La estructura y composicin de clulas fngicas una clula animal tpicamente

consiste en un ncleo con el citoplasma asociado limitado por una membrana

de la clula. Las clulas vegetales son similares excepto por la presencia de
una pared celular externa a la membrana. Levaduras, aproximadamente
esfricos en forma y con un solo ncleo, son fcilmente reconocidas como
organismos unicelulares. No es fcil decidir lo que constituye una sola celda
cuando examine una hifa de hongos, pero los estudios ultraestructurales de
hongos filamentosos demuestran una organizacin celular eucariota tpico. Es
importante tener en cuenta que hifas y levaduras clulas son slo dos formas
de crecimiento fngico, difiriendo en la polaridad que se muestra por la clula
a medida que crece, y que muchos hongos, particularmente animales y
patgenos de plantas, puede crecer como cualquier forma, dictaron por las
condiciones ambientales. Este fenmeno se conoce como dimorfismo.
Estructura de la clula fngica ser ahora considerada, destacando las
caractersticas especiales de los hongos en lugar de atributos comunes a las
clulas eucariotas ms.
Forma y dimensiones de hifas de los hongos y las clulas de levadura las hifas
de una sola especie pueden diferir considerablemente en dimetro,
dependiendo de las condiciones ambientales, su posicin en una colonia y la
edad de la Colonia. Sin embargo, hay claras diferencias entre las especies. As
son las hifas en el margen de una colonia madura de Aspergillus nidulans lam
3-4 ancho, mientras que hifas comparables en Neurospora crassa pueden tener
un dimetro de lam 10 o ms. Las hifas de estos y otros hongos superiores se
dividen en compartimientos por crosswalls, septos (Fig. 3.1). En a. nidulans el
compartimento apical, incluyendo la punta hifal, comnmente tiene una
longitud de 300-400 lam y compartimientos posteriores una longitud media de
unos 50 lam. Las hifas de la mayora de los hongos inferior no se subdividen en
compartimientos. Hifas de slo llegar a su mximo dimetro en una distancia
considerable detrs de la punta, tanto como 30 lam en N. crassa. Este gradual
disminuyendo hacia la punta no siempre es obvio para el ojo y consejos hyphal
ma...
El ncleo los compartimientos hyphal de hongos pueden contener uno o varios
ncleos. El compartimento apical, de Aspergillus nidulans puede tener
alrededor de 50 ncleos y ms pequeos siguientes compartimentos cada uno
sobre cuatro ncleos. En muchos basidiomicetos el monokaryon tiene un
ncleo por compartimiento y el dikaryon dos, aunque algunos basidiomicetos
tienen muchos ncleos por compartimento. Levaduras tienen un solo ncleo
por clula. Los ncleos de la fase vegetativa de los hongos filamentosos ms
son haploides, aunque los de Oomycetes, filogenticamente distinto de hongos
'true', son diploides. Algunas levaduras como Saccharomyces cerevisiae, es
capaces de multiplicacin celular en fases haploides y diploides del ciclo de
vida, pero en la naturaleza probablemente son diploides la mayora del tiempo.
Los ncleos de la mayora de los hongos son pequeos (ca 1-14:00 en

