CURS 5 - ESUTURILE DE SUSINERE

I. ESUTUL

CARTILAGINOS

Reprezint unul din esuturile semidure din organism;

Reflect o modalitate de adaptare funcional la aciunea factorilor mecanici.
Origine.
Deriv din esutul mezenchimatos, prin diferenierea celulelor mezenchimale condroblaste.
Se formeaz un precartilaj :
condroblastele ncep s sintetizeze i s secrete matrice n spaiul extracelular.
Din mezenchimul care nconjoar cartilajul se formeaz o membran conjunctivo-vascular = pericondru.
esutul cartilaginos mpreun cu esutul osos formeaz scheletul organismului.
esutul cartilaginos se gsete n organism sub forma diferitelor piese cartilaginoase ;
Orice pies cartilaginoas are la suprafa o membran conjunctiv numit pericondru:
asigur - creterea n grosime,
- hrnirea cartilajului.

Funciile esutului cartilaginos

1. Funcia mecanic, de suport pentru esuturile moi. Fiind elastic i neted, el este o zon de absorbie a ocurilor i
de alunecare, facilitnd astfel micarea osului.
2 Funcia metabolic: este un depozit pentru sulf i sodiu, iar starea sa este un indicator sensibil al tulburrilor
metabolismului - proteinelor,
- mineralelor,
- vitaminelor.
Tesutul cartilaginos este alctuit din :
- celule cartilaginoase ,
- material intercelular - fibre conjunctive
- substan fundamental.
n raport cu natura fibrelor i cu modul de organizare a celor trei elemente componente, deosebim trei tipuri de
esuturi cartilaginoase :
esutul cartilaginos hialin,
esutul cartilaginos elastic,
esutul cartilaginos fibros.

esutul cartilaginos hialin

Este cel mai bine reprezentat n organism. ; La embrion i ft n primele luni constituie totalitatea scheletului.
La adult se gsete n :
- cartilagiile articulare,
- cartilajul diafizo-epifizar,
- cartilagiile costale,
- apendicele xifoid,
- cartilagiile traheale,
- unele din cartilagiile laringelui (tiroid, cricoid i
aritenoid),
- septul nazal.
Cartilajul hialin deriv din mezenchim.: Celulelor mezenchimale se rotunjesc , i retrag prelungirile , se
multiplic rapid => condroblaste.
Ulterior condroblastele ncep sinteza i depunerea matricei extracelulare , care le separ ntre ele.

n timpul dezvoltrii cartilajul se difereniaz de la centru periferie : - celulele localizate central au

caracteristici de condrocite ,
- celulele periferice sunt
condroblaste.
Din mezenchimul superficial se formeaz pericondrul.

HISTOGENEZA CARTILAJULUI HIALIN

A. Toate tipurile de cartilaj
se formeaz din mezenchim.
B. Prin diviziuni mitotice
repetate ale celulelor mezenchimale se formeaz un esut
cu celularitate crescut.
C. Sinteza n cantiti mari a
componentelor matricei
extracelulare duce la
separarea condroblastelor.
D. Multiplicarea condroblastelor d natere grupurilor
izogene; fiecare grup este
nconjurat de matrice
teritorial.
n stare proaspt este semitransparent, de aspect sticlos, alb-albstrui.
n structura sa intr :
- celulele cartilaginoase
- matricea cartilaginoas - fibre colagene ,
- substan fundamental.

I. Celulele cartilajului hialin : - condrocite (celule adulte)

- condroblaste (celule
tinere , n activitate
secretorie intens)
Sunt aezate n cmrue sau lacune spate n substana fundamental, numite condroplaste.
Celule pot fi dispuse n aceste lacune :
- fie izolat,
- fie grupat, n grupuri izogene, cte 4-8 celule
(fiindc provin din diviziunea aceleiai celule).
ntr-o grup izogen, fiecare celul posed o capsul proprie, iar ntregul grup posed o capsul comun.
Dup modul de aezare a condrocitelor n grupurile izogene, deosebim :
Grupe izogene axiale : celulele sunt aezate una peste alta, ca monedele ntr-un fiic (cartilagiile n curs de
osificare),
Grupe izogene coronare : celulele sunt aezate n inel sau coroan (cartilagiile costale).
CARTILAJ HIALIN. COL. HE
Condrocitele sunt situate n lacunele matricei extracelulare iar majoritatea formeaz grupuri izogene.
n partea superioar se observ pericondrul , de culoare roz.
Se remarc diferenierea treptat a celulelor din pericondru n condrocite.

1. Condrocitele (15-40 m) sunt celule de form :

- rotund sau ovalar, cnd se gsesc singure n lacun,
- poliedrice, cnd sunt asociate mai multe, datorit
compresiunii reciproce.
Nucleu este central, unic, sferic, intens cromatic, cu nucleol.
Citoplasma este abundent, bazofil , conine un RER, complex Golgi , lizozomi, ribozomi liberi, mitocondrii
alungite, numeroase microfilamente, incluziuni de glicogen i de lipide.
Condrocitul prezint la periferie un spaiu ultrafin prin care se realizeaz difuziunea lichidului nutritiv, venit din
pericondru i care conine: ap, ioni, oxigen, dioxid de carbon, vitamine, hormoni, metabolii.
Condrocitul are capacitate sczut de multiplicare:
se formeaz din condroblast, care se formeaz prin:
- metaplazia fibrocitului,
- difereniere din celula mezenchimal.

2. Condroblastele aezate n vecintatea pericondrului.

Celule mai mici ca dimensiune;
Form turtit, cu axul lung orientat paralel cu suprafaa cartilajului.
Nucleul ovalar, alungit, eucrom, cu nucleol.
Citoplasma conine organite tipice pentru sintez i secreie:
- RER ( secreia polipeptidelor );
- aparat Golgi ( sinteza complexelor glicoconjugate);
- mitocondrii,
- vacuole, conin un material fibros (precursori ai colagenului) i un material amorf (proteoglicani i
glicoproteine).
Condroblastul - are capacitate mare de diviziune.
- este capabil de sintez proteic i mucopolizaharidic genereaz substan fundamental
i fibre.

