Charles Darwin propuso la teora de la evolucin de las especies por

seleccin natural, publicada en 1859, y en ella se establecen las condiciones

del proceso evolutivo:

variaciones entre los individuos de una poblacin

trasmisin de los caracteres variables a la progenie
capacidad reproductiva
lucha por la supervivencia.

Charles Darwin tena 27 aos cuando, el 27 de diciembre de 1831, se haca

a la mar en la embarcacin cientfica Beagle. La expedicin estaba dedicada
a la cartografa y a establecer estaciones cronomtricas en las costas de la
Patagonia, Tierra del Fuego, Chile y Per.
Ese mismo ao, el almirantazgo haba solicitado al botnico J. S. Henslow,
un destacado maestro de Cambridge, que recomendara un naturalista para
la expedicin. Henslow inmediatamente propuso a Darwin, su discpulo
predilecto.
Un viaje que cambi la historia
La travesa dur cinco aos, y maestro y discpulo mantuvieron mientras
tanto un contacto fluido. Henslow se ocup de hacerle llegar al joven Darwin
las ltimas publicaciones del gelogo ingls Lyell, cuyas investigaciones
sugeran que frente al xito de una especie prspera, otras podan quedar
condenadas a extinguirse.
Cuando finalmente el Beagle regres a Inglaterra, en 1836, Henslow y Lyell
obtuvieron para Darwin una beca con el fin de que pudiera dedicarse a
redactar el informe de su viaje. Ms adelante, tambin estimulado por Lyell,
Darwin public la obra con la que pasara a la historia: Del origen de las
especies por medio de la seleccin natural, que se public alrededor de
1859.
La evolucin de las especies y la seleccin natural
Darwin plante que el factor esencial para que se produzca el cambio de
una especie en otra es la lucha por la supervivencia, en la que el ms fuerte
es el que triunfa. El medio ambiente puede influir en la forma de un animal:
la abundancia de comida har desarrollar especies ms pequeas. A la vez,
la costumbre cambia la forma: el pato domstico ya no sabe volar. En este
sentido, el hombre puede incidir en la evolucin de animales y plantas.
Finalmente, la lucha por la supervivencia es la causa ms importante de la
evolucin de las especies. Los individuos ms fuertes de una camada suelen
ser los nicos sobrevivientes de una familia numerosa. El resultado de esta
lucha por sobrevivir es la seleccin natural, que termina produciendo una
nueva especie. Tambin se produce seleccin artificial cuando el hombre
interviene en el cambio de una raza (los animales domsticos son un
excelente ejemplo).
Sin embargo, en la naturaleza existen curiosos fenmenos que pareceran
ser el resultado de un esfuerzo inteligente de la vida para salvar las

especies en peligro: el mimetismo, la mmica de sonidos, colores y olores,

entre otros.
Las teoras de Darwin fueron duramente atacadas por la Iglesia, pero
tambin contaron con muchos defensores: luego de haber publicado una
gran cantidad de obras, Darwin muri en 1882 y, por iniciativa de veinte
miembros del Parlamento, sus restos fueron enterrados en la Abada de
Westminster.
Teora de la evolucin[editar]
Primeros trabajos[editar]
A diferencia de Darwin, cuando Wallace comenz sus viajes crea en la
transmutacin de las especies, concepto que haba sido defendido, entre
otros, por Jean-Baptiste Lamarck, Geoffroy Saint-Hilarie, Erasmus Darwin y
Robert Grant. En un primer momento los principales naturalistas rechazaron
esta idea, la cual lleg incluso a tener connotaciones radicales e incluso
revolucionarias.45 46 Adems, algunos anatomistas y gelogos prominentes
como Georges Cuvier, Richard Owen, Adam Sedgwick o Charles Lyell la
atacaron enrgicamente.47 48 Se ha sugerido que Wallace acept la idea de
la transmutacin de las especies en parte debido a su predisposicin por las
ideas radicales, ya sea en poltica, religin o ciencia,45 decantndose de
manera habitual por ideas cientficas marginales.49

