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IES Ro Cabe
desde su formacin, por divisin de otra preexistente, hasta que ella misma se divide para originar dos nuevas clulas
hijas.
Por tanto a lo largo de un ciclo celular, podemos distinguir dos etapas
o perodos bien definidos: la interfase (perodo de divisin no
aparente) y la divisin. Esta ltima en eucariotas se puede producir
por mitosis o meiosis por lo que tambin recibe el nombre de fase M.
La etapa de divisin debido a los profundos cambios que se observan
con el M.O. en el ncleo, fue punto de inters para los citlogos,
mientras que la interfase fue mal considerada como un perodo de
reposo. Sin embargo la mayora de las clulas pasan la mayor parte
de su vida en interfase, en sta la actividad biosinttica de la clula es
muy elevada pues ha de duplicar su tamao y su material hereditario
y prepararse para la divisin siguiente.
van formando,
celulares.
Sin
se realiza en un
recibe
perodo S va
reciben
el
respectivamente los nombres de fase G1 y G2 (del ingls gap = espacio, separacin). Por consiguiente, la interfase
comprende los perodos G1, S y G2; la divisin en conjunto recibe el nombre de fase M. Un ciclo celular tpico posee, por
tanto cuatro fases sucesivas: G1, S, G2, M (ver figura del ciclo celular).
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estarn formados por dos cromtidas (hermanas). Esta situacin se mantendr durante la fase G2 y hasta que la clula d
origen por divisin a otras dos (ver esquema de la variacin del ADN).
Crecimiento celular
Sntesis de protenas
Sntesis de ARN
En el perodo S se duplica el ADN del ncleo. A lo largo de toda la fase se van activando las unidades de
replicacin, hasta que todo el ADN queda replicado; simultneamente se sintetizan las histonas necesarias, as
como las enzimas especficas para la replicacin del DNA y los RNA correspondientes. No todo el ADN se replica
al mismo tiempo, sino que en primer lugar lo hace la eucromatina, mientras que la heterocromatina (cromatina
que permaneca condensada en interfase) se replica al final de la fase S.
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Sntesis de histonas
Sntesis de ARN
En la fase G2 se sintetizan, entre otras, una serie de protenas esenciales para la divisin celular. La fase G 2
termina cuando comienza la etapa profsica del perodo M, es decir, cuando los cromosomas se hacen visibles
con el M.O.
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Perodo premittico
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El ciclo de divisin celular debe estar controlado, de modo que cada proceso debe finalizar antes de que ocurra el siguiente, es
decir, se ha de tener en cuenta, por ejemplo, que la clula ha terminado la mitosis antes de que se produzca la citocinesis, y que se complete
la sntesis de todos los productos necesarios, antes de que comience la replicacin del ADN.
A lo largo del ciclo celular existen unos puntos de control donde se examinan el tamao celular, el estado de replicacin del ADN
y las condiciones ambientales.
El control del ciclo celular se realiza mediante la fosforilacin de unas protenas clave que inician la replicacin, la mitosis y la
citocinesis.
Estas fosforilaciones se llevan a cabo mediante unas quinasas especficas, que catalizan la transferencia de un fosfato del ATP a una
protena especfica.
La actividad de estas quinasas depende de unas protenas activadoras que slo estn presentes en determinados momentos del ciclo
celular. Estas protenas se llaman ciclinas, porque su presencia depende de la fase del ciclo en que se encuentre la clula. Las quinasas,
cuya funcin depende de las ciclinas, se llaman Cdk (Cyclin dependent kinases).
Adems, la clula controla los posibles daos que haya sufrido la molcula de ADN, para repararlos antes de replicarla.
Alteraciones en el control del ciclo celular provocadas por virus, sustancias txicas, radiactividad etc. pueden causar multiplicacin
incontrolada de las clulas y formacin de tumores.
La apoptosis
La clula debe conocer las condiciones del medio externo, sobre todo cuando se trata de un
organismo pluricelular, la clula ha de respetar el espacio de sus vecinas y dividirse solamente cuando las
circunstancias lo demanden. As, algunas clulas en un organismo pluricelular se dividen constantemente,
como las clulas de la mucosa intestinal, mientras que otras, como las fibras musculares o las neuronas
slo lo hacen al principio de la vida. Estas clulas entran en un estado modificado del perodo G1, llamado
G0 o parada fisiolgica.