dimetro) en comparacin con los de los animales y las plantas y tienen

cromosomas comparable pequeos. Esto hace que citolgico trabajo difcil,
pero en algunos casos citolgico estudio, mappin gentica... cromosoma y el
ncleo haploide de una cantidad que slo pocas veces mayor que la de la
clula de la clula procariota. Estructura de la cromatina, sin embargo, se
asemeja a la de eucariotas superiores. Nucleosomas se producen en el que
cerca de 140 pares de bases de ADN se envuelven alrededor de un disco que
consta de cuatro diferentes histonas (protenas bsicas) cada presente como
dos molculas. Las histonas muestran algunas diferencias en la composicin de
aminocidos comparados con los de otros organismos eucariotas. Las
principales diferencias estn en el ADN que se une entre los nucleosomas, que
en los hongos es ms corto que el enlace de par de base 60 de otros
organismos, y en la histona que es asociada con el enlace a ADN, que a lo largo
de los eucariotas es ms variable que las histonas de disco. Los cromosomas
de Aspergillus nidulans y Saccbaromyces cerevisiae contienen una sola
molcula de ADN lineal de doble hebra, y esto es probablemente cierto de los
cromosomas de otros hongos. Poco de este ADN (generalmente menos de
10%) est constituido por secuencias repetidas, y es... Un enorme banco de
informacin ha sido adquirido por la secuenciacin completa del genoma de
Saccbaromyces cerevisiae, concluido en 1996 - la primera secuencia de
genoma de eucariotas. Esto tiene un total de 6000 genes, con marcos de
lectura abierto varan en tamao entre 100 y ms de 4000 codones, pero la
mayora son menos de 500 codones. Aproximadamente la mitad de stos tiene
una funcin conocida o son homloga a los genes con una funcin conocida.
Desconocidos estn siendo investigadas sistemticamente para determinar sus
funciones, utilizando una gama cada vez ms potente de microtechniques
analtica automatizada para investigar la expresin de secuencias de genes
particulares bajo diferentes condiciones y la identificacin de protenas
expresadas para dar proteoma para acompaar el genoma. Estas tcnicas
tambin se utilizan para investigar cambios en la expresin total del gene
durante el desarrollo de la clula y adaptaciones a diferentes condiciones
ambientales. Aparecen secuencias de genoma completo para una gama cada
vez mayor de otra f...
Mitocondrias y mitocondrial ADN mitocondrias son el sitio de la fosforilacin
oxidativa en las clulas eucariotas. Las enzimas relacionadas con el transporte
de electrones y la produccin de ATP se encuentran en la membrana interna de
la mitocondria, el rea de que se incrementa de invaginaciones, los cristae.
Moldes del limo y Oomycetes se asemejan a protozoarios en
tener tubular cristae, mientras que las de otros hongos son como placas como
en animales y plantas. Las mitocondrias derivan de mitocondrias preexistentes.
En el proceso sexual, herencia mitocondrial es a menudo unisexual con las
mitocondrias siendo aportadas por la clula ms grande. As en los mamferos
las mitocondrias provienen desde el gameto femenino y en crassa de la

neuroespora el protoperithecium. En Saccbaromyces cerevisiae, sin embargo,

en que no hay ninguna diferenciacin obvia en macho y hembra, ambos padres
contribuyen las mitocondrias. Las mitocondrias pueden variar en tamao,
forma y nmeros durante el ciclo celular y en respuesta a condiciones
ambientales. Las clulas de S. cerevisiae pueden contener mitocondrias
mucho-ramificado uno o pocas o muchos, hasta unos veinte, las mitocondrias
no ramificadas pequeo. La fusin puede ocurrir entre las mitocondrias y
fragmentacin de una gran mitocondria puede llevarse a cabo para rendir
varios ms pequeos. Bajo condiciones anaerbicas, los sistemas de
membrana de la mitocondria de S. cerevisiae se convierten en l...
Las mitocondrias contienen ADN, que puede formar un nucleoide en el centro
de la mitocondria. El nucleoids en polycepbalum p. las mitocondrias son
especialmente llamativa y puede demostrarse no slo por la microscopia
electrnica pero con apropiado coloracin, por microscopia ligera. Un nucleoide
consiste en uno o varios mitocondrial (mtDNA) molculas de ADN, que pueden
ser extradas y examinadas por microscopia electrnica. Una molcula de
ADNmt normalmente consiste de un crculo de ADN de doble hebra, pero en
algunos organismos, incluyendo la levadura Hansenula mrakii, la molcula es
lineal. El ADNmt constituye el genoma mitocondrial y contiene los genes para
el ARN de transferencia (tRNA) y RNA ribosomal (rRNA) de las mitocondrias y
para algunas de las enzimas implicadas en la fosforilacin oxidativa. Hay
diferencias entre organismos respecto de las cuales se especifican enzimas o
subunidades de la enzima por mtDNA y que por el ncleo de la clula. As en
los seres humanos 9 la subunidad de la ATPasa se especifica por un gen
nuclear, en S. cerevisiae por un gen mitocondrial, y en N. crassa el gen est
presente en el ncleo y mitocondria. El genoma mitocondrial de los hongos se
diferencia en tamao entre...
especies, incluyendo una cepa de Scbizosaccbaromyces pombe y en uno de
Aspergillus nidulans. En S. pombe el genoma es slo un poco ms grande que
el genoma mitocondrial humano muy compacto, pero en Saccbaromyces
cerevisiae es mucho ms grande, con diferencias de tamao considerable entre
cepas. En una cepa de S. cerevisiae ha recibido el estudio detallado, genes
representan 16% del mtDNA, intrones 22% y las regiones intergnicas de 62%.
Aunque el genoma nuclear de los hongos es varios cientos de veces ms
grande que el genoma mitocondrial (Comparar tablas 3.1 y 3.2), ADNmt puede
ser una parte considerable de la DNA total en la clula, ya que las clulas
contienen muchas mitocondrias, quizs cada uno con varias molculas de
ADNmt. La proporcin vara, como frecuencia mitocondrial depende de la fase
y condiciones de crecimiento. En S. cerevisiae ADNmt se ha encontrado que
varan de 14 a 24% del ADN total y en Scbizosaccbaromyces pombe de 6 a
12%.

