Metabolismo

Artculo destacado
Esquema de las principales rutas metablicas.
El metabolismo del griego eta??? (metabole), que significa cambio, ms el sufijo -?s??
(-ismo), que significa cualidad, o sea la cualidad que tienen los seres vivos de
poder cambiar qumicamente la naturaleza de ciertas sustancias,1 es el conjunto d
e reacciones bioqumicas y procesos fisicoqumicos que ocurren en una clula y en el o
rganismo.2 Estos complejos procesos interrelacionados son la base de la vida, a
escala molecular y permiten las diversas actividades de las clulas: crecer, repro
ducirse, mantener sus estructuras y responder a estmulos, entre otras actividades
.
El metabolismo se divide en dos procesos conjugados, el catabolismo y el anaboli
smo. Las reacciones catablicas liberan energa; un ejemplo de ello es la gluclisis,
un proceso de degradacin de compuestos como la glucosa, cuya reaccin resulta en la
liberacin de la energa retenida en sus enlaces qumicos. Las reacciones anablicas, e
n cambio, utilizan esa energa liberada para recomponer enlaces qumicos y construir
componentes de las clulas como las protenas y los cidos nucleicos. El catabolismo
y el anabolismo son procesos acoplados puesto que uno depende del otro.
Este proceso est a cargo de enzimas localizadas en el hgado. En el caso de las dro
gas psicoactivas a menudo se trata simplemente de eliminar su capacidad de atrav
esar las membranas de lpidos para que no puedan pasar la barrera hematoenceflica y
alcanzar el sistema nervioso central, lo que explica la importancia del hgado y
el hecho de que ese rgano sea afectado con frecuencia en los casos de consumo mas
ivo o continuo de drogas.
Modelo de espacio lleno del adenosn trifosfato (ATP), una coenzima intermediaria
principal en el metabolismo energtico, tambin conocida como la moneda de intercambi
o energtico .
La economa que la actividad celular impone sobre sus recursos obliga a organizar
estrictamente las reacciones qumicas del metabolismo en vas o rutas metablicas en l
as que un compuesto qumico (sustrato) es transformado en otro (producto) y este a
su vez funciona como sustrato para generar otro producto, en una secuencia de r
eacciones en las que intervienen diferentes enzimas (por lo general una para cad
a sustrato-reaccin). Las enzimas son cruciales en el metabolismo porque agilizan
las reacciones fisicoqumicas al convertir posibles reacciones termodinmicas desead
as pero "no favorables", mediante un acoplamiento, en reacciones favorables. Las
enzimas tambin se comportan como factores reguladores de las vas metablicas de las q
ue modifican la funcionalidad, y por ende la actividad completa en respuesta al am
biente y a las necesidades de la clula o segn seales de otras clulas.
El metabolismo de un organismo determina las sustancias que encontrar nutritivas
y las que encontrar txicas. Por ejemplo, algunas clulas procariotas utilizan sulfur
o de hidrgeno como nutriente pero ese gas es venenoso para los animales.3 La velo
cidad del metabolismo, el rango metablico, tambin influye en cunto alimento va a re
querir un organismo.
Una caracterstica del metabolismo es la similitud de las rutas metablicas bsicas in
cluso entre especies muy diferentes. Por ejemplo, la secuencia de pasos qumicos e
n una va metablica como el ciclo de Krebs es universal entre clulas vivientes tan d
iversas como la bacteria unicelular Escherichia coli y organismos pluricelulares
como el elefante.4
Es probable que esta estructura metablica compartida sea el resultado de la alta
eficiencia de estas rutas y de su temprana aparicin en la historia evolutiva.5 6
ndice [ocultar]