Las clulas de un organismo pluricelular deben controlar su proliferacin de modo que una clula
individual se divida slo cuando el organismo requiera una clula nueva, bien para aumentar de tamao o
para reemplazar a otra.
Generalmente, una clula recibe seales de
supervivencia o de diferenciacin de otras clulas para responder a distintas situaciones:
Para mantenerse.
Para proliferar.
Para diferenciarse.
En ausencia de seales de las dems clulas, la clula desarrolla un conjunto de reacciones programadas que la conducen a la muerte:
es una muerte celular programada o apoptosis.
El sistema de control del ciclo celular y la apoptosis desempean un papel fundamental en el establecimiento del equilibrio en un
organismo pluricelular. Adems, su alteracin puede llevar a la multiplicacin descontrolada de una clula, invadiendo el territorio de sus
vecinas, y puede llegar a producir un tumor.
El cancer
En el proceso de control celular normal se pueden distinguir dos tipos de genes:
Los genes que estimulan la proliferacin celular: se conocen como proto-oncogenes. Un proto-oncogn mutado se transforma en un
oncogn, es decir, un gen que promueve el cncer, porque aumenta la proliferacin de la clula que lo lleva.
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Genes antiproliferacin, conocidos como antioncogenes o genes supresores de tumores. La inactivacin por mutacin de un
antioncogn determina tambin un aumento de la proliferacin celular.
Los oncogenes y antioncogenes forman parte del proceso de recepcin y transduccin de seales que recibe la clula del exterior, y
mutaciones en los mismos afectan al control del ciclo celular, estimulando a la clula para que se divida sin cesar.
El cncer es una enfermedad que se caracteriza por:
Las clulas afectadas no mueren ni son controladas por los procesos normales, sino que se escapan a todo control de
multiplicacin.
Estas clulas invaden y destruyen las estructuras normales en zonas locales y a distancia.
asegura
el
buen
desarrollo de la divisin
desde el punto de vista mecnico, el aparato mittico.
La mitosis, aunque es un proceso continuo, para facilitar su estudio se divide en seis etapas o perodos:
profase, prometafase, metafase, anafase, telofase y citocinesis.
PROFASE
Cuando ha finalizado la fase G2, la clula ha duplicado el ADN en la fase S y ha aumentado la masa
suficientemente. Se dispara una seal de control que induce a la clula a la divisin. La cromatina comienza a
empaquetarse hasta que se hacen visibles los cromosomas al M.O. En el transcurso de esta fase se va acentuando
el grado de empaquetamiento de la cromatina, por lo que los cromosomas se van haciendo ms cortos y gruesos y
comienzan a hacerse visibles los centrmeros (ver fig.). Cada uno de los cromosomas, debido a su replicacin en la
fase S, est constituido por cromtidas idnticas, denominadas cromtidas hermanas.
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Mientras sucede todo esto en el ncleo, los microtbulos citoplasmticos, que forman parte del
citoesqueleto, se desensamblan y quedan libres las subunidades de tubulina. La clula pierde su forma y adquiere
otra ms redondeada.
Los centriolos, que se haban duplicado al final de la fase G1, son centros organizadores de microtbulos, y
a partir de ellos, durante esta fase, se forman radialmente los microtbulos del ster. Existen por consiguiente dos
steres que se sitan, en un principio, uno junto al otro y cercanos a la envoltura nuclear. Al final de la profase
comienzan a separarse ambos steres hacia los polos opuestos de la clula y forman la estructura denominada
huso mittico. El conjunto de microtbulos entre ambos steres constituyen las denominadas fibras polares del
huso.
PROMETAFASE
Se inicia cuando se desintegra la envoltura nuclear, como consecuencia de lo cual el huso mittico ocupa
la posicin correspondiente al ncleo. Los nuclolos desaparecen debido al grado de compactacin alcanzado por
los cromosomas.
Por otro lado, en
cada
cromosoma, y a
ambos lados del
centrmero,
organizan
se
dos
estructuras
especializadas
denominadas
cinetocoros. Los
cinetocoros, en nmero de dos se sitan a ambos lados del centrmero.
Los microtbulos del huso que se unen a los cinetocoros se denominan fibras o microtbulos
cinetocricos del huso.
En cada cromosoma los microtbulos cinetocricos se extienden en direcciones opuestas en cada
cromtida a un polo del huso y orientan a los cromosomas hacia la placa ecuatorial.