II. Fibrele sunt reprezentate de fibrele de colagen de tip II i mai puin de fibre de reticulin.
Fibrele de colagen
nu se vd pe preparatele histologice obinuite mascate de condroitinsulfaii substanei fundamentale.
au un indice de refracie apropiat de cel al
substanei fundamentale ;
se pot studia numai dup digestia cu tripsin a substanei
fundamental;
formeaz o textur n care predomin orientarea determinat de factorii mecanici :
- n jurul condroplastului ele formeaz o mpslire dens, captul lor fiind rsfirat n evantai n substana
fundamental din jur;
- la periferia cartilajului, spre pericondru, au direcie paralel cu suprafaa.

III. Substana fundamental

Abundent i are un aspect omogen; este solid, elastic i transparent; alctuit din :
- glicozaminoglicani (acid hialuronic, condroitin
sulfai, keratan sulfai),
- proteoglicani,
- glicoproteine,
- ap,
- sruri minerale,
- substane organice (condrina, albuminoidul).
Glucozaminoglicanii ( condroitinsulfaii)
se gsesc n concentraie crescut n matricea cartilagi-noas din jurul condroplastelor, zon numit

arie teritorial : - intens bazofil,

- PAS pozitiv
- metacromatic.
Proteoglicanii reprezint componentul major al matricei intercelulare, prezentndu-se sub form de:
a. Proteoglicanul monomer este format :
- dintr-un miez proteic de care se prind, prin legturi covalente,
- lanurile de condroitin sulfai i keratan sulfai.
Aranjarea monomerilor se face la intervale regulate (25-85 nm) i este stabilizat de molecule numite proteine
de legare.
b. Agregatele de proteoglicani sunt formate din:
- proteoglicani monomeri legai de
- acidul hialuronic prin partea lor proteic, printr-o regiune de legare.
Agregatele de proteoglicani interacioneaz cu colagenul.
Glicoproteinele : condronectin, favorizeaz ataarea condrocitelor colagenul de tip II

din cartilaj

Apa (70-80%) contribuie la realizarea rigiditii cartilajului i la meninerea flexibilitii lui.

Srurile minerale sunt de sodiu, de sulf etc.
Substanele organice sunt reprezentate de :
condrina = condromucoid format din:
- acid condroitin sulfuric
- o protein;
cantitatea de acid condroitin sulfuric poate ajunge pn la 40% din greutatea cartilajului, asigurnd astfel
duritatea i elasticitatea lui;
albuminoidul, care lipsete n cartilagiile tinere dar se acumuleaz odat cu vrsta.

ORGANIZAREA MOLECULAR A MATRICEI EXTRACELULARE

A ESUTULUI CARTILAGINOS
Poriunile proteice ale moleculelor de proteoglicani (PG)
sunt legate necovalent de molecule liniare de acid hialuronic prin
intermediul unor
proteine de legtur.
Lanurile de condroitin sulfat ale PG se leag de fibrilele de colagen .
Regiunea ncercuit este prezentat la scar mai mare n partea inferioar a figurii.
Substana fundamental se coloreaz heterogen cu
- hematoxilin-eozin
- tehnicile tricromice,
datorit concentrrii neuniforme a GAG i compuilor proteici.
Condroplastul sau grupul de condroplaste prezint n jur zone concentrice de substan fundamental cu
colorabilitate diferit, alctuind mpreun globul condroic sau condronul.
n jurul lacunelor, fibrele de colagen sunt mai subiri formnd o reea ce nconjoar condrocitul izolat sau grupul
izogen.
Aceast zon matricial pericelular se numete arie teritorial:
- este groas de 1-3 m,
- se coloreaz intens PAS pozitiv i
- prezint o metacromazie pronunat datorit prezenei unei
cantiti mari de condroitin sulfat.
ntre grupele izogene, matricea cartilaginoas se numete arie interteritorial, care apare mai slab colorat i este
acidofil;
acidofilia crete odat cu naintarea n vrst.

Vascularizaie i inervaie: Cartilajul este lipsit de vascularizaie sanguin i limfatic precum i de inervaie
(esut braditrofic) ceea ce explic metabolismul lui redus.
Substana fundamental are o afinitate selectiv pentru:
- unele sruri (sruri de calciu),
- acidul uric care se depune n cartilajele articulare formnd depozite (tofus) n boala numit gut.

esutul cartilaginos elastic

Macroscopic cartilajul elastic prezint :
culoare galben, este opac, friabil, flexibil i elastic.
Se gsete n :
- pavilionul urechii,
- aripile nasului,
- conductul auditiv extern,
- trompa lui Eustache,
- n cartilajul corniculat i cuneiform al laringelui,
- n epiglot unde contribuie la meninerea formei i la supleea acestei structuri.

Este o varietate de esut cartilaginos:

fibrele : fibre elastice (majoritare)
fibre de colagen tip II ;
substan fundamental aceleai caractere ca i cea de la cartilajul hialin;
Celulele : condrocitele dispuse n grupuri mici (dou celule) n substana fundamental.
n procesul de mbtrnire, esutul cartilaginos elastic se degradeaz mai puin: - nu se osific
- rareori se calcific,
fapt care dovedete c acest tip de cartilaj este puin susceptibil degradrii.
Identificarea cartilajului elastic se poate face prin colorarea fibrelor elastice cu - orcein,
- rezorcin-fuxin.
CARTILAJ ELASTIC col. Hematoxilin-orcein

esutul cartilaginos fibros

Este o form mai puin ntlnit .
Reprezint o asociere de - esut conjunctiv dens fibros
- cartilaj hialin.
Este alctuit din : - condrocite
- matrice cartilaginoas - fibre colagene
- substan
fundamental.
Condrocitele - n numr redus;
- form ovalar;
- dispuse izolat, mai rar grupate cte 2-3 n cavitatea aceleiai capsule, alctuind rnduri
paralele.
Fibrele de colagen - abundente,
- organizate n fascicule paralele, cu
traiect unghiular => aspect penat (determinat de direcia de aciune a forelor mecanice
de ntindere).
Substana fundamental - redus, mascat de fibre,

- apare mai evident n jurul

condrocitelor.
CARTILJ FIBROS COL. HE
esutul cartilaginos fibros nu are pericondru, deoarece se difereniaz din esutul conjunctiv dens prin
transformarea fibroblastelor condroblaste.
Absena pericondrului face ca acest cartilaj s prezinte numai o cretere interstiial.
Se poate colora cu :
- hematoxilin-eozin,
- coloraii tricromice (Goldner-Szekelly, Masson, Van Gieson) se impun pentru evindeierea fibrelor colagene.

