Sunteți pe pagina 1din 194

M!

NISTERUL EDUCAIEI I INVMiNTULUl

1_

a pentru clas.a a XI-

MINISTERUllNVTMiNTULUI I TIINEI

Prof, univ. dr. 1. Teodorescu Exarcu

Prof. gr. I Ileana Ciuhat


Prof. gr. 1 Silvia Gherghescu
Prof.gr. 1 Maria oigan

ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI


Manual pentru clasa a XI-o

Coordonator prof. univ. dr. 1. Teodorescu Exarcu

EDITURA DIDACTIC I PEDAGOGIC, BUCURETI

Manualul-a fost elaborat 'n anul 1982 pe baza programel colare aprobate cu
de ctre Ministerul Educaiei i 'nvamintulul.

nr. 37200

Control tIInific: prof. unlv. dr. M. Dragomlr.lcu


conf. unlv. dr. N. Dlacon.lcu

La realizarea manualului s-a inut seama (lI de observaiile unor cadre didactice
din Judeele Arge, Prahova, Teleorman i Tlmlo.
-

..

':

Redactor: prof. gr. , Victoria Hrletu


Tehnoredactor: A"a Timplu
ilustraII:

Viol.ta e.rl.ecu

COlt .. , Dumltrelcu

Coperta: Adrian Conetantln.leu

'"T

lA

In ' cadrul tiinelor biologice, studiul fiinei u'mne ocupA un loc deosebit
de important, omul reprezentind forma ce~ mai evoluatA de "organizare i. funcionare a materiei vii. Studiul organismului uman se realizeazi in cadrul disciplinelor de ' anatomie i fiziologie a omului.
I

..

'

Anatomia studiazA organizarea structurilor organismului la diferite niveluri:


macroscopio, microscopie i molecular. Anatomia macroscopic4 se ocupA cu
studiul i relaiile topografice ale diferitelor organe i sisteme, histologia are ca
domeniu de studiu structura celulelor i esQturilor, iar citolog~ descrie organizarea structuralA a celulelor i a organitelor intracelulare. Acestor discipline morfologice li se adaugA embriologia care studiazA principalele etape de de.zvoltare
a structurilor organismului uman.
Fiziologia se ocupi cu studiul funciilor diferitelor structuri anatomice

(ce1~I~, esutUri, o~g~e, ~is~eme) i cu me~~~ele de ~e1a~ , a funciilor i

de integrare a lor, astfel Incit organismul si constituie un tot unitar, In echilibru


dinamic permanent c~ mediul nconjurtor. Disciplinele funcionale derivate
din trunchiul fiziologiei, i anume histofiziologia, biochimia i histochimia,
geneti~ molecularA etc., au adus un numr imens de noi cunotine care au
contribuit la' Inelegerea mai prof~ndl a intimit4ii proceselor care stau la baza
diferitelor funCii.
Anatomia i fiziologia $nt studiate impreunA, deoarece constituie o unitate.
dialecticA, ' forma i funcia fiind caracteristicile fundamentale ale materiei vii,
in permanenti interrelaie i ' inte,condiiC?nare. Att ' forma cit i funcia sint
produse ale procesului de dezvoltare i transformare a materiei vii, fiind de
neconceput existena uneia n lipsa celeilalte.
Cercetrile

de anatomie

fiziologie comparatA permit

recunoaterea

cu

uurinl a Inrudirii stri1'\se dintre organizarea structuralA i funcionall a organismului uman cu cele ~le animalelor superioare, demonstrnd c omul reprezinti veriga superioar a unui lan complex de evoluie a materiei vii.,,Munca i
'vorbirea articulatA au constituit factorii eseniali sub influena clrora ' s-a realizat
saltul calitativ, care a Bcut ca incetul cu incetul creierul maimuei ~ se transforme in creier omenesc"(Engels).

Dezvoltarea structural i mai ales funcional a creierului uman a dus la


Un control i o integrare mai profunde ale tuturor funciilor, avind ca rezultat,
pe de o parte, o independen mai mare a organismului fa de condiiile variabile
ale medi\llui fizico-biologic printr-o stabilitate mai mare a unor constante biologice (homeostazie) i, pe de alt parte, o mai bun adaptare a organismului
la condiiile mediului fizico-biologic i mai ales ale celui social, specific uman.
Cercetrile de anaton1e i fiziologie a sistemului nervos uman au permis
o nelegere mai bun a complexitii activitii nervoase superioare i au furnizat elemente utile pentru noile orient~ri n procesul de instruire i educaie.
Aceste cercetri, in afara importanei lor teoretice, au o valoare aplicativ pentru
optimizarea activitii productive' umane i pentru organizarea pe baze tiinifice
a muncii in diferitele sectoare de activitate.
Importana acestor discipline explic i interesul partidului i statului
nostru p~ntru cercetarea fundamental i aplicativ n aceste Qomenii, cunoscut
ftind preocuparea pentru introducerea conducerii tiinifice n toate domeniile
de activitate.

CELULA
Celula este unitatea de baz~ structural~, funcioqal i genetic a tuturor
organismelor vii. Ea poate. exista singur~ sau n grup, formind esuturi.

Forma celulelor. Iniial toate celulele au form globular, ulteri~r devin


fusiforme, cilindrice, cubice, stelate etc., n raport cu rolul lor fiziologic.
Dimensiunile celulelor variaz de la un esut la altul; in 'medie sint cuprinse
ntre 20-30 microni.
- Analizai figura 1 i reinei cOlPPonentele fu~4~mentale al~ . ~elulei:
citoplasma, nucleul i membrana!
.
centru celular
aparat
Golgi

- mitocondrie

membran

nuclear '

incluziuni
( lipide)
carioplasma

Fig. 1. Celula.

Elevii de la profilele cu mai mult de o oral pe Iipt4rrdn vor 8tudla Intre, manualul.
Elevii care au o orA pe 84pt4mbiA vor ltudla numai texte1e barate.

I -

Cit o p 1 a I m a este masa celularl care inconjurl nucleul. Se preca un sistem coloidal, in care mediul de dispersie este apa iar faza dispersatA;
ansamblul de micele org~ce ce se glsesc In stare de micare , brownianl.
Reamintii-vi compoziia chimiei 8 citoplasmei de la studiul biologiei
vegetale din clasa a IX-8,!
'
Din punct de vedere structural i funcional citoplasma este formati din
doul componente:
- citoplasma fundamentali, hialoplasma ' (partea nestructurati). ,i
- formaiunile difereniate, sfructurate, ' ale citoplasmei, reprezentate de
organite (comune tuturor celulelor i specifice anumitor celule) i incluziunile

zint

citoplasmatice.
,

"

ORGANITELE COMUNE
- Reticulul erido la.mic - pe care , ti observai I~ figura 1 - apare
ca Un sistem circulator intracitopla.matic ce face leptura dintre exteriorul
celulei fi nucleu.
.
- Ribozomii sint formaiuni sterice, cu rol tn sinteza proteinelor speoifice. Ei se psesc, fie liberi tn oitoplasml, fie ata,ai canaliculelor reticulului
endoplasmic. '
,
',
,
- Lizo~qmii se prezintA c~ ni,te vezicule ce con in enzime hidroJitice. Se
psesc, In special In leucocite, dar fi In alte celule fi au rol In digestia intracelularA.
- A aratul Gol i S8 aflA In a ro ierea nucleului avind rol tn elaborarea
rodu llor de secre ie i elulei.
- Mitocondriile. Observai In figura t membrane dubli a acestor
organite fi plierea membranei in.terne sub forma uno r creste care conin enzime
oxidoreducltoare, cu rol In producerea de energi e celularA.
- Centrul celula,r (centrozomul) este situat In apropierea nucleului; for"
meazl fusul de diviziune. Centrozomul lipse,te tn cel ula nervoasl, care nu se
divide.
~

ORGANITELE SPECIFICE
- Miofibrilele sint specifice fibrei musculare.
,
- Neurofibrilele i corpusculii Nissl- specifici celulei nervoase, le
studia la esutUrile respective.

II -

vei

Nuc 1 eul este cel mai mare corpuscul din citoplasml. Forma lui
corespunde, in general, formei celulei In ~re se glsete. Majoritatea celulelor
sint uninucleate; existi ,i celule binucleate (celulele hepatice), polinucleate
' (fibra musculara striatl) sau anucleate (hematia adulti). Din, pun~ de vedere
structural nucleul este alcAtuit dintr-un ,Inveli extern sau membrana nucleam
6

-dubll i din carioplasml. Carioplasma (citoplasma nuclearl) apare electronomicroscopic ca o reea de filamente subiri, formate din granulaii me de croma..
tinA (o nucleoproteinl) care conin ADN ,i din care, la tnc~putu1 diviziuni, se
formeazA cromozomU. Nucleul conine unul sau mai muli nucleoli. .

I!I ~ . M e m b raD ace 1 ula r I se formeazA prin diterenierea ,citoplasmei, la periferia celulei. Are o structU~ trilam~atl; straturile ~xtem i !ltem s'nt
protidice, iar cel mi;lociu, fosfo~ipidic. Membrana h:lt~rvi~e il schim~urile dintr~
celul.e i mediul extem al acestora; are permeabilitate selectivA i este polarizatA
electric.
Temi

- Precizai parrlularitlile d;iviziunii ecvaionale i reducionale, reamintindu-vl cunotinel~ din clasa a IX-a 1
'

TESUTURILE
Toate celulele care intri in alcltuirea corpului f omenesc provin, prin segdin celula-ou. Treptat are loc o difereniere celulad care duce la formarea esuturilor.
esutul este format dintr-o grupare de celule care prezintl aceeai difereniere morfologicA, structurall i aceeai specializare funcionall.
Principalele tipuri de esuturi sint: epitelial, conjunctiv, muscular i nervos,
me~tare,

TESUUL EPITELIA L
esutul

epitelial formeaza la suprafaa corpului epiderma i clptuete


interni a organelor cavitare (tub digestiv, cli respiratorii etc.), constituind mucoase. Este format din celule pavimentoase, cubice, prismatice sau
cilindrice, strins legate intre ele, fie prin puni citoplasmatice ce trec de la o
celulJ la alta, fie printr-o substanl amorti care le cimenteazl. CelUlele profunde
snt' aezare pe o membranl bazall, care le separi de esutUl conjunctiv ce se
glsere sub cel epitelial i care are funcie troficl, tDti-uclt' epiteWle nu sint' vascu1ariZate i se hrinesc prin difuziune.
Dupl funcie, epiteliile sint clasificate in: epitelii de acoperire, glandulare
i senzoriale.
suprafaa

1. Epitelllle de

_ Analizind cu
pluristratificate.

a~operire
atenie

figura 2,

vei

observa epitellile unistratificate

a. Epiteliile unistrati/icate, ~upl forma celulelor, se pot clasifica. in:


- pavz'mentoase simple, care formeazl tunica internA a vaselor sangv.ine,
pleurei, pericardului, peritoneului;
- cubice simple, ntlnite in bronhiole i canalele de secreie ale glandelor;
- cilindrice simple~ formind epiteliul mucoasei tubului digestiv de la stomac la rect i al mucoasei trompelor uterine. Celulele acestor epitelii pot prezenta cUi sau microvili, acoperii c;1e o membranl celularA, formlnd "marginea
in perie" sau un platou 8triat, cu rol de epiteliu absorbant (vilozitlile intestinale).
8

b. Epiteliile pluristrattficate pot fi:


- pavimentoase stratificate, avind celulele din stratul .super~cial turtite,
cheratinizate (epiderma) sau necheratinizate (epiteliul mucoasei bucale, eso~
fagiene);
.
- cilindrice stratificate, formate din mai multe straturi celulare, dar numai
cele superficiale sint cilindrice (canalele excretoare ale glandelor sal.ivare~ epiteliu!
ureterelor i vezicii urinare);
.
- pseudostrati/t'cate - cu celulele aezate pe ~embrana bazal~ ntr-un
singur strat, dar cu nucleii situai la inAI~imi diferite, ceea ce dA aparen~ de falS
~tratificare (epiteliu! traheal, al bronhiilor marb.

2. Epiteliile glandulare
Aceste tipuri de epitelli sint formate din celule care au capacitatea de a
elabora produi de secreie. Epiteliile secretoare se asociazA cu esut conjunctiv,
vase i nervi, formind glande. ExistA trei ,tipuri de glande:
- exocrine - produsul lor de secreie este eliminat printr..un canal la
suprafaa pielii (sebacee, sudoripare) sau in diferite cayitAi (salivare, gastrice),;
- endocrine . sau cu secreie internA - produsul lor de secreie - hor..
monul ~ este eliminat direct in snge (tiroid, suprarenale etc.);

epiteliu plurlstratlflcat

epiteliu unlstratlflcat

glande exocrlne

esut

conjunctiv lax
Fig. 2. Tipuri de

esut

cartilaginos hlalln

esuturI.

- mixte - care au

secreie

exocrinA

,i endocrinl (pancreas, testieul, ovar).

. - Observbld 'figura 2, .~,inei:


- forma glandelor exocrine
_
- existena unui canal excretor, in timp ce glandele endocrine ca re.
nu au canal excretor sint' formate din foliculi sau cordoane celulare inconjur,ate' de capiIare sangvine.

3. EpltelWe lenzoriale
Epitelille senzoriale sint alc.tuie din ce~ule specializate pe~tN recepio
narea diferiilor stimuli din mediul extem sau itltem. Excitaiile sInt tranafor~ate in influx nervos, care este transmis prin tetminaii nervoase senzitive ce
Inconjur! polul bazal al celulelor senzoriale.
. Vei studia, la capitolele corespunzltoare, - epiteliul senzorial olfactiv,
auditiv, vestibular ,i mugurii JUstativi.

TESUTU~

CONJUNCTIV

esutul co~junctiv asigurA rezistena organismului, l~gI diferite pAri


ale organelor, ,are rol trofic depozitind grAsimi, intervine In apArarea organismului,
in fagocitozl etc. '
- ,Obl~rvai In figura 2, componentele esutului conjunctiv: celule, fibre fi
substana ' fundamentali. Reinei I
- Celulele conjunctive difera ue un esut la altul.
- Fibrele sint de colagen, reticulinl i elastinl, dupl tipul ~tibstanei din
care sint alcltuite.
- Substana fundamentali poate fi moale, semidurl sau durI.
Clasificarea es~turilbr conjunctive se face dupA mai multe criterii. inind
seama de consistenta substanei fundamentale, esuturile conjunctive se clasitiel
dute.
In: moi, semidure

,i

a. T e 8 u tur 'I l e '


multe forme: '

tiv e m o I 'sint prezente sub mai


.
.
- esutul cC?njunct!~ l~, care conine In proporii rel~tiv egale celule, substanA fundantentalA i fib~e~ Celulele esutului pot fi fixe i mobile. lnsoete
alte esuturi;
funcfle troficl;
- esutul, reticulat este format din fibre de reticulinl, dispuse sub forml de
retea, In ochiurile creia . se afli substana fundamental i celulele de origine
ale elementelor figurae ale, singelui. Se glsete in mAduva hematogenl, ganglionii limfatici;
.
- Jsutul adipos conine celule ,lobuloase care au acumulat central grAsime
ce Impinge nucleul la periferie. Se .Ise,te sub tegument (hipodermul) ti In jurul
unor organe (rinic!U, .lobi oculari);

are

10

Il JUD C

- esutul fibros conine predominant fibre colagene i elastic~ puine


celule i substanl fundamentalA. Intri in structura fasciilor care nvelesc muchii,
a tendoanelor i aponevrozelor, formeazl capsulele diferitelor organe (ficat,
rinichi etc.);
- esutul elastic conne numeroase fibre de elastinl, anastomozatc; in
reele, printl'e care se aflA substana fundamentalA i puine celule. Formeaz
tunica medie a arterelor mari i venelor.

b. e 8 u tu 1 c 'o n J un c tiv 8 e m 1 dur (cartilaginos) este un


es~t' ,ehisrlc d~. i rezistent: Subst8f:l~ fundamentali conine condrinl, un
amestec de substane organice impregnate cu siruri de calciu i sodiu. Celulele
cartllaginoase - condrocite - sInt' sferice sau ov~tci~ se glsesc tn substana
fundamentali in nite caVitli ~uniite condroplaste, ~ prilltre celule se gAsesc '
fibre colagene i elastice ,httt-o Jmpietitud densl.
n funcie de cantitatea de 8ubstanlfundamentall i de tipul fibrelor care
pr-edo11linl, se ~sting trei var~etli de ~til~je:
- hialin, in care substana fundamentali pare omogenA, deoarece fibre le
care se gsesc in ea snt foarte fine. Form~aZl ~rtilajele ~culare, costale, laringea1e, traheale, bronice ;
,
- elastic, in care predominl fibrele elastice; formeazA epiglota i pavilionul
urechii;
- fibros, in care predominante snt fibrele de colagen.
Alctuiete discurile intervertebrale i meniscurile articulare.
_ Reinei ci esutul cartilaginos nu este vascularizat, nutria lui se realizeazA prin difuziune de la nivelul capilarelor pericondrului, o membranl conj'unctivo-vasculari care mbracA cartila;ul.
c. ~ 8 U t u 1 con Ju ti c tiv dur intri in al~~rea oaselor .
.esuturile 080S~ muscular i nervos le vei studia odatl cu organele respective.

'SISTEMUL NERVOS
, Sistemul nervos recepioneazl, transmite ,i integreazA informaiile
din mediul extem i intern, pe' baza clrora elaboread rAspunsuri adecvate;
motorii i secretorii. Prin funcia reflexA, care sti la baza activitAii sale, sistemUl nervos contribuie la realizarea unitlii funcionale a organismului i a
echilibrul~ dinamic dintre organism i mediul JnconjurAtor.
'
Sistemul nervos, unitar ca structuri

- tistemul nervos al
organismului cu

i funcie,

este

subJmplrit

In:.

vieii

condiiile

de relaie (somatic), care asigurA echilibrul


variabile ale r -m ediului j

- listemul nervoi al viei; , vegetative, care regleazl permanent


organelor

~ctivitatea

inteme~

esutul nervos ~ste alcAtuit din peste 10 miliarde de neuroni, celule diferenpate specific, care gen~r~zI i co~duc ~pu~surile ne~oase~ i ct!uk
gliale care formeazA un esut de suport sau interstiial al sistemului ~~rvos.

NEURONUL
Ne u r o nul, unitatea morfofuncionalA a sistemului nervos, este
o celulA de forml stelatl, piramidal, rotundA, ovatar, avind una, dou sau
mai multe prelungiri: neuroni unipolari, pseudounipolari, bipolari i multi:polari (fig. 3).
- Observai n figura 4 componentele neuronului: corpul celular i
prelungirile acestuia.

1. Corpul celular formeazl substana cenuie din nevrax i ganglionii


somati~i ,i vegetativi extranevraxiali. Observai i sesizai in figura 4 cA este
delimitat 'd e o membranA lipoproteicA, neurilema, are citoplasmA - neuroplasmd, ce conine organite citoplasmatice i un nucleu, obinuit central,
cu unul sau mai muli nucleoli. Unele organite celulare (mitocondrii, complex
Golgi, reticul endoplasmic, lizozomQ sint prezente i in alte celule, iar altele
sint ,specifice neuronului - corpusculii Nissl i neurofibrilele. Corpu~culii
12

corp

pSfudounipola ~

~~lular

dfndrite

bipolar

Fig. 3. Tipuri de neuroni.

L - - - " " ' - - teac

Schwann

stral'lgulaii

ra~uri

Ranvier

terminalf

~Ig. 4. Componentele neuronului.

Nissl (corpii tigroizi) sint constituii din mase dense de reticul endoplasmic
rugos, organite la nivelul cArora 'au loc sintezele prateice neuronale. Neuro . .
fibrilele apar ca O reea omogenA de fibre care traverseazA intreaga 'citoplasm~;
au rol in ttansp<?rtul substantelor i de susinere.

13

2. Prelungt'rile neuronale snt dendritele i axonul.


- Dendritele snt prelungiri citoplasmatice extrem de ramificate, con

ix:n~d .n~urofi~ril.e i corpi Nissl spre \:?aza lor. Ele conduc int1uxul nervos
centripet (aferent).
- AXDn!-ll este o prelungire unic, lung (atinge chiar 1 m), alctuit din
axoplasmd (continuarea neuroplasmei), n care se gsesc neurofibrile, mitocondrii i lizozomi, i este delimitat de o membran, axolema, 'c ontinuarea
neui1emei. Axonul se terminA prin ramificaii mici, multiple, numite butoni
terminati, care conin, n afar de neurofibrile, numeroase mitocondrii, precum
i vezicule n car~ este stocat o substan4 (mediator chimic) prin care impulsul
nervos este transmis altui neuron la nivelul sinapsei intemeuronale~ axonii
conducnd impulsul nervos celulifug (eferent). Fibra axonic este acoperit
mai multe teci:

de

- Teaca Schwann este fo~at4 din celule glia le, care nconjur ' axonii.
ntre .dou celule Schwann succesive se afl strangulaiile Ranvier (re
giune nodal), aa cum observai in figura 4. Majoritatea axonilor prezint
mielin, secretat4 de celulele nevroglice Schwann i depus sub formA de lamele
lipoproteice concentrice, albe, tn jurul fibrei axonice (axoni mielini~ai). Roiul
tecii de mielin const, att in protecia i izolarea fibrei nervoase de fibrele nvecinate, ct i n asigurarea nutriiei axonului. Fibrele vegetative postganglionare
i fibrele sistemulUi somatic cu diametrul sub 1)1. i vitez lentA de conducere
snt amielinice, fiind nconjurate numai de celule Schwann, care au elaborat
o cantitate rn.iniml de mielin, vizibil doar la micoscopul electronic.
- Teaca H mie este o teac continu, care nsoete ramificaiile axonice
pn la terminarea lor, constituit4 din celule de tip conjunctiv, din fibre de cola-

gen I reticulin, orientate ntr-o reea fin care acopenl celulele Schwann pe
care le separ de esutul conjunctiv din jurul fibrei nervoase. Aceast teac
conjunctiV are rol nutritiv i de protectie.
Dendritele i axonii ' constituie cile de conducere nervoas in nevrax
(de la mduva spinrii pnlla scoara emisferelor cerebrale .i invers) i nervii
periferici extranevraxiali.
.
N ervii p~l'iferici transmit impulsurile nervoase de la organele receptoare
spre centrii nervoi - nervii .senzitivi - sau de la centri spre organele efectoare
(musculatura striatl i netedA i glandele exocrine i endocrine) - nervii
motori ~ s~cr~to,ri. Cei. mai multi nervi periferici .8~t mic~, .~~ntinind 'att'
fibre senzitive cit i motoare. Fibrele nervoase care intri In constituia nervilor
se grupe~ . in fas~~e rewrlte prin esut.' '~nj,u~ctiv. Nervul es~e ~nvcilit' periferic de esut conjunctiv - epinero - care trimite prelungiri in interiorul nervilor ce separ fasciculele de fibre nerv~ase, perinerv (fig. 5), cu rol de izobmt' i de
sistem de transport' pentru lichidele interstltiale din veclJ:iAtatea fibrelor nervoase. Din perinerv se desprind formaiuni conjwictive care pAtrund in fascicule,
solidarizlnd fibrele httre ele i alcAtUind endonervul. In esutUl conjunctiv al
nervului se gAsesc vasele nut~itlve ale nervului i fibre nervoase vegetatlve.

14

fibre nefvoaSf

fibre

ntrvoas.

tplnerv
,.

'l

Fig. 5. Seciune tran8versal6 prin nerv.

Neuroi:W realizeazA o vasti reea" fiind legai Intre ei prin sinapse. Acestea
gln~ f011;l1ai~ni s~ctUraie specializate, ~ se reallzead intre axonul neuronu-'
lut presinaptic ~i dendritele sau corpul celular al neuronului postsinaptic
(sinap,se axo-dendritice ~i axo-somatice). LegAtura , intemeuronall se face
, intre segmentul presinaptic, reprez~ntat de butonul terminal al axonuui,
,i segmentul p08tsinaptic reprezentat de '? zonA mici din membrana neuronului
postsinaprlc pe car se aplici butonul termi~~. Cele 'douA segnlente sinaptice
sint separate printr-un spaiu (fantl) sinapt1c. Decl~legltura dintre neuroni nu se
face prin contact direct, ci este mediati Chimic, prin eliberarea meruatorului in
fanta sinapticl. Axonii neuronilor presinaptici posedA" obinuit, mai multe
ramuri terminale care fac sinapsl cu mai muli neuroni postsinaptici. La rindul sAu,
fiecare neuron postsinaptic primete un numit mare de informaii, prin sinapse,
"
uneori de ordinul miilor.
T;ansmiterea impulsului nervos de la terminai.ile nervoase motorii la fibrele
musculare se face tot printr-o formaiune similari cu sinapsa numiti plac4 motorie
(fig. 6.).
t

. Cel u 1 ele .11 ale, In n~1r de peste O ori,mai mare decit cel al neuro~lGr, se gAsesc pr~tte n~uroni. Fo1'J1l8 ,i ~meQ~iuni1e eelulelor ,Uale s~nt' diferite, iar prelungirile lor sint In numAr variabil. Se,atribqie numeroase roluri esutu
lui glial, printre care: roiul de susinere, de a fag~cit8 r~stUrile neuronilor disttuli,
15

ramuri L_ _~
terminale '

,1

Fig. 6. PlacA motorle.

Fig. 7. CelulA gllala.

pigmeni, mielinl i produi de dezintegrare, rolul de sintezA a mielinei, in apra


rea centtHor nervoi i Iri ttoficitate, flcind 'leiltUta httte neuroni i vasele capiIare (fig. '7). Spre deosebire de neuroni, celulele gliale se pot' divide, ocupind
locul neuronilor distrui.
.

PROPRIETATILE FUNDAMENTALE ALE NEURONILOR


Proprietile fundamentale ale neuronilor constau n generarea i conducerea imp,ulsurilor nervoase.
- Excitabiliatea - capacitatea materiei vii de a rspunde prin manifestri specifice (fizice, chimice, electrice etc.) la aCiunea unor stimulieste maxim la nivelul esutului nervos. Sub aciunea unor stimuU (odce
vartatie a unei forme de energie din mediul nconJut4tor) se produc in neuron
anumite modificri flZico-chimice care stau la baza 'generrii impulsului
nervos. Pentru a produce un impuls nervos, stimulul trebuie s aibl o anumiti
intensitate numitl prag. Stimulii cu intensitate inferioat~ pragului - subUminari - nu produc un impUlS nervos, iar stimulii cu intensitate superioar
pragului - supraliminari - nu declaneaZ un impuls m~ puternic decit
stimulii, prag. Aceastl caractetistic este cunoscut! sub denumirea de legea
. tot sau nimic".
Corelaiile dintre intensitatea stlmulilor i rspuns, Care caracterizeazA excitabilitatea nervoas, au fost studiate mai ales folosind ca stimul curentul electric
i ea r~spuns contracia muscularA obinutl prin stimularea nervului motor.
Intensitatea minimA a unui curent electric care, aplicat pe nerv, determin un
rlspurts din partea nervului sau ;l muchiului pe care il deservete, se numete
1'eobaz, iar timpul elt trebuie aplicat curentul de intensitatea reobazei pentru
a ,apilrea rlspunsul se numete timp util. Deoarece timpul util prezint! variaii
foarte mari la modificAri mici ale curentului, s-a recomandat utilizarea unui

16

curent avnd o intensitate dubl fa de reobazA, ale dirui variaii produc modiminime ale rAspunsului. Cronaxia este timpul minim necesar unui curent,
avnd o intensitate dubl fa~ de' e'obaz~, pentru a produce un rspuns motOr.
Valorile cronaxiei snt' de 10-30 ori mai mici comparativ cu cele ale timpului
util, c~onaxia fiind cu atit' mai scurt~, cu ct' excitabilitatea nervului sau a mu
chiului este mai mare. Cronaxia nervilpr motori este, in general, asemntoare cu
cea a nervilor senzitivi corespunz~tori i este identic cu cea a muchilor pe care
i inerveazl.
fic~ri

Pentru

~ , produce

un impuls nervos, stimulul trebuie

s acioneze

cu o anu-

mi~ brusche!: Dac se aplic pe un nerv stimuli electrici a ciror intensitate este
mrit lent se poate s nu aparn un impuls nervos, deoarece nervul s-a adaptat,

procesul adap~~rii avnd o mare importan, n special la nivelul teiminaiilor


receptoare ale analizatorilor.
StiJ11ulii cu intensitate prag, acionnd asupra neuronilor, produc anu- '
mite modificri fizico-chimic~, ca,re au ca urmare declanarea unui impuls
nervos ce se autopropag. Cercetrile electrofiziologice au precizat substratul
electric al declanrii i propagrii . impulsurilor nervoase (fig. 8).

Neurortul, similar celorlalte celule, are , o membram plasmatic polarizatl


n condiii de repaus, fiind incArcatA pOzitiv pe faa sa extern! i negativ pe faa
intern!, datorit repartiiei inegale a Na+ i K+, de o parte i de cealaltl a membranei. Intre faa extern a membranei neuronale i interiorul celulei exist~ o diferen~ de potenial ~~ -'0-7,0 mV, den~tlpotenial membranar de repaus, meninutA prin activitatea uno~ mecanisme membranare, care functioneat. cu consum energ~tic . .t\ceste mecanisme expulzeaz {permanent Na+, care pAtrunde
n celule $i reintroduc K+, care iese
lent i pslv din celul datorit gradientului de concentraie dintre mediul celular i cel exttacelular.
Deoarece
membrana
neuronaa
este impermeabill pentru cei mai
multi anioni din celul, efluxul K+
din celull ~8te superior influxului de .
Na+; de aceea memorana se menine
n s~re polarizatl, cu faa extern
pozitiv fal de cea inte~nA, negativ.
A~1icarea unl:l stimul cu inte~s~tate prag crete brusc permeabiliatf4 membranei n~ronale in ' special pentru Na-" ,determinind depo-

Fig. 8.

Potenial

de

membranar de repaus

aciune.

Sgeata roie indic

sensul

propagrii

- impulsului nervos

17

larizarea ei i micorarea diferenei de potenial cu -15mV; Ca urmare


a accentuirH influxu!ui de Na - polaritatea me b}'anei se ihverseaz, devenind ,negati vi pe faa externi ,i pozitivi p~ cea in~e1114 (+ 35 m V) i se declaneazl un
potenial de aciune, care se autopropagl de-a lungul membranei neurOnale.
Repolariza,rea se dec1aneazl. pi~ scAderea permeab~litlii membranei i a influ~
xului pentru Na+, conco~t~nt creterii ;efluxulUi de K+, restabilindu-se astfel
echilibrul ionic iniial.
' ,
.
'1

_ Conductibilitat~ este proprietatea d~ autopropagare a impulsurilor


nervoase prin axoni pinl. la terminaiile acestora, unde ele QtPt tran~mise,
fie unui .alt neuron, printr-o sinaps intemeuronal, fie unui ."organ efedor.
produeitld un rspuns caracteristic , (contra~,ie. , muscular, secreie glandular),
Inregistrarea .curenilor de aciune in fibre le nervoase a erltat ci potenialul de aciune apArut intr..o zonl excitat! se propagA In ambele sen~uri.
In organism conducerea impulsurilor nervoase este unidirecionall datoritl
sinapselor, cae permit impulsurilor si treaci doar intr-un anumit sens. Meca
nismul . propaglrii ' potenial':1lui de aciune de!~a ,lungul fibrelor nerv.oase teste
reprezmtat de deplasarea sarcinilor electrice pozitive, din zona situati imediat,
iI).aintea celei depolarizate, in zona de electronegat1:vitate determinati de potenialul de aciune.
. In axonii cu teael ele mielinl conducerea impulsurilor depinde de fluxul
circular de ,cur~nt. Mielina fiind un bun izolator electric" riu pe~ite scurgeri
de curent i . de aceea, depolarizarea este posibili numai la nivelul nodurilor
Ranvier. Potenalul de aCiune se va deplasa deci sArind de 1 un nod la urmtorul, modalitate de transmite~e denumitA conducere saltatorie. Prin conducerea saltatorie viteza deplaslrii impulsurih>r nervoase ' crete ' foarte mult;
de aceea fibrele mielinice conduc de aproximativ 50 de. ori mai rapid decit
cele amielinice.
.
Conducerea influxului nervos prin axoni este. ~un ptoces
activ
care se reali,
zeazA cu cop.sum energetic. ;Energia se elibereazA in special prin oxidarea glucozei
ti necesitA un aport crescut de 3 ; de aceea, in lipsa'03 conductibilitatea nervoasl
dispare in citeva ore.
.
In timpul potenialului de aCiune, neuronii, ca ~ alte esuturi, nu rlspund
la noi stim'uli, indiferent de intensitatea acestora, instaUndu-se perioada refractariJ~
In funcie de perioada ref~aetarl se instaleazA labilitatea, care eonsl n capacitatea de,a rlsp~nde la un anumit numlr de stimu~ pe 'unitatea de' timp.
Reinei contribuia savantului romn G h e o r g h e ,M ari , n e lI C u - printre primii care a fleut' stUdll de histop~tol~gle neuronului.

- -

LUCRARE PRACTiCA
. . ProprletAlle nervilor

.~ ' Excitabilitatea i conductiblatea pot

ti

demonstrate, procedind astfel:


- Dislfugeli encefalul i mduva spinrii unei broate: Puneli in evidenl
nervul sciatic de la unul din membrele posterioare prin fixarea 'lui cu ajutorul
unui ac n plac:~ de plut.
-Treceti un ftt de al-J'e 4edesubtul nervului, eliberind membrul prin
scoaterea acului cu care era f1Xat~ 'Se susine nervul cu ajutorul firului de ai ~i
se elf:FitA. Se ~~servA contracia membrului respe~tiv, fapt ce arati ~ impulsul
care a luat natere s-a transmis muchiului l'C care acesta n inerveazA.
- Pentru a demonst~ conductibilitatea nervilor. realizai un preparat
neuromuscular' (muchiul i ' nervul respectiv). Aplicai n jurul poriunii mijlocii
a nervului un tampon fmbibat 'cu novocainl pe cate' n IAsai, cittwa minute. Excitfnd
nervul dstal (spre capAtul liber) nu se obine, rAspuns (contr~cia much,iului),
pe cind stimularea poriunii proximale (apropiati de muchi) determinl contracia.
Rezultate identice se obin daci aplicai o bucati de ghea~. In ambele cazuri
, ~' fost'
suprimatA conductibilitatea
nervoasA..
1
"
.
.
,
..
,Prin indepArtarea ~xcitantllu (anestezic sau: termic) Iri timp util, <?binem
contracia, in ambele situaii, excidnd nervul distaI.

- '{()

Tt:'ANS' M~TEREA , SINAPTICA, .


T r a Il mit ere a 8 I D apt 1 c 4 a influxului nervos, de la butonUl
term.iri.a1 al neuronului presin~ptic la dencrira sau corpul neuronului p~stsin~ptic,
se face prin ~ntemlediul unor nie~atori 'chimiei .:.- agetileolina, noradrenalina , etc.
Impulsul nervos, ajuns' la nivelul 'butonulUi terminal, determinA fuzionarea'
veziculelor (in care se glsete mediatorul) cu poriunea sinapticl a membranei,
urmat de ruperea vezlculelor i eliberarea mediatorului in fanta sinaptieA. Cu cit
intensitatea 'impulsului nervos 'este mai mare, cu atit se va desclrca o cantitate
mai, mare de mediato. M~diat~rul chimic ~liberat difuzeazA rapid (0,5 ms) in
membrana posts,inapti~ i determinA creterea considerabilA a permeabilitAii
me~b~anei ~ostsinapti~e pentru, N~+ , i +.A8tf~ se produce <? depolarizare .
loc~lt; un potenial post~inaptie e~ci~t r O.... ~ a"'Se atinge nivelul critic" apare un '
~otenial de aci~ne auop~opaglC ' 1
producerea depolariz4rii, mediat~ntl chimic este inacdvat de enzime specifice i polaritatea sinapsei revine la '
starea de repaus. La nivelul tiedlrei sinapse imp\.dsul nervos intirzie 0,,5-0,7 ms.

'

19

T r a n 8 mit ere a 1 ani veI u 1 P 1 cii mot ori i se face


similar transmitetii sinal'tlce. Impulsul .~otor, ajuns la captUl axonului
neuronului motor ,descarc mici cantiti de acetilcoJin., care se fIXeaz pe membrana fibrei musculare, depolarizi~d:.o i dete;minind un potenialloc~ terminal
de plac. Cind acest' potenial ! ~tlnge niyelul ~rtic se generea1! poteniale de
aciune, care se propag de la .placa motp.rie n toate direCiile, producnd contraetia fibrei musculare.
..
.

STRUCTURA I , FUNCIILE
SISTEMULUI NI;RVOS
Segm~ntele s.istemului nervos central (SNC) snt: mduva spil14rii, trunchiul
.
cerebral, cerebelul, diencefalul i emisferele cerebrale.
Organele nervoase care formeaz nevraxul snt nvelite de sistemul meningeaJ,
forn,tat din trei membrane: piamater, arahnoida i duramater. Intre . arahnoid
i piamater ~st un spaiu m~ larg n care se gsete lichidul cefalorahidian,
cu rol de protectie mecani~ i trofic.
.

MADUVA SPINARII
M Il d u vas pin Il r i i, adpostit n . canalul vertebral, se ntinde
~e la gaura oecipital~ - C; ~ pin la nivelul vertebrei L2.' de 1.lnde se continu cu o formaiune foarte subire - filum .termi,:ale - pn la verte~ra
a d.oua coccigiaM. Nervii lon:tbari i sacrali, n raiectullor spre glurile intervertebrale, mpreun cu filum terminale, eon~tituie coada de cal.
- Observarea preparatului formolizat v demonstreaz c mduva' spinrii
are forma unui cilindru uor turtit antero-posterior.
.
Mduva spinrii prezint dou umflturi: una cervical, unde i au oriJrlnea
nervii brahiali i una lombar, de unde pornesc nervii lombari. Pe faa anterioar
se gsete fisura median anterioar., mai lungi i mai adinci decit anui median
posterior, situat pe faa opusl. Corespunztor locului de ie~ire i intrare a rdcini
lor nervilor spinali se afl anurile laterale, anterior i posteri(Jr.
n seciune transversal mduva apare constituit, . in interior., din substan cenuie, n form de H sau de fluture, cu dou coarne anterioare i dou
coarne posterioare, unite prin comisura cenuie, strbtut de canalul ependimar.
ntre coarnele anterioare i posterioare se afl coarnele laterale, mat pronunate
in re~iunea toracic si lombar. nconiurnd s\.lbstanta cenuie, la exterior
se afl substana alb, organi~ti1 de fiecare parte, in trei cordoane: anterior,
lateral' i posterior.
- Substanta cenuie medularl este format din corpii neuronali. In coa! ne Je ant.eriQa~ se gsesc motoneuroni sau .neuroni soma tomo ton radiculari,
denumii astfel, deoarece axonii lor constituie rdcinile' anterioare (motorii)
ale nervilor spinali.
I

20

'M otoneuronii s iQali (8o~atomotori) au rolul de a controla desfllurarea


normali a activitAtii musculare .striate. Coarnele iaterale conin neuroni
.-\'~: g ctatlvi, n jumtatea antefi'oar neuroni visceromotori, care real i'~az motilitatea musculaturii netede viscerale i ai cror a~oni prs~sc
mAduva prin rldlcinile anterioare, iar in . jumAtatea posterioarll, neuroni
viscerosenZitivi, care primesc infQr~
~;-:1;'--:d;:e~la~V1::!:s::-::c~e=
re~p~nn
=-~fiffb:-::r~e1':e---:-:
afi~er-=-e:-:n:::t~e
.din ridlcinile posterioare ale nervilor spinali. .In coarnele p08terioare se
~A~esc neuroni ~omatosenZitivi. In mAduvA se gAsesc i numeroi neUl'oni
intercalari (d~ ~sociaie), pr~cum i insule de celule nervoase dispuse . ,,~
reea . , subs.~18 albA, ~ cornul posterior i cel lateral, in vecinltatea
Imediati a substante! cenuii, formind suh.'ltana reticulat medUlar.
- Substana, alb este constituit din fibre nervoase mielinice i din cellle
aparin1
e
, i re e nervoase - prelungiri ale ~euronilor
p nali sau ale altor forniaiuni nervoase --- se grupeaz in tracturi, unele
scurte, fAcind legtura nt'r e diferite segmente medulare, altee"""lungi, Iilscendente (senzitive) sau descendente (motorii).
Mduva este conectati cu receptorii i efect~rii ' rin c~le
erechi
de &;vi spinali: 8 cervicali, 12 toracali 5 lombari, 5 sJ:l'crali i 1 coccigian.
NerVii spinali snt nervi micd, constituii din fi re motorii i senzitive, somatice I vegetative. Prezint r~d~cini, trunchi i ramuri periferice '(fig. 9).
- Deducei sensul de transnute'r e a itifluxului nervos, urmrind reaciile
motorii ale unei broate spinale la care s-au evic;ieniat r~d~cinile unui nerv spinal,
tiind

cit:

,
receptor
- -.:::-- tegumentar

muschi

neuron

moor

QXon

Fig. 9. Nervul' 8plnal.

21

cu un neuron de asociatie sau direct' cu motoneuronii din coarnele' anterioare


~ laterale; unll axoO'l, mal lungi; trec In c~~donul postenor, avnd traseu as~en
dent, spre bulb. aa cum observati n figura 10., '"
- R4ddcina antsrioar4 a nervilor spinali este formati din axonii neuronilor
somadcl din coarnele anterioare..i ai neuronilor vegeiltlvi din coarnele laterale.
Fib~ele somatomotorii transmit'impu1suri.muscuiatUrii stiiate, iar fibrele visceromoorii se distribuie ~usc~~tUrii netede a organelor htteme i a vaselor sanavine.
.
. fasc/eule spinobulbar,
rc1dcina Posterioar . a
. ne~. splnal
,
;.

1\

corn posterior
tract piramidal

comisur

rncrucl~t

./

cen~l.

fascicul
direct

/' tract rubrosplnal


fascicul
splnoC4trebelos
'ncruclat

. tract

/ ',

t~ctosplf'lal

rdcina

anterioara a
nerv. splnal .

fibra din cordonul

postfflor

(.
22

Fig. 10 Seciune transversall


prin mlduva splnlrll.

- T~nchiul nervilor spin ali, rezultind din alAturarea celor dou! rldicini,
este mixt .
. - Ramurile - ~~r~all, vent1.-aIA, meningeall i comunicantl albl - rezultl din ramificarea tronchiului.
La adUIt~ ramurile se distribuie metameric doar la nivelul toracelui, unde
inervaia este aSiguratl de cele 1.2 perechi de nervi intercostaIi. In rest~ distribuia
~etiunericl a nervilor nu se menine, deoarece inervaia visceral i a diferitelor
-' structUri somatice (piele, muchi) se realizeaz prin ramuri mi'x te periferice care
formeazA pl~X1.lri nervoase (c~ryical, br~~al, lombar, sacral i coccigian) ~ conin
fibre provenite din mai multe s~mente nervoase.

10

.
FUNCTIILE MADUVEI SPINARII
Activitatea. sistemului nervos se realizeazil prin actul r)f~~x.
Actul reflex este.procesul fiziologic de rilspuns la un stimul care acioneaz
asup~a . tu:lui anumit cmp receptor i are ca substrat material arcul reflex,
constituit din: calea aferentl, un centru si calea eferent.
- Calea aferentd este reprezentati de receptor i fibrele nervoase aferente
centrului reflex. Receptorii sint' formaiuni celulare specializate, sau dendrite
ale. ~e~onilor din ganglionii spinali. ori ai omologilor l~:r. cranieni. Au. ~ro
priet~t~ de a fi inf1uenai de anumite modifcA_ri survenite in medi~ ~em
sau ~t~rn, generin~ ~ .impuls nervos, ce~ -se autopropagl pe cii aferente pin!
la centrul nervos situat in nevrax.
- Centrii refleci sint formali . nervoase la nivelul crora ajung i Sit;lt
prelucrate informatiile culese de receptori. In centrl nervoi, sitUati la diferite
niveluri se efectueazA analim i sinteza informaiilor primite i se generam impulsuri care ajung prin calea eferent la organele efectoare declannd un rAspuns
re.flex. Uneori aceti centrl sint' bine delinrlUi, ~lte ori se ntind pe mai mUlte
etaje nervoase.
Mduva spinArii are douA funcii fundam~ntale: refle~ i de conducere.
1. F u n c i a r efI e x a m d .u vei s pin Il r .i i
Funcia reflx st la baza activitii sistemului nervos. Datorit ei se
realizeazA legtura dintre diferitele pri ale organismului i dintre organIsm
i mediul inconjurtor;
.
In substana cenuie a mduvei se afl cf?ntrii unor impo~te reflexe soma.
tice i vegetative.
A. Ref 1 e x ele 8 o mat i c e m e d ula , -e 'sint de dou! ipuri:
monosinaptice (proprioceptive) i polisinaptice.
~ Ref I e x ele m o n o 8 i nap t i ~ e sint cele mai simple reflexe
somatice. . l!rm~ind declanarea reflexului ~otu1ian prin percuia tendonului,
vei col:lstata reacia rapidA, deoarece arcul nervos cuprinde doi neuroni, axonu1
neuronului sen.zitfv flcind sinapsl dir~ct' cu motoneuronul medular. Fiind
monosinapt1ce i realizndu-se pe eli de conducere rapidl, aceste reflexe au
timp de laten foarte scurt i., d~toritl lipsei p.euronilor intercalari, snt strict
limitate i nu iradiaz. Asemenea reflexe sint' reflexele osteotcmdinoase (rotUIian,
ahllean, bicipital, tricipital etc.).

1O

23

b. Ref 1 e x ele polii i nap tic e snt 'caracterizate prin faptul


el arcul lor reflex include un numlr variabil de neuroni intercalari intre neuronul
senzitiv i cel motor. Din acest grup de reflexe cel mai tipic este reflexul de flexie.
Acesta const in flectarea unui membru dupA aplicarea unui 'stimul nociv (inepturl, obiect fierbinte, curent electric etc.) pe piele, esut subcutanat sau
muchi. Aceste reflexe de aplrare, care! indepArteaza zona stimulatA de agentul
nociv, au un atc' reflex constituit din cel pUin trei neuroni i, de aceea, timpul
lor de latenA este mai lung. DacA intensitatea stimulului este foarte putemiel,
rspunsul motor este mai complex, flexia membrului stimulat insoindu-se de
extensia membrului de partea op~sA. In ca~ul unor stimuU extrem de nociVi
se produce o activitate moiorie din partea tu turor celor patru membre, prin
.
.'
.iradierea excitaiei.

, LUCRRI PRACTICE

_ Comparai .reaciiie unei broate spinale la aplicarea uqor exciani de


intensitate diferit i vei deduce complexitatea reflexelor polisinaptice, demonstrate
medulare (legile lui Pfl{1ger).
.
' prin legile reflexelor
.
. .
.
r - Pu tei studia reflex~le medulare pe o broasc spinall, la- care suprimai
orice influen din partea centrilor nervoi superiori.
. ~ ln~eplrtai maxilarul superior la o. b_roas~l cu ajutorul foarfecelolj printr-o
seciune care trece exact la nivelul artlculaiei cranio-vertebrale. Ca tlrmare,
apare o depr.esiune temporar a activitAii medulare. Cauza aa-numitului "oc
spinal", se atrIbuie atit traumatismului suferit, cit mai ales insui procesului
ge deconectare a mduvei de centrii superiori.
- Suspe~dai broasca de ,!ergeaua fix~tl in stativ, cu ajutorul croetUl~
metalic, trecut prin maxiland inferior.
- Se excitA apoi membrana interdigitall de .Ia unul din membrele posterioare, cu un curent de inducie, a cArui intensitate crete progresiv. Se constatA
cii, pe mlsur ce crete intensitatea curentului, rspunsul reflex antreneazA teritorii musculare din ce in ce mai intinse. Pe baza unor astfel de observaii experimentale, putei verifica cele cinci legi ale reflexelor enunate de Pfli.iger.
1. Legea localizrii: un excitant foarte slab determin un rspuns reflex
limitat la un grup de much~ (se poate obine micarea unei singure falange).
2. Legea unilateralitdii. ml~d. uor intensitatea excitantului, obinei un
rspuns reflex al membrului excitat. .
.
3. Lel.ea. simetriei: la o noul mlrire a intensitiii excitantUJui se obine'
reflexul bilateral.
4. Legea iradierii.' pe mlsurl ce cre,te intensitatea curentului electric se
instateazl rAspunsuri reflexe, In care shtt' mobilizate din ce In ce ~ mUlte grupuri
.
musculare, res~ctiv membrele posterioare i anterioare.
1. Legea generaUgdrii. un exclumt' f~rte puternic provoacA fenomene de
iradiere generalI, care se exprimi prin mi,cIri ale membrelor i corpului.
~

24

Acest fenomen local urmat de unul general, obinut ca urmare a creterii


int~nsit~ii exciu'ntului, ~e , explici prin ,a~trenarea la 'sdmuli din ce In ce .~
puternici a neuronilor n:t0tori uni- i bilaterali de la niveluri medulare diferite.

'f, B.

~,e

sl,ht:

t:it

eI

Ttt '

e l' e t ati v e m e d ula r e mai iniportante'

- reflexe
soco sttictoare au centrii in coarnele iaterale ale mduvei.
dorsolombare iar cele ' cardioacceleratoare:) in mduva ' cer.vioodorsal; .
. - reflexele sudorale, p'ilpmotorii i motilitatea tubului digestiv sint
controlate de centrij dorsolombari;
' - reflexel.e de miCiune; defecaie i sexuale au centrii localizai in
segmentele lombosacrate medulare (coarnele laterale i comisura cenuie).
Centr~ vegetativi medula~ sht subordonai 1:1nor centri superiori (bulbari,
hipotalamici i chiar corticali).
"'-- 2. F u il e iad e con d u. ~ e. rea m il d u vei s pin il r i i
,- Conducerea impulsurilor nervoase n mduv se face pe ci IUI).gi (de
proieCie), ascendente i descendente, i dti scurte (d~ asociaie sau intersegmentare). Crule de conducere lungi au o poriune medular, iniiali (crule
senzitive) sau terminal (crule motorii), restul traiectului lor fiind n etajele
supramedulare ale SNC.

'f A. Ci ,1 e ase e n d e n .t e transmit informaii recepionate de


diferii

receptori. Sensibiliatea general a corpului, exteroceptiv (tactil,


termicA, dureroas) i proprioceptiv (incon~tienl i contient) este condus
prin ci specifice. Sensibilitatea inte'roceptiv (visceroceptiv) este condus
prin .substana retlculati din jurul canalulUi ependimar ~ care existi ci
nespecifice i prin calea spinotalamicl, ImpreunA eu excitaille somatice.

te

i 1 e ase e n de n fe s p ee il i ce, proprii fiecrui tip de sensibilitate.,

snt constituite numai din trei neuroni .. Ele cOl}duc impulsuri cu rol n perceperea
i discriminarea finii a sti.mulilor care acioneaz asupra' unui anumit' cimp receptor
i au proiecie cortical ntr-o zonilimitat.
figura Il vei observa c toate fibrele care conduc sel'\sibilitatea.
au protoneuronul (primul neuron) situat l1 ganglionul spinal.
'Dendrita ~c~~tui'a formeaz s~u ~ste conecatil cu ' rec~ptorii ~utanai, (termici,
durero~, t~ctili) iar axonu1 ~ntrl In mduv prin riidcina p~8terioati a nervilor
spinali.
\j.. - Fibrele sensibilit~ii termice, dureroase i tactile grosiere (protopatic)
fa~ sinaps in cornul posterior cu deut~neuronul cii (al doilea neuron) ,al ciirui
axon trece n cordonul lateral de partea opusl formind fasciculul spinotalamic
lateral (ter~ic-dureros) sau in cordonul anterior - fasciculul spinotalamic
anterior (tactil).
~ Fibrele care c~nduc sensibilitatea tactil fin (epicriticii) intr in mduvii
direct in cordonul posterior formind fasciculele spinobulbare (Goll-Burdach) i
fac sinapsii in bulb cu deutoneuronul cii.
-

U~mrinq

exteroceptiv

2 - 81010gla clasa II XI-a

25

Toate dHle exteroceptive au al treilea neuron n talamus, iar


in cortex (zona .de integrare a sensibilitii g~nerale).

a~o~ul

acestuia

proiecteaz

_ Analiznd figur~ 11, reiese asemnarea dispoziiei tracturilor sensibilit! ii


proprioceptive cu cele exteroceptive (fascicule spinotalamice e observ c prot0neuronul este localizat tot In ganglionul spinaI, dendrita formeam proprioceptol'ii
din muchi, O:,lse i articulaii, axonul urmeaz aceeai cale intrind n mduv unde se sep ar:1} - ibrele care con~uc sensibilitatea proprioceptiv incontient fa~ sinaps
cu deutoneuronul cii tot in cornul posterior, ,formnd apoi, prin. cordoane le
laterale, fasciculele spinocerebeloase: direct (Flechsig), cele care vin din ' p~rtea
inferioar a corpului ' i ncruciat (Gowers), cele care vin din regiunea superioar
a tnmchiului i membrele superioare;
~ fibrele sensibilitti proprioceptive contiente intr direct n cordon:u1
posterior - fasciculele spinobulbare (Goll i Burdacn>., f:kind sinaps cu deutoneuronul cii in bulb i cu al treilea neuron n talam us) uvnd proieCie cortical:

cerebral

1.).....-:1:"""::=..:;;~ neuroni

din
ganglionul spinal
(protoneuron 1

fascicule
spinota(amice

deutoneuron

Fig. 11. Cile sensibilitII exteroceptlve i proprloceptlve.

26

B. - C 411 e de. c e n d e n t e (ale motlitlii). Mot~itatea vol~ntar


este declanat din centrii motori ai cortexului cerebral Pe dHle piramidale~
iar cea ~voluntarl, ~utQ~atl, diri centrii ~otori c~~cali i subc~rticali, pe
cAile ~xtrapiramidale.
,
- Studiind figura ~.2 sau diapo~tivl:Jl adecvat, putei id~ntifica, in substana alb a mduvei, traseul ctilor motoare:
. a. ' c41le piramidale (cC;>1'cospinale), a~ ~as~ descendent prin trunchiul
cerebral, unele ajung .la motoneuronii 80maticl medulari dupl Incruciare la
nivel medular - fasciculul piramidal direct (s~tuat in cordoanele anterioare), altele
dup c~ se incrucieaz in bulb - fasciculul piramidal ncruciat (situat' in cordoanele laterale) .

din fibre.le acesor tr~cturi se opresc ~ trunchiul ce~ebra1 (fasciculul


la cen~ motori ai nervilor cranieni, dirijind contracia muchilor
capului i, gi~lui. ' .' .
.
.O

p~e

corticQbulbar~

Impulsurile conduse prin elile piramidale

iniiazA micAri

fme, voluntare.

Secionarea fibre lor piramidale . p,roduce d~ar scAderea ,:\ctiyitlii ~usculare,


lipsi de Indeminare i dificultate in efectuarea micrilor vol~ntare i nu

.produce .paralizii.

'

fascie",1

~.

Piramid~

tncrucifGt

f!lscicul olivospinal

,..

Fig. 12. Cal nervoase descendente.

27

b. Cile extrapiramidale. Unele c~ ' extrapiramicta!e au ' neuronii de


origine in regiuni diferite ale scoarei cerebrale; axonii lor fac sinap~ in nucleii
bazaH (corpii striai) - ale cror fibre forJlleaz o parte din sistemul motor
extrapiramidal, cu traseu medular.
Majoritatea flprelor ext~apiramidale' au originea in diferiti nucki din
trunchiul cerebral formnd fasciculele: tectospinal (din coliculii c\'adrigemeni), rubro-nigro-spina1 (din pedunculii cerebrali), olivospina1, vestibulospina1 (din bulb) i reticulospinal (din substanta reticulati ' a trunchiului).
Toate snt dU motoare secundare care conduc impulsuri ce regleaz i controleaz~ tonusul postural, micrile automate asociate Cu mersul, vorbirea, ,scrisul,
m br~carea, alimentarea i unele stri afectivo-em,oionale, atitudinile automat
, et~,

- Reinei! Fasciculele ntregului sistem motor fac sinaps in cornul


anterior medular, iar ~onii motoneuronilor medulari se distri1',we spre musculatura scheletic.

