Comunicado 46

Tcnico

ISSN 1414-9850
Novembro, 2007
Braslia, DF

Respirao de Frutas e
Hortalias

Adonai Gimenez Calbo

Celso L. Moretti
Gilmar P. Henz

Importncia da respirao para

o armazenamento de frutas e
hortalias
A capacidade de armazenamento de frutas e
hortalias depende de vrias reaes metablicas
moduladas por temperatura, transpirao e a
concentrao de gases na atmosfera, como CO2,
O2 e etileno. A respirao o principal processo
fisiolgico envolvido na fisiologia ps-colheita de
hortalias e frutas. A elevao da temperatura causa
um aumento exponencial da taxa de respirao e
tambm causa reduo exponencial da vida til
das frutas e hortalias compatvel com os efeitos
da temperatura sobre a respirao na maioria dos
produtos vegetais. Armazenamento em
concentraes reduzidas de O2 e elevadas de CO2,
que causam redues de longo prazo na taxa de
respirao, tambm causam aumento da vida til de
ps-colheita.

Volumes Gasosos Intercelulares

Volumes gasosos intercelulares so volumes contendo
ar na atmosfera interna do vegetal. Em geral, estes
volumes gasosos intercelulares so formados durante
o desenvolvimento dos tecidos graas ao da presso
de turgescncia celular que causa parcial separao das
clulas atravs da lamela mdia de modo a formar
volumes de ar entre as clulas. Estas clulas tm um
formato inicialmente prismtico e passam a ter os cantos
arredondados durante o desenvolvimento e maturao.
Menos freqentemente, os volumes gasosos so
formados por degradao ou lise de clulas em tecidos
que desenvolvem aernquima, especialmente no caso de
plantas adaptadas a ambientes inundados (ESAU, 1964).
Os volumes gasosos intercelulares formam a principal
via para a difuso de oxignio at o interior das clulas
em rgos volumosos, como abbora e ma. Isto ocorre
porque a difuso do O2 no ar cerca de 10.000 vezes
mais rpida do que na fase lquida, dissolvido na gua das
clulas (CALBO et al., 1995). Assim, pela mesma razo,

Eng. Agr., PhD., Embrapa Instrumentao Agropecuria, So Carlos, SP. E-mail: adonai@cnpdia.embrapa.br
Eng. Agr., DSc., Embrapa Hortalias, Braslia-DF. E-mail: moretti@cnph.embrapa.br
Eng. Agr., DSc., Embrapa Hortalias, Braslia-DF. E-mail: gilmar@cnph.embrapa.br
1
2

Respirao de Frutas e Hortalias

os volumes gasosos intercelulares tambm so a

rota mais rpida para que CO2, etileno e outros
gases deixem o interior das clulas nas quais foram
produzidos.
Sem o transporte rpido do O2 por difuso os
volumes gasosos intercelulares, rgos volumosos
como a melancia o melo ou a berinjela
deteriorariam antes de atingir as dimenses que
conhecemos. O equilbrio de gases entre a fase
lquida e a fase gasosa determinante nestes casos
e governada pela solubilidade de gases como o O2
e o CO2 em gua como funo da temperatura
(NERY; CALBO, 1994).
A quantidade de volumes gasosos nos tecidos de
algumas frutas e hortalias importantes ilustrado
na Tabela 1.

Atmosfera interna
Os volumes gasosos intercelulares, por onde
permeia o oxignio e entra em equilbrio com a fase
lquida das clulas, constitui a maior parte da
atmosfera interna na maioria dos rgos vegetais.
Outros volumes gasosos, no entanto, ocorrem em
cavidades e lculos. Muitos frutos, por exemplo,
contm volumes gasosos mais ou menos extensivos
em cavidades loculares, como nos frutos de
abbora, melo e tomate.

Uma forma de coletar gases da atmosfera interna de

frutos a extrao com uma seringa de rgos com
cavidade, como o melo, ou de rgos ricos em
volumes gasosos intercelulares, como a ma e o
jil. O estudo da composio da atmosfera interna
determinante para a respirao e a fisiologia das
plantas visto que so estas concentraes da
atmosfera interna para CO2, O2, etileno e outros
compostos volteis que determinam as respostas de
amadurecimento, desenvolvimento e senescncia.