Pericondrul este membrana conjunctivo-vascular ce nvelete cartilajul i l separ de esutul conjunctiv

nconjurtor.
Este alctuit din dou pturi suprapuse :
1. ptura superficial sau pericondrul extern,
2. ptura profund sau pericondrul intern.
Pericondrul extern este constituit dintr-o:
- mpletitur de fibre colagene tip I, fibre elastice,
- numeroase fibrocite,
- o dezvoltat component vascular (asigur hrnirea
cartilajului).
Are rol trofic.
Pericondrul intern este tot un esut conjunctiv dens fibros:
- fibre colagene ,
- fibrocite,
- elementele vasculare sunt puine.
Fibrocitele, pe msur ce se apropie de cartilajul propriu-zis, se transform n condrocite, aceast ptur
numindu-se i ptur condrogen.
Ptura condrogen se continu treptat cu esutul cartilaginos propriu-zis.
Regiunea de tranziie ntre pericondru i cartilajul hialin
Celulele pericondrului pe msur ce se difereniaz n condrocite
devin rotunde i cu suprafa neregulat.
Matricea interteritorial conine numeroase
fibrile subiri de colagen cu excepia regiunilor din jurul condrocitelor unde matricea este compus din
glicozaminoglicani i se numete
matrice teritorial.

Condrogeneza (creterea cartilajului) se face prin dou modaliti :

1.

Condrogeneza interstiial (creterea n lungime) se realizeaz prin multiplicarea condrocitelor i apariia de noi
grupe izogene.
Prin elaborarea de substan fundamental, celulele grupei izogene se separ, ca apoi prin mitoz, s devin
fiecare o nou grup izogen.
Creterea interstiial are loc numai n viaa embrionar i n copilrie (la cartilagiile tinere).

2. Condrogeneza prin apoziie (creterea n grosime) se realizeaz pe seama stratului intern al pericondrului prin
metaplazia fibroblastelor n condroblaste, cnd cartilajul se depune n pturi succesive la suprafa, sub
pericondru.
Creterea apoziional predomin n perioada de maturitate la aduli.
Creterea cartilajului este influenat de :
Vitamine:
- Vitamina A (intensific activitatea mitotic),
- vitamina C (stimuleaz sinteza substanei
fundamentale),
- vitamina B (influeneaz maturarea fibrelor
colagene);
Hormoni: - cu efect stimulator
( STH, estrogeni, testosteron),

- cu efect inhibitor
( cortizolul i hidrocortizonul).

Regenerarea cartilajului
Capacitatea de autoreparare a organismului este sczut, datorit lipsei vascularizaiei;
Cnd este distrus pericondrul, regenerarea cartilajului este imposibil.
La indivizi tineri, n timpul perioadei de cretere. procesul de reparare se realizaez pe seama pericondrului.
La adult, cnd o pies cartilaginoas se rupe, fragmentele se reunesc prin esut conjunctiv fibros cu punct de
plecare esutul conjunctiv al pericondrului.

Hrnirea cartilajului
Cartilagiul tesut avascular, hrnirea se face prin:
- imbibiie,
- difuziune
de la vasele sanguine ale pericondrului (ptura extern), prin intermediul matricei intercelulare, care permite
trecerea cu uurin a lichidelor interstiiale ctre condrocite.
La cartilajul articular, lipsit de pericondru, nutriia se realizeaz prin difuziunea lichidului sinovial.
Cartilajul fiind braditrof se poate conserva i grefa cu bune rezultate.

Modificrile cartilajului n raport cu vrsta

La persoanele n vrst, cartilajul degenereaz prin scderea activitii de sintez a condrocitelor => diminuarea
formrii componentelor matricei extracelulare.
Matricea cartilaginoas capt uneori un aspect fibros, asemntor plcilor de azbest
(degenerescen azbestic).
n procesul mbtrnirii pot apare i calcifieri ocazionale, iar dac ptrund i vase sanguine, cartilajul se
transform n esut osos.

ESUTUL OSOS
esuturile osoase fac parte din familia esuturilor conjunctive de tip adult .
Sunt alctuite din :
- celule,
- fibre conjunctive ,
- substan fundamental dur nalt grad de mineralizare, datorit mpregnrii cu sruri de calciu (osul =
depozit al calciului, conine 99% din calciul total al organismului).
Spre deosebire de esutul cartilaginos, esutul osos este bine vascularizat i inervat.
La exterior, osul este acoperit de periost.
Origine.
esutul osos este un esut filogenetic i ontogenetic mai recent dect esutul conjunctiv propriu-zis i esutul
cartilaginos.
esutul osos provine:
- fie direct din celulele mezenchimale,
- fie din metaplazia fibroblastelor sub influena unor factori mecanici, circulatori, vitaminici, hormonali.

Funcii
esutul osos apare ca o structur dur, de culoare
alb-glbuie, adaptat pentru funcia de suport, protecie i de depozit a srurilor minerale :
1. Alctuiete scheletul, i ca atare esutul osos ndeplinete rolul de suport pe care se inser muchii i
tendoanele n vederea locomoiei.
2. Protejeaz organele vitale din craniu, torace i bazin, precum i mduva roie hematogen.
3. Rol metabolic, n reglarea homeostaziei, a concentraie de calciu din snge.

esuturile osoase sunt alctuite din :

1. celule osoase
2. matricea osoas - substana fundamental
mineralizat
- fibre conjunctive.

I. Celulele osoase sunt de 4 tipuri:

celule osteoprogenitoare,
osteoblaste (celule tinere formatoare de esut osos),
osteocite (celule mature) ,
osteoclaste (celule distrugtoare de esut osos).
!!! Osteoblastele i osteocitele:
- iau natere n viaa intrauterin din celula mezenchimal ;
- se pot transforma unele n altele.
Osteoclastul - de origine monocitar,
- apartine sistemului fagocitelor mononucleare.

a.

