1, 6-bisfosfato a esta enzima la que
potencia su actividad. La fructosa-1, 6-bisfosfato no interviene en rutas metablicas por lo que
es un metabolito secundario.

Los carbohidratos pueden regular la expresin de genes denominados como genes de

la abundancia y genes del hambre.

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