Diferena de respirao e trocas

gasosas de O2 e de CO2
A respirao o processo bioqumico que ocorre no
interior das clulas para a formao de energia na
forma de ATP e NadH + H+ na gliclise e no ciclo
de Krebs ou de NadPH + H+ e acares de 4, 5 e 7
carbonos na rota das pentoses. Nestas rotas
respiratrias, os carboidratos so oxidados a CO2,
enquanto que a maior parte da energia na forma de
NadH + H+ convertida em ATP na cadeia
respiratria, e caso haja O2 e formar H2O, em
oxidases terminais como a citocromo c oxidase e a
ubiquinol oxidase. A respirao e suas trocas
gasosas decorrentes so processos acoplados,
distintos e no simultneos. J as trocas gasosas
ocorrem medida que ocorre o equilbrio entre O2

Tabela 1. Volume gasoso (VG) em porcentagem de volume para algumas hortalias (s- erro
padro da mdia, n - nmero de repeties).
Hortalia
Abbora

Cultivar
Jacarezinho

Mtodo
Calbo e Sommer, 1987

VG %
5,47

s
0,44

Batata

Achat

Picnometria, Calbo e Nery, 1994

0,3

0,1

Batata
Batata

Achat
Bintje

Calbo e Sommer, 1987

Calbo e Sommer, 1987

1,15
1,87

0,18
0,1

7
11

Batata-baroa

Calbo e Sommer, 1987

1,36

0,16

Batata-doce
Batata-doce
Batata-doce

Brazlndia Branca
Brazlncia Rosada
Brazlncia Roxa

Calbo e Sommer, 1987

Calbo e Sommer, 1987
Calbo e Sommer, 1987

5,62
6,89
8,02

0,26
0,07
0,17

3
2
3

Beterraba
Beterraba
Cebola

So Paulo

picnometria, Calbo e Nery, 1994

semi-picnometria, Calbo e Nery, 1994
Calbo e Sommer, 1987

3,25
2,50
10,13

0,07
0,14
1,76

2
2
7

Cenoura

Braslia

Picnometria, Calbo e Nery, 1994

2,12

0,01

Cenoura
Chuchu
Mandioca

Braslia
-

Calbo e Sommer, 1987

Calbo e Sommer, 1987
Calbo e Sommer, 1987

2,70
2,75
4,12

0,52
0,09
0,06

9
6
6

Maracuj

Amarelo

Calbo e Sommer, 1987

30,15

4,81

10

Tomate

Kada

Calbo e Sommer, 1987

4,98

0,11

Tomate

Kada Gigante

Calbo e Sommer, 1987

9,84

1,68

Respirao de Frutas e Hortalias

aproximao razovel para rgos com cutcula,

como a ma, ou com periderme bem desenvolvida,
como a batata. Esta noo decorre do conhecimento
de que na epiderme no h aberturas de volumes
gasosos para a atmosfera, exceto em estruturas
especializadas como os estmatos e as lenticelas.

na fase lquida das clulas e O2 na fase gasosa dos

volumes intercelulares, isto , um equilbrio que
depende da solubilidade do componente gasoso na
interface lquido/gs nos volumes gasosos
intercelulares. Nas trocas gasosas deve-se enfatizar
que os tecidos dermais so altamente impermeveis
a gs, exceto em aberturas de estmatos, de
lenticelas e de ferimentos no tecido dermal.

A relao entre a taxa de respirao e a

concentrao de O2 e CO2 na atmosfera interna
proporcional ao parmetro denominado de
resistncia difuso ou de fator de converso.
Assim, sabendo-se o fator de converso e a taxa de
respirao calcula-se a concentrao da atmosfera
interna. Evidentemente, de maneira inversa calculase a taxa de respirao quando se sabe a
concentrao da atmosfera interna. A unidade da
resistncia difuso ou fator de converso
L kg-1 h-1. Valores experimentais da resistncia
difuso para algumas frutas e hortalias so
apresentados na Tabela 2.