1
Investigacin y manipulacin
2
Biomolculas principales
2.1
Aminocidos y protenas
2.2
Lpidos
2.3
Carbohidratos
2.4
Nucletidos
2.5
Coenzimas
2.6
Minerales y cofactores
3
Catabolismo
3.1
Digestin
3.2
Energa de los compuestos orgnicos
3.3
Fosforilacin oxidativa
3.4
Energa de los compuestos inorgnicos
3.5
Energa de la luz
4
Anabolismo
4.1
Fijacin del carbono
4.2
Carbohidratos
4.3
cidos grasos, isoprenoides y esteroides
4.4
Protenas
4.5
Sntesis de nucletidos
4.6
Sntesis de DNA
4.7
Biosntesis de metabolitos secundarios
5
Xenobiticos y metabolismo reductor
6
Homeostasis: regulacin y control
7
Termodinmica de los organismos vivos
8
Tasa metablica
8.1
Tasa metablica basal, tasa metablica estndar y tasa metablica de campo
9
Vase tambin
10
Referencias
11
Bibliografa
12
Enlaces externos
12.1
En espaol
12.2
En ingls
Investigacin y manipulacin[editar]
Red metablica del ciclo de Krebs de la planta Arabidopsis thaliana. Las enzimas y
los metabolitos se muestran en rojo y las interacciones mediante lneas.
El mtodo clsico para estudiar el metabolismo consiste en un enfoque centrado en un
a ruta metablica especfica. Los diversos elementos que se utilizan en el organismo
son valiosos en todas las categoras histolgicas, de tejidos a clulas, que definen
las rutas de los precursores hacia su producto final.7 Las enzimas que cataboliz
an esas reacciones qumicas pueden ser purificadas para estudiar su cintica enzimtic
a y las respuestas que presentan frente a diversos inhibidores. Otro tipo de est
udio que se puede llevar a cabo en paralelo es la identificacin de los metabolito
s presentes en una clula o tejido (el estudio del conjunto de esas molculas se den
omina metabolmica). Los estudios de ese tipo ofrecen una visin de las estructuras
y funciones de rutas metablicas simples pero son inadecuados cuando se quieren ap
licar a sistemas ms complejos como el metabolismo global de la clula.8
En la imagen de la derecha se puede apreciar la complejidad de una red metablica
celular que muestra interacciones entre tan solo cuarenta y tres protenas y cuare
nta metabolitos, secuencia de genomas que provee listas que contienen hasta 45.
000 genes.9 Sin embargo, es posible usar esta informacin para reconstruir redes c
ompletas de comportamientos bioqumicos y producir ms modelos matemticos holsticos qu
e puedan explicar y predecir su comportamiento.10 Estos modelos son mucho ms efec
tivos cuando se usan para integrar la informacin de las rutas y de los metabolito
s obtenida por mtodos clsicos con los datos de expresin gnica logrados mediante estu
dios de protemica y de chips de ADN.11
Una de las aplicaciones tecnolgicas de esta informacin es la ingeniera metablica. Co

n esta tecnologa, organismos como las levaduras, las plantas o las bacterias son
modificados genticamente para tornarlos ms tiles en algn campo de la biotecnologa, co
mo puede ser la produccin de drogas, antibiticos o qumicos industriales.12 13 14 Es
tas modificaciones genticas tienen como objetivo reducir la cantidad de energa usa
da para generar el producto, incrementar los beneficios y reducir la produccin de
desechos.15
Vase tambin: Cintica enzimtica
Biomolculas principales[editar]
Artculos principales: Biomolcula y Macromolcula.
Estructura de un lpido, un triglicrido.
La mayor parte de las estructuras constitutivas de los animales, las plantas y l
os microbios pertenecen a alguno de los siguientes tres tipos de molculas bsicas:
aminocidos, glcidos o lpidos (tambin denominados grasas). Como esas molculas son esen
ciales para la vida, el metabolismo se centra en sintetizarlas, en la construccin
de clulas y tejidos o en degradarlas y utilizarlas como recurso energtico en la d
igestin. Muchas biomolculas pueden interaccionar para crear polmeros como el cido de
soxirribonucleico (ADN) y las protenas. Esas macromolculas son esenciales en los o
rganismos vivos. En la siguiente tabla se muestran los biopolmeros ms comunes:
Tipo de molcula
Nombre de formas de monmero
Nombre de formas de polmero
Protenas
Aminocidos
Polipptidos
Carbohidratos Monosacridos Polisacridos
cidos nucleicos
Nucletidos
Polinucletidos
Aminocidos y protenas[editar]
Artculos principales: Protena y Aminocido.
Las protenas estn compuestas por los aminocidos, dispuestos en una cadena lineal y
unidos por enlaces peptdicos. Las enzimas son protenas que catalizan las reaccione
s qumicas en el metabolismo. Otras protenas cumplen funciones estructurales o mecni
cas, como las protenas del citoesqueleto, que configuran un sistema de andamiaje
para mantener la forma de la clula.16 17 Las protenas tambin son partcipes de la com
unicacin celular, la respuesta inmunitaria, la adhesin celular y el ciclo celular.
18
Lpidos[editar]
Artculo principal: Lpido
Los lpidos son las biomolculas que presentan ms biodiversidad. Su funcin estructural
bsica consiste en formar parte de membranas biolgicas como la membrana celular o
bien en servir como recurso energtico.18 Normalmente se los define como molculas h
idrofbicas o anfipticas, que se disuelven en solventes orgnicos como la bencina o e
l cloroformo.19 Las grasas forman un grupo de compuestos que incluyen cidos graso
s y glicerol; la unin de una molcula de glicerol a tres cidos grasos ster da lugar a
una molcula de triglicrido.20 Esta estructura bsica puede presentar variaciones qu
e incluyen cadenas laterales como la esfingosina de los esfingolpidos y grupos hi
droflicos como los grupos fosfato en los fosfolpidos. Otra clase mayor de lpidos si
ntetizados en las clulas es la de esteroides como el colesterol.21
Carbohidratos[editar]
Artculo principal: Carbohidrato
La glucosa puede existir en forma de cadena y de anillo.
Los carbohidratos son aldehdos o cetonas con grupos hidroxilo que pueden existir
como cadenas o anillos. Son las molculas biolgicas ms abundantes y desempean varios
papeles en la clula; algunos actan como molculas de almacenamiento de energa (almidn
y glucgeno) o como componentes estructurales (celulosa en las plantas, quitina en
los animales).18 Los carbohidratos bsicos se denominan monosacridos e incluyen ga
lactosa, fructosa y el ms importante, la glucosa. Los monosacridos pueden sintetiz
arse y formar polisacridos.22