TRUNCHIUL CEREBRAL
Trunchiul cerebral continu~ mduva spinrii i este format din bulb,
punte i mezencefal (pedunculi cerebrali, coliculi cvadrigemeni).
Con fi gur a l ,a e x t eri o ar. Trunchiul cerebral are ,aspectul
unei coloane longitudinale cu dou fete: antero-Iateral~ i posterioar.

- Bulbul rahida'an este limitat inferior d~ un plan orizontal sub decusaia


piramidelor, iar superior de anul bulbopontin.
- Urmrii i identificai pe figura 13, formaiunile medulare care se continu la acest nivel: fisura median~ 'anterioar, lateral pitamidele bulbare delimitate prin anurile laterale de cordoa~ele laterJ:ile bulbare. n partea superio~r
se afl~ olivele bulbare, iar pe faa posterioar~ se continull cordoanele posterioare
medulare iar lateral i ascendent ~ gsesc pedunculii cerebeloi jnferiori - {'.ti de
leg4tud intre bulb i cerebel.
,

- Puntea lui Val'olio (protuberana) - situat transversal, delimitat inferior prin anul bulbopontfn, superio~ prin anul pontopeduncular, se contin\Ul
lateral cu peduncu1ii cerebeloi, ~jlocii.
- lvJezencefalul- este situat inre punte i diencefal. Pe faa posterioati
,se observ patru coliculi, doi superiori doi inferiori. Faa antero-lateral este
reprezentat de pedunculii cerebtali, dou 90rdoane de substan nervoas4limitate
, inferior de annl , ontopeduncular i continundu-se in sus cu diencefalul.
,

Str u c tur a 1, trunchiul cerebral este constituit din formaiuni


cenuii i ~lbe, omologe celor medulare ,s~u proprii fiecrui etaj. Substana
cenuie este situat~ Ia interior i fragmentat n numeroi nuclei, separai prin
substan alb care apare i la periferie (fig. 14).

I
28

It

an

median
posterior

'f i::a

. FAT, POSTERIOAR
..."

piramide bulbare
sant lateral
decuSQia piramidQ-

FAT ANTEROLATERAL ~
~-------

,.

Fig. 13. Trunchiul cerebral i originea aparent a nervllQr ~renlenl.

Nucleii bulbari snt:


- motori : ~onin neuronii de origine ai fibrelor motorii ale nervilor cranieni

glosofaringian (IX), vag (X), accesor (XI), hipoglos (XII);


- senzz'tivi: nuclei ce conin deutoneuronii c;u care fac sinaps fibrele senzitive ale nervilor cranieni gl9sofaringian (IX), vag (X), tI-ig en (\1) i facial (VII) .
.
~

~~

mezencefal

punte

____

~A~

______

~y~

_ __ __ _

bulb

Fig. 14. Trunchiul! cer8br~l - nuclell motorl (rn rou) i nuclell senzitlvl (albastru) al nervilor cra.
nienl.

29

vegetativt',' nucleul salivator inferio~ i nucleii care, impreun cu cei din


snt centrii unor reflexe viscerale controlate prin nervul vag;
proprii,' mai rspndii n substana reticulat, snt , sediul centrilor

substana re~iculat,

respiratori (inspirator, expirator), vasomotori i cardioinhibitori. n bulb se


gsesc i nucleii Goll i Burdach, nucleul olivar - staii pe traseul cilor senzitlve
i motorii.
"
Nucleii pontini sint:
('
~
_
- motori,' ai' nervilor cranieni trigemen (V), abducens (VI) i
(VII);
- ~e,:zitivi,' ai nervilor cranieni VIn (deutoneuronul cii) i nucleul principal senzitiv al nervului' V;
- vegetativi " salivator superior i lacrimal;
- proprii,' r~spiratori, cardiovasculari (n substana reticulat~).
NucleU mezencefalici sint': '
~
,~
- motori ai nervilor cranieni oculomotor tIIJ) i trohlear ( 1)' senzitiv al
,tr~c~lui mezencefalic al ner~1 . ~ i ~egetati~ accesori ai oculo~otoru~ui.
Nucleii proprii snt reprez~J.'!.tai p' substana neag7'' care coordoneaz ,~otili
tatea asocat dar mai aes ~tervin, mpreun cu scoara cere~ral i hip~talfmu
sul, in'lllecanismul somn-veghe; nucleul rou, CU rol iphi>itor asu1?r~ tonusului
muscular; coliculii cvadrigemeni, leg~i ~e reflexele vizuale i auditive (micarea
ochilor i a capului in direcia excitantuhQ). '

Fu n c i a r ,e fI e x i a t r un ehi u 1 u i cer e b raI se


realizeaz prin substana cenuie, la acest nivel inchizindu-se o serie ,de reflexe de importan vital.
,
.In bulb: ' reflexele d~ deg~utiie, ~e vom" salivar (paotida), secreto~i i
illotorii digestive, respiratorii i adaptative cardiovasculare.

I
in punte,' reflexele salivar .<submaxilar i sublinguaI), ~si~ator, lacr~al,
de clipire i reflexele respiratorii i cardiovasculare coordonate din substana
reticulat~.
'
'.
.
in mezencefal,' reflexele; pupilar oto~otor i de' acomodare la <istan,
reflexele s~tice i . statoc~etice legate de meninerea poziiei corpului .
.F u n c i ade con duc ere ~ trunchiului cerebral se realizeaz
prin substana albi, al~tui~ din fibre specifice ascendente, c~ntlnuarea
celor medulare, crora li se adaug fib'e de la nucleu scmzitivi bulbo-mezencefali~i, pec~ i din fibre ~escendente pr~ve~te din c~nttii nervoi 'superiori.
Acestor tr~cturi, ascendente i descendente lungi, li se adaug fibre de asociere, care fac legtUra ~ntre nucle~ ~runchiu'lui cerebral i fi~rele ~edunculi~or
cerebel,oi prin care formaiunil~ trunchiului cerebral sint legate aferent i
eferent de cerebel.
- Reamintii-vl
- Cile ascendente care traverseaz trunchiul direct spre talamus i ~erebel
i pe cele care fac staie in ,runchi, in drumul lor spre talamus.
- Cile descendente cu origine cotical care traverseaz trunch1ul i cele
cu origine in diferii nuclei ai trunchiului cerebral.
- Precizai ce rol au I
I

30

1 e a s c e n d e n ten e s p e c i fi c e fac parte din substana reticulat


a t~nchiului cerebral i constitUie sistemul activator ascendent (~AA), format
dintr-un mare num~r de neuroni, care se ntind de la bulb pim la talamus. Neu:~onii substanei reticulate primesc permanent informaii extero- i interoceptive,
prin colateralele desprinse pe tot patcursul c~ilor ascendente specifice, precum
i de la n~~vii cranieni ~i viscerali. Aceste informaii nespecifice i difuze ajurtg
la s~oara cerebrall. Proiecia corticall a acestor impulsuri .se face nespecific,
difuz, i de aceea rolul lor informativ este foarte redus; in schimb, provoa o
stare de e.xcitabilitate corticall crescuti, nespecific~, generalizat~, numitA reacie
de trezire. DatoritA impulsurilor venite pe calea SAA se realizeaz pregltirea
funcionaJl a 8coarei pentru perceperea impulsurilor intero":, propri~ i exteo;"'
ceptive,. transmise pe cAile ascendente specifice i, in acelai timp, snt inhibate
impulsurile de la ali receptori, permind ndreptarea aeniei spre stimulul cel
important din punct de vedere biologic. Scoara cerebral~ activat~ prin SAA
trimit~ impulsuri dltre formaiunea reticulatA, meninnd starea de hiperexcit~.biliate a aC~8teia. Se ci:.eea~1 ~stfel. un cir~it c~rtico-eticulo-cortical prin eate
scoara cerebralA i ~uto~ntrein~ tonusul.
Ci

mai

NERVII CRANIENI
Nervii cranieni, in numit de 12 perechi, cu excepia nervilor olfactivf (1) i
optici (II), aparin trunchiului cerebral. La nivelul acestuia se afl origtlea Peu-t
(pentru fibrele motorii din nervii micti i motori), nucleii terminali (pentru
. fibrele senzitive) i origi~ea aparentA (1?cul intrlr~ i ieirii nervilor din nevrax)".
Nervii cranieni snt: motori, senzitivi i micti.
- 1. Nervii olfactivi - senzitivi - conduc i~PBIJu~lanate de mira
. la scoara cerebralA. \ Q. . (\ . ~ ~ ~~
.
,
~ II. Nervii o~tici con~~pulsuri declanate de stimuli luminoi la
scoara cerebraHl.
\) .. '1 ~ r~
AI
- III. Nervii oculomotori pun In aCiune, prin raJIidm somatiel, o parte
din muchii globilor oculari (dreptUl superior, e 'gf;r;otj ElRpcai-intem
oblicul inferior~.i .
erioarli prin ramura ve etarlvl inerveaz
muchii circulari ai irisului i muchii corpului ciliar.
IV. Nervii trohleari sint nervi motori ai muchiulUi oblic superior.
- V. Nervii tn'gemeni, nervi micti, sint formai din trei ramuri: ftaimic,
maxilar~ i mandibular~. Primele dou~ snt. senzit ,cea de-a treia este .mixt.
Inerveazl tegumentul feei i muchii masticatol'.

bUlui-;,~~:u.~Crcens sint nervi motori

ai

muchiului drept extern

al

gl:: .

VII. , ]tfervij faciali, nervi micti, asigurl sensibilitatea gustativ~, inermusculaturii 'thimicii, secreia glandelor salivare 8ublingualA i submaxilarn
secreia glandelor lacrimale:
-

vaia
i

- VIII. Nervii vestt'bulo~cohleari, nervi senZitivi, sint' formai din dou


componente: cohlear (acustic) - ,~~nduce impUlsuri, pe~tiu auz de la ur~c~ea
intern i vestibulard, care conduce, tot de la urechea intem~, impulsuri n legtur.l
cu echilibrul.

- IX. Nervii 8.1osofaringieni~ ~ervi mi~rl, asigtll' sensibilitatea gustativ,

inervaia muchilor laringelui i secreia glandelor parorlde.

'

-:- ~. Nervii ,va:fi ,~i~t' nervi t:ni~ti, formai din ib~ senZitive' i motorii;

ei, con~~leazA
stomac etc.).

activitatea majorit~ii

, - XI. N eroii accesori, nervi motori,


meni

trapezi.'

- XII. Nervii

h1'pogloi

organelor interne (inim~,

inerveaz muchii

'
snt nervi motori

i inerveaz

pl~,

stemoc1eidomastoimusculatura limbii.

- Studiai figurile 13 i 14 n care snt prezentate originea apar:ent i originea real~ a nervilor cranieni. ---------~
~

CEREBELUL

e ere bel u 1, situat n etajul inferior 3J. cutiei craniene, lnapoia trunchiului cerebral, este alc~tuit din dou p~ri laterale - emz'sferele cerebeloase
(lobil anterior-paleocerebel i posterior - neocerebel), conectate printr-o
parte medianl denumit vermis, unit cu o formaiune alungit, constituind
lobul flocculonodular (arhicerebel).
Leg~turile cerebelului cu trunchiul cerebral se fac prin cele 3 perech de
pedunculi cerebeloi care l leag~ de bulb, de punte i de me~encefal. Pedunculii
cerebeloi sint alc~tuii din fibre aferente i eferente (de proiecie).
Similar celorlalte p~ri ale SNC, cerebelul este" alc~tuit din substan cenuie i substan alb~. Substana cenuie este prezent la suprafa~ formind scoara cereheloasl, alctuit din trei stratmi celulare; cel mai important este stratUl
mijlociu al celulelor piriforme Purkinje, care conecteaz scoara cerebeloasl
cu alte etaje ale nevraxului. In interior, substana cenuie formeaz nucleii cercbeloi (fig. 15). Substana alb se afl n interior i este forma~ din (fig. 16):
- fibre provenit'e de la mduv, trunchiul cerebral i scoara cerebral;
- fibre care au traseu spre mduv~, trunc.hiul cerebral i talamus;
- fibre intracerebeloase, care fac leg~tura ntre cortexul cerebelos i nucleii
cerebeloi (fibre de asociaie i comisurale).
Cerebelul este conectat n serie pe principalele ci ascendente i descendente
i,ca urmare, primete diferite aferene, n special ale sensibilitii 'proprioceptive,
i trimite eferene prin fibre care, in~in~ ~ constitUia fasciculelor sistemului

32

cerebral

substan
aib

....:..,...:1--_ _ _--=--*'/._ _ nucleu' cerebelos

Fig. 15. Cerebelul-

seciune.

talamus _...J~--.~t:r~r11

ro~u

nucleu
ce-rebelos

cerebel
nucleu vestibular

)
::t-nucleu olivar

.I
n~ron senzitiv
vestibular

mJd.u~l

spinarII ,

Q substan c!nuie medular


fig. 16. Relaiile nervoase ale cerebel ului.

33

e~apirami~, ajun si influeneze activi~t~ ~otoneuronilor spinali. Cerebelul


este informat direct ~supra comenzilor c~rticale i, la rndul sAu, informeazl
scoara asupra executArii lor.'
ExtirpArile pariale au arAtat dl diversele poriuni ale cerebelului au
funcii diferite, cu atit mai complexe cu cit sint mai nou apArute filogenetic.
Arhicerebelul are legAturi str1nse cu aparatul vestibular i contribuie la reglarea
echilibrului (extitparea sa determinA pierderea echilibrului). Paleocerebelul
este legat in special de sensibilitatea proprioceptiv, are rol important n
reglarea tonusului muscular, extirparea sa provocind exagerarea reflexelor
osteotendinoase, tulburAri In mers. N eocerebelul particip la reglarea micArilor
fine, extirparea sa fund urmat! de pierderea preciziei mic4rilor fme, tulburri
in mers.
Bxtirparea totalA a cerebelului, comp3,ibilA cu supravieuirea, provoac
in primele zile tulburAri grave motorii. Ulterior, se instalea7J astazia (imposibilitatea de a sta In picioare'dacl nu existi o bazA de susinere largA), astenia (obosealA
muscularl rapid!) i atonia (diminuarea tonusului muscular). Dup aproximativ
o lunA tulburrile menionate dispar progresiv, fiind ~ompensate prin activitatea
scoarei cerebrale. Aceastl evoluie dovedete ci principalele funcii ale cerebelului constau in coordonarea activitAii motorii voluntare i reflexe.

DIENCEFALUL
Diencefalul sau creierul intermediar, situat in prelungirea trunchiului
cerebral i sub emisferele cerebrale, este alcAtuit din mai multe mase de sub.-stanA nervoasA: talamus, metatalamus, epitalamus i hipotalamus.
- Talamusul- cea mai voluminoasA f9rmaiune cenuie diencefalic,
este constituit din mai muli nuclei care realizeazA conexiuni intre nucleii
bazaH, cerebel, bulb, mduvA i scoara cerebral. Toat fibrele ascendente
ale sensibi1itlilor specifice rac sinapsA direct cu neuroni talamid de releu,
care constituie al treile~ neuron al cAilor respective. Excepie fac fibrele ana- '
lizatorului olfactiv, care nu au releu talamic i fibrele sensibilitAii viscerale
care ajung in talamus dup ce au fAqu sinapsii" n hipotalamus. Talamusul conine i neuroni ,d e asociaie cu rol In integrarea impulsurilor de la mai
muli nuclei talamicl, alAturi de neuroni nespecifid care stabilesc conexiuni
subcorticale.
- Metatalamusul este format din douA ' perechi de corpi geniculai, unii
fiind staie de releu a cAii vizuale (latera1,i),iar alii o stait: de releu a cAii acustice
(mediali).
- Epitalamusul este format din glanda epiflZA i un nucleu in care se inchid
'reflexele olfactivo-somatice (micrile capului i corpului legate de miros).
Hipotalamusul, situat' la baza diencefalului, sub talamus, este constituit
din mai muli' nuclei:

34

- anteriori, ai ciror neuroni secret hormoni ce se depoziteazA in hipofiza posterioarA;


- posteriori, ~ rol de integrare simpatic, i
- mijlocii, care controleazi activitatea secretorie a hipofizei anterioare,
cu rol de integrare parasimpatic.
.
Funciile hipotalamusulu; snt extrem de comp,lexe. Hipotalamusul este
un centru 1Dlportant pentru unele reflexe complexe comportamentale i
~oionale aprute ca rlspuns la -sthnuli ne obinuii i ese un punct' nodab>,
intervenind in reglarea funciilor vegetatlve ale organelor. De asemenea, n
hipotaJamus. se realizeaz i~tegrarea unor reacii mai complexe de adaptare
a organismului la anumite condiii 'd e mediu, intervenind in termoreglare,
aportUl de alim~nte i lichide, diurezl, funCiile sexuale, somnul i anumite
stri emoionale (frica i furia). Prin legAtura dintre hipotalamu~ i glanda
hipofizi se realizeazA controlul sistemului nervos asupra acti~itAii multor
glande endocrine. Controlind ~ctl~it8tea sistemului endocrin, hipotalamusul
intervine in reglarea circulaiei, respiraiei, metabolismului energetic, echilibrului hidro-electtolirlc
La rindul su, hipoUuarIlusul este controlat' de
ctre scoara emisferelor cerebrale, unde se efectueazl analiza i sinteza fini a
diverselor aferente i se elaboreazA reaeiil corespumitoare.

etc.

GANGLIONII BAZA LI
G a n g 1 i o n i iba zaI i (nucleu bazali) sint mase de substan cenuie
situate la baza emisferelor cerebrale, deasupra i lateral de talamus.
Gartglionii bazali primesc aferene de la unele cmpuri corticale, talamus i
hipotalamus, precum i de la nucleii mezencefalici (substana neagrA, nucleul
rou, substana reticulat). Ganglionii bazaH dem roluri importante in reglarea
motilitAii automate, stereotipe, comandat ae scoara cerebralA; participind la
c.onsrltuirea ciii extrapiramidale. Rolul principal al ganglionilor bazali este de
a modula micArile active comandate de scoarA. In condiii de repaus influenele inhibitoare ale ganglionilor bazali asigurA reparrlia egali a impulsurilor
~otorii cOrd,cale necesare men~ex:ii poziiei,. i~ in condiii de micare, repartiia adecvatA a impulsurilor pentru musculaturA.

EMISFERELE CEREBRALE

An8.uzind mulajul, figurile 17 i 18, preparatul formolizat, vei ob~erva


voluminoas a sitemului nervos central.
Snt .separate prin fisura l.'nteremisferic4 i legate in partea bazat prin formaiuni de substanA albI: corpul calos, trigonuJ cerebral, comuurile alb~ anterioar
i posterioar. Fiecare emisferA cerebrall ar~ trei fee: convexA, externi (in raport

el ele reprezinti partea cea mai

35

gir precentral

, I

central

centrul motor al
scrisului

centrul motor
al vorbirii
an

lateral

arie audltiv

Flg, 17. Locallz4rl cortlcale (faa supero-lateraI).

cor:p
colos

trigon
cerebral

arie olfactivd
~Ig: 18. locallz4rl cortlcale

pe

faa mediatA.

CU bolta craniului), medialA, internl, i bazalA. Feele emisferelor cerebrale


snt' brlzdate de numeroase anuri. Unele, mai adinci dateral - Sylvius; central- Rolando) delimiteazA lobi (frontal, pariet8I~ temporal, occipit8I) iar 8Itele,
superficiale, de1inlitC:azA girusuri sau circumvoluii cerebrale (precenttal, post~
cel1ttaI, hipocampic etc.). De asemenea, se descriu diferite arii corticale, fim
o delinlitare prea netA, utile pel1tlu ideiltificarea localizArilor oortlcale, vizibile
iri figurile 17 i 18.
.Str u c tur a 1, emisferele cerebrale sint a1c~tuite din substan cenuie
disp'~sA. la suprafaA formnd scoara cerebr~l~ i. substan albi la interior,
a1c~tuitA din fibre de asociaie,comisurale i de proiecie.

I
36

s c o a r ace r e b raI' este segmentul cel mai dezvoltat al SNC ,


la' om. La nivel cortlcal ajung toate informaiile i de aici pornesc comenzile
pentru activitatea motorie. Scoara cerebralA reprezintA segmentul superior de
integrate al organismului ca un tot unitar n echilibru dinamic cu mediul
ncon;urltor.
, Pe baza dezvolt.rii filogenetice i a organizrii st1:1c~rale scoara cer~ br,aUl
prezintA: paleoco,rtexul, pOriunea cea ~ai veche, constituit doar cfu? <:i0u straturi
, celulare (receptor i efector) i neocortexul, de 1,2 ori ,mai d~zvol,tat la om, i , cu
structur mult' mai complex, in cea mai mare parte constituit din 6 straturi
ce1ulare.
A~
esut

Paleocortexul (Iobul sau sistemul limbie) estcr constituit dintr-un inel de

hilul fiecrei emisfere cerebrale i n care se g~sesc,


nervoase legate de simul mirosului.
Sistemul limbic deine ns i alte importane funcii: zon de proiecie primar i de integrare ,a af~renelor olfactive, centru de reglare a activitAii vegetative
n sdns ,corelaie cu hipotalamusul, cu care const~tuie o unitat~ f~ncionalA,
centrul unor micAri somatice legate de actul alimentaiei (masticatie, ,s upt,
deglutiie), al unor rea;ustAri grosolane coordonate prin sistemul extrapiramidal;
sistemul limbie intervine i n: reglarea aportului' alimentar prin controlul centrilor hipotala01ici ai foamei i saietii, reglarea activitii sexuale" meninerea
ateniei, coordonarea ,funciilor emoionale i a cotnportArilor instin~tuale'(tric,
furie, asociate cu fenomene vegetative), centtul unor reflexe condiionate mai
simple (aplrarea la un stimul dureros etc.).
n

nervos care

lnconjur

special,formaiuni

B. Neocortexul, poriunea cea mai recentA filogenetic, cuprinde resul


cortical, In afara sistemului limbic, ating~d la om o dezvoltare i o
organizare incomparabile cu ale oricArui animal.
Prin diverse metode de studiu, s-a ajuns la concluzia c anumite zone
corticale recepioneaz informaiile afet~nte senzitivo-senzoriale (neocortexul
receptor sau senzitiv), altele controleaz motilitatea voluntar (neocortexul
motor sau efector), iar altele asociaz aceste funcii (neocortexul de asociaie) ..
N eocortexul receptor este reprezentat de zona de proiecie corticall a
diferitelor sensibilitAti specifice. n girusul postcentra1 din lobu! parjetal
(aria somestezicl 1) se aflA zona in care se proiecteazA fibrele talamice 'care
conduc impulsurile sensibilitlii cutanate i proprioceptive contiente, fiecare
zom a corpulUi avind o pr.oiecie corticalA. ProieCia corticall senziti v reprezint un fel de om - homunculus senz2'u'v - (t1g. 19), avnd componentele deformat~ din caud ci reprezentarea diverselor regiuni ale corpului nu este pro
porionalA cu suptafaa ci cu importana lor, cele mai intinse reprezentAri corti
cale avind zonele cu sensibilitatea cea mai mare (buzele, limba, mna etc.).
~ia somestezici 1 este conectatA funcional cu aria motorle invecinatA,
de aceea stimularea ei produce n 200/0 ' din cazuri, rspunsuri motorii, iar stimuesutului

37

larea ariei motorii este urmatA uneori de reacii ~e~zitive. ~c~8te con8~.t~ 'au
dus la concluzia el ariile corrlcale primare, senzitive i motorii, constituie o
unitate functiona li '- aria senzitivo-motorie.
n peretele superior al anului lateral s-a descris o arie somestezial secundarA (II) unde se face, probabil, proiecia sensibilitAii protopatice.
SensibiIitAile speciale snt proiectate n diferite arii senzoriale (v. fig.
17, 18). Astfel, sensibilitatea vizual are aria de proieCie primati in lobul
occ~pital, arz'ile auditive se aflA in lobu! t~mporal, aria g1fStativa se aflA n apropierea zonei de proiecie somestezicl a feei, ariq olfact.iv este localizat
pe faa media14 a emisferelor cerebrale, aria de proiecie a echilibrului, n partea
posterioarA a primei circumvolu~ii temporale, iar sensibilitatea visceral se
proiecteazA in toatA zona somestezidL
Neocortexul motor reprezentat in figura 17 cuprinde ariile corticale de unde
pornesc axonii cAilor motorii piramidale i ~nii axoni ai cilor extrapiramidale.
- Aria motorie principal se aflA in peretele anterior al anului central i n
pOriunea adiacent~ a girului precentral, aici avnd originea aproximativ un sfert
din fibrele care constitUie ctile piramidale. Neuronii din aria motorie principalA
'controleazA motiUtatea voluntarA rapidA, precis i coordonatA a musculaturii
scheletice din partea opusA a corpului. Reprezentarea cortical n aria motorie
principal este similarA celei scnzitive- homunculus motor - (fig. 20), musculatura
implicatA 'n efectuarea unor micri mai fine (musculatura minii etc.) fiind mult'
mai larg r~prezentat~ comparativ cu musculatura altor regiuni (trunchi, membrul
inferior etc.).
Fibrele eferente vegetative au o reprezentare c'ortical~ asemAnAtoare celei
motorii somatice.

Fig. 19. Homunculus senzitiv..

38

Fig. 20. Homuneulus motor.

este constituit din zOl)e m$i nou aprute


filogenetic, a cAror excitare nu' produce manifestAri senzitive sau motorii.
In creierul uman e~st~ trei asemenea ,zone: prefr~ntal~, 'temporalA i pa~eto
occipitalA. Zona de asociaie prefront~dl prime~ proiecii de la talalnus, la rndul sAu legat de hipotalamus, i are n mare parte funcie vegetativ~,
exciwea ei provocind modificAri circulatorii, gastrointestinaIe, renale etc. Dar,
aceasd zonl corticalA deine i o funCie de sintezil, la om frind legati de determi, rlarea personalitlii. Aria de asociaie temporalil are legAturi In special cu memoria muatl, dar i cu anumite reacii emoionale i cu controlul activitAii
sexuale. Dezvoltarea mare a ariilor de asociaie la primate i la om demonstreaz
ci aceste zo~e au funcii mult' mai complicate dect realizarea , interconexiunii
regiunilor corticale.
Prin extirpAri i stiinu11ri ale diferitelor zone corticale s-a precWlt localizarea
corticalA a unor funCii (motorie, senzitivA, vizualA etc.), dar funciile ,.superio~reH
ale sistemului nervos i, n special procesele psihice complexe, sint inci puin
cunoscute.

Neocortexul de

asoClate

PROCESE CORTICALE FUNDAMENTALE


Viaa psihi~

umanA este consideratA a fi rezultatul a , 3 compartimente,


strins legate ntre ele: compartimentul de cunoater~ (gndirea, atenia, orientarea,
invlarea, memoria etc.) cu ajutorul cAreia omul cunoate realitatea i pltrunde
in de~cifrarea legilor ~i, ,compartimentul afectiv,'constituit din trlirile, emoiile,
sentimentele i pasiunile pe care omul le incearcA in vial i compartimentul
voliional, constnd din totalitatea hotlrrilor, deciziilor i n perseverena
, ndeplinirii lor. Aceste aspecte deosebit de importante ale activitAii superioare,
care asigurA corelaii optime ale organismului cu, mediul 'fizico .. biologic i
social, au fost nd puin studiate de fiziologi. Cu toate acestea, Sec eno v
(1863) a susinut cil activitatea 'emisferelor cerebrale este reflex i ci diversele
funCii corticale, de la miclrile voluntare la gndirea abstractA, reprezintA rAspunsuri ale organismului la aciunea unor stimuli externi. ,I.P. P a v Iov a
dettlortstrat experimental aceste afirmaii, arltn'd cA la baza activititii corticale
stau reflexele condiionate, datoritA .cArora organismul se adapteazA permanent
i
ecvat ,la condiiile n continuA schimbare ale mediilor extern i intern . .

! ~ - Ref 1 e x ele

,e o D d 1 IOD a t e (RC), studiate de I.P,


P a v Iov cu ocazia cercetilrilor asupra reglArii secreiei salivare, se elabor reazl in cursul vieii individuale i reprezintA un importimt' mecanism de
1.
invitare.
Reflexul, condiio~at (RC) ~ste un rAspuns c;ieterminat de un excitant
i,ni~ia1 indiferent (EI), dupil ce acesta a coincis de mai multe ori n timp cu un
stimul necondiionat (BN) care produce in mod normal un rlspuns JMAscut. De
exemplu, sunetUl unui clopOel inainte de alimentarea animalului~ dupA mai
39

multe asocieri, ajunge sii producii salivaie chiar in lipsa excitantului necondiionat
deci, a devenit un excitant condiionat (EC). Un numr imens de
fenomene somatice sau viscerale pot fi provocate pe cale reflex condiionat,
deoarece orice agent care stimuleazii un receptor poate deveni Ee . .
Mecanismul elaborArii Re dupii Pavlov ar consta n stabilirea unor conexiuni
funcrionale ntre focarele de excitaie corticalii ale celor doi stimuli care coincid
(Ee i EN), excitatia iradiind spre focarul mai puternic (EN).
Re, fiinCi o legatur temporar stabilitii ntre aciunea unui excitant din
mediul intern sau extern i o anumit funcie a organismului, se menine
atta timp ct stimuhil semnalizeaz scoarei o anumitii modificare la care
organismul trebuie s se adapteze. De aceea, cnd stimulul i pierde semnificaia de semnal, nceteaz de a mai fi un Ee i nu mai declaneaz reacia condiionat, fenomel). denumit inhibiie corticalii.

(alimentaia)

Inhibiia cortical poate fi intern sau extern, dup cum agentul determinant aConeaz din interiorul sau din afara focarului de excitatie corticalii.
- Inhibit'a intern (condiionat sau activii), specificl scoarei cerebrale\
poate fi de mai multe tipuri, n funcie de mecarismul de producere. Astfel"
aplicarea repetat a Ee, fAr a fi ntiirit de EN, este urmatA de diminuarea pn
la dispariia efectului reflex, proces denumit inhibiie prin stingere. tti timpul
elaborrii unui Re, r4spunsul reflex este declanat nu numai de ctre Ee, dar i
de stimuli asemntori, iar intrirea numai a Ee permite dup un timp ca tUlimalul
s poat face diferenieri extrem de fine (de exemplu, poate sii riispundi1 la un
sunet de 800 Hz dar nu i la unul de 812 Hz). Eliminarea rspunsurilor la ali
stimuli in afar de Ee este denumit inhibiie de diferenz'ere. Pentru a se elabora
un Re trebuie ca Be sii precead EN, ntre cei doi excitani existnd un anumit
interval de timp. Dac se mrete acest interval, riispunsul la Ee apare dup o
. perioad de laten4 mai lung, proces denumit inhibiie de ntfrziere. Dacl dup
elaborarea unui Re la un anumit stimul, concomitent cu .Ee acioneam repetat
un nou stimul i aceast asociere nu este ntritii, dup un timp efectul .condiionat
diminuii.~ ca urmare li instalArii inhibi#et condiionate..
..
- /nhibiia extern (necondiionat sau pasiv) apare atunci cind in timpul
elaborArii Re sau al desfAuriirii unei anumite reacii condiionate, intervine un alt
\ stimul necunoscut care inhibA Re deoarece inhib focarul cortical al Ee - prin
inducie negativA. Un tip special de inhibiie extern este cea supraliminar, care
apare ca urmare a unui excitant foarte puternic, sau cind se repet timp. indelungat
un Ee i are rolul de a proteja celulele corticale de' aciunea nociv a exctantuIui.

SOMNUL

Somnul este starea fiziologic periodic. re er ibil. caracterizat prin


inactivitate somatic i abolirea temporad a contienei, care poate fi ns
restabilit rapid i complet prin stimuli adecvai. Somnul, cu durat variabil
pentru un anumit subiect (la adult in medie 7-8 ore), alterneaz cu starea de

I
40

veghe. constituind "ilmul 'fictemeral. Acest bioritm este de natur endogen.


fiind controlat de anumite arii nervoase cu locaJizare probabil hipotalamic,
darIun rol important au i factorii' exogeni. Intreruperea tuturor afet:enelor
s nzitivo-senzoriale, prin blocarea medicamentoas sau' secionarea sistemului
reticulat activator ascendent cu proiecie difuz cortical, provoac o stare ae
somn aproape continuu. Dar, somnul fiziologic nu este un fenomen pasiv, datorat
intreruperii strii de veghe din cauza scderii aferenelc;>r, ci o inhibiie activ,
a a cum a susinut dealtfel i Pavlov.
n timpul somnului, n afara abolirii strii de contien, se produc o
serie de modificri funcionale: scade frecvena respiraii10r i ventilaia pulmonar, scade frecvena cordului i tensIunea arterial, scade activitatea renal
i peristaltismul intestinal, se reduce tonu~ul muscular etc.
Somnul este necesar pentru meninerea funcionalitii normale a sistemului nervt)s.
. Cercet~ri efectuate pe oameni la care s-a mpiedicat somnUl timp de cteva
zile au ariltat c anumite activitti care solicitau o ncordare mai mare se efectuau
defectuos, iar dup privri de somn mai ndelungate au fost mentionate modificri
comportamentale i chiar biochimice.
1 rad i ere a, con c e n t rar e ai ind u c i a p r o c e s e lor cor tic ale au loc permanent, deoarece cele dou procese fundamentale
corticale - excitaia i inhibiia - snt ntr-o continu micare i, dup o inih:i l
iradiere, se concentreaz n focarul iniial i influeneaz activitatea zonelor nvecinate. Studii mai ample s-au ~cut n special asupra procesului de inhibiie care,
odati1 aprut ntr-un focar cortical, se extinde pe o zon variabil ' n funcie de
intensitatea stimulului: clnd . stimulu'l nu este prea. puternic iradierea nu dep
ete proiecia cortical a analizatorului respectiv, iar cnd este foarte intens,
inhibiia iraruaz larg pe scoar, cuprinznd i eta;ele subcorticale.
ntre excitaia i inhibiia cortical exist rehiii de interdependen, denumite inducie reciproc. Orice proces cortical n faza de concentrare determirui
o modificate de sens invers n zonele corticale din jurul su, excitaia determin
inhibiie i invers. lnducia lirtliteaz iradierea proceselor de excitaie i inhibiie
i este proporional cu intensitatea agentului care a determinat procesul cortical.
Iradierea, concentra rea i inducia reciprocl sint procese care se interconditioneaz i din interaciunea lor rezult comple~t~tea funcional a activit~ii
nervoase superioare.

INVATAREA I MEMORIA
nvarea i meploria reprezint caracteristici fundamentale ale SNC,
ntregul nostru comportament fiind un proces invat, suprapus i dezvoltat
pt: baza unor retlexe necondiionate. Funciile psihice att de complexe ale
omului sint determinate ~u n~mai de ~ program ereditar, dar mai ales printr-un proces de invare permanent, n cadrul relaiilor omului cu mediul
nconjurtor i n special cu cel social.

41

- I n v ii are a este if1 strns dependenl cu alte procese cerebrale,


mai ales, cu atenia i starea de activitate cortical, care fac scoara capabil s
primeasc i s pr~lucreze informaiile astfel . inct, la o rentlnire cu acelai
stimul, reaca declanat s fie n concordani cu cele ntmplate anterior. La om
nvarea poate avea loc i ~r un stimul extern, evocnd mintal evenimente i
stabilind raporturi logice noi intre noiuni, memorarea, stocarea informaiilor ,
fiind obligatorie pentru orice nvare.
Invarea este legat de activitatea. scoarei cerebrale, sediul mecanismelor
care pot efectua cele mai rapide i mai fine diferenieri ale stimulilor i selecia
adecvat a rspunsurilor. Scoara, cerebral este, de asemenea, sediul stocrii i
cOPlpadlrii datelor existente n memorie cu cele transmise pe diferitele canale
informaionale, procesul nvrii avnd loc numai da~ informaiile primite se
deosebesc de cele stocate sau ~e experiena anterioar a subiectului. La procesul
nvrii particip i alte regiuni ale SNC: sistemul limbic, talamusul i formaiunea reticulat, deoarece prm 'intermediul lor se transmit scoarei informaiile
senzitive i senzoriale.
.Mecanismele nvAirii, extrem de complexe, sint atit nervoase cit i
umorale. Mecanismele nervoase fundamentale ale nvrii snt': condiionarea
clasic pavlovist, avnd la baz elaborarea unor RC, tipul cel mai simplu ~i
mai general de nvare, i condiionarea operant, care intervine atunci cnd
n mod voit, printr-o anumit activitate, se obine o recompens sau se evit
_ o pedeaps. Ambele mecanisme se bazeazA pe procesul de difereniere i
sint modificate prin experien, devenind importante pentru nvare 'numai
n msura n care apare o schimbare datorit experiene.i.

Substratul morfologic al procesului de nvare nu este nc precizat.


Se presupune c nvarea implic formarea unor conexiuni, sinaptice, deoarece
stimularea repetatA a unor structuri nervoase produce creterea numrului
dendritelor i umflarea terminaiilor, creterea diametrului i alungirea terminaiilor axonilor. Contacul strns ntre neuroni i celulele gliale, ca i numrul
imens al celor din urm, au sugerat' ipoteza c celulele gliale s-ar interpune intr~
neuroni, formnd "puni sinaptice, care favorizeaz ' tran'srruterea neuro~
neuronal. Aceste ipoteze snt ntrite de constatarea ~reteri ARN n celulele neu
ronale activate i scderea sa n celulele gliale. Alt ipotez susine ' c impulsul
nervos ar activa anumite sisteme enzimatice n neuronii prin care trece, modificnd sinteza unor peptide care ar constitui ' suportul f:lvrii i al memoriei.

- M e mor i a - capacitatea sistemului nervos de fixare, conservare,


recunoatere i evocare a experienei umane - este un pro,?es de reflectare
selectiv, activ i inteligent a experienei acumulat~ anterior. Memoria st
la baza proce~ului nvh'ii, care este o activitate complex~ ce implic, in afara
memoriei, i alte procese cerebrale.
Cercetrile efectuate la om au demonstrat c nu exist o localizare strict
a memoriei, dei anumite zone corticale par a deine o importani mai mare,

42

n speciallobii frontati
corticale.

temporali, sistemullimbic i anumite

formaiuni

sub'

Se pot' diferenia 3 tipuri de memori~: memoria de reinere mo~tan, avnd


durat! de secunde sau minute (reinerea unui pumAr de telefon pin! la formarea
de lung
lui), memoria Ide scurt durat, persistnd minute sau ore i memon'a
I
,
'durat, care se menine uneori toat viaa, Mecanismele memoriei snt nc
ipsuficient studiate experimental.

o serie de rezultate recente sugereaz c ,.molecula memoriei" ar fi acidul


ribonucleic (ARN), care se gsete n mari cantiti n toate celulele nervoase
i are o mare capacitate de depozitare a inform~iilor codificate. n acest sens pledeaz constatarea c n timpul nvrii crete cantitatea de ARN din neuroni
i scade din celulele gliale, iar' adminisrarea unor substane care determin
, scderea sintezei de ARN altereaz capacitatea de memorizare. Sub influena
molecul'ei de ARN, modificat specific sub aciunea unui anumit stimul, ~e
sintetizeazl in neuron proteine specifice, ncrcate cu informaia corespunzAtoare.
La repetarea stimulilor. aceste molecule proteice se disociaz rapid, determinind
excitarea neuronilor respectivi, stare care se rspndete apoi la neuronii nveci'naI, pn ajunge n cmpul contienei.

.;... Mot i v ai a deine un rol important h:t memorizarea, repetarea


fIXarea datelor. Prin motivaie se inelege totali~tea cauzelor care pot duce
la o decizie comportamentalA, ncepnd cu informarea SNC prin semnale
externe sau interne. Centrii motivaiei, situai in sistemullimbic i hipotalamus,
-Sub int1uena sti-mulilor adecvai, determina att o anumit stare emoional ct
i rspunsuri somatomotorii i ve~etative.
i

Cercetrile

experimentale efectuate pe animale care aveau n prealabil


electrozi in anumite pri ale creierului, introduse ntr-o cucl in care
se gAsea o pedal care apAsatA descA~ca un stimul, au artat c, n funcie de seqiul
~lectrodului, une<?ri animal1:1l apAsa pe pedalA pin! la epllizarea sa, iar alteori
,evita atingerea pedalei. Punctele a cror excitaie produce senzaii plcute animalului - dovad fiind apsarea pe pedal de mii de ori pe orA - sint situate ntr-o
zoDA nervoas care se intinde din profunzimea anului lateral, prin hipotalamus,
la segmentul m,ezencefalic i este denumit sistemul de recompensl sau de apropiere, iar punctele a cAror stimulare este evitat se gsesc in partea lateral a hipotalamusului p~sterior, in mezencefalul dorsal i c~rtexul 'limbic i co~titUie
sistemul de pedeaps sau de evitare. Cercetri efectuate pe oameni cu electrozi
implantai, au artat c stimularea anumitor puncte determin! senzaii plcute
de "nlturare a tensiunii"',' "de linite i relaxare iar stimularea altor p~ncte
produce senzaii de fric, teroare etc.
implant~i

43

Fig. 21. Componentele arcului reflex,

Tem 'a
Analizai figura 21 i precizai:
- tipurIle de neuroni;
__ locul de formare a Influxulul nervos;
- sensul de transmitere;
- tipul efectorulul.

SISTEMUL NERVOS VEGETATIV


Sistemul nervos vegetativ (SNV) este acea parte a sistemului nervos
care coordoneaz activitatea visceral, 'i n contient:, Dei SNV este separat
periferic, la nivelul formaiunilor nervoase Stll)eri0al'e exist~ o strnsll mbinare
\ntre functiile vegetative i cele somatice. Aceste corelatii apar foarte het, In
special cu ocazia adaptrii organismului la diferite variaii ale mediului intern
i extern, cnd se produc concomitent att modifidlri somatice ct i viscerale.
Pe baza unor criterii morfofuncionale se consider c~ SNV este format
din dou poriuni - simpaticul i parasimpaticul. Cele mai multe organe
primesc o inerva}e vegetativ dubl i antagonic. Aa, de exemplu, cordul
are atit inervaie simpaticl, cu efecte stimulatoare asupra proprietilor fundamentale ale miocardului" ct i inervaie parasimpatic, cu efecte inhibitoare.
n realitate cele dou componente vegetative acioneaz complementar) n sensul
c stimularea unui segment vegetativ este nsoit de diminuarea activitJii celuilalt. , n alte organe simpaticul i para~impaticul exercit efecte de acelai tip;
aa, de exemplu, stimularea secreiei salivare, dar aceste efecte snt diferite, atit
'
cantitativ cit i calitativ.
_ Urmrind i observind figura '22, vei constata c SNV este organizat
structural, la fel ca i cel somatic,. avind: termina ii receptoare viscerale" cli
aferente specifice, centri de interare situai a 'ferite ruveluri 1
te
. ~'ctre e ectorl1 vlscerai (fibrele muscu are netede, I ce u ee glandulare).
xistena arculU effex vegetativ dovedete c activitatea funcional a SNV
are la ba~ mecanismul reflex, ca i sistemul nervos somatic (fig, 23.),
<::::::Z4

44

centru .vegetativ

receptori viscerali

Fig. 22. Arcul reflex vegetativ simpat ic.

neuron motor

spre

m~ehi seheletie

somatie

ganglion

previsceral

EFERENT
SOMATIC

CALE

efector

visceral
Fig. 23.

Calea

eferentA som atic i vegetativ .

CALE EFERENT VEG~JATIV


SIMPATiC

45

Componenta aferenti vegetativi este constituitA din numeroasele , terminaii


receptom din viscere i vase, proverute din neuroni vegetarlvi i cart:, in funcie
de natura agennl:lui care le stimuleazA, sint denumite baror,eceptori, o$moreceptort',
chemoreceptori etc. Durerea visceraJJ are receptori specifici (terminatiile nervoase
libere), pre~~i in numir redus In diverse viscere, ceea ce explici dificultlile de
localizare" ilU', Shnulii diferi de cei care de~laneazl durerea somarlei, fiind repre'zentati de c.Uatensie sau contracie.
Ne\ll'onii de origine ai receptori lor viscerali (v. fig. 22) se afl in ganglionii spinali de pe r~d~~ina pos t~rioar~ a nervilor spinali i in ganglionii
omologi ai ~ervilor cranieni (VII, IX i X).. Fibrele aferent~ vegetative, groase i
~ majoritatea lor mielinizate, ajung in sistemul nervos ce~tr~l prin n~rvi vegeta- .
tivi. Impulsurile proveirlte de la nivelul viscerelor sint transmise 'a scendent
prin mA4uvA pe aceleai cAi ca i cele ale sensibilit4ii somatice, prin tracturile
spinotplamice ajungind la nivelul hipotalamusului, talamusului ~i de aici la
sistemullimbic i chiar In anumite arii corticale (zona somestezic).
' Centrii care coordoneaz activitatea visceral~ se afl~ la 'diferite niveluri
ale nevraxului, de la mAduvA pinA la sc<?ara cerebral. O importani deosebit~
, s-a acordat hipotalamus ului, considerat ca centrul superior de integrare ~
stimulilor viscerali. Stimularea anumitor zone hipotalamice provoaei variate
efecte viscerale, de aceea se susine existena de centri vegetativi hipotalamiq
simpatici i parasimpatici, care regleazl activitatea visceral~.
- Observind figura 24, sesizai organi~area similari a ambelor componente vegetarlve, dar i anumite' diferene. Astfel, 'eferena simpatici i para,

CALEA SIMPATiC

CALEA PARASIMPATIC
__ neuron
preganglionar

sinaps
colinergic

i.}.

neuron /
Y
postganglionar

organ

Fig. 24.

46

Prezentar&l,comparativi a

cilor

vegetativ, ,ferente.

simpatic

se realizeaz .prin doi neuroni, primul, denumit preganglionar, se


in nevrax, la nivelul coloanei medulare toracolombare pentru simpatic
i in segmentele bulbo-mezencefalic i sacrat pentru parasimpatic. n cazul
fibrelor simpatice, . axonii acestor neuroni snt fibre mielinice mai sctlrte~ 'care
fac sinapsa n gnnglionii latero-vertebrali. Fibrele parasimpatice snt lungi i fac
sinapsl in ganglionii situai in apropiere de structurile inervate (ganglioni previ~eerali) sau chiar in pereii acestora, unde se gAsete cel de-al II -lea neuron
efector. Fibrele pregang1ionare parasimparlce au conexiuni cu un nwnir linlitllt
de neuroni gang1ion~ i de aceea aciu~e parasmparlce shtt'linrltate i discrete.
n schimb, fibrele preganglionare simpatice se terminA fiecare pe un numlr
de p~s~e 30 neuroni .~stg~$1ionari, ceea ce explici efectele difuze ~Ie ' stimulrii
simpaticuIui, la :aceasta cOQtribuind i medulosuprarena1a, similati unui imens
ganglion simpatic periferic.
Fibrele postganglionare (axoni ai neuronilor din ganglionii vegetativi unde
s-a fcut sinapsa) sint subiri, amielinice,. SCUl'te in cazul parasimpaticului i mai
lungi in cazul simpadcului. Ele se distribuie organelor efectoare, influennd
tonusul fibrelor musculare netede i activitatea secretorie a diverselor glande.
Aceste efecte se datoresc eliberrii unor mediatori chimiei speCifici la nivelu'
. lonclor de contact cu fibrck mu!',culare netede. sali cu celulele glandulare. Ace~ti mediatori snt: noradrcnalina i adrenalina in cazul fibrelor po~tgunglil )
nare simpatice i acetilcolina. n cazul fibrclor postganglionarc parasimpatic~.
gsete

Sis tem u 1 ner V o 8 8 1 m pat 1 c intervine permanent in


arteriolar i al altor acti~getatil1e Dar, rolul su
important se evideniaz in special n situaii neobinuite, periculoase, cnd
pune n condiii optime organismul pentru "fug sau lupt". ~otal _
a lanului 8im~ paraveltebral permite supravieuirea d~ar- tn condiIile'"
unw mediu cu constante puin variabile, dar nu mai poate fi realiza~ adaptarea
la conditii variabile i, n special, la frig.
- Ul'mrind figura 25) observai alctuirea segmentului eferent simpatic,
constituit din doi neuroni: neuronii preganglionari din mA~uva tora~olombari
(Tt-Ls) care trimit axonii prin rdcinile anterioare ale nervllor rahidieni i
apoi prin ramurile comunicante albe (fiind fibre mielinizate) in lap ul
Iionar
simpatic parave~tebral, format din 22 gan . i (3 cervicaJi,' 0-12 toracali,
lombar!, sacral. el mal muli axoni fac aici sinapsa ou neuronii
postganglionari, dar exist i axoni care strbat ace,ti ganglioni i se grupeaz
in cei 3 nervi Bplanhnici, flctnd sinapsa fie cu neuroni din' ganglionii previsoerali,
fie cu ali neuroni periferici (intramurali).
. Unele fibre simpatice postganglionare prsesc ganglionii paravertebrali
fonnind ramura comunicand .cenuie (fibre amielinice), care se altur la trunchiul nervului spinal i se distribuie muchilor netezi ai firelor de pr, musculaturii netede a vaselor de snge, glandelor din tegument i muchilor son1atici.
Alte fibre postganglionare se .distribuie efectodlor viscerali. Astfel, fibrele
elin cei 3 ganglioni cervicali inerveaz viscere1e capului i gitului i prin nervii
cardiaci realize~zl1 inervaia simpatic a inimii. ' Din cei 10-12 ganglioni toracali
meninerea tonuului

47

pleaci fibre care participA la formarea plexurilor pulmonar, esofagian i aortic


i prin nervii splanhnici fibrele care se distribuie musculaturii netede a organelor abdominale.
Din ganglionii lombari i sacrali pleae! fibre postganglioilare la viscerele
pelvine.
,
.
-1
Si 8 tem u 1 ner v 08 pa r ,a 8 i m pat i c exerdt aciuni mai
discret~) dar ~ult mai extinse comparativ cu cele ale simpaticului; intervenind
n re larea activitlii vegetative in condi .. obi nuite de via l. ,
'
~ Observln 19ura
,. vei constata ci segmentul eferen para'simpatic,
ca ti cel.impatic, este constituit din doi neuroni cu to o fie dife iti ~itua i iI]
nevraxul bulbomeJencefalic (parasimpatlcu cranian) fi In nevraxul lacrat (para- simpaticulsacrat). Neuronii preganglionari ai parasimpatic~lui cranian le 'paese
PARASIMPATICUL
CRANIAN I SACRAT

48

SIMPATICUL
TORACOLOM BAR

n ce

.ii

.. ai trunchiului . cerebral n

veci.ntatea nucl~ilor . de

origine

li unOl' nervi. cranieni i axonii lor intm n constituia acestor nervi (III, VII, IX
i

X). Astfel, fibrele din nucleul . oculomotorului, din nucleii lacrimal, salivat01;
superior (din punte) i cUn nucleul salivator inferior (din bulb) merg prin nervii
III, VII i IX, asigurmd inervaia parasimpaticl a musculaturii irisului, corpilor
cili~i, glandelor lacrimale i salivare. De asemenea, n bulb se am nucleul dorsal
al v.agului, de unde pleacl cel mai important contingent de fibre parasimpatice,
constituind nervii pneumogastrici sau vagi (X), care asigur inerva~ parasin:lpa- '
ticl a organelor 'tPracice i abdominale. Neuronii parasimpaticuI?i sacrat se
gsesc n .segmentele medulare S !2 -s 4' Axonii acestor ne"uroIrl formeaZ nervii
pelvici, care inerveaz segmentele terminale ale tubului digestiv, organele geni.
tale interne i vezica urinar.
-.-.: Urmrii principalele efecte exercitate de cele dou segmente veg~tative, .
redate n tabelul urmtor.

Nr.
crt.

Organul inervat

Efectele stimulrii
slmpaticului

. /

Efectele stimulrii
par~simpatlcului

4
i

Muchii

radiarl al

Contracie urmat

de

di!atarea pupilei

irisului '
Muchii circulari
ai irisului

1;)

Contracie, urmat
micorarea pupi lei

Contracia muchilor

Contractia muchilor circularl pentru


vederea de aproape

Muchii

Glandele lacrimale

Vasoconstricie

Secreie i
dilataie

Glandele salivare

Vasoconstricie.
Secreie de saliv
viscoas (mucin)

Vasodilataie~
Secreie apoas
abundent

Bronhii

Bronhodilatator

Bronhoconstrictor

Inim i

Cardioaccelerator.
Dilatator al vaselor
coronare

Cardiomoderator.

ciliari

vase

radiarl pentru vederea


la distan

Scderea

Stomacul i
intestinul

3 - Blologl$ clasa a XI-a .

de

tonusului

motllitii.

. Constricia

sfi ncterelor .

vaso-

Coronaroconstricie
i

Creterea
motilitli

tonusului

Relaxarea sfincterelor.
Stimularea secreiei

..
49

Nr.
crt.

Organul inervat

Efectele stimulrII
slmpatlculul

Efectele stimulrii'
paraslmpatlculul

1
~

10

Pancreas

Vezica urinar

. Creterea secreiei
endocrine i exocrlne

Relaxarea muchlul~1
vezlcal i contracia
sflncterulul vezlcal
intern

sfincterulul

zone

11

Vasele din
tegument

Vasoconstrlcfle

12

Vasele din muchi


/ creier

Vasodilataie
Vasoconstricie

Contracla muchlului
i relaxarea

Vasodilataie

l'

fn unele

uoar

TEME
-

Prezentai comparalv actul refle)( somatie cu act~1 reflex vegetativ.


Prezentai

schematic leg6turlle realizate de cerebel cu diferite formaiuni nervoase,


pentru meninerea echilibrului.
Explicai Importana somnului pentru organIsm, In funcie de vlrstl, actIvitatea
de.f6,urata ,1 starea flzlologlcft a organismuluI.

ANALIZ TORII
Analizatorii sint sisteme complexe i, unitare care au ,rolul de a r~epi.ona,
conduce . ~. transfor~ n senzaii . specifice, excitaiil~ ~decvate primite ~
mediul extem sau intern. Ei contribuie la realizarea integrArii organismului
in mediu i la coordonarea funciilor organismului.
Analizatorul este, deci, o ' formaiune morfo-funcionaI, alctuit din
trei segmente: periferic, de conducere i central.
- S e Il m e n t u 1 J) eri f e,r i c (receptorul) este reprezentat de structuri specializate, stimulate specific de o anumiUi form de energie, dar i de
alte forme de energie cnd acestea au intensiti mult mai mari. Receptorii snt
terminaij neuronale dendritice sau celule epiteliale specializate care transtorm
dife~'itele fonne de energie ale agenilor din mediu in poteniale de aciune.
n funcie de situaia lor 'topografic, receptorii snt clasificai n:

exteroceptori, care

semnalizeaz proprietile

fenomenelor

poziiei i micr,ii

corpului sau

obiectelor

din afara organismului;

- proprioceptori, care informeaz asupra


ale diverselor sale segmente;

- interoceptori (visceroceptpri) care percep modificrile biochimice survenite


n, diferite orga~e.
Sthnulul adecvat,

acionnd

asupra receptorului,

determin

o depolarizare

nepropagat a suprafeei mem'branei,- potenial de receptor - modificare


crei intensitate depinde de cea a stimulului. Cnd potenialul de receptor atinge
un anumit nivel critic se descarc un potenial de aciune, care se propa~ de-a
lungul fibrei nervoase conectat cu receptorul.

din

Se

m e n t u 1 i n t e r m e dia r

(de conducere) este

alctuit!