Celulele osteoprogenitoare
- localizare pe suprafaa intern i extern a oaselor,
- reprezentate de celulele periostului i endostului.
- se gsesc n stare dormant (stare de laten) i se pot transforma n osteoblaste, n condiiile reparrii
fracturilor.

La oasele n cretere:
- aspect turtit,
- nuclei ovalari i citoplasm bazofil sau acidofil n care se gsesc organite nespecifice, care se pot adapta
funciei de sintez proteic.
La aduli sunt turtite, iar n citoplasma redus cantitativ conin puine organite.

b. Osteoblastul
- celula osoas tnr formatoare de os ;
- se difereniaz din celulele osteoprogenitoare.
- form cuboidal, ovalar sau triunghiular,
- diametru : 15-20 m.
- nucleul mare, ovalar, excentric, la polul nesecretor, eucromatic, cu 1-2 nucleoli.
- citoplasm abundent, bazofil.

Ultrastructural
Osteoblastul = celul activ, prezint n citoplasm:
organitele interesate n sintez proteic RER, cu cisterne adesea paralele, cu numeroi ribozomi (poliribozomi)
ataai sau liberi,
mitocondrii numeroase,
aparat Golgi dezvoltat, aezat perinuclear, asociat cu numeroase vacuole,
lizozomi,
fascicule de microfilamente,
incluziuni de glicogen i lipide.
granule PAS pozitive, ce sunt precursori ai glicozaminoglicanilor
un bogat echipament enzimatic : ATP-az, hidrolaze acide, enzime oxidoreductoare i fosfataz alcalin cu rol n
procesul de mineralizare a substanei preosoase i granule dense ce conin sruri de calciu.

Funcii
Osteoblastele sunt implicate n sinteza matricei extracelulare a osului :
1. sintetizeaz i excret colagen de tip I i proteine necolagene (osteonectin, proteoglicani, sialoproteine
osoase).
2. intervin n reglarea pasajului de ioni minerali, din lichidul extracelular spre substana preosoas
3. controleaz procesul de mineralizare a matricei osoase.

Datorit fosfatazei alcaline osteoblastele acumuleaz ionii fosfai.

Mitocondriile sunt implicate n acumularea calciului n vezicule de calcificare, ce sunt apoi excretate n spaiul
extracelular.
Glicozaminoglicanii, datorit ncrcrii negative de la suprafa leag calciul.

n mediul extracelular se formeaz fosfai de calciu n soluie saturat, urmat de declanarea procesului de
cristalizare, n care structura ordonat a colagenului de tip I este fundamental.
n matricea nou format se vor depune sruri minerale, reprezentate mai ales de fosfai i carbonai de calciu i
cantiti reduse de magneziu, fier, citrai sub form de cristale de hidroxiapatit.
n momentul n care osteoblastul s-a nconjurat de matricea preosoas n care au nceput s apar nuclee de
mineralizare, osteoblastul i reduce organitele implicate n sintez i se transform n celula osoas adult,
osteocitul.

c. Osteocitul
- celula osoas matur care acioneaz n sensul meninerii metabolismului osos,
- localizat n nite lacune spate n matricea minera-lizat = osteoplaste.
-

Osteoplastele:
form alungit, lenticular,
diametrul = 6-15 m , L = 20-40 m.
din osteoplast pornesc radiar canalicule osoase, ce se anastomozeaz cu canaliculele osteoplastelor nvecinate.
fiecare osteoplast conine numai o singur celul, deoarece osteocitele sunt celule difereniate ce nu se mai
divid.
Osteocitul
- form ovalar, turtit, lenticular;
- diametrul = 10-30m.
- nucleu ovalar, situat central, hipercrom.
- citoplasma este mai redus, eozinofil, cu prelungiri fine, care ptrund n canaliculele osteoplastelor, realiznd
contacte joncionale de tip gap (nexus) cu prelungirile osteocitelor nvecinate.
- intre corpul osteocitului i peretele osteoplastului se afl un spaiu redus, ocupat de o substan fluid i
omogen.
Acest spaiu se gsete i n jurul prelungirilor osteocitului, separndu-le de pereii canaliculelor.
Ionii i metaboliii circul n acest spaiu asigurnd supravieuirea osteocitelor.

Ultrastructural sunt prezente n citoplasm organite celulare mai slab reprezentate:

- reticul endoplasmic rugos,
- zon Golgi,
- mitocondrii,
- rari ribozomi,
- lizozomi,
- microfilamente,
- incluziuni de glicogen, de lipide,
- unele granule secretorii
=> demonstreaz c aceste celule sunt nc active, participa la metabolismul local al osului.
IMAGINE ULTRASTRUCTURAL A UNUI OSTEOCIT
Durat de via a osteocitelor e diferit:
cteva zile (la nivel epifizar),
cteva luni (n osul compact haversian).

Funcia : Prin stimularea determinat de parathormon (care provoac creterea numrului de lizozomi),
osteocitul prezint o activitate osteolitic suficient pentru a mobiliza calciul din substana fundamental i
a asigura un nivel fiziologic constant al calcemiei.

d. Osteoclastul
- celul gigant de 50-100 m, multinucleat (un sinciiu);
- funcie : de resorbie i de modelare a osului;
- provine din monocitul sanguin prin fuziunea acestuia, fie nainte, fie dup ce s-a transformat n macrofag.
!!! Osteoclastul nu aparine liniei celulare osoase, ci face parte din sistemul macrofagic.

Forma i structura sa variaz n raport cu starea de activitate.

