Sunteți pe pagina 1din 8

CURS 10

MEMBRANE BIOLOGICE
Cursul de fata defineste notiunea de membrana biologica studiindu-se in
acelasi timp compozitia chimica si structura acesteia. Un rol deosebit de important il
au schimburile de substante ale celulei cu mediul inconjurator.Aceste schimburi se
datoresc unor mecanisme de transport prin membrane, mecanisme care asigura atat
distributia normala a substantelor in mediul intra si extra celular cat si modificarea
acestei distributii.
Cuvinte cheie: membran celular, proteine structurale, strat dublulipidic,
permeabilitatea membranei celulare, transport pasiv

10.1. Membrane biologice, categorii de membrane celulare


Este necesar precizarea noiunii de membran celular deoarece n literatura
de specialitate acest termen este foarte des ntlnit i de multe ori semnificaia sa
difer n concepia unuia sau altuia dintre autori. ntr-adevr investigarea celulei cu
metode diferite evideniaz la periferia celulei structuri diferite.
n celulele plantelor, membranele celulare sunt formaiuni bine dezvoltate,
uor vizibile la microscopul clasic, revenindu-le i un rol de susinere mecanic.
Membrana celular vegetal este alctuit din celuloz i pectin, iar spre
interiorul celulei este dublat de un perete citoplasmatic fin, alctuit din substane
lipoproteice. O asemenea membran nu este vizibil la celulele animalelor.
Concepiile actuale admit c la suprafaa de separaie ntre celul i mediul
nconjurtor nu exist o membran izolant independent de citoplasm. Numim
membran celular ptura limitant, care determin proprietile osmotice i de
transport activ ale celulei, fcnd parte din nsi citoplasm, dar care are o
orientare molecular i proprieti fizico-chimice diferite, din cauza poziiei ei la
limita ntre dou faze. Acest strat limit are o grosime de aproximativ 50 (cam ct
dou molecule de esteri ai acizilor grai uzuali) iar la

interfaa celul -mediu nconjurtor, tensiunea superficial are valori extrem de


sczute: 810-5 210-3 N/m (fa de 710-2 N/m la interfaa aer-ap).
75

Mult vreme i s-a acordat membranei un rol pasiv, doar de izolare a celulei
fa de mediu. Membrana era privit ca o barier mecanic, asemntoare unei site.
Membrana celular poate poate fi considerat ca o barier, dar avnd diferite roluri:prezint permeabilitate selectiv, are rol n transportul activ, rol n plasticitate, rol n
transportul influxului nervos, menine un contact strns i direct cu celelalte uniti
nvecinate.
Membrane exist nu numai la interfaa celul-mediu ci, cum am vzut i n
interiorul celulelor sau la suprafaa mitocondriilor.
Nu par s existe deosebiri fundamentale ca structur i compoziie chimic
ntre membrana celular i membranele din interiorul celulei, (vezi tab. 5).
Se disting urmtoarele categorii de membrane ntre care nu exist deosebiri
fundamentale ca structur i compoziie chimic.
a). Membrana citoplasmatic (plasmalema), de grosime 60 130 , separ
coninutul celulei de mediul nconjurtor. Permite trecerea selectiv a produselor de
metabolism din mediul extracelular n mediul intracelular i invers.
b). Membranele organitelor celulare, de grosime 40 60 , ntre care
distingem:
- membrana lizozomilor, asigur meninerea enzimelor lizozomale n stare
activ;
- membrana dubl a mitocondriilor, n care au loc procese de conversie
energetic;
- membrana aparatului Golgi, care se compune din vezicule i cisterne ce se
afl n relaii de continuitate cu reticulul endoplasmatic;
- membrana reticului endoplasmatic. Aceasta reprezint o reea de canale ce
traverseaz ntreaga celul, un adevrat aparat circulator intracelular;
- membrana nucleului, dubl i prevzut cu pori.
c). Membrane speciale:
- teaca mielinic, care nconjoar axonii neuronilor;
- discurile segmentului extern al bastinaelor din retin etc.

TABELUL nr. 5
76

Caracteristicile fizice ale membranelor naturale.