Nucletidos[editar]
Artculo principal: Nucletido
Los polmeros de ADN y ARN (cido ribonucleico) son cadenas de nucletidos, molculas crt
icas para el almacenamiento y el uso de la informacin gentica por el proceso de tr
anscripcin y biosntesis de protenas.18 Esa informacin se encuentra protegida por un
mecanismo de reparacin del ADN y duplicada por un mecanismo de replicacin del ADN.
Algunos virus, como por ejemplo el virus de la inmunodeficiencia humana o HIV (
por sus siglas en ingls), tienen un genoma de ARN y utilizan retrotranscripcin par
a crear ADN a partir de su genoma.23 Esos virus se denominan retrovirus. El ARN
de ribozimas como los ribosomas es similar a las enzimas y puede catabolizar rea
cciones qumicas. Los nuclesidos individuales son sintetizados mediante la unin de b
ases nitrogenadas con ribosa. Esas bases son anillos heterocclicos que contienen
nitrgeno y, segn presenten un anillo o dos, pueden ser clasificadas como pirimidin
as o purinas, respectivamente. Los nucletidos tambin actan como coenzimas en reacci
ones metablicas de transferencia en grupo.24
Coenzimas[editar]
Artculo principal: Coenzima
Estructura de una coenzima, la coenzima A, transportando un grupo acetilo (a la
izquierda de la figura, unido al S).
El metabolismo supone un gran nmero de reacciones qumicas pero en la gran mayora de
ellas interviene alguno de los mecanismos de catlisis bsicos de reaccin de transfe
rencia en grupo.25 Esa qumica comn permite que las clulas utilicen una pequea colecc
in de intermediarios metablicos para trasladar grupos qumicos funcionales entre dif
erentes reacciones.24 Los intermediarios de transferencia de grupos se denominan
coenzimas. Cada clase de reaccin de grupo es llevada a cabo por una coenzima en
particular, que es el sustrato para un grupo de enzimas que lo producen y un gru
po de enzimas que lo consumen. Esas coenzimas, por ende, son creadas y consumida
s de manera continua y luego recicladas.26
La coenzima ms importante es el adenosn trifosfato (ATP), nucletido que se utiliza
para transferir energa qumica entre distintas reacciones. En las clulas hay solo un
a pequea parte de ATP pero como se regenera en forma continua el cuerpo puede lle
gar a utilizar su propio peso en ATP por da.26 El ATP acta como una conexin entre e
l catabolismo y el anabolismo, con reacciones catablicas que lo generan y reaccio
nes anablicas que lo consumen. Tambin es til para transportar grupos fosfato en rea
cciones de fosforilacin.
Una vitamina es un compuesto orgnico necesario en pequeas cantidades que no puede
ser sintetizado en las clulas. En la nutricin humana la mayora de las vitaminas tra
bajan como coenzimas modificadas; por ejemplo, todas las vitaminas hidrosolubles
son fosforiladas o acopladas a nucletidos cuando son utilizadas por las clulas.27
El dinucletido de nicotinamida y adenina (NAD), ms conocido como nicotinamida aden
ina dinucletido, un derivado de la vitamina B, es una coenzima importante que acta
como aceptor de protones. Cientos de deshidrogenasas eliminan electrones de sus
sustratos y reducen el NAD+ en NADH. Esta forma reducida de coenzima es luego u
n sustrato para cualquier componente de la clula que necesite reducir su sustrato
.28 El NAD existe en dos formas relacionadas en la clula, NADH y NADPH. El NAD+/N
ADH es ms importante en reacciones catablicas mientras que el NADP+/NADPH se utili
za fundamentalmente en reacciones anablicas.
Estructura de la hemoglobina. Las subunidades proteicas se encuentran sealadas en
rojo y azul y los grupos hemo de hierro en verde.
Minerales y cofactores[editar]
Los elementos inorgnicos desempean un papel crtico en el metabolismo; algunos de el
los son abundantes (p. ej., el sodio y el potasio) mientras que otros actan en co
ncentraciones mnimas. Alrededor del noventa y nueve por ciento de la masa de un m