Relao entre respirao e

composio da atmosfera interna
a relao entre a taxa de respirao e a
concentrao de CO2 na atmosfera interna linear e
mediada pelo transporte de gases atravs de
volumes gasosos tortuosos, no interior polpa e da
casa da fruta ou hortalia. Por simplicidade,
comum que toda a resistncia s trocas gasosas
seja atribuda resistncia da casca. Isto uma

Tabela 2. Taxa de respirao e resistncia difusiva aproximada de algumas frutas e hortalias a 20 C.

respirao
(ml kg-1 h-1)
30
45

Padro respiratrio

Alface cv. Baba (Lactuca sativa)

Alho cv. Amarante (Allium sativum)
Banana (Musa spp)
Batata cv. Russet (Solanum tuberosum)
Batata-baroa (Arracacia xanthorrhiza)
Batata-doce (Ipomoea batatas)
Buriti (Mauritia vinifera)1

75
20
30
20
18
13
20

no-climatrico
no climatrico
climatrico
no-climatrico
no-climatrico
no-climatrico
climatrico

0,084
0,5
1,9
3,8
0,97
1,9
reduz de 3,0 para 0,5 no
amadurecimento

Cebola cv. So Paulo (Allium cepa)

Chuchu (Sechium edule)
Gueroba (Syagrus oleracea) 1
Kiwi cv. Hayward (Actinidia deliciosa)
Laranja (Citrus sinensis)
Ma cv. Golden Delicious (Malus domestica)

7
20
50
7
17
12

no-climatrico
no-climatrico
climatrico
climatrico
no-climatrico
climatrico

6,5
0,9
0,96
1,6
4,9
3,0

Mandioca (Manihot esculenta)

Manga (Mangifera indica)
Maracuj amarelo (Passiflora edulis)
Melo rendilhado (Cucumis melo var. reticulatus)

15
60
45
30

no-climatrico
climatrico
climatrico
climatrico*

1,5
1,5
1,6
2,5

Pepino (Cucumis sativus)

Pssego
Pra (Pyrus communis)
Tomate cv. Kada (Lycopersicum esculentum)

30
35
14
25

no-climatrico
climatrico*
climatrico
climatrico*

1,1
1,0
2,0
1,6

Produto
Abacate (Persea americana)
Abbora cv. Jacarezinho (Cucurbita mxima)

climatrico
climatrico

resistncia difusiva
(L kg-1 h-1)
0,7
0,6

* H gentipos no-climatricos conhecidos nestas espcies.

** A taxa de respirao muito dependente da cultivar e da condio fisiolgica.
*** A resistncia difusiva depende de cultivar e afetada por tratamentos, como a aplicao de cera.
1

Adaptado de Santelli (2006)

Respirao de Frutas e Hortalias

Fatores que influenciam a resistncia

difuso
A resistncia difuso um parmetro que pode
depender do estdio de desenvolvimento, da cultivar
e dos tratamentos ps-colheita empregados. Por
exemplo, pode-se aumentar substancialmente
resistncia difuso com o uso de cera sobre toda a
superfcie do rgo. No caso particular dos frutos de
tomate, a aplicao de gordura de coco apenas na
insero do pednculo j suficiente para aumentar
vrias vezes a resistncia difusiva e, em
conseqncia, atrasar o amadurecimento de frutos
verde-maduros em cerca de uma semana. Isto um
aumento expressivo de conservao ps-colheita
com um tratamento economicamente vivel.

Funo do O2 na respirao
A principal funo do O2 na respirao aerbica
como aceptor final de eltrons. Na respirao, em
geral, a citocromo oxidase, uma enzima com enorme
afinidade por oxignio que possui km possivelmente
inferior a 0,1% de O2, a enzima que transfere os
eltrons para o oxignio molecular. Nery e Calbo
(1994), por exemplo, por manometria a volume
constante de rgos volumosos estimaram valores
de km de 0,0447% O2, ou 40 Pa (0,004 atm), para
tubrculos de batata, valor prximo ao km estimado
anteriormente por Yocum e Hanckett (1957) por
outra tcnica manomtrica em Aroid spadix. Assim,
por simples aplicao da equao de MichaelisMenten deve-se esperar que concentraes de O2
mitocondriais correspondentes a uma presso
parcial inferior 0,1% de O2, j seja suficiente para se
obter mais da metade da taxa mxima de
respirao.
Por esta razo, Nery e Calbo (1994) observaram
que enquanto a concentrao da atmosfera interna
de razes de batata-doce e de tubrculos de batata
era reduzida de 16 kPa (.18 % de O2) at 1 kPa
(.1,0 % de O2) havia uma reduo muito modesta
da taxa de respirao. Estes ensaios efetuados por
manometria volume constante de rgos volumosos,
possibilitava medir ao mesmo tempo a taxa de
consumo de O2 e a concentrao da atmosfera
interna de O2 nestes rgos volumosos, durante
ensaios de curta durao, de cerca de uma hora.
Sobre este tipo de ensaio importante observar que
as razes de batata-doce e os tubrculos de batata
tinham apenas .18% de O2, enquanto a atmosfera
local do laboratrio continha 20,9% de O2. Em
outras palavras a concentrao de O2 na atmosfera