La obra Vestiges of the Natural History of Creation, de Robert Chambers, le

influy en gran medida. Se trata de una obra de divulgacin cientfica que
gener una gran controversia. Se public de forma annima en 1844 y
defenda un origen evolutivo para el Sistema Solar, la Tierra y los seres
vivos.50 Wallace escribi en 1845 a Henry Bates:

Tengo una opinin algo ms favorable de Vestiges de la que t pareces

tener. Yo no la considero una generalizacin apresurada, sino ms bien una
ingeniosa hiptesis sustentada por hechos notables y analogas, pero que a
su vez estn sustentadas por ms hechos, contando adems con que la
investigacin podra arrojar luz sobre el problema. Proporciona un tema a
abordar para cada estudiante de la naturaleza; cada hecho que observe
estar a favor o en contra de ella, y por tanto servir en cualquier caso
como incitacin para la acumulacin de hechos, as como un objeto sobre el
cual aplicarlo una vez recogidos.49
Wallace planific deliberadamente algunos de sus trabajos de campo para
probar la hiptesis de que bajo un escenario de evolucin, las especies
estrechamente relacionadas deberan habitar territorios colindantes.45
Durante su expedicin en la cuenca del Amazonas se dio cuenta de que las
barreras geogrficas, como lo son el ro Amazonas y sus principales
afluentes, a menudo determinaba la distribucin de las especies ms
relacionadas e incluy estas observaciones en la publicacin On the
Monkeys of the Amazon en 1853.51 En torno al final del documento Wallace

formula la pregunta: Podran estar las especies relacionadas separadas

alguna vez por una gran extensin de terreno?

En febrero de 1855, mientras trabajaba en Sarawak, un estado de la isla de

Borneo, Wallace escribi On the Law Which has Regulated the Introduction
of Species ("Sobre la ley que ha regulado la introduccin de nuevas
especies"), que fue publicado en septiembre de 1855 en Annals and
Magazine of Natural History. En este artculo, Wallace recopila y enumera
observaciones generales que conciernen a la distribucin geogrfica y
geolgica de las especies, ciencia que hoy en da se denomina biogeografa.
En l, afirma que cada especie ha existido coincidiendo en el espacio y en
el tiempo con especies estrechamente relacionadas, lo que se conoce
como "Ley de Sarawak". De este modo, Wallace responde as a la pregunta
que l mismo formul en su anterior trabajo. Aunque el escrito no presenta
mencin alguna sobre un posible mecanismo evolutivo, configur el
prembulo para su artculo ms importante, que escribira tres aos
despus.52

El artculo de Wallace era totalmente contrario a la creencia de Charles Lyell

de que las especies eran inmutables, a pesar de que Darwin intentara
convencerlo escribindole en 1842 sobre la transmutacin de las especies.
En torno a inicios del ao 1856, Darwin ley el artculo de Wallace, al igual
que Edward Blyth, quien escribi acerca del mismo: Bien! En todo!...
Wallace, creo, ha planteado bien la cuestin; y, de acuerdo con su teora, las
distintas razas domsticas de animales se han desarrollado dentro de
especies. Sin embargo, Darwin confundi el significado de la conclusin de
Wallace, y escribi que no haba nada realmente nuevo... Utiliza mi smil
del rbol pero parece que con l tambin toda la creacin. Lyell qued ms
impresionado, y comenz a escribir sobre las especies, describiendo las
consecuencias que ello acarreara, en particular para la especie humana.
Darwin, por aquel entonces, ya haba mostrado su teora a su amigo Joseph
Hooker, y por primera vez especific los detalles de la seleccin natural a
Lyell. Aunque Lyell no estaba de acuerdo con la teora, inst a Darwin a
publicar su trabajo cuanto antes. Darwin se neg al principio, pero ms
tarde comenz a escribir un boceto de su trabajo sobre su obra del origen
de las especies en mayo de 1856.53 54

Seleccin natural y Darwin[editar]

En febrero de 1858, Wallace ya se haba convencido de la realidad de la
evolucin tras su investigacin biogeogrfica en el archipilago malayo.
Como ms tarde escribira en su autobiografa:

El problema entonces no era slo cmo y por qu las especies cambian,

sino cmo y por qu cambian a otras nuevas y bien definidas, diferenciadas
unas de otras de muchas maneras; por qu y cmo comienzan a adaptarse

a otros modos de vida; y por qu todos los grados intermedios perecen y

dejan solamente especies, gneros, y grupos de animales claramente
definidos.55
De acuerdo con su autobiografa, la idea de la seleccin natural se le ocurri
cuando, estando en la cama con fiebre, pens en la idea de Thomas Malthus
sobre los frenos positivos (guerras, enfermedades...) y su efecto en el
crecimiento de la poblacin humana.56 Wallace escribe en su autobiografa
que en aquel momento se encontraba en la isla de Ternate, aunque los
historiadores han puesto en duda esta afirmacin, proponiendo que se
encontraba en la isla de Gilolo.57 Wallace lo describe del siguiente modo:

Entonces se me ocurri que estas causas o sus equivalentes estn

continuamente actuando tambin en el caso de los animales; y como los
animales normalmente se reproducen mucho ms rpido que el ser
humano, la destruccin que estas causas provocaran cada ao debera ser
enorme para limitar el nmero de cada especie, ya que generalmente no
aumenta de manera regular de un ao para otro, pues de otro modo el
mundo hace tiempo que estara repleto de aquellos que se reproducen ms
rpido. Pensando vagamente en la enorme y constante destruccin que esto
implicara, me formul la pregunta, por qu algunos mueren y otros
sobreviven? Y la respuesta era clara, el ms adaptado sobrevive... y
considerando la gran cantidad de variacin individual que mi experiencia
me ha mostrado que existe, entonces se deduce que todos los cambios
necesarios para la adaptacin de las especies a las condiciones cambiantes
podrn ser provocados... De este modo cada parte del animal podra ser
modificada exactamente de la manera que se requiere, y el que no se
modificara perecera, y as los caracteres definidos y el manifiesto
aislamiento de cada nueva especie sera explicado.58
Darwin mantuvo correspondencia con Wallace, cuyas observaciones le
serviran para defender su teora. Aunque las primeras cartas de Wallace a
Darwin se han perdido, Wallace mantuvo bien guardadas las que recibi.59
En la primera de ellas, fechada el 1 de mayo de 1857, Darwin comenta que
la carta que Wallace le envi el 10 de octubre del ao anterior, que haba
recibido recientemente, as como la publicacin de Wallace "Sobre la ley que
ha regulado la introduccin de nuevas especies" de 1855, mostraban que
ambos pensaban de manera similar y que en general llegaban a las mismas
conclusiones, y le deja constancia de que estaba preparando un trabajo que
en dos aos estara preparado para su publicacin.60 En la segunda carta,
del 22 de diciembre de 1857, Darwin comenta que estaba encantado de que
Wallace estuviera teorizando sobre la distribucin geogrfica, aadiendo
que sin especulacin no hay observacin buena ni original, a la par que
creo que yo voy mucho ms lejos que t.61

La medalla Darwin-Wallace es una distincin que otorga la Sociedad

Linneana de Londres cada 50 aos a partir de las charlas de Wallace y
Darwin sobre la seleccin natural.
Wallace confi en el comentario de Darwin y le envi su ensayo de febrero
de 1858, On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely From the
Original Type ("Sobre la tendencia de las variedades a diferenciarse
indefinidamente del tipo original"), solicitndole que lo revisara y que se lo
mandara a Charles Lyell si crea que mereca la pena.62 El 18 de junio de
1858, Darwin recibi el manuscrito de Wallace. Si bien en su ensayo no
empleaba el trmino "seleccin natural", esbozaba la mecnica de la
divergencia evolutiva de las especies a partir de otras similares debido a la
influencia del medio. En este sentido, era muy similar a la teora que Darwin
haba desarrollado durante veinte aos, pero que todava estaba por
publicar. Darwin le envi el manuscrito a Charles Lyell, junto con una carta
que deca no podra haber escrito un mejor resumen! Incluso sus trminos
figuran ahora en los ttulos de mis captulos... l no dice nada de publicarlo,
pero yo, desde luego, le escribir y le ofrecer mandarlo a alguna
revista.63 64