amfero est compuesta por los elementos carbono, nitrgeno, calcio, sodio, cloro, pot
asio, hidrgeno, oxgeno y azufre.29 La mayor parte de los compuestos orgnicos (proten
as, lpidos y carbohidratos) contienen carbono y nitrgeno mientras que la mayora del
oxgeno y del hidrgeno estn presentes en el agua.29
Los elementos inorgnicos actan como electrolitos inicos. Los iones de mayor importa
ncia son sodio, potasio, calcio, magnesio, cloruro y fosfato y el ion orgnico bic
arbonato. El gradiente inico a lo largo de las membranas de la clula mantiene la p
resin osmtica y el pH.30 Los iones tambin son crticos para los nervios y los msculos
porque en esos tejidos el potencial de accin es producido por el intercambio de e
lectrolitos entre el lquido extracelular (LEC) y el citosol.31 Los electrolitos e
ntran y salen de la clula a travs de protenas en la membrana plasmtica, denominadas
canales inicos. Por ejemplo, la contraccin muscular depende del movimiento del cal
cio, el sodio y el potasio a travs de los canales inicos en la membrana y los tbulo
s T.32
Los metales de transicin se encuentran presentes en el organismo sobre todo como
zinc y hierro, que son los ms abundantes.33 34 Esos metales, que en algunas proten
as se utilizan como cofactores, son esenciales para la actividad de enzimas como
la catalasa y de protenas transportadoras del oxgeno como la hemoglobina.35 Los c
ofactores estn estrechamente ligados a una protena y pese a que los cofactores de
las enzimas pueden ser modificados durante la catlisis, siempre tienden a volver
al estado original antes de que la catlisis tenga lugar. Los micronutrientes son
captados por los organismos por medio de transportadores especficos y protenas de
almacenamiento especficas como la ferritina o las metalotionenas, mientras no son
utilizadas.36 37
Vanse tambin: Fisiologa, Qumica orgnica y Qumica inorgnica.
Catabolismo[editar]
Artculo principal: Catabolismo
El catabolismo es el conjunto de procesos metablicos que liberan energa. Esos proc
esos incluyen degradacin y oxidacin de molculas de alimento as como reacciones que r
etienen la energa del Sol. El propsito de esas reacciones catablicas es proveer ene
rga, poder reductor y componentes requeridos por reacciones anablicas. La naturale
za de esas reacciones catablicas difiere de organismo en organismo. Sin embargo,
esas distintas formas de catabolismo dependen de reacciones de reduccin-oxidacin q
ue involucran transferencia de electrones de molculas donantes (como las molculas
orgnicas, agua, amonaco, sulfuro de hidrgeno e iones ferrosos) a aceptores de esos
electrones como el oxgeno, el nitrato o el sulfato.38
En los animales esas reacciones conllevan la degradacin de molculas orgnicas comple
jas a otras ms simples, como dixido de carbono y agua. En organismos fotosintticos
como las plantas y las cianobacterias esas transferencias de electrones no liber
an energa sino que se usan como un medio para almacenar energa solar.39
El conjunto de reacciones catablicas ms comn en los animales puede ser separado en
tres etapas distintas. En la primera, molculas orgnicas grandes como las protenas,
los polisacridos o los lpidos son digeridas en componentes ms pequeos fuera de las cl
ulas. Luego, esas molculas pequeas son llevadas a las clulas y convertidas en molcul
as de tamao aun menor, por lo general acetilos que se unen en forma covalente a l
a coenzima A para formar la acetil-coenzima A, que libera energa. Por ltimo, en la
molcula de acetil CoA el grupo acetil es oxidado a agua y dixido de carbono con l
iberacin de energa que se retiene al reducir la coenzima nicotinamida adenina dinu
cletido (NAD+) en NADH.
Digestin[editar]
Artculos principales: Digestin y Aparato digestivo.
Dado que las macromolculas como el almidn, la celulosa o las protenas no pueden ser
captadas en forma automtica por las clulas deben ser degradadas en unidades ms sim
ples antes de ser usadas en el metabolismo celular. Entre las numerosas enzimas