~i1e nervoase, .prin care impulsurile descrcate de receptori ajung pn la,

centrii nervoi superiori.

Cile

ascendente sint directe sau indirecte. Pe calea,


cu sinapse puine, impulsurile sint conduse
rapid i ,proiectate ntr-o ~ie cortical speci~c, iar pe calea indirecUi (sistemul
r~ticulat ascendent llctivator) 'impulsurile snt conduse lent i proiectate cortical,
difuz : i nespecific.
direct (spino-talamo-corticaI),

51

- S e I m e_n t u 1 c e D t raI este reprezentat de zona cprticall in


care se face analiza i sinteza informaiilor primite de la nivelul receptorilor,
rezultind senza~i specifice.
.
Prin analiza, sinteza i prelucrarea complex a tuturor semnalelor venite
de la analzatori, se realizeaz unitatea organismului i echilibrul su cu mediul
inconjudtor,
ANALIZATORUL CUTANAT
Pielea este un imens cimp receptor datorit numeroaselor i variatelor
terminaii ale ana1izatoru1ui cutanat, care informeazA centrii nervoi supe~
riori asupra proprietii obiectelor i fenomenelor cu care organismul vine
n contact.
.
Pielea este alctUit din trei str~turi principale: epidermul, dermul i
hipodermul (fig. 26).

- Bpidermul, stratul superficial al pielii, avind grosime variabi14, este un


. epiteliu pavimentos stratificat de tip comos. Bpidermul este strbtut de fire
de pir, canale excretoare al~ glandelor sudoripare i terminaii nervoase receptoare.
~ DerpJul, situat sub epiderm, este format din esut conjunctiv aens. In

- -11.

,piderm
,glande
sebacee ---t-~:A,..J
derm

fir de
par
hipoderm

glande
sudoripar.

52

Fig. 28. Pielea.

derm se gAsesc glande sebacee, canale de excreie ale glandelor , 8udoripare,


foliculi piloi, muchii firului de pir, reeaua vasculatf i receptori nervoi.
- Hipodermul - stratul profund al pielii - este format din esut con...
junctiv lax, bogat in celule adipoase, constituind un depozit de lipide ~l organismului i, in acelai timp, contribuie la termoreglare prin limitarea termolizei. n hipoderm se aflA glQmerulii glandelor sudo~ipare, reeaua vasc:ular
, subcutanat, nervii cutanai i unii dintre receptorii nervoi (corpu8culii
Vater-Pacini, Ruffmi i Golgi..Mazzoni).
Prin numeroasele i variatele tipuri de receptori, pielea , deservete mai
multe sen~ibilitli: tactill, termic i dureroas.

S e Il 8 i b i 1 i t a t e a tac t 'I l A, p r e s i o ti a 1 al ,1 v 1 b r at , ori e are ca stimul comun deformarea tegumentuhli, superficiali in cazul

n cazul presiunii, rapid repetati in cazul vibraiilor.


-l\enei principalele tipuri de reC6pt6ri taclili, studiind ,i figura 27:
- 'tsrmilUlliiu MNJO"" liber, - rlsptndite attt In epiderm cit fi In derm,
stnt receptori ai tactului fi presiunii, dar ,i ai durer.ii;
- corpusculii Meissner sint prezenI n mare numr n derm, In special ,In
regiunile caracterizate printr-o capacitate crescuti de a diferenia caracterele spaial~ ale obiectelor ~ degete, buze), n schimb s~t' rari n pielea trunchi ului i
abseni in tegumentul cu pr. Deoarece se adapteaz foarte rapid, se presupune
el sint sensibili n special la atingeri foarte fine i vibraii cu frecvenA joas4;
tactului,

profund

corpuscul
Pacini

termlnail

nervoase
libere

corpuscul

Krau~e

Fig.. 27. Receptori tactlll din piele.

53

- discurile Merkel snt stimulate n special la atingeri puternice

se adapteazA lent i numai pariai; de aceea se presupune d1 realizeazA transmiterea


de impul.s uri care permit aprecierea , proprietilor obiectelor cu care vine n.
contact tegumeritul;
- corpusculii Pacini; situ'ai n esutul subcutanat, muchi i atticulaii"
se adapteazA repede, filild stimulai de micAri rapide, chiar i de intensitate
slaQA.
\
- Explorai capacitatea discriminativA tactil a unui subiect folosind un
c;ompas, determinnd distana la care cele dou vrfuri snt percepute separat,
. QistanA diferit n funcie de numArul receptorilor prezeni pe unitatea de 'suprat'a de ali factori (tempe~aturA etc.). Vei constata sensibilitatea crescutA
a feei, bu~elor, limbii, degetelor.
Cile de conducere ale acestor sensibilitAi sint reprezentate de fibre
avnd corpul celular in gang1i9nii spinali sau cranieni (nervii senzitivi cranieni).
- Reamintii-vA traseul dHlor sensibilitAii . tactile, prezentate la mduva
spinrii i localizarea segmentuui central.
.

Se n s i b i 1 it a t e a te r mic

percepe temperaturi superioare


sau .inferioare celei a organismului (cal~ i rece); deci, este declanatA : de
grade diferite de cldur, deoarece frigul nu este o fornm de energie. Repartiia
receptorilor ter:mici este variabil, acetia tiind mai numeroi la nivelul tegumentelor minii .i feei i mai puini la membrele inferioare.
Se consider c receptorii pentru cald snt corpuscufu Ruffini i ~ei pentru
rece, corpusculii Krause, precum i terminaiile nervoase libere din piele.
-- Sesizai c un opiect de metal inut n mn conduce mai rapid cldura
din piele, rcind esutul subcutanat; de aceea, pare mai rece dect un obiect de
lemn care are aceeai temperaturA.
Cile de conducere a impulsl.lrilor sensibjlitAii termice snt constituitei
de fibre care au originea tot n ganglionii spinali, aa cum ai rivat la cile '
de conducere medular.
- Reinei c, prin conexiuni cortico-hipotalamice prin cele talamohipotalamice, informaiile termice ajung i la 'centrii termoreglrii din hipotalamus.
Intensitatea senzaiilor termice depinde de sediul i suprafaa expus .e xcitantului
termic, dar i de temperatura regiunii. asu,p ra creia acioneaz ~xcitantul.
.

S e n s i b i 1 l' t a t e adu r e r o a s

spre deosebire de celelalte


sensibilitAi, n~ are un stimul adecvat, durerea putind fi decl~at de orice,
stimul foarte puternic care produce leziuni celulare. Senzaia de durere are
uneori o importan deosebit, deoarece semnalizeaz prezena uri~r boli i ajut
la dia2110sticarea lor. ~eceptorii durerii snt terminaiile nervoase libere, prezente
n tegumente i n alte structuri (tendoane, muchi, periost, adventicea vaselor:
submucoasa viscerelor etc.). La nivelul tegumentului, densitatea acestor terminatii este mai mare dect n viscere, ceea ce explic posibilitatea localizrii precise
a durerii cutanate i caracterul vag i imprecis al durerii viscerale.

I
54

Stimulii care declaneaz durerea snt reprezentati la nivelul tegumentului


de ageni mecanici, termici, electrici, chimici etc., iar la nivelul organelor
interne de distensia brusc sau spasmur viscerelor cavitare, traciunea meea-,
~c sau compresiunea, inflamaiile etc.
Ci#le aferente ale durerii , cu~te sint reprezentate de tibre care int
n constituia nervilor periferici.
'Neuronul de origine se afl n ganglionii spinali, fibrele urmnd traseul
cunoscut de la cAile medulare. Fibrele aferenei dureroase viscerale' au ori~nea,
de asemenea~ -n ganglionii spinali i intr n constituia nervilor vegetativi.
Spre deosebire de celelalte aferene, durerea se nsoete constant de' un .
rspuns afectiv neplcut i o serie de reacii vegetative.
Adaptarea la durere este foarte slab, deoarece ' durerea, dup cum s-a
menionat anterior, semnalizeaz aCiunea unor stfmuli extrem de nocivi
pentru organism.

ANALIZATORUL VIZUAL Vederea furnizeaz peste 900/0 ,din informaiile asupra mediului nconjurtor,
de aceea are o importan fiziologic considerabil, nu numai n diferenierea
luminozitii, formei i culorii obiectelor, dar i in orientarea n spaiu, menti-,
. nerea echilibrului i a tonusului cortical (atenia).
Analizatorul vizual este, constituit din ochi, la nivelul cruia se gsesc
receptorii sensibili la cantitatea i calitatea undelor luminoase, cik de transmitere a informaiilor i zonele de proiecie cortical unde se face analiza i
~inteza informaiilor.

Globul ocular este alcAtuit din mai multe nveliuri, ~iste~ul rec~ptor
aparat optic.
.
- lnveliurz"le globului ocular pot fi observate. n fgur~ ~8 iar fcnd disecia
unui ochi de mamifer, vei identifica :trei tunici suprapuse. Tunica extern,
protectoare, este sclerotica, ce are la polul anterior o poriune ransparent~
corneea. Pe faa extern a scleroticii se inser mus~ulatura extrinsec a ochiului,
~are asigur micrile globului ocular.
_ . Revedeti textul cu nervii cranieni i precizai muchii corespunztori.
Sub sclerotic se afl coroida, tunica vasculad care asigurn nutriia ochiului.
-Spre partea anterioar coroida se ngroa constituin~ corpul ci1iar, format din
procesele ciliare alctuite din. 70-80 ghemuri v~sculare, cu rol n producerea
umorii ~poase i muchjul ciliar, .constituit din fibre musculare ,netede cu dispozii~ radiar i circular. Tot n timpul diseciei observai ci la partea anterioar,
coroida prezint un diafragm - irisul - cu un. orificiu ~entral, pupila, avnd
diametrul variabil, datorit activitii musculaturii netede cu dispoziie radiar
i circular. Variaiile diam'e trului pupilar regleaz cantitatea de htmin care
ptrunde pn la retin - tunica intern a globului ocular i sediul .sis~mului
receptor.
55
i Wl

muchi

eiliar

...

"
sclerotic

retina
iris

cornee

corp vltros
pata oarba

cristalin
camer

posterioara

nerv optic
,,;

"

".

"

Fig. 28. Globul ocular.

- Aparatul optic al globului ocular, pe care l-ai identificat i observat in


timplJl diseciei, are rolul de a focaliza pe retin! razele lummoase, a produce
o imagine clari, redusi i inversati a obiectelor i este constituit din mai multe
medii refringente. Comeea este transparentA. avascularl, bogat inervatl, avnd
o reea de terminaii nervoase libere, amielinice, sensibile la durere, pr'!;:une, tact,
cald i rece. Cristalinul este o lentill biconvexl, situatA napoia irisului, inconjurat
periferic de cristaloidA care, la .extremitAti, formeazA ligamentul suspensor care
n leagA de corpul ciliar. CristaIinul, impreunA cu ligamentUl slu suspensor,
constitUie un perete desPAt1itor intre camem anterioari cuprinsi tOtle cr!st8lln
i cornee i camera posterioarA, situati fntre cristalin i retinA.

- Observai in timpul diseciei cA in camera anterioarA se glsete umoarea


apo,asl, un lichid transparent cu compoziie chimiei asemWtoare celei a lichidu.lui cefalorahidian, produs de procesele ciliare i drenat permanent n sistemul
venos al globului ocular. Umoarea apoasl este prinCipalul transportor al substane
lor nutritive i plastice necesare cristalinului i corneei, de ea depinznd presiunea intraocularA. In camera posterioarA a ochiului se aflA corpul vitros, o
substanA omogenA, uor transpar~ntl, cu consistenA de gel care poate fi ~bser
vatl In timpul diseciei.

56

- Sistemul receptor este constituit de retinl, tunica interni a globului


ocular, care acoperA cele 2/3 posterioare ale coroidei.
La polul posterior al ochiului exista pe retinl o patA. galbeni, macula
luteq,J cu. o depresiune In centrul ei - lovea centralis - considera,t I zona CU
acuitate vizualA maximA.
Retina, derivat embriologic din ectoderm ca i SNC, este $lcltuitl din 10
straturi (fig. 29). Stratul cel mai extern, sitUat sub coroidl, este format' din celule
pigmentare (nclrcat~ cu un pigment de culoare brunl), care trimit' prelungiri
n jurul celulelor receptoare retiniene, formind o cameti obscurA n jurul lor.

'" -

strat pigmentar

1.

celule cu bastona"
....._ - ce(ule cu conuri

stratul neuronilor
bipotarl

r)e\lfoni multipolarl

Fig. 29.. 'Retina, structura

mlcro8coplc.

57

Elementele celulare Jotf)receptoare ale retinei snt celule cu conuri i cu


denumite astfel dupA forma comal sau ci1indric a segmentului lor
extern. Celulele ,cu bastona, n numAr de 125-130 mili~ane, snt foarte sensibile la luminA, fund receptorii vederii nocturne, dar nu pot furniza detalii asupra
obiectelor i nici asupra culorii lor. n segmentul extern al celulei cu bastonae
se afl un ir de discuri 8up~apuse (ca monedele dintr-un fiic), n care se gsete o substantA proteic4 numitA scotopsin care, mpreunl cu un pigm~nt nun:ilt
ret2'nen, constituie rodopsina (purpurul retinian), substana fotosensibil a acestor
celule. Celulele Cu conuri, in numAr de 5-7 milioane, au un prag de sensibilitate mult mai ridicat i o acuitate mai mare, sint dspunztbare de vederea n
luminA puternicA i de perceperea culorii obiectelor, conin n segmentul periferic o s'u};tantl fotosens;hi1 -nnmitA iodopsin.
bastonae,

- Segmentul ' de conducere. Sub stratul celulelor receptoare se afl stratul


celulelor bipolare (protoneuronul cii) care, prin prelungirile lor periferice, fac
sinaps cu mai multe celule cu conuri sau cu bastonae sau cu ambele, realiznd ,
de~i, o ampl convergen a impulsurilor, Celulele receptoare snt conectate ntre
ele prin celule orizontale. Prelungirile centrale ale mai multpr, celule bipolare fac sinapsa cu dendritele unei singure celule ganglionare multipolare (deutoneuronul
cii) realizndu-se o nou convergen f. Excepie fac celulele cu con~ri din lovea'
centralis, care fac sinapsa fiecare cu o singur celul bipolar i a~easta cu un singur
neuron multipa"lar, explicnd particularitile f~nctioale ale acest~i zone a retinei.
Axonii neuronilor ganglionari multipolari converg i formeaz nervul optic.
care prsete ochiul, mpreun cu vasele retiniene, ntr-o ' zon mic n care .
nu exist receptori i de aceea este denumit pata oarb.
Nervul optic transmite informa'ii din jumtatea nazal i temporal a retinei
de aceeai parte, dar la nivelul chiasmei o ptice fibrele ce vin din jumtatea na, zal a retinei se ncrucieaz i, ca urmare, tractul optic, de o parte, aduce informa tii din jumtatea temporal a retinei de aceeai parte i jl,1mtatea nazal a retinei din partea opus. Fibrele tractului optic se termin in cr rpul geniculat lateral din metatalamus. Tractul optic d colaterale i nucleilor mezencefalici, unde fac sinaps fibrele prin cafe se realizeaz reflexul pupilar,
care regleaz cantitatea de. lumin ce ajunge la retin. Axonii neuronilor talamici
conduc informaiile de la retin n lobul occipital al scoarei cerebrale care reprezint segmentul central. Cortexul vizuat primar este localizat pe marginile scizurii calcarine, aici fiind percepute forma obiectelor, strlucirea sau ntunecarea prilor lor componente etc. Arii~e corticale nvecinate snt implicate n
procese complexe psihovizuale, aici fcndu-se dec9darea informa tiei vizuale
care d imaginea global a obiectelQr (fig. 30),

glob ocular
retin ---"~~'"

( aria temporal)

retin
nazal)