Consternado por la enfermedad de su hijo recin nacido, Darwin plante la

cuestin de la publicacin a Lyell y Hooker, quienes decidieron, aunque
Wallace no lo haba mandado con ese fin, publicarlo ante la Sociedad
Linneana de Londres el 1 de julio de 1858, acreditando a Wallace como
codescubridor. Se present junto con extractos de un ensayo que Darwin le
haba escrito a Hooker en 1847 y una carta de Darwin a Asa Gray en
1857.65

Wallace acept el acto a posteriori, contento de haber sido incluido en l. El

prestigio tanto social como cientfico de Darwin era mucho mayor que el de
Wallace, por lo que probablemente, sin Darwin, la perspectiva evolutiva de
Wallace no habra sido tenida en cuenta. El acto, a pesar de relegar a
Wallace como codescubridor, asoci a Wallace con Darwin, por lo que
Wallace tuvo un mayor acceso a los niveles ms altos de la comunidad
cientfica.66

No obstante, el acto tuvo al principio una repercusin discreta, pues el

presidente de la Sociedad Linneana seal en mayo de 1859 que el ao
anterior no se haba caracterizado por ningn descubrimiento notable;67
aunque, con la publicacin de Darwin de On the Origin of Species ("El origen
de las especies") en 1859, comenz a adquirir importancia. Cuando Wallace
regres al Reino Unido, se reuni con Darwin y a partir de entonces los dos
mantuvieron amistad.

Con el paso de los aos, algunos han cuestionado esta versin de los
hechos. A inicios de la dcada de 1980, Arnold Brackman y John Langdon

Brooks escribieron dos libros en los que sugeran que no slo haba habido
una conspiracin para robar y desacreditar a Wallace, sino que Darwin
realmente le haba robado una idea fundamental a Wallace para acabar su
propia teora. A partir de entonces un buen nmero de expertos han
examinado en detalle todos los escritos en busca de evidencias, sin
encontrar nada convincente que lo demuestre.68 69 70

Tras la publicacin de la obra "El origen de las especies" de Darwin, Wallace

se convirti en uno de sus defensores ms firmes. En 1863 un profesor de
geologa de la Universidad de Dubln public un artculo en el que criticaba
duramente la obra de Darwin, alegando que las celdas hexagonales que
fabrican las abejas no podran ser producto de la evolucin mediante
seleccin natural. Wallace entonces public un pequeo artculo titulado
Remarks on the Rev. S. Haughton's Paper on the Bee's Cell, And on the
Origin of Species ("Observaciones sobre el artculo del Rev. S. Haughton de
las celdillas de las abejas, y sobre el origen de las especies"), en el que
echaba por tierra las afirmaciones del artculo en cuestin.71 Otra defensa
destacada de la obra de Darwin que Wallace llev a cabo ocurri en 1867,
cuando el Duque de Argyll escribi el libro The Reign of Law, donde
intentaba refutar la teora de la seleccin natural. En respuesta, Wallace
escribi Creation by Law, artculo que se public en la revista The Quarterly
Journal of Science.72 Tras una reunin de la Asociacin Britnica en 1870,
Wallace le escribi a Darwin lamentndose de que no quedan opositores
que sepan algo de historia natural, as que ya no hay buenas discusiones
como las que estbamos acostumbrados a tener.73

Diferencias entre las ideas de Darwin y Wallace respecto a la seleccin

natural[editar]
Los historiadores de la ciencia han sealado que, aunque Darwin consider
que las ideas expuestas en el artculo de Wallace eran esencialmente las
mismas que las suyas, ciertamente existan diferencias.74 Darwin enfatiz
la competicin entre individuos de la misma especie para sobrevivir y
reproducirse, mientras que Wallace dio una mayor importancia a la
influencia del medio para forzar a las especies a adaptarse al entorno
local.75 76

Tambin se ha sealado que Wallace entendi la seleccin natural como un

mecanismo de retroalimentacin que mantena a las especies adaptadas al
entorno.77 Como Wallace escribi en su artculo de 1858:

La accin de este principio es exactamente la misma que la del regulador

centrfugo de la mquina de vapor, el cual verifica y corrige las
irregularidades casi con anterioridad a que se hagan evidentes; del mismo
modo ninguna deficiencia en el reino animal puede alcanzar una magnitud

notable, ya que enseguida se derrumbara, haciendo difcil la existencia y

provocando casi seguro la extincin.62
El antroplogo y ciberntico Gregory Bateson escribi en la dcada de 1970
que, incluso considerando la cita como una metfora, Wallace dijo
posiblemente la frase de mayor fuerza de todo el Siglo XIX.78 Bateson
volvi a escribir sobre el tema en su libro Mind and Nature: A Necessary
Unity ("Espritu y naturaleza: una unidad necesaria"), de 1979, y otros
expertos han continuado explorando la conexin entre la seleccin natural y
la teora de sistemas.77

Coloracin aposemtica y seleccin sexual[editar]

En 1867, Darwin escribi a Wallace acerca de un problema que estaba
teniendo en comprender por qu algunas orugas pudieron haber adquirido
colores llamativos mediante el mecanismo de la evolucin. Darwin haba
comenzado a creer que la seleccin sexual, algo a lo que atribua mucha
mayor importancia que Wallace, podra explicar la mayor parte de estos
colores en animales. Sin embargo, Darwin se percat de que esto no se
poda aplicar a las orugas. Wallace le respondi que l y Henry Bates haban
observado que una buena parte de las mariposas ms espectaculares
expelan un olor y sabor peculiar, y que John Jenner Weir le haba
comentado que a las aves les resultaba incomestible un determinado tipo
de polilla blanca muy comn. Wallace escribi que, a su juicio, pareca que
aquella serie de colores llamativos serva como advertencia a los
predadores, pudiendo haberse desarrollado mediante seleccin natural.
Darwin qued impresionado por aquella idea.79

En una reunin de la Entomological Society, Wallace solicit pruebas

relacionadas con aquel tema, por si alguien poda proporcionrselas. En
1869, Weir public datos experimentales y observacionales sobre las orugas
de colores brillantes, los cuales eran consistentes con la idea de Wallace. La
coloracin aposemtica fue una de las muchas contribuciones de Wallace a
la evolucin de la coloracin animal en general y al concepto de coloracin
protectora en particular.79 Este tema tambin estuvo presente en el
desacuerdo que Wallace tuvo con Darwin sobre la importancia de la
seleccin sexual. En su libro Tropical Nature and Other Essays ("Naturaleza
tropical y otros ensayos"), de 1878, la coloracin de los animales y plantas
es un tema ampliamente tratado, y propone explicaciones alternativas para
algunos casos que Darwin explicaba mediante la actuacin de la seleccin
sexual.80 Wallace vuelve a tratar el tema en su libro Darwinism, publicado
en 1889.

Efecto Wallace[editar]
Artculo principal: Efecto Wallace
En 1889, Wallace escribi Darwinism ("Darwinismo"), donde explicaba y
defenda la seleccin natural. En l, Wallace propuso la hiptesis de que la

seleccin natural podra dar lugar al aislamiento reproductivo de dos

variedades al formarse barreras contra la hibridacin, lo que podra
contribuir al desarrollo de nuevas especies.

Wallace propuso el siguiente escenario: cuando dos poblaciones de una

misma especie han ido evolucionando por separado, adaptndose cada una
de ellas a las condiciones concretas de cada medio, con el paso del tiempo
llegar un momento en el que, si se cruzan, la descendencia hbrida estara
menos adaptada que cada una de las poblaciones parentales y, en ese
punto, la evolucin tender a eliminar estos hbridos. Adems, bajo estas
condiciones, la seleccin natural favorecera el desarrollo de las barreras de
hibridacin, pues los individuos que eviten la hibridacin poseern una
descendencia ms adaptada, contribuyendo as al aislamiento reproductivo
de las dos especies iniciales y formando nuevas. Este mecanismo es
conocido como Efecto Wallace.81

Wallace ya haba sugerido anteriormente a Darwin, mediante

correspondencia privada en 1868, que la seleccin natural podra ser uno de
los factores principales que impiden la hibridacin, pero no haba alcanzado
tanto detalle.82 Actualmente el Efecto Wallace sigue siendo un tema de
investigacin en biologa evolutiva. Se han realizado simulaciones por
computadora y obtenido resultados empricos en torno a este tema, los
cuales respaldan la validez de la teora.83