interna de frutas e hortalias menor que a da

atmosfera que o cerca.
Assim, a primeira vista, parece surpreendente que
em ensaios de armazenamento, muito mais longos,
usualmente sejam reportadas substanciais redues
da taxa de respirao quando produtos,
especialmente frutos climatricos, apresentem taxa
de respirao substancialmente reduzidas, quando
armazenados em concentrao de O2 equivalentes a
5 e 10% O2, em ambientes de atmosferas
controladas e de armazenamento hipobrico. Para a
interpretao deve-se lembrar que nestes ensaios a
concentrao da atmosfera interna menor do que
a atmosfera controlada aplicada e a isto se soma o
fato de que a produo e a ao biolgica do etileno
requerem concentraes relativamente elevadas de
O2 na atmosfera interna do produto. O etileno
modula o amadurecimento e as prprias taxas de
respirao. Outra causa menor de reduo na taxa
de respirao que a planta apresenta diversas
outras oxidases como AAC oxidase e polifenol
oxidase que tambm consomem O2, porm com
uma afinidade muito menor do que a oxidase final
da respirao, a citocromo oxidase.
Assim, deve-se cuidar para que a concentrao de
O2 na atmosfera interna nunca se aproxime de zero
para evitar fermentao e perda do produto. Para
isto, a concentrao da atmosfera de
armazenamento deve ser estabelecida de acordo
com tabelas experimentais de acordo com a
espcie, cultivar e temperatura de armazenamento,
sem entrar em outros aspectos importantes de
atmosfera controlada como o estdio de
amadurecimento. Caso estes cuidados no sejam
seguidos, ento a concentrao de extino da
respirao aerbia pode ser atingida, e neste caso
as fermentaes passam a ser a forma de obteno
energia e caso a disponibilidade de O2 no seja
rapidamente restabelecida, ento a deteriorao se
estabelece aps algumas horas ou dias, dependendo
do produto.

cidos orgnicos localizao e seu

papel na respirao
Os mitocndrios so organelas diminutas com
dimetro entre 0,5 e 2 micrometros usualmente de
pH relativamente alcalino com relao ao
citoplasma. Deste modo nos mitocndrios os cidos
orgnicos usualmente apresentam-se sem o prton
na forma de bases conjugadas como o oxalacetato e
o malato, onde possuem funo quase cataltica, ao
possibilitar a converso do cido pirvico em CO2 e
gua atravs do ciclo de Krebs e da cadeia
respiratria. Mesmo em clulas vegetais com 100
ou mais mitocndrios o volume mitocondrial
apenas uma frao centesimal do volume da clula
vegetal, de modo que no nesta organela que se

Respirao de Frutas e Hortalias

encontra a maior parte dos acares e cidos

orgnicos celulares.
O sabor, o aroma e at a aparncia de frutas e
hortalias, em geral, depende mais das apreciveis
quantidades de acares, cidos orgnicos, sais e
substancias orgnicas ativas no vacolo. O vacolo,
ou vacolos, uma organela que pode ocupar mais
de 80% do volume de clulas maduras e por se
manterem em equilbrio osmtico com o citoplasma,
evidentemente contm, volumetricamente,
proporcional quantidade de solutos. Tipicamente
mais cido que o citoplasma, o pH do vacolo da
ordem de 4 a 5,5, porm em certos rgos pode ser
muito mais cido e assim em certos frutos ctricos o
pH chega a ordem 2. Alm da riqueza em cidos
orgnicos e acares o vacolo pode possuir outras
substncias caractersticas de cada espcie
particular, como, por exemplo, as antocianinas que
do cor entre o vermelho e o azul dependendo pH
da soluo vacuolar. A antocianina vermelho
violeta em pH igual ou menor que 3, vermelho
azulado em pH ao redor de 4,5 e azul
escuro/prpura em pH ao redor de 6, como em
frutos de aa.
Para o acmulo de cidos orgnicos, sacarose e
outras substncias no vacolo as plantas utilizam
variados sistemas de transporte ativo (com consumo
de ATP) e passivo (sem consumo de energia
metablica) especficos para acares, cidos
orgnicos, H+, K+, Na+ e outras substncias atravs
das organelas celulares e em particular atravs da
membrana do tonoplasto, que separa o vacolo do
citoplasma. Deste modo, h uma relao metablica
estreita entre a produo de energia pela
componente mitocondrial da respirao e todo o
funcionamento das plantas, incluindo o transporte
de solutos no floema e o acumulo de substncias
variadas nos vacolos, que so, entre outras coisas,
indispensveis para possibilitar as nossas
impresses sensoriais sobre as frutas e hortalias.