METAFASE
Todos los cromosomas se sitan en el plano ecuatorial del huso, formando la palca metafsica. Cada
cromosoma se mantiene en esta posicin debido a las fuerzas generadas por los microtbulos cinetocricos, que
estn anclados a polos opuestos del huso.
En esta fase es cuando los cromosomas estn ms condensados y por ello son ms visibles.
ANAFASE
Comienza cuando los centrmeros se escinden longitudinalmente, las fibras cinetocricas se acortan
mientras que las fibras polares se alargan, se acenta la separacin entre los polos del huso, mientras que las
cromtidas hermanas se separan dirigindose hacia los polos a una velocidad de 1m/min. Esta fase finaliza cundo
las cromtidas alcanzan los polos del huso.
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En la regin central del huso queda una serie de microtbulos que constituyen las denominadas fibras
interzonales.
TELOFASE
Se inicia con la reorganizacin de los ncleos de las clulas hijas en una serie de procesos a la inversa de la
profase: se reorganiza la membrana nuclear y los nuclolos, ya que se reinicia la sntesis de ARNr, los cromosomas
se descondensan para constituir la cromatina. La cariocinesis se considera finalizada.
CITOCINESIS
La divisin del citoplasma en las clulas animales, consiste en una estrangulacin en la regin ecuatorial
del mismo. La estrangulacin progresa hasta completarse, de modo que se forman dos clulas hijas de igual o
distinto tamao.
La citocinesis suele suceder tras la cariocinesis aunque en realidad son dos procesos independientes.
Durante la citocinesis aparecen dos estructuras que intervienen en el proceso: 1) el cuerpo intermedio,
formado por restos de microtbulos que no haban completado su despolimerizacin en la telofase y que forman
las fibras interzonales, a estas se unen un conjunto de vesculas y material denso a los electrones, 2) el anillo
contrctil, formado por filamentos de actina y miosina que al contraerse producen el surco de segmentacin.
En clulas vegetales no se produce estrangulamiento sino que se genera un tabique a expensas de
vesculas, formando una pared que reparte el citoplasma.
El objetivo de la mitosis en
organismos pluricelulares es
la multiplicacin celular y el
mantenimiento
de
las
estirpes celulares
Meiosis.
descripcin
Breve
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Como es sabido, los gametos poseen un nmero haploide de cromosomas y, sin embargo, provienen de
clulas diploides. Esto es posible gracias a un proceso especial de divisin que slo tiene lugar en organismos con
reproduccin sexual y que recibe el nombre de meiosis.
La meiosis es la divisin que sufren las clulas de la estirpe germinal, como consecuencia de la cual el
nmero de cromosomas queda reducido a la mitad. Posteriormente, al fusionarse un gameto masculino y otro
femenino, forman un cigoto con un nmero diploide de cromosomas, a partir del cual y mediante sucesivas
mitosis, se desarrollar de nuevo un
organismo diploide.
El producto final de la meiosis son
cuatro clulas haploides.
En una mitosis normal cada clula
hija recibe una copia de todos y cada
uno de los cromosomas. Este reparto
queda asegurado por el hecho de
que las dos copias existentes de cada
cromosoma se mantienen unidas,
hasta que en la anfase, se separan
dirigindose a polos opuestos. Sin
embargo,
los
gametos
deben
Cada
cromosoma
se
el
fenmeno
de
la
recombinacin. En la anafase cada homlogo se dirige a un polo diferente, por lo que cada una de las clulas
resultantes de esta primera divisin, reciben dos copias, unidas por el centrmero, de uno de los dos homlogos
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(se separan cromosomas completos, y no cromtidas, que previamente han sufrido el fenmeno de la
recombinacin)
La divisin II es una mitosis normal que afecta a las dos clulas haploides que resultaron de la primera
divisin, en la anafase de esta segunda divisin, se separan por tanto cromtidas, de esta manera, se obtendrn
como resultado final cuatro clulas con un contenido de ADN que ser la mitad del de la clula madre(ver Fig.).
Descripcin de la meiosis.
De las dos divisiones que constituyen la meiosis, la primera presenta tres fenmenos que la diferencian
claramente de las mitosis normales: 1) Apareamiento, durante la profase, de los cromosomas homlogos. 2)
Intercambio de material hereditario entre los cromosomas homlogos cuando estos se encuentran apareados
(recombinacin) y 3) Separacin, en la anafase, de cromosomas homlogos en vez de cromtidas hermanas.