1. Osteoclastul n activitate
- form neregulat, datorat unor prelungiri scurte i groase.
- citoplasma abundent, uor bazofil conine numeroi nuclei (ntre 30-50);
- prezint nspre esutul osos un pol activ, ce constituie suprafaa de resorbie implicat n :
--resorbia surplusului de os sau
--resorbia zonelor de matrice osoas deficitar ce trebuie ndeprtat,
i se numete margine convolut sau plisat, format din prelungiri celulare asemntoare degetelor.
La microscopul optic aceasta apare ca o margine n perie, PAS pozitiv.
- sub marginea plisat, apare o regiune citoplasmatic numit zona clar, ce nu conine organite citoplasmatice,
ci numai microfilamente abundente.
- sub marginea plisat i zona clar se afl regiunea vezicular cu citoplasma ncrcat cu vezicule de forme i
mrimi diferite.
- la polul opus marginii dinate, este regiunea bazal a osteoclastului care conine - nucleii,
- mitocondriile,
- RER,
- numeroi saci golgieni,
- numeroi lizozomi,
- cristale de calciu.
Osteoclastele
sunt celule voluminoase cu mai muli nuclei
i o margine neregulat la zona de contact cu matricea osoas.

2. Osteoclastul n repaus
- form rotund sau ovalar;
- citoplasma acidofil; organitele citoplasmatice slab reprezentate, marginea n perie lipsete.
- nuclei neregulai hipercromi.
Funcia osteoclastului este de osteoliz (de resorbie a esutului osos) ce se manifest
fie n condiii fiziologice (osteogenez, remaniere osoas),
fie n condiii patologice (hiperparatiroidie, metastaz osoas).
n condiii normale, resorbia este maxim n perioada de osteogenez se realizeaz numai asupra esutului
osos mineralizat.
Osul nemineralizat, osteoidul, este resorbit de macrofage i nu de osteoclaste.
ndeprtarea surplusului matricei osoase mineralizate se efectueaz ntr-un proces combinat :
Initial are loc o decalcifiere focal, datorat acizilor slabi (acid lactic, acid citric), exocitai prin marginea n perie,
care creeaz un pH acid necesar demineralizrii.
Ulterior intervine digestia extracelular a matricei osoase, de ctre enzimele hidrolazice, lizozomale, exocitate tot
prin marginea n perie.
Colagenul este digerat n vacuole celulare de o colagenaz, iar alte enzime proteolitice atac matricea.
Microfilamentele din zona clar nlesnesc ataarea osteoclastului la peretele osos i graie structurii lor actinice,
realizeaz micri pulsatile ale suprafeei celulare active (microvilozitilor), care faciliteaz resorbia.

REZORBIE OSOAS - SCHEM

Enzimele lizozomale + ionii de hidrogen
eliberate n
mediul local dintre matricea osoas i
zona clar de la periferia osteoclastului.
Ph-ul acid al acestui spaiu faciliteaz
dizolvarea fosfatului de calciu din structura matricei i este optim pentru activitatea hidrolazelor lizozomale
=> distrugerea
matricei osoase.

10

Procesul de resorbie a esutului osos este dependent de aciunea reglatoare a doi hormoni :
Parathormonul mrete numrul i activitatea osteoclastelor
Calcitonina influen antagonic
Matricea osoas
- sintetizat de osteoblaste,
- format dintr-o : - component organic
- component anorganic.

Componenta anorganic (mineral) format din :

sruri minerale i ap.
Srurile minerale :
- fosfatul tricalcic (85%) sub form de cristale de hidroxiapatit,
de form hexagonal (L=40 nm, l=25 nm, g=3 nm), dispuse de-a lungul fibrelor de colagen pe care se ancoreaz
; asocierea hidroxiapatitei cu fibrele de colagen confer densitate i rezisten esutului osos.
-

carbonat de calciu (10%),

clorur de calciu,
fosfat de magneziu,
fluorur de calciu,
clorur de sodiu.

Apa
- n procent variabil, n funcie de vrsta osului.
- in jurul cristalelor de hidroxiapatit se gsete un strat de ap i ioni = stratul de hidratare permite
efectuarea uoar a schimburilor de ioni ntre cristale i fluidele organismului.
Componenta mineral, sub influene neurohormonale se poate mobiliza, n parte, fiind utilizat n necesitile
metabolice ale organismului;
Aceast mobilizare este un proces fiziologic n cadrul activitii de rennoire a componentei osoase.

Componenta organic este reprezentat n special din:

- fibre de colagen de tip I, puine fibre elastice
- substan fundamental.
Fibrele de colagen
- asigur armtura de rezisten a esutului osos;
- organizate n fascicule a cror orientare este n raport cu forele mecanice, care acioneaz asupra osului;
- sunt complet mascate de substana fundamental cu care au acelai indice de refracie, motiv pentru care nu
se pot examina dect n lumin polarizat.

Substana fundamental se gsete n spaiul interfibrilar i este format din :

Glicozaminoglicanii sunt formai din :
condroitin-4-sulfat, condroitin-6-sulfat, keratan sulfat,
acid hialuronic confer matricei osoase proprieti
histochimice specifice : este metacromatic i PAS pozitiv.
Proteoglicanii se gsesc n cantitate redus.
Glicoproteinele sunt reprezentate de
- sialoproteine osoase,
- osteocalcina ce leag calciul ,
- osteonectin, o glicoprotein de adezivitate ce leag
colagenul i srurile minerale,
fiind responsabile de calcificarea matricei.
Exist i o cantitate mic de lipide sub form de trigliceride i colesterol.

11

Clasificarea esuturilor osoase

n raport cu histoarhitectura i cu localizarea lor, esuturile osoase se mpart n :
esut osos imatur (primar sau nelamelar) ntlnit la embrion i ft i foarte puin la adult
esut osos matur (secundar), care la rndul lui cuprinde :
esutul osos fibros sau nelamelar, de tip periostic
esutul osos lamelar, ce se mparte n :
esut osos lamelar compact, haversian
esut osos lamelar spongios

esutul osos imatur (primar sau nelamelar)

- apare n cursul dezvoltrii embrionare.
- este un esut osos tranzitoriu, va fi nlocuit la adult prin esut osos matur.
- la adult persist n cteva localizri : suturile osoase, osul labirintic, osul alveolar dentar, n regiunile de inserie
a tendoanelor pe os.
Se caracterizeaz printr-o slab organizare, fiind format din:
Fibre de colagen dispuse n fascicule groase, inegale, orientate n toate direciile, formnd o textur neregulat,
plexiform.
Celulele au form sferic, sunt mai mari i mai numeroase dect n esuturile osoase mature i dispuse ntmpltor.
Substana fundamental este redus, foarte slab mineralizat, metacromatic n coloraiile cu albastru de metilen i
albastru de toluidin datorit coninutului n glucozaminoglicani.

