Un uso alternativo de cultivos hortcolas: las plantas estresadas

como Biofactoras de compuestos fenlicos bioactivos

Daniel A. Jacobo-Velzquez y Luis Cisneros-Zevallos
Resumen: Las plantas sometidas a estrs abitico sintetizan metabolitos
secundarios con potencial aplicacin en los alimentos funcionales,
suplementos dietticos, productos farmacuticos, cosmticos y los
mercados de productos agroqumicos. Este enfoque se puede extender a los
cultivos hortcolas. Esta revisin describe los informes anteriores sobre el
efecto de diferentes abitico postcosecha subraya en la acumulacin de
compuestos fenlicos. Del mismo modo, la base fisiolgica para se describe
la biosntesis de compuestos fenlicos como una respuesta al estrs
abitico. La informacin presentada en este documento sera til para los
productores y el mercado de productos frescos los cuales estn interesados
en encontrar usos alternativos para sus cultivos, especialmente para
aquellos que no cumplir con los estndares de calidad y por lo tanto son
considerados como residuos.
Introduccin El uso de plantas para orientar la sntesis de metabolitos
secundarios con propiedades beneficiosas para la salud ha demostrado
varias ventajas en comparacin con otras tecnologas de produccin
disponibles. Gentico la ingeniera es la herramienta ms utilizada para
generar lneas de cultivos con concentraciones mejoradas de productos
qumicos deseables [1]. Sin embargo, el uso de plantas modificadas
genticamente es limitado porque en la mayora casos que son
considerados como potenciales riesgos biolgicos que crean un
desequilibrio ecolgico [2]. Teniendo esto en cuenta, se necesitan
tecnologas alternativas para utilizar las plantas para la produccin de
compuestos bioactivos. La aplicacin de estrs abitico postcosecha en
frutas y verduras frescas induce la acumulacin de antioxidantes [3]. Este
enfoque puede ser explotado como una alternativa eficaz a la manipulacin
gentica (Figura 1). Sin embargo, poco se sabe sobre la fisiolgico y
molecular base para la acumulacin de antioxidantes como una respuesta
de estrs post-cosecha. El aumento de la cientfica conocimiento en esta
rea es crtica para prever estrategias que permiten el uso eficaz de los
cultivos como biofactorias de nutracuticos
El uso de estrs abitico postcosecha en los cultivos ampliamente cultivados
para la produccin de secundaria metabolitos con propiedades beneficiosas
para la salud es de inters cientfico, econmico y social. En nuestro grupo
de investigacin que ya han demostrado que las zanahorias responden a la
acumulacin de estrs hiriendo compuestos fenlicos, principalmente cidos
hidroxicinmicos [4-7]. Adems, hemos observado que la acumulacin
inducida por lesin de compuestos fenlicos individuales puede verse
afectada por la aplicacin de un estrs abitico adicional en el tejido herido
provocando modificaciones en la cantidad total y el tipo de fenlico