Proprietatea
Grosimea ()
Rezistena (ohmi/cm)
Capacitatea (mF/cm2)
Diferen potenial de repaus (mV)
Indicele de refracie
Tensiunea interfacial (N/m)
Permeabilitatea la ap (10-6 m/s)

Valoarea
mrimii
100
102 105
0,5 1,3
10 88
1,55
3.10-5 3.10-3
25 28

10.2. Compoziia chimic a membranelor celulare


Membranele celulare sunt alctuite din lipide, din material nelipidic, (n cea
mai mare parte proteine dar i din glucide ntr-un procent redus, fie ca atare, fie
ncorporate n glicoproteine) i foarte puin ap.
Raportul dintre lipide i proteine n materialul membranar uscat depinde mult
de tipul de celul investigat.
Analiza chimic a lipidelor ce intr n compoziia membranelor indic fosfolipidele ca principal constituent, mai ales n esutul nervos. n afara fosfolipidelor
membrana mai conine i cerebrozide i colesterol.
Datele cu privire la natura chimic a proteinelor membranare sunt mai reduse.
Se admit trei categorii de proteine:
- proteine structurale caracterizate printr-o mare afinitate pentru lipide i
solubilitate redus n ap;
- proteine cu proprieti enzimatice ce intervin n lanul de transport
electronic i n metabolismul intermediar;
- proteine de transport implicate n fenomenele de transport activ.

10.3. Arhitectura membranelor celulare


77

Cercetrile au dovedit c membranele sunt formate n esen din lipide (vezi


mai sus) i proteine. Moleculele fosfolipidice sunt dispuse ntr-un strat dublu astfel
nct prile lor hidrofobe vin n contact iar cele polare rmn descoperite spre
exteriorul i respectiv interiorul celulei. (modelul Dawson-Robertson ( Fig. 19 a).
Poziia proteinelor n cadrul membranelor este nc un subiect de discuie, dar
cele mai multe observaii experimentale sunt n concordan cu aa-numitul model al
mozaicului fluid (modelul Singer).

Acest model se bazeaz pe cercetri moderne de microscopie electronic n


primul rnd pe aa-numita tehnic a "fracturrii prin ngheare" care const n
examinarea unei poriuni mici a suprafeei descoperite n urma fracturrii pieselor
ngheate. Constatarea care s-a fcut este c fracturarea are loc, de preferin, ntre
dou straturi lipidice, astfel c este dezvluit tocmai structura intern a membranei.
Combinate cu alte cercetri, asemenea observaii confirm ideea stratului
dublu i indic faptul c printre moleculele fosfolipidice sau la suprafaa lor se afl
molecule proteice (din loc n loc). Unele dintre ele traverseaz complet membrana iar
altele numai parial. (Fig. 19 b).

78

Printre acestea se afl complexe lipo-proteice cu rol enzimatic sau de


transport, molecule glicoproteice cu rol antigenic etc.
Experienele arat c membrana celulei execut o micare lateral continu
n planul membranei, la care particip nu numai fosfolipidele ci i proteinele, iar
micrile n plan perpendicular ntre stratul intern i cel extern al membranei, sunt
extrem de rare. La aceast micare contribuie fosfolipidele. Toate aceste observaii
ne indic faptul c membrana este un lichid structurat care i pstreaz integritatea
i forma general, dar ai crei componeni individuali sunt n micare.
n prezent exist o serie de scheme ipotetice privind structura membranei,
cunoscute sub numele de modele: Dougal-Moravek, Benson, Singer, SingerNicolson etc. Ultimul model este admis de cei mai muli cercettori i este cunoscut
sub numele de "modelul de mozaic fluid".

10.4. Permeabilitatea membranei celulare. Transportul pasiv


Existena celulei vii ca sistem termodinamic deschis impune prezena unui
schimb permanent de substane ntre mediul extern i cel intern. Aceste schimburi de
substan, spre i din celul, presupun mecanisme de transport prin membran.
Ptrunderea substanelor n interiorul celulei este asigurat prin procesul de
fagocitoz, pinocitoz, difuziune (transport pasiv) i transport activ.
Fagocitoza are loc ca urmare a nglobrii poriunilor solide de dimensiuni
relativ mari (prin distrugerea local a integritii membranei) prin emiterea de
prelungiri protoplasmatice care nconjoar particula i se reunesc n spatele ei.
Pinocitoza const n nglobarea de picturi microscopice de lichid extracelular
coninnd n suspensie particule coloidale i macromoleculare. Aceste particule
79