Saccbaromyces cerevisiae, como un anaerobio facultativo, puede sobrevivir las

mutaciones que la mitocondria no funciona. Las cepas resultantes dependen de
gluclisis por su energa y producen slo pequeas colonias en medios de agar
son conocidos como 'petites'. Una mutacin mitocondrial en N. crassa resulta
en una tensin real conocida como 'poky'.
Hydrogenosomes los chytrids anaerobio del rumen (pgina 37) no contienen
mitocondrias, en cambio tienen organelos generadores de hidrgeno,
hydrogenosomes, que tambin se encuentra en protozoos anaerobios. Son un
sitio principal de metabolismo fermentativo en estos organismos, que les
permita llevar a cabo un metabolismo oxidativo tras la utilizacin de glucosa
por la va glicoltica y llevando a la produccin de hidrgeno, dixido de
carbono y acetato. Estos productos estn formados principalmente de malato,
el principal sustrato para la hydrogenosome. Hydrogenosomal metabolismo
conduce tambin a nivel de sustrato produccin de ATP. Los hydrogenosomes
se localizan cerca de las bases flagelares en zoosporas, al igual que con las
mitocondrias en zoosporas de chytrids aerbico, constante con un papel en el
suministro de energa para la motilidad, as como para otras actividades de la
clula. El origen evolutivo de hydrogenosomes fue claro durante muchos aos,
pero evidencia que sugiere que se derivan de las mitocondrias incluye los
siguientes puntos. o son su... 2 tienen invaginaciones de la membrana interna
como los cristae de las mitocondrias. 3. ambos orgnulos desempean un
papel importante en la generacin de energa de la clula, con
hydrogenosomes utilizando protones como aceptadores del electrn para dar
hidrgeno y mitocondrias con oxgeno para dar agua. 4 su 'enzima mlico', un
componente clave en su metabolismo, se sintetiza con una secuencia de 27
aminocidos N-terminal homloga con las seales de seleccin mitocondriales.
A diferencia de las mitocondrias, hydrogenosomes carecen de ADN,
componentes de maquinaria de proteinsynthesizing y componentes de la
cadena de transporte de electrones mitocondrial. Algunas de las enzimas
basofil, como la malato deshidrogenasa, tienen secuencias de aminocidos que
son homlogas a las de las enzimas mitocondriales, pero carecen de las
seales de seleccin mitocondriales. Por lo tanto se sugiere que estos hongos
tenan originalmente las mitocondrias, y durante el curso de adaptacin a un
estilo de vida anaerbica algunas enzimas mitocondriales han sido
nuevamente dirigidas hacia el citoplasma, mientras que otros, Inc... ...
Microbodies Microbodies son una familia de organelas limitadas por una sola
membrana. Llevan a cabo una serie de funciones en las clulas fngicas. El
grupo principal es los peroxisomas, y este trmino es de uso frecuente
alternativamente con microcuerpos. Un peroxisoma contiene al menos una
enzima oxidasa que produce perxido de hidrgeno, junto con peroxidasa, que
se descompone HzO2, o para producir oxgeno para la oxidacin de un
sustrato. As lleva a cabo la respiracin, pero a diferencia de una mitocondria
no conservar la energa como ATP. Algunos peroxisomas tienen una segunda