O que climatrico e qual sua

importncia?
Durante a fase de amadurecimento ao final do
desenvolvimento ou maturao de alguns frutos
ocorre um aumento na taxa de respirao ao qual se
denominou climatrico. Aps o desenvolvimento da
cromatografia gasosa por volta de 1955, verificouse que o aumento de respirao climatrica era
sempre acompanhado por um pico de evoluo de
etileno. O aumento de respirao climatrica
depende de temperatura e em condies timas
pode representar um aumento de 2 a 4 vezes,

dependendo do fruto, e em comparao com as

taxas de respirao pr-climatricas. Sob
temperaturas reduzidas, alguns frutos, como o
tomate, simplesmente deixam de apresentar o pico
climatrico em temperaturas reduzidas, no caso
8 C. Outro aspecto importante que se observa
que o pico da evoluo de etileno se tornou evidente
bem antes de haver certeza sobre o inicio do pico de
evoluo respiratria de CO2. Voltando novamente
comparao entre os picos de evoluo de CO2 e de
etileno tambm se pode observar que a magnitude
relativa do aumento da evoluo da produo de
etileno foi centenas de vezes maior do que para o
pico do CO2, como tpico em estudos deste tipo.
Tecnologicamente, a importncia do padro
climatrico de respirao est atualmente
relacionado a prticas comerciais de ps-colheita
como: determinao do ponto de colheita, atravs
de medies de concentrao de etileno na
atmosfera interna, a campo; climatizao de frutos
pela aplicao de etileno [<50 ml m-3 (ppm)] til
para acelerar e uniformizar o amadurecimento do
fruto de tomate e mais ainda para uniformizar o
amadurecimento de frutos de banana.
Na Tabela 2 esto listados frutos e outros rgos
que possuem resposta climatrica e no climatrica.
Assim, frutos no-climatricos como o morango e a
laranja podem apresentar curva de evoluo de CO2
sem maiores variaes no tempo, exceto por uma
reduo na evoluo de CO2 logo aps a antese nos
estdios iniciais de desenvolvimento dos frutos.
rgos com padro no-climatrico de respirao
tambm apresentam taxas de evoluo de etileno
reduzidssimas, e sem pico, que requerem mtodos
e instrumentos muito sensveis de deteco do
etileno produzido.
O pico de evoluo de CO2 e de etileno de frutos
climatricos tambm pode ser praticamente
suprimido com atmosferas com reduzido O2 ou
elevado CO2, assunto que detalhado na resposta
outra questo neste captulo.
Do ponto de vista de fisiologia vegetal h
similaridades e diferenas nas respostas de frutos
climatricos e no-climatricos ao tratamento com
etileno. Similaridades so o fato de sob ao de
etileno exgeno ocorrer aumento de respirao,
aumento da ao de enzimas como aquelas que
causam a degradao da clorofila e acelerao da
senescncia. Como diferena nos frutos climatricos
estes efeitos de aplicao de etileno com doses e
duraes suficientes so irreversveis, na medida em
que estes rgos adquirem a capacidade, de
produzirem etileno endgeno por um efeito

