FISIOLOGIA MICROBIANA

FACULTAD DE CIENCIAS BSICAS

MICROBIOLOGIA
UNIDAD TEMATICA 5. METABOLISMO
MICROBIANO (Quimiolitotrofia)
Paola Andrea Caro Hernndez
Microbiloga Industrial
Doctora en Ciencias Ambientales
Posdoctorado en Ciencias Biomdicas

Caractersticas generales
Obtienen la energa de la oxidacin del compuestos inorgnicos
Algunos pueden crecer como mixotrofos (que requieren un compuesto
orgnico como su fuente de carbono)
Lo donadores de electrones provienen de varios fuentes: geolgicas,
biolgicas y antropognicas. Entre los que sobresalen estn: H2S , H2, Fe2 y
NH3
As como para los electrones de la oxidacin de compuestos orgnicos, los
electrones de donantes inorgnicos se alimentan en las cadenas de
transporte de electrones y generan una fuerza motriz de protones.
La sntesis de ATP est acoplada a la oxidacin del donador de electrones
y se produce a partir de la actividad de la ATPasas
La reduccin de potencia en quimiolittrofos se obtiene de una de dos
maneras: directamente desde el compuesto inorgnico (si se tiene un
potencial de reduccin suficientemente negativo como H2), o desde
reacciones de transporte inverso de electrones, si el donador de
electrones inorgnico es ms electropositivo que NADH

Recordar
Transporte inverso de electrones:
Cuando el donador de electrones tienen un potencial de reduccin
ms electropositivo que el del par NADP+/NADPH; los electrones
del deposito de quinones son forzados a moverse hacia atrs
(Contra el gradiente de potencial electroqumico) por el potencial
de membrana, reduciendo finalmente el NADP+ a NADPH
Este proceso consume energa

Rendimientos de energa de la oxidacin de

diversos donadores de electrones inorgnicos

Los organismos deben obedecer las leyes de la termodinmica, que sostienen que
las reacciones exergnicas (la variacin de la energa libre de Gibbs es negativa) son
las nicas posibles reacciones de conservacin de energa para las clulas

Oxidadores de H2
Las bacterias del hidgeno son
la especie clsica que oxida H2.

Una reaccin del trasporte de electrones que

genera una fuerza motriz de protones que activa la
ATPasa

Sin embargo, se conocen varias

especies de Bacteria y Archaea
anaerbicas oxidadoras de H2,
lo que cambia es el aceptor de
electrones
(por
ejemplo,
nitrato, sulfato, hierro frrico,
CO2).

(altamente exergnica)

Las
bacterias
clsicas
oxidadoras de H2, reducen O2
formando agua (aerobicas)
Cataliza el paso de NAD+ to NADH

Ralstonia eutropha

Autotrficas Bacterias H2
Cuando crecen como quimiolittrofos fijan CO2 por el ciclo de Calvin. Sin
embargo, cuando estn presentes compuestos simples como glucosa, la
sntesis del ciclo de Calvin y la enzima hidrogenasa son reprimidos en las
bacterias H2 , es decir, estas bacterias son quimiolittrofos facultativos una
caracterstica ecolgica muy competitiva.
La concentracin de H2 en ambientes oxigenados es transitorias y baja
debido a:
En la mayor parte el H2 se da como resultado de una fermentacin anxignica
El H2 es consumido rpidamente por procariotas anaerbicos antes de llegar
hbitats xicos
Las bacterias del hidrgeno aerbicas crecen mejor microaerofilicamente, y en
estas condiciones son ms competitivas en el limite de la zona aerobica-anaerbica
donde el H2 es probablemente ms abundante

Fisiologa y aislamiento de las

bacterias del Hidrgeno

Crecen mejor en condiciones

microxicas, debido a la
sensibilidad al oxgeno que prsenta
la hidrogenasa

El nquel debe estar presente

porque es requerido por la
hidrogenasa como cofactor
metlico

Algunas bacterias del hidrgeno

crecen tambin con CO, como
fuente de energa, estas son
bacterias carboxidotroficas.