funcin importante en la [5-oxidacin de cidos grasos a acetil-CoA, por

ejemplo en Saccharomyces cerevisiae. Una tercera funcin es proporcionar un
sitio para las enzimas del ciclo del glioxilato, que son necesarias para la
conversin neta de compuestos twocarbon en hidratos de carbono. Los
microcuerpos son conocidos a veces como Glioxisomas. Neurospora crassa
contiene dos tipos de microcuerpos, uno que contiene]]-enzimas de oxidacin y
no catalasa y el otro catalizador p...
consiste en la induccin de las enzimas adecuadas y la proliferacin de
peroxisomas, a veces tan masivo que paquete de la clula. Se cree que
microcuerpos nuevas surgen por divisin de los previamente existentes.
Microgrfos de electrn de esporas muestran que microcuerpos se encuentran
comnmente en asociacin con gotitas de almacenamiento de lpidos, para
rpidamente movilizar estas fuentes de carbono cuando se desencadena la
germinacin. Un grupo especializado de microcuerpos en hongos filamentosos
son los cuerpos de Woroninwhich contienen cristales hexagonales, que tienen
la funcin de tapar los poros septales para sellar hifas daados (pgina 104).
Los plsmidos plsmidos son pedazos de ADN capaces de replicacin
independientemente de la replicacin de los cromosomas o el ADN
mitocondrial. Aunque los plsmidos son muy comunes en las bacterias, son
poco frecuentes en otros eucariotas y hongos. Un plsmido hongos
intensamente estudiado es que la 2 lam ADN que ocurre en el ncleo de S.
cerevisiae. La molcula de ADN circular de doble hebra 2 lam consiste de pares
de bases aproximadamente 6200. El plsmido puede representan alrededor del
3% de la DNA en una clula y puede haber hasta 100 copias por clula. Si el
ADN de 2 lam tiene cualquier papel en la vida del host es desconocido, pero
resulta valiosa en la construccin de vectores para la manipulacin gentica de
las levaduras (captulo 8). Otra levadura, Kluyveromyces lactis, tiene dos
plsmidos en forma de dos molculas de dsDNA lineal de longitudes diferentes.
Cepas con el plsmido son 'asesinos', produciendo una toxina extracelular
protena que mata a una amplia gama de levaduras susceptibles en varios
gneros, incluyendo Saccharomyces, Candida, un...
Viruses
Virus consisten en cidos nucleicos capaces de replicacin independiente, con
el cido nucleico suele encasillarse (genoma) en una capa (cpside) de
molculas de la protena codificadas genticamente por parte de los cidos
nucleicos. El cido nucleico puede ser ADN o ARN y monocatenario (ss) o
bicatenario (ds). Virus, conocidos como micovirus, son de ocurrencia comn en
los hongos. A diferencia de la mayora de los virus de animales, plantas y
bacterias, micovirus no tienen una fase extracelular a su ciclo de vida y se
transmiten slo por las rutas intracelulares. Micovirus mayora contienen
dsARN y muchos son isomtricos (es decir, aproximadamente esfrica). Estos