que digieren esos polmeros figuran la peptidasa que digiere protenas en aminocidos,
las glicosil hidrolasas que digieren polisacridos en disacridos y monosacridos y l
as lipasas que digieren los triglicridos en cidos grasos y glicerol.
Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en sus alrededores40 41 mi
entras que en los animales esas enzimas son secretadas en el aparato digestivo d
esde clulas especializadas.42 Los aminocidos, los monosacridos y los triglicridos li
berados por esas enzimas extracelulares son absorbidos por las clulas mediante pr
otenas especficas de transporte.43 44
Diagrama simplificado del catabolismo de las protenas, los carbohidratos y los lpi
dos.
Energa de los compuestos orgnicos[editar]
El catabolismo de los carbohidratos es la degradacin de los hidratos de carbono e
n unidades menores. Los carbohidratos son captados por la clula despus de ser dige
ridos en monosacridos.45 Una vez en el interior celular la ruta de degradacin es l
a gluclisis, en la que los azcares como la glucosa y la fructosa son transformados
en piruvato y se generan algunas molculas de ATP.46 El piruvato o cido pirvico es
un intermediario en varias rutas metablicas pero en su mayor parte es convertido
en acetil CoA y cedido al ciclo de Krebs. Aunque en el ciclo se genera ms ATP, el
producto ms importante es el NADH, sintetizado a partir del NAD+ por la oxidacin
de la acetil-CoA. La oxidacin libera dixido de carbono como producto de desecho. U
na ruta alternativa para la degradacin de la glucosa es la ruta pentosa-fosfato,
que reduce la coenzima NADPH y produce azcares de cinco carbonos como la ribosa,
el azcar que forma parte de los cidos nucleicos.
Las grasas son catalizadas por la hidrlisis a cidos grasos y glicerol. El glicerol
entra en la gluclisis y los cidos grasos son degradados por beta oxidacin para lib
erar acetil CoA, que luego se cede al ya nombrado ciclo de Krebs. Debido a sus a
ltas proporciones de grupo metileno, los cidos grasos liberan ms energa en su oxida
cin que los carbohidratos, puesto que las estructuras de carbohidratos como la gl
ucosa contienen ms oxgeno en su interior.
Los aminocidos se utilizan principalmente para sintetizar protenas y otras biomolcu
las; solo los excedentes son oxidados a urea y dixido de carbono como fuente de e
nerga.47 Esta ruta oxidativa empieza con la eliminacin del grupo amino por una ami
notransferasa. El grupo amino es cedido al ciclo de la urea y deja un esqueleto
carbnico en forma de cetocido.48 Los aminocidos glucognicos pueden ser transformados
en glucosa mediante gluconeognesis.49
Vanse tambin: Respiracin celular y Fermentacin.
Fosforilacin oxidativa[editar]
Artculo principal: Fosforilacin oxidativa
En la fosforilacin oxidativa los electrones liberados de molculas de alimento en r
utas como el ciclo de Krebs son transferidos con oxgeno y la energa es liberada pa
ra sintetizar adenosn trifosfato. Esto se da en las clulas eucariotas por una seri
e de protenas en las membranas de la mitocondria llamadas cadena de transporte de
electrones. Esas protenas, que en las clulas procariotas se encuentran en la memb
rana interna,50 utilizan la energa liberada de la oxidacin del electrn que lleva la
coenzima NADH para bombear protones a lo largo de la membrana.51
Los protones bombeados fuera de la mitocondria crean una diferencia de concentra
cin a lo largo de la membrana, lo que genera un gradiente electroqumico.52 Esa fue
rza determina que vuelvan a la mitocondria a travs de una subunidad de la ATP-sin
tasa. El flujo de protones hace que gire la subunidad menor, como resultado de l
o cual el sitio activo fosforila el adenosn difosfato (ADP) y lo convierte en ATP
.26
Vase tambin: Mitocondria