(aria

fascicul nazal
al n. optic
fascicul tempora 1 _-----" "''#
. al n. optic
~~~- chiasm optic
tract optic
corp gerticulo1
met'l tc\o rn :
n

ei

zencefallci

Fig. 30. Cile optice.

FORMAREA IMAGINILOR .
Ochiul - organul in care se afltl receptorii analizatorului optic - poate
fi redus la mai multe medii transparente (cornee, umoare apoastl, cristalin, umoare
vitroasA), o lentUl biconvexl (cristalinul care focalizeazA razele luminoase pl
trunse prin pupill)i o zonA fotosensibiltl (retina).
Imaginea care se formeaztl pe retinA, la fel ca in camera obscuri a unui
aparat' fotografic, este condiionat de o serie de legi fizice i de intervenia
unor mecanisme active oculare.
'
Razele luminoase snt refractate cnd trec prin medii cu densitAi diferite,
excepie ftlcind doar razele care cad perpendicular pe interfaA. Un fascicul de
raze luminoase paralele, emis de o sursA situattl la peste 6 m, trecind printr-o
lentill biconvextl, este refractat intr~un punct numit focar principal, situat pe
axul care trece prin centrul de curbur al lentilei i napoia ei. Distana dintre
lentiltl i focarul principal se numete distana focalA principali i depinde de
curbura lentilei. Capacitatea de refracie a unei lentile se mAsoam in dioptrii
(inversul distanei focale principale exprimat in metri).
Razele luminoase suferA la nivelul ochiului o tripll refracie, cea mai impor ~
tanti la illterfaa aer - cornee i celelalte.pe ambele fee ale crlst8unului.
- Aezai ntr-o camer obscur, n faa ochiului unei per ane care privete
n deptlrtare, o lumnare aprins, iar din partea opusA din ace . unghi, privii
spre pupila respectivtl. Observai trei imagini: - douA drepte,
faa anterioar
a corneei i a cristalinului care se comport~ ca oglinzi convexe, i, - o imagine

59

micA si rsturnat - pe faa posterioar a cristalinului care ndeplinete rolul


_unei oglinzi concave.
Distana. focal a ochiului uman este de aproximativ 17 mm i de aceea, n
repaus, un fascicul de raze luminoase paralele ,va focaliza pe retin, de~ ~chi\ll
uman poate percepe clar, fd nici o modificare adaprarlvl, obiectele situate la o
distan de peste 6 m. Concordana dintre puterea de convergen a si~t~ului
mediilor transparente oculare in repaus i lungimea axului antero-posterior caracterizeazl ochiul emetrop, iar. neconcordanta lor, ochiul ametrop. Observai fi~ gura 31 i constatai c la miopi axul ocular este mai lung fal de capacitatea de
refrace, sau curbura 'cristalinului este exage~ati i de aceea fascicu1ul de raze
paralele focalizeaz naintea retinei iar imaginile snt neclare. Apropierea obiectelor de ochi sau purtarea unor lentile biconcave pemtit vederea clar a obiectelor. La hipermetropi ochiul est~ prea scurt sau c01)vexitatea cristalinului este diminuati
i de aceea razele paralele shtt' focalizate
napoia retinei iar imaginea
,
, 1
obiectelor este, de asemenea, neclar. Indeprtarea obiecttiIui de ochi sau purtarea unor.lentile biconvexe corecteazA defectul. La astigmatici curbura corneei sau
a cristalinului nu este uniforml, i de aceea razele luminoase nu snt focalizate
ntr-un singur punct~ ci e)(st focare diferite pentru razele orizontale i pentru
cele verticale, corectarea fiind obinuti cu lentile cilindrice.

Acoinodarea este procesul prin care imaginile obiectelor mai apropiate de


6 m de ochi snt proiectate pe retin. Acomodarea se obine prin creterea capacitii de refracie a cristalinului. In condiii de repaus ocular cristalinul apare turtit,
f111d inut n tensiune de ligamentele sale. Cnd privirea se ndreapt spre un
obiect apropiat, muscu~atu~
ciliar:l circular se contract~,
Hgamentele ' crist~ului se
relaxeaz i crete eurbura
lentilei, in special a feei
sale anterioare. Conpomitent
cu modificarea curburii' cristalinului, formarea hnagiill
~ ' clare a obiectelor apropiate
necesitA i alte moCuficri
dinamice ~~ulare, prfutre
care, corectar~ axelor ocu..
-~ Iare" prin contraca musculatUrii exttinseci, astfel nct '
2
imaginea obiectUlui s~ cadl
.pe maculA, micor~rea pupilei pentru a selecta in special cantitatea razelor lumi'noase ' paralele 'etc. Aceste
modificri ale procesului aco-

J---

imagine inversota
obiect

60

Fig. 31. Ochi normal (1), hipermetrop (2), miop (3)

modArii vizuale se realizeaiA prin reflexe declanate, de stimuli de la nivelul retinei,


care ajung pe calea nervilor optici plnl, la coliculli cvadrigemeni superiori, de
unde pornesc axonii spre nucleii de origine ai nervilor oculomotor comun (Ill),
trohlear (IV) abducens (VI) ale cAror fibre inerveam musculatura ciliar!, constrictonl1 pl.lpilar i muchii extrinseci (drept superior, intern, inferior i extern
i muchii obIid 'superior i inferior).
Acomodarea ncepe de la aproximativ 6 m, distanl Care 'reprezinti pentru
ochiul -normal limi~ vederii clare firi acomodare - punctum remotilm - i se
continui pinA ce este atinsi ,capacitatea maxirrtA a crlst8Iinului de a-i mAri
curbura, cnd imaginea ' obiectUlui devine din nou neclarA. Pu~ctiu cel mai
apropiat- de ochi la care este deplit! capactatea de acomodare - p~nctum
proximum - crete cu virsta, la blcep'u t' lent' i ' apoi mai repede, ca . urmare a
scAderii elasticitlii cristalinului.
Mecanismele fotorecepiei consta\! in transformarea energiei razelor luminoase la nivelul celulelor receptoare retiniene n poteniale de aciune; transmise
prin nervul optic cortexului cerebral, unde produc senzaii vizuale'. Celulele recept0are snt inegal rspndite pe retin, n lovea cenrrali's se gA'sesc exclusiv celule
cu conuri, n restul maculei snt celule cu conuri i' bastonae n proporii aproape
.
egale, iar la periferia ,' retinei predominA celulele cu bastonae.
Razele luminQase ale spectrului vizibil, avnd lungimi de undA ~uprinse
intr~ 400 i 7,25 mp., pltrund in ochi prin mediile tefringente i, strAbltlnd stratul
celulelor multipolare i al celor bipolare, ajung ' la celulele receptoare cu conuri
i bastonae. Acionind as~pra compuilor fotosensibili prezeni n acestea,
lumina le modificA structura, provocnd variaw de potenial care iniiaz potenialele de aciune.
In celulele cu ba~tonae,. sub aciunea luminii, se rupe legtura dintre constiruenii rodopsinei i, trecnd printr-o serie de compui intermediari foarte labili,
se ajunge la eliberarea scotopsinei i a retinenului. 'In cursul acestor reacii se
produc' 'anumite modificAri biochimice celulare; care au ca rezultat generarea
potenialului de receptor.
Retinen~ este in parte redus la vitamina A_i n parte' se leagl din nou de
scotopsinA, rec0':1stituind rodopsina, iar din vitanUna A se resintetizeaz permanent retinen.
'
In celulele cu conuri pigmenii vizuali au o structurA aseinAnAtoare. La om
existA trei tipuri de celule cu conuri)egate de perceperea difereniat! a. celor trei
culori fundamentale, respectiv trei. tipuri diferite de pigmeni vizuali.

Celulele cu conuri au un prag de excitabilitate mai inalt; ele sint rAspunz


toare pentru vederea In lumini puternici - flederea fotopictl - ,i pentru perceperea culorilor. In schimb, celulele cu bastonae, avind un prag de excita re
mai redus i o convergenA crescuti, sint stimulate de cantitAti mai mici de
lumini, fiind rlspunzltoare ln special pentru vederea In Intuneric - ved~rea
8cotopicd.
Adaptarea vz'~ual la ntuneric i lumin4 este legatA de transformArile
pigmeni~or vizuali. Trecerea ~tr-lpl mediu intens lummat n' ntuneric
1 necesiti o perioadA de .maximum 20 minute pentru ca ochiul sA poatA percepe
61

obiectele, adaptarea fiind mai rapidA cind expunerea la luminA a fost de scurtA
duratA; de asemenea, trecerea dintr-un mediu Intunecat la luminA puternicA
necesitA aproximativ 5 minute pentru a se realiza adaptarea, de fapt dispariia .
. adaptArii la ntuneric.
.
Adaptarea la ntuneric evolueazA n douA faze: prima rapidA, dar de intensitate redusA, se datore~1 adaptArii la Intuneric a celulelor cu conuri i are loc
n Z011a foveei centrale unde se aflil .numai conuri, i~ cea de-a doua fa~)mai lent
dar mai importantA, este rezultatul adaptlrii celulelor cu bastonae datoritA
cArora snt percepute obiectele n semiobscuritate i are loc in poriunile periferice
ale retinei.
.
Tim ul necesar pentru adaptarea la intuneric este determj!lat 'parial de
refacerea ezervelor de rodopsinA, dar i de ali factori. Adaptarea la ntuneric
. este afectat n avitaminoza A.
Perceperea,culorilor este realizati de celulele cu conuri, care recepioneaz
radiaiile de diferite lungimi de undA ale specttuIui luminos i le transmit
scoarei cerebrale, unde are loc analiza i sinteza informaiilor. Culorile primare - rou, verde i albastru - pot forma, prin amestecul lor, orice alti
culoare, inclusiv cea albi. Negrul se admite ~ ar. fi produs prin absena luminii, dar mai probabil ci ~ste o senzaie pozitivi, deoarece ochiul orb nu
vede negrul, nu vede nimic.
Mecanismele vederii ~romatice snt explicate prin mai multe ipoteze, dintr~
cart Cta mai acceptat este cea emis de Y ou n g I HeI m hol t z. Confonn
acestcl ipoteze ochiul percepe ~eparat cele ~ei culorl .~damentale,iar diferitele
senzaii cromatice sint rezultatul stimulrii concomitente i inegale al celor trei
tipuri de celule cu conuri; stimularea lor egalA ar da 'senzaia de lumini albil.
Nu s-a putut demonstra existena unor eli separate spre creier pentru fiecare sistem de conuri i de aceea se admite cA are loc un proces de codificare chiar
n retinA, care transformA informaia colorat in rAspunsuri ."deschis sau ncrusu
Se cunosc variate defecte ale vederii cromatice, unii bolnavi fiind incapabili
de a distinge culori, iar' alii prezintl doar o diminuare a capacitii ,~rceperii
acestora.

TEME
-

Aratal ce modificAri se produc rn Interiorul ochiului etnd trecem de la intuneric la luminA.


ReamlntllvA

de la fizIc! ,1 denumll felul lentilelor prin care ae corecteaz miopia i hlper-

metropla.

ANALIZATORUL AUDITIV
I

I
62

Analizatorul auditiv deine la unele animale roluri importante legate de


orientarea in spaiu, pentru depistarea surselor de hrani i a pericolelor, iar
la om servete i la perceperea vorbirii care stA la baza relaiilor interumane.

-urechea
intern

ramuri ale
} nervului VID

conduct
auditiv

pavilion
Fig. 32. Componentele urechii.

Urechea umanA (fig. 32) percepe unde sonore, repetate intr-o anumitA
ordine (sunete) sau succedndu-se neregulat (zgomote). Produse prin c::ondensAri
i rarefieri ale aerului. undele sonore au trei proprieti fundamentale: intensitatea,
determinatA de amplitudine,.nlimea, condiionat! de frecvenA i timbrul, depinznd de " vibraiile armonice supraadugate. Frecvena sunetelor percepute de
urechea uman este cuprins ntre 20 i 20000 cicliJs, iar sensibilitatea auditiv
maxim este cuprins ntre 1 000-3000 cJs.
Vibraiile sonore, captate, transmise i amplificate de un sistem de 'structuri alctuind urechea extern! i medie, impresioneaz organele receptoare
ale auzului din urechea internA, situa.tA n stnc.a osului temporal.
- U r e c h e a e X t e r n i, prin pavilion, capteaz i dirijeaz
undele sonore spre conductul auditiv extern, care le transmite membranei
timpanului. Membrana timpanului,care sepad urechea extern de cea medie,
cu grosime de 0,1 mm i structurA fibroas, funcioneaz ca un rezonator vibrnd
la modificArile de presiune determinate de undele sonore (fig. 32).
- U r e c h e a m e d i e. U rmArii figura i mulajul adecvat, observnd c urechea medie este format dintr-o cavitate a osului' temporal,
plinA- cu aer la presiunea atlnosferic, datoritA trompei lui Eustacruo, care
comunic cu nasofaringele. Spre urechea internA se, gsesc: fereastra oval
i fereastra rotund. n urechea medie se aflA un lan articulat de trei oscioare
(ciocanul, nicovala i scria) i muchii anexai lor. Articulaiile dintre aceste
63

oscioare snt astfel dispuse ncit vibraia ciocan ului, care se inserA pe faa intern
a timpanului i se micA prin vibraiile acestuia, determind o micare de acelai
sens a tAlpii sdlriei, care se sprijinA pe membrana ce acoperA fereastra oval
(fig. 33). Astfel, vibraia timpanului este transmisd perilimfei i endolimfei din
structurile urechii interne. Lanul de oscioare nu transmite pasiv vibraiile ci,
prin muchii ciocanului i scAriei, contribuie la modificarea intensitAii sunetului,
contracia muchiului ciocanului diminuind amplitudinea vibraiilor prea puternice; iar cea a muchiului sdiriei amplificind sunetele prea slabe. Suprafaa
timpanului, de 13 ori mai mare dect cea a ferestrei ovale, contribuie, :de asemenea, la amplificarea sunetelor recepionate.
Transmiterea undelor n urechea medie se face nu numai prin lanUl de
9scioare i prin oasele craniului, ci i pe calea aerianA, prin modificarea presiunii
aerului din urechea medie sub aCiunea vibraiilor timpanului. De aceea, auzul
nu dispare ci doar diminul in cazul perforaiilor timpanului.

U r ee h eal n t e r n 4 este gbduitl In cavitAi sApate In stinca


temporal ului - vestibul osos,canale semiclrculare osoase i cohlee 080a8lformind labirintul osos (fig. 33).
-

canale semicirculare
osoase i membranoase

rampa vestibular

rampa

timpanic~

Fig. 33, Labirintul 0808

64

,1 labirintul membran'o l.

labirintul osos se aflillabirintul membranos, alcltuit din aceleai form~-,


vestibulul membranos, format din doul vezicule suprapuse - utriculd
sacull- i canalele semicirculare membra noa se, formnd mpreuni aparatul

In

iuni:

'/t'5 tibular specializat pentru simul echilibrului i melcul


cohlear) c,a re contine segmentul receptor al auzului.

membran\o)~ (cana'u l

- Cohlea (melcul) este un canal osos, spiralat, rlsucit de douA ori i jumltate in jurul unui ax ,central, numit' columeld (modiol). De la columell se desprinde, spre lumenul cohleei, o lam osoasA, subire - lama spirald - care se
intinde in tot lungul cavitAii melcului osos pni aproape de virf, unde lasA o deschidere - helicotremd. Lama osoasl se continuA cu o membran groasl i elastic! - membrana bazilartl- separlnd
lumenul melcului osos in dou4 rampe
(fig. 34): ramtJa vestibulard (superioarA), care inceoe la fereastra ovall i
ajunge pin la virful melcului unde
lorna spiral
comunicA cu rampa. timpanic (infeosoasa
rioarl) prin helicotreml. Cele douil
rampe conin perilimtl, un lichid cu
compoziie similari lichidului cefalorahidian.
columel

perete

osos

ramp

vestibul ar

ganglion
spiral

rampa timpanlc

Fig. 34. Seciune transversall -prln cohlee.

65

- Canalul cohlear, (melcul membranos) se gsete n cohleea osoasll,


delimitat'intre membrana bazilarA, per.etele extern al melcului osos 'i membrana
vestlbularA (R~issne,r) ,o lamll de esut conjunctiv care ~e intinde de la lama
spiralll la peretele lateral al melcului, prin-care este separat de rampa vestibulad.
n seciune are formA triunghiulam i conine endolimfl. n interiorul canalului
cohlear, -pe membrana bazilar, se afl orKanul Corti, avind, de asemenea,
forma spiralatA i intinzindu-se de ]a virful pn la baza canalului cohlear.
Organul Cord. conine celulele receptoare auditive aezate pe doull stratUri;
unul intern, alcAtUit' dh-ttr-un ir de celule i cellalt' extern, alclttut' diIi trei
sau patru iruri (v. fig. 34). Celulele receptoare, de forxnA , a1ungit, sint' prev
zute la polul apical cu citi, care 'strbat', o membram subire - membraru;z
reticular - produsll prin secreie celulelor de susinere. Pe toatllungimea
canalului cohlear, deasupra organul1,1 COrrl, se aflll o membrw subire i"
elasticA - 'membrana tectoria - in care si'n t' incla~ate virfurile dIHor celulelor receptoare. n jurul celulelor receptoare exist o bogati reea de fibre
nervoase, denchite ale neuronilor din ganglionul spiral Cord. care conine
protoneuronul cii audittve, sitUat' in columeli. Axonii neuronilor ,din ganglionul spiral formeazl nervul cohlear (componenta auditiv 'a nervului vestibulocohlear) i se' terminll in nucleu cohleari bulbopontW care conin deutoneuronul cii auditive.

'

- Analizai cu atenie sche~ din figura 35 i vei deduce c impulsurile


auditive snt conduse mai departe prin axonii neuronilor nucleilor cohleari,
pni la coliculii inferiori din mezencefill, centrii unor retlexe auditive i de
aici ~o~ ,ajung n corpul gel1iculat medial din metatalamus, unde fac sinapsa
n totalitate cu al treilea neuron al cii auditive. Axonii neuro~lor din ganglionul geniculat pfoecte1t2 in cortextul auditiv. A,ria auditiv primari se afl
n .girusul teihpti)t a! suplrior. S-au descris i arii de !asociaie, l~calizate n
special rt ciJrrt X'Uf 'P.a(tetaI~ care primesc impulsuri de la aria auditiv primar
i de la ariile talamice din vefibre cu direrA~
t ibre cu directie
cintatea corpului geniculat
cortical
~orticald
mediaI. In ariile de aSQciaie
exist I neuroni
care, i.1U ris'
,
"
p~d ~ toate sunetele recepionate de ureche, ~i asociazA frecvena diferitelor sune~e cu informaii provenite
o

sistemul ~J -~'-t"'-I:'Pl
reticulat

......

corp g.eniculat
medial

spre cerebel

nuclei
cohlearl

66

", banglion ' spirci1


( protoneonnt.r

Fig~ 35. Schema cAII auditive:

de la alte arii senzoriale.


Leziurule ariilor de asociaie, fld lezarea ariei 'auditiv~\
'
.
primare, permit auzirea i diferenJierea calitii sunetelor, dar .nu i interpretarea
semnificaiei complexe a cuvintelor.
'

'

'

MECANISMUL AUZULUI
Urechea extern capteaz undele sonore, le transmite timpanului,care le.
transform in vibraii rezonatoare ce se transmit' prin micarea oscioareler urechii medii pn la fereastra oval. Vibraiile t~lpii scriei pe membrana ferestrei
ovale produc unde ce se propag n perilimfa din ram~ vestibu~ar i se
transmit apoi prin helicotrem, perilimfei 'd in r~mpa timpanicil, ajungnd
la membrana ferestrei rotUnde. Vibraiile perilimfei provoael i vibraii

'pnl

al~ endolil1lfei, deoarece membrana vesrlbularll este ~rem de subire.


Undele propagate se amplific pe msurA ce se deprteaz de fereastra oval~,
atingind amplitudinea maxim mai aproape de baza melcului, in cazul unor
sunete nalte i mai aproape de virful melcului pentru s\.lnetele joase apoi amplitudinea lor scade rapid. Membrana bazilar va fi comprimat in zona in care ampli':'
tudinea undelor pro~agate este maxim, deci la o dis~I variabi1~ in funcie
de frecven~ sune~lui. Cind membrana ~azilad "este ~omprimat, mic~rea
membrane!, tectorla, fali de membrana rettculad mdoate cHii celulelor eplteliale recepto~e, c~ea ce are ca urmare generarea de poteniale de aciune
in nervii auditfvi.
'
'
.
n timpul emiterii unui sunet, in fibrele nervului cohlear se inregistreaz
variaii de potenial numite poteniale microfonice cohleare, generate de deformarea .cililor celulelor receptoare i direct proporionale cu deplasarea membranei
bazilare. Prin nregistrarea potenialelor cohleare din diferitele pri ale mel~
cului, s-a constatat el segmentul bazal al acestuia rspunde la toate tipurile de
stimuli sonori, i~ vrful produce rspunsuri microfonice numai la sunete cu

'1

frecven joas.

ANALIZATORUL VESTIBULAR

n urechea intern, in labirintul vestibular, se gsesc i receptorii analiza.torului echilibrului static i dinamic. Funcia acestui analizator const in
furnizarea de informaii asupra poziiei i micrilor corpului in spaiu, pe
.baza c tora se declaneaz reflexelenecesare meninerii echilibrului i poziiei
verticale a corpului i schimbrilor de poziie. La aceast funcie complex
contri~uie i informaiile de ~a receptorii musculari, cutanai (tact i presiune)
i optici .
. Sistemul vestibul~r, format din vestibul osos i cele trei canale semicir~uare osoase, constitUie, mpeum cu cohleea (melcul), labiri~l1:ul osos,
n interiorul cruia se al labirintul membranos, avnd aproapen~ceeai form.
Regiunea vesrlbular membranoasil este impriti in doi saci: sacula, in vecin-

61

tatea cohleei i utricU1a, in apropierea Canalelor semicirculare m'embranoase.


In interiorul labirintUlui membranos se afli endolimfa.
- Canalele semicirculare membranoase, care prin ambele extremit~i
comunidl cu utricula, sint' orientate ~ cele trei planuri ale, spaiului (v. fig. 33).
Fiecare canal semicircular prezin~ la baza sa o dilataie numitA ampul,
n care se gAsete organul receptor - creasta , ampul,:,r~.
AceastA structurA cu rol receptor este formati din celule receptoare
ciliate i celule de susttnere" acoperite de o maai gelrlnoasi ,( cupUa) care se
deplaseazA sub influena micrilor endo1iqtfei. Celulele ciliate sint in contact
strins cU terminaii aferente ale ramurii vestibulare a nervului' vestibul 0-cohlear.
Utricula i lacula conin aparatul otolitic sau macula. Acesta este format din celule receptoare i celule de susinere. Celulele receptoare sint prevlz1.;lte la polul apical cu numeroi cili care proeminllntr-o membranl reticular~
gelatinoasl care acoper macula. n ochiurile acestei membrane se glsesc
cristale microscopice de carbonat de calciu (otolii). Membrana otoliticl, ftind
mai grea, exercitl o anumiti presiune asupra ciIilor celulelor receptoare. In jurul
i la baza celulelor receptoare se glsesc fibre nervoase ale ramurii vestibulare
a nervului vestibulo..cohlear, care se allturl celor provenite de la nivelul
ampulelor.
Fibrele nervoase aferente, care primesc informaii de la celulele receptoate
din creste i macule, sint dend.ritele neuronilor ganglionului vestibular (Scarpa)
care conine protoneuronul ctiii. Axonii acestor neuroni constituie ramura vestibulad a nervului VIII, care se terminA in cei patru nuclei vestibulari bulbari
(fig. 36). De la nucleU bulbari,
unde se face sinapsl cu deuto~ spre cortex
neuronul,
pornesc axoni spre
/
nucleii cerebeloi, contri...
buind la coordonarea echi~_~-neuron tatamic
librului statle i dinamic,
spre mlduvl, exercitind inJJ1
fluene asupra tonusului
musculatUrli schelerlce i a
pos tUrii i spre nucleU nervilor cranieni III, IV i VI,
VI
nuclei vestibutarl
influenind musculatura exbulbopomini
t~insecA a ochhdui. CAile anato~ce prin care impulsurile
protoneuron ---.
vestibular
vesti~ulare ajung ' (trecind
prin talamus, unde fac sinap. sa cu cel de-al 3-lea neuron)
la nivel~l cortexului, nu sint
precizat~ dupl cum nu este
localizat! nici zona d proiecie cortica1l, care ar fi
"Fig. 38. Schema cAII vestlbulare.

68,

probabil in lobuJ temporal. Aceste conexiuni sint dovedite insA atit de perceperea
a miclrli i orientArii In spaiu elt i de posibilitatea elabordrii de
reflexe condiionate la rotaia corpului.
.
,
Stimulii care determinA excitarea receptori lor analizatorului vestibular
sint accelerarea sau Incetinirea micllrii intregului corp sau doar a capului.
Canalele . semicirculare orizontale i laterale informeazll asupra miclrilor n
jurul axului vertical, iar canalele verticale informeazA asupra micArilor n
jurul axelor orizontale (sirituri, cllderi sau protecia impotriva cAderii etc.).
Combinarea impulsurilor provenite de la cele 3 canale semicirculare, analiza
i sinteza informaiilor la nivel cortical permit' interpretarea direciei micArii.
Variaiile acceleraiei Uniare sint percepute de receptorii utriculei i
saculei. Acetia descarcA impulsuri i in absena miclrilor capului, ca urmare
a presiunii pe care oto!iii o ex~rciti ' asupra cilllor, impulsuri rllsp~nzAtoare de
meninerea ridicat' a capului i alte ajustlri posturte importante. '
In cazul unei modificAri a vitezei de deplasare liniarA, otoliii fiind mai deni '
decit endoIimfa, se vor deplasa in direcie opusll micllrii, stimulind terminaiile
receptoare ale maculelor. Aplecarea capului inainte sau inapoi cu 1,5 0 -2' (pragul diferenei de inclina re a, capului) stimuleazll rata descllrclrilor de impulsuri,
care crete apoi progresiv, pe mlsurl ce se accentueazA deplasarea. Meninerea
capului ntr-o anumit poziie nu este urmat! de ncetarea descirclrilor de impulsuri, ci doar de sQllderea uo~r4 ~ frecvenei lor, dovadl cA receptorii acestui
analizator se adapteazl foarte pUin.
contientl

TEME
-

Indicai

ctteva profesII tn care funcia anallzatorulul vestlbular are rol Important.


zona din melcul membrano! tn care eTnt percepute zgomotele unul automobil, fa16 de sunetele unei v/orl.

Preclzal

ANALIZATORUL OLFACTIV
Simul mirosului (olfacia) este slab dezvoltat la om, omparativ cu unele
animale. Rolul slu principal constl !n a depista prezena In aer a unor substane
mirositoare, eventual nocive i, impreuM cu simul gustului, de a participa
,la aprecierea calitllii alimentelor i la declanarea secr~lilor digestive.
Olfacia este un sim chimic, la fel ca i gustul, depinzind de aciunea
directi a moleculelor 8ubstanelor odorante asup'ra unor receptori specializai. '
Receptorii olfactivi se gAsesc intr..o zonA specialA a mucoasei nazale,
situati in regiunea cornetului nazal superior i a lamei ciuruite a etmoidului,
avind la om o suprafaA de 2-3 cm2 Mucoasa olfactiv' este alcAtUiri din
celule receptoare i celule de susinere, de natUri ePiteliall. Celulele olfac..
tfve sint' ","'uroni bipolari, fusiformi, care reprezinti protoneuronul cdii; Dend~itele s'nt scurte, groase i se terminl cu o umflAtUrl numiti buton olfacth,'
avind 10 ~20 cUi olfactivi (pentru fiecare neuron) ~ mllrete suprafaa de

69

pre bulbul atfactiv


de partea opus~ ...

cu substanel~ odoiar axonii, situai la


pol ul bazat al celulei, fortract olfactiv
I
meazA nervii olfactlVi ce std/
bat' lama ciuruid a etmoidul~, pltrund in bulbul
olfactiv, unde fac sinapsA cu
celulele minale, cel de-al
doilea neuron al cii olfactive.
spre .\
Axonii celui de-al doilea neuneuron
cortex olfactiv
receptor
ron alcltuiesc tracturile olfacdin rrtJCOQSQ nazat~'
t~ve:J care, a~ung"la aria cartiFig. 37. Schem~ cAII olfactive.
call olfactivl, girul hipocampic (fig. 37). '
Zona olfactivl a m:u.coasei nazale nu este situat pe calea direct a curentului
de aer, de aceea substanele odorante ajung la nivelul zonei receptoare} fie mai
lent prin difuziune, fie ,mai, rapid prin vrtejuri de aer produse mecanic sau de
cureni de convecie (adulmecat).
Stibstanele odorante, pentru a veni in contact cu receptoru olfactivi, trebuie
si se dizolve intii 'in stra~l subire de mucus de ~ suprafaa mucoasei. Nu se
cunoate mecanismul p~in care substanele odorante, acionnd asupra membranei
apicale a celulelor olfactive, determinlgenerarea unor impulsuri care Se transmit
,pe cile menionate pn la nivel cortical.
'
-Omul poate diferenia ntr~ 2000 i 4000 mirosuri diferite. Mecanismul
discrim.inlrii alfactive nl! este cunoscut, dar este dovedit ci nu se datoreaz unor
receptori speCifici. ' Cercetrile au artat c prin fibrele tract\.!!ui olfactiv exis~
un flux continuu de impulsuri, iar sub influena subst~elor odorante se modific!
frecvena i gruparea in serii ale acestor impulsuri, astfel fiind probabil transmisl
informaia otfactivA.
- Exerciiu. Solicitai unui coleg s inspire timp de 5 minute aer j.l care se
gsete b cantitate crescut 'de substan odor~tl. Vei constata ci, dup un timp,
nu mai ~4nte ,mirosul r~spectiv. nlocuii substana odorant cu alta i vei constata
c simte mirosul acesteia.
Concluzie: simul mirosului se adapteaz rapid, senzaia dispirind, dei
Isti~ulul (substana odorant.!) persist. Adaptarea este specific numai pentru'
'mirosul respectiv, alte mirosuri nefiind influenate i se realizeaZ diferit pentru
, .
'diferite mirosuri.
butb otfactiv

cont~ct

rant~

ANALIZATORUL GUSTATIV .
SimuJ gustului are rolul de a informa asupra calitiii alim~ptelor introduse in guri, dar intervine i n declanarea secreiei reflex necondiionate a
glaridelo~ digestive.
..
.,
- Observa cu atenie igura 38 i reinei ci receptorii analizatorului '
gustativ se gisesc in mugurii gustativi, formaiuni ovoidale, situate n ' pereii

70

papilelor fungiforme i a
por gustativ
celor circumvalate de pe
/
lirnb, In numlr red~ In
mucoasa labiall, palatinl,
amig~anl, faringianl i
epiteliu
lingual
epig1otic~. ~api1ele fungi ..
forme sint prezente In
celula
receptoare
mare numlr In apropiere
de vlrfu1limbil~ iar papicelul
lele circumvalate sint for ..
de sUstinere
ma~uni proeminente, in
fibre
nervoase
numir de 6-1,2, dispuse
senzitlve
Fig. 38. Seciune prin mugur~ g\Jstatlv.
n V spre baza limbii.
Papilele filiforme de pe fata dorsall a limbii nu conin muguri gustativi.
Mugurele gustativ (v. fig. 38) este format din celule de suport i celule
receptoare alungite, cu ciU care se proiectea7A prin porul gustativ la suprafaa
limbii, unde y~ In contact' cu 8~b8tanele sapide, diz~lvate In sa1ivl. In jurul
celulelor receptoare se glsesc ' terminaii nemielinizate ale nervilor sensibili..
tlii gustative. Pibrele nervoase ,din ~ele 2:/3 anterioare ale limbii intii Intr-o
ramud a facialulUi, cele ~ ~/3 posterioad a limbii In glosofaringian i cele
de la ceilali muguri gustativi, 'Jn nervul vag. Fibrele acestor 3 nervi se alltum
in bulb i fac sinap. cu cel de-al doilea neuron (fig. 39). Dupl incruciare axonii ajung n nucleu
specifici, de releu din talamus, unde fac sinapsa
cu un al treilea neuron,
care are proieCia in scoara cerebral, la ~iciorul
circumvoluiei postcentragir
' - talamus
le, in ,aceeai zon! care
posteertral
deservete i sensibilita..
tea cutanati a feei.
Recep'tOl'll gustativi aparin chemoreceptorilor, fiind stimulai de substanele
dizolvate n apft j sali v.
,Omul percepe p~tru
neuron bulbdr
gustUri
fundamentale:
1,
act:U, a~ar, dulce i sA ..
rat, gustul variat al dife,~'I
ritelor alimente ,rezultind
mlTure
prin c0lll:binaii complexe
, gus?atlv
fibre ascendente ale
ale acestora" asociate cu
sensibilitatii gustative,
, senzaii olfactive i cu alte
prin nervii cranieni VII,IX. X
senz~~
buc~faringi~ne
Fig. 39. Schema clll gustative.
(tact, temperaturi etc.).

'::" ~
.)Y

71

Gustul amar este perceput pe fa$ dorsal a limbii, cel acru pe marginile limbii,
cel dulce la vrf i cel slrat' n partea anterioar a feei , dorsale a limbii. ,PalatUl
,percepe gustUrile amar i acid i mai puin gusturile dulce i srat~ iar faringele
i epiglot8 percep ,toate gustUrile funda~,entale. Histologic, nu s-a evideniat
nici o diferenl intre diferii muguri il;Istativi, dar ei rspund, de ~bicei spe~ific;
numai la un anumit gust; anumii muguri rAspund la mai mult de un stimul
gustarlv, dar niciodatlla toi.
,
Pragul sensibilitii gustative este variabil pentru diferite substane, iar
sensibilitatea gustativ discriminativ este micA.
Simul gustului prezin.t o mare adaptabilitate, senzaia gustativ dispArind chiar dacA stbnulul persistl; de aceea, pentru a simti Jn contInuare.
gustul un~ ali~ent intro~us in gur acesta trebuie s fie mict i s stimuleze
, permanent nOI recepton.

ANALIZATORUL MOTOR (k,inestezlc)


Destlurarea normal a activitii motorii, analiza fin i coordonarea prda midlrilor necesitl -informarea permanent a sistemului nervos central
asupra poziiei spaiale a corpului, a diferitelor sale segmente i mai ales asupra'
gradului de coJ1tr~cie a fiecrui muchi. , Aceste informaii sint furnizate de
receptorii aparatului vestibular, receptorIi vizualI 1 cutanai, dar i de anumii
recepteri specifici care se afl chiar in muchi (proprioceptori). Propriocepiotii
reprezint termina#le periferice ale ana1izatorului motor (kinestezic) i au rolul
de a desclrca impulsuri datoritl crora se realizeaz modul~ea p~rmanent i
adecvat a contraciei diferitelor grupe musculre.
Receptorii analizatorului kinestezic se gsesc in muchi, tendoane, ligamente i suprafee articulare i sint' de mai ' multe tipuri: corpusc\ li Pacini i
Ruffmi, organe tend~oase Golgi, fusuri neuromusculare i terminaii nervoase
libere.
- Reamintii-v rolul corpusculilor Pacini i Ruffini!
cis

., Organele tendinoase Golgi se gsesc printre fibrele tendinoase, i constau


dintr-ci reea de terminaii nervoase butonate. Ele semnalizeaz tensiunea apical
a fibrelor tendinoase in timpul contrac,iei muscul~re (fig. 40).
- Fusul neuromuscular este o formaiune alungit, fusiformA, situati printre
' fi.brele musculare scheletice, paralel cu acestea. Fiecare fus consti din 2-10
fibre musculare modificate, incluse ntr-o capsul conjunctiv (fig. 41). Aceste
fibre, denumite intra/usale, pentru a fi difereniate de fibrele musculare striate
obinuite (extra/usale), sint constituite diRtr-o poriune centrali necontractill
(plinA cu nuclei) i extremitAti alungite, contractile, care se 'termim pe tendoane
sau pe fibre extrafusale i prezint striatii transversale mat puin nete, comparativ
cu cele ale fibrelor musculare exttafusale.
72

fibr nervoas cu
ramificatii Golgi
/

. 1

Fig. 40. Organul' tendlnos Golgi.

Fusul neuromuscular are dou~ tipuri de fibre senzitive aferente, i anume:


n zona central~ se g~sesc terminaiile primare ~piralate, prIncipala structUr
aferen~ a fusului neuromuscular, avind vitez de conducere foarte mare, iar
deasupra i dedesubtul acestora, terminaiile secundare sau fibrele "in buchet",
mai subiri i cu vitezA de conducere mai micA. Fibrele senzitive snt dendrite
ale n~uronilor senzitivi din ganglionul spinal. Fiecare fus neuromuscular are i o
inervaie motorie proprie, co~stitui~ din fibre suoi~i - fibrele motorii gama efe
rente - avind ori~inea n motoneuronii gama med':llari. i care se termin. sub f<?rma unor pl~ci motorii in por~unile periferice contractile ale fibre lor intrafusale.
Fusurile neuromusculare, frind paralele . cu fibrele extrafusale, se alungesc
atunci cnd muchiul este ntins i, ca urmare, terminaiile nervoase senzitive
primare descarcA impulsuri, cu o frecyeni proporiona14 gradului de intindere
a rJ?uchiului. Aceste impulsuri pot iniia contracia reflex~ a fibrelor extrafusale
ale muchiului. In schimb, cnd mu
. fibra musculara
chiul se contract prin stimular~a
...I!..--- extrafusald
fibrelor nervoase ale fibrelor extrafi brd eferen
fusale nceteaz descArcrile de impul(gama)
suri din terminaiile nervoase ale
fusului deoarece, dei muchiul se
scurteazA, fusul nu se modificA. Ast
.....
fel, fu~ul i conexiunile sale reflexe
constituie un mecanism de feedback
care opereaz I?entru meninerea lungimii muchiului.
ntinderea muchiului stimul~a
z att terrninaiile nervoase fusale
terminatiuni
spirQlat~' ale
primare ct i pe_cele secundare, pri
fibrei senzitive
mele rAspunzind la modificiri ale
lungimii i ale ratei alungirii, iar
celelalte doar la modifidirile lungimii.

fibr

musculard
extrafusala

Fig. 41. Fusul- neuromuscular.


4 - Blologla clasa a lU~a

73

Stimularea ~brelor e~erente .gama nu produce contr~cie; teo~rece fi~rele


inttafusale nu sint.suficient de puternice, dar produ~ scurtarea capetelor contrac
tile ale fibrelor intrafugale, ceea ce are ca urmare intinderea zonelor centrale, excitarea fibrelor senzittve spiralate i descucarea de impulsuri care pot' produce
conttacia reflexl a muchiului. Deci, muchiul poa~e fi flcut' s se contracte pr~
's timularea, fie a motoneuronului care inerveazA fi~rele extrafusale, fie a 'n euronilor
efereni gama, care iniiazA contractia indirect~ prin reflexul de ntindere.
n condiii obinuite micarea este iniiat prin descrcarea concomitentl a
impulsurilor atit din motoneuroni, ct 'i din fibrele eferente gama, iar scurtiuea
fusului, odatl cu cea a muchiului~ face ca desclrclrile fusului sI continue in tot
timpul conttaciei. Astfel, fusul ii menine capacitatea de a rAspunde la ntindere
i de a ajusta reflex desclrclrile motoneuronului in tot' timpul contraeiei. La
rindul lor, neuronii motori ai fibrelor eferent:e gama sint' influenai de la nivel
cerebra1 .

Impuisurile aferente de la proprioceptorii musculo~C\rticulari se transmit


pe fibre de grosimi diferite, ' avind protoneuronul n ganglionii spinali, pin n
mduv, apoi spre centrii superiori pe dou ci: cile sensibilitii proprio~
ceptive contiente i incontiente (nvtate la functiile mduvei).
Pn i <.: cia corticall se afUl in zona senzitivo-motorie a lobului frontaI. Aici se
face analiza ~i sinteza finA a informaiilor kinestezice, iar zone mai largi, care se
intind i pe alte arii frontaIe, i probabil i parietale, deservesc miclrile globale
mai pUin difereniate. Impulsurile sensibilitlii proprioeeptive incontiente,
provenite in special de la fusurile neuromusculare i organele Golgi, prin
tracturile spinocerebeloase ajung la paleocerebel, la' neuronii motori din coar..
nele anterioare ale ml.d uvei i la neuronii motori ai nervilor cranieni de8e~ind
reflexele tonice, miotatice etc.
- Ar~tai 'rohll' analizatoruJui kinestezic in locomoie I
TEM
Prezentai

lntrun tabel:
tipurile de receptori al anallzatorllor stu~lal;
poziia neuronilor de pe traseul segmentului Intermediar al fiecArui anallzator;
locul de proiecie al cilor respective.

GLANDELE ENDOCRINE
Creterea i dezv!lltarea 'o'ganismului, precum i , adaptar~a i corelarea
activitii diferi~loI aparate i sisteme la condiiile n permanent schim~are
ale mediului intern i extern, sint reglate de sistemul nervos i de cel endocrin.
Sistemul endocrin este constitUit' din glande care nu au canal excretor, iar
produii de secreie snt eliminai direct in singe.
,
_ Localizarea celor mai, importante glande endocrine o putei face urmrin~
fiu:ura 42. Acestea sint: hipofiza, suprarenalele, tiroida, paratiroidele, epifiza,
timusul, crora li se adaug pancreasul
i gonadele care, pe lng funcia exocrin, desfoar - prin anumii constitueni structurali - i o funcpe endocrin. Temporar activeaz ca glanQ
endocrin i placnta, organul prin care
se realizeaz schimburile materno-fetale.
Produii de secreie ai glandelor
endocrine - hormonii - snt eliminai
permanent n cantiti minime n snge
sau limf, fiind transportai pin la nivelul struct~rilor celulare, 'Unde regleaz
intensitatea i viteza desfurrii anumitor procese specifice,' prin activarea sau (
inhibarea activitii unor sisteme enzimatice. Activitatea secretorie bazal, constant, se modific de indat ce survin
anumite modificri umorale specifice.
Influenele umorale adapteaz permanent activitatea endocrin prin mecanismul conexiunii inverse (feed-

back).

,FIg. 42. Localizarea glandelor endocrine.

75

Hipofiza (glanda pituitar), situat la baza creierului ntr-o loj~ formati


de aua urceasdl a osului sfenoid i duramatet) este legati de baza hipotalamus ului prin tija pituitar. Hipofiza are form ovoidl, mlrimea unui bob de
fasole, cintlrete aproximativ ,0,,5 g la om i este formatA din 3 lobi: anterior,
intermediar i posterior. Lobul anterior i lobul intermediar au origine embriologici comun, epitelial, iar Iobul posterior are origine nervoas~, ca i hipotalamusul. Lobul posterior este legat de hipot~lamus prin tractul hipotalamo-hipo-'
fizar, iar lobul anterior, prin vase sangvine care, dupii ce se capilarizeazA la baza
hipotalamusului, se colecteaz in vene dispuse n jurul ti;ei hipofizare i apoi se
,capilarizeaz~ dm nou la nivelul hipofizei atlterioare formind sistemul porthipojizar
(descris de Gr. T. Popa i Fielding).
A. L o bul a n t eri o r h i p o fi zar este denumit i adenohipojiza deoarece are o structurii micro8copid! asemlntoare unei glande i reprezintA aproximativ 75% din masa glandularA. Parenchimul glandular, constituit
din cordo~ne de celule care' secret hormonii adenohipofizari, se aflii in corelaie
strinsA cu o reea foarte bogatA de Capitare din strorna vasculo-con;unctivA;
aceasta conine i numeroase fibre de reticulirul, fibr~ nervoase vegetative. Adenohipofiza ,secretA o serie de hormoni, i anume:, somatotropul, hormonii glandulari tropi care controleaz activitatea altor glande endocrine (tirotropina,
corticotr9pina i gonadotropinele) i prolactina (fig. 43).
1. Somatotropul (STH) este numit i hormonul de cretere , deoarece
stimuleaz creterea oaselor lungi i sinteza proteinelor, contribuind mpreun
cu ali hormoni (tiroidieni,. gonadali etc.) la creterea organismului. Sub aci
unea STH diminueaz eliminrile de N, P, K, Ca i Na i crete, coninutul in
,

neurohipofiz

TS H

gona~

Fig., 43 Hormonll lobllor anterior

,1

Intermediar al hipoflzel.

proteine al organismului; hormonul stimulea~ transportul aminoacizi lor in


celule i activeazA incorporarea lor in noi proteine, aciuni care explicl creterea
scheletului i a diferitelor viscere. STH influeneazA i metabolismul glucidic,
stimulnd descArcarea de glucoz~ din ficat . i diminuind consumul tisular de
glucozA, ceea ce are ca rezultat cre~erea. glicemiei; mobilizeazA acizu grai
din depozitele .lipidice ale organismului i stimuleazA sinteza de corpi cetonici
(cetogeneza), furnizind astfel energie necesarA sintezelor proteice. Secreia
de STH este controlat~ de hipotalamus prin doi ne\.1rohormoni; unul stimuleazA
secreia iar celAlalt o inhibA. Hormonul de cretere se secret! in tot cursul vieii,
iar inaniia, hipoglicemia, creterea concentraiei aminoacizilor plasmaticl i
stArilor de stres produc descArdlri crescute de STH.
- Observnd figura 44 - putei deduce modificArile sQrvenite n caz
de hipo- sau hipersecreie de STH. Astfel, insuficiena secreiei in perioada
de cretere are ca rezultat nanismul h~pofizar (piticismul), caracterizat printr~o
dezvoltare somaticA redusi dar armonioasA i o dezvoltare psihicA normali.
Excesul de STI-I in perioada de cretere a organismului este urmat de.gigantism, iar c;lacl survine la adult provoac acromegalia, caracterizati prin creter~
extremftAilor i a volumului visceral.
2. .Tlrotropina- (irostimulina, TSH) stimuleazA secr.eia tiroidiaol i

creterea.

_ . UrmArind schema din figura 45, constatai el secreia de TSH este


controlat atit printr-un mecanism de feedback negativ, exercitat de concentrai
ile crescute de hormoni tiroidieni asupra adenohipofizei~ cit i printr-un mecanism
nervos care acioneazA prin descll'carea unui hormon eliberator de tirotropinl
din hipotalamus (TRH). Astfel, schimbAri survenite In mediul intern sau extern
produc modificAri adecvate ale secreiei tiroidiene.
3. CortlcotroplDB (ACTH) stimuleazA secreia corticosuprarenalei i
creterea, iar -n micii mburA i secreia de mineralocorticoizi.
Secreia de ACTH este controlatl de centri hipotalamici orin intermediul
unui neurohormon - hormonul eliberator de corticotropinl - , care ajunge
la nivelul adenohipofizei prin vasele sistemului port. Creterea concentraiei
plasmatice a glucocorticoizilor liberi, printr-un mecanism de fee~back negativ,
scade secreia de ACTH, prin aciune atit asupra hipotalamu8ului elt i asupra
hipofizei, iar diminuarea nivelului glucocorticoizilor liberi plasmatici (de exemplu
in insuficit!na corticosuprarenalianl cronici) activeazA sinteza i desdlrc4rile
de l ACTH.
.
. .

4. Gonadotroplnele regleazl activitatea gonadelor atit la femeie elt i la


bArbat. Adenohipofiza secreti doi hormoni gonadotropi: hormonul foliculos.timulp,nt (FSH) i hormonul luteinisant (LH), care acioneaz intro oorelaie
strinsi, controlnd atIt secreia hormonilor sexuali elt i formarea gameilor.
Secreia gonadotropinelor este controlatA, de asemenea, de centrii hipotalamici.
S. Prolacdna, a cArei funcie la blrhat' nu este cunoscuti, la femeie stimuleazi1 . dezvoltarea glandelor mamare i menine se.creia lactatl. Controlul

Fig. 44.
. Modificri in caz de hipo- i hiperfuncie de STH: 1 - nanism hipofizar; 2 - gigantism; 3 - acrp'
.
megalle.

sangvln6
tiroxina

hipotalamus

I---.~. e TRH

.....

15 - -

;1

,,- ,,,.!.

' .'
tiroid

Fig. 45. R~glarea secreiei de tlroxl.n.

0TSH

r.

secreiei de prolactin se efectueazA de cAtre centrii hipotalamici prin' doi neurohormoni, unul inhibitor i celAlalt stimulator. Secreia de prolactin4 crete. du~
efortul fizic, stresul chirurgical i emoional, stimularea zonei m~elonare,
somn, graviditate. n sarcinA secreia de prolactin crete, atingind un maximum
n timpul naterii i apoi scade, la 8 zile dupA natere ajungnd la nivelul de la
negravide. Suptul produce o descArcare prompt de prolactinA, a cArei intensitate
scade dupA cea de-a 3-a lun de alAptare.

B. L o bul i n t e r m e dia r h i p o fi zar reprezinti doar 2 %


din masa glandei, are forma unei lame eptteliaIe, care la adu,It aderA strns de
lobul posterior i de aceea este dificil de , delimitat. Din lobul intermediar s-a
izolat hormonul melanocitostz'mulator (MSH) car~ provoacA pigmentarea pielii,
ca urmare a dispersiei granulelor de melanin din celulele melanofore din piele;
n lipsa hormonului, granulele de melanin se agregA n jurul nucleului melanoforelor i pielea se decoioreaz. Acest-hormon ~ste prez~nt la om doar n timpul dezvoltArii fetale.
C. Lobul posterior hipoflzar impreun cu',' tija pituitar constituie o
uniate morfo-funcionalA denumit ~eurohipofiza, Microscopic este alcAtuit dintr-o stromA conjunctivo-vascularA, 'fibre nervoase provenite din tractul hipotalamo-hipofizar, celule gliale i celule din ceilali lobi hipofizari. ' 'H ormonii
hipofizei posterioare - antidiuretz'c (ADH) i ocitocina - snt secretai de
neuronii hipotalamici anteriori i apoi transportai prin axonii acestor neuroni
pin n lobul posterior hipofizar. Din aceste terminaii nen'oase honnonii
se elibereazA d.irect n snge.
I

1. ADH are ca

aciune princip~

conservarea apel m organism prin


hidrice renale, datoriti creterii permeabilitAii pArii
terminale a Qefronului. Sub actiunea ADH volumul urinar scade i concentJ.~aia urin~r crete. In doze mari hormonul produce creterea tensiunii
arteriale prin aciunea asupra musculaturii netede din pereii arteriolari i de
aceea mai este denumit vasopresin.
:-- Analizind schema din figura 46 constatai cA desdircarea de ,ADH din
neurohipofiz se face sub influena impulsurilor provenite de la nivelul osmoreCeptorilor i al barorecept9rilor~ printr-un mecanism de feedback. Variaiile
volumului lichidelor extracelulare influeneazA secreia de ADH, ar lezarea'
nucleilor hipotalamici sau a lobului posterior hipofizar provoac diabetul insipid.
Sindromul, datorat deficitului de ADH, se manifestA prin' eliminarea unor mari
cantiti de urinA diluat, concomitent cu ingestia unor cantitAi d~ apA 'corespunzAtoare celor pierdute.
'
,
.
'
2. Ocltocina are ~ etect pnncipal contracia celulelor mioepiteliale din
peretii can~lelor galactofore, urmat de ejecia laptelui; de asemenea, provoac
contracia musculaturll netede a uterului, efect' slab pe' uterul negravid i din
ce n ce mai puternic pe uterul gravid, pe mAsurA ce sarcina se ' apropie de
ter~en. n timpul travaliului crete secreia de ocitocin, descrcrile crescute
de ocitocin , contribuind la realizarea expulziei fetale.
scderea eliminrilor

o ' oncentr~i~
----~~------~~I~~'--~l
plasmei
G ADH

eliberare de ADH

e -- obsorb\ie
ap
e

de ~_ _

dlurez

Fig. 48. Reglarea secreiei_ de ADH.

II. GLAN DELE SUPRARENALE


cum ai observat in figura 42, glandele suprarenale sint in -nu.mr
dt.: dou, situate la polul superior al rinichiului. Sint aldltuite din douA organe
'endocrine diferite ca origine, structurA i funcie: zona cortical, de origine
mezodermicl (la fel ca i glandele sexuale), di~pitsl periferic inconjurl complet
:zona medular, de origine ectodermicA, ce provine din cehilere crestei neurale ca i sistemul vegetativ periferic.
A. M e d \11 o 8 U P r 8 ren 8 1 a este constituitA din celule mari, ovoide,
care snt neuroni postganglion~ri simpatici ce i-au pierdut-axonli i au dobindit
proprietli secretorii; de aceea poate fi considerati ca un imens g~glion simpatic. Secreia medulo8uprarenalei constA dintr-un amestec, in proporii variabile,
de adrenalin4 i noradrenalin6. Ambii hormoni exercitii efecte similare cu ale
stimulArii simpaticului, dar In timp ce noradrenalina are aCiuni vascul~ e
mai intense, adrenalina activeazA n special metabolismul energetic. Aciunile
celor doi hormoni pot' fi urmArite in tabel:
-

Aa

Efecte

Locul (nivelul)
de aciune
.,
1
Sistemul cardiovascular

crete

adrenalinA

noradrenalln

excitabliitatea

diac, forta i

car-

frecventa con ..

tractiilor InimII
-

vasoconstricie pe vasele hepatice i vasodilataie pe


muchII scheletiel

-aceleai

efecte,

mal slabe
-

vasoconstricie pe
toate teritorIIle
vasculare. Cre ..
terea tensiunII ar..
terrale slstemlce

Efecte

Locul (nivelul)
- de actiune

adrenalinA

. Musculatura

neted visceral

Aciuni metabolice -

Aciune

S.N.C.

asupra

-noradrenalln

relaxarea musculaturil tractu lui digestiv, bronhiilor, vezlcli urinare


contracia sflncterelor diges ...
tlve, splinei. muchilor erectorl al flrelor de pAr, dllatatorulul pupiler

3
-

glicogenollz hepatic,
muscular i hiperglice-

mie
mobilizarea aclzllor grai
liberi din depozltele adipoase, aciune calorlgen, creterea metabolismului
stare de alert cortical
prin stimularea sistemului retlculat ascendent
anxietate i fric .

acelea,! efecte,
dar mai
atenuate

aceleai efecte

acelai efect

"

Reglarea secreiei medulosuprarenalelor se realizeazA de cAtre centrii superiori ai SNC exclusiv pe cale nervoasl. In condiii bazale i mai ales In timpul
somnului secrei a este redusi. In schimb, in diferite condiii care necesitA o
adaptare rapidA a organismului (efort fizic, frig, 8sfooe, durere, hipotensiune,
Upoglicemie, fricA etc.) se produc descArcAri importante de hormoni care pun
organismul In condiii mai bune pentru 8 se adapta situaiei. In aceste situaii
se modificA i raportul dintre hormonii desdrcai. Astfel, In str~suri1e emoio- .
nale cu care subiectul este familiarizat crete propOria de noradrenalin) in .
timp ce in alte situaii neobinuite crete secreia de adrenalinA. Hormonii
medulosuprarenali nu sint eseniali pentru 8upravieuire, dar aU o importani
deosebitA in cursul situaiilor neobinuite.

B. Cor t 1 C o 8 U P rar e n a 1 a secreta hormoni care derivA din.


colesterol, i care, in funcie de aciunile lor ptincipale, se clasificA iri 3 grupe:
mineralocorticoizi, glucocorticoizi i hormoni sexuali (sexosteroizi).
1. Mineralocorticoizii sint reprezentai, in principal, de aldosteron care,
acionind la nivelul tubilor distaH i colectori, mlrete reabsorbia Na+ din urin!
prin schimburi lomce cu K'I- i H+, avind ca rezultat creterea eliminlrilor. de
K+ i a aciditlii urinare.
2. Glucocorticoizii sint reprezentai in special de cor#::ol. Eliminat in singe,
cortizolul este legat de o proteinl i numai o cantitate redusi rlmne sub forml
liberi, rAspunz4toare de aciunile tisulat'e ale hormonului i de controlul secreiei
sale.

86

Prezentai aceste ~ctiuni, analiznd tabelul:


Aciuni

Metabolice

- hiperglice- - crete nu- mrul ,Ieumie


cocitelor,
- creterea lierltrocitelor
pemiei ,
i plachete- - .activarea
catabollslor sangvimului prone
l'
teic
,- creterea e-

se- --..; crete filcrete


trarea glode
cre1ia
merular :
HCI i de
pepslnogen - scade permeabilitatea
scade abtubilor dissorb1ia lipitali, pentru
delor
:

limlnrilor

de N,

SNC

Renale

Digestive

Sangvine

- - modificri

EEG '
-

incapacitate de concen'trare
~ iritabilitate;
- crete sensibilitatea I~
H;O
stimuli 01stimuleaz
, factivi
eliminarea
,
gustatlvi
excesului
de HzO

Reglarea secreiei glucocorticoizilor se realizeaz~ prin mecanisme neuroumorale. Atit in condiii bazale cit i dup agresiuni secreia de glucocorticoizi
este controlatA de ACTH, printr-un mecanism de feedback, declanat' de variaiile
, concentraiei plasmatice a coriizolului liber.

III. TIROIDA
T~roida" cea mai vouminoa~~ glan~ endocrin~ (25-30 g), este situat
in partea anterioar a gtului ntr-o loj~ fibroas~.
'- UrmArii figura 47 pentru a inelege aspectUl structUral al glandei.
Macroscopic apare formatl din doi lobi laterali, unii ntre ei printr-o poriune
de esut' glandular numitA istm. Microscopic este constitUit dititr-o stto~
conjunctiv c~re conine ,formaiuni veziculoase ,(foliculi), mtginite ~ de un strat
de celule epiteliale secretoare, coninnd un material viscos denumit coloid, care
reprezintA un depozit' de hormoni. n coloidul 'tiroidian se gsesc mai multe
proteine, principali fiind tiroglobulina sintetizatl de ctre celulele .foliculare.
Prin iodarea aminoacidului tirozin, din structura rlroglobulinei" se produc hormonii ,tiroidieni - tiroxina i triiodotironina - care snt' eliberai cind o

cer

necesitile

organismului.
Hormonii tiroidieni exercit4 efecte tisulare identice, dar triiodotironina
acion,eaz mai ral?id i este mai activ decit:tiro~a. Principalul efect~ al hor~o
nilor tiroidieni este cel <!alorigen, care constA in stimularea oxidhilor tisulare i a
consumului de 0.2 , evideniat' prin creterea metabolismului bazal (M.B,)) n
aproape toate esuturile metabolic active, cu excepia creierului, testiculilor,
I

'

foliculi tiroidieni

Flg, 47. S~clune


mlcroscoplca
. prin tiroid!.

celule care secret


calcitonina

GLANO INACTiV

GLANOA N ACTIVITATE

uterului. Dupll extirpa rea chi~gical~ a tiroidei scade progresiv M.B., concomitent cu consumul de O2 al esuturilor, iar administrarea ,de hormoni tiroidieni
exe,.cit~ efecte inverse. Principalele aciuni ale hormoni lor tiroidieni sint: 1. cre'terea excreiei de azot, ca urmare a intensificArii catabolismului proteinelor musculare i plasmatice i stllderea rezervelor adipoase, consecutiv acrlvlrii lipolizei.
De aceea, dac nu se administrea'z l cantitAi suplimentare de al1Qlente, hormo~ii
tiroidieni produc sc~deri in greutate' 2. sc~derea sintezei de colesterol, dar mai
ales activarea mecanismelor hepatice care inlltur colesterolul din circulaie;
3. Creterea absorbiei intestinale de glucozl dar i a catabolismului ei tisular,
concomitent diminuind depozitele hepatice de glicogen; 4. hormonii tiroidieni
produ~ iritab.ilitate, nelinite; 5. controleaz creterea ' i de~voltarea normalA.
Tratarea cu tiroxinl a mormolocjlor accelereazA met~Jllorfoza lor, In schimb,
hiposecreia de hormoni tiroidieni la organismele ilnature provoac tulburAri
de cretere i dezvoltare; ~. controleazA dezvoltarea gonadelor i meninerea
activitlii lor normale; 7. tmpreunl cu prolactina, sint principalii hormoni care
menin secreia lactatA. _
_ Analizind coninutul figurii . 48 vei putea inelege reglarea secreiei
tiroidiene. Deducei cA, in condiii obirluite, activitatea tir~idei este controlati
de adenohipoflZi prin TSH, in funcie de concentraia sangvin! a tiroxinei.
Cind crete necesitatea de tiroxin (frig, stirtluli psihici) intervine mecanismul
nervos hipotalamic eliberind TRH (hormonul eliberator de tirotropinl) care, ajunsA pe cale sangvin~ la adenohipofizl, stimuleazA secr~ia de TSH - i, In consecinl, secreia de tiroxin4 (feedback). Efectul inhibitor se realizeazA printr-un
mecanism asemAnltor de feedback (de exemplu, clldurA).
_ Observind figura 49 constat~i unele modificAri instalate in 'caz de
insuft'cienti tiroidiand i care deermin4 tulburAri variate in funCie de gradul
deficienei hormonale i de virsta la care a survenit. Absena congenitall
a tiroidei sau incapacitatea geneticA a glandei de a secreta hormoni se manifestl prin cretinismul guogen, caracterizat printr-o dezvoltare fizici i p8ihi~
deficitarA, piele uscat i ingroat, gul endemic, deformaii osoase, defec"te
ale dentiiei, dezvoltare intirziati a organelor genitale. Insuficiena tiroidianA

as

ap~rutl mai tirziu are efect mai puin


grave, la adult se manifest! prin mixedem, piele us~a~ i ngroatA, stim.ularea anab.o~smului., urniatl de creterea
n greutate, c~derea p~rului, anemie,.
s.enzaie permane~tl .d~ frig, reacii mo- '
.
torii i psihice ntrzi.ate.
Hiper!u:ncia tiroidian pro:voacl stimula.rea catabolismului, u~at. de nervozitate, . pierdere in gre':ltate, hip~r- ,
fagie, intoleranlla cldur~, tremurlturi
ale miinilor, piele cald i ume~, i
Fig. 48. Reglarea

secreiei

tlroldlene.

hipo- i hlperfun~ ldian: 1- mixe dem t 2- gu .~ndemic.

creteri ale M ..B. Forma cea mai obinuitl este ~

lIasedow-Graves sau .gua

exoft~llmicl~ in care rlroida este mldtA i globii oculari snt proemineni


- Reinei! Contribuii valoroase n diagnosticarea i eradicarea guei
endemice a adus coala romneasc4 de endocrinologie.

IV. PRAT,ROIDELE
Paratiroidele (dou perechi la om) sint situate pe faa posterioarl a lobilor tiroidieni. Examenul microscopic arat! alcAtuirea lor din cordoane celulare anastomozate i o strom conjunctiv care conine vase sanguine, limfatice
i nervi. Paratioidele snt eseniale pentru via, ele secret! parathormonul.

I
84

---:- s.timuleazA resorbia intestina1 a calciului, aci~nnd


cu vitamina .D; scade eliminrile urinare de c~lciu stimulin"- eliminArile de fosfai i K prin scAqerea reabs,orbtiei lor tubulare; la
nivelul oaselor, parathormonul mobilizeaz srurile ~osfo-calcice, prin crete
re~ Il:um,rului i stimularea activitii os~eoclastelor. Urmat:ea acestor efecte
este creterea calcemiei i scderea fosfatemiei .
. Reglarea secreiei paratiroidiene, .independenti atit de controlul nervos cit'
i ce cel al adenohipofizei, se realizeazA printr-un mecanism de feedback in funci~'
de concentraia sangvin4 a calciului ionizat i, secundar, de concentraia sangvin
a fosfailor, aCionind direct asupra celulelor paratiroidiene.
InsuJz'ciena paratiroz'dian, consecinA de cele mai multe ori a exclrprii
sau lezrii chirurgic~le a paratiroidelor n cursul operaiilor pe t~roid, provoac
tetania, caracterizat prin scderea cal~emiei, creterea fosfatemiei, creterea
excitabilitAii neuromusculare manifestat prin spasme ale musculaturii striate,
la care se adaug uneori spasme ale musculaturii 'netede, i, n special, ale laringe,
lui care pot provoca,moartea prin asfooe.
HiperJuncia paratiroidian (consecina unor tumori secretante de parathormon, dar mai ales a unor afeciuni care scad calcemia), este caracterizat prin
demineralizri osoase dureroase, cu deformri i fracturi, creteri ale calcemiei,
urmate de depuneri fosfo-calcice n esuturile moi, sau de formare de calculi
urinari.
Ca1clto~a secretat de celule speciale din tiroid i paratiroide exercitA
aciuni antagoniste parathormonului, scznd concentraia sangvin4 a calciului
i fosforului, n special prin diminuarea mobilizrii ,din oase a acestor ioni. Secreia
de ,calcitonin este stimulatA de creterea concentraiei calciului plasmatic.
ParathormoDuh

in

strns corelaie

v.

PAN,C REASUL ENDOCRIN

Pancreasul, pe lng rolul su fundamental n procesele de digestie, este


o gland endocrin de importan major, prin cei doi hormoni 'pe care i
secret: insulina' i glucagonul. Activitile secretorii pancreatice se realizeaz
prin structuri celulare diferite: celulele aCini/or glandulari secret sucul pancreatic i celulele insulelor Langerhans secret hormonii. Insulele Langerhans
snt constituite n propOrie de aproximativ 75% din. celule care secretA insulinii (celule B) i 2010 din celule care secret glucagon (celule A).
1. Insullna este sintetizat! n celulele B i descrcat! n snge' este f~tii
rapid in multe esuturi i n special n ficat i rinichi. Insulina exerci1i efecte
importante fu reglarea metabolismului intermediar: stimuleaz ptrunderea
glucozei n anumite celule a cror membrw plasmatic nu permite intrarea
liber~ a glucozei (esutul muscular, adipos etc.) i intensific consumul tisular
de glucoz~. - La nivel hepatic i muscular, activeazA transformarea glucozei
n .glicogen prin glicogenogenezA. In esutul adipos stimuleaz transformarea
glucozei in trigliceride. - Are efect inhibitor asupra proceselor de glucorteo-

85

gene7J hepaticA. Deci;prin toate aceste efecte, insulina este principalul hormon,
hipoglicetniant al organismului. - Stimulea~ sinteza de proteine, atit' prin
creterea perme~bilitlii membranelor celulf;U'e pe~tru aminoacizi, ~t' i prin
"cruarea" acestom de a fi oxidai n celule ca material ener~ogenetic.
Reglarea secreiei de insulin se face predominant prin nivelul glicemiei.
'Experimental s-a demonstrat dl irigarea pancreasului cu singe hipe.rglicmic
mArete desdlrcirile de insulinA, n timp ce irigarea cu snge hipoglicemic diminu~azi1 secreia insulinici1. Influenele intervin direct' asupra celulelor B ,ipsulare
i prin impulsuri nervoase vagale. Mecanisffil:11 direct este cel mai important,
deoarece:, secreia insulinid i menine adaptabilitatea i daci pancreasul este
transplantat n circuitul sangvin carotido-jugular. Secreia este stimulat! i de
alte monozaharide (fructozA, manoz), de aminoacizi i de cetoacizi, precum i de
hormoni ca: secretina, colecistokinina, gastrina, glucagon. In schimb, adrenalina
i noradrenalina inhibA secreia insulinidl prin efect direct asupra pancreasului.
Hiposecreia insulinic. ScAderea cantitlii de insulinl activ la nivel
tisular determin diabetul zaharat, caracrterizat n stadii evolutive mai avansate,
prin: hiperglicemie, glucozurie, poliurie, polifagie cu scAdere n ' greutate.
n stadii mai grave, c~ urmare a tulburArilor 'metabolismului: intermediar
glucidic, lipidic i protidic din cauza deficitu~ui insulinic, se sintetizeaz n
cantitAi crescute i se acumuleaz n organism corpi cetonici, care prin aGr
iunea lor nocivA asupra centrilor nervoi superiori pot provoca -coma diabeticii i chiar moartea, n lipsa unui tratament corespunzAtor.
Hipersecreia insul'inic este caracterizati prin hipoglicemie, care se
accentueazA ca urmare a unor activitAi ce mAresc consumul de glucozii. Are
consecine n special asupra sistemului nervo;; central, care este lipsit de
rezerve glicogenice i consum predominant glucozii, pentru activitatea sa.
AIterlrile , funcionale ale sistem:ului nervos, consecutive hipoglicemiei, pot
merge pinl Ia instalarea unei stAri de comii.
2. Glu<:8Ionu1 este secretat' de cAtre celulele A insulare. dar i de celule uimiIare acestora, prezente in pereii stomacului i duodenului. Desc~rcat in snge,
dispare mai rapid dect insulina, fiind degradat n diferite esuturi i in special
in ficat. Glucagonul provoacA hiperglicemie prin glicogenolizl hepatic (nu i
'muscularA), stimuleazl gluconeogeneza din aminoacizi, exercit! efect Iipolitic prin activarea lipazei din celulele adipoase.
Reglarea secre#ei de glucagon. Secrea de glucagon diminueazA n condiii
hiperglicemice i crete in hipoglicemii fiind, mpreunA cu hormonii medulosuprarenalieni, principa.lii hormoni hiper.glicemiani ai organismului. Secreia
de glucagon crete n timpul inaniiei, fiind unul din factorii care stimuleaz
gluconeogeneza, care menine nivelul glice~ic n condiiile absenei aportului
alimentar.

I
-

Reinei I

Ni col a e Pau 1 e seu a fost primul om de tiinl care a flcut un extract


, pancreatic cu aciune insulinicA, experimentat pe animale la cate provocase un
diabet prin extirparea pan~reasului.
86

VI. EPIFIZA
Epifiza (glanda pineal~), situat~ n partea posterioar a diertcefalului, este
constitUitd dintr-o strom n care se gsesc celule nevroglice cu ~aracter secretor
i numeroase fibre nervoase simpatice. Glanda atinge dezvoltarea maxim n
copilrie i apoi ncepe s involueze nainte de pubertate. Are legturi nervoase
cu retina. Funciile epifizei nu snt nc bine cunoscute. S-a dovedit c glan~
secret indoIi, polipeptide etc., cel mai cunoscut fiind melatonina, considerat
hormonul activ al glandei. Fibrele simpatice influenate de retin controleaz
n funcie de intensitatea luminii; lumina puternic scade

secreia epifizar,

sinte~ iar ntUnericul are efecte stimulatoare. Melatonina exercit efecte inhibitoare asupra eliberrii hormonilor gonadotropi hipofizari (F,S H i LH) i
asupra axului hipotalamo-hipofizo-corticosuprarenalian, ,precum , i asupra unor
nuclei ai hipotalamusului.

Reinei!

Rolul epifizei ~ste studiat recent


neti endocrinologice.

cu

co~tribuia valoroas

colii

rom-

'

VII. TlUSUL
Timusul este un organ limfoid dotat i cu rol .endocrin,.situat' napoia sternului. Dezvoltat maxim n copilrie, . dup pubertate involueaz, dar nu dispare
complet nici la vrste foarte naintate.
La periferia timusului exist <> capsul formatil din esut conjunctiv fibros,
care tdmite prelungiri ce mpart organul ntr-un numr de lobuli, cu for~ i
dimensiuni variate. Histologie lobulul timic este constituit dintr-o reea format
prin unirea prelungirilor unor celule reticulare, n ochiurile reelei fiind prezente
numeroase celule numite timo~ite. Acestea provin din celulele primordiale hematopoetice din mduva osoas, difereniate pe linie limfocitar. Ele migre~ n
circulaia ~eneral; ajung n tim~s" unde sub influena unor factori locali prolifereaz intens, migreaz apoi "din timus i vor popula organele limfoide perife-rice (ganglionii' limfatici, splina etc.). Limfocitele difereniate n tlmus (limf~.
cite T) contribuie. la i~u~~~tea celu1~r a organismului.. ~lisul secreti i un
hormon ce mArete activitatea limfocitelor' T care au prsit timusul i au migrat
n organele limfoide periferice.
.
.

TEME
-

Precizati hormonil care Intervin in reglarea metabolismului glucidic 01 sensul lor


de Interven ie.
.
, ~ Cuprlnde; ntr-un tabel hormonii care Influenteaz homeostazia fosfa-calcie!
i sodiu-potasiu.
- Realizai o schem care s Ilustreze modificarea secreiei de insulin! prin feedback
pozitiv i negativ.

87

SISTEMUL OSOS
Micarea

se realizeazl cu ajutorul a doul sisteme: sistemul osos i sistemul

muscular, formind aparatul locomotor.


Totalitatea oaselor din corp (aproximativ 200 la numAr), legate intre ele
prin articulaii, formeazl scheletul corpului. El reprezinti partea pasivA a
aparatului locomotor.
Fonna, structura i modul de legAturi a oaselor pentru a forma scheletul
corpului uman reprezinti expresia adaptlrii la staiunea bipedl i locomoie.

TESUTU

OS

esutul 080S este o varietate de esut conjunctiv, adaptatlla maximum


de ' susinere i rezisteni. Aceasta se datoJ.'eazl impregnArii substanei
fundamentale cu siruri minerale (fosfo-calcice) i orientarii fibrelor conjunctive
funciei

sub iiuluena fOrelor mecanice care acioneazl asupra osului.


Celulele osoase s.nt de trei tipuri: osteoblaste, celule tinere care secreti
substana preo80asl care le Jnconjurl complet devenind osteocite, celule cu for ..
mA ovalarl i turtitA, cu multe prelungiri (fig. SO). Osteocitele sint adlpostite in
cavitli stelate sau fuziforme, denumite osteoplast,. Aceste cavitli comuriicl
Intre ele prin numeroase canalicule osoase, subiri, care se ~stomozeazl cu
canaliculele osteoplastelor invecinate. Prin aceste canalicule pAtrund prelungirile osteocitelor, care nu se anastomozeazA cu ale osteocitelor vecine. Osteoclastul este o celulA giganti multinucleatl care lndeplinete fUncia de distrugere i limitare a formArii esutului osos, in funcie de necesitAile flZiologice.
PosedA un bogat echipament enzimatic.
Substana fundamentali a esutului osos are douA componente: organicl
,i anorganic.
- Componenta organicd, in propOrie de 34%, este formati de oseinit"
substani secretat! de osteoblaste.
- Componenta anorganicd, in proporie de 66%, ese formati n mare parte
de siruri de calciu ,i fosfor.
Oseina, impregnatA cu sirurile minerale, se dispune sub forma unor
lamel~

88

osoase.

lamele
concentrice

Fig. 60. Sectiune prin osul

canal

compact:

~n funcie de dispunerea lamelelor osoase se deosebesc douA varieti de


osos: compact i spongios.
- esutul osos compact formeazl diafiza oaselor lungi, stratul de la suprafaa
epifizelor i a oaselor scurte, precum i lamele internA i extern ale oaselor late.
Pe seciune transversaJA in diaflZa unui QS lung se observ~ hl centru, canalul,
medular ce conine mAduvA roie (la ft) i galbeni (la adult). La exterior periostul
acoperl diafiza. Intre periost i canalul medular se am substana osoad a diafizei,
formati din lamele psoase dispuse concentric hl jurul unor canale subiri - ~ana
lele Havers (fig. 50). In interiorul acestor c~ale se aflA capilare sangvine, terminaiuni nervoase i esut conjunctiv lax, In cantitate redusA. Canalele Havers
strAbat osul pe toat!lungimea lui i se leag intre ele prin canale oblice sau transversale. Ansamblul format de un canal Havers, de lamelele osoase care l nconjurA i de componentele aflate in aceste formaiuni (osteoplaste cu osteocite)
constituie o unitae morfologic i funcional! - osteon - (sistem haversian).
ntre sistemele haversiene se gAsesc arcuri de lamele osoase denumite sa'steme
esut

in te rhaversiene.
- esutul osos spongios se afli n epifizele oaselor lungi i in interiorul oaselor
scurte i late. Este format din lamele osoase denumite trabecule, ce se ntret~e
delimidnd cavitli - areo[e - de aspect i mArimi diferite. Acestea dau osului

spongios aspectul ~ui burete. Areolele COMunic intre ele i conin mAduvA
osoasl roie (hematogenl).

OST OGENEZA'
Procesul de transformare a scheletului cartilaginos , i conjunctiv-fibros al
embrionului i flrului n scheletUl osos al adultUlui constituie osteogeneza. Acest
proces Incepe inci din a 4-a slptlmin4 a vietii embrionare.

89

In dezvoltarea scheletului osos se disting douA faze: n prima fazA se formeazl


esl:lt\.d osos, prin nlocuirea esutUlui conjunctiv sau cartilaginos i se constitUie
, osul primar. In a doua faz au loc procese de remaniere i distrugere, adicA de
modelare a esutului osos, care dau structUra functional caracteristicA osului
definitiv, constituindu-se osul secundar. Concomitent osul crete n lungime
i grosime. Cnd osteogeneza se realizeazA prin inlocuirea unui esut conjunctiv
se numete endoconjunctiv sau de membram.,iar cnd se realizeazA prin osificarea
unui esut' cartilaginos se numete endocondral sau de cartilaj.
- Osificarea de membran caracterizeazA formarea oaselor bolii craniene,
a unor oase ale feei, a corpului claviculei, dar realizeazA i cretere8: n grosime a
oaselor lungi pe seama periostului i reparaia osoasA n caz de fracturi. Se desfAoarA n membrane conjunctive, n trei faze: proteic, mineralA i de remaniere.
F a z a p r o t e i c a osteogenezei ncepe in jurul unor centre de ositicare,
din membrana conjunctivA, prin multiplicarea unui grup de celule conjunctive,
care se transformA n osteoblaste. Aceste celule secretA materialul proteic din care
, se formeazA fibrele colagene, precum i oseina (substana preosoas) ,care ,ajunge
sA le nconjure complet.
Fa z ami ner a 1 constA n impregna rea substanei preosoase cu sruri
de ~alciu, n special fosfat' tricalcic, formndu-se astfel substana osoas. P~ prcursul acestei faze, osteoblastele nconj~rate de ~ubst~4 osoasA, i pierd capacitatea secretorie i se transformA n osteocite. Suprafaa osului este acoperit de
per i.o s t, o membranl conjqnctivo-vascular. Prin fuzionarea tutUror centrelor
de osificare se formeazA osul primar, ,ne,difereniat:
'
F a z a ~ ~ r ema n i ere corespunde cu m0delarea structUrii osului
primar, adaptat funciilor lui.
- Osificarea de cartilaj caracterizeaz osificarea vertebrelor, oasele m~mbre
lor sau cele .care formeazA b.aza cra~ului. Are loc n organe cartilag~oa~e care
prefigureazA modelul viitorului os. Se reaIizeazA tot' n trei faze: de distrugere a
,
cartilajului, de osificare i de remaniere.
, F a z a d ,e dis t rug ere a cartilajului ncepe prin inmultirea condroblastelor, care apoi se hipertrofi~zA i se distrug. Condroblastele distrug subst,ana
fundamental din jurul lor, formnd o serie de caviti Cu formA neregulat n care
vor ptrunde mu~ri de esut conjunctivo-vas~ular din pericondru ('membrana
care nvelete cartilajul i_ care se va transforma n periost).
,
F a z ade o s i fi car e se realizeazA ~ se~ esutului , conju,nctivovascular care a invadat cartilaiul. Celulele agestui esut devin osteoblaste care
secretA osein, avid de .,sAruri mineral~ i prin care se, realizeazA formarea substanei osoase, ca i n osificarea de membran, cu deosebirea c esutUl conjunctiv
ost,eoge~ se gAsete n interiorul sub~t8nei cartilaginoase calcificate, care treptat
este distrusA prin inlocuirea cu substan4 osoa~.
.
Fa z ,a de re ma n i e r.e se caracterizeazA prin fenomene de osteog.enez secundarA n care, prin osteoliz~, are loc formarea osului, n concordanl
cu funciile lui speciale. ,
., .
, .
Oasele, odat formate, cresc att n lungime ct i n grosime.

99

Cre t ere ain 1 ung i m e caracterizeaz oasele lungi i se realizeaz pe seama cartllajelor de cretere care se gsesc la limita dintre diafizfl i
epifiz; ele asigur formarea de esut' osos nou spre diafiz.
Cre t ere ain g ros i mese face la toate formele de oase i este
asiguratl prin funcionarea periostului care, prin zona lui intern (osteogen),
produce osteoblaste ce se adaug e~utUlui osos mai vechi, osul ngrondu-se.
Osteogeneza este un prQces general al organismului ce se realizeaz sub
influena sistemului nervos, care coordoneaz activitatea mai multor f~ctori:
mecanici, ~ndocrit:U (ho~oni hipoflZari, tlroidieni, sexuali), vitamine A, D, C,
enzime i alti factori metabolici.

SCHELETUL CORPULUI UMAN


Scheletul este reprezentat prin totalitatea oaselor din corp. Prile acestuia
in mod considerabil dup forma i rolul fiziologic. Raportindu-le la
principalele regiuqi ale corpului, distingem: scheletul capului, scheletul
trunchiului i scheletul meptbrelor.
- Urmrii figura 51 i observai principalele oase care alctuiesc sche'letul.
S c heI e t u 1 cap u 1 u i este alctuit din neurocraniu; care adpos
tete encefalul i viscerocrqniu, care formeaz oasele feei i conine segmentele
periferice ale unor analizatori i segmentele iniiale ale aparatelor respiraor i
digestiv. La alctuirea neurocraniului iau parte 8 oase; patru neperechi frontal, etmoid, sfenoid i occipital i dou perechi - temporale i parietale.
S c heI e t uIt r u n ehi u 1 u i este format din coloana vertebrald,
coaste, stern la care - din cauza legturilor funcionale - se adaug i bazinul
(pelvisul) .
CoLoana vertebral - segmentul axial al scheletului trunchiu)ui - este
alctuit din 33-34 vertebre.
Vertebrele nt dispuse metameric - una deasupra alteia - i snt mpr
ite, dup regiunile dirora ie aparin, n vertebre: cervicale (7), toracaie (12),
lombare (5), sacrale (5) i coccigiene (4 sau 5).
;Fiecare vertebr este format dintr-un corp vertebral, in partea ventral
i un arc vertebral, n partea dorsal. Gau~a vertebral este cuprins ntre arc
i corp. Prin suprapunerea vertebrelor se formeaz un canal n care se gsete
mduva spinrii. Arcul vertebral posed cite trei prelungiri - apofize. Morfologia vertebrelor difer de la o regiune la alta a coloanei, n funcie de rolul lor.
Coloapa vertebral prezint, n plan sagital (antero-posterior); 4 curb uri
fiziologice: cervical, toracal, 10mbar, sacral. Aceste curburi cresc rezistena
i elasticitatea coloanei vertebrale. mentinnd' pozitia normal a corpului. '
Coastele snt 12 perechi de arcuri osoase dintre care primele 10 perechi
din regiunea toracal a coloanei vertebrale se unesc cu sterrtul.
Sternul este un os lat, situat pe linia median, n partea anterioar a toracelui. La partea superioar a sternului se articuleaz claviculele, iar pe marginile
difer

91

neurocraniu'

oasele craniului "

~~--

coloana

clavicul --~~~~~~~~+_

cervical

stern

humerus --+-.
arc costal
uln

~I'---+-~~- coloan lombar

---..........rtI

.~"-+~-+--

radus

~ ;;;;;;~~~-\-iiH-

oase carpiene --~


oase.
metacarptene
falange -~N 681

os coxat
sacru

~~~~~~-+-,lf- simfiz pubian

,.......4--- -- femur
patel --~.." ...

1.&..11 - + - - - -

tibie

11 ...- 4 - - - fibul

oase tarsiene
oase
metatarsiene
Fig, 61 . Schelet ul.

laterale se articuleaz primele 7 perechi de coaste, Segmentul slu inferior


(apendicele xifoid) rAmine multA vreme cartilaginos.
S c heI e t ulm e m 1) rei o r . Membr~le sUp'~rioar~ se leagA de
scheletul toracic prin dou oase, omoplatul i claf)icu/~, care formeazl c~ntura

scapulard.
Membrul superior propriu-zis are trei segmente: braul, antebraul i
mna.

Scheletul braului este alctuit din humerus; cel al -antebraUlui, din doul
oas.e: radiw i ulna) ~olidarizate intre ele printr-o membranA conjunctivl membl'ana interosoasJ..
Scheletul miinii este alcltuit din oasele carpi~ (8), m~tacarpiene (5) i

[alange.,

92

Membrele iriferioare se leagl de coloana vertebral! prin centura pelvian,


formati din cele doul oase coxale care se articuleam intre ele anterior pe linia
medianl, la nivelul simfizei pubiene, iar posterior se articuleam cu osul sacrum,
formind scheletul bazinului (pelvisul), care la femei e mai larg i mai scund.
Scheletul membrului inferior este format din sch'eletuJ coapsei, scheletul
gambei' i scheletul piciorului. Scheletul coapsei este reprezentat prin femur. In
zona articulai ei genunchiului se afli un os mic patela (rotula).
Scheletul gambei este alcltuit din tibie i fibul. Scheletul piciorului este
format din oasele tarsiene (7), metatarsi~ne (5) i falange.
Piciorul, adaptat pentru staiunea bipedl, are o construcie in bolti, atit
in sens longitudinal cit i in sens transversal.
ROLUL TESUTULUI OSOS IN ORGANISM
1. esutul osos,caracterizat printr-un bogat coninut in siruri minerale,
conferA scheletului duritatea necesar i rolul de aparat de susinere.
2. Prin rezistena dati de compoziia chimiol a esutului osos, cutia toracicl i cea cranian protejeazl organe de importani vitali.
3. Depozit de siruri minerale, deine un rol important in meninerea
.echilibrului fosfo-calcic.
4. Prin mlduva roie, oasele genereaz o mare parte a elementelor ftgUrate.
6. Acionnd ca pirghii, oasele au rol fundamental in realizarea micrilor
corpului.

SISTEMUL MUSCULAR
Sistemul muscular este principalul sistem efector prin inter~ediul
organismul reacioneazl la modificrile mediului ambiant i la
comenzile voluntare. Pe baza structurii i a proprietilor funcional!, mu~hii "
se impart n trei categorii: muchii striai, c~re formeaz cea mai mare parte a
musculaturii somatice (scheletice) i o parte din musculatura digestiv, muchi{
neezi care formeaz musculatura unor organe interne i muchiul striat de
tip cardiac (miocardul).
cruia

"

PRINCIPALELE GRUPE' DE ,MUSCHI SOMATICI


Muchii somatici pot fi grupai dup segmentele corpului n muchii catpulu~,
gitului, trunchlului i membrelor (fig. 52).
M u ehi i ,c a pul u i, dup aciunea pe care o ndeplinesc, snt grupai
n muchi ai mimt'cii sau cufanai i muchi care aCioneaz asupra articulaiei
temporomandibulare, denumii i muchi masticatori.
Muchii mz'mz'cii Sint grup~i n jurul orificiilor bucal, na~dl, orbita! i auditiv,
avnd rol de dilatatori sau constrictori.
Alturi de ei muchiul frontal i muchiul occipital' contribuie la ex!"rimarea
ateniei etc.
Muchii masticatori, prin aciunea lor ridic mandibula i intervin n actul
masticaiei (maseteri) ~
M u c h i i 'g t t 'u lui. Mai importani snt: pielosul gtului, sternocleidomastoz'dienii i hioidienii.
M u c h i i t r u n c h i u lui ' se .grupeaz, dup originea i aciunea
lor; in muchi posteriori - ai spatelui i ai cefei - i muchi antero-Ieterali - ai
toracelui i ai abdomenului,
a) Muchii spatelui i cefei snt dispui, unii n plan superficial - muchii
trapezi i marii dorsali - i alii n plan profund - muchii anurilor vertebrale.
b) Muchii toracelui. Principalii muchi ai torace1ui snt: pectoralii,
dinat'z' i z'ntercostalii. Diafragmul separ cavitatea toracic de cea abdominal.
c) Muchii abdomenului sint lai; ' ei particip la formarea pereilor
antero~laterali i posteriori ai abdomenului. Prm contraciile lor mresc presiunea
din interiorul abdomenului) permiind declanarea (desfurarea) unor acte
fiziologice ca: expiraia, miciunea,defecaia etc. Dintre acetia fac parte muchii
.drepi abdominali, muchii oblici externi i oblici interni.

94

m.

sternocl~ldomastoidian

m. pectoral mare

--L.O<J."WI'

-~~

m. biceps brahial
m. drept abdominal

m. dinat

muschii
antebratulul
~~ 1
I
I

m. croitor
m . adductor lung

m. grupului anterior
al gambei
m. grupului posterior
al gambei .

VEDERE

ANTERIOAR

Fig. 52. .Princlpalele grupe de muchi scheletlci.

95

" c1.... !.:III!--- - -

m. triceps brahial

m. dorsal mare
m. oblic extern _ _-~ .'l
~-- muchii

aponevroz
lombar

antebratului

m. fesieri _ _--~:"T'"':~

m. biceps femural

m. triceps sural

VEDERE OORSAL

Fig. 62. Principalele


scheletlci.

96

gru~e de

muchi

Much# membrelor superioare. Din-punct de v et.uePogr~ i "funcional


se mpart' in dou grupe mari: muchii care le
membrul superior de trunchi
.i muchii proprii ai membrului superior. Dup aezarea lor topografic ultimii
se impart in: muchii umrului (deltoidul), muchii braului (muchiul biceps
'bl"ahial i tricepsul brahial), muchii antebraului (flexori i extensori ai degetelor,
pronatori i supinatori) i muchii minii.
_, Muchii membrelor inferioare. n jurul articulaiei coxo-femurale se gsesc
muchii fesieri. Coapsa posed pe faa anterioar, superficial, muchiul croitor ~i
cvadricepsul femural, iar, n prpfunzime, muchii adductori. Pe faa posterioar
a coapsei se afl bicepsul femural. Muchii gambei: unii snt extensori ai degetelor
i pronatori ai piciorului (ridic marginea extern i o coboar pe cea intern),
iar alii snt extensori ai piciorului, flexori ai degetelor i supinatori ai piciorului
(ridic marginea intern a piciorului i o coboar pe cea extern). Planta, faa
prin care piciorul se sprijin pe sol, prezint muchii flexori i extensori ai degetelor.
Exerciiu

Efectuai,

i stabilii

rolul

clas ,

diferite

miscri

ale capului, torace lui

membrelor '

muchilo r .

MUSCULATURA STRIATA
Musculatura striat este controlat prin sistemul motor piramidal i prin
, sistemul motor extrapiramidal. Muchii somatici realizeaz mersul, poziia
ortostatic, scrisul i vorbitul, masticaia, mimica feei etc. Prin toate aceste'
activiti contribuie la integrarea organismului n mediul fizico-biologic i
social.
Muchii striai reprezint aproximativ 400/0 din greutatea corpului, cei mai
bine reprezentai fiind muchii scheletici care, prin inseriile lor osoase, realizeaz deplasarea sau imobilizarea unor segmente sau a ntregului organism.
- Observind, dtip nlturarea tegumentului, musculatura unei broate
sau a unui mamifer mic, constatai c muchiul striat este format din fibre musculare legate n fascicule prin esut conjunctiv. Fibrele musculare snt aezate paralel
ntre cele dou capete ale muchiului, care formeaz tendoane sau apQnevroze
cu care se inser pe oase. Muc~ul este invelit ntr-o teac conjunctiv - epi11lisium - , din car~ ptrund n profunzime septuri conjunctive ce separ fasciculele musculare - perimisium - , iar t~ci fine de esut conjunctiv nconjur
fiecare fibr muscular - endomisium.
Fiecare fibril mus~ularl striat este o celuHi foarte alungit, cu diametrul de lQ-100j<. i lungime variabil~ de la 1 mm la 10-12 cm. Fibra
muscular are o membran stlbire - sareo/ema - , puin citoplasm
sarcoplasma, n care se g~sesc numeroi nuclei aezai periferic, miofibrilele
i alte organite celulare.
- Miofibrilele formeaz elem!ntul contractil al fibrei musculare i au
dispoziie paralel cu axul longitudinal al fibrei. Ele snt constituite dintr-o
5 - Blologla clasa a XI-a

97

succesiune de discuri (benzi) clare i discwi (benzi) ntunecate. Benzile snt


situate la acelai nivel pe miotibrilele ap~opiate, conferind aspectul striat
transversal, caracteristic fibrelor musculare scheletice. Fiecare din cele dou
benzi este sub mprit prin banda H luminoas , situat n mijlocul discului
ntunecat i prin membrana Z situat in mijlocul discului clar. Membrana Z
traverseaz sarcoplasma tuturor mlofibril~lo~ i se inser pe p,a rtea inter':1 a
sarcolemei fibrei musculare, solidariznd toate miofibrilele n timpul contraciei musculare. t~tr-o miofibriHi' structUrile cuprinse ntre dou membrane Z
succesive constituie un sarcomer, - unitatea morfofuncional a miofibrilei
(fig. 53, A).
La microscopul electronic miofibrilele apar' formate din microtilamente
contractile, de dou tipuri: unele groase, de miozin, orientate par~lel cu axul
miofibrilar, formeaz discul ntunecat, altele subiri, de actin, formeaz discul
clar. Acestea se mser cu o extremitate pe membra'ml Z ,iar cealalt extremitate
ptrunde ntre filamentele miozinice pn n vecintatea benzii H. Fiecare miofibril este alctuit din aproximativ 1 500 filamente de miozin i de dou ori
mai multe filamente de actin. Discul ntunecat este format din filamente att
de miozin ct i de actin; fiecare fllament de miozin este nconjurat de 6, filamente de actln" iar discul clar este constitUit' numai din filamente de actin
(fig. 53, B).
Sarcoplasma, care nconjur miofibrilele" conine numeroase mitocondrii,
cele mai multe,sittu(te ca o reea n jurul miotibrilelor. Mitocondriile snt'organ'hele
la nivelul crora se realizeaz procesele de oxidoreducere din care rezult energie
ce se acumuleaz in legtUrile ATP-ului. n s~rcoplasm se mai afl o reea de
muchi

striat

fibre musculare striate


t

..

Fig. 63. Structura muchlulul strlat- Ai Reprezentarea schematic a dispozllel fllamentelor


de actln! i miozJna in fibra muscufar- B.

98

tuburi longitudinale sau transversale care incercuiesc miofibrilele i un reticul


endoplasmic bogat. Funcia reelei de tuburi este de a transmite rapid impulsul"
de contracie de la membrana celular~ tuturor ,miofibrilelor, iar reticulul endoplasmic eliberea~~ i capteaz Ca2 + , necesar att pentru contracia cit 'i pentru
relaxarea muscular~. In sarcoplasmA se mai g~sesc ribozomi liberi, incluziuni de
glicogen, gdsimi, mioglobim etc.
I

Fibra muscular~ constituie unitatea morfologi a muchiului striat.