virus estn muy extendidos en ascomicetos, basidiomicetos y mitospricos

relacionados con hongos y levaduras. En algunas especies, como el
Saccharomyces cerevisiae, casi todos los aislados contienen virus, mientras
que en otros, por ejemplo Podospora anserina, virushave no sido descubiertas.
Un solo aislamiento simultneamente puede contener virus de ms de un tipo.
Virus, que multiplicar en el micelio, pueden ser transmitidos entre colonias por
anastomosis hifal, aunque la transmisin entre las cepas
puede verse limitada por la incompatibilidad vegetativa. La transmisin del
virus en esporas asexuales es generalmente eficaz, pero puede variar en
diferentes cepas de un hongo. Por ejemplo, herencia conidial de virus dsRNA en
Cryphonectria parasitica puede variar de 0 a 100% dependiendo de la cepa.
Transmisin en basidiosporas, por ejemplo de Agaricus bisporus y en las
ascosporas de levaduras como S. cerevisiae, es generalmente eficaz, pero
transmisin en ascosporas de ascomicetos filamentosos es a menudo muy
restringida. En un estudio, slo el 10% de las ascosporas de Magnaporthe
grisea contiene dsARN. Intenta infectar de hongos con preparaciones de virus
ha tenido xito excepto con protoplastos clulas privadas artificialmente de sus
paredes. Por lo tanto, es probable que en la naturaleza la transmisin de virus
entre hongos requiere continuidad protoplasmtica por lo menos
temporal.Extensive studies have been carried out on the isometric dsRNA
viruses of
Aspergillus, Penicillium y Saccharomyces. Cada partcula de virus (o virin)
tiene una cpside (capa de la protena) que consta de 60 o 120 ejemplares de
un solo polipptido. Estos polipptidos, individualmente o en pares, forman el
60 subunidades (o capsomeres) por una cpside icosadrica, organizada
simtricamente. Dentro de cada cpside es una molcula nica dsRNA lineal.
Estas molculas de dsRNA, sin embargo, pueden diferir en tamao y secuencia
de bases. Virus de Penicillium stoloniferum S (Fig. 3.2), por ejemplo, consiste en
dos tipos de virus con cpsida idntico pero el diferentes molculas de dsRNA y
el Aspergillus foetidus virus F de cinco tipos de virus con cpsida idntico y
diferentesdsRNA molecules. This separate encapsidation of different segments
of the virus
genoma es comn a lo largo de los virus dsRNA isomtrica de hongos, aunque
tambin hay casos de virus con un solo tipo de virin contiene un genoma sin
repartir como el virus ScV-L de Saccharomyces cerevisiae (vase abajo). El
genoma del virus especifica, adems de los polipptidos de la cpside, una
RNA polimerasa dependiente de ARN que se produce dentro de cada cpside
obligado del ARN. El papel de la polimerasa es la replicacin del genoma y la
transcripcin de una molcula de ARN mensajero (ARNm) de l.
Hongos virus a menudo no tienen ningn efecto fenotpico reconocible, y
muchos fueron descubiertos slo como resultado de una bsqueda de dsRNA o

viriones en los extractos de micelio. Una excepcin importante es un virus que

puede causar malformacin severa y reduce la produccin de cuerpos
fructferos de la cultivada champin, Agaricus bisporus. Otras excepciones son
los virus que resultan en la produccin de 'killer' cepas de Saccharomyces
cerevisiae o Ustilago maydis de protenas que matan a cepas sensibles de la
misma especie. Los virus implicados en el fenmeno del asesinato en S.
cerevisiae se han estudiado intensivo. Cepas ms sensibles de S. cerevisiae
llevan virus ScV-L (Fig. 3.2 C) con un genoma de una molcula de dsRNA
(dsRNA de L, con cerca de 4500 pares de bases) que codifica lacapsid
polipptido y probablemente la ARN polimerasa para la transcripcin y
replicacin de dsRNA. Asesinas cepas de S. cerevisiae llevan un dsRNA 'satlite'
adicional, (dsRNA de M, con 1500-2000 pares de bases) que codifica una toxina
protenas, letal para las cepas sensibles y tambin una protena proporciona
inmunidad contra la toxina. Las cepas mortales se clasifican en tres grupos
principales, K1, K2 y K28 basndose en las caractersticas moleculares de sus
toxinas de protenas secretadas, que tienen diferentes estructuras y diferentes
acciones. La toxina ms estudiada, K1, interacta con] los receptores de
glucano 3(1-~6) y luego se transfiere a la formacin de canales
transmembrana de cationes en la membrana de la clula, conduciendo a ion de
la salida y la muerte celular. En cambio, la toxina K28 interacciona con residuos
de manosa de 0~(1-~3) en una celda
manoprotenas de la pared y detencin del ciclo celular de causas en la fase G2
y nonseparation de madre y clulas hijas. M dsRNA es genoma como un virin
separado, ScV-M (Fig. 3.2 C) la capa de protena que es codificada por L dsARN
e idntica a la de ScV-L. Por lo tanto, ScV-M slo puede replicar en la presencia
de ScV-L, que acta como virus ayudante. La replicacin de dsRNA M tambin
requiere que los productos de varios genes nucleares que no son necesarios
para la replicacin de dsRNA de L. Adems de asesinas cepas y cepas sensibles
de S. cerevisiae son cepas neutrales, que no son asesinados por los asesinos y
que no matan a las cepas sensibles. En estos el dsRNA M especifica la protena
protectora pero no la toxina. Algunos hongos contienen dsARN que no
encapsula. Un ejemplo es el dsRNA lineal que se presenta en cepas de
Cryphonectria parasitica (anteriormente Endothiaparasitica), un ascomiceto
que causa una plaga devastadora del rbol de Castao americano (pginas
208.260). El virus se asocia con vesculas basofil ricos en lpidos. Cepas del
hongo con el dsRNA son hipovirulentos - la enfermedad que ellos producen es
leve y dao al anfitrin es leve. El dsRNA ha sido transmitida por anastomosis
hifal de hipovirulentos a cepas virulentas del hongo y a la reduccin de la
patogenicidad de las comodas este ltimo. Esto sugiere eso hipovirulentos
cepas podran ser empleadas para el control biolgico de la enfermedad.
Algunas cepas de C. parasitica contienen otro dsARN no encapsula y que se
encuentra dentro de sus mitocondrias. Este dsRNA ha