Aplicacin de la teora al ser humano, y papel de la teleologa en la

evolucin[editar]

Ilustracin de un chimpanc en el captulo sobre la aplicacin de la

seleccin natural al ser humano, de su libro Darwinism de 1889.
En 1864, Wallace public el artculo "El origen de las razas humanas y la
antigedad del hombre deducidas de la teora de la seleccin natural",
donde aplic la teora al ser humano. Darwin todava no haba abordado el
tema pblicamente, aunque s que lo hizo Thomas Huxley en su libro
Evidence as to Man's Place in Nature ("Evidencias de la situacin del hombre
en la naturaleza").

Poco despus, Wallace se convirti en espiritualista. Al mismo tiempo,

comenz a mantener la idea de que la seleccin natural no poda considerar
a los genios matemticos, artsticos, o musicales, as como las reflexiones
metafsicas, el ingenio o el humor. Finalmente, dijo que algo del universo
invisible del Espritu haba interferido al menos tres veces en la historia. La
primera sera la creacin de vida a partir de materia inorgnica. La segunda,

la inclusin de la conciencia en los animales superiores. Y la tercera sera la

generacin de facultades mentales superiores en el ser humano. Tambin
crea que la razn de ser del universo era el desarrollo del espritu
humano.84

Estos puntos de vista molestaron a Darwin, quien argument que no era

necesario recurrir al espiritualismo y que la seleccin sexual podra explicar
fcilmente algunas facultades mentales aparentemente independientes de
la adaptacin. Mientras que algunos historiadores concluyen que la creencia
de Wallace de que la seleccin natural era insuficiente para explicar el
desarrollo de la consciencia y la mente humana fue provocada directamente
por la adopcin del espiritualismo, otros expertos aseguran que Wallace
nunca crey que la seleccin natural pudiera aplicarse a esas reas.85 86

Las reacciones de los naturalistas ms destacados de la poca en torno al

tema fueron variadas. Charles Lyell acept los puntos de vista de Wallace
sobre la evolucin humana de manera ms favorable que Darwin.87 88 Sin
embargo, un buen nmero de naturalistas, entre los que se encontraban
Huxley, Hooker, o el propio Darwin, criticaron estas ideas de Wallace.89
Como un historiador de la ciencia ha sealado, los puntos de vista de
Wallace en este tema contradecan dos de los principios ms fundamentales
de la filosofa darwiniana que estaba comenzando a emerger, los cuales son
que la evolucin no es teleolgica y que de ningn modo es
antropocntrica.90

Papel de Wallace en la historia de la teora de la evolucin[editar]

En muchos anlisis de la historia de la teora de la evolucin, Wallace
aparece mencionado solamente de pasada como un "estmulo" para la
publicacin de la teora de Darwin.91 En realidad, Wallace desarroll sus
propios puntos de vista sobre la evolucin, los cuales divergan de los de
Darwin, y fue considerado por muchos (especialmente Darwin) como uno de
los principales pensadores sobre evolucin en aquel momento, cuyas ideas
no podan ignorarse. Un historiador de la ciencia ha sealado que, a travs
de la correspondencia privada y los trabajos publicados, Darwin y Wallace
intercambiaron conocimiento y se estimularon mutuamente durante un
largo perodo, logrando con ello la formulacin de nuevas ideas y teoras.92
Wallace es el naturalista ms citado en la obra de Darwin Descent of Man
("El origen del hombre"), a menudo estando en desacuerdo.93

Wallace permaneci siendo un firme defensor de la seleccin natural

durante el resto de su vida. En la dcada de 1880, la evolucin ya era
ampliamente aceptada entre los crculos cientficos, pero Wallace, junto con
August Weismann, eran de los pocos bilogos prominentes que crean que la
seleccin natural era el mecanismo ms importante de la misma.94 95 En
1889, Wallace public su libro Darwinism ("Darwinismo") como respuesta a

las crticas cientficas a la seleccin natural.96 De toda la obra de Wallace,

este es el libro ms citado por las publicaciones acadmicas.97