Las bacterias del H son fciles de

aislar

Muestra de suelo o
agua

Medio de sales minerales

que contenga metales traza
(Ni 2+ y Fe 2+)

Cultivo lquido con

5% de O2
10% de CO2
85% de H2
Cultivo en agar con la misma
mezcla de gases

Oxidacin de compuestos reducidos

del azufre
Los compuestos reducidos de azufre
ms empleados como donadores son
sulfuro de hidrgeno (H2S), sulfuro
elemental (S0), pero tiosulfato
(S2O32); sulfito (SO32) tambin
pueden ser oxidados.
El mayor producto de la oxidacin es
el sulfato (SO42)
Beggiatoa y otras bacterias depositan
el azufre elemental en el interior la
clula, como un potencial de energa
(electrones) de reserva para cuando
el suministro de sulfuro se agota

Beggiatoa

Sulfolobus acidocaldarius
Cuando S0 est presente
externamente, el organismo debe
unirse a la partcula de azufre, debido
a que el este es bastante insoluble

La oxidacin de
compuestos de sulfuro
reducido
Se conocen tres vas diferentes
Los electrones de compuestos
de azufre alimentan la cadena
de transporte de electrones
para conducir una fuerza
motriz de protones
Electrones de S2O32- y S0 entran
a nivel de citocromo c

NADH se da como resultado de

un flujo de electrones inverso.

Sistema SOX
los que emplean este sistema reducen sufuro de hidrogeno
directamente a sulfato sin intermediarios
Los que presentan este sistema contiene ms de 15 genes que
codifican diferentes citocromos y otras protenas
El sistema Sox est presente en varios quimiolitotrofos de azufre y
tambin en algunos bacterias fottrofas del azufre que oxidan
sulfuro para obtener potencial de reduccin para la fijacin de CO2
en lugar de para la conservacin de la energa
Se cree que los genes que codifican para este sistema SOX se han
transferido entre las especies por el flujo horizontal de genes.

flavoproteina (E0 = 0.2 V),

Quinone (E0 = 0 V),
Cytochromo c (E0 = +0.3 V)

Otros aspectos de los oxidadores de

Azufre
Algunas especies pueden crecer en
condiciones anaerobias utilizando nitrato
como aceptor de electrones .
La bacteria de azufre Thiobacillus denitrificans
es un ejemplo clsico, la reduccin de nitrato
a nitrgeno gaseoso (el proceso de
desnitrificacin )

Oxidacin de Fe2+
La oxidacin aerbica de hierro ferroso (Fe2+) a hierro
frrico (Fe3+) es realizada por las bacterias del hierro
Se realiza a pH cido y solo una pequea cantidad de
energa es obtenida de esta reaccin, por lo que las
bacterias deben oxidar gran cantidad de hierro para
obtener una pequea cantidad de material celular

Oxidacin de ion ferroso y pirita en

ambientes cidos
El nico aceptor de electrones
que puede oxidar el hierro
ferroso es el oxigeno
El ion ferroso es oxidado por la
accin de bacterias como:
Gallionella and Leptothrix, en
la interfase entre zonas xicas
y anxicas
A pH neutro, la nica manera
de mantener el hierro en
solucin es quelando con
materiales orgnicos

En condiciones cidas se lleva

acabo la mayor oxidacin
Por bacterias como:
Acidithiobacillus ferrooxidans y
Leptospirillum ferrooxidans

Bacterias oxidadoreas de hierro

Acidithiobacillus ferrooxidans y Leptospirillum ferrooxidans son las ms
conocidas. Pueden crecer autotrficamente empleando hierro ferroso
como donador de electrones a pH cidos (pH1) optimo pH 2-3
Ferroplasma, una especie de Archaea, es un extremoacidfilo oxidador de
hierro y puede crecer a valores de pH por debajo de 0
A pH neutro, el Fe2+ se oxida espontneamente a Fe 3+, por lo que las
oportunidades para el hierro bacterias estn restringidos a los lugares
donde el Fe2+ est pasando por una interfase anxica a oxica.
Gallionella ferruginea , Sphaerotilus natans y Leptothrix discophora son
ejemplos de bacterias que viven en estas interfaces

Flujo de electrones durante la

oxidacin de Fe 2+
Debido a que el potencial de
reduccin del par Fe3+ /Fe2+
(+0,77 V) es tan elevado, la va
de transporte de electrones al
oxigeno es muy corta
Los electrones derivados de la
oxidacin del Fe 2+ no pueden
reducir NAD+, por lo que se
sugiere que estas bacterias
aprovechan los gradientes de
electrones preexistentes con el
objeto de generar energa

Oxidacin de la pirita en ambientes

cidos
La oxidacin bacteriana
de la (FeS2) contribuye a
la lixiviacin de otros
metales
La oxidacin de FeS2 es
una combinacin de
qumica y reacciones
catalizadas por bacterias,
en la que participan dos
aceptores de electrones :
O2 y Fe3+.

Acidithiobacillus ferrooxidans y
Leptospirillum ferrooxidans