evolucionado para utilizar el cdigo gentico mitocondrial hongos, en que cifra

UGA para triptfano en lugar de actuar como un codn de terminacin.
Materiales de reserva es raro que el entorno contiene un equilibrio ideal de los
diferentes nutrientes requeridos por un microorganismo. La disponibilidad de
nitrgeno asimilable, por ejemplo, a menudo limita crecimiento mientras que
compuestos de carbono utilizables estn presentes por encima de las
necesidades inmediatas. En esas circunstancias muchos microorganismos se
toman los compuestos de carbono en la clula y convertirlos en una forma
conveniente para el almacenaje. Posteriormente estas reservas de carbono
pueden movilizadas y utilizadas como fuente de energa y de biosntesis. Ahora
se considerar la naturaleza de las reservas de carbono de los hongos.Fungi,
like other eukaryotic organisms, can accumulate lipids as a carbon
Reserva; gotas de aceite son a menudo observables por microscopa de luz en
las clulas ms viejas. Otra reserva de carbono, en hongos y limo moldes como
en bacterias, protozoos y animales es el glucgeno del polisacrido. Aunque
extrado glucgeno tiene un peso molecular de 1 milln y es soluble en agua,
en la celda de glucgeno es en forma de grnulos insolubles de la compleja
estructura terciaria y tiene un peso molecular de ms 100 millones. Glucgeno
es un polmero de molculas de d-glucosa en el ~-configuracin y por lo tanto
es un ~-glucano. La mayora de las molculas de glucosa est unida a otras
dos por enlaces glucosdicos del ~(1-~4) y as forma cadenas.
Aproximadamente cada dcima molcula de la glucosa, sin embargo, est
vinculado tambin a una tercera molcula de glucosa por un enlace glucosdico
c~(1-~6), resultando en la cadena de ramificacin (Figura 3.3A). Cadenas de
~(1-~4) ligado a molculas de glucose
forman una hlice hueca compactada estabilizada por hidrgeno. Ramificacin
ms facilita la formacin de macromolculas compactas y tambin resulta en
gran nmero de grupos extremo no reductor, facilitando el ataque rpido por la
fosforilasa enzima cuando es necesario la movilizacin de la reserva. Grnulos
de glucgeno son observables por microscopa electrnica y pueden constituir
el 10% del peso seco de los hongos. El camino y las enzimas implicadas en la
sntesis del glicgeno de la glucosa-6-fosfato (g-6-P), un compuesto central en
el metabolismo de la mayora de los organismos, se han estudiado intensivo.
Detalles de esto y tambin de las diferentes enzimas responsables de la
degradacin del glucgeno a G-6-P, estn disponibles en libros de texto de
bioqumica. Glucanos extracelulares] 3(1-o3,1--)6) tambin pueden servir como
reservas de alimentos (ver pgina 101).
Materiales de la reserva se producen tambin en hongos como carbohidratos
solubles de bajo peso molecular. Monosacridos estn presentes slo en muy
bajas concentraciones y principalmente en el estado fosforilado. El
disacccharide trehalosa (Figura 3.3B), sin embargo, es un material de reserva