compuestos acumulados [4,8-11]. Esta estrategia se propone como una

alternativa a metablica ingeniera (Figura 1). En este trabajo las bases
fisiolgicas y moleculares para la acumulacin inducida por el estrs de
fenlico compuestos en las plantas se revisa. La informacin que se
presenta es til para los productores interesados en la bsqueda usos
alternativos para sus cultivos. Por ejemplo, los productores podrn utilizar
los productos frescos que no lo hace cumplen con los estndares de calidad
(considerado residuo), como material de partida para la produccin de
compuestos fenlicos
2. Las plantas como Biofactoras de compuestos fenlicos: El uso de
estreses abiticos En los ltimos aos el uso de plantas para producir
compuestos qumicos con la promocin de la salud propiedades ha sido
ampliamente estudiado. Numerosas plantas de cultivo, como la papa, el
arroz, el tomate, entre otros, han sido diseados genticamente para
producir niveles ms altos de antioxidantes [12-14].
Sin embargo, ingeniera metablica es tcnicamente complejo y el cultivo
extensivo de cultivos modificados genticamente cultivos ha sido
cuestionada debido a los posibles problemas ambientales y de seguridad
[2]. El uso de abitico subraya es una tecnologa prctica y eficaz que
permite la acumulacin de los antioxidantes en las plantas (Figura 1). Entre
estos antioxidantes producidas y acumuladas, como una respuesta al estrs,
fenlicos han sido identificadas como las de mayor potencial de proteger
contra diferentes degenerativa enfermedades [15,16].
El efecto de diferentes tipos de estrs abitico post-cosecha (es decir,
heridas, luz UV, hiperoxia, y el aplicacin exgena de etileno y jasmonato de
metilo) en la acumulacin de compuestos fenlicos en frutas y verduras se
ha evaluado en varios estudios. Reyes y Cisneros-Zevallos [17] evalu la
acumulacin de compuestos fenlicos en patatas prpura-carne sometidos a
etileno (ET), metil jasmonato (MJ), la temperatura, la luz, y el estrs de la
herida. Los autores determinaron que slo hiriendo el estrs induce la
acumulacin de fenoles totales (60% de aumento) de patatas prpuracarne. Del mismo modo, Reyes et al. [18] determin que la acumulacin
inducida por lesin de compuestos fenlicos depende del tipo de fruta y
tejidos vegetales.
Los autores encontraron que los tejidos con inicial ms baja niveles de cido
ascrbico reducido y fenoles totales respondieron a herir con un mayor
estrs acumulacin de compuestos fenlicos, en comparacin con los otros
tejidos evaluados. Por otra parte, Heredia y Cisneros-Zevallos [8] determin
que la combinacin de lesiones producidas por tensiones adicionales, tales
como la la aplicacin exgena de ET y MJ en la lechuga heridos, apio,
cebolla, zanahoria y jcama tejidos mejora la acumulacin inducida por
lesin de antioxidantes fenlicos. Sin embargo, la fisiolgica y sigue siendo
desconocida base molecular para esta respuesta de estrs. A partir de los
estudios mencionados anteriormente [8,17,18], se determin que la
zanahoria es un tejido de la planta que responde a diferentes tipos de estrs