ader pe suprafaa celulei care invadeaz locul formnd n final o vezicul la periferia
celulei. n alte cazuri se formeaz n dreptul particulei coloidale un canal adnc prin
care pictura de lichid ce conine particula ptrunde n citoplasm separndu-se astfel
un irag de vezicule.
Difuziunea (transport pasiv) i transportul activ, (adic prcese bazate pe
permeabilitatea membranei) au loc prin pstrarea integritii membranei.
Schimburile de substan se petrec n dou sensuri, pe de o parte ptrunderea
unor substane n interiorul celulei, pe de alt parte ieirea altora din celul n mediul
nconjurtor.
Prin membrane biologice ntlnim mecanisme de transport al gazelor (prin
difuziune), transportul apei (datorit osmozei), transportul neelectroliilor (uree,
hidrai de carbon), transportul electroliilor.
Aceste schimburi presupun existena unor mecanisme de transport prin
membran, mecanisme care asigur att distribuia normal a substanelor n mediu
intra i extracelular ct i modificarea acestei distribuii n procese fiziologice ce se
desfoar n timpul vieii.
Forele care asigur trecerea substanelor prin membrana periplasmatic se
numesc fore termodinamice.
Procesul fizic primordial care st la baza schimbului de substane ntre celul
i mediu este difuziunea (difuzia). Viteza cu care moleculele pot traversa membrana
se poate calcula cu ajutorul legii lui Fick :
dm
D
= S (c1 c 2 ) = P S (c1 c 2 )
dt
x

unde s-a notat P = D/x, permeabilitatea membranei pentru substana ce


difuzeaz. Valorile c1 i c2 reprezint concentraiile substanei respective de o parte
i de alta a membranei celulare.
Dac lum n considerare compoziia chimic (predominant lipidic) a
membranelor chimice, este de ateptat ca substanele liposolubile s aib coeficieni
(P) mari de permeabilitate. Interesant este ns faptul c unele substane care nu se
dizolv n lipide (ap, ioni, aminoacizi, glucoz etc) ptrund relativ uor prin
membran, vezi transportul facilitat.
Difuziunea substanei, de exemplu pentru molecule neutre, este un fenomen
de transport pasiv care se realizeaz n urma diferenei de concentraie a substanei
ntre compartimentul extracelular i cel intracelular sau cu alte cuvinte, difuziunea
este determinat de gradientul de concentraie. Simbolul utilizat:
grad c = dc/dx.
80

Existena acestui gradient de concentraie confer moleculei energia necesar


pentru a se deplasa ctre acel compartiment n care concentraia este mai mic.
Energia imprimat de gradientul de concentraie este:

E c = RT log

c1
c2

Cazul n care particulele transportate sunt ncrcate electric (datorit


diferenei de sarcini electrice la interfaa celulei) pe lng gradientul de concentraie
apare i un gradient de potenial electric care imprim ionilor o energie
suplimentar datorit forelor de atracie sau de respingere electrostatic. Aceste
dou energii de care dispun ionii se nsumeaz i influeneaz sensul i mrimea
transportului (transport pasiv).
Expresia energiei imprimate de gradientul de potenial (determinat de sarcinile
electrice) este:
E e = nFEm
n care: n = valena ionului; F = numrul lui Faraday; Em = diferena de potenial
ntre compartimentul intra i extracelular.
Suma acestor energii este:

Ec + Ee = RT log

c1
nFEm
c2

i poart numele de potenial electrochimic al substanei.


Transportul net de substan nceteaz n momentul n care potenialul
electrochimic devine minim.
n concluzie, transportul pasiv de substan solvit prin membran depinde de
urmtorii factori:
a. coeficientul de permeabilitate al membranei pentru o substan dat (P);
b. gradientul de concentraie al substanei;
c. pentru ionii transportai pasiv depinde i de gradientul de potenial electric
existent n membran ca i de sarcina electric a ionului.
Experimental, permeabilitatea membranei celulare pentru o anumit substan
se determin prin introducerea substanei marcat radioactiv n mediul de suspensie
al celulelor i msurarea dup un timp determinat a concentraiei intracelulare a
substanei dizolvate. Astfel se constat c permeabilitatea membranei depinde
liniare de coeficientul de partiie ulei/ap.
Coeficientul de partiie ulei/ap reprezint raportul dintre concentraiile acelei
substane n ulei i ap, dup stabilirea echilibrului de o parte i de alta a interfeei
81

ulei-ap. Cu ct substana este mai solubil n lipide, cu att ea trece mai rapid prin
membran.

Intrebari:
1.Ce este membrana celulara?
2.Descrieti compozitia si arhitectura membranelor celulare.
3.Tratati subiectul:Permeabilitatea membranelor celulare (transportul pasiv)
4.Scrieti expresia potentialului electrochimic in cazul transportului pasiv si
semnificatia marimilor care intervin.
5. Enumerati factorii de care depinde transportul pasiv de substanta.

82