comn en hongos. La molcula de trehalosa consiste en dos molculas de

glucosa en la ~ configuracin vinculados por un enlace glucosdico entre los
dos tomos de CI. Esto significa que es un disacrido 'no reducir'. La enzima
trehalosa fosfato sintasa es responsable de la sntesis de difosfato de
uridinaglucose (UDP-glucosa) y G-6-P, de trehalosa-6-fosfato, que luego se
convierte en trehalosa por trehalosa fosfatasa. Reservas de la trehalosa pueden
transformarse directamente en glucosa por trehalase. Adems de ser un
material de reserva, trehalosa ha
un papel protector importante en algunas esporas contra tensiones
ambientales (pgina 233). Alcoholes de azcar (alcoholes polihdricos o
polioles) tambin son reservas comunes de hongos. Incluyen tres-carbono
(glicerol), cuatro-carbono (eritritol), cinco carbonos (arabitol y ribitol) y
compuestos de seis carbonos (manitol). Manitol (Fig. 3.3 C) y arabitol son
particularmente frecuentes. Trehalosa y polioles pueden constituir hasta un
15% del peso seco de los hongos. Mientras que los lpidos y alto peso
molecularpolysaccharides son las reservas de carbono casi universal,
compuestos del carbn de bajo peso molecular (azcares y polioles) como
materiales de reserva son ms limitados en su distribucin. Su ocurrencia
comn en este papel en hongos y plantas es probablemente una consecuencia
de otro papel de estos materiales, que de la regulacin de las relaciones
hdricas (pgina 161). Otros metabolitos almacenados, aminocidos bsicos y
polifosfato, se discuten en la seccin siguiente.
Las vacuolas las vacuolas suelen ser muy abundantes en clulas fngicas y
generalmente son los componentes ms evidentes considerados el microscopio
ptico. Se ha vuelto cada vez ms claro que son estructuras dinmicas, jugar
mltiples roles en hifal y levadura crecimiento celular, en lugar de ser inertes
depsitos para almacenamiento de agua y nutrientes o residuos de materiales.
Las vacuolas no ocurren en consejos hifal, pero son caractersticos de regiones
sub apicales. Proyecciones vacuolares tubulares, sin embargo, pueden a
menudo verse dentro de unos pocos micrmetros del pice. En algunas hifas
de Candida albicans y Basidiobolus ranarum, avanzan en las clulas apicales
en el costo directo de citoplasma en las clulas el apicales, que contiene un
ncleo y una pequea
cantidad de citoplasma, aparentemente empujado en una esquina por una
vacuola muy grande. Las clulas senescentes en el centro de las colonias se
convierten en altamente vacuolated. En el hongo creciente la vacuola
desempea tres funciones principales: (1) como una tienda para metabolitos y
cationes; (2) como regulador de la homeostasis del pH y de iones en el
citoplasma; y (3) como un equivalente a un lisosoma animal, con una gama de
enzimas lticas como proteasas, nucleasas, fosfatasas y trehalase en un
ambiente cido. Las membranas vacuolares, a veces denominada el tonoplast
tiene un bombeo de protones ATPasa, similar a la de la membrana plasmtica,