abitico postcosecha. Por lo tanto, la zanahoria se utiliz en la posterior

investigaciones como un sistema modelo para estudiar en detalle el efecto
de la aplicacin de diferentes tipos de estrs abitico tales como la
aplicacin exgena de ET y MJ [9], la radiacin UV-luz [4], la hiperoxia [11]
en el acumulacin de compuestos fenlicos de tejido sometido a diferentes
intensidades de heridas (totalidades, rebanadas de pastel, cortes, y jirones).
Los autores determinaron que es necesaria la aplicacin de un esfuerzo
hiriendo para activar los mecanismos metablicos de la planta. Adems, la
acumulacin inducida por lesin de compuestos fenlicos en las zanahorias
fue mayor en los tejidos con la mayor intensidad de la herida. Por otra parte,
los autores observaron que la ET, MJ, luz UV o hiperoxia, aplicado en la
zanahoria heridos tejido mejora la acumulacin inducida por lesin de
compuestos fenlicos. Por ejemplo, Heredia y Cisneros-Zevallos [9]
determin que el estrs aumenta hiriendo a 75% del contenido de
compuestos fenlicos en triturados-zanahorias almacenan 6 d a 15 C. Esta
acumulacin inducida por lesin de compuestos fenlicos se encontr que
era mejorado para 150% y 200% cuando MJ exgeno (250 ppm) y ET (1000
ppm) se aplicaron en -las zanahorias ralladas, respectivamente. Del mismo
modo, Surjadinata [4], ha considerado que la aplicacin de la luz UV-C (60 W
x 50 cm de distancia) durante 15 min en-zanahoria rallada aumenta en un
15% la herida inducida acumulacin de compuestos fenlicos despus de
almacenar las zanahorias 4 d a 15 C.
Estas investigaciones sobre la aplicacin de estrs abitico en el tejido de
zanahoria heridos [4,9] eran realizado con el fin de evaluar los diferentes
enfoques para aumentar el contenido de nutracuticos recin cortada frutas
y vegetales. Jacobo-Velzquez et al. [11] estudi un enfoque similar para
evaluar el potencial utilizar de zanahorias como biofbricas de compuestos
fenlicos. Este enfoque implica la aplicacin de extrema condiciones de
tensiones en las frutas y verduras que producen altos niveles de
compuestos fenlicos como una respuesta al estrs.
Los compuestos fenlicos producidos como respuesta al estrs pueden ser
sometidos a procesamiento aguas abajo y utilizados por las industrias
farmacuticas y de suplementos dietticos. Jacobo-Velzquez et al. [11]
zanahorias expuestas a condiciones extremas de heridas en combinacin
con la hiperoxia (80% O 2 ) Subraya. Los autores determinaron que cuando
rallado-zanahorias se almacenan a 20 C en condiciones de hiperoxia la
contenido fenlico en el tejido se puede incrementar en 550% despus de
48 h de almacenamiento. Del mismo modo, los autores declararon que las
zanahorias ralladas-tratados con hiperoxia producen el 90% ms que los
compuestos fenlicos el aire tratado muestras. 2.1. Las zanahorias como
Biofactoras de cidos hidroxicinmico Las zanahorias responden a heridas
tensiones que sintetizan cido hidroxicinmico. El trabajo previo en nuestro
grupo identific la presencia de CQA y tentativamente derivados CQA en el
tejido herido zanahoria [7-9]. Adems, Jacobo-Velzquez et al. [11] confirm
la identidad y la presencia de los ismeros 3,5-diCQA y 4,5-diCQA en los
extractos obtenidos a partir de tejido de zanahoria heridos y analizados por

HPLC-ESI-MS norte . La aplicacin de tensiones adicionales tales como ET,

MJ, la luz ultravioleta ya la hiperoxia en -tejido lesionado induce
modificaciones en los perfiles fenlicos de las zanahorias. Los resultados de
estos investigaciones se resumen en la Tabla 1. Las siguientes secciones
describen el efecto de la aplicacin de ET, MJ, a la luz UV, y la hiperoxia en
la acumulacin de compuestos fenlicos individuales (CQA, 3,5-diCQA, 4,5diCQA) en el tejido de zanahoria heridos. Adicionalmente, los potenciales
beneficios para la salud de stos compuestos fenlicos se mencionan
brevemente.
2.1.1. El cido clorognico (CQA) El CQA es el compuesto fenlico
acumulado en las mayores cantidades como respuesta a heridas el estrs
en las zanahorias. Este fenlico es ampliamente absorbido y metabolizado
en los seres humanos [19-21] y tiene varias aplicaciones farmacuticas. Los
estudios clnicos han demostrado que CQA se puede utilizar para disminuir
la absorcin de la glucosa y reducir la masa corporal de las personas con
sobrepeso y obesidad [22].
Adems, CQA tiene actividad anti-hepatitis B virus [23] y el efecto inhibidor
sobre la cerebro-tumor progresin [24]. La concentracin de CQA en las
zanahorias se puede aumentar significativamente de 16,2 mg / kg a 440920 mg / kg por la aplicacin de herir estrs. Este aumento depende de la
condiciones de conservacin del tejido herido como la temperatura. Por
ejemplo, cuando triturados-zanahorias son se almacena a 15 C durante 4
d, la concentracin de CQA se aumenta en 740% [11]. Por otro lado, cuando
triturados-zanahorias son almacenados a 15 C durante 6 das, la
concentracin de CQA se incrementa en un 320% [9]. los acumulacin
inducida por lesin de CQA se puede aumentar en un 47%, 16% y 31%
cuando
rallado-

zanahorias son tratados con ET exgeno (1000 ppm), la hiperoxia (80% O

2 ) Y UV-luz (60 W a 50 cm por debajo la lmpara durante 15 min) subraya,
respectivamente. La aplicacin exgena de MJ (250 ppm) produce una
efecto inhibidor sobre la acumulacin inducida por lesin de CQA en
zanahoria rallada. Las muestras tratadas con MJ puede acumular 27%
menos de CQA en comparacin con hiriendo solo