Unitatea funcional~ a muchiului este unitatea motorie~ constituit
dintr-un motoneuron, impreunA cu fibrele musculare pe care le deservete.
Numrul fibrelol' musculare ale unei uniti motorii variazA de 1~ 3-6 n
muchii care realizeam micri grosiere i pin! la cteva sute n cei care reali-zeaz micri fine i precise.
Muchiul striat are o dubl inervaie, senzitiv, i motorie.
-:- lnervaia senzitiv a muchiului striat este format din dendritele
neurQnilor din ganglionii spinali care conduc centripet impulsuri de la proprioceptorii situai n muchi sau tendoane (fusurile neuromusculJlre, organele
Golgi, corpusculii Vater-Pacini i terminaiile nervoase libere). Aceti receptori sint stimulai de starea de tensiune a muchiului, tendoanelor i capsulelor
articulare i prin cAi aferente specifice, conduc impulsurile la centrii pledulari,
informind despre starea funcional a muchilor.
:
- lnervaz'a motorie a fibre lor musculare este format din axon ai motoneuronilor somatiei din coal'nele anterioare ale mduvei care, in ~propierea
fibrei musculare, i pierd teaca de mieliol i se ramificl in numeroi butoni
terminali. Acetia, mpreun cu poriunea ingroat a membranei fibrei'
musculare, constituie o formalune complex numit plac motor;e s~u sinaps
neuromuscular. Placa motorie este constituit dintr-o component presinaptic,
format din membrana arborizaiilor terminale ale axonului i o component postsinaptic format din sarcolema fibrei musculare. ntre cele dou ,membrane
este spaiul sinaptic, de circa 250 A. Impulsul nervos condus pin la membrana
presinaptic determin deschiderea in cavitatea sinaptid a vezculelor care conin mediatorul chimic - acerllcolina -, care transmite influxul nerVOS -fibrei
musculare.
C o m p o z i i abi o ehi mic Il a m u , c b i u 1 u 1. Muchiul
(75-80%), substane anorganice i organice.
Substanele anorganice ale muchiului snt sruri- de ~ , Ca +,
Mg2+ ,
cr etc., ioni cu roluri importante in contracia muscuhlr.
Substanele organice ale muchiul~ snt:
- Proteinele, constituenii fundamentali ai fibrei musculare -; se fl(ll atit ,in
miofibrile ct i in sarcoplasm. Proteinele miofibrilelor sint proteinele ~ontractile
(actina i miozina), care constituie complexul actomio~inic i proteinele reglatoare ce se afl in strnsi legitur cu cele contractile, mpiedicnd interaciunea
miozinei cu actina in muchiul in repaus. Proteinele din sarcoplasrrJ sint ne~
contractile i sint reprezentate de 'enzime i de mioglobinl care conine Q grupare
hem, identic cu cea a hemoglobinei i constituie un rezervor muscular de 2 ,
conine: ap

N,T;

99

Glicogenul

glucoza sint

~~.

substane

energogenetice

principa,~

.ale

mu-

- ATP, ,,'acumulatorul energetic') al fibrei musculare impreun~ cu creatina,


prezenta in special sub form~ de fosfocreatiJ1,elibereazA energia necesarA contraciei, iar fosfatideJe intrA in,constituia membranelor celulare i n:rltocondriale.
Proprietile

fiziologice fundamentale ale


m u ehi u 1 u i. Muchii au, ca i sistemul nervos, anumite proprietiiti ca,
excitabilitatea, pr~cum i proprietai specifice, cum sint contractilitatea i elast.icitatea.
.
- Contractilitatea este proprietatea specificA muchiului, manifes.tindu-se
ca o reactie fa de excitanti.
- Realiznd un preparat neuromuscular i excitndnervul, vei observa c:
- muchiul rbpunde prin contracii la diferii stimuli (mecanici, electrici, termici sau chimici); care depiiesc o anumit intensitate denumitA

prag;
-

intensitate este egal . cu valoarea prag produc o conmaximaHl;


stimulii sub valoarea prag, stimuU sub Iim ina ri, nu declaneaz Dcon.
sti.,nulii a

cror

tracie muscular

tracii.

Stimulul natural care provoac co~traciile musculaturii striate este


impulsul nervos. Acesta, ajuns la nivelul terminaiilor presinaptice ale axonului descarc in spaiul sinaptic cuante de acetilcolin. Acest m~diator chimic
provoaca o depolarizare local~ a membranei, ~ urmare a creterii influ~lui
de Na~ i, cnd depolarizarea atinge 'iJl1 anumit nivel, se declaneazl un potenial de aciune, care se propa~ in toate direciile, de-a l:ungu1 memhranelor
fibrelor musculare, cu o vitez de 30 m s, producnd contracia.
Propagarea potenialului de aciune de la nivelul membranei fibrei musculare la miofibrile, elementUl contracrll, se face prin membraneie sistemului tUbular. Potenialul de actiune ajunge la nivelul reticulului endoplasmic i determinl
eliberarea de Ca2 + , cre difuzeaz spre miofihrile declannd contracia. Eliberarea intracelulara a Ca2 + reprezint momentul fundamental al cupllrii excitaiei
cu contracia, deci, a fenomenelor electrice cu cele mecanice. lonii de calciu deter
min legarea miozinei de actin. Se constituie actomiozzna care, avind activitate
ATP-azic, hidrolizeaz ATP (acidul adenozintrifosforic) n ADP (acid adenozindifosforic) i o molecul de P04 H 3 ) eliberind concomitent i o mare cantitate de
nergie care declaneaz contractia.
Prin studii microscopice s-a precizat c scurtarea fibrelor musculare
. striate este consecina diminurii grosimii discului clar, n timp ce discul
ntunecat nu i modific dimensiunile. Substratul acestei modifidlri este
alunecarea filamentelor de actin, printre cele de miozin, demonstratl prin .
apropierea membranelor Z in timpul contraciei i a indeprtrii lor in relaxare.

I
100

RetiO(.! luI end~plasmic ncepe rapid s reacumuleze Ca H . Ca urmare a sc~derii


concentraie Cali" din jurul miofibrilelor, se desface legtura dintre actin i
miozin i muchiul se relaxeaz. Reintroducerea activ a Cal + n reticulul e~do
plasmic se face cu energie eliberat prin alt hidroliz a ATP-ului.
Deci., A TP este necesar att pentru contracie ct i pentru relaxarea muscuIar; de .acee~, pe msur ce este hiQ,rolizat, trebuie s se refac. Resinteza A ~
n ~ontraciile rapide i de scurt dura~ se face prin desfacerea creatinfos~atului
(CF), cellalt compus [osfat m.acroergic muscular, a crui hidroliz elibereaz
creatin, energie i o ~olecul de P04 H 3 Rezervele de CF se refac prin stimularea
proceselor oxidative 'de degradare a glicogenului, glucozei, acizilor grai, care
elibereaz energia necesar. Catabolizarea anaerob a giucidelor furnizeaz rapid
o c~ntitate minim~ de energie -i asigur contracia n eforturi intense, de scur t.
durat, n lipsa 2 , Eforturile puternice i indelungate cer o cantitate mare de
energie care se realizeaz prin reaciile oxidative ale ciclului Krebs.
\
Aceste procese necesit un aport crescut de 2 ; de aceea capilarele sangvine
ale muchiului n activitate se dilat~ se deschid multe capilare nefuncionak in
repaus i crete fluxul sangvin.
Cnd efortul este mult prea puternic, aportul de 02 nu satisface nevoile
energetice. Resinteza ATP se face pe seama CF, iar acesta se re sintetizeaz prin
energia eliberat~ de consumul anaerob al glucozei pn~ la acid lactic.
parte a acidului lactic rmne n celula muscular i inhib enzimele,
tulburnd contracia muchiului. Cea ~ai mare parte trece n snge i este dus
la ficat unde va servi la sinteza de glucoz. Dup ce efortul s-a terminat, muchiul
n repaus consum mult 02 pentru a metaboliza excesul de acid lactic i a reface
rezervele de ATP si CF. Cantitatea de O 2 consumat~ n plus depinde de pIu'sul
energetic care a de~it capacitatea de sintez aerob a rezervelo~ energetice din
timpul contraciei. Muchiul plltete ., ,datoria de 2" prin consum de 02 mrit.

M ani f e 8 t r i 1 e m e c ani e eal e con t rac ie i m U 8eul are. Cele mai evidente manifestri mecanice sint midlrile. Muchiul
este un organ capa~il de a transforma energia chimic potenial a unor constitueni biochimici celu1ari n energie mecanic actual.
Contraciile musculare sint de dou tipuri:
- contracii izotonice, n care muchiw se scurteaz sub o tensiune pasiv
constant.
Acest~ contracii, . caracteristice majorit~ii muchilor membrelor, realizeaz un lucru mecanic i produc diferitele forme de micare;
- ~ontracii _izometrice, ~ care muchiul nu ii modific dimensiunile
ci doar starea de tensiune. Contraciile izometrice nu se exteriorizeam prin
lucru mecanic, ntreaga cantitate de energie consumat fiind transformati
n cldur. Asemenea tip de contracii snt caracteristice musculaturn posturale etc.
Contraciile izometrice i izotonice se asociaz i se succed n timpul contraciei musculare fiziologice. Astfel, n cazul ridicrii unui obiect se succed urm
toarele faze de contracie a musculaturii braului: o faz izometridl, de punere in

101

tensiune a muchiu.1ui fr modificri ale lungimii sale, o faz iiotonic, n care


se scurteaz i greutatea este ridicat .i o faz de scurtare sub tensiune
'
pasi vii variabil.
Studiile experimentale efectuate pe preparatul neuromuscular, constituit
din muchiul gastrocnemian i nervul sciatic de ' broasc, au permis precizarea
grafic
efectelor, musculare prin stimularea electric a nervului care se pot inscrie
I
cu ajutorul miografului, realizind o miogram (fig. 54). Astfel, apli~area unui
stimul electric unic, direct pe muchi sau indirect pe nearul motor, produce
o contracie muscular simpl numit secus. Contracia muscularll, precedat
de o perioad de laten~l de la depolarizarea membranei, ncepe Inainte de dispariia fenomenelor electrice i se transmite ca o und cu vitez de 3-5 ms,
cuprinzind ntreg muchiul. Faza de contracie a secusei are duratll'~ variabil,
la muchii 'care realizeaz micri fine i rapide aproximativ 7,5 ms, iar la muchii
ce produc micri puternice i susinute, pin la 100 ms. Faza de rela?,are a s~
cusei este in general mai lung deCt cea de contracie (fig. 55). Secusele muscuhire se produc extrem de rar n organism, doar clipitul i contraciile musculare
. din timpul frisonului sint consecina unei succesiuni de secuse.
Contracia muscular normal eS,te rezultatul unor impulsuri rapide,
repetate, succesive, de durat, realizind o contracie tetanic. In cazul aplicrii
unor stimuli cu frecven mai redusll, apar relaxri incomplete intre; stimuli
i graficul eontraciilor (miograma) inscrie un platou dinat - tetanos t'ncomplet. Cind frecvena stimulilor este mare, nu mai exist relaxri intre stimuli i
miograma Inscrie un platou - tetanos complet - (v. fig. 55). IFrecvena
stimulilor care produce sumaia contraciilor depinde de durata sequsei muchiului respectiv. Tetanosul este tipul de contracie muscul0-voluntam in organism., deoarece este cel mai eficient, in timpul unui tetmos complet tensiunea
dezvoltat de muchi fiind de 4-5 ori mai mare fa de cea obinutll prin secuse"
Elasticitatea este proprietatea muchiului de a se intinde i ~~mprima
~u.b ~ciunea unei fore externe i de a reveni la starea iniial, dup ce fora a
mcetat.
.
.
'
muchiul

nerv
sciatic
miogram

, Fig, 54. Miograf.

102 ,

faz de contracie

faza de relaxare

contrQCtie simpt
'
tetanos complet
,
tetanos incomplet

II I IVlllllllllJlJlllfflUi
frecvena stimutilor

SECUS

TETANOS

Fig. 55. Tipuri de

contracii ml\~culre .

.Manlfestrlle termice ale contraclel musculare constau in eliberarea un~i mari cantitli de dlldurA, musculatura fnnd principalul produdltor
de cAldurA al organismului. Termodinamic energia furnizatA unui muchi
este egalll cu cea consumatll i, deoarece eficiena mecanici a muchilor (lu.crur
-mecanic efectuat, energia cheltuitll) este de aproximativ 500/0' rezult c
muchlul produce mari cantiti de cldur. .
In cJndiii de inactivitate, cAldura produs - cldura de repaus - repr~;
zint manifestarea extern a proceselor metabolismului energetic bazal. In timpul
efortului muscular se produce o cantitate suplimentar de cllldurA. Refacerea
potenialului energetic al fibrei musculare dup contracie produce, de asemenea,
timp de aproximativ 30 minute, o cantitate de cldurA superioad celei de repaus
i aproximativ egal cu cldura iniialll - cldura de refacere.
Termogeneza muscularA este principalul mecanism mobilizat in condiiile acomodrii organismului la variaiile termice ale mediului nconjurtor.
Intr-urt mediu rece, termogeneza crete prin contracia izometric a musculaturii striate, situaie n care ntreaga cantita'te de energie consumat esteeliberat sub form de cldur. Dac astfel nu se poate menine temperatura
corpului, apar frisoanele)caracterizate prin contracii repetate ale-musculaturii
striate, care produc o cantitate i mai mare 4e dUdurl.
, Tonusul muscular este starea permanenti de tensiune uoad a oricrui
muchi in repaus. Dovad este rettacia capetelor dupl secionarea transversal a muchiului. Tonusul muscular este rezultatul unor impulsuri nervoase
succesi~e, care stimuleaz alternativ fibrele musculare. Aceste impulsuri
provin de la nivelul motoneuronilor somatici medulari, fnnd determinate
de aferene provenite de la fusurile neuromusculare ale muchiului i, de aceea,
~eciunea atit a r~cinilor motorii ct i a celor senzitive ale unui muchi determin ~no~i~. Tonusul muscular este influenat i , de starea centrilor nervoi
103

superioti, scznd n timpul somnului i intensificndu-se la soliCitri corticall


puternice. El are un rol important n terinoreglare, contribuie la meninerea poziiei corp~lui, asigur fixarea articulaiilor, expresia feei etc. '
Fora muscular depinde att de intensitatea stimuli'lor cit i de proprietile
morfofunctionale ale 'muchiului. Muchii lungi se contract mai puternic decit
cei scuri. Efortul prelungit diminueaz fora de contracie, ca urmare aoboselii
musculare.. Fora unui muchi depinde de suprafaa de seciune a tuturor fibrelor
sale, cu cit aceasta este mai mare, cu atit sarcina pe care o poate deplasa muchiul
este mai mare.
Travaliul muscular este direct pfoporio~al cu fora de , contracie,grosimea
muchiului, intensitatea contraciei. Contracia unui muchi fr nici o greutate
nu real.izeaz nici, un travaliu, dar n condiiile deplasrii unei greuti lucrul
mecanic crete proporvional cu greutatea. La. greuti foarte mari pe care nu le
poate deplasa, lucrul mecanic al mucruului es.te, de asemenea, zero.

Obosea,la muscular const l?- reducerea temporar a capacitii funcio


nale a muchiului, consecutiv unei activiti prelungite sau excesive, prin
acumulare de acid lactic n muchi, intoxicind fibrele. Scade cantitatea de ATP,
descompunerea sa fcindu-se ntr-un ritm care depete capacitatea mu, chiului de a-l n:sintetiza. Manifestrile oboselii musculare snt: scd~rea
forei ~us~ulare, ' scderea excitabilitii,. alungirea perioadei de urelaxare,
care n stadii mai avansate poate ajunge la contractur.' fiziologic prin disparitia
relaxrii, uneori nsoit de dureri~
Oboseala muscular a constituit o problem important a fiziologiei muncii
n trecut, cind efortul muscular era o for de producie de importan fundamental. Actualmente, mecanizarea i automatizarea principalelor procese de
prodUCie nlocuiesc progresiv fora muscular, crescnd efortul intelectual i,
ca urmare, oboseala este consecina suprasolicitrii nervoase i nu a epuizrii
musculare. Cuno~terea mecanismelor oboselii este util pentru asigurarea unor
condiii de munc n care solicitarea muscular i nervoas s se fac ct mai raional pentru creterea randamentulUl muncii.

' MUSCULATU~A NETEDA

Musculatura neted, prezent n organele vi,s.cerale, vasele sangvine ~i


piele, este constituit din fibre musculare fusiforme,cu diametru! de 2-iOJL i
lungimea de l00-400p... Nucleul celulelor musculare netede este mare,
situat central, iar reticulul endoplasmic este slab dezvoltat (fig. 56). Caracteristic pentru fibrele musculare netede este i lipsa .striaiilor transversale,
deoarece miofibrilele nu snt organizate' n sarcomere. n muchiul neted;
miofib~lele sint constituite din 'fascicule mici de miofilamente groase (miolin)
i subiri (actin) de form neregulat, dispuse la ntmplare. Ele alunecl pro104

fibr

ramificat

fibr izolat

seciu'ne longitudi-

nal n muschiul
neted'
FIg. 56. Tesut muscular neted.

babil, ullul pe celAlalt in timpul contraciei, structUr ce apare omogenii (neted)


el ectronomicroscopic.
Muchii netezi, pe baza proprietilor morfofuncionale, se mpart in:
muchi netezi viscerali i muchi motori multiunitari.
- Muchiul neted vi~ceral se giisete in pereii viscerelor cavitare (stomac,
intestin, vezicii, uter, uretere etc.) i funcioneaz ca un sinciiu (masii citoplasmatic cu mai muli nuclei, rezultat prin fuziunea mai multor celule intre
care mai exist' puni intercelulare).
Acesta are activitate motorie spontan, independent de inervaie. Stimularea nervilor vegetativi exercit influene importante asupra activitii sale.
Astfel, obinuit)nervii simpatici i adrenalina mresc potenialul de membran,
diminueazA frecvena poteniale16r de aciune i muchiul se relaxeaz, iar nervii
pai'asimpatici i acetiicolina' exercit efecte inverse. n organism inervaia vegetativA a tnuchiului neted visceral nu are funcia de a iniia activitatea muscular,
ci doar de a o modifica.
Muchiul neted visceral este mai puin excitabil dect cel striat., Potenialele
de aCiune ale celor mai muli muchi netezi au amplitudinea mici (de ordinul
a 60 m V), iar viteza transmiterii impulsului variaz de la civa mm la civa emis.
105

Contracia muchiului neted, avnd o perioad de laten mai .lung dect


a muchiului striat, are i o duratA lung, iar relaxa rea dup contracie este foarte
lentl.
.
O earacteristic importanti a muchiului neted visceral este plasticitatea
- capatitatea de a-i menine constantA tensiunea la diverse lungimi. Plasticitatea explidl capacitatea viscerelor'cavitare de a-i modifica volumul filr modifidlri semnificative ale presiunii intracavitare (umI?lerea stomacului, acumu~
larea bilei n colecist sau a urinii in vezica urinar etc.):
- Muchiul neted multiunitar este constituit din fibre musculare eparate,
neunite ntre ele prin puni intercelulare i Cle aceea contracia sa nu se rspndete
pe distane mari, ci este mai fini i mai limitat. Asemenea tip de muchi netezi
se aflA n iris i produc contracia finA i gradat a acestei structuri. Dei muchiul
neted multiunitar nu este sub control voluntar, el are asemnri cu muchiul
striat scheletie,. deoareoe contraciile sale snt mai degrab de tipul unui t~tanos
neregulat decit al unei secuse simple i, chiar dac se obine o secus, aceasta
seamAnA cu cea a muchiului striat, dar este de 10 ori mai lung.

TEM

Motivai de ce febra muscularA dispare m~\1 repede prin activitatea fizic de~t prin
repaus.

DIGESTIA ' I ABSORBTIA INTES,TINALA


PARTICULARITATI STRUCTURALE ALE TUBULUI
DIGESTIV I ALE GLANDELOR ANEXE

Aparatul digestiv este constituit din totalitatea organelor care au ca


principale digestia i absorbia principiilor alimentari i totodat
eliminarea reziduurilor neasimilabile ale alimentelor ingerate.
- Urmrind figura 57, observai organele aparatului digestiv formnd
un tub de calibru diferit n diferitele sale segmene - tubul digestiv (canalul
alimentar) i glandele anexe.
funcii

A. TUBUL DIGESTIV
Tubul digestiv are o structur unitar, fiind alctuit pe toat ntinderea sa
din 4 tunici: mucoas, submucoas, muscular i adventice.
- ' Tunica mucoas cptuete i~teriorul tubului digestiv i este constituit
dintr-un epiteliu pavimentos stratificat n segmentele superioare (cavitatea bucal
i esofag)., unde alimentele sint doar transportate i un epiteliu cilindric unistratificat n restul tubului, unde au loc procese de secreie i absorbIC.
- Tunica submucoas este format dintr-un esut conjunctiv lax con.innd
o bogat reea vascular i fibre vegetative (plexul Meissner), iar la 'nivelul duodenului are i glande. De la nivelul esofagului i pn la anus, ntre mucoas i
submucoas, exist i un strat subire de esut muscular neted a crui contraCie
formeaz pIiuri ale mucoasei.
.
- Tunica muscular asiguril dinamica peretelui digestiv; este alctuit din
fibre musculare striate pn n treimea medie a esofagului i din fibre musculare
netede n restul tubului digestiv, dispuse n dou straturi: intern, cu dispoziie
circular, extern, cu dispoziie longitl,ldinal i discontinuu la nivelul intestinului
gros constituind tenii1e: La anumite niveluri, musculatura circularn se ngroa
constituind sfmcterele (esofagian, cardial, piloric, anal) iar la captul distal al
tubului digestiv exist i un sfmcter anal constituit din fibre musculare striate,
In grosiqlea tunicii musculare se afl plexul nervos vegetativ Auerbach.
107

faringe

cavitate

esofag

ficat

...-'---- pancreas

vezicul
blliar

r-""lr"""rr-"----

colo n transvers

colon descendent

colon sigmoid
,1

rect
-~- canal anal

anus

- --liIIIIJ

Fig, 57. Aparatul digestiv.

- Adventicea (tunica extern) este constituit din esut conjunctiv lax in


jurul faringelui, esofagului i prii inferioare a rectulru i dintr-un esut conjunctiv dens, acoperit de seroasa peritoneal, in celelalte segmente aie tubului
digestiv.
- Revenii i observai in figura 57 segmentele tubului digestiv: cavitatea
bucalA, faringele, esofagul, stomacul, intestinul subire i intestinul gros.
C a v i t a, t ea b u cal este despritA de fosele nazale prin bolta
palatinA; comunicA anterior cu exteriorul prin orificiul bucal i posterior cu
faringele. Arcadele dentare tnpart cavitatea in douA compartimente: vestibulul
bucal i cavitatea bucal propriu-zis~t In cavitatea bucalA se gAsesc organe
specializate: limba i dinii.

1"

-- Limba - ,o rgan musculo-fibros" acoperit .de mucoasl! - indeplinete


roluri importante n procesele de masticaie i deglutiie~ n vorbire i in percepere,a gustului alimentelor i 'a sensibilitii de tact, cald, 'rece, durere. 1 11 i! /' t el t i ci
se n zif i v (l-S e 11 Z o ,. ia/ a ' / i 111 b i i este asigura de ramuri ale nen ilor
facial, gJosofaringian i vag i .respectiv de ramuri din trigemen, iar cea mot o r t' e
de ramuri ale hipoglosului.
- Dinii snt formaiuni osoase dure, implantate in alveolele dentare,
adaptate pentru tllierea, zdrobirea i ml!cinarea alimentelor; de asemenea, au rol
n vorbire, n pronunarea unor consoaJ;le.
- Amintii-vA componentele unui dinte: coroana, colul i , rifdcina. Prezentai formula dentarl! ~a dentiia provizorie i la cea definitivl!.

Far ing ele este un condut musculofibros, situat inaintea coloanei


vertebrale cervicale, ce reprezintl! o rl!spinti~ a cAilor respiratorii i digestive;
realizeazll legl!tu~a dintre fosele nazale i laringe, precum i dintre cavitatea
bucal i esofag. Musculatura faringelui, constituitA din fibre musculare
striate cu dispozie circular (constrictori) i longitudinal (ridictori), deine un
rol important n deglutiie.
E s o fag u 1, un segment tubular lung de 25-30 cm la adult, realidintre faringe i stomac.

zeaz legtura

S tom acu 1 situat n abaomen, n loja gastric, este segmentul cel


mai -dilatat al tubului digestiv. Explorat radiologic, aa cum este reprezentat in
f1gura 58 observai c,n poziie vertical stomacul are forma literei J sau n
"crlig de \1ndi'. cu dou fee (anterioar i posterioar), doul! margini sau
curburi (marea i mica curburl!) i dou orificii: cardia, prin care comunic
cu esofagul i pilorul, care asigur legtura cu duodenul. Topografic i funcional se descriu dou poriuni: 1. poriunea vertical, constituit din fundul stomacului (fofnix sau camera cu aer), care nu se umple cu alimente, i-corpul stomacului; 2. poriunea orizontal, for~at din antrul' i canalul pilm'ic se' termioll la
orificiul piloric.
numeroase cute care ii ml!resc suprafaa i
este format dintr-un epiteliu cilindric, unistratificat. Exarriinnd cu lupa un '
segment din mucoasa gastric, observai numeroase orificii prin care se des- ,
chid glandele gastric~. Glandele cardiale _i pilorice secret mucus, iar cele ale
fuhdului i corpultii gastric au n structura lor celule care ~ecret pepsinogen,
..
celule care secret HeI i ce,lule accesorii, care 'secret mucus.
1 n e l' v ai a s tom acu 1 u i este constituitl! din fibre parasimpatice
provenite din nervii vagi i fibre simpatice din plexul celiac. In peretele gastric
exist doul! plexuri vegetative.
Mucoasa

gastric prezint

1 n t e 8 tin u 1 sub i r e, segmentul cel mai lung al tubului


digestiv' (peste 4 m), se ntinde de la pilor la valvula ileo-cecall!, prin care
se deschide iri intestinul gros. Intestinul subire este difereniat in 3 segtpente: duodenul, jejunul i ileonul.

109.

------ fundul stomacului

---,,;t---

orificiu piloric - - - cQnal piloric ----Tl~:...-.

-.:..L_ _

corp gastric

marea

curbur

duoden

strat muscular
circular

Fig. 58. Morfologia

musculatura

gastric.

- duodenul, poriunea iniial~, flX, a intestinului subire, are lungimea


.de 25-30 cm, form~ de potcoav~ i cuprinde n concavitatea sa capul pancrea-

sului. Mucoasa duodenal


glande de tip intestinal;

conine

glande

asemn~toare

celor pilorice, dar

- jejunul i ileonul, poriurule mobile ale intestinului subire, se ntind pn


la valvula ileo-cecal~, fr~ a se putea face o delimitare precis~ ntre jejun i ileon.
La acest nivel, mucoasa pre~int~ un num~ de vilozit~i intestinale, care m~esc
mult suprafaa, favorizind procesul de absorbie.
_ Observind comparativ figura 59 cu diapozitivul i plan a adecvat~, vei
reine structura unei viloziti intestinale.
La suprafa~ vilozitatea intestinal~ are un strat epitelial ale cl-ui celule
prezint la polul apical o membran cu microvili, dispozitiv structural
care mrete suprafaa de resorbie. Sub epiteliu se g~sete, o bogat re~
capilar~ sang.vin i chiliferul central limfatic. n vilozitate se g~sete esut
conjunctiv, precum i fibre musculare netede care, prin contracia lor,
mpi~g sngele i Hmfa, impreum Cu subst~mele resorbite din lumenul
intestinului.

11.

I ner v ai a i 11 t t! $tin u 1 u i sub i r e este


asigurat~ prin ramuri simpatice i parasimpatice provenite din plexurile celiac i
mezenteric superior i din
ce.1e dou plexuri intrinseci
care asigur un automatism
intestina!.

Intestinul gros
este ultimul segment al tubului digestiv.
~ Revenii asupra fiv~n
gurii 57 i reinei cl intes..
tinul gros are o lungime de
aproximativ 1,7 m i un calibru superior fa de intestinul
subire. Se descriu mai multe ,
poriuni: cecul, segmentul situat sub valvula ileo-ceca
i terminat ntr-un fund de
Fig. 59. Structura vilozltll intestinale.
'sac, prezentnd apendicele
vermifol'm; colonul formeaz
un cadrll constituit de segm~ntele ascendent, transvers, descendent i sigmoid;
rectul, ultima parte a intestinului gros,se termin cu canalul anal care se deschide prin anus. Mucoasa intestinului gros, formnd n interior plici semicirculare, nu mai prezint viloziti. n segmentele inferioare crete numrul
celulelor care secret mucus.
1 'n e r v ai ain t est i nuL u i g ros provine din plexurile mezenterice
(superior i inferior), iar sfincterul anal striat este inervat de ramuri din nervii
ruinoi.

B.GLANDELE ANEXE ALE TUBULUI DIGESTIV


G lan d ele saI i var e. Glandele salivare - para tide , sublinguale i submaxilare, snt situate in vecintatea cavitii bucale, cu care comunic prin canale el'cretoare. Snt glande de tip tubulo-acinos; n parotide predomin celulele seroase, in sublinguale, celulele mucoase, iar n submaxilare
se gsesc ambele tipuri de celule; astfel se explicl diferenele dintre secreia lor.
I ner v ai a ~ 1 a n d ela r s a 1- i var e provine din simpaticul cervical,
iar cea parasimpatic din nen'ii faciali pentru glandele submaxilare i sublin'g uale) i glosofaringieni (pentru parotide).
111

Fie atu 1, cea mai mare gland din corpul uman (aproximativ 1 500 g),
n afara multiplelor roluri metabolice, are .i o secreie extern - bila -:- care
se elimin in perioadele digestive in duoden. Ficatul este situat in cavitatea
abdominal, sub bolta diafragmatic, in loja hepatic.
- Analiznd figura 60, vei distinge dou fee: una superioar., diafragmaticl,
alta inferioar, visceral. Pe faa superioam se obsev doi lobi: drept i stng.

I
i

Fata inferioar a ficatului prezint dou anuri longitudinale mprite., la rndul


lor, n dou j umti printr-un an trans\ersal. La partea anterioar a anului
longitudi nal d re pt se afla vezkk1 bi!ia r iar n partea posterioar, vena ca v inferioar. in ~~ nul tran S\'ersal se afl hilul hepatic., prin care intr i ies din ficat
artt:ra hep at ic) v~na ponu , vase le limfatice, nervii i cele dou cahale hepatice.
anuril; de.pe fa a inferioar delimiteaz 4 lobi: drept, stng, anteri~r i posterior,

Ficatul, asem4ntor cu plmnul i rinichiul, are o structur segmentar.


Fiecare din cei doi lobi (drept i stng), pe baza distribuiei venei porte, arterei
hepatice i cilor biliare intrahepatice, apare format din cte dou segmente.

lob
drept

1
ven cav inferioar

tob
drept

Fig. 60. Fetele ficatului: 1 - superioar: 2- Inferioar.

112

Unitatea structural i funcional a ficatului este lobulul hepatic.


_ Observai n figura 61 structura iobulului hepatic.
t
Lobulul hepatic are form piramidal i este constituit din: celule hepatice
(hepatocite), capilare 'i canaicult' biliari. Hepatocitele snt dispuse sub form
de plci sau latne celulare anastomozate, formnd ntre ele o reea tridimensional, cq dispoziie tadial. Intre hepatocite se gsesc canaliculele biliare intralobulare fr perei proprii, n care se descarc bila, produsUl de secreie al
hepatocitelor. Spre periferia lobulului, canaliculli biliari ncep s aib perete
propriu i, ieind din lobul, se continu cu canale biliare interlobulare. Acestea
se colecteaz, n final, in cele dou canale hepatice (drept i stng), prezente n
bilul ficatului. Cile biliare extrahepati~e sint reprez.entate de canalul hepatt'c
comun, care rezult prin unirea canalelor hepatice i care se continu cu canalul
coledpc ce se deschide n duoden, mpreun cu canalul pancreatic principal,
orificiul fiind p~evzut cu sfincterul Oddi. Din calea biliar principal se desprinde ca,nalul cistic, prin care bila ajunge n perioadele interdigestive n vezicula biliam (fig. ~2).
Vas eul ar 2' za i a fi cat u 1 u i este dubl: nutritiv i funcional .
VascuJarizaia nutritiv transport snge oxi~enat, care provine din artera hepatic, ramur a trunchiului celiac care, dup ramificaii multiple (lobare, segmen-

tare i interlobulare) se capilarizeaz. irignd formaiunile din spaiul interlobular


(portal) i formeaz o reea n jurul ~epatocitelor. n final, aceste capilare se vars
n capilarele sinusoide ale venei porte. Vasculariza,ta funcional este constituitli
de ramificaiile venei porte, care aduc snge cu substane nutritive, absorbite din
ram al. venei porte

ven cen~ro\obular

1.

can61

biliar interlobular

canalicul biliar intralobular


cordoane radiare de
hepatocite

Fig. 61. Lobulul hepatic.

113

lanal

canal cisti(

intestin. POrt8 !se


ramificl
.. formind
raI
.
.
.
muri lobare, s~gmentare, interlobulare;
ultimele ramifi~aii formeazl capilarele
sinusoide. Sistdtnu1 port este un sistem
~ascular, prece~at i urmat de . acelai
tip de vase (cap~
, re - veni - capilare).
Capilarele sinu oide converg spre vena
centrolobularl, j,otigine a sistemului venos hepatlc, ca~e dreneazA singele prin
cele 2 - 3 vene: &uprahepatice in vena
cavl inferioarl.il

II
lnerva { ia vegetativ a
.

canal pancr,atic

Fig. 62.

Ci

biliare extrahepatice.

fie atu 1u i

~rovine'

din plexul celiac


(simpati~) i ~I 'nervii vagi.
P aDe r a I u 1, ghlndl mixtA,'
este sitUat rett peritoneal, i.napoia stomacului, avind o poziie transversaHl,
aa cum obser~ai In figura 63. Pan!

creasului i se descriu: un cap., situat !n potcoava d~o~enaHl, .un corp i o coad,


,
Pqncreasul exocrin are structurA tubulo-acinoasA ~arhificatA, asemAnAtoare
glandelor salivare. Celulele acinilor pancreatici secretA sucul pancreatic care, aa
cum ai observat in figura 63,este colectat, in douA canale mari: cr;malul prindpal
(Wirsung), care se deschide n duodert,lmpreunl cu colJdocul i un canal a~cesor
Santorini, care se deschide in' canalul Wirsung sau in duoden. . ' "
I
1
I
I

ven port
arter hepatic

corpul pancreasului .
CQnal pancreatic
(Wirsung)

canai Clstl
canal coledoc

"'~"'....J

capul
pancreasulu i

jCOOda pancreasului

canal pancreati~c_~~~~:;E~~
accesor

( Santorini)

artere

mez~nterica superioar

ven m~zJtel'iCe
superioar
- I
Fig. 63. Pancreas.

114

Vas eul ar; za 1; a p a ner e a sul u i "este asiguratA de ramuri din


artetele gastroduodenale, mezentericl superioarA i splenicA, iar sngele venos
este drenat~ In final, 4~ I ve~ portl.
.
1 ~ e r v a ; a v f e t ati v provine din plexul celiac.

it

",1

"

DIGESTIA l aUCALA, GASTRIC~, INTESTINALA

Constituenii ~ll

diferenei

entari nu sint direct asimilabili din cauza


structurii lor fizico' himice fa de constituenii proprii organismului. De
aceea, pentru a pute "strbate mucoasa digestiw i a il! tra n procesele metabolice, alimentele treb~ie s fie degradate pim la compui siIV-Pli, lipsii de specificitate (aminoacizi: monozaharide i acizi grai). Aceste transformri snt
rezultatul aciunii ~UJcesive a unor multiple sisteme enzimatice prezente in
. sucurile digestive, lnll timpul progresiunii lente a coninutului" datorit diferitelor tipuri de mic ri ale tubului digestiv.
I

I
I

'1

I"

DIGESTIA a"UCALA

Timpu}. scurt Cit "stau alimentele in gurA permite mai ales prelucrarea lor
prin mastic ~ie i impregnarea cu saliv.
.

mecanic

- "M 8..S t. ca I
este un proces complex prin care alimentele solide
i semisolide snt prell , ',rate mecanic priri tiere, zdrobire i triturare, datorit
micrilor mandibulei, ' ncomitent cu micri co<;>rdonate ale buzelor, limbii i
obra;ilor care mping fl'fgmentele alimentare ntre arcadele dentare. Masticaia
contribuie lfl forma~ bolului alimentar, intervine n declanarea activitii
glandelor salivare
stim}llarea receptorilor gustativi i olfactivi care vor
declana secreia altQr glande digestive.
I
Masticaia favorlzeazl procesele de digestie propriu-zis, deoarece prin
fragmentarea par.ticulelor alimentare mrete suprafaa lor de contact cu
I enzimele digestive. "

,i

R e g 1are a m a ti c ai e i se realizeazA prin mecanisme reflexe necoordonate de formaiuni nervoase multiple. Alimentele, introduse In c~vitatea bucall, stimuleaz receptorii de la acest "nivel i
declaneaz impulsuri i ferente, transmise prin ramuri senzitive ale nervilor \,
VII i X, la centrii nef~oi bulbo-pontfni. Impulsurile efei-ente ajung la muchii
masticatori "p~in ner~ V - ramura motoare - , prin n~rvii (l/'II la buze i obraji
i la musculatura lim"M prin nervii IX i XII. Datorit '.1.:. '";. xiunii (care se el~
boreazl In timp) "dintr~ centrii bulbo~pontini ai mas"ticai..,l" I cortexul cerebral,
masticaia devine un ~ct reflex parial condiionat.
condiionate i condiiopate,

I ,iI

- Sec r e 1 a ,~a 1 i , .1' 8 r" este produsul celor trei perechi de glande
sali~are mari i al num.~roasej\ ,r glande diseminate n mucoasa bucal. Saliva, "
115

secretat.Ia

om n cantitate de 1-2 1/24 ore, este uor acid (pH 6-7)' i conIne:
reziduu uscat, reprezentat prin sruri minerale i substane organice (enzime, Uzozim etc.) .
ap i

. Saliva intervine in:


1. solubilizarea unor con~titueni alimentari,
tiri;

influennd

stimularea gusta-

2.
3.
4.

curirea i

umectarea mucoasei bucale, cu rol in vorbire;


prin lizozim;
excreia de - metabolii (ure~, acid uric etc.),
- virusuri (poliomielit, turbare .etc .
.- substane toxice (Hg, Pb etc.);
5. digestie> prin :
- pregtirea alimentelor pentru masticaie (nmuiere);
~ fo'rmarea bolului alimentar (lubrefierea cu mucus) i deglutiie;
6. n mic msur intervine n digestia chimic a unor constitueni.
Saliva conine o singur enzim, ptialina (amilaza salivar) care hiprolizeaz
amidonul preparat pn la dextrine i maltoz.
protecia

antibacterian,

- Aciunea digestiv a enzimei salivare o putei verifica i demondtra


utilizind soluie de amidon, preparat ntr-un pahar dintr-o linguri de amidon
pur, peste care turnai ap. fierbinte, amestecai incet s nu se fac cocoloae,
lsai la rcit i decantai timp de 24 ore.
- ntr-o eprubet (E,), turnai 2 mI soluie de amidon 1% peste care
adugai o pictur de 12, + K1. Se produce o .coloraie albastr, caracteristic
datorit adsorbiei iodului pe molecula de amidon. Eprubeta se pstreaz ca
. martor.
.
- rn E 2 punei 2 mI soluie de amidon + O,5 ml . saliv, agitai i adugai
imediat o pictur de I#KI. bbservai aceeai coloraie albastr, 'ceea ce dovedete
c un contact de scurt durat cu saliva nu modific structura chimic a amidonului.
- In E3 - punei aceleai componente - ~ar adugai soluia de 12 + KI
mai trziu (35 min.). Nu se mai obine coloraia albastr ci una violacee, rocat
sau glbuie, ceea ce dovedete c amidonul a fost hidrolizat prin contactul prelungit cu saliva, trecnd prin stadii de dextrine.
- Facei contraprob, care cons~ n inactivarea salivei prin fierbere (n
baia de ap) timp de 30 minute sau meninerea la 0. Saliva se inactiveaz ireve'~
sibiI sub aciunea tetnperatui# ridicate i reversibil sub aciunea temperaturii
sczute.

Epru beta inut la 0 - reaJ us la temperatura camerei - dup circa o or, saliva redobindete capacitatea de a hidroliza amidonul. In eprubeta n care saliva a
fost inactivatll prin f~rbere se constat c amidonuI nu este hidrolizat i se coloreaz in albastru cu '4 + KI, chiar dup mai multe ore de contact' cu sa1iya.
Con c 1 uzi e. Descompunerea amidonului in zaharuri mai simple
ncepe n gur, datorit amilazei salivare, i pin ajunge la faza de maltoz trece prin stadii intermediare - dextrine.

116

Aciunea

ptialinei, inceput n gur, se continu n stoinac pin ce enzima este '


inactivat de HCI din sucul gastric.
R e g 1 are ase cre ie i saI i var e se realizeaz pe cale exclusiv
reflex i este condiionat, atit cantitativ ct i calitativ, de natura excitantului
care '0. declaneaz.
- Analizai schema:
Alimente (stimuli)
Receptori
gustativz'

Centri nervoi
PUNTE fibre motoare
fibre seQsitive

------4..
V Il
VUiIX, X BULB -----~.
IX

glandele
sublinguale.

.submandibulare
parotide

sali \'C:l ie

(rspuns)

Ded':lc~i c reflexul.sali var ~s~e de~lanat te stimularea receptori~o~ din mugurii gustativi i a receptorilor ~e tact, te~p~ratl1d i d~er~ ~in cavitatea bucal .
~mpulsurile de la nivelul receptorilor gustativi. din partea anterio~d a li~bii sint
ransmise la nucleul salivar superior din p~te, iar cele ~in partea post~rioar ~
limbii la nucleul salivar inferior din bulb. Stimularea centrilor salivari este urmat
de descrcarea unor impulsuri,care ajung pe fibre parasimpatice ale nervului facial
(VII) la glandele submaxilare i sublinguale, iar prin ramuri ale nervului IX, la
parotide. Inervaia simpatic provine din primele dolJl segmente toracice. Stimularea parasimpaticului produce o secreie abundent (cu coninut' enzimatic redus),
iar stimularea simpatlcului provoac o secreie redu~ (bogat n enzime).
Secreia salivar poate fi uor condiionat, dup cum a demonstrat
, I.P. Pavl~v. La om vederea, mirosul i chiar gindul la o anumitA mncare pot
declana secreia de saliv.
.

- D e g 1 u t i i a const ~intr-un lan de reflexe prin care bolul


alimentar, format n cavitatea bucal, strbate faringele i esofagul ajungnd
in stomac. Se pot diferentia trei timpi succesivi deglutiiei: bucal, faririgian
i esofagian.
'

Timpul bucal, parial voluntar, const in colectarea coninutului bucal pe


a limbii, urmat de mpingerea bolului din gur n faringe, prin
contracia musculaturii limbii i a planeului bucal.
- Timpul. faringian, de asemenea voluntar, asigur mpingerea bolulul
alimentar n esofag, n condiiile nchiderii celorlalte ci ce se deschid n faringe.
, - Timpul esofagian" inyoluntar, const n deplasarea bolului alimentar,
prin micm peristaItice, de-a lungul esofagului p~ la cardia i apoi la stomac.
-

faa dorsal~

R e g la rea d e g 1 u t i ie i se realizeaz prin mecanisme nervoase.


aferente, reprezentate de nervii IX, V i ramura faringian a nervului Xajung la centrii deglutiiei din numeroi nuclei bulbopontini care, intrnd succesiv
n activitate, coordoneaz un anumit timp al deglutiiei. Aceti centri sint con~tai
-

C~ile

117

cu centrii respiratori, ceea ce explic oprirea respiraiei n timpul . deglutiiei.


Fibrele eferente motorii ajung la musculatura striat i neted care intervine n
deglutiie prin nervii V, IX, X, XII. Alimentele trec n stomac prin orificiul
cardia, prevzut cu sfincterul c~rdial, slab reprezentat anatomic, este relaxat
de parasimpatic i contractat de simpatic. In timpul digestiei gastrice tonusul
acestui sfincter ct:ete progresiv, opunindu-se refluxului gastro-esofagian.

DIGESTJA GASTRiCA
Rolul stomacului este, n primul rind, de rezervor n care se ~cumuleaz
alimentele ingerate. Dar, in stomac alimentele sufer i importante modificri
fizico-chimice, care le pregtesc pentru digestia din intestin. A este modificri
snt rezultatul activitii secretorii i motorii a stomacului.
- Funcia secretorie cons~ in ~ecreia sucului gastric, produs de glandele
gastrice. Sucul gastric este un lichid incolor, limpede sau uor opalescent, n
funcie de coninutul su n mucus, i foarte acid (pH cuprins nt~e 1,5 i 2,.5).
Sucul gastric este consituit din:

_
1

990/0 -

ap,

substane organice (enzime, mucus)

{-

~ substane anorganice .
-

HCI
doruri de Na, K
fosfai de Ca, Mg etc.

HCI exercit numeroase aciuni, dintre care mat lmportante snt: activeaz enzimele proteolitice din sucul gastric i creeaz un mediu optim pentru
aciunea acestora; acioneaz asupra proteinelor alimentare fcndu-le mai uor
digerabile; stimuleaz evacuarea gastric; ' impiedidi dezvoltarea germenilor
introdui n stomac odat cu alimentele ingerate (aciune antiseptic) etc.
.

Principalele procese chimice gastrice se desfoar sub aciunea


urmtoarelor e nzime:
1. Pe p sin a, principala enzim a sucului gastric, este secretat sub
form inactiv (pepsinogen) i este activat n stomac de ctre Hel. Acionnd
optim la un pH foarte acid, pepsina hidrolizeaz legturile peptidice din
interiorul moleculelor de proteine, rezultnd polipeptide de dimensiuni variate
(albumoze i peptone).
2. La b fer m e n t u 1, secretat mai ales la sugari i probabil absent
din sucul gastric al adultului, produce coagQlarea laptelui prin transformarea
caseinogenului solubil in paracazein care, n prezena Ca2 -t' , se tran~form n
paracaseinat de calciu.
3. Gel ati n a z a - lichefiaz gelatina.
4. Lip a z a, important mai ales la sugari, scindeazA hidrolitic grsimile emulsionat~ (lapte, fric, ou).
.
118

Muc u sul g a str i c are rol~ de a, proteja mucoasa gastric ' de diverse
nocive, n special de autodigestie sub aciu~ea pepsinei i a HCI.
Rezultatul digestiei gastrice este formarea unui produs seID:ilichid, acid-

aciuni

chimul gastrt'c.
ie i g a s t ,r i c e se realizeaz prin mecanisme
umorale i este condiionat de cantitatea i calitatea alimentelor
ingerate. Procesul ga~trosecretor poate fi mprit, in funcie ,de sediul de aCiune
al stimulului alimentar, n trei faze: cefalic, gastricl i intestinal, care se suprapun parial.

R e g ,1 are ase cre

nervo~se i

1. Fa zac efa 1 i c ncepe nainte ca alimentele s fi ~juns in stomac


se re~lizeaz exclusiv pr11 mecanisme nervoase n~condiionate i condiionate.
Excitarea receptorilor gustativi prin calitile' alimentelor introduse n gur , declaneaz impulsuri, care ajung la un centru gastro~ecretor bulbar, de unde pe
cale vagal se descarc impulsuri spre glandele gastrice. Acest mecanism reflex
necondiionat gastrosecretor a fost demonstrat de I.P. Pavlov pe modelul experimental al "prnzului fictiv'~
f
- n figura 64 putei urmri mecarusll1ul de secreie la un cine cu dubl
fistul, esofagiam i gastric.
,
Introducerea ali~entelor in gur <:eclaneaz o abundent secreie de suc
gastric, dei alimentele nu ajung n stomac. Centrul gastrosecretor din bulb
primete impulsuri i de la centrii nervoi superiori (hipotalamus i cortex). '
Itp}i)ortana ~"'oarei cerebrale in controlul secreiei gastrice este demonstrat
de posibilitatea elaborrii unor ~eflexe condiionate 'gastrosecretorii la diferii
excitani care coincid cu alimentaia. Aceste mecanisme, care se elaboreaz in
c~rsu1 vieii individuale, expl~c secreia gastric declanat , de mi~osul, vederea
sau chiar gndul la un anumit aliment. Faza cefalic a secreiei gastrice are o importan deosebit, !ieoarece alimentele ajunse n stomac sint supuse in:tediat
aciunii sucului gastric, grbind astfel generarea ,de produi, care vor stimula
mecanismele fazelor urmtoare.
i

fistul gqstric

prnzul fictiv

Fig. 64. Prinzul fictiv.

119

2. F a zag a str i c l ncepe odatJ cu pAtrunderea alim~ntelor n stomac,


duream in medie ~ ore i se realizeazl printr-un dublu mecanism: nervos i
, umoral. Mecanismul nervos (de importm~ secund~r) est~ declanat prin distensia ga,s tricl de cAtre alimente, iar experimentat prin distensia st~macului al un
balon de cauciuc. Cile faferente i eferente ale acestui reflex snt vagale. Mecanismul umoral este declan~at de contactul mucoasei cu pr0 dui ai digestiei i de
disten,sia gastri~; el constil n desc~rcar~ n circulaia sangvin a unui hormon
numit gastrin, car~ stimuleazl activitatea secretoare.
3. F a zai n t est i n a Il incepe odat cu ptrunderea chimului acid,
n duoq.en i are la baz mecanisme reflexe i umorale. Contactul m1coasei duodenale cu anumii constitueni (proteici) ai chimului declaneaz secreia de
gastrinA din mucoasa duodenall, stimuUnd n co~tinuare secreia gastric; in
aceste condiii intervine i .u n necanism reflex, distensa mecanic a duodenului
avnd~ ~e asemenea, ef<!ct gastrosecretor. Ali constitueni (glucide, lipide) i
aciditatea chimului, exercitl influene inhibitoare asupra secreiei si motricitii
gastrice, prin eliberarea unor hormoni inhibit~ri.
u'
Funcia motorie a stomacului este asigurat de muscul~tur~ t:teted diri
sli i constA in depozitarea temporam a alimentelor ingerate, amestecul
lor cu sucul gastric pnA ce se formeazA chimul 'i evacuarea acestuia lent i
- fractionat n duoden. Aceste activitAi sint controlate de mecanisme neuroumorale intrinseci i extrinseci, declanate i influenute permanent de volumul
i compoziia alime~telor in~erate. Stomacul gol este lipsit de contracii. Prelungirea p~rioadei dintre ingestiile alimentare este urmat de apariia unor cicluri
de contracii cate coi~cid cu se~zaia de foame. Umplerea stomacului cu alimente
ate consecinel diferite: n partea proximalA, ajungerea bolurilor alimentare este
urmatA de r~laxarea adapt.ativA a musculaturii, iar ,in partea distalA a stomacului
incepe o intens act~-vitate peristalticA, undele de contracie din ce n ce mai
frecvente i mai puternice ncepind la mijlocul stomacului i progresind spre
pilQr, realiznd amestecul alimentelor cu sucul gastric. Cnd undele devin 'sufis:ient de puternice ca sA deschidA pilorul, ele imping n duoden i mici poriuni
din chimul gastric, urmnd imediat renchirlerea pilorului: Activitatea peristalticl
a stomacului este stimulatl de parasimpatic i inhibat de simpatic; de asemenea,
intervin i mecanisme umorale (enterogastron secretat in intestin etc.).

perei!

DIGESTIA INTESTINALA
Aa cum ai , nvAat, alimentele inge.rate suferl la nivelul cavitii
bucale i stomacului modificri mecanice, fizice i chimice. Dar digestia
p.ropriu-zis are loc in intestinul subire ~ub aCiunea combinat a sucurilor
pan~reatic, intestinal i a bilei, iar produii simpli re zvltai snt resorbii pn
I~ valvula ileo-cecaIA n proporie de peste 90%.

120

Suc u 1 p a ner e ati c este un lichid incolor, inodor, alcalin


(pH 9-8,3). Co ine substane anorganice (bicarbonatul care contribuie la
neutralizarea ChifUlui gastric), precum i substane organice (enzimele).
n funcie d principiile alimentare pe care le' degradeaz, enzimele snt:
amilo/itice (~ila a), lip~litice (lipaza) i proteolitice (t~ipsina, chimotripsina,
carboxipeptidazel , elastaza).
'
- Amilaza are aciune mai puternicl decit' cea salivar, hidroliznd
amidonul crud preparat pn la stadiul de oligozahande (maltoz etc.).
- Lipaza p ncreatic hidrolizeaz grsimile neutre n glicerol i acizi '
grai.

- Tripsina, ecretat ca proenzim inactiv (tripsinogen), este activat


n lumenul intest nal sub aciuhea enterokinazei, o enzim secretat de mucoasa duodenal. ripsina activeaz chimotripsina, enzim care, de asemenea,

'sub fo m inactiv (chimotripsinogen). Trip'sina i chimotripsina


acioneaz asupra ptoteinelor neatacate de pepsina gastric i asupra produi
lor de ~cindare ai epsinei, pe care i degradeaz~ pn la stadiul de oligopeptide
(di-tri-tetrapeptid ).
.-:... Carboxipeptia.azele, activate de tripsin, degradeaz fra~mentele oligopeptidice, n peptid, mai mici i aminoacizi liberi.
- Elastaza, ac vat, de asemenea, de ctre. tripsin, hidrolizeaz proteinele
.
fibroase.
se

secret

R e g t are a s e r e ie i p a ner e a t t' c e se realizeaz predominant


umoral i secundar n rvos. Controlul umoral este exercitat de mai ml.di hormoni
i n special de secret'n i pancreozimin, care se descarc n snge din muco~~a
' duodel1al, indat ce lncepe evacuarea chimului din stomac. Vagul are efect stiI .
m\llator asupra secre~iei de suc pancreatic.

secreie
i colecteaz i absorbia

secretat perm~
concentreaz

B Il a - pl dusu! de
al hepatocitelor - este
nent de ctre fica n cantitate de 500-700 mi/zi. , ntre mese, sfincterul Odeti
fiind Inchis, bila
prin re
apei se
in vezicula biliar, de u~lde este eliminat n duoden n timpul digestiei. Bila est un
lichid yerde (bil col cistic) sau galben (bil qepatic), alcalin (pH 7-8), amar,
. coninnd 97-98% ap, anumii electrolii, pigmenii biliverdin i bilirubin
(produi de degradar a hemoglobinei), sruri biliare, colesterol, lecitin. Cea mai
mare parte a sruril r biliare se resorb (circuitul hepato-entero-hepatic) i doar
o mic parte este d gradar sub aciunea bacteriilor intestinale.
Bila ar~ . it:np rtant~ roluri in digestia lipidelor, dei nu conine nici o
enzim, prin sru ile biliare, reduce tensiunea superficial i determin emuls,ionarea grsimiI ,r, favorizind astfel digestia lor; activeaz lipazele; fonneaz
cu lipidele micelii care, fiind hidrosolubile, Pflt' fi resorblte din intestin.

R e g 1 are a s ~ cre ie i i e x cre ie i b i 1 iar e se efectueaz n


special de ctre facto i umorali. Secreia biliar, dei continu, este mai abundent
121
8 - Blologla cla8a II XI-a

dupll m~se. Sistemut nervos vegetativ inftueneaz secrei a biliar, paraimpaticul


fiind excitosecretor i simpaticul inhibitor. Factorii principali care stimuleaz
secreia biliar snt srurile biliare i anumii constitueni alimentari, n special
grsimile ' i produii de degradare a proteinelor.
Evacuarea bilei din vezica bilia~ n duoden n timpul perioadelor digestive
este rezultatul contraciei fibre lor netede din pereii vezicii i al relaxrii concomitente a sfincterului Oddi, care nchide canalele excretoare biliar i pancreatic.
Aceste aCiuni se datoresc predominant unor mecanisme umorale, reprezentate
de descrdlrile de coleeistokinin care se formeaz n celulele mucoasei duodenale.l
la contactul cu chimul aeid. Mecanismul nervos, realizat prin reflexe scurte,
declanate de stimuli gastrici sau duodenali i coordonate de plexurile intramurale, este considerat de importan secundar..
Suc u 1 i n t. est i n a 1. Glandele din mucoasa duodenalll secret
un lichid bogat n mucus i bicarbonat, care neutralizeaz aeiditatea chimului
gastric, secreia acestor glande fiind simulat de factori chimiei lo~li (pH-ul
chimului), de factori hormonali (secretina, coleeistokinina) i delactori nervoi
(vagul). In sch~b nu ~-a dovedit secr~ia unui suc intestinal care s conin
enzime hidrolitice, acestea fIind prezente la nivelul membranei apicale a enter6citelor ("marginea n perie~~). La acest nivel se gse~c urmtoarele enzime :
- peptidazele intestinale - acioneaz asupra bi-tri i oligopeptidelorrezul tate sub aciunea enzimelor gastrice i pancreatice pe care le hidrolizeaz
pn la aminoacizi;
- diz(1,haridazele (maltaz, zaharaz, lactaz) acioneaz asupra dizaharidelor, .prezent~ in coninutUl intestlnal) pe care le desfac n monozaharide
glucoz, fructoz ~i galactoz;
.
.
.
-lipaza intestinal are aciune asemntoare cu cea pancreatic - transform lipidele n acizi grai i glicerol i parial n monogliceride.
R e g l are ase cre ie i i n t est i n ale se face prin mecanisme nervoase i umorale care adapteaz cantitatea i calitile secreiei la volumul ' i
compoziia chhnului. Controlul nervos se realizeaz prin reflexe, locale, declanate de stimularea mecanic i chimic a receptorilor intestinali (volumul chimului, anumii constit\leni chimiei): Controlul extrinseC se exercit prin impulsuri
vagale, n special asupra secreiei duodenale; excitarea simpaticului nu inf1ueneaz secreia intestinaHl. Controlul umoral, mai puin cunoscut, se exercit qe
unii hor~oni gastrointestinali.