que energiza el transporte de solutos y mantiene el interior de la vacuola

cida. ATP Sehydrolyses en su cara citoplsmica, bombeo de un protn en la
vacuola para cada molcula de la ATPasa hidrolizada y genera un potencial de
membrana de unos 25-40 mV en Neurospora crassa y un pH vacuolar cerca de
6. Aminocidos bsicos, en especial arginina, se bombea en la vacuola contra
su gradiente de concentracin, por un protn/aminocido sistema antiport, con
energa para el transporte suministrado por el movimiento simultneo de un
protn a travs de su potencial electroqumico. Cationes, como K Ca 2 Mg 2
Mn 2 Fe 2 y 2 de Zn son acumulados por un mecanismo similar. Se movilizan
los aminocidos almacenados a
actan como fuentes de nitrgeno en condiciones de hambre de nitrgeno. La
vacuola almacena fosfatos y polifosfatos (Figura 3.3D). El polifosfato, as como
actuando como una fuente de fosfato en el metabolismo, podra actuar como
un in contador para el almacenado de los aminocidos cargados
positivamente y los cationes, o como regulador del pH, ya que su hidrlisis
liberan protones, bajando el pH. Polifosfato ejerce una presin de osmtica
mucho menor que una cantidad equivalente de fosfato, que es de importancia
a las relaciones de agua de la vacuola. Las enzimas hidrolticas vacuolares
pueden servir en el reciclaje de material de la clula durante el crecimiento
ydevelopment y en la autolisis de componentes de la clula en las clulas
senescentes. Un ejemplo de autolisis controlada por la liberacin de enzimas
lticas de la vacuola es la progresiva licuefaccin de las branquias firmemente
llenas de cuerpos de la fruta de las tinta tapa setas, especies de Coprinus, tras
liberacin de esporas. Esto permite la liberacin sin trabas de las esporas de
ms arriba en las branquias. Vacuolas en hifas de vida pueden ser visualizadas
por su acumulacin de tintes fluorescentes, tales como 6-carboxyfluorescein.
Microscopa de fluorescencia de hifas tratadas de una gama de especies de
basidiomicetos, ascomicetos, hongos mitospricos y Zygomycetes ha
demostrado que las vacuolas son interconectadas por un sistema tubular
mviles pleiomorphic, que sufre contracciones y dilataciones de tipo
peristltico. Esto resulta en el transporte del contenido vacuolar sobre
distancias considerables a lo largo de la hifa. Las observaciones ms detalladas
han sido con los ectomicorrcicos basidiomicetos, Pisolitbus tinctorius, que
fueron vistos estos tbulos transporte de material a travs de los septos
dolipore, as como dentro de las clulas. Extensin
y retraccin de los tbulos es independiente de la corriente citoplasmtica y
transporte puede ocurrir en cualquier direccin, cubriendo distancias de hasta
60 ~ tm. Se sugiere que este sistema podra tener particular importancia en el
transporte de fosfato en hifas de hongos micorrcicos. Estos movimientos de
vacuola probablemente implican microtbulos, que son inhibidas por las drogas
que interrumpen el ensamblaje de tubulina. En levaduras se heredan las
vacuolas de las clulas, y durante la formacin de yemas un tbulo se ve
crecer desde la vacuola de la clula de la madre en el capullo y forma

pequeas vacuolas en la clula hija creciente, a medida que la clula hija

madura para formar la vacuola.
Las clula sobre todas las clulas son delimitadas por la membrana plasmtica
(plasmalemma). Informacin sobre las formas en que las membranas del
plasma de hongos difieren de las de otros organismos sigue siendo escasa. Una
diferencia importante es que ergosterol es el principal esterol de las
membranas del plasma de los hongos, a diferencia de colesterol en las
membranas de animales y plantas. Esto hace ms susceptibles que los
animales y plantas a algunos antibiticos polieno y a inhibidores de la
biosntesis de ergosterol (pgina 178), que por lo tanto son tiles para el
tratamiento de infecciones micticas de los animales y plantas a hongos. Las
clulas, en estado natural, tienen un recubrimiento macromolecular, a veces se
denomina Glicoclix, fuera de la membrana plasmtica. El glicoclix de
plasmodium de lo mixomicetos Physarum polycephalum es una envoltura que
consta principalmente de un polisacrido viscoso. Este polisacrido es una
galactan, un polmero de la galactosa, en el que algunos de los grupos hidroxilo
son substituidos por fosfato o sulfato. En contraste con los recubrimientos
viscosos de moldes del limo, el glicoclix en la mayora de los otros hongos es
una firme de la pared celular. Algunos hongos, sin embargo, se producen en
cultivo lquido
polisacridos extracelulares que pasan a la solucin y hacen el medio viscoso.
En condiciones naturales estos polisacridos constituyen probablemente una
capa viscosa ms externa a la pared hifal y por lo tanto, pueden considerarse
como parte de la envoltura celular.