esutul osos matur ( secundar )

- formeaz oasele scheletului la organismul adult .
- se prezint sub dou aspecte :
esutul osos fibros sau nelamelar, de tip periostic
esutul osos lamelar

A. esutul osos fibros (esut osos periostic):

- este prima varietate de os care apare ontogenic.
- se formeaz din esutul conjunctiv.
- alcatuit din:
substan fundamental n cantitate redus,
rare celule (osteocite mici)
numeroase fibre de colagen ce formeaz o mpslire orientat n axul lung al osului.
Fibrele se continu cu cele din periostul intern.
n afar de fibrele care se dispun paralel cu suprafaa osului, mai sunt i fibre perpendiculare ce provin din
periost, care trec ca fibre Sharpey n esutul osos.
n structura acestui tip de os se mai gsesc mici caviti umplute cu esut conjunctiv, vase i nervi.
esutul osos fibros constituie o ptur de esut osos
foarte dur i rezistent la aciunile mecanice ce se exercit n lungul osului,
puin rezistent la forele mecanice ce se exercit perpendicular pe suprafaa sa.
Se gsete localizat n :
oasele lungi (formnd sistemul fundamental intern i extern al diafizelor),
la periferia oaselor scurte,
formeaz cele dou tblii ale oaselor late.

B. esutul osos lamelar

Este constituit din uniti structurale osoase numite lamele osoase, alctuite din:

12

substana fundamental bine reprezentat,

n substana fundamental a lamelei se gsesc osteplastele, cu canalicule fine osoase dispuse oarecum radiar,
care se anastomozeaz cu canaliculele osoase ale osteoplastelor vecine.
n osteoplaste i n canaliculele osoase se gsesc
osteocitele cu prelungirile lor;
fibrele de colagen care sunt orientate paralel n aceeai lamel, dar difer ca orientare de la o lamel la alta;
prin aceast configuraie a fibrelor se asigur structura foarte rezistent a osului.

Dup felul cum se aranjeaz lamelele, esutul osos lamelar este de dou tipuri :
esut osos lamelar compact, haversian
esut osos lamelar spongios

esutul osos lamelar compact (esutul osos haversian)

- cea mai rspndit varietate de esut osos ( 80% din masa scheletului uman).
- se gsete n:
- diafiza oaselor lungi
- corticala oaselor scurte, formnd cu esutul osos
fibros o plac dur.
- se mai numete i esut osos haversian deoarece este alctuit dintr-o asociere de mai multe sisteme tubulare,
numite osteoane sau sisteme Havers =
unitile morfofuncionale ale esutului osos haversian.
Osteonul
- structur osoas cilindric (diametru = 1 mm, L = cm)
- alctuit din:
a. 8-15 lamele osoase dispuse concentric n jurul
b. canalului Havers (un spaiu conjunctivo-vascular central cu aspect canalicular).

a. Canalele Havers
- pe seciune longitudinal : direcie paralel ntre ele i cu axul lung al diafizei, strbat ntregul os, n toat
lungimea lui.
- diametru = 30-100 m.
- din loc n loc comunic ntre ele prin canale oblice, canalele Volkmann => se realizeaza o vast reea
canalicular n ntregul os compact.
SECUNE PRIN DIAFIZA UNUI OS LUNG
n interiorul canalelor Havers se gsesc structuri conjunctivo-vasculo-nervoase.
n canalele de calibru mai mic se afl rare fibre de reticulin, rare celule conjunctive i uneori un capilar sanguin,
canalele Havers mai largi conin o arteriol, o venul, capilare sanguine de tip fenestrat, capilare limfatice, filete
nervoase amielinice ntr-o atmosfer conjunctiv lax.
Canalele Volkmann conin i ele esut conjunctiv lax cu vase sanguine care se unesc cu cele din canalele Havers.
b.

Lamelele osoase
- grosime de 12-15 m.
- contin osteoplaste cu osteocite.

Osteoplastele comunic ntre ele prin canalicule ce se anastomozeaz de la o canalicul la alta.

Canaliculele osteoplastelor din lamela cea mai intern, cea care delimiteaz canalul Havers, se deschid n acesta,
iar prelungirile osteocitelor ptrund n canal i pot lua contact cu celulele conjunctive.
Canaliculele osteoplastelor din lamela cea mai periferic a osteonului nu ies n afara lamelei, se ncurbeaz, se
anastomozeaza numai cu canaliculele osteoplastelor din aceeai lamel.
La microscopul polarizat:

13

- lamelele apar n jurul fiecrui canal Havers ntr-o alternan regulat de lamele clare i lamele ntunecate.
- aceast imagine optic se datoreaz orientrii fibrelor de colagen : - paralele ntre ele, cu traiect
helicoidal n aceeai lamel;
- dar orientate perpendicular de
la o lamel la alta.
- pe o seciune transversal
lamelele clare au fibrele orientate circular n jurul canalului Havers i de aceea apar birefringente, lamelele
ntunecate au fibrele colagene dispuse paralel cu axul lung al canalului, aprnd ca puncte ntunecate
imaginea caracteristic de cruce de Malta.
SECIUNE PRINTR-UN OSTEON
Fibrele de colagen secionate :
longitudinal apar strlucitoare
- transversal apar ntunecate.
ntre osteoane se gsesc
sisteme interhaversiene sau interstiiale
= lamele osoase dispuse sub form de arc de cerc, necentrate de canal Havers;
- ele rezult n perioada de cretere i remodelare a osului, n urma remanierii sistemelor haversiene formate
iniial ;
- confer o mare rezisten i flexibilitate esutului osos compact.
OS SLEFUIT .
1. Osteon : a- canal Havers cu vase sanguine;
b- lamele osoase ;
c- osteoplaste;
d- canalicule osoase;
2. Sistem interhaversian;
3. Linie de contact dintre dou osteoane

esutul osos lamelar spongios

- are un aspect buretos, spongios, vizibil i macroscopic.
- este format din trabecule sau travee osoase de forme i mrimi diferite, care prin anastomozarea lor
delimiteaz spaii = areole (lacune):
- comunic ntre ele ,
- sunt ocupate de un esut
conjunctivo-vasculo-nervos i n funcie
de vrst, de mduv osoas roie sau
galben.
Trabeculele (traveele osoase)
- au orientare neregulat,
- se ntretaie i se anastomozeaz, realizeaza un labirint rezistent la aciunea forelor mecanice de presiune,
traciune;
- se dispun n raport cu forele mecanice ce se exercit asupra osului.
- sunt formate din 2-3 lamele osoase, paralele, cu structur histologic obinuit :
substan fundamental mineralizat, osteocite situate n osteoplaste i fibre colagene.
La oasele tinere, pe suprafaa trabeculelor se afl osteoblastele dispuse n iraguri de mrgele.
esutul osos spongios se gsete n:
- epifizele oaselor lungi,
- diploea oaselor late,
- zona central a oaselor scurte.