Energa de los compuestos inorgnicos[editar]

Los procariotas poseen un tipo de metabolismo en el cual la energa se obtiene a p
artir de un compuesto inorgnico. Esos organismos utilizan hidrgeno,53 compuestos d
el azufre reducidos (como el sulfuro, el sulfuro de hidrgeno y el tiosulfato),3 xi
dos ferrosos54 o amonaco55 como fuentes de poder reductor y obtienen energa de la
oxidacin de esos compuestos con oxgeno o nitrito como aceptores de electrones.56 E
sos procesos microbiticos son importantes en ciclos biogeoqumicos como la nitrific
acin y la desnitrificacin, esenciales para la fertilidad del suelo.57 58
Vase tambin: Ciclo del nitrgeno
Energa de la luz[editar]
La energa solar es captada por plantas, cianobacterias, bacterias prpuras, bacteri
as verdes del azufre y algunos protistas. Este proceso est ligado a la conversin d
el dixido de carbono en compuestos orgnicos como parte de la fotosntesis.59 60
En principio la captura de energa solar es un proceso similar a la fosforilacin ox
idativa dado que almacena energa en gradientes de concentracin de protones, lo que
da lugar a la sntesis de ATP.26 Los electrones necesarios para llevar a cabo ese
transporte de protones provienen de una serie de protenas denominadas centro de
reaccin fotosinttica. Esas estructuras se clasifican en dos segn su pigmento: las b
acterias tienen un solo grupo mientras que en las plantas y las cianobacterias p
ueden ser dos.61
En las plantas el fotosistema II usa energa solar para obtener los electrones del
agua y libera oxgeno como producto de desecho. Los electrones luego fluyen hacia
el complejo del citocromo b6f, que usa su energa para bombear protones a lo larg
o de la membrana tilacoidea del cloroplasto.39 Esos protones se mueven a travs de
la ATP-sintasa mediante el mecanismo explicado anteriormente. A continuacin los
electrones fluyen por el fotosistema I y pueden ser utilizados para reducir la c
oenzima NADP+, que ser utilizada en el ciclo de Calvin o reciclada para la futura
generacin de ATP.62
Anabolismo[editar]
Artculo principal: Anabolismo
El anabolismo es el conjunto de procesos metablicos constructivos en los que la e
nerga liberada por el catabolismo se utiliza para sintetizar molculas complejas. E
n general las molculas complejas que dan lugar a estructuras celulares son constr
uidas a partir de precursores simples. El anabolismo comprende tres etapas: en p
rimer lugar la produccin de precursores como aminocidos, monosacridos, isoprenoides
y nucletidos, en segundo trmino su activacin en reactivos mediante el empleo de en
erga del ATP y, por ltimo, el montaje de esos precursores en molculas ms complejas c
omo protenas, polisacridos, lpidos y cidos nucleicos.
Los organismos difieren en cuanto a la cantidad de molculas que pueden sintetizar
por s mismos en sus clulas. Los organismos auttrofos, como las plantas, pueden con
struir molculas orgnicas complejas y protenas por s mismos a partir de molculas simpl
es como dixido de carbono y agua. Los organismos hetertrofos, en cambio, requieren
una fuente de sustancias ms complejas, como monosacridos y aminocidos, para produc
ir esas molculas complejas. Segn su fuente de energa los organismos pueden ser clas
ificados en fotoauttrofos y fotohetertrofos, que obtienen la energa del Sol, o quim
iohetertrofos y quimioauttrofos, que obtienen la energa mediante reacciones oxidati
vas.
Fijacin del carbono[editar]
Artculo principal: Fijacin de carbono
Clulas vegetales (rodeadas por paredes de color violeta) y en su interior cloropl
astos, estructuras en las que tiene lugar la fotosntesis.
La fotosntesis es la sntesis de glucosa a partir de energa solar, dixido de carbono
(CO2) y agua (H2O), con oxgeno como producto de desecho. Ese proceso utiliza el A

TP y el NADPH producido por los centros de reaccin fotosintticos para convertir el