F u n c i a mot ori e ain t est i nul u i sub i r e. Intestinul n repaus prezint ritmic " undele lente electrice" care se deplaseaz
dinspre duoden, de-a lungul stratului muscular longitudinal, cu o frecven
care scade spre j~jun i ileon. Aceste . unde creeaz condiii pentru apariia
contraciilor intestinale localizate, micrile de segmentare ) sau propagate,
micrile peristaltice.
Micrile de segmentare constau n contracii inelare, care apar la intervale
regulate, de-a lungul intestinului, apoi se re1axeaz i apar alte contracii circulare
. n mijlocul segmentelor dintre contraciile precedente. Aceste micri deplaseaz~
122

alternativ (in "suveicIlU ) ~oninutul intestinal, realiznd un amestec mai bun cu


secreii1e digestive i favorizeazll contactul cu uprafaa mucoasei. Micllrile peristaltice snt unde de contrac~ie circularll care se propagll de-a lungul intestinului
II
spre colon.
I

R e g t are ami l r ilo rin t est i n ale se realizeazl de cltre plexurile htttamurale, asupra cllrora acioneaz influentele exttinseci vegetative i
umorale. Sistemul parasi~p'atic activeazll motricitatea intestinalll, iar simpaticul.
~re ' efecte inhibitoare. Val:vula ileo-eecal, int~rit de sfincterul ileocecal, este
nchis n condiii obinJite) mpiedicnd refluxul coninutului coHc in ileon i se
deschide ritmic la ctev minute dup ingestia de alimente.
'
I

.'

FIZIOILO~I~

INTESTINULUI GROS

rin valvula ileo-cecalll ZI


constituit din resturi a lmel)tare nedi era bile sau nedi erate . .
0- r
n
ltiee ingerate sau secretate de glandele digestive. ~Eri resorbia apei i a unor
'elecu-olii si secreia de 4tucus se constituie materiile fecale, care se elimi~
prin~ctul defecaiei. ~~ora abundent din co~on sintetizeaz anumite vitamine,
~in grupul B i :vitamVfia K.
'
. Furle ia de abso~bie a eolortu/ui este foarte mare, in acest segment reeuperindu-se mari 'cantit i e a , rin mecanisme active . consecutiv abs; rbindu-se
pasiv
n colo se ',nai I absoarbe Cl- i se elimin -HC03 i K +: Structura
mucoasei co ice nu pe~mite a sorbi'a unor principii alimentari nedigerai i
neabsorbii pn la , cest nivel. De a~eea, asemenea substane vor fi supuse
aciunii florei bactenene de fermentaie sau de putrefacie. n colonul proximal glucidele nedige'ate 'snt supuse proceselor de fermentaie, sub aciunea
bacteriilor aerobe. La i~rbivore polizaharidele (celuloza, lignina etc.) snt
degradate ~nzimat!c, in colo~, n ~o~ozah~ride. ,~m~ poli~ridele ve.getale
nu pot fi dlgerate In ~Olh, C.Lc.ons!!.tule rezlduurr::tmpertante pentru menmerea
unui peristaltism normal; dovad fIind constipaia prezent la persoanele crora
le lipsesc aceste substane d~n alhl1erttaie.ln colon, aminQacizii nereso~bii snt
'~f6oxtlal sau dtrz;aminati ... sub actiu~orei anaerobe' de putrefacie,
rezultind amine (hi, tamin4, tiramin4), indoI, Bcatol, amo
., care se
resorb i ajung la fi9at und,e snt detoxificai.
.
-

F!1!l'it.ia. motorie
!Qnului este_mult m .
ct cea a intestinului
subire. 'I n c<?lonul proximal cont
iile snt se mentare, asimetrIce, staIofavorizInd
ottbiLa ei. In colonul distal activlta ea motorie este mai
lntensl, c0l:1~tituit4 4tin micri de segm~ntare i din fare unde peristaltice, cu'
efect' propulsiv. C~1'\trac~i1e .."in mas4" s~nt rare, p'uternic~, p~ez~nt pe c~lo
nul descendent i sigmbid; ele propulseaz o parte imp~rtant a coninutului
coHc spre rect.
l' I
(9Defe~aia este u~ iaGt reflex prin care materiile fecale .snt eliminate din rect
la exterior.
Acest act eJte
,
r ' coordonat de centri medulari i controlat cortical.

nare,

123

n condiii obinuite rectw este gol, iar ajungerea n rect a mat~iilor fecale
prin contraciile"n mas" determin stimularea mecanoreceptorilor rectali. Impulsurile snt transmise pe ci Jegetative la centrii sacrai ai defecaiei (S2-S4),
dar i ascendent spre cortex, declannd senzaia necesitii de defecaie.
. Dac condiiile permit" are loc actul defecaiei care ncepe prin relaxarea
sfincterului anal intern (neted), cu producerea unor puternice contracii colice,
modifidlri coordonate de impulsuri venite prin fibre parasimpatice sacrate,
i apoi relaxarea voluntar a sfincterul\.1i anal extern (striat), prin impulsuri
venite prin nervii ruinoi externi. Pentru a mri i mai mult presiunea in rect
se produce contracia diafragmului i a mU8cuatUrii abdo~i~le. Dac~ condii~le
nu permit" defecaia, se produce o inhibiie a motricitii colice i recto.anale, se contract sfincterul anal triat i c0l1:inutul rectal est mpins in~poi n
colonul sigmoid. Fibrele simpatice provenite din segI11entele Li"L2 exercit un
efect tonic asupra sfincterului intern determinind contracia.

ABSORBTIA INTESTINALI
Absorbia intesinal este p"ocesul prin care produii simpli, rezultai
din digestie, strbat mucoasele digestive, trecnd n circulaie. Absorbtia anumitor constitueni se poate realiza la nivelul stomacului (ap, cloruri~ alcool,
CO2 etc.), precum i la nivelul colo~ului (ap i electrolii), dar abs,orbia
principiilor alimentari are loc.n special n intestinUl subire; de aceea lichidul
care trece prin orificiul ileo-cecar este practic lipsit e substane nutritive.
Transportul diferiilor co~stitueni din lumenul intestinal prin celulele
epiteliului intestinal in snge su limf se realizeaz prin 3 mecanisme: 1. transferul
pasiv pe bam de mecanisme ,fizice (gradiente osmotice, de concentraie sau electrice), prin porii membranei':~elulare; ~" ttansferQl activ, cu consmn energetic,
prin combinarea chimic a substanei de absorbit (glucoz, aminoacizi etc.) cu
un sistem membranar de transport; 3. transportul prin vezicule de pinocitoz la
nivelul membranei (proteine), proces de importan~ redus.
Absorbia gluci~elor se face prin mecani~rpe.: active - hexoze (glucoz,
fructoz, galactoz) sau' pasiv, prin difuziune '(un,ele pentoze ,ca .ribozH etc.).
Absorbia glucozei se face prin cuplarea acesteia cu un transportor comun cu cel
care realizeau i absorbia Na+, de care se desface 'la polul opus. Transportoiul
i reia activitatea~ iar iducoza trece n capilarele sangvine i, pe cale portal,
ajunge la ficat. Absorbia glucozei necesi~ energie - provenit din degradarea
moleculelor de ATP, sub aciunea enzimatic a ATP-azei. .

"-

' l

Absorbia protidelo.r Se face sub forma aminocizilor prin mecanisme


active (la pollJl luminal). Jntrnd n celulele mucoasei intestinale,arninoacizii
trec apoi din aceste celule n singe prin difuziune pasiv. Celulele mucoasei
animalelor tinere pot absorbi i proteine prin pinocitoz, dar aceast proprietate
d~spare la animalul adult. Probabil c i nou-nscutul are aceast capacitate n
primele 36 ore dup~ naterei de asemenea, la sugar unele proteine nedigerate pot
fi absorbite din intestin (anticorpii din colostrul matern).

124

Absorbia

lipzdelor. IdenTG --.AG


figura 65, fazele de absorbie a lipidelor. . Constatai ' c
triglit;:eridele, care reprezintit cC;?a
mai mare~e a lipidelor alimentare, se transform~ sub aciunea
en~imelor digestivi i se ~.bsorb S,l Jb
form de acizi grai .i glicerin
(glicerol), tld a necesita consum
en rgetic . Glica illd . ~~ ub oarbe uOr
n snge i limf fiind hidrosolubil.
Absorb!a acizilor gra~ es~e posibil n~cmai dup ce aceti 'coristi!~eni se combin cu srurile
ven port -'
cale limfatic
biliare, formnd micelii hidrosoFig. 65. Absorbia lipldelor.
lubile. n ,contactul cu celulele
mucoasei, aceste micelli eliberea24 srurile biliare, care trec mai departe n
ii~on Wlde vor fi reabsorbite, iar acizii grai s~t transpomi n celulele mucoasei
intestinale. Din aceste celule, absorbia acizilor gtai se face dife~it~ n funcie de
lungimea lanuui de C. ~stfel, acizii grai cu mai puin de 10-12 atomi de C
(cu lan scurt) trec direct n snge~~:'Por~!, unde snt transportai n stare liber
(neesteriflcai); acizii grai, cu 00_numt; ~ mare <;le C se combin cu glicerolul n celulele mucoasei in;estinale;r-esfn~~Znd trigliceridele care trec n
ci.rcul~~ li~fatic, i~tr~nd ti Oh'sti~~hil~miGt~~lor (complexe formate
din tnghcende, fosfohplde, cQlsterol l.4Q '6a~, prottdic).
- Absorbia vitaminelor se race diferit, n f~cie 'de solubilitatea lor. Vitaminele hidrosolubile se resorb rapid, n timp ce illSorbia vitammelor lipu!)'u lul11 \.:
J.',.
(la .fel ca i a 1ipidelo~) este deficitai", dacJips~sc , srurile biliare sau enzimele
pancreatice din intestin. Cele mai multe ' vita:mme se resorb n segmentele superioare ale intestinului subire.
- ,4bsorbia ionilor ~1apei. Na+ se absoarb; ~ctv n intestintd subir~ i
colon, antrennd i aba?r,~ 'pasiv a CI-,-HCOa ' 4(,r~r6babil, i a altor anioni.
Ca2.-t- se absoarbe activ, in special n segmentele superioare ale intestinului subire,
absorbia fiind controlat de vitamina D, dar i pasiv in restul intestinului. Fierul
se absoarbe activ ~~a mai mare parte n duoden, cantitatea resorbit depinzind
-de nec~sitile orgnismului. Apa se mic pasiv prin mucoasele digestive, in
funcie de tonicit~}ea coninutului intestillilui subire i gros, pn ce presiunea
osmotic din lume~,~~. e'galizea~ pe cea plasm~tic.
tificai, n

TEME
-

Urmrii digestia i absorbia glucidelor, lipidelor i protldelor de-a lungul tubuluJ

digestiv.
-

Stabilii, prin obs,ervaiile 'fcute

la

lucrarea' practi,c) conditiile optime de aciune

a e.nzimelor digestive.

125

RESPIRATIA
,
Respiraia este funcia prin care se asigur continuu i adecvat at.taportuI
de 02 din aerul atmosferic pn la nivelul celulelor care l utilizeaz, ct i
circuiaia in sens invers a COl' produs al metabolismului celular. '.
:1

STRUCTURA APARATULUI RESPIRATOR


u

Totalitatea organelor care contribuie la realizarea schimburilor gazoase,


dintre aerul atmosferic i organism,~onstituie ~p~ratul respirator.
- Observai figura 66 in care sint reprezentate componentele aparatului
respirator. Reamintii-v rolul componentelor cunoscute din clasele ' ante-

Fig. 66. Aparatul respirator.

126

doare: cavitate nazalA, faringe, laringe, trahee, .bronhii principale (cAi e~tra
pulmonare).
In alc!tl.lrea plAminului se disting douA componente structurale i
funcionale: arborele bronic i esutUl pulmonar propriu-zis.
1. A r b ore I e b r o It ,le este format din cile respiratorii etra- i
intrapulmonare, constituite dintr-un sistem de tuburi care ,ervesc pentru
.tranzitul aerului.
.
In interiorul esutului ' pul~onar (parenchim), bronhiUe principale se
ramific! progresiv in bronhii lobare ,i apoi in continuare pinlla bronhiile termt
nale din care iau natere bronhiolele respiratorii, care se continuA cu canalele.
alveolare ai cAror perei prezint! dilataii in formA de saci - sa.ci alveolari --in care se deschid alveolele pulmonare (fig. 67).
Tl'aheea i bronhiile extralobulare au in pereii lor inele cartilaginoase,
cu rolul de a menine deschise cAile respiratorii n condiiile variaiilor de pre":
siune din inspiraie i expiraie. Bronhiolele terminale i re.spiratorii, lipsite de
inelul cartilaginos, conin un strat' muscular dezvoltat~ regUnd astfel circulaia
aerul~ in clile respiatorii intrapulmonare.

bronhie de
ordinul [

ven pulmonar

bro nhie de _ - - - :fMr"'"R"Jbi


ordinul II

Qrter
pulmonQr

Qtveola
pulmonard

pleurq

Qlveole pulmonQre
Fig. 67. Structura lobululul pulmonar .

127

' .2. P 1 m i nul, acoperit de pleure, este constituit din uimtoarele


unitAi anatomice i funcionale: lobi, segmente, lobuli i acini pulmonari.

Lobii pulmo~ri ,snt

~ti

morfologice ~ari, delimitate pr~ scizuri. Ei au


patologicl. Lobii snt organizai n
sfgmente, uniti morfologice delimitate imperfect de septuri conjunctive. Segmentele sint alctuite din lobuli (v. fig. 67). Lobulul este o mas piramidal cu
baza c~tre suprafaa ~xtern. a pUlmnul~,' constit~it din ramificaii ale bronhiolelor i vase de singe, nconju.ate de e~ut conjunctiv. Lobulul pulmonar este format
din acini pulm.onari, c0l:1stituii dintr-o bronhiol respinitorie, mpreun cu
canalele alveolare cate deriv din'ea i cu alveolele pulmonare. Acinul pulmonar
constttl.rie unitatea structUral i funCional a lobulului pulmonar. '
Alveolele pulmonare reprezint suprafaa de schimb a plm.nului. Peretele alveol~lor,. adapat' schimburilor gazoase, este format' dintr-un epiteliu
alveolar, uni stratificat, aezat pe o membran bzal i esut co~junctv bogat
n fibre elastice in care se gse'te o reea de capilare provenite din ramurile
terminale ale arterei pulmonare. Epiteliul alveolar i memhrana bazaI a
alveolei, mpreunA cu membrana bazalA a capilarului i endoteliul Capilar,
constituie membrana alv~lo-capilarA, prin care se fa~ schimbul de gaze.
Vas c il 1 ari za ia , ~ 1 4 m in,u 1 u i. PIminul are o vascularizaie dublA: funcional i nuritiv. Vas cuI ari za i a fu n c ion a 1
a p 1 m nul u i asigur schimburile gazoase prin intermediul vaselor de
singe care constituie ~Ca circulaie. Vas eul ari za i a n ~ t rit i v a
p 1 m nul u oi, parte a marii circulaii, este asigurat de arterele i venele
bronice. Venele dreneam singele n vena 'cav superioarA.
P 1 e ura este alctuit din dou foie - foia visceral, acoper plilmnii
ptrunznd i n scizuri, iar foia parietal, cptuete. peretii cutiei toracice.
independen structural~, functional i

MECANICA RESPIRATIEI
Schimburile gazoase pulmonare se realizeazA datorit suco&siunii ritmice
a dou procese: inspiraia i expiraia. In inspi~aie, aerul atmosferic ptrunde
prin cAile respiratorii pin la nivelul alveolelor pulmonare, iar in explraie o
parte din aerul alveolar este expulzati la exterior. Acest' proces, p-rin care se
face circulaia alternativ a aerului ntre mediul extern i alveolele pulmonare,
constituie ventiLaia pulmonar.
Ilo
- In~piraia este un proces activ, care const n contracia ' muchilor
i~spi~atori i are drept rezultat mArirea vob.Jmului cutiei toraci~ prin creterea
celor trei diametre. Diametrul longitudinal se mrete prin contracia, diafragmului, care i micoreaz curbura (bolta), ' apsnd 'asupra organelor abdominale,
iar diametrele antero-posterior i transversal se mresc prin orizpntalizarea,
ridicarea i rotaia coastelor, ca .urmare a contraciei muchilor intercostali externi.
Modificrile de volum ale cutiei toracce determinA modifi~d corespunztoare
ale volumului plAmini lor, deoarece prin pleura visceral plminii snt solidari cu
, 128

cutia toracic. Pelicula de lichid pleural dintre cele dou foie pleurale favorize~
alunecarea aestora, dar i creterea coeziunii ~intre ele. Astfel, in inspiraie
plm~ urmeaz expansiunea toracicl i se destind pasiv. Ca urmare, presiunea ,
intrapulmonar scade cu ,2 -3 mm Hg fa~ de cea atmosferic i de aceea aerul
atmosferic ptrunde n plmini. n inspiraia forat acioneaz i muchii inspiratori accesori, cont~ibuind la ridicarea suplimentati a coastelor.
-.:.. Expiraia este un proces pasiv n condiii obinuite, toracele revenind
la dimensiunile sale de repaus, ca urmare a relaxrii musculaturii inspiratorii.
n consecin, plminii nu mai sint inui n stare de tensiune i se retract. Se ,
creeaZ astfel.lll1 ilteriorul plmnilor,o presiune superioar cu 2--4 mm Hg celei
atmosferice, ceea ce face ca o parte din aerul introdus anterior s fie expulzat.
Expiraia se realizeaz pe seama elasticitii pulmonare, a elasticitii cartllajelor
costale torsionat~ i a ligamentelor ntin~'e n timpul inspiraiei. In timpul efortului i n anumite condiii patologice expiraia, devine activ, intrnd n aciune
anumite grupe musculare toracice care/prin contracia' lorJdetermin traciunea
coastelor in jos i muchii abdominali, a cror contracie coboar rebordul
costa! i micoreaz volumul cutiei toracice amplificnd bolta diafragmatic.
Varia~ile presiunii in timpul micrilor respiratorii se pot evidenia cu ajutorul
aparatului Donders.
_ Punei in funciune aparatul Donders ,dup ce l-ai studiat cu atenie.
Explicai corelaia dintre variaiile presiunii din interiorul aparatului cu acelea
\
din timpul micrilor respiratorii.
Mi~rile inspiratorie i expiratorie se succed ritmic, ~r pauz, tn tot
cursul , vieii. '
nscrierea micrilor respiratorii se poate face cu ajutorul pneumografulu!',
graficul mic~ilor respiratorii poart numele de pneumogram.
Frecvena micrilor respiratorii in stare ne repaus este de 16/minut la
brbat i 18/minut' la femeie., Frecvena i amplitUdinea miclrilor respiratorii
variaz in funcie de necesidile organismului in 02 i mai ales 'de cantitatea
de CO2 produs.
Micrile respiratorii permit ptrunderea i ieirea succesiv a aerului din
plmni, contribuind astfel la realizarea ventilaiei pulm0nare. n inspii:aia
normal~ se introduce in plmni un volum de ' 500 mI aer, care este eliminat
prin expiraie - volum curent (V.C.). Peste volumul , curent, o inspiraie
forat poate introduce in plmini nc aproximativ 1 500' mI de aer - volumul
inspirator de rezerv (V.I.R.), iar printr-o exph:aie forat~, care urmeaz dup~
o expiraie obinuit, se mai pot elimina din plmni aproximativ ' 1 0001 500 mI aer - volumul expira tor de rezer7.! (V.E.R.):
V.C.+V.I.R.+V.E.R.=capacitatea vit,al (C.V.).
Valoarea C,V1 variazl infuncie de vrst~, sex, nAlime i gradul de antrenament. Msur,rea volumelor pulmonare se face cu ajutorul spirometrului,
existent n coli.
PImi~ nu se golesc c?mplet de aer nici dup o expiraie forat, deoarece
se gsesc ntr-o uoar distensie, volumul pulmonar fiind ceva mai mic dect
129

cel toracic. Volumul de aproximativ 1 500 mI aer, di~a n alveole, care poate fi
expulzat din pl~mni doar prin deschiderea toraceIui, poartA numele de volum
rezidual (V.R.).
I
1
,
C,V' , y.R. = capacitatea pulmonr total (C.P.T.)"
Cantit~tea de-aer mob~lizat~ pe minut n repaus este 4enUmitl debit ventt'lator
i reprezintA pr<?dusul d~ntre v~lu~ul curent i frecvena ~espiratorie (500 mI x 16
respiraii/minut). Debitul vendlator crete foarte mult ~ efortUl fizic.
I
,
R e g 1 are ami c r ilo r r e s pir a tor i il. Adaptrile ventilaiei
pulmonare la necesit~ile variabile ale organismu1lui
realizeaz prin meCanisme extrem de ~p.e, care regleaz~ permanent', ventilaia prin modificarea
frecvenei i amplitudinii respiraiilor. Concomiient',tu modific~rile ventilatorii se produc i adaptAri circulatorii, adecvate pentru meninerea schi~buri
lor respiratorii la un nivel corespunztor necesit~ilor i tisulare.
Modif1crile activitii ventilatorn snt rezultatul loUnor mecarusme nervoase i umorale.
Ii

$b

- Re g 1 are a ner v o a s are, la rindul ei, dOll; componente: reglarea


"automati" i reglarea comportamental i voluntar~. I
,1. Regla~ea "automatit' a ,ventilaiei. In conciii ob~nuite d~ vi~ reglarea
ventilaiei este realizat~ de ctre o serie de structuri nervoase situate in formaiunea retlculatl bulbo-pontin, dotate cu capacitatea de a desdlrca ritIruc impulsuri, care ajung pe calea tracturilor bulbo-spinalC~, lai!motoneuronii medulari
i de aici, prin fibrele motorii, la musculatura inspirato~ie, provocnd contracii
ritmice ale acesteia.
I
Respiraiile se opresc dac se practic o seciune I ntre bulb i mduv~,
deoarece au fost' intrerupte ,ci'le bulbo-spinale, in ~chiipb, dacl se secioneaz
mduva sub C 5 - respiraiile nu se modific, pentru el se menin conexiunile
dintre formaiunile nervoase bulbare i ~egmentele cet:vid~le de origine 'a nervului
frenic care inerveaz~ diafragmul. Efectuarea unei seCiuhi nervoase intre pune
i bulb,
ales dac snt' secionai i nervii vagi, este utmat~ de instalarea unor
respiraii rare i mai puin ample, din cauza preluri,girH in~raiei - respiraii
apneustice - datoritl separ~rii formaiunilor bulbare d~ un ,centfu pontin denumit' pneumo,taxic. Fiziolo~ia clasic descrie in bulb l un ~entru inspirat~r i unul
expirator, intre care exist~ c<?nexiuni anatomice i fl1:nciona1e foarte strnse
datoritA C~rOl'8 se re~lizeaz alternana dintr~ inspira~ie , expiraie.
CercetAri recente au precizat c in substana reticulat! a trunchiului cerebral,
. intre bulb i partea superioar a punii, exist~ dou pop~laii cerulare de uniti
respiratorii, una inspiratorie i cealald expiratorie, avind forma a dou coloane
nemtre11lpte, alipite puternic i interconectate prin larii suprafee de contact.
Populaia principal a neuronilor inspi~atori se afl~ rt 1/31icaudal i partea dorsolateralA a regiunii bulbo-pontine, in timp ce populaia principal a neuronilor
expiratori se , afl la 1/3 medie tntr-o poziie ventromeeUal.
Studii efectUate cu microelectrozi implantai in ;heuronii inspiratori au
, artat c la nivelul lor se produc. desc~rc~ri
ritmice spontkne
de impulsuri, aceti
.
!

mai

130

neuroni fiind dotai cu proprietatea de automatism, ca urmare a unor modificri


metabolice ritmice care au loc in interiorul lor.
I
Neuronii inspiratori bulbari continu s descarce ritmic impulsuri, chiar
dac snt secionate toate cile prin care primesc obinuit diferitele aferene.
Activitatea centrilor respiratori bulbari este influenat permanent de rilUltiple aferene, dintre care cele ~ai importante sint cele de la centrii pneumotaxici,
ca i cele vagale din regiunea toraco-pulmonam (fig. 68). Terminaiile receptoare
vaga le ~ pereii alveolari, ~timulate de disten~ia alveolam la sfiritul inspiraiei,
transmit imp~ls~~ aferente, care inhib activitatea neuronilor inspiratori i
stimuleaZ: activitatea centrilor pneumotaxici, care descarci1 impulsuri inhibitoare
spre centrii inspiratori bulbari. Ca urmare, neuronii de origine a nervilor frenici
i ai celorlali nervi care deservesc musculatura inspiratorie, nu mai transmit'
impulsuri i, consecutiv, aceastB. se relaxea~, producndu-se, expiraia.
n timpul expiraiei, ~erminaiile receptoare vagale nu mai snt stimulat,e i,
ca urmare, centrii inspiratori bulbari nu mai sint supui influenelor inhibitoare
vagale i pneumotaxice. Deci, centrul inspirator bulbar va ncepe s descarce
impulsuri spre motoneuronii medulari i acetia, la rndul lor, vor descn;:a impulsuri ctre musculatura respiratorie, consecutiv producndu-se o nou ~nspira\i e .
Succesiunea regulat a inspiraiilor i expiraiilor se datoreaz, deci, att activitii
ri tmice a neuronilor bulbari ct i impulsurilor vagale i variaiilor acti vit ii
centrilor pneumotaxici pontini, care inhib ritmic activitatea neuronilor inspiratori bulbari.
n reglarea nervoas a respiraiei la om, un important rol fiziologic dein
impulsurile de la nivelul proprioceptorilor din muchii intercostali, diafragm,
articulaiile sternocostale i costovertebrale, cu efect stimulator asupra respiraiei,
intervenind n timpul efortului muscular pentru adaptarea, ventilaiei la necesit
ile crescute ale organismului.
influene cartieale

-...-- -

~----------~ -

- ~

cenlru resp~alor

O.

"'------ " I
' 1\I~i
stimuli
alveolar;

influente
senzitiVe
muschi
respirator;

Fig. 68. Factorii care

controleaz respiraia.

131-

Impulsurile aferente provocate de creterea presiuni arteriale ' determim


inhibarea respiraiei, iar hipotensiunea e~ercit~ efecte i~verse; de asemenea,
stimulii tegumen'tari, declanai de pild~ de un du rece, determin~ oprirea temporar~ a respiraiei, iar temperatura crescut~ a mediului ncon; r~tor,ca i a mediului
intern, intensific~ ventilaia. .
2. Reglarea

comportamental i voluntar

ventilaiei.

Centrii bulbo-pontini,

dei dotai eu activitate automat~, i modific~ activitatea n r.uncie att de informaiile

primite de la variai receptori periferici (extero-propyio- i interoceptori),


cit i sub influena impulsurilor de la nivelul unor formaiu~nervoase superioare
(hipotalamus, sistemul limbic, scoara emisferelor cerebral . . Aceste formaiuni
acioneaz direct s~u prin intermediul centrilor controlul . "automat~' asupra
motoneuronilor medulari care inerveaz musculatura respi atote i integreaz
funcia 'respiratorie n activit~i comportament~i1e.
I
.
.
Impulsurile provenite de la nivelul emisferelor cerebr le au o importani
deosebitl n reglarea respiraiei. Respiraia fund una din fu ciile cele mai corticalizate, n mod voluntar, ea poate fi oprit~ pentru un a urnit timp (apnee),
poate fi amplificat~ sau superficializat~, accelerat~ (poli nee) sau ncetlnit
(bradipnee).
.
Influenarea voluntar a ritmului respirator deine
mental~ n realizarea anumitor activit~i specific umane, cum snt: vorbitul,
cintatul vocal i cu instrumente muzicale de suflat; n aces e condiii respiraia
nu mai este controla~ de centrii bul bo-pontini, ci de scoar cerebral.

- 'R e g 1 are a u mor a 1 (v. fig. 68). Dioxidul de ca bon reprezint~ unul
din , factorii cei mai importani care regleaz~ activitatea entrilor respiratori.
Orice variaie n plus sau n minus a concentraiei CO2 in snge determim
modificri ale activitii centrilor respiratori.
crete~e de numai ,0,,2 % a concentraiei C0:;t din aerul alveolar, deci i din sngele arterial cu care acesta se afl~
n echilibru, determin~ dublarea 'frecvenei i creterea amplitudinii respiraii lor.
Variaiile concentraiei CO2 sangvin modific aut~matismul centrilor
respiratoriJfie prin aciune direct, 'fie prin modificarea conce4tr~~ H+- n licridul
cefalorahidian; deoarece CO2 Ptru. ns in lichidul cefalora1pdian se hidrateaz~,
formind H2C0 31 care se disociaz rapid , gen erind H - (CO,IH -J+H ).
Scderea concentraiei 0l dizolvat fizic in plasm~ ~etermin stimularea
mai slab a centrilor respiratori prin mecanisme reflexe, ac ' onnd asupra centrilui sarotidian i ai
lor respiraori, prin intermediul chemoreceptorilor
crosei aortice.

SCHIMBURILE GAZOASE RESPIRA

Schimburile principalelor gaze respiratorii (02 i CO ) la nivel pulmonar


se fac pe baza unor legi fizice, a unor mecanism fiziologice i a proprietilor membranelor alveold-capilare i celulare.
.

. i

132

tis~lar,

ETAPA PULMONAR
Schimburile gazoase
se realizeaz~ datoriti diferenei presiunilor
pariale ale O 2 (Po 2) i ale
CO2 (Pco,) n cele douA
medii separate de membrana
alveolo-capilar~: aerul alveoIar i sngele din capilarele
pulmonare (fig. 69).
In aerul alveolar P0 2
este mult mai mare (100 mm
Hg) dect n sngele venos
capilar (40 rnm Hg), deci 02
va trece din aerul alveolar n
snge, pn ce se echilibreaz
Fig. 69. Schimbul i transportul gazelor respiratorii
cu P02 din aerul alveolar.
la nivel pulmonar .
.Sngele arterial care pr
sete teritoriul pulmonar are o saturaie n 02 de numai 97,5% din cauza amestedlrii cu mici cantiti de singe venos din capilarele alveolare. CO2 va urma un
drum invers, trecnd din singele venos, unde se g~sete la o presiurte de aproximativ 47 mm Hg, in aerul alveolar unde presiunea sa pa.rialA este de 40 mm Hg.
Gradientul de presiune destul de redus ntre ce.1e dou~ medii (7 mm Hg) este
suficient, deoarece CO2 are un coeficient de solubilitate de 20 de ori mai
mare, comparativ cu cel al 02 i o vitezA de difuziune de 25 ori superioarA
acestuia.
Oxigenarea sngelui ~in capilarele pul,m onare poarti numele de Jiematoz
pulmonar. Dei singele strA>ate foarte repede capilarele pulmonare, schimburile,
gazoase sint' posibile, deoarece suprafaa de contact este ' extrem de mare, stratUl '
de snge este foarte subire i grosimea membranei alveolo-capilare minimA.
~ul~onare

ETAPA SANGVINA (TRANSPORTUL GAZELOR RESPIRATORII)

Transportul sangvin al O2 se face in proporie de 1% sub forml


dizolvatA in plasmA i restul sub forma unei combinaii labile cu hemoglobinA (Hb) denumit! oxihemoglobin4 (HbOz )' DatoritA fie~ului bivalent pe care il
con.ine, hemoglobina se combinA foarte rapid cu 02' fiecare din cei 4 atomi de
fier ai gruprilor hem putind fixa o molecul de oxigen. In repaus sngele arterial
tra~sport, sub form de ftb0 2 97,51}'0 din canti~atea total~ de 2 , Forma dizolvatA, dei minim~ comparativ cu cea combinat~ cu Hb, din punct de vedere
funcional este cea mai importantA, deoarece se afl n schimburi directe cu lichidele interstitiale i, prin acestea, cu celulele.

133

- capilar

..--:--plasm

~
~

'01

O2

'4--:....-- -cO.

Transportul sang~in al CO 2
(fig. 70) se face n mic msur
( aprox~ativ SOlo} sub form
dizolvat n plasm i n cea
mai mare parte sub forma unor
combinaii chimice labile (bicarbonai, . c.arbohemoglobin).
CO2 rezultat din oxidaiile celulare ajunge prin difuziune n lichidul interstlial i in snge, se
dizolv: in lichldele plasmatlce
i ptrunde .cu .uurinl in eritrocite, d~torit difuzibilitii
sale ridicate.

~dt n plasm ct i n
.
. eritrocite, sub influena anhi4razei carbo.nice, CO2 se hidrateaz rezultnd H 2 C03 care se
disociaz rapid, elibernd HCO;
(anionul bicarbonic) . care se
Fig . 70. Schimbul i transportul gazelor respiracombin cU K ~ n eritrocite i
torii la nivel tisular.
cu Na+ n plasm. Sub form
de b icarbonai se transport n snge aproximativ SO (j~ din C0:2' din care lO'j{)
n ~ ritrocite i 70% n plasm.

ETAPA TISULARA

La nivelul capilarelor tisulare, singele ~~terial ce~eaz 02 necesar activicelulare i se ncarc cu CO2 rezultat din metaboImnu1 celular.

tilor

Disocierea Hb02 depinde de mai ' muli factori, dintre care cei mai importani snt: presiunea parial a O 2 i a CO 2 , temperatura i pH. In lichidul interstiial P02 ~ste de aproximativ 40 mm Hg, iar n sngele capilar de 97 rom Hg, acest
gradient pr~sional favoriznd disocierea HbO 2
Ilo

~ap~c~tat~ CO2 de ~ intensifica disocierea oxihemoglobinei n esuturile


cu activitate intens~. se dtoreaz generrii i a~umulrii locale de acid carbonic.
care scade pH-ul tisular, i, consecutiv:, afinitatea h~moglobinei pent~ 2 ,

Creterea

disocierea
134

temperaturii scade capacitatea Hb de a fixa O2 , favoriznd deci

Hb~.

In condiii de activitate tisularil intens, ca urmare a aciunii convergente


a acestor factori, oxihemogl~bina se disociaz mai intens, elibernd esuturilor
cantitili1e de 02 necesar activitii lor.
Schimblil de gaze la nivel tisular are loc prin difuziune, el~ trecnd din
esuturi in singe (i invers) prin intermediul lichidului interstiial, de la o
presiune mai mare la una mai mic.
Utilizarea 02 de ctre celule are loc n mitocondriile acestora, in care
se desfiloar procese. de oxidoreducere complexe, sub aciunea enzimelor
specifice, substanele organice fiind oxidate pin la ,C02 i H 2 0, elibernd .
energia chimic.

TEME
-

Explicai

avantajul resplralel rare i profunde fa de cea rapid i superfiCiala.


dintre structura plminllor i capacitatea acestora de a se adapta
la necesitile crescute de "oxlgen ale organismului in timpul unul efort fizic.

Motivai corelaia

Sngele, limfa i lichidele int~rcelulare formeaz mediul intern al organismului, caracterizat' prin compoziie i proprieti fizico-chimice relativ
constante, ce asigur homeostazia necesarn activitii normale , a celule~or.
Snge,le rea1izea~, pe de o parte, aportul la nivel celu~ar de substane energogenetice i plastic~ (glu~oz~, amino~dzi, acizi grai ~tc.), sruri minerale, ap
i 0l i, pe de alt p~te, transportul produilor catabolismului celular (uree,
acid uric, amoniac etc.) i CO2
Y~lumul sangvin total al unUi: adulr",normal reprezin~ aproximativ 8% din
greutatea corporal, ceea ce revine pentru un o~ de 70 kg la 5,6 1 snge.
. - Componentele princt'pale ale snge~ui snt plasma (5.5 -60%) ~i elementele 'igurate '(40-450/0)' pe care le putei observa' i studia printr-o prob
practici.
Materiale necesare: ,-

singe (10
substan
(0,1 mIII
epru b~te '

mI) - recoltat de o persoan calificati;


anticoa~ant, soluie de. oxalat' de sodiu 1%
mI s~ge);
.
gradate.

n El se pune numai snge.


n E 2 - oxalat de sodiu + snge - se agit, se las 10 minute.
- Sesizai c: n El - singele coaguleaz; n E 2 - nu coaguleaz ns,
dup un timp, ~ partea inferioarn a eprubetei se depun e ementele figurate,
iar n partea superioar rmne un lichid opalescent., care este plasma sangvin
ce se prezint ca un lichig. galben-citrin, cu compoziie biochimicil relativ constant i extrem de complex.

PLASMA 'SANGVINA
Plasma este constituit din ap (90%) i reziduu uscat (100/0)' din care
9% snt substane organice (proteine, lipide, glucide, diferite combinaii complexe ale acestora i produi intermediari i finali de metabolism) i 1 %) snt
substane anorganice (c1oruri, fosfai, sulfai, bicarbonati de Na, K\ Ca,

I
136

Mg, Fe etc.) i cantiti minine din anumite substane organice de imporlan fiziol?gic deosebit.
Componentele organice pla'smatice cele mai importante snt proteinele
simple i complexe (glico- i lipoproteine).
Proteinele plasmatice au numeroase roluri:
- controlul schimburilor hidro-electrolitice dintre plasm i lichidele
interstiiale;

.-:.. constituent al sistemelor tampon sangvine, cu rol n meninerea echilibrului acido-bazic;


- transportor al unor variate substane plasmatice (hormoni, vitamine,
bilirubin, colesterol, cupru, calciu, fier etc.);
- aprarea antiinfecioas prin anticorpi specifici ;
- rezerv de proteine pentru intregul organism;
- funcii specifice (enzime, factorii coagulrii, hormonii proteici, controlul
hematopoiezei - formarea elementelor figurate - controlul tensiunii arteriale
etc.).
Substanele minerale se gsesc n plasm in mare parte spb form de ioni,
importanll major avind n special Na"'" . Dintre anioni, importan~ fiziologicl
deosebit au cr i i(ln1.l1 bicarbonic CHC03 ) .

ELEMENTELE FIGUdATE ALE SINGELUI

n plasm~ se g~sesc n suspensie elementele figurate: eritrocite (hematii),


leucocite i trombocite (plachete sangvine).
- Studiai elementele figurate pe un frotiu pe care n obinei n modul
urmlltor:
, - dezinfectai cu alcool pulpa unui deget;
,
- cu acul, sterilizat prin flambare, facei o inepllturll;
- aplicai marginea unei lame de sticl n aa fel incit pictura de singe
s adere pe marginea ei;
- cu o a doua lamll intindei singele in strat ct mai subire;
- ,se usucl frotiul, prin agitare n aer i poate fi privit la microscop.
O fIXate foarte buoll vei obine aplicirid deasupra peliculei de snge citeva
picturi de alcool i eter, in pri egale.
- Observnd frotiul de singe. la microscop i comparnd cu figura 71 i
diapozitivul, reinei unele caracteristici ale elementelor figurate.
1. Eri t r oei tel e sint celule anucleate avind, din profil, forma
unui disc biconcav) cu diametrul de 7,2-7 ,5J.A.~ ce asigur cea mai mare suprafa~ pentru volumul sllu, favoriznd schi~burile gazoase. Num:lrul eritrocitelor in singele circulant al adultului este de aproximativ 5 milioane/mm3
la brbat i 4,5 mil/mm3 la femeie, iar suprafaa total:l a eritrocitelor circulante
este de aproximativ 3 000 m2 , de 1 500 ori mai mare decit ntreaga suprafa
a corpului. '

137

TROMBOCITE

ERITROCITE

LEUCOCITE

bazofil

neutrofil

Iimf9Cit

acidofil

monoclt
"

Fig. 71. Elemente figurate ale sfnge'ul.


\

HeIi1os1~bina <H~) din eritrocite are roluri multi~e, cel mai important
ftind cel de transportor de 0:a i de partiCipant la transportul CO:a' Legarea
02 se face de cAtre Fel1- moleculei de Hb .sub fo~ unei combinaii labile
denumitA oxihemoglobin. De asemenea, Hb transport! CO:a~ sub forma compuilbr carbaminci constituii prin combinarea CO:a cu grupArile aminice
ale globinei din ' molecula de Hb. Hb formeazA cu agenii oxidani (nitrii,
c1oruri, sulfamide etc.) sau cu unele droguri, methemollob{na, compus 'stabil
in care Fel'" se transformA in Fel'" i nu mai reacioneazA cu 2 ,
Formarea globulelor roii - eritropoieza - are loc la adult n mAduva
hematopoieticA din oase, in special din oasele late. Reglarea eritropoieze.i este
controlatA de un hormon, eri,tropoietina, secretat! mai ales de cAtre rinichi i
care stimuleaz diferenierea . celulei primitive medulare.
Durata medie a vieii hematiilor n circulaie este de 120 zile, dupA care
hematiile imbAtrinite sint distruse n splin (cimitirul globuielor roii),

138

ganglioni limfatici, prin' hemoliz.


Creterea temporar a numrului eritrocitelor circu'lante (efort fizic,
postprandial, 'durere etc.) este rezultatul mobilizrii sngelui mai bogat n
hematii din depozhe (splin, ficat etc.). Creterile stabile ale numrului eritrocitelor circulante - poliglobulil - snt prezente la cei care locuiesc la mari
altitudini i la cei la \care este alterat aportul de O 2 la nivel celular. Scderea
numrulUi eritrocitelor circulante - anemie - este conse~in1B unui dezechilibru dintre eritropolez i hemoliz, fie prin diminuarea eritropoiezei (caren~
de fier, proteine, vitamine), fie prin intensificarea hemolizei (infecii, stri'
toxice, mecanisme imune etc.).
II. Leu coc i tel e (fig. 71) ' sint celule nuc1eate, mobile, cu roluri
deos,e bit de importante 11; procesele . de aprare contra agenilor patogeni
biologici prin fagocitoz, producere de anticorpi i distrugerea toxinelor de
origine microbian. Numrul leucocitelor din singele circulant variaz intre
4 000 - 8 000jmm 3 i reprezint elementele n tranzit de la organele .}eucoformatoare la diferite esuturi.
Pe ba,za origirtii, formei, structurii i rolurilor lor fiziologice leucocitele
, sint de mai multe tipuri:
ficat,

mduva

osoas,

p o ,1 i nuc 1 e are

neutrofile
aci dofile
[
bazofile

Iimfocite
mononucleare ' t
,
{ monoclte
1. Neut'rofilele (polimorfonuc1eare neutrofile, PMN), produse in
osoas,

mduva

deoarece ~mit permanent pseudopode, prezint n


citoplasm granulaii mici cu afinitate pentru colo~anii neutri i cu coninut
'enzimatic complex. Durata vieii PMN in circulaie este de cteva ore, dup care
cele mai mule strbat endoteliul capilar prin procesul de diapedez i ajung in
spaiile.interstiiale. Neutrofilele au mare sensibilitate fa de prezena ba~teriilor
in organism, ptrunderea , i nmulirea acestora intr-un esut fiind urmat atit
de creterea numrului PMN din singe ct i de acumularea lor in esutul infectat,
unde sint atrase de mocijfidlrile provocate de b~cterii i de produii lor metabolici (toxine).
2. Acidofilele (eozinofilele) sint asemntoare ca morfologie cu PMN, dar
au 'n citoplasm~ granulaii mai mari care se coloreaz' ~t.ens cu eozina. Aceste
granulaii conin un mare numr de enzime. Numrul eozinofilelor din singe
crete n boli parazitare i alergice.
a\!'ind

form variabil

3. Bazafilele sint asemntoare structural cu PMN, dar au n citoplasm


un numr mic de granulaii mari, care se coloreaz intens ' cu colorani ba zici.
Aceste granulali conin, pe lng numeroase enzime, heparin4 i histamin4
(subsane vasodilatatoare). Ele cresc n stadii tardive ale inflamaiei i se presupune c intervin n vindecarea acesteia.
139

4. Limfocitele au origini in diferite ' esuturi (ganglioru li~fatici, splin,


amigdale, mduva roie osoas etc.). Durata de via a, limfocitelor 'variaz de
la cteva ore la civa ahi. Cea mai mare parte a iimfocitelor intr in singe prin
vasele limfatice. O ' mic parte se pierd in lumenul intestina! i in pHlmini, altele
snt fagocitate, iar cele mai multe, dUl? ce vin in contact cu antigene specifice]
prolifereaz intens i unele din ele ,se transform in celule productoare de ~ti~
corpi, rspindire in esuturile organismului. Creteri ale num(ului limfocitelOI
circulante snt prezente in unele infecii acute, in boli infecioase dup stadiul
iniial, n infecii cronice etc.
5. Monocitele snt celule mari, cu granulaii foarte fine. Produse n mduv~
osoas i in organe limfopoetice, rmn in circulaie doar .aproxim~tiv 24 ore.
dup care migream in esuturi, se transform in macrofage i fagociteazl intens
bacterii ca i r~stU. celulare ~ai mari
1 m ulii t a t e a reprezint capacitatea de a recunoate i neutraliza
macromolecule sau celule strine organismului i care, ptrunse in mediul
intern., ar putea produce dereglri ale homeostaziei. Imunitatea nHltur,
n atam de substanele strine, i pe cele proprii organismului, dar pe care
acesta 'nu le mai recunoate ca proprii, din caum c au suferit anumite modificri.
.
Agenii strini, pltruni n organism (bacterii, toxine, virusuri etc.),
~refele sau transplantele, proteinele sau celulele proprii denatUrate care determin un rspuns imunologic se numesc antigene. Prezena unor substane
solubile sau particule strine organismului este urmat de acumular~ local
de P~ i J;Ilonocite, care prin ipinocitoz i fagocitozl vor ncorpora substanele strine.

Limfocitele, dup activare de ctre antIgen, proliferea~ i sintetizeaz


anticorpi specifici (imunoglobuline), care neutralizeaz antigenul ptruns
sau produs ~ org~sm.
.
~munitatea poate fi motenit (natural), cnd s-a mstalat ca urmare a
cot:ttactUiui g~neraiilor anterioare cu u n an~mio antIgen i se transmite ereditar~ sau poate fi dobndit, ca urmare a contactului prealabil al organismului
mitor boli infeCioase).
cu un anumito antigen (imunitatea consecutivi an~
Imunitatea poate fi dobindit! i artificial, prin vaccinll1t care conin germeni
atenuai sau omori - imunitatea activd, sau prin administrarea unor seruri
i.mune coninnd anticorpi specifici o- imunitatea pasiv.
III. T rom b oei tel e, cele mai mici elemente,figurate, avnd diametru! de 2-4)J." snt lipsite de n~c1eu i au in citopl,asm granulaii mici. Formate ~ . ~duva hematogem prm fragmentarea un~ celule numite megao. cariocite, trombocitele se gsesc in singe in. n~mh de aprOximativ 300 OOO/mm3
i au o supr~~euire de aproxim~tiv o sptmn, dup~ care sint distruse, in
speci~ .de. citre splin. Trombo~it~le au importani fiziologial mare, prin
prop1'etatea lor de a ad~ra. la diferite suprafee rugoase i, in primul rind, la
endot~l~le . vasculare lezate. P~p aderaroe, plachetele elibereaz materiale
coninu~e in granu1ele lor,o~rintre care: histanun, serotonin, ADP, factori
care intervin in .coagulare etc.

140

HEMOSTAZA I COAGULAREA SiNGELUI


Hemostaza

spontan

este un proces fiziologic extrem de complex prin care


prin lezarea vaselor mici i m~j locii. ~ecanismele
h~most~zei intervin imediat ~up lezare~ cind se produce ~onstricia intens a va~u
lui lezat i sngele este deviat prin dilatarea vaselor colaterale, reducindu-se astfel
pierderea ,de snge. Prin agluinarea trombocitelor la marginile plgii vasculare
se constituie un dop plachetar care realizeaz:ll hemostaza temporar.
se

opre~c hem~ragiile prod~se

Hemostaza definitiv se realizeaz prin formarea unui trombus (cheag) fibrinos, in interiorul i la suprafaa dopului plachetar.
- Analiznd 2-3 mI de snge proaspt recoltat i pus ntr-un vas, dup
puin timp se vede, cum pe fundul vasului se separ cheagul de culoare roie
i deasupra sentl, un lichid uor glbui.
Coagularea sngelui cons~ n transformarea fibrinogenului plasmatic
solubil, n fibrin: insolubil:ll, care formeaz o reea de fibre n ochiurile creia
se depun elementele figUrate san~vine, const!t\.lndu-se astfel cheagul sangvin.
Procesul se desfoar n 3 etape:

a. prin distrugerea trombocitelor se elibereaz factorii trombocitari ai


coaguUlrii, care se combin cu factorii plasmatici de coagulare, n prezena
Ca2+ i se formeaz:ll tromboplastina,.
, b. n

Ca2 +, tromboplastina acioneaz asupra protrombinei


plasmatic sintetizat:ll n ficat m prezena vitaminei K) i formeaz
prezena

(o protein
trombina activ;

c. n' prezena trombinei active, fi'brinogenul plasmatic (solubil) se transforin fibrin (~nsolubil), care formeaz:ll reeaua de fibrin a cheagului sangvin
i astfel oprete curgerea singelui.
Dup citeva zile de la realizarea hemostazei, dup refacerea peretelui lezat,
cheagul fibrinos este inltUrat' prin pro~esul fibrinolizei, catalizat' de o enzim
numit:ll plasmin, care se activeaz n interiorul cheagului.
m

GRUPELE SANGVINE
Grupele sangvine snt consecina prezenei pe suprafaa hematiill'\ l'
a unor antigene (A, B))care au primit denumirea de aglutinogene,i a unor anticorpi plasmatlci (alfa, beta), denumii aglutinine. Aglutlnogenele nu trebuie
s ajung in contact direct cu aglutininele de acelai tip, deoarece se produce
a ~lutinarea i liza hematiilor. De aceea, pentru a se putea realiza o transfuzie
de sn ge trebuie ca n singele primitorului s:ll nu existe aglutinine care s
reacioneze cu aglutinogenele de pe hematli1e transfuzate.
Pe baza prezenei aglurlllogenelor i a agl~tininelor se difereniazl4 grupe
sangvine principale: O (1), A (II), B (III), :AB (IV).

141

Grupa
sangvin

O
A
B
AB

(1 )
(II)

(III )
(IV)

Aglutinogen

A c 'lutlnln

Pot dona la

Pot primi de la

O
A
B
AB

alfa, bata
bata
alfa

toate grupele

O
A i O
B i O
toate grupele

A i AB
B i AB
AB

Pe hematii exist ~i sistemul Rl, constituit ~ll mai multe antigene, cel
mai puternic fiind fac~orul D, dotat cu ~are capacita~e antigenidl-. Oamenii
care au pe hematii antigenul D (aproximativ 85%) snt denumii Rh ,pozitivi,
iar cei' care nu au acest antigen (aproximativ 15%) sint' Rh negativi. Acetia din
urml nu au n singe aglutinine anti-D, ~ar pot' sl le si~tedzeze dacl primesc
i o singur transfuzie de snge Rh pozitiv i sl prezinte manifestri grave de
incompatlbiitate la o noul transfuzie de singe Rh pozitiv, -uneori Ia ani de zile
de la prima tran~fuzie. De aceea, cei cu Rh negativ trebuie sl primeascl numai
snge Rlr negativ.
Femeile Rh n~gative, care au o sarcim cu ft Rh p~zitiv (factorul Rh fiind
de provenien patern), ca urmare a pltrunderii hematiilor fetale n circulaia
maternl, pot 'sintetiza anticorpi ani-~h. De aceea, . n timp~ gravi~itlii, .la
femei Rh negative cu soul Rh pozitiv trebuie urmlrit C'oncentraia anticorpilor
antf-Rh i s se intervin activ cind creterile devin ameninltoare pentru viaa
fetall.
TEME
-

Descrle~ drumul parcurs de leucocite, de la locul de forl')'lare a lor, pfnA la degetul


mare al mTlnfl drepte, care este Infectat.
.
Alctui~ o schem -eare sA reprezlnte compatibilitatea grupelor sangvine.

SISTEMUL CIRCULATOR
Sistemul circulator este format din inim, vasele san~vine i . limfatice,
care alctuiesc o unitate funcional coordon~t i permanent adaptat nevoilor
drganismului.
INIMA

- Fcnd disecia unui mamifer mic - prin deschiderea cavitii toracice, vei putea observa poziia inimii i raporturile sale cu organele din jur.
Comparnd inima observat pe animalul disecat cu mulajul i figura 72,
constatai c este un organ llusculos, cavitar, tetracameral, care pompeaz ritmic n artere sngele pe care il primete prin vene. Dei la om cntrete aproxiart. carotid comun stng
art. subclavic~lar stng
trunchi bral,iocefalic,
pulmonare

ven cav
superioar

arter pulmonar stng-

...l-&__- -

atriu

tllri(I
sting

drept

ventricul drept

Fig. 72.

Poziia

InimII

raporturile sale.

143

mativ 300 g i are mrimea pumnului unui aq.ult, inima efectueam 'o activitate
uria, zilnic contractindu-s~ de peste.IOO QOO ori i pompnd peste 7 ~OO 1 de s~ge.
Seqionnd inima, se constat dl este constituit din do~ a~rii i do~ ventrieule, separate complet prin septurile interatrial i interventricular. Fiecare
atriu comunicl cu ventriculul respectiv . prin orific~le atrio-ventrculare
prevzute cu valv~, care se deschid doar ntr-un .anumit sens, spre ventricule:
stng (bicuspid) i drept (tricuspid).
Inima poate fi considerat din pun~t de vedere . funcional ~ ca o dubl
pomp, fiecare deservind o ~irculaie .complet ~eparat: . circulaia mare (sistemic), care incepe fu ventriculul stng i este formatii din aort, arterele
mari i mici, arteriole, capila~e, venule, vene mijlocii i mari, venele cave,
care se deschid in atriul drept!i circulaia mic (pulmonar), constituitii din
artera pulmonar cu originea ~ ventriculul drept, capilare, venele pulmonare
ce se deschid in atriul stng,

STRUCTURA HIS'T OlOGICA A INIMII


inimii, prin deschiderea cavitilor, observati unele
componente~ Inima ste a1ct~t din trei straturi concentrice: endocard,
miocard i epic ard, stratul mijlociu avnd o importanl special, att prin dezvoI tare ct i prin proprietile sale.
-

Fcnd disecia

- E n d o car du 1 este constituit dintr-un endoteliu situat pe o membram bazal ce se continu cu stratul subendotelial, format din fibre colagene,
fibre de reticulin, fibre elastice, rare celule conjunctive i numeroase terminaii
nervoase senzitive.
- .M i o car d u 1, muchiul inimii, este mai gros n ventricule (mal
ales n cel stng) dect n atrii i este constituit din fascicule de fibre musculare cardiace, orientate circular i oblic n peretele atfKlor, i din fi~re oblicspiralate n ventricule. Miocatdul atrial este separat de- cel ventricular prin
inelele fibroase atrio-ve~triculare. Miocardul atrial este neted pe faa intern,
iar cel ventricular prezint muchi papilari i trabecule crnoase de care se '
prind, prin cordaje, valvele atrio-ventriculare. .
'
esutul muscular cardiac este alctuit din fibre musculare avnd diametrul i lungimea mai mici dect ale fibrelor musc~lare scheletice. Fibrele
musculare cardiace se leag longitudinal i lateral cu fibrele vecine. Se constituie astfel o structurii comparabil cu 'un sinciiu (mas citoplasmaticl cu maj
muli nuclei provenind din celule diferite). Din punct de vedere structural nu
este vorba ns de lJn adevrat s~nciiu, deoarece microscopuJ electronic evideniaz. limitele de separaie dintre membt anele a dou cehile miocardice unite
longitudinal, care apar foarte net sub forma unor benzi transversale denumite
discuri t'ntercalare (fig. 73).