En la meiosis se distinguen los siguientes perodos:
Leptotene (leptos = estrecho)
Cigotene (cygos = yugo)
Profase I
DI
VI
SI
N
I
Intercine
sis
(sin
perodo
de
sntesis)
Diacinesis
Prometafase I
Metafase I
Profase II
DIVI
SI
N II
Prometafase I
Metafase I
Anafase I
Telofase I
Anafase I
Telofase I
Antes que se inicie la meiosis, es decir, en la interfase premeitica, la clula sufre ya cambios que
determinan que realice una meiosis y no una mitosis. Existen algunas diferencias en cuanto a la duracin de las
fases S y G2. La fase de sntesis premeitica es de ms larga duracin que las premitticas, al parecer por la
existencia de menos puntos de iniciacin en la replicacin del ADN, por el contrario, la fase G2 premeitica es
sumamente corta y a veces inexistente.
La profase I (ver fig.), que es el perodo ms largo y complicado, se inicia con el perodo de leptotene
(leptos = estrecho), en el cual los cromosomas comienzan a hacerse patentes y presentan a intervalos regulares
unos engrosamientos que reciben el nombre de crommeros. Los crommeros son caractersticos en nmero,
tamao y situacin, por lo que sirven para diferenciar a los distintos cromosomas.
En cigotene se aparean los cromosomas homlogos
Durante el cigotene (cigos = yugo, unin) tiene lugar la sinapsis, fenmeno por el cual los cromosomas
homlogos se aparean. El apareamiento parece ser que est mediado por una estructura de naturaleza proteica
situada entre ambos cromosomas homlogos, denominada complejo sinaptonmico, gracias a la cual dicho
apareamiento se realiza de forma extremadamente precisa. A la estructura que se observa en esta fase, con los
dos cromosomas apareados (an no se detectan las dos cromtidas que forman a cada uno), recibe el nombre de
bivalente.
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diferentes
experimentales
los
cromosomas
homlogos
comienzan
separarse,
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a diferencia de lo que ocurre en una mitosis, los dos cinetocoros de cada cromosoma, uno por cada cromtida, se
sitan en el mismo plano, de manera que, de los cuatro cinetocoros existentes en la ttrada, los que pertenecen al
mismo cromosoma quedan orientados hacia el mismo polo, y en metafase I cada uno de los dos grupos de fibras
cinetocricas unen a cada polo las dos cromtidas del cromosoma (ver Fig.).
La orientacin de cada par de homlogos en la placa metafsica se realiza al azar, sta es la causa de que
genes (no ligados), de origen materno y de origen paterno, se mezclen en el mismo gameto, (a este fenmeno
tambin se le denomina reorganizacin genmica). Es por tanto un fenmeno que, incrementa notablemente la
variabilidad gentica de los gametos que puede originar un individuo y que viene a sumarse al de la recombinacin
que, es causa de variabilidad, al permitir mezcla de genes paternos y maternos cuyos loci se encuentran ligados.
En la anafase I los cromosomas homlogos comienzan a dirigirse a polos opuestos, por lo que en el
transcurso de la misma terminalizacin de los quiasmas llega a su fin y despus de la telofase I se forman dos
clulas, con la mitad de cromosomas de la clula madre, en las que cada cromosoma est constituido por dos
cromtidas (por lo que su cantidad de ADN ser equivalente a una clula diploide) y cada cromtida (si ha existido
recombinacin) lleva fragmentos de ADN de los dos cromosomas homlogos que posea la clula madre.
A continuacin, y despus de un perodo interfsico breve, denominado intercinesis, en el que no existe
fase S, ambas clulas comienzan la divisin II de la meiosis que es igual a una mitosis normal, que afecta a clulas
haploides y en la que se separan las dos cromtidas de cada cromosoma y, as, se originan cuatro clulas con un
nmero haploide de cromosomas.
Es fuente de variabilidad gentica de las especies debido a los fenmenos de recombinacin y reorganizacin genmica.
El fenmeno de recombinacin que tiene lugar en este proceso, influye en el cumplimiento de la tercera ley de Mendel.
La variabilidad gentica de las especies, favorece la evolucin biolgica, ya que, a su vez favorece la seleccin natural.
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