CO2 en 3-fosfoglicerato, que puede ser convertido en glucosa. Esa reaccin de fij
acin del CO2 es llevada a cabo por la enzima RuBisCO (ribulosa 1, 5 bifosfato car
boxilasa-oxigenasa) como parte del ciclo de Calvin.63 Se dan tres tipos de fotosn
tesis en las plantas: fijacin del carbono C3, fijacin del carbono C4 y fotosntesis
CAM (siglas de la expresin inglesa Crassulacean acidic metabolism). Esos tipos di
fieren en la va que sigue el CO2 en el ciclo de Calvin, con plantas C3 que fijan
el CO2 directamente mientras que las fotosntesis C4 y CAM incorporan el CO2 prime
ro en otros compuestos como adaptaciones para soportar la luz solar intensa y la
s condiciones secas.64
En las procariotas fotosintticas los mecanismos de la fijacin son ms diversos. El C
O2 puede ser fijado por el ciclo de Calvin y tambin por el ciclo de Krebs inverso
65 o la carboxilacin de la acetil-CoA.66 67 Los quimioauttrofos tambin pueden fijar
el CO2 mediante el ciclo de Calvin pero utilizan la energa de compuestos inorgnic
os para llevar a cabo la reaccin.68
Vanse tambin: Fotosntesis, Fotorrespiracin y Quimiosntesis.
Carbohidratos[editar]
En el anabolismo de los carbohidratos se pueden sintetizar cidos orgnicos simples
desde monosacridos como la glucosa y luego polisacridos como el almidn. La generacin
de glucosa a partir de compuestos como el piruvato, el cido lctico, el glicerol y
los aminocidos se denomina gluconeognesis. La gluconeognesis transforma piruvato e
n glucosa-6-fosfato a travs de una serie de intermediarios, muchos de los cuales
son compartidos con la gluclisis.46 Sin embargo, esa ruta no es simplemente la in
versa de la gluclisis puesto que varias etapas son catalizadas por enzimas no glu
colticas, un hecho importante a la hora de evitar que ambas rutas estn activas a l
a vez y den lugar a un ciclo ftil.69 70
A pesar de que la grasa es una forma comn de almacenamiento de energa, en los vert
ebrados como los humanos los cidos grasos no pueden ser transformados en glucosa
por gluconeognesis porque esos organismos no pueden convertir acetil-CoA en piruv
ato.71 Como resultado, tras un tiempo de inanicin los vertebrados necesitan produ
cir cuerpos cetnicos a partir de los cidos grasos para reemplazar la glucosa en te
jidos como el cerebro, que no pueden metabolizar cidos grasos.72 En otros organis
mos, por ejemplo las plantas y las bacterias, ese problema metablico se soluciona
mediante la utilizacin del ciclo del glioxilato, que sobrepasa la descarboxilacin
en el ciclo de Krebs y permite la transformacin de acetil-CoA en cido oxalactico,
el que puede ser utilizado en la sntesis de glucosa.71 73
Los polisacridos y los glucanos son sintetizados por medio de una adicin secuencia
l de monosacridos llevada a cabo por glucosil-transferasas de un donador reactivo
azcar-fosfato a un aceptor como el grupo hidroxilo en el polisacrido que se sinte
tiza. Como cualquiera de los grupos hidroxilo del anillo de la sustancia puede s
er aceptor, los polisacridos producidos pueden tener estructuras ramificadas o li
neales.74 Esos polisacridos producidos pueden tener funciones metablicas o estruct
urales por s mismos o tambin pueden ser transferidos a lpidos y protenas por medio d
e enzimas.75 76
Vanse tambin: Gluconeognesis, Glucognesis y Glicosilacin.
cidos grasos, isoprenoides y esteroides[editar]
Artculos principales: cidos grasos, Isoprenoide y Esteroide.
Versin simplificada de la sntesis de esteroides con los intermediarios de IPP (iso
pentenil pirofosfato), DMAPP (dimetilalil pirofosfato), GPP (geranil pirofosfato
) y escualeno. Algunos se omiten para mayor claridad.
Los cidos grasos se sintetizan a partir de la polimerizacin y la reduccin de unidad
es de acetil-CoA y sus cadenas acilo se extienden a travs de un ciclo de reaccion
es que agregan el grupo acetilo, lo reducen a alcohol, lo deshidratan a un grupo
alqueno y luego lo vuelven a reducir a un grupo alcano. Las enzimas de la sntesi

s de cidos grasos se dividen en dos

ciones de la sntesis son llevadas a
po I77 mientras que en los plstidos
imas de tipo II por separado las que

grupos: en los animales y los hongos las reac

cabo por una sola protena multifuncional de ti
de las plantas y en las bacterias son las enz
llevan a cabo cada etapa de la ruta.78 79