2.1.2. Derivados de cido clorognico: 4,5- y 3,5-diCQA diCQA.

Los derivados de CQA (cidos dicafeoilqunico, diCQA) 4,5- y 3,5-diCQA
diCQA son altamente biodisponible en seres humanos [21]. Estos
compuestos tienen una importancia especial, ya que farmacutica se puede
utilizar como un frmaco anti-VIH [25,26], as como para el tratamiento de
la ictericia y heptica fracaso [27]. Adems, los derivados de diCQA
potencialmente se pueden utilizar como un medicamento para prevenir
enfermedades neurodegenerativas relacionadas con el estrs oxidativo tales
como Alzheimer y Parkinson [28]. A pesar de que la 3,5-diCQA no est
presente en el tejido de zanahoria no estresado, la aplicacin de herir
induce estrs la sntesis de novo de este compuesto fenlico.
Aproximadamente 49,1 mg / kg de 3,5-diCQA pueden ser producido enzanahoria rallada despus de su almacenamiento a 15 C durante 4 d. La
acumulacin inducida por lesin de 3,5-diCQA en-zanahoria rallada no se ve
afectada significativamente por la aplicacin de la hiperoxia [11] y Luz UV
[4] subraya. La concentracin de 4,5-diCQA en las zanahorias es 1,3 a 45,0
mg / kg y puede ser aument a 132 mg / kg en zanahoria rallada despus
de 4 das de almacenamiento a 15 C. La herida inducida acumulacin de
4,5-diCQA en las zanahorias puede verse afectada por la aplicacin de
tensiones adicionales. por ejemplo, la aplicacin de ET puede inducir 19%
mayor acumulacin de 4,5-diCQA en rallado zanahorias [9]. Otros factores
de estrs tales como la luz ultravioleta ya la hiperoxia no afectan a la
acumulacin de este compuesto fenlico [4,11]. La aplicacin exgena de MJ
en el tejido-zanahoria rallada inhibe la herida inducida por la acumulacin
de 4,5-diCQA por 50% [9]
3. Bases fisiolgicas y moleculares para la acumulacin de compuestos
fenlicos como una respuesta al estrs
La acumulacin de altos niveles de cido hidroxicinmico en-zanahorias
estresados es el resultado de la activacin de diferentes eventos
metablicos que explota colectivamente el potencial gentico del tejido a