OSUL CA ORGAN
Osul, ca organ, se prezint sub form de - oase lungi,
- oase scurte
- oase late.

Histoarhitectonia oaselor late i scurte

14

Oasele late, oasele scurte i epifizele oaselor lungi sunt alctuite din periost, compact i spongioas.
Periostul
- se gsete la suprafaa oricrui os ;
- lipsete la nivelul suprafeelor articulare ale capetelor osoase ce intr n alctuirea unei articulaii este
nlocuit cu un cartilaj hialin lipsit de pericondru, ce permite difuziunea materialului nutritiv dinspre lichidul
sinovial spre interiorul masei osoase.
Compacta este format din esut osos fibros ce continu periostul fr delimitare.
Spongioasa
- ocup partea central a piesei osoase;
- este format din esut osos spongios;
- areolele spongioasei delimitate de endost sunt ocupate de mduv osoas roie la copil i galben la adult.

Histoarhitectonia oaselor lungi

Osul lung prezint :
- o poriune mijlocie = diafiza (esut osos compact),
- dou extremiti = epifizele (esut osos spongios).
O seciune transversal prin diafiza unui os lung :
canalul medular,
endostul,
sistemul fundamental intern,
zona mijlocie,
sistemul fundamental extern,
periostul.

1.

Canalul medular, n raport cu vrsta individului, conine :

mduv roie osteogen

- prezent n cursul osteogenezei,
- format: fibre de reticulin, celule osteoprogenitoare ,vase.
mduv roie hematogen,
- prezent la copii,
- format din esut conjunctiv reticular, n a crui reea exist celule ale seriilor roie, alb i trombocitar;
- bogat n vase sanguine de tip capilar.
mduv galben
- prezent la aduli,
- conine numeroase adipocite ;
- se poate transforma reversibil n mduv roie hematopoietic n anemii i hemoragii.
mduv cenuie fibrilar
- apare la vrstnici ;
- conine n special fibre conjunctive i un numr redus de celule.
mduv gelatinoas apare numai n cazuri patologice (tuberculoz, tumori maligne).

2. Endostul
- membrana conjunctiv care cptuete :
cavitatea medular la oasele lungi,
- cavitile areolare la osul spongios.
- format din: fibre numeroase, puine celule i substan fundamental redus.
- este asemntor structural i funcional cu stratul intern al periostului.
n perioada fetal endostul are activitate osteogen.
La adult aceast funcie devine activ n anumite
situaii patologice (fracturi).

3. Sistemul fundamental intern

- format din 5-10 lamele osoase, aranjate concentric fa de canalul medular.

15

4. Zona mijlocie
- cuprins ntre cele dou sisteme fundamentale intern i extern ;
- formeaz cea mai mare parte din grosimea diafizei.
n structura ei se deosebesc sistemele haversiene i sistemele interhaversiene:
Sistemele haversiene se prezint ca nite formaiuni osoase tubulare paralele ntre ele i paralele cu axul lung al
diafizei.
Sistemele interhaversiene sunt sisteme lamelare situate ntre sistemele haversiene;
Sunt de fapt fragmente din sistemele haversiene care au fost parial distruse n timpul edificrii osului.

5. Sistemul fundamental extern

- este reprezentat printr-o ptur osoas subire constituit din lamele, situat imediat sub periost.
Aceast ptur osoas este traversat de :
- fibre colagene cu origine n periost (fibrele Sharpey)
- ramificaiile canalelor Havers din zona mijlocie care
se ndreapt spre periost.

6. Periostul = membrana conjunctiv de la suprafaa osului , format din dou pturi:

Periostul intern
- conine un numr mare de celule de tip fibrocitar care n zonele cele mai interne se pot transforma n
osteoblaste (celule osteoprogenitoare);
- fibrele colagene sunt mai puine, mai groase, iar unele dintre ele ptrund n os (fibrele Sharpey) asigurnd
aderena periostului la os.
!
- este zona osteogen a osului, asigurnd i creterea osului n grosime.
Periostul extern
- este format din esut conjunctiv dens, bogat n fibre colagene i vase sanguine, filete nervoase amielinice.
- fibrele colagene realizeaz o mpslire de fibre orientate longitudinal, printre ele gsindu-se fibre elastice i
fibrocite.
Periostul lipsete n:
- zonele terminale ale oaselor lungi, acoperite de
cartilajele articulare,
- locul de inserie al tendoanelor ,
- oasele sesamoide.
n locul unde periostul lipsete, esutul conjunctiv nu are potenial osteogen i nu particip la repararea
fracturilor.
Funcia periostului este : - de nutriie i protecie a
osului,
- osteogenic.

OSTEOGENEZA I OSIFICAREA
Sunt dou procese biologice complet diferite.
Osificarea este procesul biologic prin care organismul construiete esutul osos.
Osteogeneza este reprezentat prin totalitatea proceselor de dezvoltare a osului ca organ.
Dac procesul de osteogenez include un proces de osificare, osificarea poate surveni i independent de orice
proces de osteogenez (osificrile patologice).

Osteogeneza este un proces complex, ce mbin armonios, procese de osificare cu procese de distrucie
osoas.
Ea are loc n dou etape :
osteogeneza primar (embrionar) n urma creia se formeaz osul embrionar sau primar
osteogeneza secundar (postnatal) are loc dup natere, pn la sfritul perioadei de cretere,
dei modelarea osului continu toat viaa.

