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S4 2012-13
oxydation
La voie majeure du catabolisme des acides gras est la oxydation, elle se passe
essentiellement dans la mitochondrie. Ces acides gras proviennent essentiellement de
lhydrolyse des triglycrides au niveau des adipocytes.
I- Etapes prliminaires
1 Activation des acides gras
La oxydation ncessite pralablement une activation de lacide gras. La formation de
lacyl-CoA, forme active de lacide gras, est catalyse par lacyl CoA synthtase selon la
raction suivante :
Acyl-CoA synthtase
O
O
R
OH
O
AMP
CoA
acyl-adnylate
Acide Gras
Acyl-CoA
ATP
PPi
........................
CoA-SH
AMP
2 Pi
de
la
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oxydation
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en acyl-CoA qui entrera dans la voie de la -oxydation et en carnitine libre qui retournera
dans lespace intermembranaire grce la translocase
Les acides gras dont le nombre de carbones est infrieur ou gal 10 passent
lintrieur de la mitochondrie par simple diffusion, ils sont ensuite activs par l'acyl-CoA
synthtase.
AG
Cytosol
Acyl-CoA
AG
Acyl-CoA
synthtase
courte
Membrane mitochondriale
externe
chaine
Malonyl -CoA
Acyl-CoA
CoASH
Carnitine
.......
Acyl-Carnitine
Carnitine
Acylcarnitine
translocase
Membrane mitochondriale
interne
Carnitine acyl
transfrase II
Carnitine
AG
Acyl-Carnitine
CoA-SH
................
Acyl-CoA
.......
Matrice Mitochondriale
CoA-SH
....... .......
Acyl-CoA
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oxydation
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O
R
CH2
CH2 CH2
SCoA
Acyl-CoA (Cn)
FAD
Acyl-CoA
..................
dshydrognase
FAD
CH2
H
C
H2O
SCoA
Trans-2-noyl-CoA
Trans-2- noyl-CoA
hydratase
CH2
CH2
Lnoyl-CoA
(crotonase)
SCoA
Etape
NAD+
hydratase
le hydroxyacyl-CoA
OH
L- hydroxyacyl -CoA
..................
Dshydrognation
du
hydroxyacyl-CoA
la hydroxyacyl-CoA dshydrognase
NAD catalyse le dshydrognation en
du hydroxyacyl-CoA pour former le
CH2
CH2 C
ctoacyl-CoA et du NADH,H
SCoA
-ctoacyl-CoA
CoA SH
O
CH3 C
-ctothiolase
SCoA
Etape 4 : Thiolyse
La -ctothiolase (Actyl-CoA acyl
transfrase) catalyse le clivage entre
et du ctoacyl-CoA pour donner un
Acetyl-CoA
O
R
CH2
SCoA
Acyl-CoA (Cn 2)
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oxydation
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Propionyl-CoA
Carboxylase
O
CH3
CH2
ADP + Pi
(biotine)
CH3
CH
C
SCoA
SCoA
COO
Propionyl - CoA
D-Methylmalonyl-CoA
COO
OOC
CH2
CH2
C
CH3
SCoA
Succinyl-CoA
CH
C
SCoA
Methylmalonyl-CoA
Mutase
L-Methylmalonyl-CoA
( B12 coenzyme )
) o lnoyl
(cis ), nest pas un substrat pour lnoyl CoA hydratase ; lnoyl CoA isomrase
catalysera la conversion de la double liaison
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oxydation
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2,6
form (C12,trans,cis-
) rejoint la oxydation.
2,4
niveau des carbones 2 et 4, nest pas reconnu par lnoyl CoA hydratase do
lintervention de la 2,4 dinoyl-CoA rductase (NADPH dpendante) qui catalysera la
rduction dune double liaison et le dplacement de lautre en position 3 ; lnoyl CoA
rductase catalysera le dplacement de cette double liaison en position 2, permettant
ainsi la oxydation de se poursuivre .
3 FAD
+
3 NAD
12
18
3 CoA-SH
O
C
SCoA
Acetyl-CoA
SCoA
NADH
+
NAD+
+
CoASH
enoyl-CoA
isomerase
SCoA
SCoA
1 tape de la oxydation
NADPH, H+
2 , 4- dienoyl-CoA
rductase
NADP+
oxydation
O
SCoA
SCoA
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