sintetizar compuestos fenlicos. Es bien sabido que el estrs hiriendo activa

el phenylpropanoid metabolismo en las zanahorias para producir lignina y
suberina durante la cicatrizacin de la herida [29]. La lignina se compone de
monolignoles residuos que se sintetizan a partir de cidos precursores
hidroxicinmicos [30].
Dado que las zanahorias acumular cido hidroxicinmico, se da a entender
que estos compuestos fenlicos se sintetizan a un ritmo mayor en
comparacin con su nivel de utilizacin. La sntesis de cido hidroxicinmico
y lignina inducidos por heridas estrs en las zanahorias tiene que ser el
resultado de la activacin del metabolismo de fenilpropanoides junto con
esas vas metablicas involucrado en la administracin de suplementos de
carbonos esqueletos tales como la respiracin, la gluclisis, pentosa
oxidativa va del fosfato de (OPPP), y la va de shikimato (Figura 2).
Diferentes molculas de sealizacin, tales como ET, cido jasmnico (JA), y
especies reactivas de oxgeno (ROS) se han notificado a ser producido por
hiriendo estrs, as como para activar los genes de defensa de plantas,
incluidas las de la phenylpropanoid metabolismo [31]. Las siguientes
secciones revisan los hallazgos anteriores con respecto a los eventos
metablicos involucrados en la acumulacin inducida por lesin de
compuestos fenlicos en plantas
3.1. Curacin de Heridas y acumulacin de los cidos hidroxicinmico en
Plantas Lignina y suberina
se sintetizan y se depositan en sitios heridos durante la cicatrizacin de
heridas para proteger plantas de la prdida de agua y el ataque de
patgenos [30,32]. La lignina es un polmero derivado principalmente de
tres monmeros de alcohol hidroxicinamil: p -coumaryl alcohol, el alcohol y
el alcohol coniferlico sinaplico. Por otro lado, suberina es un polister
aliftico-aromtico. El dominio aromtico de suberina es una fraccin de
lignina como compuesto de varios compuestos fenlicos sustituidos [32]. La
alta acumulacin de cido hidroxicinmico en tejido herido se ha observado
anteriormente en diferentes plantas como zanahorias [9,11], patata [33], y
la lechuga [34]. Dado que estos compuestos fenlicos son el sustrato
utilizado para la sntesis de lignina y suberina durante la cicatrizacin de
heridas, su acumulacin puede estar relacionada con un mayor tasa de
produccin de su polimerizacin (Figura 3). Otros autores han propuesto que
la acumulacin de compuestos fenlicos solubles en tensiones de tejido no
se limita a la produccin de la pared celular pero tambin puede funcionar
para proteger las clulas bajo condiciones de estrs [31,35]. La biosntesis
de la lignina, as como del dominio aromtico de suberina comienza con la
produccin de cido hidroxicinmico que son convertido a monolignoles.
Estos monolignoles son transportados a la pared celular donde se someten a
oxidacin y polimerizacin (Figura 2). Los diferentes tipos de enzimas tales
como peroxidasas y lacasas catalizar la polimerizacin dehydrogenative de
monolignoles. Peroxidasas usan H 2 O 2 para oxidar monolignoles mientras
que las lacasas utilizan O2

3.2. Las molculas de sealizacin implicada en la activacin inducida por

lesin del metabolismo fenilpropanoide Molculas de sealizacin tales
como ET, JA y ROS producidos por el estrs hiriendo son reportados para
inducir la sntesis de compuestos fenlicos a travs de la activacin del
metabolismo de fenilpropanoides (Figura 3). JA y ROS se cree que son las
principales molculas de sealizacin que inducen la acumulacin de cido
hidroxicinmico, lignina y suberina en los tejidos vegetales heridos. Los
inhibidores de la accin y biosntesis de ET tales como 1-metilciclopropano
(1-MCP, un inhibidor de la accin ET) y aminoethoxylvinylglycine (AVG, un
inhibidor de la biosntesis de etileno) se han utilizado para estudiar la papel
de la ET en la acumulacin inducida por lesin de compuestos fenlicos en
los tejidos, tales como lechuga, zanahorias y Camptotheca acuminata.
Saltveit [36] inform de que el uso de 1-MCP antes o despus de la
aplicacin de hiriendo estrs no afecta a la acumulacin de compuestos
fenlicos en la lechuga, por tanto, el autor sugiri que ET sintetizado por
hiriendo no acta como seal para la acumulacin inducida por lesin de
compuestos fenlicos. De acuerdo con estas observaciones, [5] Heredia
inform de que la aplicacin de 1-MCP en las zanahorias pie-recortes no
reduce la acumulacin inducida por lesin de hidroxicinmico cidos. Del
mismo modo, Kim et al. [37] determin que el tratamiento de heridas de
tejidos acuminata Camptotheca con AVG no afecta a la expresin de genes
de ferulato 5-hidroxilasa (F5H, una enzima clave en la lignina biosntesis).
Estas observaciones sugieren que ET endgena produce como respuesta a
heridas el estrs, no tiene un efecto evidente como molcula de
sealizacin para la acumulacin de compuestos fenlicos y lignina en estos
tejidos vegetales heridos. Sin embargo, se ha informado de que la aplicacin
exgena de ET induce mayor acumulacin de compuestos fenlicos
xperimentos similares se han realizado para evaluar el papel de JA como
seal para la acumulacin inducida por lesin de compuestos fenlicos
solubles y de lignina en las plantas. Inhibidores de la biosntesis de JA tales
como alcoholes n, phenidione (fen), y cido saliclico (SA) se han aplicado en
la lechuga heridos, zanahorias y Camptotheca acuminata, respectivamente.
Choi et al. [38] expone los tejidos heridos de la lechuga de vapores (20 mol
/ g FW) o soluciones acuosas (100 mM) de N alcoholes. Los autores
encontraron que el tratamiento heridos-n lechuga con alcoholes en
soluciones acuosas o de vapor puede reducir el pardeamiento del tejido por
40 y 60%, respectivamente, lo que sugiere una disminucin de la sntesis de
los compuestos fenlicos y su ulterior polimerizacin. Del mismo modo, la
aplicacin de PHEN (10 mM) en la zanahoria pie-recortes redujo
significativamente en 50% de la acumulacin inducida por lesin de cido
hidroxicinmico [5]. Kim et al. [37] demostr que la aplicacin de SA en
acuminata Camptotheca heridos disminuy drsticamente la la expresin
del gen de la F5H en el tejido, lo que podra reducir la acumulacin de
lignina en la tejido herido. ROS son una de las molculas de sealizacin
asociadas con la activacin de la phenylpropanoid el metabolismo [4,5,11],
formacin de poli suberina (compuestos fenlicos) durante Suberizacin
[39,40] y con la sntesis de lignina [37]. ROS se produce a travs de un