16

Osificarea se realizeaz prin dou modaliti :

osificarea de membran (endoconjunctiv, desmal) n urma creia esutul osos se formeaz din metaplazia
(transformarea) esutului conjunctiv
osificarea intracartilaginoas (encondral) n care esutul cartilaginos este nlocuit cu esut osos, cartilajul fiind
tiparul viitorului os.
Procesul de osificare depinde de anumii factori :
Vascularizaia bogat, care asigur necesitile energetice i cantitile adecvate de calciu i fosfor.
Prezena celulelor osteogenice (osteoblaste) i osteoclazice (osteoclaste)
Prezena fosfatazei alcaline, enzim secretat de osteoblaste i care este necesar mineralizrii substanei
preosoase.
Factorii hormonali : STH, TSH, calcitonin, parathormonul, hormonii sexuali., Vitaminele : A, C, D.

OSIFICAREA DE MEMBRAN (DESMAL, ENDOCONJUNCTIV)

Osificarea de membran se realizeaz pe model conjunctiv, n acest fel formndu-se:

- oasele craniului,
- unele oase ale feei,
- clavicula.
Particip la creterea n grosime a oaselor lungi pe seama periostului i la repararea osoas n caz de fracturi.
Osificarea de membran implic dou faze :
1. faza de remaniere a matricei conjunctive (faza
proteic),
2. faza de mineralizare.

1. Faza de remaniere a matricei conjunctive.

ntr-o zon de esut conjunctiv are loc o proliferare de fibroblaste ce se orienteaz paralel n direcia forelor
mecanice i formeaz aria de membran, zona puternic vascularizat i hidratat.
Apoi fibroblastele se difereniaz n osteoblaste, ce se dispun n insule numite puncte de osificare i elaboreaz i
depun att substana fundamental, ct i structurile fibrilare.
Celulele centrale nglobate n substana intercelular organic vor deveni osteocite, iar cele periferice se divid i
dau noi generaii de osteoblaste.
n acest fel, osificarea se extinde n mod radiar, periferic.
Structurile osoase ce apar n punctul de osificare sunt fine i se numesc spiculi;
Pe msur ce se deplaseaz ctre periferie devin grosolane i se numesc travee.
Matricea lor, constituit din substan fundamental nemineralizat este tapetat de osteoblaste, ce au
dispoziie epitelioid;
Se constituie astfel osteoidul (esut osos necalcificat).

2. Faza de mineralizare survine rapid, practic simultan cu cea proteic;

Se realizeaz sub aciunea fosfatazei alcaline, dar i datorit afinitii substanei intercelulare pentru srurile de
calciu.
Rezult osul imatur de tip trabecular, care va fi remaniat i va deveni matur, de tip lamelar (compact i
spongios), dar i de tip fibros.

OSIFICAREA CARTILAGINOAS (ENCONDRAL)

Se realizeaz pe model cartilaginos, constnd n nlocuirea cartilajului hialin din piesele scheletice ale
organismului cu esut osos.
Este caracteristic pentru:
- oasele lungi,
- oasele scurte ,
- o parte din oasele late.
Au loc dou procese :
- remanierea i distrugerea cartilajului hialin;
- nlocuirea cu esut osos.

17

Etapele de transformare a cartilajului hialin n esut osos sunt marcate prin apte zone distincte, care ncepnd
dinspre epifiz spre diafiz sunt urmtoarele:
1.
2.

3.

Zona cartilajului hialin prezint toate caracteristicile cartilajului hialin normal.

Zona cartilajului seriat (zona de proliferare) este o zon activ mitotic.
Condroblastele se divid, iar celulele-fiice se dispun ca monedele ntr-un fiic, aprnd ca iruri sau coloane de
celule paralele ntre ele precum i cu axul lung al diafizei.
ntre coloanele de condroblaste se afl matrice cartilaginoas.
Zona cartilajului hipertrofiat (zona de maturare). Condrocitele nu se mai divid, ele cresc n volum prin
acumulare de glicogen i alte substane.
Se produce astfel o hrnire insuficient a celulelor ce are drept consecin necroza lor.
Condroplastele rmn ca nite tuneluri lungi i largi, ntre care substana fundamental cartilaginoas apare
sub form de benzi bazofile cu nuclee de mineralizare.
Aceste puncte de mineralizare ncep prin depunerea cristalelor de hidroxiapatit la nivelul unor vezicule
ncrcate cu enzime (fosfataza alcalina, ATP-aza) localizate n matricea cartilaginoas.

4.

Zona de vascularizaie i eroziune este zona n care dinspre periost ptrund muguri capilari care prin
aciunea celulelor din adventice erodeaz peretele condroplastelor transformate n tuneluri i le invadeaz.
Din pereii vaselor, celulele conjunctive se desprind i se aeaz pe marginea benzilor de substan
cartilaginoas, devenind osteoblaste ce ncep depunerea de osein.

5.

Zona osteoid.
Benzile de substan fundamental cartilaginoas se comport ca travee de direcie, n final formndu-se o
lamel osoas. Prin depunerea la suprafaa lamelei de noi osteoblaste, va apare o alt lamel prin aciunea
lor.
Procesul de osificare continu prin formarea de noi lamele osoase, dar i prin aciunea erodant i modelant a
osteclastelor.
n aceast zon, ca i n partea profund a zonei hipertrofiate s-a identificat imunohistochimic o protein
extracelular, condrocalcina, care leag puternic cristalele de hidroxiapatit.

6.

Zona osiform (zona de os imatur).

Tunelul, fostul condroplast invadat de capilare sanguine, devine canal Havers, iar n jurul lui, prin aciunea
osteoblastelor i osteoclastelor, se edific concentric lamelele osoase.
Cartilajul va fi nlocuit cu esut osos nc incomplet mineralizat.

7. Zona osificat este zona n care nu se mai gsete nici o urm de esut cartilaginos, ci numai esut osos bine
mineralizat.
Matricea osoas calcificat sub form de spiculi se extinde din zona central a cartilajului calcificat spre stratul
superficial.

18