Respirao de Frutas e Hortalias

denominado autocataltico, de acordo com o padro

climatrico tpico do rgo.
O efeito do etileno sobre a degradao da clorofila,
em particular, utilizado comercialmente para
amarelecer frutos de laranja. Consumidores na
Europa e nos Estados Unidos associam a cor
alaranjada, ausncia de clorofila, com a maturidade
adequada deste fruto. Povos de regio tropical, ao
contrrio, temem laranjas sem cor verde na casca,
porque imaginam que se tratam de frutos
senescentes e de mau sabor. Este conflito de
demandas entre consumidores decorre do fato de
que a degradao da clorofila no campo, em
condies de clima temperado e subtropical ocorre
quando os dias comeam a se tornar mais frios,
condies de temperatura que simplesmente no
ocorrem freqentemente em ambientes tropicais.
Assim, em ambiente tropical o ponto de colheita
para consumo de laranja definido de acordo com a
relao entre acares e cidos no fruto. Os
consumidores de clima temperado, no entanto, em
geral, consomem frutos de regies tropicais como o
Israel e o Brasil aps terem sido tratados com
etileno.
As implicaes tecnolgicas da noo de climatrico
em associao com o controle do etileno como
regulador de crescimento so muito variadas. A isto
se soma que variados estudos sobre a ocorrncia de
pico climatrico, inclusive em folhas e outros rgos
tem sido causa de novos desenvolvimentos
conceituais para explicar controles metablicos e
hormonais em plantas.

Influncia das concentraes de O2 e

CO2 sobre a taxa de respirao
Considerando-se os fundamentos da gliclise, do
ciclo de Krebs, da fosforilao oxidativa e do km da
citocromo oxidade (<0,1% O2) difcil de se
imaginar proporcionalidade entre a concentrao de
O2 na atmosfera e taxa de respirao. A razo disto
que apesar do O2 ser um reagente, a respirao
um processo por demais irreversvel, no qual ocorre
grande dissipao de energia livre 302 kcal/mol de
glicose (180 g de glicose) para se aproveitar 384
kcal/mol dos 686 kcal/mol aproveitveis na queima
da glicose. O mesmo argumento de irreversibilidade,
associado a um km para a citocromo oxidase inferior
a 0,1% de O2, tambm um indicativo de que no
deva haver reduo da taxa de respirao causada
diretamente, por ao de massas na reao qumica,
devido ao aumento da concentrao de CO2 na
atmosfera de armazenamento.
No entanto, apesar destes argumentos so
numerosos os exemplos nos quais o armazenamento
em atmosferas com elevadas concentraes de CO2
e reduzidas concentraes de O2 causam
expressivas redues na taxa de respirao em

frutas e hortalias. Assim, parece surpreendente que

nveis de O2 menores que 10% possam causar
reduo na respirao, e que sob atmosferas com
2,5% de O2 a taxa de respirao de frutos de
tomate seja reduzida metade da respirao em
uma atmosfera com 21% de O2. A explicao deste
fenmeno de um lado pode envolver respostas
homeostticas do rgo durante o armazenamento
em perodos longos. Nestas respostas no s
importante a carga energtica, como tambm o
efeito de longo prazo das concentraes reduzidas
de O2 que causam reduo na sntese de etileno e
que tambm causam diminuio da ao do etileno.
Para a sntese do etileno a ACC oxidase tem um km
da ordem de 5%, de modo que requer
concentraes elevadas de O2 para produzir etileno.
Adicionalmente, sabe-se tambm o km do oxignio
para a ao do etileno tambm da ordem de 5%
de O2 e que ao biolgica do etileno
competitivamente inibida, de maneira significativa
por concentraes de CO2 superiores a 1% (BURG e
BURG, 1962; YANG; HOFFMAN, 1984).
Parte dos efeitos de redues de taxa de respirao
causadas por concentraes de CO2 elevadas
(>1%), que so observados, principalmente em
frutos climatricos, pode tambm ser explicado pelo
efeito sobre a ao do etileno, tendo-se em vista
que em concentraes elevadas o CO2 causam
inibio competitiva da ao biolgica do etileno.
Assim, parte da reduo da taxa de respirao pode
estar associada ao atraso no amadurecimento e a
um efeito anlogo a reduzir a concentrao de
etileno no ambiente o que sabidamente causa
reduo na taxa de respirao (BURG; BURG,
1962; YANG; HOFFMAN, 1984).