144

Observat! electronol1i
c.roscopic, fibra cardiac
prezint o sarcolem sub~re,
nucleul mic, situat central,

fibre musculare

sarcoplasm abundent, ~io

discuri
intercalare

fibriIe
numeroase cu struc,
tur striat asemntoare cu
"

a celor din fibrele musculare'


,nuclei
:;cheletice, inulte mitocondrii i un reti cuI endoplasmic bogat.
In peretele ini~ii, n
afara ceulelor miocardice,
mai exist celule specializate
in generarea i conducerea
imp~lsurilor de , contracie;
Fig. 73. esutul muscular strlat cardiac.
acestea constituie esutul
excitoconductor nodal (em...
hrionar).
_ Urmrind figura 74 vei observa c sistemul excitoconductor este
grupat n mai. multe for.l.naiuni: nodului sinoatrial, situat n peretele atriului
drept lng orificiul de vrsare al venei cave superioare, nodului atrioventricular in septul interatrial, fasciculul Ris) care pornete din noduluI atrioventricular, intr n septul interventricular i, dup un scurt traiect, se imparte
in dou ramuri (dreapt i st&ng) care se distribuie su bendocardic c~lor dou
veiltricule i se termin prin. reeaua Purkinje n fibrele miocardului contractil.

sigmoida

nodul
sinoatrial

valv

atnoventricu Iar

valv

sting

atrioventricular
dreapt

nodul
atriovenlricular

fasc icul His


Fi,g, 74. Inima

i esutul

7 - Biologie clas6 a XI-a

excitoconductor.

145

esutul nodal este constituit din celule miocardice modificate, alungite,


fuziforme, care pi1streaz striaiile, dar sint' incomplet delimitate, au mai mult
glicogen i mai mult~ sarcoplasm dect fibrele miocardului adult; .i n schimb,
au mitocondrii mai pUine i reticulul endoplasmic mai redus.
- E p j . car d u I este o membran conjunctiv subtire ce acoper suprafaa cardiac i constituie foia visceral a pericardului. ntre foiele pericardului se gsete cavitatea pericardi~ cu o lam subire de lichid care favo":
rizeaz alunecarea ln timpul activitii cardiace.
Vas eul ari za i ain imi i, extrem de bogat, est~ asigUrat
de cele dou artere coronare (dreapt i stng), care se desprind de la originea
aortei i se mpart n ramuri care nu se anaston10zeaz ntre ele.. Obstrucia
unei coronare sau a ramurilor sale provoac necroza teritoriului cardiac deservit (infarctul miocardic). Singele venos al cordului este colectat de venele
coro~are, care se vars in sinusul coronarian ce se deschide direct in atriu.1
drept.
1 ner v ai a e x t l' ins e c ain imi i este realizat prin fibre vegetative simpatice i parasimpatice formnd I?lexul car~iac. Fibrele si.mpatice
provin din ~anglionii cervicali i exercit efecte stimulatoare asupra miocardului
i vasodilatatoare coronariene. Fibrele parasimpatice provin din nervii vagi,
inerveaz predominant nodulii sinoatrial i atrioventricular i au ca efect diminuarea activitilor cordului.

PROPRIETATILE MUCHIULUI CARDIAC


Miocardul, care din punct de vedere structural este un muchi striat, are
proprieti comune cu muchii striai dar i o serie de proprieti caracteristice.

- Ritmic#atca "(automatismul) este proprietatea cordului de a se contracta succesiv,. ca urmare a ilnpulsurilol' contractile generate de noduluI
sinoatrial. Aceste impulsuri snt urmarea unor modificri meabolice ritmice
care au loc n celulele sistemului excitoconductor. DW aceste modificri se
produc in toate celulele acestui sistem, activitatea cardiac este condus de
celulele nodulului sinoatrial, care prezint cel m~i rapid ritm de desdlrcri.
- Automatismul se poate pune n eviden pe cordul izolat, procednd n
modul urm~tor:
- spi':1 alizai o broasc i deschidei cavita,tea cordulyi;
- detaai !nima de corp, prin secionarea, cu atenie, a vaselor sangv.ine;
- aezai inima pe o sticl de ceas in ser fiziologic - pentru a evita deshidratarea;
- observai i cronometrai contraciile ritmice ale inimii, care durea~
circa 30 minute, dac se pdmenete serul;
- punei preparatul pe masa retroproiectorului;
- adugai ser rece (se) care determin rrirea contraciilor i ser cald
(2S - 30) care determin in.tensificarea acestora.
146

-1 n con c 1 uzi e se ~oate aprecia c inima, scoas din organism:


deei lipsiti de orice influene extrinseei vegetative sau um~rale, continu s , se
contracte, dac i se asigur anumite condiii. n condiii fiziologice, activitatea
cardiac rit nuc este condus de impulsurile- generatb de noduluI sinoatrial
(7Q-SO/minut), care difuzeaz r~pid in intreg miocardul. n cazullezrii nodulului sinoatrial, preia rolul de centru de comand noduluI atrioventricular, a crui
ritmieitate este mai red,us (40 impulsuri/minut). In cazul ntreruperii legturii
acestui nodul cu fasciculul His, frecvena cardiac ajunge la 20--25 contracii/mi
nut, impulsurile fiind generate in fasciculul His. Activitatea centrului de comand
poate fi modifica~ de o serie de factori extrinseci: temperatur, concentraia
unor ioni (Nai", K+, Ca 2 + etc.) i de mediatorii chimiei (adrenalin, aceti1colin).

-1

Conductibilitatea este proprietatea miocardului, in special a esutului


nodal, de a conduce unda de contracie de la nivelul nodulului sinoatrial n
ntreg cordu~. ~rin fibrele musculare ale attiului drept~ ~da de ,depolarizare
se propag in toate direciile i cuprinde ntreaga musculatum a atriilor, determi~nd sisola att'al; apoi, unda cuprinde noduluI atrioventricular, d~p care
se transmite prin fasciculul His, i' ramurile sale pin la reeaua Purkinje; ajungnd
la nivelul miocardului ventr~cular, determin sistola ventricular.
Lezarea siste'm ul'.'t de conducere produce tulburri ale activitii car_ diaee denumite blocuri (total, parial, de ramur\

este proprietatea miocardului de a rspun,de 'p rintr-o


la stimuli adecvr ~i. Miocardul se contract numai dac stimitlul
are o anumit~ intensitate (prag) ' i. atunG contracia este maximal. Stfmulii
sub nivelul prag - stimuli sublimina.ri - nu provoac contracia miocardului,
iar stimulii cu intensiti pese valoarea prag nu produc o contracie mai
puternic. Aceast particularitate a miocardului este cunoscut sub denumirea
de legea "tot sau Jilimic~'
'
-

Excitab~litatea

contracie

MiocardUl este inexcitabil in timpul' ct este contractat, deci, n sistol ,


n care cordul nu ,rspunde printr-o contracie, indiferent de
intensitatea sti~ulului, este numit perioad refractar absolut i asigur ritmi
citatea activitii cardiace, mpi~dicnd apariia unui tetanos prin sumaia cont racI

Aceast peri~ad,

iilor.

Contractilitatea este proprietatea miocardului de a se contracta atunci


cnd este stimulat adecvat. Contraciile miocardului se numesc sistole, iar
relaxrile, diastole: Energia necesar 'contraciei , miocardului este furnizat
ptin desfacerea legturilor fosfat macroergice ale ATP, care se refac prin utilizarea unor va(iate substraturi energogenetice (glucoz, acid lactic, acizi grai,
aminoacizi, co~i cetonici etc.). Aceste procese, extrem de intense, se pot realiza
numai in condiiile unui aport corespunztor de 02 deoarece, spre deosebire de
muchii scheletici, inima nu poate face "datorie de 02'"

147 .

ACTIV'I TATEA MECANiCA A INIMII,


~evoluia

cardlaci

Inima funcioneaz~ ca o pomp~ respingtoar.e, contraciile ventriculare


ritmice asigur circulaia sangvin~ permanent~ prin cele dou circuit,e, sistemic
i pulmona~, iar aparatul valvular al inimii imprim un sens obligatoriu circulaiei intracardiace a sIngelui (fig. 75).
.
Succesiune'a unei contracii (sistola) i a unei relaxri cardiace (diastola'
constituie ciclul sau revoluia cardiac, avind o durat de 0,8 s (70/min).
n timpul diastolei atr~ale sin~ele adus la ~ord de venele m.ari se acumuleaz
n atrii, deoarece valvele atrioventriculare snt inchise. Dup terminarea sistolei
ventriculare, presiunea intraven'tricular scade rapid, devenind inferioar~ celei
atriale i, ca urmare, valvele atrioventriculare se deschid i singele se sct:rge
pasiv din atrii n ventricule. Umplerea ventricular pasiv este rspunztoare
pentru aproximativ 70% din singele care trece din atrii in ventricule, restul de
30% fiind mpins, ca urmare a sistolei atriale.
Urmrind reprezentarea grafic a activitii inimii, deducei timpii
unei revoluii cardiace (fig. 76) J
Sis tola atrial are durat scurt (0,1 s) i eficien redus, din cauz c
miocardul atdal este slab dezvoltat. n timpul sistolei atriale, singele nu poate

artern Qort

arter pulmonar

vene pulmonare

Fig. 75. C,irculala Intracardlac a stngelui.

148

sistola atrial

sfritul

sistolei
atriale '

sistola

ventricular

diastola

ventricular

diastola

general

Fig. 76. Revoluia cardiac.

reflua in venele mari, din cauza contraciei concomitente a unor fibre cu dispoziie circular, c~re inconjur~ orificiile de vrsare ale acestor Ivene n atrii;
ca urmare, sngele trece n ventricule. Dup~ ce s-au contractat, atrille intr
n diastol - 0,7 s.
Siuola ventricular urmeaz .dupll cea atriaHl (O 3 s). Curnd dup ce
v.entri~ulul a inceput s se contracte, presiunea intr,aventricularl1 depete
pe cea intraatrial~ i, ca urmare, se nchid valvele atrioventriculare. Urmeaz
o perioad scur~ n care ventriculul este complet nchis, contracia ventricular
determinind c~eterea presiunii intraventriculare. Cnd presiunea intraventricu-'
1arl1 depete pe cea din arterele ce pleac din cord,se deschid valvulele semilunare de la baza acestor vase i incepe evacuarea sngelui din ventricul. Evacuarea singelui se face Ia nceput' rapid i apoi lent: presiunea int~aventricular
scznd progresiv. n timpul sistolei, ventriculele expulzeam n aort i, respectiv,
in artera pt1lmonar~, 70--90 ml snge - debit sistolic.
Dup sistoll1 ventriculele se relaxeaz~, presiunea intraventricularll scade
rapid i, cind ajunge sub nivelul celei din arterele mari, se nchid valvulele
sigmoide. Ventriculele continu~ ~ se relaxeze i, o anumit~ perioacUl.de timp,
snt din nou cavidli nchise; treptat presiunea intraventricularll scade sub nivelul
celei intraatriale, se deschid valvele atrioventriculare, sngele din atrii ince.pe s~
se scurgA pasiv in ventricule i ciClul reincepe.
De la sfritul sistolei ventricul are pn la inceputul unei noi sistole
atriale, inima se g4sete In stare de repaus mecanic --!. diastol general (0,4 s).
Activitatea mecanic4 a cordului este apreciat pe baza valorii debitelor
sistoUc i cardiac.
,
- Debitul sistoli~ reprezint cantitatea de singe expulzat de ventricule la
fiecare sistol~ ,i variaz intre 70-90 mI.
- Debitul cardiac, obinut prin inmulirea debitului sistolic cu frecvena
cardiacll pe minut are, obinuit, valori de aproximativ 5,5 1, dar poate crete in
timpul efortului muscular piM la 30-40 1; ,debitul cardiac crete i hl timpul
sarcinii, al febrei i scade in timp'ul somnuI'ui.

I
I

149

Travaliul cardiac -lucrul .mecanic efectuat de inimii pe o anumitii perioad


de timp - este de aproximativ ~6 g/m pentru fiecare sistolii a ventriculului stng
i de aproximativ 1/5 din aceastii valoare pentru ventriculul drept. Deci, in de
cursul a 24 de ore, travaliul cardiac este de aproximativ 10000 kg/m.
Z g o mot ele i n imi i snt consecina activitii mecanice cardiace.
n mod obinuit, prin ascultaie se percep douii zgomote: sistolic i diastolic.

- Zgomotul sistolic, ' prelungit i cu tonalitate


derea valvelor atrioventriculare i de contracia

joas,

este produs de in~hi


ventricular.

mu~hiului

- Zgomotul diastolic, scurt i ascuit, este consecina inchiderii valvulelor


semilunare ale aortei i arte-rei pulmonare.
nscrierea grafic a ocilaiilor sonore determinate de activitatea mecani~
a cordului reprezint jonocardiograma.
Variaiile poteniale lor electrice din timpul revoluiei cardiace se pot tnre- '
~istra grafic sub form de electrocardiogram i ' reprezintil metoda cea mai folosiUl
pentru a investiga activitatea cordului.

SISTEMUL VASCULAR
Vasele sangvine: reprezint un sistem inchis de tuburi prin care circul
singele de la cord spre esuturi i de aici inapoi ctre cord.
Sistemul vascular este constindt din vase de calibru diferit - artere,
arteriole, metaarteriole, capi,lare, venule i vene - , cu structur adaptat
functiei fiedlrui sector irigat.
Circulaia sangvin este constituit din dou cirGuite vasculare, complet
separate, dar strns corelate funcional: circulaia sistemic (marea circuh\ie)
i circulaia pulmonar (mica circulaie) - figura 77.

A. CIRCULATIA SANGVINA SISTn,ICA

Circulaia sistemic asigur

transportul sngelui de la

inim

spre organe

i esuturi prin sistemul arterial i capilar, iar rentoarcerea la .' 'inim prin
sistemul venos.
I

1.

arterlall

figura 78, diapozitivul, sau mulajul c<?respunztor pentru


deduce c aceasta i~cepe in ventticululsting,de unde
pleac artera ~ort, din care se desprind ap~i t9ate ~rterele mari. Aorta pr.ezint
trei poriuni: ao-rta ascendentd, c~rja aortic i aorta descendent cu dou seg
mente, toracic (supradiafragmatic) i abdominal (subdiafragmatic) care se ,
. bifurc in arterele iliace comune, dreaptd i I.tng.
:
_

Observai

Circulaia

circulaia sistemic; vei

150

circu
la tie
cefalic
.
I

artere ca~otide

stng
circulatie pulmonar
( mica I circulaie)

atriu drept
canal toracic
(limfatic)

I:aflfWl--

ventricul strng

"'~--aort jescendent

'ventricul drept
circulaie gastric

circulaie hepaticd

sIstem venos
port~abdominal

vena cav
Inferioar

'{1,CGrm:~ r1If-lf---.#l~--circulaie ir.te.stlnal

~.

1ISiJI!5~~---H--- circulaia pelvin ,i Il


membrelor inferioar e

Flg, 77, Schema circulaiei sTngelul.

'1- -

Revenii asupra figurii 78 i observai principalele conducte arteriale.


Din poriunea iniiali a aortei se desprind cele doui artere coronar~, dteapt
i sting, care irigi cordul. Din cirja aortidl pornesc: trunchiul braht'ocefalic, care
se mparte n artera subclaviculard dreapt i carotida comun dreapt J artera
carotid comun stng i artera subclavicular sting. Carotfdele irigA encefalul,
organele feei i gtului. Arterele subc1aviculare se conti"nu cu arterele axilal'e,
brahiale, artera radwl i ulnard, care formeaz cele dou arcade patmare i
arterele digitale; aceste artere irig e~uturile membrelor superio~re. Din partea
toracidl a aortei se desprind arterele esofagiene, bronice i intercostale, iar din

151

carotid
comun dreapt

subclavicular
dr~apt

carotido

comun stng
cros

aortico

. trunchi
brahiocefalic

arter axilar

aort
ascendent '

a.eoronare
aort

. '~""'rlr---

descendenta

a. brahial

a.

renal

a. mezenterie

arcade '
palmare
L .L..-......--

a . iliac

comun

a. fibular

Fig. 78. Clrc;ulala arterlal.

152

a. digitale

partea abdominal iau natere trunchiul ceHac, din care pornesc arterele: spleni~,
Tot din' aorta abdominal se desprind artera mezente/'ic
superioar, care irig papcreasul, intestinul su bire i colonul' drept, artera Jnt?ze1'l- '
teric inferioar care irig restul colonului i rectul,arterele renale i aNerele genitale,
care irig rinichii i, respectiv" gonadele. Arterele iHace comune, ramuri terminale
ale aortei, se bifurc n iliaca z'ntern, care irig organele micului bazin i iUaca
exter.n, care irig membrul Inferior prm artera femural, popUtee i arterele tibiale
i fibulare care formeaz arcade le plantare din care se desprind arterele digitale.
- Observai figura 7" i sesizai c in structura 'histologic il a pereilor
arteriali se elisting trei tunici: tunica intern este format , dintr-un endoteliu cu
un strat subendotelial, conjunctiv, bogat n reele de fibre i lamele elastice;
- tunica medie este constituit din lamele elastice Concentrice i celule musculare
ataate reelei elastice; tunica extern este format din esut conjunctiy coninnd
, vase i nervi. Arterelt mari (aorta i ramurile ei principale) snt artere de tip
elastic, n structura peretelui lor predominnd esutul elastic. Arterele mici i
arteriolele au un perete gros fa de diametrul lumenului, care difer structural
de cel al arterelor mari prin faptul c n tunica m~die predomin fibrele musculare
netede, avnd dispoziie circularll.
Circulaia sngelui n artere este asigurat de activitatea ritmic a cordultii,
dar depinde i de structl:lra pereilor arteriali, precum i de anumite proprietlli
ale singelui (viscozitate etc.). La fiec,are sistol ventricmlul stng propulseazll
'sub presiune n aort i n artere le mari,o cantitate de snge. Ca urmare, pereii
,bogai in esut elastic ai acestor vase se destind pasiv, nmagazinnd o parte
din energia cinetic a ;etului sangvin. n diastolll pereii arteriali, pe baza
energiei acumulate anterior, revin la dimensiunile de repaus, comprimnd
sngele" care, neputnd reflua n cord, diri cauza nchiderii valvulelor semilunare, este impins spre esuturi. Elasticitatea arterelor mari, adevrate "cisterne
de presiuneH , contribuie la realizarea unei curgeri a sngelui ntr-un flux
hepatic i gast1'1:ca sting.

tunlca medie

Fig. 79. Structura pereilor arterlal! i venol.

tunica medie

. <tI(1lvule semilunare

153

continuu la nivelul arterelor i capilarelor. Rolul elasticitii vas.culare n


circulaia sngelui poate fi demonstrat folosind aparatul Marey.
- Procedai n modul urmtor:
- punei apA n flaconul de sticl;
- comprimai tuhul de legtur n mod ritmic" cu maneta. (manevr compa.rabiH1 cu sistola ventricular); . constatai :

a. prin tubul dt!

sticl

curgerea este

sacadat (pereii

tubului

SQ.t rigizi);
b. prin tubul de cauciuc - comparabil cu peretele arte.
curgerea este continu (fenomen datorat elasticitii tubului).
n arerele mici i arteriole un rol important n circulaia sngelui l au variaiile
calibrului vascular, dilataia sau contracia acestor vase influennd profund
debitul sangvin. Arterele mici snt consi~erate ~ "ecluze de irigaie"" deoar~ce
sub influenta impulsurilor nervoase primite prin nervii simpatici pot modifica
irigaia tisular n func,ie de necesiti.
rial -

. P re s i u nea ar t eri al . Presiunea sub care circul singele


n artere i care se transmite pereilor vasculari reprezint tensiunea lrterial.
Ea este corelat cu si8tola I diasola; astfel, in timpul sist~lei ventriculului stng,
presiunea in aort i ramificaiile ei mari crete brusc pin la 120 -140 mm Hg,
valoare care reprezind presitmea (tensiunea) artuitll max;mti (sistolic).
In' impul diastolei are loc scderea presiunii arteriale pn la 7~0 mm Hg,
.valoare denumit presiune (tensiune) arterial minim (diastolidl). Diferena dintre presiunea maxim i minim diminu progresiv, pe msura
micorrii calibru lui arterial.
Presiunea arterial se msoar 'la nivelul arterei brahiale cu ajutorul unor
aparate speciale denumite tensiom'etre.
Presiunea arterial este meninut n limite normale datorit unor mecanisme neuroumorale foarte complexe. Valoarea presiunii arteriale. este condiio
nat de o serie de factori, cei mai importani fiind: debitul cardiac, rezistena
vascular" volumul i calitile singelui, elasticitatea pereilor vasculari.

-- Rezistena vascular periferic depinde de cnbrul vascular i de viscozi-'


tatea sngelui. n vasele cu calibru mare, rezistena este scTzut; de aceea tensiu~ea '
arterial n artera ,brahial, de exemplu, este doar cu 5 mm Hg inferioar celei
aortice. La nivel arteriolar, presiunea sangvin 'se prbuete brusc, ajungnd
la 35-40 mm Hg" din cauza creterii enorme a suprafe~i de seciune total a
vaselor i a scderii vitezei de circulaie. Rezistena vascular arteriolar poate fi
mult modificat prin influene nervoase i umorale, constricia sau dilataia arte. riolelot: putind modifica rapid nivelul ten.siunii arteriale sistemice.
- Volumul sangvirt influeneaz, de asemenea, nivelul presiunii arteriale,
fapt dovedit de variaiile tensionaIe produse de hemoragii sau de transfuzii de
snge.
- Viscozitatea sangvin modific frecarea de pereii vasculari" creterea
viscozidlii ncetinete fluxul sangvin prin artere i mrete presiunea arterial,
, iar scderea viscozitAii are efecte contrarii.

154

- Elasticitatea pereilor vasculari, care s,cade cu vrsta, reprezint~ un factor


important de care depinde rezistena vascular, aceasta ,crescnd cu sc~derea
elasticitii .
Viteza de circulaie a singelui in a'tere (0,5 m/s n aort) scade lent in vasele
mari i scade intens in arteriole,. ajungind la 0,5 mrn/s, datorit creterii imense
a suprafeei totale de seciune a acestui sector vascular i a creterii fredlrii datorit. micorrii calibrului vascular.
Pul sul a r t eri a 1, perceput cnd se comprim~ o arter pe un
plan osos, este r~zultatul undei determinat de distensia. pereilor aortei, ca
urmare a evacu~rii brute a sngelui qm wentriculul stng. Unda pulsului se
propag prin pereii arteriali cu vitez de 10 ori mai mare dect unda fluxului
sangvin. Palpal'ea pulsului int'ormeaz asupra frecvenei i ritmului cardiac,
iar nregistrarea grafic a undei pulsului - sfigmograma - d informaii asupra
particularitilo' I ei.

2. .Circulaia

capiiar

Capilarele snt vasele sangvine cele mai mici, avnd lungime de aproximativ 0,5 mm i dia metrul ntre 5-20~. Capilarele din corpul uman, puse cap la
cap, realizeaz o lungime de aproximativ' 2 500 km i o suprafa de 6 200 m 2
Capilarele se desprind din metaarteriole, ramif1caii ale arterioleI'or (care mai au
nc un strat muscular) i fac legtura cu venulle, sau se anastomozeaz cu ramuri
la rerale ale altor capilare principale formnd reele capilare de forme i dimensiuni
variabile n funcie de activitatea metabolic a esutului.
_ Observarea circulaiei capilare se poate realiza prin probe simple:
a. Cu ajutorul unui tifon umed, imobilizai o broasc, cu faa ventral n sus,
A ezai extremitatea labei posteri0!:lre n dreptul unui inel de plut, aa
fel indt membrana interdigitaHl s~ fie ntins~ deasupra orifiCiului;
fixai cu ace.
'
Umezii preparatul cu ap~ i potrivii-l pe msua mic'oscopului. Observaii
.
b . Lucrnd cu acelai animal, fixai-i limba n dreptul orificiului fcut n
plut - i privii apoi la nucroscop.
Urmrii: - sensul circulaiei sngelui (arteriole, capilare, venule);
- coloana sangvin extrem de subire din capilare, explicat
prin calibrul lor i evideniat prin deplasarea hematiilor;
- bogia reelei capilare la nivelul limbii.
Fonna i dimensiunile capilarelor snt diferite n diverse esuturi, Iar
numrul lor este cu att mai mare cu ct activitatea rnetabolic a es~tului
este mai intens. Astfel, pe m m 2 numrul capilare10r din miocard este dublu
fa de ce al muchiului striat. n muchiul striat nu toate capilarele snt
permanent irigate cu snge. n muchiul striat n repaus numrul capilarelor
irigate este de peste 10 ori mai mic pe mm 2 de suprafa comparativ cu numrul
capilarelor aceluiai muchi n activitate. Deschiderea sau nchiderea capilarelor este condiionat~ de variaiile tonusului arteriolei i metaarteriolei i mai

155

ales de tonusul sfincterului precapilar, situat la desprinderea capilarului din


Aceste formaiuni musculare netede prezint contracii periodice.
n condiii de repaus sfincterul precapilar se contract, capilarele nu snt irigate,
iar in activitate sfincterul se relaxeaz i capilarele se deschid. Deci, modificrile
calibru lui c~pilarelor snt pasi ve i depind de variaiile presiunii din arteriole si
.metaarteriole, dar i de particularitile tisulare.
.
Structura peretelui capilar este adaptat pentru realizarea schimburilor
dintre snge i esuturi (fig. 80). Peretele capila~ este constituit dintr-un strat
de celule endoteliale, aezat pe o membran b azal, i periteliu, format din
esut conjunctiv lax cu fibre colagene i reticulare.
metaareriale.

Circulaia

sngelui n capilare se face continuu i foarte lent (0,7 mm/s


din cauza suprafeei de seciune mari a acestor vase. Presiunea intracapilar
variaz foarte mult de la un teritoriu la altul i este condiionat de activitatea
cardiac .
. Capilarele, dei conin doar apro~mativ 50/0 din sngele circulant, reprezint sectorul funcional cel mai important aI circulaiei, deoarece la nivelul lor,
. p,rin intermediul lichidelor interstiiale, au loc schimburile de substane
nutritive i plastice i schimburile respiratorii dintre snge i celule. Schimburile dintre plasm i lichidele interstiiale au o importan vital deoarece
asigur celulelor 02' substanele energetice i plastice necesare i nltur
CO 2 ; ca i substanele nevolatilJ rezultate din metabolism. Schimburile snt
asigurate de particularitile structurale ale capilarelor (suprafaa imen~ de
schimb, cu posibiliti de a fi inc mult crescut, grosimea minim a peretelui
endotelial separator), dinamica circulaiei sngelui in capilare, vitez ~c .
Datorit structurii capilarelor, schimburile dintre plasma sangvin i lichideIe intetstiiale se fac prin pinocitoz, difuziune i filtrare.
Cantitatea de lichide transportate prin peretele capilar este imens, pe
fi ecare minut filtreaz din capilare n interstiii o cantitate de lichide egal cu
volumul plasmatic i o cantitate egal reintd n ' rculaie direct sau drenat
prin vasele limfatice.
Circulaia n capilare este profund influenat de factori tisulari, fizjci)
chimiei, termici, prin modificarea calibru lui capilar i de produii de cataboli 'm
(acidull~ctic, CO 2 !; acidoza dilat capilarele i mrete tluxui sangvin, iar frigul
are efect constrictor.

Fig. 80. Structura capllarulul sangvin.

156

3.

Circulaia

'venoasl

Venele sint vase sangvine prin care sngele circul dinspre capilare
inim i au un volum de 3 ori mai mare decit cel al arterelor. Structura
p~reilor , venoi cuprinde aceleai 3 tunici ca i cea a arterelor, dar cu anumite
adaptAri (v. fig. 79), datorate conditiilor hemodinamice speciale din sectorul
venos ,preslUne sczut, lipsa variaii lor presionale, suprafa1a mai mare, vi tez~
de circulaie mai redus etc.). De aceea venele au pereii mai subiri i se destind
cu uurin. Venele situate sub nivelul ~ordului snt prevzute cu valvule (pliuri,
ca nite buzunare) i au Il?-usculatura mai dezvoltat. Venele colecteaz sngele
din toate, esuturile i l transport spre atrii. Si~temul venos al marii circulaii
se cO,lecteaz in vena cav superioad i vena cav inferioar care se deschid
n atriul drept (fig. 81).
spre

Vena cav superioar rezult prin unirea celor 'dou trunchiuri brahi'ocefaliee, drept i stng. Trunchiurile brahiocefalice se formeaz prin confluena
venelor jugulare interne (dreneaz singele ve1l:0s din cap i gt) cu venele subclavic,tilare (colecteaz sngele ce a irigat membrele superioare).
, Vena cavit inferioar colecteaz singeie pereilor i organelor din abdomen,
bazin i membrele. inferioare. Se formeaz prin ~nirea celor dou vene iliace
comune, care rezult din contluena venelor i#ace interne (dreneam singele venos
din micul bazin), cu venele iliace exter~ (ce aduc ,singele de la membrul inferior).
n traiectUl su ascendent~ vena c.av inferioar primete: venele genitale (testiculam sau ovarian), venele renale, venele hepatice, 'diafragmatice i lombare. Ve~ele
hepati~e dreneaz singele care a irigat' ficatl.tl, fiind adus 'prin vena port (fig. 82),
format prin unirea venelor: splenic, mezenteric superioar i mezentericd inferioar (care colecteaz sngele venos din tubul digestiv, glandele anexe digestive
i splin).
.
Circulaia singelui in vene este mult mai lent~ decit n artere, n venele
mari ati-ognd viteza de 10 m/s iar n venule de 0,5 mm/s. Viteza scurgerii sngelui prin vene crete progresiv d~ la venule spre venele mari,. datorit creterii
diametrului vascular venos i concon:titent scade presiunea intravenoasA spre
venele mari, la intrarea in atriul drept .

. Singele circul prin vene spre cord


dintre care, mai importante sint:

datorit

mai multor mecanisme,

- factor care acioneaz mai ales in timpul inspiraiei


predominant presiunea din venele mari, realizind o aspiraie a
sngelui spre cord. n timpul inspiraiei aCioneaz i coborrea dia.f ragmului
care mrete presiunea intraabdominal, mpingnd sngele spre cord.
-

Aspirat'a toracic

i influeneaz

157

Fig. 81. Identificati principalele vase de singe, analizind figura

ztor.

158

textlll corespun-

trunchiul
venei porte
hepatice

splin

superioar

Fig. 82. Sistemul venos port.

- Contraciile ventriculare, trlgind in jos planeul atrioventricular, scad


presiunea i~traatriall i, prin aspirarea singelui in atrii, cont"ribui~ apreciabil
la Intoarcerea venoas.
- Presiunea singelui din capilare mpinge sngele dinspre venule spre venele
mai mari, in care presiunea scade progresiv cu ct se aprop~e de cord.
- Pulsat'ile arterelor compriml venele care se glsesc n
contribuind, de asemenea, la ntoarcerea sngelui spre cord.

vecintatea

lor

- Contracia musculaturit' scheletice a membrelor compd~ venele, mpingnd sngele spre cord, deoarece valvulele verioase se opun refh,Jxului sangvin.
Acest tne~anism are mare importani n special la nivelul membrelor inferioare
tnpiedicind staza venoasl i dilataii venoase (varice).
- Gravitaia favorizeazl circulaia sng,elui n venele situate deasupra
cordului i are efect invers asupra celor situate sub cord.

159

B. CIRCULATIA PULMONARA
Circulaia pulmonar este cuplat n serie ,cu cea sistemic, sngele
din ventriculul drept fiind propulsat prin artera pulmonar spre plmni,
unde are loc schimbul de gaze, dup care revine prin venele pulmonare
n atriul stng.
.
Artera pu.lmonar are o suprafa de seciune aproape identic cu cea a aortei,
d'a r are pereii mult mai subiri i este mult mai puin elastic, la fel ca i ~rterio
lele care rezult prin diviziunea ei. Pereii subiri i distensibili ai vaselor pulmonare confer, acestui teritoriu posibilitatea unor mari variaii dime.nsionale.
Capacitatea vascular pulmonar crete . n inspiraie, ca urmare a diminurii
presiunilor ce se exercit din afar asupra vaselor pulmonare i scade n expi-'
raie. n afara acestor infl.uene, circulaia pulmonar poate suferi variaii active
datorit unor modificri ale calibru lui vascular, vasele acestui teritoriu avnd o
bogat inervaie vegetativ simpatic vasoconstrictoare .
I

. REGLAREA AC'T IVITATII CARDIOVASCULARE

Activitatea cardiovascular este adaptat permanent la solicitrile ntregului organism i ale diferitelor organe, al cror flux sangvin difem n funcie
de activitate. Aceast adaptare extrem de complex se realizeaz prin mecanisme nervoase i umorale, care acioneaz concomitent i coordonat att
asupra cordului,. ct i asupra sis,temului vascular.
R e g Iar e a ner v o a s se realizeaz prin multiple circuite de feedback negativ, coordonate de centri bulbari, ce snt influenai de impulsuri
provenite din interiotul aparatului circulator i de la alte zone receptoare. Urm
rind' figura 83, v~ reamintii controlul extr~n5 ec al 'activitii ' cardiace,
Inj1uenele de la zonele receptoat'e. Re ce p t~ r i i snt rspndii att n cord,
ct i n vasele mari, cei mai importani fiind ,cei shuai in anumite zone, ~lra
tegicel ' din interiorul sistemului cardiovascular ("zonele reflexogene U ) . Ei snt
baro .. i chemoreceptori care percep modificrile presiunii sau ale compoziiei
chimice a sngelui i descarc impulsuri aferente spre centrii bulbari, determinnd
mobilizarea unor me~anisme nervoase i umorale, care tind -s corecteze modificrile survenite i s~ normalizeze const~mtele tUlburate.
Baroreceptorii din atI-ii i ventriculul sting, artera pulmonarll i ramurile
ei, i mai ales cei din sinusul carotidian i aort~, stimulai de c~tre variaiile tensiunii arteriale sistemice, modific activit~tea centrllor cardiovasculari bulbopontini.
Ci 1 e a fer ~ n t e snt reprezentate d~ fibre parasimpatlce i simpatice.
Aferep,a parasimpatic ajunge prin fibre sensitive ale nervilor vagi i glosofaringieni' la centrii bulbo-poni:lni cardioinhibitor ' i vasodilatator. Excitarea acestor

160

fibre determin bradicard1e,cu s~de


rea progresiv a tensiunii arteriale,
deci, ~n reflex depresor. Aferena
simpatic se face prin fibre ce au
ongme~ n ganglionii spinali cervicodorsali i ale cUor prelungiri centrale
ajung' la centrii meduJo-bulbo-pon tini, cardioacceleratori i vasopresori.
Deci, aceste fibre re prezint calca aferent a reflexelor presoare.

emoie

cenlri din

scoara cerebral

,
centri din
hipotalamus

baroreceptori
din cort si
sinusul carotldian
presiune arterial
baroreceptori
din vena cav

n afara afe~enelo~ specifice,


centrii qulbo-pontini sint influenai
i de aferene senzitive provenite din
dif~rite zone receptoare nespecializate din piele, mucoase, viscere
abdominale, musculatur etc.

t.
presiune

venoas

exteroceptori

. stimuli termici
mecanici chimiei
I

Fig. 83. Schema

reglrI!

nervoase a InimiI.

Ce n t r ii ner v O i care coordoneau activitatea coretului i vaselor '


se gsesc in formatiunea reticulad bulbo-pontin. n aceast structur nervoas
s-a demonstrat exist e na n d 0 1.1 ~a t\~g('rii d\.. n~ llr(1 l1l uniI imp l i ca i scnial
n reglarea activitii cordului - centri cardiad - i alii implicai n reglarl': 1
tonusului vascular - cetetn vasomotori. G radul mare de suprapunere a celor
dou categorii de neuroni justific d enumirea de centru Icardiovasomot(l /'
dat I!lcestei zone. Ce.ntrul carruovasomotor bulbo-pontin este format din dou
pri: zonele laterale, a cror excita re determin stimularea simp'1ticului, eviden-'
iat prin vasoconstricie i accelerarea frecvenei cordului i .0 zon median
care inhib activitatea simpaticului, pr?ducnd vasodilataie i rrirea frecvenei
cordului!. Conceput astfel, centrul cardiovasomotC?r explic producerea modifidlrilor concomitente i coordonate ale cordului i vaselor, obinuit tahicardi
fiind asociat cu vasoconstricie i bradicardie cu vasodilataie .
_ Urmrind schema, constatai c activitatea cardiac este controlat
i de etajele superioare ale nevraxului, asigurindu-se astfel integrarea n
diferitele activiti i reacii ale organismului.
Hipotalamusul exercit influene stimulatoare sau inhibitoare asupra
vaselor i inimii. La acest nivel se realizeaz~ modifidiri adaptati ve complexe,
determinate de schimbrile temperaturii sau de reacii somatovegetative
ale unor acte corp.portamentale (aprare, alimentaie, act sexual etc.).
Sistemul limbic cu care este conectat h~potalamusu1 intervine n coordonarea modifldlrilor cardiovasculare, determinate de strile emOionale (frica,
mnia, anxietatea etc.).
Scoara emisferelor cerebrale exercit influene stimulatoare sau inil_i
bitoare asupra centrilor bulbo-pontini prin intermediul hipotalainusului
. . sau direct, efectele depinzind de zona cortical stimulat i de intensitatea

161

stimulului. Scoara cerebralil realizea~ integrarea cea mai fin i'" adecvatil
a activitilii cardiovasculare in cadrul unor modifidlri adaptative fiziologice
sau patologice.
Ci 1 e efe ren t e prin care centrii cat:dio- i vasomotori regleazil
activitatea cardiovascular snt parasimpatice i simpatice.
Eferena parasimpatic se realizeaz prin fibre preganglionare vagale.
Aceste fibre fac sinaps cu neuroni situai n grosimea miocardului atrial, de
un~e pleac fibre postganglionare scurte spre no~ulii sinoatrial i atrioventricular.
Stimularea vagal, prin acetilcolin, influeneaz negativ toate actividlile
cardiace. Parasimpaticul exercit o aciune inhibitoare permanent asupra .
cordului.
Eferena simpatic intr in alctuirea nervilor cardiaci (superior, mijlociu
i inferior) i, dup ce formeaz pl~xul cardiac, se distribuie n esutul nodal
i miocard. Fibrele vasomotorii formeaz plexuri n jurul vaselor, it:l special
al arterelor. Simpaticul produce intensificarea tuturor activitilor cardiace i
vasoconstricie (excepie fcnd vasele coronare, cerebrale i 'musculare).
R e g 1are a u mor a 1 poteneaz i prelungete aciunile realizate
de mecanismele neurovegetative i se datorete descrcrii ocazionale n circulaie sau la captul distal al fibrelor vegetative simpatice i parasimpatice a unor
substane care acioneaz, de asemenea, concomitent~ asupra cordului i vaselor.
Adrenalina i noradrenalina se descarc din medulosuprarenale n condiii
de hipotensi une sau cu ocazia unor varia te stresuri , ia r noradrenaltna i la ca ptul
distal al fibrelor postganglionare simpatice din cord i vase i au aciuni cardioacceleratoare i vasoconstrictoare; noradrenalina acioneaz predominant asupra
vaselor iar adrenalina stimuleaz n special activitatea cordului.
Rormonul antidiuretic retroht'poJizar este denumit i vasopresin, deoarece,
n doze mari, exercit efecte vasoconstrictoare arteriolare.
Acetilcolina, mediatorul chimic al parasimpaticului, eliberat la c,aptul
distal al fibrelor postganglionare colinergi,a din cord i vase., produce dilataia
arterelor mici, dar are i activitate inhibitorie cardiac.
Intrarea in activit~te a unui 'organ sau esut necesit i o suplimentare adec,:,
vati1 a irigaiei sale. Aceasta se realizeaz, n primul rnd, prin factori vasodilatatori locali, consecine directe ale intensificrii metabolismului: acidoza tisuIar, scderea 02 i creterea CO 2 , creterea temperaturii locale etc.

CIRCULATIA LIMFATcA

'

Circulaia limfatidl este o cale derivativ a marii circulaii, prin care


reintr n
circulaia

162

vene o parte din lichidele interstiiale. Similar circulaiei sangvine,


limfatic are loc in cadrul unui sistem vascular inchis ~are, incepe

prin capilare nchise, ~e colecteaz in vase din ce in ce mai mari


final, formea~ dou colectoare limfatice mari, care se deschid in venele
subc1aviculare (fig. 84).
Capilarele limfatice, terminate in "fund de sacu in spaiile interstiial~,
au o struct1rl asemntoare cu capilarele sangvine, fii~d constituite dintr-un
' endoteliu foaJ;te permeabil. Vasele limfatice insoesc venele i au structur
as~mlnltoare cu a acestora, peretele lor fiind constituit din aceleai 3 tunici,
dar. este mai 8u~ire i prezint valvule semilunare. In traiectul lor spre cord
din

esuturi

i, in

ganglioni
limfatici cervicali

ganglion/ axi larl - - - ; - - -1.


duct toracic

- - - t ----Y

cisterna chil!
(Pecquet)

'lfi''----t---+-~_ .ganglioni li mfatici


./

inghlnali

Fig. 84. Sistemul limfatic.

163

vasele limfatice strbat unul sau mai muli ganglioni limfatici de unde primesc
limfocite i imunoglobuHne. n final" vasele limfatice se colecteaz n dou
trunchiuri limfatice: canalul (duetul) toracic i canalul limfatic. drept. '
Canalul toracic. SesiZai, prin observaia figurii, c este cel m.ai mare colec~
tor limfatic, ncepe printr-o poriune dilatadl - sterna chiU - in care este
drenat limfa din membrele inferioare, peretele abdominal, 'organele genitale
i organele at:>dominale. Canalul toracic este situat napoia aortei, strbate diafra~mul i se vars iJ:l ung~ul venos sting,constitUit prin unirea venelor jugulad
intern i su bclavi eul ar stng. n traiectUl su toracic primete limfa din partea
sting a capului i' git~.llui, nembrul superior sting i Jumtatea stng a toracelui.
Canalul limfatic drept. Revenii, .. as~pr~ figurii ~4 i observai c este un
colector scurt~ care primete limf' ditljufntatea dreapt~ a capu1ui i gtului,
membrul sl:1peri~r ~rept i jumtat'ea.eap~ a toracelui 1 se vars n unghiul
venos drept, format prin unirea ven~lor: juguladJntern i subclavicular dreapt~ .
. Ganglionii (1?-0~ulii) limfaticj snt' formaiuni mici, ovalare, sititat~ pe traiectul vaselor limfatice,n anumite regiuni formind grupuri (axilar, latero-cervical,
inghinal. mediastfnal, abdominal 'etc:).
.
- Observai figura 85 i reinei structura unui ganglion. La exterim:
ganglionii limfatici sint nvelii de o capsul fibroasll din care, la nivelul bilului,
pornesc trabecule fibroase, care prund in ganglion,impreun cu vasele sangvine.
Ganglionul este format din esut limfoid care, n zona cortical, este organizat
sub form de mici noduli (foliculii limfatiGi), iar n e;ona medular, sub form
de cordoane ramificate i anastomozate, ntre care se gsesc sinusurile limfatice.
foii cui ti'mfatlc
/
zon cortical

trobecule

capsul
fibroas

zona medulara
Fig. 85. Seciune prin ganglio,nul limfatic.

164

, n apropierea ganglionului vasele limfatice se desfac intr-un numr de canale


aferente care ptrund in ganglion i se continu cu unul sau mai multe vase eferente, care prsesc ganglionul prin hiI. Alte' organe limfoide sint: foliculii limfatici scjtari (din peretele intestinului), amigdalele, pulpa alb a splinei i tilnusul.
C o m p o z i i a l i m fei difer in funcie de, teritoriul de unde
provine i de starea funcional a esutului unde s-a format. Limfa este un lichid
~ncolor, cu o compoziie electrolitic aproape similar cu cea plasmatic, dar cu
un coninut proteic doar de aproximativ jumtate fa~ de al plasmei. Concene:,.traia proteinelor variaz, astfel limfa hepatic conine mai lnulte proteine dect
cea provenit din membre, iar coninutul proteic a1limfei este mai mare dup ce
a strbtut' un ganglion. Coninut~ lipidic al limfei in' perioadele de inaniie
este redus, n schimb, limfa recolt\it" Ia 6~8 ore dup mesele bogate in lipide
are un aspect Iptos din cauza lipidelo~ absorbite prin celulele mucoasei intestinale. Ali constitueni plasmatici neproteici i neelectrolitici se gsesc n limf
in concentraii similare cu cele plasmatice.
Celulele limfei snt n special limfocitele adugate n ganglionii limfatici,
foarte rare monocite, plasmocite.
Originea limfei este n lichidele interstitiale; deci, orice cauz care mrete
extravazarea de lichide plasmatice n spaiile intercelula:'e mrete i fluxul
limfatic (fluxul normal n 24 ore este de 2-4 1).
Circulaia lin1fei se face de la periferie spre marile ducturi limfatice i este
consecina unor factori intrinseci, dar i a unor factori ,extrinseci" similari celor
care asigur ntoarcerea venoas. Circulaia limfei este foarte lent, presiunea
este zero la periferie i crete treptat. Micrile membrelor n timpul mersului,
precum i puls~ii1e arterelor stimuleaz circulaia ascendent a lin1fei, Qeoarece
' comprim limfaticele i, din cauza prezenei valvulelor care mpiedica refluxul r
!imfa este mpins nainte. Intervine i presiunea negativ intratoi'acic, mai
ales in timpul inspiraiei, stimulind fluxul limfatic. Factorul principal care asigur fluxul limfei este contracia ritmic a vaselor limfatice, cu un ritm care
depinde direct proporional de volumullimfei din vase.
F u n c ii 1 e sis tem u 1 u i 1 i m fat i c snt multiple. n
primul rind, prin limfatice este drenat o anumit parte ~(lichidelor intersti ..
,iale, prevenind acumularea de lichide extracelulare i creterea concentraiei
produilor de catabolism. Limfa readuce n circulaie proteinele extravazate
(n special !imfa hepatid1 i 'intestinal), acestea reprezentind zilnic 25-50 ~,(,
din totalul proteinelor , plasmatice. Transpor~ 'acizii grai cu lan lung i
colesterolul, resorbii din intestin, precum i anumite enzime i hormoni
descrcai din celulele secretoare direct n lichidul interstiial.

TEME
-

Preclzal mecanismele care intervin n meninerea tensiunii arteriale la valori nor-

male .
.- Explicai de ce Inima funcioneaz neintrerupt toat viaa, fr s oboseasc.

165

EXCR'E TIA RENALA


Metabolism'ul celular produce CO 2 i anumite substane finale, provenite
n special din catabolismul proteic; ijportul exogen poate i el realiza cantiti
excesive de anumii constitueni (ap, NaCI, diferite sruri minerale etc.), care
trebuie eliminate. PImnil elimin CO2 i alte substane volatile, iar substanele nevolatile, inutilizabile sau n exces sint eliminate, mpreun cu o anumit
cantitate de ap , n cea'mai mare parte prin rinichi i, accesoriu, prin sudoare
i materii fecale. Prin diminarea 8ubstanelor nevolatile, rinichiul reprezint principalul , organ care menine constant volumul, concentr~ia electrolitidl i reacia chimic a lichidelor organismului. Dar rinichiul mai are i alte
activiti: prin secreia de renin contribuie la reglarea tensiunii arteriale, prin
eritropoietin controleaz eritropoieza, iar prin schimburile ionice contribuie
la meninerea echilibrului acido-bazic etc.

APARATUL EXCRETOR
__ Observai p mula;, figura 86 sau pe diapozitiv, componentele aparatului
excretor:
- rinichi, organe de excreie
~mici

. [ - calice ~ mari
,
- pelvis renal
ci urinare - ureter
- vezic urinar
- uretr

RINICHII
Sint organe pereche, situate retroperitoneal, de o parte i alta a cOloanei
vertebrale lombare.
_ Observai materialul pregtit pentru discie; vei constata c rinichiul
are form caracteristic, circa 300 g, dou fee (anterioar i posterioar) i
166

catice mici
papil renal

-- -l,f.:-----'"=~~".~l

catice mari
piramide r~nale _.~--:-<~
(Malpighl)
cortex renal - - 7
baza pirf":t)idei -

...,r----.-~ arter i_ vena


renala

pelvis renal /

ureter
capsul renal

Fig, 86. Seciune longitudinal prin rinichi.

dou margini (lateral il, c~nvex i medial, concav). n zona marginii con~ave
~e gsesc hilul i pediculul renal n care se vd vasele renale (artera i vena), ure.
terul i fibre nervoase vegetative.
- Sectionind rinichiul in lungul liniei mediane, din partea convex spre
cea concav, pn obinei dou jumt~i egale, vei observa (cu ochiul liber sau
cu lupa):
- papilele i calicele ren.ale - formaiuni membranoase prin care se scurge
urina;
- parenchimul renal, cu structur zorial: cortical i medular.
Zona cortical - format in prineipal din glomeruli, tubi urlnifen i vasele
de singe care le aparin.
Zona medular - conine 6-It') plramice renale (Malpighi), formate din
tu bi colectori care dreneaz mai muli nefroni. Piramidele snt orientate cu baza
spre periferie i vrful spre sinusul renal, deschizndu-se n papilele renale; acestea
se deschid in calicele mici care conflueaz formind calicele mali (2- 3) i apoi
pelvisul renal (bazinet), continuat cu ureterul. O piramid Malpighi cu substana
cortical din jurul su formeaz tUl tob renal.
- Din rinichiul disecat, facei seciuni foarte subiri, privii-le la microscop i observati aspectul unor component~ ale nefronului.
N e f r o 'n u 1 - unitatea morfofuncional renal - ndeplinete toate
procesele complexe care au ca rezultat formarea urili. Rinichii omului conin

167

aproximativ 2 milioane de nefroni. Nefronu1 este . alctuit dintr-o capsul i un


tUb urinifer lung (aproxinlativ 15 mm), cu structur i calibru diferite, in
diferitele sale segmente (fig. 87).
- Capsula Bowman, extremitatea proximal, nchis, dilatatll a nefronului, are forma unei cupe cu perei dubli, mrginind o cavitate ce se continu cu
lumenul tubului. n adincitura capsular se afl un ghem de 4-12 bucle
capHare (glomerulul), care rezult prin diviziunea arteriolei aferent~ 'si care
se reunesc la ieirea din capsul, in ~rteriola eferent. Cap suIa impre~n cu
glomerulul alctuiesc corpusculul renal Malpighi.
Segmentul proximal al tubului urinifer este constituit dintr-:<> p?-fiune
este format
dintr-un strat de celule a cror membran, spre lumen, prezint ~l marJ.ine n
perieu , format din microvili, care mresc mult suorafaa- membranei.
-

contort, tubul con tort proximal (care se afl n corticala renal) i


(

contort proximal

arteriol
eferent

tub
colector

Fig. 87. Nefronul.

168

-Segmentul, intermediar (ansa Henle), subire, este format din dou


brae (descendent i ascendent). unlte intre ele printr-o bucl; are epiteliu1
turtit, fr microvili. Nefronii care au glomerulii n zona cortical extern au
ansa Henle scurt, n timp ce nefl~onii cu gl0meruli n zona intern a corticalei
'
C;uxtamedulari) au an sa lung, eare coboar profund n medular.
Segmentul distal este format dintr~o poriune drapt, ascendent,
care ajunge n cortical n ve~intatea glomerulului propriu, n imediat contact
cu arteriola aferent. La acest nivel epiteliul tubular, la fel ca i celulele musculaturii netede a arteriolei aferente, prezint modifid1ri i formeaz aparatul juxtaglo1T:lerular care secret renin. Urmeaz o poriune contort situat n ntregime n cortical. Mai muli tu bi distali se unesc i se deschid n tu bul colector
din structura piramidelor Malpighi.
. '
Vas eul a r Z' z a l' iar e n a 1 , care se poate urmri n figura 87, pe
diapozitiv sau mulaj, este extrem de bogat, rinichii primind 20-25% din debitul
cardiac de repaus. Artera renal, ramur a aortei abdominale, ptrunde prin hil
i _apoi se mparte n ramuri interlobare (ntre piramide), din care se desprind
arterele arcuate, ce formeaz o ans n jurul bazei piramidelor, artere le interlobulare, din care proviI). arteriole aferente, care se capilarizeaz la nivelul glomerulului. Dup ,ce se regrupeaz n arteriole eferente, se capilarizea~ din nou
n jurul tubului respectiv (n medular), formeaz anse (se rentorc n zona cortical) i se deschid n venele atcuate. Venele, avnd un, traiect aproape asemntor
cu cel al ~rterelor, se colec'teaz n vena renal care se deschide in vena cav

inferioar.

1 ner v ai are n ,a 1 provine din plexul situat n hilul orga nu lui,


format n majoritate din fibre simpatice, dar i -din citeva fibre parasimpatice
venite prin nervul vag. Fibrele nervoase, situate perivascular se distribuie celulelor musculare din peretele arteriolar i componentelor tubuIare.

FORMAREA URINII
Mecanismul de formare a urinii cuprinde trei procese fundamentale:
ultrafiltrarea plasmei la nivel glomen~lar, reabsorbia i sec~eia anumitor
constitueni n tubi (fig. 88).
1. Uit r a fii t rar e a g 1 o 1)1 e r ula r este un proces dirijat
de fore fizice, n urma cruia aproximativ 1/5 din cantitatea de plasm care
irig rinichii trece prin membrana fiItrant glomerular, extrem de subire,
n cavitatea capsular. Membrana fil,trant nu se comport ca o membran
inert~, ci, prin proprietile ei fizico-chimice, permite trecerea selectiv doar
a unor constitueni i blocheaz trecerea altora. Ultrafiltratul glomerular
(urina primar) are o compozitie electrolitic identic cu cea a plasmei, dar
este lipsit de proteine; deci, este o plasm deproteinizat . Ultrafiltrarea glomerular este rezultatul presiunii efective de filtrare, care se exercit, la nivelul
B-

81010gla clasa a XI-a

169

Fig. 88. Schema reprezint procesul de


formare a urinii, prin ,filtrare, reabsorbie i secreie tubular. Urmrii

pe schem substanele care se filse reabsorb i snt secretate ia


l
nivelul
componentelor nefronului.

treaz,

capilarelor glomerula re i reprezInta suma algebric a unor presiuni care controleaz schimburile lichidiene la nivelul tuturor capilarelor din organism .
- Urmrind datele din tabel vei constata c ultrafiltratul plasmatic (urina
primar), strbtnd diferitele segmente tubulare, sufer profunde modificri
cantitative i calitative, ca urmare a unor inte~ procese de reabsorbie i secreie . .

Constituent

Filtrare

,Ap (1)
Na+ (mEq/l)
K+ (mEqfl)
cr (mEq/l)
Uree (moli)

170
26000
900
18000
870

Reabs~rbie

168,5
25850
900
1'7850
460

!"

Secreie

Excreie

1,5
150
100
150
410

.100

Creatinin

(moli)
Ac. uric
(moll)

12

50

49

170

12

Glucoz

(moll)

800

.,

800

O.