cloruro de diphenyleneiodonium (DPI) sensible California 2+ -dependiente

reducida oxidasa nicotinamida adenina dinucletido fosfato (NADPH). Tras el
estrs NADPH oxidasa produce radicales superxido (O 2 yo ) Que se
transforma en O 2 y H 2 O 2 por superxido dismutasa (SOD). Es bien sabido
que la produccin de H 2 O 2 es esencial para la lignina biosntesis ya que
es el sustrato utilizado por la peroxidasa para oxidar monolignoles. Ha sido
demostr que la acumulacin inducida por lesin de cidos hidroxicinmicos
en las zanahorias puede ser inhibida por el tratamiento del tejido con un DPI
que contiene solucin de [4,5,11]. Adems, se ha informado que los
procesos tales como suberilization y lignificacin puede ser inhibida por la
aplicacin de DPI [37,39,40]. 3.3. Heridas y la sntesis de Aromtico
Aminocidos (Fuente de Carbono para la biosntesis de compuestos
fenlicos) La acumulacin inducida por lesin de cido hidroxicinmico,
lignina y suberina en las plantas tiene que estar relacionados con la
activacin de eventos metablicos implicados en la administracin de
suplementos de carbonos esqueletos para el metabolismo de
fenilpropanoides (Figura 2). Los carbohidratos (almidn y sacarosa) son los
sustratos es necesario para la sntesis de compuestos fenlicos. Fenoles
biosntesis, as como la respiracin, se inicia en el citosol de las clulas de la
planta, donde la sacarosa se escinde para producir glucosa 6-P y fructosa 6P. Parte de piscina hexosa-P es transportado al plstido y se convierte en
eritrosa 4-P por la oxidativo va de las pentosas fosfato (OPPP). La otra
fraccin de la piscina hexosa-P se convierte en glycerone-P en el citosol por
la gluclisis. Glycerone-P es transportado al plstido y se convierte a
fosfoenolpiruvato (PEP). Eritrosa 4-P y PEP son los sustratos para la va de
shikimato se produce en el plstido [41]. La va de shikimato produce
corismato, que se utiliza por corismato mutasa para sintetizar prephanate.
Prephanate se convierte despus en arogenate, que es posteriormente
transformado a L fenilalanina. L fenilalanina es utilizado por fenilalanina
amonio-liasa (PAL) a iniciar la sntesis de compuestos fenlicos como parte
de la mebolism fenilpropanoides que se produce en el retculo endoplsmico
de las clulas vegetales [31,42]. Como se ha descrito anteriormente en el
presente documento, las zanahorias se pueden utilizar como biofbricas de
cidos clorognicos cuando sometidos a condiciones extremas de estrs
hiriendo. Por lo tanto, se sugiere que todos estos metablica
as de sealizacin implicadas en la sntesis de L fenilalanina son inducidos
por heridas en la clula vegetal para suministrar el flujo de carbono es
necesario para la biosntesis de compuestos fenlicos (Figura 2). Es bien
conocido que la respiracin es aument en el tejido-zanahoria heridos y que
la tasa de respiracin depende del grado de lesiones [43]. Del mismo modo,
la sobre regulacin de las enzimas glucolticas en los tejidos heridos como el
azcar remolacha ha informado y propuesto como un mecanismo potencial
para aumentar el flujo de carbono previamente compuestos para apoyar el
proceso de curacin de heridas [44]. La activacin de la OPPP hiriendo es se
cree que desempea un papel importante en el suministro de poder
reductor (NADPH) para la biosntesis de la lignina [45]. La herida inducida
sobre regulacin de 3-desoxi- re -arabino heptulosonate-7-fosfato sintasa