A extino da respirao aerbica

A palavra extino significa fim, assim extino da
respirao aerbica significa um nvel de oxignio
suficientemente reduzido no qual a respirao
aerbica substituda pela fermentao como forma
de suprir a planta com energia.
Do modo inverso extino da fermentao uma
concentrao mnima de O2 acima da qual a
fermentao deixa de ser o mecanismo de suprir as
clulas com energia (ATP e NadH + H+).
Durante a extino da respirao aerbica ocorre um
aumento da concentrao de produtos da
fermentao, que dependendo da planta pode ser
etanol e CO2 como ocorre em batata-doce (Ipomea
batatas L) ou de cido ltico como ocorre em
tubrculos de batata (Solanus turberosum L.).
Assim, a medio de etanol ou lactato pode ser uma
forma de estimar o ponto de extino da respirao
e o desaparecimento por convero e bloqueio da
sntese destas substncias pode ser o indicativo do

Respirao de Frutas e Hortalias

ponto de extino da fermentao. No caso de

organismos que como a batata-doce, que possuem
fermentao alcolica o simples acompanhamento
da evoluo de CO2, que aumenta na falta de O2
pode ser utilizado como forma de estimar a
concentrao de O2 que causa a extino aerbica.
Em geral um valor ao redor de 1% de O2 na
atmosfera externa, na qual o produto se encontra
armazenado.
De maneira tentativa Boersig et al. (1988) definem
ponto de extino da respirao aerbica para pra
como a concentrao de O2 na qual a taxa de
evoluo de CO2 mnima, tendo-se em vista que
etanol um composto natural em diversos rgos
mesmo sob nveis de O2 elevados, condio
aerbica. No caso de pra o ponto de extino
aerbica neste estudo ficou ao redor de 1,3 % de
O2.

Respirao resistente ao cianeto

A citocromo c oxidase, o aceptor final de oxignio
(O2) na cadeia respiratria, fortemente inibida pelo
cianeto, pelo monxido de carbono (CO) e pela azida
(NH3-). Assim estes venenos respiratrios causam
morte rpida em animais homeotrmicos. A maioria
dos tecidos de plantas, como tubrculos de batata,
no entanto, possuem considervel resistncia ao
cianeto, CO e NH3-. A razo disto que rgos
como a ervilha, o espinafre e a batata podem
possuir 40% ou mais de sua respirao realizada por
uma oxidase terminal alternativa, a ubiquinol
oxidase (SIEDOW; UMBACH, 1995), que no
inibida por cianeto, mas que inibida pelo cido
salicilhidroxmico (SHAM). Alm de plantas, fungos,
algumas bactrias e alguns protozorios tambm
possuem respirao resistente a cianeto.
Nesta rota respiratria alternativa os eltrons da
respirao (NadH + H+) so carreados para um
reservatrio de ubiquinonas e a seguir para a nica
enzima especfica da rota respiratria alternativa, a
enzima ubiquinol oxidase, que transfere os eltrons
da ubiquinona reduzida (ubiquinol) para o oxignio
molecular. Assim, na rota alternativa ocorre a
formao de apenas 1 ATP por par de eltrons
(NadH + H+), tendo-se em vista que dois stios da
cadeia respiratria no chegam a ser utilizados
(SIEDOW; UMBACH, 1995), sem a participao da
citocromo c oxidase.
A ubiquinol oxidase, enzima chave na respirao
resistente ao cianeto uma enzima alostrica
localizada na membrana interna do mitocndrio e
que depende da disponibilidade abundante de
ubiquinol. A ubiquinol oxidase ativada por efetores
como o cido pirvico e outros cidos orgnicos (a-

ceto cidos) que no so utilizados diretamente por

esta enzima. A ubiquinol oxidase foi isolada apenas
em 1987 aps muitas tentativas. O sucesso se deu
graas ao uso de anticorpos contra esta enzima por
Elthon e Mclntosh. Atualmente sabe-se que se trata
de uma enzima transmembrana cuja capacidade de
reduzir O2 depende da ao de Fe2+ no sitio ativo.
A funo da rota alternativa da respirao, no
bem conhecida, porm, de acordo com a hiptese
do fluxo elevado de energia uma forma de by
pass, ou escape, quando o transporte de eltrons
muito elevado e a citocromo oxidase est saturada.
Em espinafre (Spinacea oleraceae), por exemplo, a
rota alternativa se torna ativa aps varias horas de
fotossntese, quando a folha j desenvolveu elevado
suprimento de carboidratos.
Em casos muito especficos a rota alternativa pode
ser tambm utilizada, por exemplo, para
aquecimento local termogenese - para desta forma
dispersar aromas que atraem polinizadores. Na
famlia Arcea a termogenese pode aumentar a
temperatura dos tecidos florais, com flores
femininas e masculinas em mais de 10 C, em uma
etapa denominada crise respiratria.