Sesizai

cit la nivelul tubilor au loc procese extrem de

~ctive, anumii

constitueni

ai ultrafiltratului fiind reabsorbii complet (glucoza etc.), sau doar


(Na+, CI-, uree et~.), alii fiind adugai prin secreie (acid urie, cteatinin
etc.) i ali fiind iniial reabsorbii i apoi secretai (K+). ,
2. Rea b s orb i a t u bul ar 'este procesul prin care snt
recuperate anumite substane utile organismului din ultrafiltratul glomerular,
meninndu-se astfel homeostazia lor plasmatie. Procesul este selectiv, n sensul
c s~ realizeaz maximal pentru fiecare substan ntr-un anumit segment
tubular prin aciunea unor mecanisme celulare specifiee, fiind condiionat
de debitul substanei respective i de necesit,ile organismului. Reabsorbia
(transportul) diferitilor constitueni din ultrafiltrat se face activ i pasiv.
Transportul activ se realizeazl contra unor gradiente de concentratie sau
electrice, nece~itnd un consu(ll de energie furnizat prin hidroliza ATP. Mecanismele de transport activ au o capacitate limitat pe unitatea de timp i intervin
n reabsorbia glucozei, anumitor aminoacizi, acidului urie, unor vitamine (B 12 , C),
fosfailor anorganici, sulfai1or, ca i a principalilor ioni ai ultrafiltratului (N a+ ,
K+, HC03- etc.).
Transportul pasiv se face s~b aciu~ea unor gradi~~te fizlco-;-chimice, ~u necesit consum energetic, nu este limitat de o capacitate maxim i contribuie la
reabsorbia a 3 constituenti principali ai ultrafiltratului: apa, ureea i CI: Apa se
reabsoarbe n toate segmentele tubului, cu intensiti diferite, pe baza lgilor
difuziunii i osmozei, astfel nct din cei 125 mI filtrai glomerular pe minut~ n
vezic ajunge numai 1 ~l/min. n tubul contort i mai ales n cel colector se realizeaz reabsorbia facultativ a apei i Na'+ sub controlul ADH i aldosteronului,
aiustindu-se eliminrile urinare n funcie de starea de hidratare a organismului.
3. Sec r e i atu bul a r Il este procesul invers celui de reabsorbie,
transportnd anumite substane din capilarele peritubulare n lumenul tubului.
Are rolul de a elimina att substanele stdine organismului, ct i substanele
prezente obinuit n sng~ (K+, acid urie etc.), unele numai cind se afl n
concentraii mari (creatinin). Se realizeaz activ i pasiv.
Secreia activ, avnd sediul exclusiv la nivelul tubului pro~mal, se face
impotriva unor gradiente electrochimice i de aceea necesit un consum energetIc ridicat' (secreia de H:+). Prin eliminarea H+, tubii de~ un rol fundamental,
n meninerea echilibrului acido-bazic: al organismului.
Secretia pasiv implicl transportul unor constftueni n sensul gradientelor
de concentraie i de aceea nu necesit consum energetic direct. Acest mecanism
' ,
intervine n secreia K+, a oazelor i acizilor sl~bi.
parial

REGLAREA ACTIVITATII RENALE


Se face pe cale
tea

nervoas

(activitatea

glomerular) i

pe cale

umora~

(activita-

tubular).

R e g 1 are a ner v o a s se realizeaz prin fibrele vegetative care se


distribuie arteriolelOl;', glomerulului i tubilor. Sistemul vegetativ nu contribuie

171

direct la controlul elaborrii urinii, ci doar indirect prin influena~ea condiiilor


de irigaie renal. De altfel, se tie. c rinichiul denervat i chiar transplantat continu s functioneze aproape normal. Stimularea nervilor renaIi i a unor zone
presoare dip bulb, hipotalamus i scoara cerebral deternlin vasoconstricie
renal i scderea diurezei pn la ' anurie. Stimularea nervilor vegetativi renali
produce i scderea eliminrilor urinare de Na+ prm creterea reabsorbiei
tubulare a ionului.
-Reamintii-v de la udiul sistemului elldocrin, mecanismul de intervenie al unor hormoni la nivel renal.
R e g l are a u mor a 1 considerat a deine rolul principal se realizeaz
de ctre mai muli hormoni. Hormonul antidiuretic (ADH), secretat de nucleii
hipotalamici i eliberat din neurohipofiz, controleaz eliminrile urinare de ap,
acionnd la nivelul segm.e ntului distal al nefronului. Sub aciunea ADH crete
reabsorbia de ap n tubii distali i colectori, concomitent cu diminuarea volumului i creterea concentraiei ur~nii,
Minera,locorticoizii, in special aldosteronul, controleaz eliminrile urinare
de Na+ si K+ la nivelul segmentului distal al nefronului, stimulnd reabsorbia
N a+ i ~xcreia K+ .
.
.
Parathormonul mobilizeaz srurile minerale ' din oase, stimuieaz eIinlinnle renale de fosfai, K . i retine CaL- i Na "', Hormonii liroidieni intensific metabolismul celular, in special pe cel protidic i, prin creterea generrii de produsi
finali de m:etab~li.sm, mresc diureza, acelai ef~ct' avnd i ~lt~rarea legrii apcl
i a srii in esuturi.
Rinichiul, n c~ndiii de irigaie insuficient sau, ca urmare a unor modificri
ale compoziiei chimice a urinii ajuns n t~ bii distali, descarc o enzim - renina
- care, acionnd asupra unei globuline plasmatice, produce angiotensina 1,
care se transform enzimatic n plasm i esuturi n angi~tensin II, cel mai
puternic vasoconstrictor natural i s'timulator al secreiei de aldosteron. La nivel '
renal, angiotensina II, acionnd asupra musculaturii arteriolelor gloni~rulare,
modific intens rata filtrrii i prin ald~eron int1ueneaz eliminrile urinare
de N a + i K-r.
/
MICIUNEA

Urina elaborat de rinichi ajunge prin t~bii colectori la nivelul papil~lor,


umple calicele ,i bazinet~l, apoi, prin contracia ~c~stora, este elimin~t n
ureter. Prin unde de contracie urina este transportat de-a lungul ureterului
pn n vezica urinar, Vezica urinar este un organ cavitar muscular n care se acumuleaz urina
ntre miciuni. Urina, descrcat n jeturi prin cele dou orificii ureterale,
nu poate reflua n uretere, din cauz c acestea au un traiect oblic n peretele
vezica! i nici nu se, poate scurge prin uretr, deoarece colul vezica! este pre':'
vzut cu dou ~finctere, unul neted. involuntar, care nconjur nceputul uretrei i cellalt striat, controlat voluntar.
172

are proprietatea de a- i mri capacitate.a n timpul umplerii,


importante ale tensiunii pereilor i ale presiunii intravezicale.
Aceast proprietate, denumit plasticitate, este rezultatul unei adaptri a
tonusului musculaturii vezicale la creterea conl1utului. nregistrarea presiunii intravezicale a artat c, dup o uoar cretere iniial la primele jetm1 de
urin, presiunea nregistreaz un platou n tot timpul umplerii vezica le pn la
volumul de 300--400 mI, cnd are loc o cretere brusc a presiunii i este declanat miciunea reflex cnd mprejurrile permit. Prima senzaie de plenitudine
vezi cal este perceput la un volum de 100--150 mI, la 150-200 mI este res~it
prima c;iorin de micionare,iar peste capacitatea fiziologic vezical (250--400 ml)
apar contracii puternice ale musculaturii peretelui vezical, care determin '
senzaia nec~sitii imperioase de a urina.
- Observai cu atenie figura 89 i vei nelege procesul miciunii ca fiind
rezultatul unor reflexe declansate
-de distensia pereilor vezicali. Impulsurile
,
.
aferente snt transmise unui centru lombar (simpatic), de unde se descarc impulsuri eferente care, prin fibrele postganglionare (cu originea n ganglionul
celiac) ce se altum fibrelor hipogasnrice, inhib co'ntraciile, relaxeaz muchii
vezcali i 'ntresc tonusul sfincterului l~etect al colului vezica1. Conco~t~nt
distensia v~zcam declaneaz impulsuri) ~are, ajunse la mdu\:, pe calea nervilor
ruinoi, snt conduse apoi pe cru aferente nespecifice spre centrii nervoi superiori, ajungnd pn la nivelul sco~rei cerebrale, determinnd senzaia necesiVezica

urinar

fr modificri

ganglion

nervoose

hipogastrice

r ig. 89.

... !....- - -

sfincter intern

. 'T_~_ _

sfincter extern'

Inel'vaia

vezici i uri nare

tii

de ~ ~ina. Dac miciunea .n u este posibil, impulsurile pornite de ~ cortex,


prin centrii medulari, inhib tonusul muchiului vezical, concomitent mlresc
tonusul sfu}cterului extern, mrind conrlnena vezical. Dadi condiiile permit
.are loc mictiunea.
. Reflexul miciunii este declanat de distensia vezicaI, impulsurile ajung
pe fibre aferente pin nervii pelvici la un centru sacrat parasimpatic al miciunii,
de unde se descarc impulsuri, care tot prin fibre ale nervilor pelvici produc
contracia musculaturii vezicii i relaxarea sfincterului intern al colului vezical.
Concomitent are loc relaxarea voluntar a sfincterului extern striat ~i urina
ncepe s se evacueze din vezic. Procesul
evacurii este ajutat i de contraci
.
musculaturii abdominale i a diafragmului.. care, crescnd presi\1n~ intraabdominal, comprim vezica. Reflexul medular al miciunii este controlat
de numeroi centri nervoi supramedulari cu rol facilita tor sau inhibitor.

TEME
- Prezentati rolul excreiel in meninerea homeostaziei hldrosallne.
-,- Alctuii un model schematic prin care s prezentai mecanismul reflex 'al mictlunj/,

METABOLISMUL'
Termenul de metabolism definete transformilrile biochimice ,i energetice
care 'au, loc n organismele vii. Metabolismul eS,te constituit din dou~ procese antagoniste, strns corelate: anabolismul, care constA n sinteza u~or constitueni
structm'ali sau de rezerv realizat cu consum energetic i catabolisfnUl, caracterizat prin procese de degradare a unor constitl:leni structurali sau a unor
compui chimiei intermediari cu eliberare consecutiv de energie. ~ceste procese metabolice snt catalizate de sisteme enzimatce specifice i au mecanisme
propri de control, de aceea se desfoar simultan. Energia necesatd diferitelor
activiti celulare este eliberatA prin procese de oxidoreducere ce au loc permanent
n celule. Substanele energetice catabolizate n celule snt de provepien:1
exogen~ (alimentar) sau endogen (tisular). Oxidarea ,'diferitelor substraturi
energetice (glucide, lipide i protide) n celule se face prin proc~s;e complexe
care se desmoar lent i elibereaz energia succesiv, n cantiti n;uci, utilizate
pe mAs ur ce se produc.
Catabolismul substanelor energetice se desfoar n trei etape:
,
,

1. Etapa' digestiv n care, sub influena enzimelor hidrolitice Idin sucurile


digestive, constituenii alimentari compleci sint degradai pn la compui simpli,
ne specifici, absorbabili (mohozaharide, acizi grai, ghcerol, aminoacizi etc.);

, 2. Etapa metabolizrii t'ncompliue, n care compuii simpli absorbii din


intestin" mpreun cu compuii similari ai organismului, snt catabdlizai pe ci
-specifice; rezultnd compui , intermediari~ concomitent eliberndu.. s~ i 9 parte
din energia chimic a constituentilor catabolizai;
3. Etapa metabolizrii complete, n care compuii de proveniJn exogen
sau endogenA ai metabolismului glucidic, lipidic i protidic snt oxidai, n cadrul
unot reacii ciclice, constituind ciclul Krebs sau ciclul acizilor tHcarboxilici,
pn la CO2 i H 2 O; elibernd o mare cantitate de energie,

Energia chimicl a diferiilor constitueni catabolizai n celule ~u este utilizatA direct, ci este nmagazinat sub form de legdturi fosfat macroerkice (legAturi
esterice ntre acid1l1 fosforic i anumii compui organici), care se desfac cu uu
rin elibernd o mare cantitate de energie. Dintre compuii fosfat macroergici
cel mai dspindit i mai bine studiat este A TP, un adevdrat acumulatbr energetic
175

prezent n toate celulele, care elibereaz, prin hidroliz, energie necesar contraciei musculare, secreiei gla~dulare, transportului activ prin membrane, diferitelor
sinteze etc.
Totalitatea transforrndlor suferite n org~nism de diferii constituenti
de ' provenien exogen (alimentar) sau endogen (tisUlar) pn la produi
finali nemetabolizabili poart denumirea de metabolism int.ermediar.

METABOLISM'UL INTERMEDIAR PROTIDIC

Proteinele dein roluri de maXinl , importan, fiecare ~sut sau celul


fiind caracterizat printr-un anumit tip structural de protein care intr n constitiIia cit~plasmei, organitelor i membranei celulare. n afara rolului structural, proteinele au i roluri funcionale fundamental~, cataliznd a_n umite
procese biochimice (proteinele-enzime), reglnd dierite activiti (hormonii
proteici), sau ~xercitn~ diferite aciuni ~e importan biologic major c~,
de exemplu, tran~portul gazelor respiratorii (hemoglobina), ,aprarea antimicrobian i ~tiviral (anticorpii), coagularea sngelui (factorii p~asmatici
ai coagulrii) etc. De aseme11:ea, n carenele alimentare, prqteineIe snt utilizate
si ca material energetic, catabolismul a 1 g proteine furniznd 4,1 calorii. ,
, Proteinele alimentare snt scindate hidrolitic pn la am'inoa~izi, sub acIunea
enzime10r proteolitice din sucurile digestive. Aminoacizii rezultai snt resorbii
din intestin i, pe cale portal~ ajung la ficat, ,unde snt metabolizai n propol1ii
variabile ntre ,2 0-80%, restul strbat ficatul i ajung n circulaia sistemic,
de unde snt' extrai i utilizai de esutur~
Ficatul deine rolul principal att n metabolismul aminoacizilor de provenien alimentar ct i al celor de origine tisular, care mpreun constituie un
fond metabolic comun. Parte din aminoacizi snt utilizai de ficat pentru sinteza
i remanierea proteinelor proprii structurale, parte pentru sinteza unor proteine
funcionale necesare ntregulUi organism (lbulnine plasmatice, factori ai coaguIrii, anticorpi, enzime etc.) i o anumit cot de aminoacizi este descrcat n
circulaia sistemic, meninnd concentraia plasmatic total a aminoacizilor
la valori cuprinse ntre 35-65 mg/ l 00 mI.
Catabolismul aminoacizilor const n special n dezaminare, proces
care se poate realiza pe mai multe ci, cea mai important fiind dezaminarea
oxidativ, care are loc n ficat. Rezultatul dezaminrii este un cetoacid i
amoniacul.
CetoaciduL care rezult poate urma mai multe ci metaboli~e:
- sinteza de noi aminoacizi prin procesul de lransaminare, adic de
transfer al gruprii aminice desprins de pe un aminoacid pe un alt cetoacid,
proces care are loc n multe esuturi, fiind catal,izat de transaminaze; n orga176

nism pe aceast cale se pot sintetiza toi aminoacizii pentru care exist cetoacizii corespunztori, dar nu i aminoacizii pentru care nu exist asemenea
cetoacizi' i care trebuie deci s fie adui n organism prin alimentaie; de aceea
se numesc ami.noacizi eseniali,- intrarea n ~iclul Krebs i oxidarea complet pn la CO2 i H 2 0, cu
eliberarea concomitent de energie;
- intrarea n ciclul Krebs, dup transformarea ntr-unul din constituenii
acestuia i parcu,rgerea retrograd a reaciilor acestui ciclu, ajungndu-se la sinteza de glucoz; aceast cale, care constituie gluconeogeneza, reprezint caiea de
legtur dintre metabolismul protidic i cel glucidic i este accesibil aminoacizilor denumii glucoformatori. Procesul de gluconeogenez, care are loc doar
n ficat i rinichi, are o eficieh redus, prin catabolizarea aminoacizilor din 100 g
protein rezultnd aprox~mativ: 58 g glucoz;
- sinteza corpilor cetonici este calea metabolic a cetoacizilor, denumii
de aceea aminoacizi cetogeni. S'intetizai n ficat, corpi cetonici snt descrcai
n circulaie, de unde snt extrai de celule, fiind utilizai ca material energetic
sau pentru sinteze de acizi grai.
Amoniacul, rezultat al dezaminrii tisulare i hepatice a aminoacizilor,
precum i cel care rezult din catabolismul intestinal al aminoacizilor sub aciu
nea enzimelor bacteriene, fiind o ~ubstan toxic, este rapid ,neutralizat, n special de ctre ficat. Cea mai mare parte a N~ este combinat cu CO2 la nivelul
ficatului, rezultnd uree (ureogenez), produs terminal al catabolismului proteic,
care este eliminat prin urin. n anumite esuturi (sistem nervos, ficat) N~ este
combinat cu acidul glutamic, rezultnd glutamina - compus netoxic, care se
desface uor, elibernd NH3 necesar diferitelor -reacii metabolice. De asemenea,
parte din ~ este utilizat pentru. reaminarea cetoacizilor i sinteza de noi
aminoacizi.
Aminoacizii snt catabolizai i prin decarboxilare, sub aciunea unor enzime
specifice ale florei intestinale. Procesul care are amploare n special atunci cnd
.ajung n colon cantiti crescute de proteine ne digera te, genereaz amine, unele
de importan biologic deosebit .
. Creatina i creatinina snt, de asemenea, produi ai metabolisrqului protidic,
creatina fiind sintetizat de ficat i depus n cea mai mare parte n musculatur
.
"
i n mai mic msur n esutul nervos, iar creatinina. fiind produsul final de
catabolism al creatinei. n muchiul scheletic creatina se afl combinat cu acidul
fosforic sub form de fosfocreatin (FC), datorit energiei furnizat de A TP, iar
111 tlmpul contraciei musculare desfacerea egturii fosfat macroergice a PC
furnizeaz energia necesar refacerii A TP.
R e g 1 are a m e tab oIi s m u ! u i p r o t i d i c este realizat, n
primul rind, de corelaiile dintre anumii factori intracelulari, asupra crora
acioneaz diferii hormoni, dintre care unii stimuleaz sinteza de proteine
din amiiloacizi (hormo~i anabolizani) i alii intensific degradarea protei.
nelor n aminoacizi (hormonii catabolizani).
Hormonii anabolizani mai importani snt: somatotropul hipofizar, insulina,
hormonii sexuali. Reamintii-v funcia lor!
177

Hormonii catabolizani mai importani snt: corticotropina hipofizat, glucocorticoizii suprarenalieni, care acioneaz sti mulnd degradarea aminoacizilor i
gluconeogeneza, i hormonii tiroidieni, dnd sint secretai in cantiti crescute.
Reinei c, in organismul adultului normal existi un echilibru dinamic
ntre procesele de anabolism i catabolism protidic. In schim.b~ in perioada de
cretere predomin procesele anabolice, ceea ce are ca rezultat acumularea de
prpteine, iar n perioada de senilitate predomin procesele de catabolism protidic, avnd ca urmare scAderea stocului de proteine.

.
I

METABOLISMUL INtERMEDIAR GLUCIDIC

Glucidele snt, n primul rnd, substane energetice, reprezentind combustibilul preferenial al tuturor celulelor, pentru c se oxideaz total iar
produii lor finaU (C02 i H 2 O) snt netoxici i pot fi uor eliminai din organism. Prin oxidarea lor glucidele furnizeaz obinuit peste 65% din energia
total consumatA de' organism.
Monozaharidele (hexoze i pentoze) se resorb din intestin n totalitate i pe
cale portal ajup.g la ficat. Ficatul utilizeaz aceste substane pentru completarea
rezervelor glicogenice (glicogenogenez) , pentru sinteza de lipide (lipogenez)
sau pentru alte sinteze de compui cu rol structural sau funcional. Surplusul de
glucoz este descrcat n circulaia sistemic, determinnd creteri uoare i
temporare ale glicemiei - ruperglicemia postprandiaHl.
Metabolismul intermediar al glucozei consti dintr-o serie de procese
intim corelate: oxida rea tisular, depunerea excesului de glucoz ca rezerve
(glicogenogenez i lipogenez), iar n cazul unui aport insuficient, sinteza
de glucoz din materiale neglucidice (gluconeogenezd) i eliberarea glucozei
prin hidroliza glicogenului (glicogenoliz).
8. Oxidarea celularA reprezinti prin~pala cale de metabolizare a glucozei
i se destloarA n dou etape succesive: pri,ma are loc n anaer~biozA (gUcoliza)
i are ca produs final acidul piruvic, care n condiii de hipoxie se transform
reversibil n acid lactic, iar cea de a doua etap, care se desfoar n prezena 02'
. constA in oxidarea acetilcoenzimei A, rezultat din acidul pi~vic, n ciclul Krebs,
pn la CO2 , ~O i E.
Glucoza oxidat n celule provine fie din degradarea glicogenului propriu,
fie din sngele care perfuzeaz esutul respectiv. Degradarea anaerob elibereaz
.o cantitate de energie, suficient~ doar pentru sinteza a dou legturi fosfat macroergice de ATP, n timp ce oxidarea complet n cadrul ciclului Krebs elibereaz
'o cantitate de energie din care se sintetizeaz 38 legturi fosfat macroergice.
Se admite c oxidarea completi a 1 g glucoz elibereaz 4,1 calorii.
In afara acestei ci principale de degradare, glucoza mai poate fi metabolizati
in celule i pe alte c~i, servind la sinteza unor produi de mare importan biologic.

b. Glicogenogeneza, sinteza de glicogen din"glucozA (n ficat i din fructoz


i galactoz), servete la realizarea rezervelor glicogenice celulare. Ficatul sinteti178

zeaz i

depune glicogen n .timpul absol'biei intestinale, iar celelalte esuturi,


cursul hiperglicemiei postprandiale.
c. Glicogenoliza const n degradarea glicogenului celular, prin des'p rinderea gradat a molec~lelor de glucoz, sub aciunea unor enzime specifice. Prin
liza glicogenului, ficatul furnizeaz glucoz pentru ntreg organismul, n timp ce
n alte celule glicogenoliza este . urmat de consumul intra celular al glucozei
eliberate pentru diferitele n~cesiti tnetabolice.
d. Gluconeogeneza,' sinteza de glucoz din produi neglucidici ai metabolismului intermediar, este caracteristic ficatului i rinichiului. Sinteza de
glucoz se face din cetoacizii rezultai prin dezaminare~ aminoacizilor, acid
Iactic sau piruvic, glicerol etc. Acizii grai, care nu pot fi transformati direct
n glucoz, prin oxidarea lor n ficat furruzeaz energia necesar desfurrii proceselor de gluconeogenez. n condiii de inaniie, gluconeogeneza reprezint
unica surs de glucoz a organismului.
e. Lipogeneza din glucoz se produce n condiiile unui aport glucidic exagerat i reprezint cauza: cea mai frecvent a obezitii. Aceast cale de metabolizare a .glucidelor este posibil, deoarece reaciile de degradare a glucozei
snt conectate cu cele ale siptezei de glicerol i acizi grai.
G 1i c e mia i m e c ani s m ele d ere g 1 are a m e tab o 1 i snl li lui g 1 uei d i c. Concen.traia sangvin a glucozei variaz ntre 90-120 mg/lOO In! singe i este una dintre principalele constante umorale. Glucoza
din snge i lichidele inte~stiiale realizeaz legtUra di"ntre rezervorul glucidic
al organismului (ficatUl) i es~tUrile consumatoare de glucoz i, ca unnare,
nivelul glicemiei reflect echilibrul dinamic di'nt~t; cantitatea de glucoz
~n

glucide

aminoacizi

. complexe

glicogen
muscular

Fig. 90. Schema metabolismului glucidic.

179

eliberat de ficat n ~irculaia sistemic i , cantitatea utilizat de esuturi pentru


diferitele lor activit~i. Cu toate 'c, n ~ohdiii obinuite, cei doi parametri
prezint~ variaii neconcordante, glicemia se menine la nivel constant datorit
unor mecarusme complexe de reglare. Variaiile glicemiei ntr-un sens sau n
altul stimuleaz~ chemoreceptorii specifici din sistemul vascular, care transmit
impulsuri ascendente la centrii glicoregl~rii, in spedalla cei hipotalamici. Aceti
centri snt influenai i direct' de concentraial glucozei din sngele care i irig~,
deoarece au celule cu propriet~i de chemoreceptori. Centrii hipotalamici ai glicoregHlrii prelucreaz~ informaiile primite reflex sau direct i declaneaz consecutiv
modific~ri ale activit~ii vegetative i endocrine, care readuc la normal nivelul
modificat al glicemiei. MecanIsmele vegetative i endocrine acioneaz~ predominant asupra ficatului, dar i asupra ceiorlalte esuturi, modificnd adecvat
raportUl dintre procesele metabolismului intermediar glucidic menionate inainte.
Dar ficatul are i 6 aciune homeostazic~ proprie; putind s~-i modifice adecvat'
debitul glucozat n funcie de nivelul glicemiei. Deoarece nivelul glicemiei poate
fi dere~lat fie n sensul creterii fi~ al sc~derii ei, o~ganismul poseilli mecanisme
de regla re care intervin prompt att . ntr-un caz ct i n cel~l~lt.
- Reamintii-v rolul hormonilor pancreatici n aceste mecanisme! .

METABOLISMUL INTERMEDIAR AL LIPIDELOR


Lipidele constituie o clas heteroge~ de substane insolubile n ap,
dar solubile n solveni organici (alcool, benzen, cloroform, eter etc.). Din
punct de vedere chimic, lipidele sint' esteri ai lcoolilor cu acizi grai cu lap
lung de C.
Lipidele ndeplinesc roluri importante n organism. Trigliceridele snt
s~bstanele energetice principale, oxidar~ 1, g de lipide furniznd 9,3 calorii.
Lipidele int@. n structura membranelor, controlind astfel permeabilitatea
acestora. Depozitele lipidice din esutul celular subcutanat' formeaz un strat
izolator care diminueaz pierderile de c~ldur, iar grsimea din jurul orgl;lnelor
(grbimea perirenal~) ap~r aceste organe de traumele mecanice. Fosfolipidele
snt constiueni celulari abundeni n spe~ia1 ,n anumite esuturi (sistem nervos, ficat, splin), unde ndeplinesc importante roluri 'metabolice. Colestero,lul
este precursorul hormoni lor sterolici i al acizilor biliari. Roluri energetice
i metabolice fundamentale au i anumii acizi grai denumii eseniali, care nu
pot fi sintetiza n organ,ism ci trebuie adui prin alimentaie.
Grsimile neutre alimentare snt de~adate de lipazele digestive, in proporie
de 50% pm la acizi grai i glicerol i restul pn la monogliceride - constituen
,care, formnd micelii cu srurile biliare, se 'absorb din lumenul intestina!.
- Reamintii-v mecanismul de absorbie!
Colesterolul se absoarbe cu uurin~ din intestin, dac exist bilA i suc
pancreatfc, necesari pentru emulsionarea i solubilizarea sa. n' celulele intestinale
majoritatea colesterolului resorbit in~d n constitUia crulomicronilor, ajungnd
n circulaia sistemic pe cale limfatic~.
180

Trigliceridele, fosfolipidele i colesterolul se am n sngele circulaiei sistemice sub form de lipoproteine. n plasm se mai afl n tranzit' i mici cantiti
de acizi grai liberi provenii din liza grsimilor neutre de depozit sau eliberai
de ficat.
'
Grsimile neutre plasmatice se atU 'ntr-un echilibru dinamic cu cele tisulare
i n special cu cele din depozitele adipoase, ,c are nu snt inerte, aa cum s-a crezut,
ci snt degradate i re sintetizate permanent, n funcie de necesitile organismului.
,
Degradarea trigliceridelor din esutUl adipos are loc sub aCiunea unei lipaze,
stimulat de adrenalin, glucagon i ali hormoni i este urmat de eliberarea
n circulaie de acizi grai liberi i glicerol.
Glicerolul, dup transforrpare n alfa-glicerolfosfat, intr in lantul de reacii
al cii glicolitice. Aeizii grai liberi snt extrai din ,plasm de diferite celule i
degradai oxidativ, sub influena unor enzime mitocondriale, pn la
CO2 ,
Hz. i energie. Energia eliberati pr~ , oxidarea unui acid gras depinde de lungImea lanului de C al moleculei acestuia.
Acizii grai s~nt degradai total n prop~rie de aprQximativ 50% in ficat i
restul n alte esuturi. Fica~l mai p0ate metaboliza acizi grai i pe calea ~intez~i
de corpi cetonici. Corpii cetonici nu pot fi , metabolizai de ctre ficat i de aceea
snt desctcai n circulaia sistemic, de unde snt extrai, de diferite celule i
utilizai ca material energetic. FicatUl mai utilizeaz acizii grai liberi din singe
i pentI'1,1 a forma trigliceride i , fosfolipide.
,
Sinteza acizilor grai se poate realiza n mai multe esuturi, mai importante
fiind ficatUl i esutUf adil?os. Sinteza 'se efectUeaz la nivel mitocond.rial, parcurgnd n sens invers etapele degradrii.
Colesterolul are provenien exogen (alimentar) i endogen (metabolic).
Colesterolul resorbit' din iO.t~stin i incorpo~at' in chilomicroni ajunge la fi~t:
FicatUl si'ntetzea7! din colesterol acizi biliari, pe care ii eliIl'liM prin bil in
intestin; de asemenea, fi~tUl elimin4 o anunl.iti cot de colesterol prin bil
sub form4 liber, iar restUl este ~tili~t' pe'ntru formarea lipop~oteinelor cu den~itate fo~rte mic. Sub fonna dife~itelor' tipuri de lipoproteine, colesterolul
este descrcat' in circulaie, de unde este extras i utiliZat' de diferite celule.
R e g 1 are a m e tab oii s m u 1 u t' 1 z' P i d i c este dependent de
sistemul nervos central (hipotalamqs) i mai, ales de anumite glande endocrine:
pancreasul endocrin, hipofiza anterioar, tiroida i glandele sexuale,

META"1JOLISMUL ENERGETIC
Prin metabolism energetic se nelege generarea ,i utilizarea energiei necesare desfurrii activitii diferitelor organe i sisteme, energie care provine din
oxida rea intracelular a substanelor energetice (glucide, lipide i uneori
chiar protide). Energia rezultat din aceste procese e~te nmagazinat sub
forma legturilor fosfat macroergice ale unor constitueni celulari (ATP,
cP etc.) i 'va fi eliberat treptat, manifestndu-se ca energie mecanic (contracie muscularii), energie electricl (transmitere nervoas), caloridi etc.
,

"

"

'

181

Cantitatea de energie eliberat n organism prin aceste procese catabolice


este egal cu cea eliberat prin arderea ac~stor substane n bomba c~lorimetric~
i, deoarece prIn arderea diferitelor substanJ~ n afara organismului toat energia
eliberat apare ,s ub forrt:t de cldur, metabolismul energetic al organismului
se exprim n calorii. Determinarea cantitii totale de cldur eliberat~ de
organism ~ntr-o anumit perioad de timp permite aprecierea cantitativ a energiei consumat n acea perioad, dac nu se ~e se~ma de energia necesar diferitelor reacii care se desfoar concomitent. DetermiD:area cantitJii de cldur
produs de organism se poate face prin metode directe i indirecte.
Calorimetria direct const n msurarea cldurii produs de organism n
camere speciale nchise denumite calorimetre. Aceast metod necesit deci o
aparatur complicat i costisitoare i de aceea a fost 'abandonat.
Calorimetria indirect ~onst n determinarea, pe o anumit perioad de
timp, a consumului de O 2 i a eliminrilor de COz' valori care permit calctlarea
producerii de energie deci, intensitatea metabolismului. Consumul de O 2 este
proporional cu energia eliberat, unui litru de 02 consumat i corespund
4,~2 Kcal (echivalentul caloric). Dar energia eliber~t pe moI de 02 consumat
variaz cu tipul de s,ubstane energetice oxidate, datorit proporiei diferite de
C, 0z i H. Prin determinarea coef~cientului respirator (eR), aqic a raportului
dintre CO2 eliberat i 02 consumat, se poate ti ce substan~e energetice au fost
oxidate de organis11,1 sau de anumite organe, deoarece ~ este 1 cnd s~ oxideaz
exclusiv glucide, 0,7 cnd se ard lipide i 0,8 cnd se cataboliz~a~ proteine.
Cantitatea de cldur degajat de organism este cu att , mai mare cu ct
activitatea este mai intens. Cheltuielile energ~tice ale organismului pot fi
mprite n dou mari grupe, i anume: cheltuielile min,i me n condiii de
repaus, necesare ntreinerii funciilor vit~le ale organismului - meta,bolismul
bazal-- i cheltuielile energetice n , c?ndiii de activitate a organismului i
care depind d! tipul activitii p~estate (act~tatea muscular mrete mult
consumul energetic, n timp ce activitatea psihic are efecte reduse, producnd
creteri doar de 3 % ).
Determi~area me~abolismului bazal se face n condiii de repaus fizic i psihic,
alimentar, la temperatur de confort, prin metoda calorimetric indirect, pe o anUIlUta perioad de timp (5-10 min.), msurnd consumul de O2 inspirat dintr-un
:-,p irometru. Cunoscnd cantitatea de 2 , consumat pe unitatea de timp (exprimat
n cm~ ) i nmulind-o , cu echivalentul caloric al 02 (4,82 Kcaljl 02)' se afl
energia caloric eliberat pe unitatea de timp de ctre organismul n repaus, n
stare de vegh~. Exprimarea metabolismului bazal se face pe ln2 de suprafa
corporal i pe or, dup formula:

M.B. =

n u mr

sup r.

Valoarea obinut este comparat cu valorile standard ale M.B. i se exprim


procentual fa de , aceste~ Deviaiile M.B. cuprinse ntre + 15 i -- 5% fa de
valorile standard snt co~siderate n limite normale.
182

yalorile met~b,?li,smului ~nt influenate ~e o se~ie, de factori fiziologiei (vrstl,


sex, star~ de activitate, ingestie de alimente, temperatur etc.), dar i de o serie de
stlri patologice i n special de, disfunciile unor glande endocrine, hiperfunciile
~pofizei, medulosuprareI?-alei i, In special , ale tiroidei, determinnd creteri
in timp ce hipofWlciile tiroidiene i anumite boli produc scAderi ale acestUia.
Pentru meninerea organismului \ n st~re de echilibru , metabolic eSte
necesar ca alimentaia sA aduci zilnic cantitatea de calorii echivalent cu consumul energetic. Dac~ alimentaia realizeaz un aport caloric inferior consumului energetic, bilanul energetic al organismului devine rtegativ i se utili. zeam substanele de rezerv (~licogen,. lipide) i chiar prpteine structurale,
iar cnd aportul caloric alimentar C:!epete necesitile energetice, plusul se
depune sub form de rezerve lipidice.
n a1cltuirea' raiei alimentare tr~buie s se in seama nu numai de numArul de calorii ale fiecrui aliment, ci i de echilibrul dintte diferitele grupe
,de alimente. O raie alimentar echilibrat trebuie s coninA glucide, lipide,
proteine,precum i sruri minerale, vitamine i apA n cantit~i adecvate virstei
.

"

i activitii desfurate.

TEME
-

Preclzal consecinele
i

decalajului dintre aportul calorlc reillzat prin alimentaie

consumul energetic.

17ERMOREGLAREA .

Temperatura corpului omenesc este meninut constant, cu mici va- ,


riaii, independent' de modificrile ' temperaturii mediului.
Meninerea unui nivel te'!IDic constant - condiie Fsenial a metabolismului la animalele homeoterme - se realizeaz cu ajutorul unui mecanism de terx:noreglare, extrem de complex, care menine pet manent' echilibrul
dinamic ntre producerea i pierderea de .c~ld1.lr din organism. Producerea
de cldur - termogeneza - ' este rezultatul. reaciilor metabolice energogenetice care se desfoar nencetat n toate celulele organismului. Sursa
cea mai important de dlldur este activitatea esutulUi muscular striat. Cnd
temperatura sczut a mediului nconjurtor tinde s diminueze emperatura
corpului, crete onusul muscular, iar cnd temperatura s11Relui a sczut cu
mai mult de 008C, ,apare frisonul, caracterizat prin cOl1tracii involuntare ale
musculaturii striate, care determin o cretere considerabila a termogenezei.
Pierderea de cldurA L-.. tepmoliza - este rezultatul urtor procese fizice
(radiaia, conducia, convecia i evapora1;'ea apei), a crdt intensitate este
I

183

reglat, n m_
a re msur, prin mecanisme fiziologice. Termoliza se realizeaz
predominant la nivelul tegumentelor, pe aceast cale pierzndu-se 85 ~/~ din
cldura organismului i accesoriu pe calea mucoaselor respiratorii i prin
eliminrile de urin i fecale.
Meninerea constant a temperatu_
rii corpului, n ciuda variaiilor termice
exogene i a diferitelor activit~i ale organismului, implic intervenia adecvat
a unor modificri funcionale c0mPlexe (metaoolice, circulatorii, musculare,
hidroelectrolitice, endocrine etc.), controlate d~ centrii hipo~alarnici.
Cercetrile experimentale au precizat existena n hipotalamus a doi centri
ai termoreglrii, aflai n interrelaie, unul controlnd termoliza i cellalt termogeneza. n hipotalamusul anterior exist un centru nervos p~rasinipatic a crui
excitare,de ctre impulsurile sosite de la termoreceptorii pentru cald?mobilizeaz,
n momentul n care organismul tinde s se supra nclzeasc, mecanismele de
termoliz (intensificarea transpiraiei, reducerea ratei metaboI'ismului, vasodilataia periferic etc.). Lezarea xperimental a acestui centru provoac hipertermie i incapacitatea organismului de a-i regla temperatura n mdiul cald.
In partea posterioar a hipotalamusului exist un centru cu aciune identic
cu cea a simpaticului i care, excitat de impulsurile sosite de la termoreceptorii
pentru rece, ' mobiliz~az n moment~l cnd temperat~ra organismului .tinde s
scad, meca~smele termogenetice (frisonul, vasoconst_ricia peri~eric, intensifica-rea ratei metabolismului celular etc.) i a crui distrugere determin pierderea
capacit~ii de a~a~tare la frig.
.
Centrii hipotalamici ai terrnoreglrii posed strnse conexiuni funcionale
cu cent~ii foamei i ai saietii, ~eea ce explic fapul c, scderea temperaturii
sngelui intracranian excit centrul foamei (~nhibnd centrul -saietii), n timp
ce creterea tenlperaturii sngelui excit centrul saietii (inhib centrul foamei) .
i face ca alimentarea s participe la termoreglare (foame la frig, anorexie la cald).
Centrii hipotalamici au, de asemenea, strnse -co~xiuni cu centrii respiratori,
secretori, salivari et~., ceea ce explic modificrile respiraiei i salivaiei din
cursul termoreglrii.
I

REPRODUCEREA

" Reproducerea t!ste o

caracteristic fundamental'

oricrei fiine i

se

realizeaz prin participarea a dou organisme de sex diferit"..Ea este rezultatul


fecundrii gametului feminin (ovul) de c~tre gametul masculin (spermatozoid).
Oul rezultat se grefeaz n cavitatea uterin, unde continu s creasc i s
se dezvolte, pn ce ftul devenit viabil este expulzat din uter prin actul naterii.
Diferenierea sexual este prezent nc din momentul formrii oului, dar '
diferenierea ntersexual somatopsihic are loc lent n timpul copilriei i se
realizeaz plenar <;lup pubertate, ca urmare a activitii gonadelor. n copilrie,
hormonii sexuali secretai n cantiti reduse contribuie, mpreun cu ceilali
hormoni, la creterea i dezvoltar~ armonioas a organismului, iar duppu bertate,
aceti hormoni secretai n cantiti crescute, la femei cu anuP1ite caracteristici
ciclic~, ntrein funCia sexual.

. Organizarea morfofuncional a sistemului reproductor la ambele sexe este


extrem de complex, gonadele avnd att funCia de a produce gamei (ovule sau
spermatozoizi), ct i pe cea de a secreta hormonii sexuali, care, prin diferitele lor
activiti asupra organelor genitale i asupra intregului organism, asigur condiii
optime , pentru reproducere .

....s r u c tur a a p il r ,a t u J ~. i ~ e n ~ t ~ 1 mas c u l .i n (fig. 91) . ..


Aparatul genital mascu1i~ este constituit din testicule, ci excretoare, glande
anexe i organul copulator (penisul).
l'esticulul, organ pereche cu funCie exocrin i endocrin, se dezvolt
n regiunea lombar a cavitii abdominale i din a 3-a lun a vieii intrauterine
lncepe s coboare, strbate peretele anterior al abdomenului n regiunea inguinal i la natere ajunge n scrot.
.
Testiculul (fig. 92) este nvelit ntr-o membran fibroas., albugineea.
La partea superioar a te sti cuIului albugineea prezint o condensare ca un
con fibros, denumit mediastinul testiculului, strbtut de canalele excretbare, vasele i nervii t'e sticulari. Dn aceast ngroare pornesc spre interior
septuri conjunctive care mpart tes,ticulul n .2 00-300 lobuli, de form piramidal, cu baza spre albuginee i vrful spre mediastin (v. fig. 92). Fiecare
10 bul testicular conine 1-4 t~ bi seminiferi contori, n interiorul crora se
formeaz gam~ii nlasculini (spermatozoizii). Tubii snt separai ntre ei prin
esut conjunctiv interstiial, n care se gsesc vase i nervi, precum i ,?e1ulele
185

in terstiiale Leydig, cate secret


hormonii and~ogeni. La .examenul
~croscopic, . tubii s~miniferi contori prezint la exterior o memureter
bran
bazaUi
,
. . .pe
, care snt' dispuse
mai ~ulte straturi d~ ~elule prov~zii
urinar
ductoare de spermatozoizi (celulele seminale), p~intre care se
gsesc ,~elule alungite, de . susinere.
~ ~~~~-veJ:icuI
Toi tubii u.nui l<?b~l se unesc
cminal
.s.p re medi~stinul tes~cuhilui ~
uretr
penian
tr-un colector comun (tub~ drept).
~~~f----epididim
Tubii drepi se desc.h id ntr-o reea
\UlI1i-W1'-1r"- t es tic ul
de ~anale neregulate i apoi se colecteaz n 10--12 canale efe rente
Fig. 91. Aparatul genital masculin.
c-are se ndreapt spre epididim.
Acesta este situat la partea superio~r. i posterioarA a testiculului ~ are o form de virgulA. Canalul epididirnar
rezult prin unir,ea can~lelor eferente i se contintm cu canalul deferen:t, .care urei n
abdomen. Acesta se continui cu canalul ejaculator i, dup ce se unete cu canal~
de excreie al veziculei seminale, ~tr.bate prostata i se deschide in uretr. VezicuIele seminale au rolul de a secreta un lichid care se eliminA in canalul ejaculator, servind ca vehicul i ca mediu nut~itiv pe~tru spetrrutozoizi.
rinichi

epididim

Prostata, O gland volumino~~ tubuloacinoas unic, si-

tuat n pelvis sub vezica urinar~


~conjur ~oriunea ~ial a uretrei. Prostata
secret
,
. un lichid
care intr n c.onstin:ti~ ~per1nei.
Penisul este constituit din doi
corpi cavernoi i corpul. spongios,
care ift~onJur ' complet uretra.
,

F u n c ii 1 e t e 8 tic uIar e. Gonada masculin - testi-

Fig . 92. Seciune prin testicul

186

cuIul - are funcia de a produce


spermatozoizi - spermatogeneza
- i de a secreta hormonii androgeni, ambele funcii fiind controlate de ctre horlnonii gonadotropi ai hipofizei anterioare.

A. S per mat o gen e z a (fig. 93) este rezultatul unor procese complexe de diviziune i maturare a celulelor germinale primitive - spermatogonii care se gsesc pe membra~ baza~_ a,t~bilor seminiferi. Procesul incepe.Ia pub~r
tate i continu apoi nentrerupt tot timpul vieii, diminuind progresiv la btr
nee. Spermatogoniile se dfvid de mai m~lte ori prin mitoz, rezultind spermatocite de ordinul 1, car~ conin un numr complet' (diploid) de cromozonii (la om
44' cromozomi somatici i .2 cromozomi sexuali - x sau y). Dup ce cresc, spermatodtele primare se divid meiotic, fonnnd sperma tocite de ordinul II - care au
- jumt~te din numrul de crom~z<?mi. Spermatocie~e II se divid rapid mitotic
rez~ltind spermatidele care au tot numrul jumtate de cromozomi i acestea
se transfo~ direct, frI diviziuni, n spermato~oizi.
Spermatozoidul .- gamerul masculin - determin se?,ul produsului de
concepie. Este o celul cu lungimea de ~0-70Jk, constituit din cap, pies
intermediari i flagel. Capul spermatozoidului conine nucleul, a crui cr.oma-

SPERMATOGENE~.A

OVOGENEZA

o'
!;P0090nle

:
I

ovocit 1

s,permatocit

Q
ovocft

11

I globul

. p~ar

spermatide

ovu(

Fig. 93. Spermatoge~eza i ovogeneza.

187

tin

are drept componeni principali acdul dezoxiribonucleic - substratul


biochimic al materialului ereditar. La partea anterioar prezint un corpuscul
ascuit - acrozomul --, care conine o eJ;lzim ce faciliteaz ptrunderea spermatozoidului n ovul n timpul fecundaiei. Piesa intermediar conine o mare cantitate de glicogen, l'lecesa~ ca material energetic pentru micrile spermatozoidului.
Coada, prin micri helicoidale, asigur rpobilit~lt~ spermatozoidului.
B. Sec r e iad e hor m o n i a' n d rog e n i se daoreaz celuleJor inter~tiiale testiculare. Principalul , hormon androgen este testosteronul,
sintetizat din colesterol, din. care se sintetizeaz i ali hormoni (corticosuprarenalieni i ,ov~ri~ni). De,a~tfel i celulel~ cortIcosuprarenalei secret cantti
reduse de testosteron, atit la brbai ct i la femei.
Hormonii androgeni stimuleaz creterea i dezvoltarea organelor 'genitale
masculine i menin troficitatea epiteliului spermatogenic., asigur dezvolt~rea
i meninerea caracterelor sexuale secundare (anumite particulariti somatice,
vocea, pilozitatea, dezvoltarea musculaturn i a scheletului, distribuia grsimii
de rezerv etc.) i au un efect anab~lic puternic asupra metabolismului protidic.
Activitatea testicular este reglat de ctre hormonii gonadotropi ai hipofizei
anterioare, FSH menine funcia spermatogenetic i LH stfr,nuleaz secreia de
testosteron. La rndul su secreia hor~o~l<?r hipofizari este, reglat Qrintr-un
mec~nism de feedback de ctre nivelul test~steronului plasmatic, care acioneaz
atit asupra unor nuclei hipotalamici ct i as~pra hipofizei.

Str u c tur a a p a ~ atu 1 ~ i gen i taI f e m ~ n i n (fig. 94).


Aparatul genital feminn: este a~ctuit din ovare i cile genitale reprezent~te
de trompele uterine., uterul i vaginul.

vez i c
uri nar

lab ll

Fig , 94, Aparatul genital feminin,

188

Ova1'el~ (fig. 95), organe pereche situate n pelvis de o parte


i \ lta a ~terului, 'produc J gameli feminini (ovule) i secret
hormonn sexuali feminini.' Forma
ovarului e,ste ovoid~I, iar sUl?rafaa sa, neted nainte de,pubertate,
prezint multiple cicatrice la femeil,e mai vrst01ce. n partea
central - zona medular ovatu! este alctuit dintr-o srom
de esut conjunctiv lax, cup~inznd vase sangvine i limfatice,
fibr~ nervoase. Zona cortical prezint la suprafa un epiteliu de
ac?perire i sub el folicu4i ovarieni, f~rmaiuni r~tunde,) pline
sau cavit~re, dup s~adiul evolutiv.
La natere exist n ambele
,

f.o, matur

tolicul ovarian
primordial

corp galben

Fig.

9J5.

Structura ovarului

ovare 400000-500000 foliculi ovarieni primordiali. Cea mai mare parte a


a.c~sor foliculi degenereaz, doar 300---400 se vor mat~ra n perioada de fertilitate a femeii, formnd gameii feminini (ovulele). Foliculii ovarieni se gsesc
n st~dii succesive de evoluie: primordiali, plini, cavit~ri i mat~ri:
Trompa uterin, organ pereche sit~at' de o part~ i de cealalt a ut~r~lui,
est~ un conduct' care face legtura ntre ovar i ut~r. Extremit~t~a dinspre ovar
are form de ,plnie i prezint 1'l:umeroase franjuri, avnd rolul de a capt~ i conduce spre uter ovulul expulzat.
Uterul este un organ cavitar nepereche, situat median n pelvis ntre vezic
i rect. Are' form de par turtit antero-posterior, orientat cu vrful n ios iar
pe extremitatea sIa inferioar (colul uterin) se inser vaginul. 1n perioada de fertilitate a femeii mucoasa uterin s'1.1fer, sub influena hormonilor ovarieni, modificri
ciclice care se desfoar n cursul a 28 zile (ciclul menstrual) i trec prin / urm
toarele trei faze: faza menstrual, cu durata de 2-3 zile, n care stratul superficial
al mucoasei uterine distruse se elimin n vagin, mpreun cu ,o anumit henloragie, faza proliferativ, ntre a 4-a i a 14-a zi, caracterizat prin proliferarea
i ngroarea mucoasei, i faza secretorie care dureaz de la a 15-a zi pn la o nou
menstruaie, n cazul cnd nu a avut loc fecundarea ovulului. Aceste modificri
ale mucoasei uterine creeaz condiii optime pentru grefarea ovulului fecundat.
, Vaginul" organ tubular i cavitar, continu colul uterin.

G 1 a n de 1 ema In are snt organe anexe , ale aparatului genital


feminin a cror dezvoltare constituie unul dintre caracterele sexuale' secundare
ale femeii. Glanda rnamar, de tip ubuloacinos, este alctuit din lobi care se
deschid, p Fom . canalele galactofore, la nivelul mamelonului.
189

F u n c ii 1 e o var -i e n e. Ovarul, gonada feminin, are funcia de


a forma i elibera n fiecare lun un ovul - ovoge~eza - i de a secreta
hormonii care favorizea7J fecundarea ovulului i pregtesc organismul feminin
pentru starea de graviditate.
A. O V o gen e z a (v. tig. 93) const dintr-o serie de transformri pe care le
sufer celula germinativ folicular (primordial) pin la staciul de ovul matur.
Celula germinativ~ primordial are un numr complet (diploid) de cromozomi
(44 somati ci i doi sexuali - xx). Ea se divide, aa cum observai in figura 93, formnd ovogonii iar prin diviziunea mitotic a acestora rezult ovocitele de ordinull.
n momentul ovulaiei se produce prima diviziune meiotic din care rezult:
o celul mare, ovocitul Il i primul .globul polar. Ovocitul II este expulzat, pri,n
rup~r~ foliculului, n trompa uterin unde are loc a doua diviziune mitotic
rezultnd preovul~ care nu se mai divide i devine ovul fecundabil, cu numlrul
de cromozomi red4~ la jumtate (22+x), i al II~lea globul polar,
Ovulul ajunge prin trompele uterine n uter i,.dac nu a fost fecundat, este
eliminat.cu secre.ile uterine.
Epiteliul foUcular care a rmas n urma av,:!laiei ncepe s prolifereze i
forme~7J corpul ta ben care secret . att pr~gesteron ct i estrogeni. Dac ovuiui
nu este fecundat.., corpul galben, aproximativa 24-a zi a ciclului, incepe 's degenereze, se cicatriZe~z. Dac ovulul a fost' fecundat, corpul galben persist~, are o
activitate endocrinl intens n primul trimestru al sarcinii.
B. S cre iad e hor m o n i o var i e n i const din estrogeni i
progesteron.' Ho~monii estrogeni snt' sintetizai de c~lulele foliculare n timpul
maturrii foliculului"de celulele c0rpului galben, n timpul sarcinii de placent,
iar. n cantiti mai mici de ctre cor tico suprarenale si te$ticuli. Estrogenii aCIO
neaz n primul rnd asupra organelor genitale feminine, stimulnd proliferarea
mucoasei i a m~scu1atUrii uterin:e, dezvoltarea glandelor mamareri a caracterelor secundare feminine. Progesteronul este secretat de ditre celulele corpului
galben, de corticosuprarenale i in timpul sarc~ de ctre placent. Aciunile
sale constau n modificarea secretorie a mucoasei uterine,
Secreia hormonal ovarian este cont.rolat de ctre hormonii gonadotropi
hipofizari. FSH controleaz matUraia foliculad i respectiv secreia de estrogeru
ovarieni, iar LH provoac ovulaia i controleaz activitatea corpu'lui galben i
. secreia de pr?gesteron. Secreia hormo~lor gonadotropi hipofizari (FSH i LH)
este controla~ de hipotalamus prin intermediul unor neurosecreii care ajung
la hipofiza anterio~d pe calea sistemului port-hipofizar, descris de G r.T. P o p a
i Fie I din g. Secreia hipotala~ic este controlat printr-un mecanism de
feedback negativ de ctre concentraia sangvin a hormoni lor ovarieni (estrogenii i progeste~onul).
Cl

CUPRINS

.'

12
12
20

~cw'onu)

3
5
8

Introducere'

- Celula ' .
- Tc:aururUe .
- Siatemul nervoi
... .
Ml'!duva spinrIi .
Trunchiul cerebral
Cerebelul . . . .
Dicncefnlul . . .
Ganglioru.i bazati .
Emisferele cerebrale
Sistemul ncrvoo vegetativ

28
32
34
35

AnaUlr.Otori! . . .

0;1

Analizatorul CUlUDS[
Aoolizotol1l1 vizual .
Annll:o:atotul auditi \1
AnalizRtornl vesribular
AnaliZItLUruJ olfa ctiv
Anali zatorul gustati\' .

52
54

35

44-

62
67
69

AnaJizatorul m ulOr . .

70
72

Glandele endocrine
Hipofizn . . . . .
Glandele suprarenale

76
80

Tiroida

75

82

. . . . .

Pll ru (iroidele
PancreasuJ endocrin
Hpifiza . . . .
Timusul

- Si,temul 0108
- Siltemul mUlcu1ar .

RR

85
87
87
94.
94

PrncipHlde gru pe de muchi somario


Musculatura ~Iriatll
.. . . .. .
Muscula tura m:lt:dll
. . . . .

- Dia'eltia ..
PlIl"ti clilari l ~i l

97
104
107

absorbia

Intelltinall
srrucrumle a e tubul ui cl igewv

D iges tia bucal~, ga ~ lricii, inte~tina l


Absorbtia intestinalI! . . . .

- Reap11'atla . . . . . . . .
Srruc:tura aparatului respirnc(l[
Mecanica respu'uliej

ale glandelor lllleXe

107
115
l2-1
126
126
}"

191

132
136

Schimburile gazon se respiratorii


Singele ' . . . . . . . . . .
Plasma sangvin/! . . . . . . .
Elementele figurate ale singc:Jui
Hemostaza i coagularea singelui
Grupele sangvine

1.36
137
141
141

143
143

- SIstemul circulntoy
Inima . . . . . . .
Sistemul vascular
R~'i1area activit~ii eardiovDsculore
CU'culntin limfaticll

Excrela

150
160
162
166

renell

166

Aparatul I:xeretor
Formarea urinll
Reglarea activitllii renale
Miciunca
. ... . .

' 169

171
172

MetabolJlmul ' . . .

"

Metobolismul intermediar protidic


Merailolismul intermediar glucidic
Merabolismul intermediar allipidelor
Metllbolismul energetic
Termorcglart'll
-

l75
176
178
180 .

181
183
185

Reproducerea . . .

Nr. col11or de tipar : 12


Bun de tipar: 13.III.1987

Com, nr. '10037/3313'1


Combinatul poligrafie
"CASA ScINTEII"
Bucureti - R.S.R.

r-..

...

00

. O--

-.\n.
....

w .

"""'"
~

::::>
V '

ce

<
-r.

::)

.~

ea

:ct

:.,)

, '"

=:
~

',1

C)

~
~

'O

~
~

~
O

z
<
~

"il':.

!~

-.

"'.
:ce

....
~

<1:

"

O ,'
~

a::

::).

lei 16.50