(DAHP sintasa) y corismato mutasa, enzimas reguladoras clave de la va del

cido shikmico, tambin ha sido reportado en plantas de semillero de
Brassica juncea, tomate y papa [46,47]. 4. Conclusiones Tras la aplicacin
de la tensin hiriendo ET, JA, y ROS se producen, que son reguladores clave
de la los mecanismos de defensa de las plantas. A pesar de la sobre
regulacin del metabolismo primario de las plantas heridos se ha informado
anteriormente [46 a 48], el papel de ET, JA, y ROS en la activacin de estas
vas no es entendido completamente. La activacin del metabolismo
primario puede ser crucial para la biosntesis de metabolitos secundarios, ya
que genera los esqueletos de carbono (aminocidos aromticos) necesarios
para la produccin de metabolitos secundarios. Adems, el OPPP es la
fuente principal de NADPH, que es necesaria para diferentes reacciones
bioqumicas que ocurren en el tejido herido de zanahoria, por ejemplo
lignina y la biosntesis de ROS, as como la desintoxicacin de ROS [45,49].
Hiriendo el estrs hasta regula la expresin de genes relacionados con la
biosntesis de secundaria metabolitos con propiedades promotoras de la
salud [6]. La participacin de las ET, JA, y ROS en el acumulacin de
metabolitos secundarios ha sido estudiado previamente mediante el uso de
inhibidores de su biosntesis y / o accin. Estos estudios han demostrado
que estas molculas de sealizacin desempean un papel importante en la
produccin y la acumulacin de compuestos fenlicos, lignina y suberina en
tejidos vegetales heridos, como lechuga, zanahorias, y acuminata
Camptotheca [11,35-37,39,40].
La sobre regulacin del metabolismo primario y secundario inducido por el
estrs en las plantas hiriendo (Figura 4) sugiere que los metabolitos
primarios y secundarios de inters, tales como el cido shikmico y
compuestos fenlicos antioxidantes, se sintetizan en el tejido [6]. Esto
demuestra el uso potencial de estreses abiticos como una herramienta
para la produccin de alto valor bioactivos de plantas comerciales. Sin
embargo, para futura explotacin comercial de este concepto existe la
necesidad de abordar varios aspectos y factores incluyendo la comprensin
de los mecanismos moleculares de las seales de estrs, los efectos en
diferentes categoras de compuestos bioactivos (por ejemplo, carotenoides,
vitamina C, otros), la respuesta a las tensiones de diferente cultivos, el
posible desarrollo de microbios durante las aplicaciones de estrs, entre
otros factores. Este es un emocionante nueva rea en la que tanto la
investigacin sigue siendo necesaria