Temperatura, respirao e vida til

ps-colheita
A constante de equilbrio das reaes bioqumicas
em geral influenciada pela temperatura de acordo
com equao de Arrhernius (EQ. 1), que de fato foi
proposta quatro anos antes (1984) por vant Hoff:
k = A e Ea/RT
eq. 1
Onde k a constante de equilbrio da reao
qumica, A um parmetro de ajuste, Ea a energia
de ativao a ser vencida para que uma reao
possa ocorrer, R a constante dos gases e T a
temperatura absoluta, em graus Kelvin. Da equao
de Arrhenius calcula-se que quanto mais elevada a
temperatura mais rapidamente as reaes
bioqumicas ocorrem.
Para as reaes bioqumicas tem se observado que a
cada dez graus que se aumenta a temperatura, a
velocidade das reaes aumenta entre 2 a 6 vezes,
dependendo do processo e da faixa de temperatura.
A equao de Arrhenius e as relaes fsicoqumicas desenvolvidas por vant Hoff so
importantes para determinar a energia de ativao
em reaes bioqumicas.
Para ps-colheita em geral e respirao em particular
estas noes podem ser utilizadas de maneira

Respirao de Frutas e Hortalias

simplificada, com a introduo da noo de Q10, isto

, o aumento da velocidade da respirao a cada
dez graus de aumento da temperatura. Q10
portando definido como:
Q10 = RT+10 / RT
eq. 2
Onde RT a taxa de respirao na temperatura T e
RT+10 a taxa de respirao a uma temperatura 10
graus Clsius mais elevada. Para utilizar resultados
obtidos em temperaturas que no so exatamente
separadas de 10 C, ou quando se faz ensaios com
diferentes temperaturas o ento Q10 pode ser
estimado atravs da expresso:
Q10 = (R2/R1)10/(T2-T1)
eq. 3
Uma tecnologia desenvolvida para a aplicao desta
noo de aumento de vida til como funo da
reduo extremada da temperatura a denominada

hidroconservao, por meio da qual se pode

aumentar a vida til de certas frutas e hortalias em
mais de 50%, graas ao fato de armazen-las em
um sistema com ajuste trmico rigoroso, que reduz
grandemente o risco de congelamento do produto,
que ocorreria caso o produto fosse armazenado em
temperatura to reduzida no interior de uma cmara
fria convencional (LASSO et al., 2003).
A reduo dos valores de Q10 com o aumento da
temperatura pode ser verificado em trabalhos com o
de Steffens et al. (2007) e em Ryall e Lipton
(1979). De fato, de uma maneira geral os valores de
Q10 tendem a ser muito elevados em temperaturas
entre 5 C e a temperatura mxima do ponto de
congelamento das frutas e hortalias, como listado
em Kays (1991). Deste modo h grande aumento de
vida til quando se armazena em temperatura de 1
ou 2 graus menor, nesta faixa, como se pode
calcular com a equao 3.

Tabela 3. Valores de Q10 aproximado de resultados de literatura de uma diversidade de frutas e hortalias e
as velocidades e vidas teis relacionadas.

Temperatura

Q10

Velocidade
relativa

Vida
til relativa

10

1/6

20

24

1/24

30

48

1/48

Na tabela 3, por outro lado, procura-se ilustrar que

em geral o valor de Q10 no constante e de fato
reduz com o aumento da temperatura. Idealmente o
Q10 deveria ser um valor constante atravs das
temperaturas. No entanto, apesar das tendncias
gerais sumariadas na tabela 3 h sim rgos, como
as razes de cenoura, nos quais a aplicao das
noes de Q10 praticamente ideal, e nas quais os
Q10 experimentais se mantm ao redor de 2,0 entre
zero e 30 C. Tambm, convm lembrar que os
aumentos de Q10 podem ser muito maiores que os
ilustrados na tabela 5 em produtos sensveis a
injrias de resfriamento como frutos de banana e
razes de batata-doce.

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Comunicado
Tcnico, 46

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Pecuria e Abastecimento

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Edson Guiducci Filho
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Editorao eletrnica: Rafael M. Lobo

1a edio
1a impresso (2007): 500 exemplares