Los terpenos y los isoprenoides son clases de lpidos que incluyen carotenoides y
forman la familia ms amplia de productos naturales de las plantas.80 Esos compues
tos son sintetizados por la unin y modificacin de unidades de isopreno donadas por
los precursores reactivos pirofosfato de isopentenilo y pirofosfato de dimetila
lilo.81 Los precursores pueden ser sintetizados de diversos modos. Por ejemplo,
en los animales y las arqueas se sintetizan a partir de acetil-CoA, en una ruta
metablica conocida como va del mevalonato82 mientras que en las plantas y las bact
erias la sntesis se realiza a partir de piruvato y gliceraldehdo 3-fosfato como su
stratos, en una va conocida como va del metileritritol fosfato.81 83 Una reaccin qu
e usa esos donadores isoprnicos activados es la biosntesis de esteroides. En ese c
aso, las unidades de isoprenoides forman uniones covalentes para generar escuale
no, que se pliega para formar una serie de anillos que dan lugar a una molcula de
nominada lanosterol.84 Luego el lanosterol puede ser transformado en esteroides
como el colesterol.
Protenas[editar]
Artculo principal: Sntesis de protenas
Los organismos difieren en su capacidad para sintetizar los veinte aminocidos con
ocidos. Las bacterias y las plantas pueden sintetizar los veinte pero los mamfero
s solo pueden sintetizar los diez aminocidos no esenciales.18 Por ende, los aminoc
idos esenciales deben ser obtenidos del alimento. Todos los aminocidos son sintet
izados por intermediarios en la gluclisis y el ciclo de Krebs. El nitrgeno es obte
nido por el cido glutmico y la glutamina. La sntesis de aminocidos depende de la for
macin apropiada del cido alfa-ceto, que luego es transaminado para formar un aminoc
ido.85
Los aminocidos se sintetizan en protenas al ser unidos en una cadena por enlaces p
eptdicos. Cada protena posee una secuencia nica e irrepetible de aminocidos, la que
se conoce como su estructura primaria. Los aminocidos pueden formar una gran vari
edad de protenas segn la secuencia presente en la protena. Las protenas estn constitu
idas por aminocidos que han sido activados por la adicin de un ARNt a travs de un e
nlace ster.86 Entonces, el aminoacil-ARNt es un sustrato para el ribosoma, que va
aadiendo los residuos de aminocidos a la cadena proteica sobre la base de la secu
encia de informacin que va leyendo el ribosoma en una molcula de ARN mensajero.87
Sntesis de nucletidos[editar]
Los nucletidos se sintetizan a partir de aminocidos, dixido de carbono y cido frmico
en rutas que requieren una cantidad mayor de energa metablica.88 89 En consecuenci
a, casi todos los organismos poseen un sistema eficiente para resguardar los nuc
letidos preformados.88 90 Las purinas se sintetizan como nuclesidos (bases unidas
a ribosa). Tanto la adenina como la guanina son sintetizadas a partir de un prec
ursor nuclesido, la inosina monofosfato, que se sintetiza a partir de tomos de los
aminocidos glicina, glutamina y cido asprtico; lo mismo puede decirse del HCOO-, q
ue es transferido desde la coenzima tetrahidrofolato. Las pirimidinas, en cambio
, se sintetizan a partir del cido ortico, que a su vez es sintetizado a partir de
la glutamina y el aspartato.91
Sntesis de DNA[editar]
Artculo principal: Sntesis de DNA
Biosntesis de metabolitos secundarios[editar]
Artculo principal: Metabolismo secundario
La serie de procesos metablicos implicados en las funciones vitales de los organi
smos se denomina metabolismo primario. Por otro lado, existe un conjunto de reac
ciones bioqumicas que conforman el denominado metabolismo secundario, el que se p
roduce de forma paralela al metabolismo primario. Los compuestos orgnicos produci

dos (metabolitos secundarios) no desempean un papel directo en el crecimiento o l

a reproduccin de los seres vivos sino que cumplen funciones complementarias de la
s vitales entre las que figuran comunicacin intraespecfica e interespecfica (como e
n el caso de los pigmentos aposemticos y los aleloqumicos), proteccin contra condic
iones de estrs ambiental ( como radiacin, congelacin, sequa y estrs salino) y ataque
de depredadores, patgenos o parsitos (como en el caso de fitotoxinas, antibiticos y
fitoalexinas). Las principales rutas metablicas secundarias son las rutas del me
valonato y 5-fosfono-1-desoxi-D-xilulosa, la ruta del acetato-malonato, la ruta
del cido shikmico y las rutas secundarias de aminocidos.92
Xenobiticos y metabolismo reductor[editar]